c a p ít u l o
A E V O L U C IÓ N DE LOS H O M ÍN ID O S
En el año 1991, el médico Randolph M. Nesse y el biólogo
evolutivo George C. Williams publicaron el libro ¿Por qué nos
enfermamos? En él desarrollan un enfoque biomédico peculiar,
conocido como medicina evolutiva o medicina darwiniana, que
asume los principios de la evolución para reinterpretar síntomas
y explicar procesos que caracterizan algunas enfermedades.
La medicina darwiniana postula que algunas enfermedades
contemporáneas, especialmente aquellas que son crónicas, son
resultado de los desajustes entre las condiciones actuales de vida
y aquellas bajo las cuales evolucionó la especie humana. Sostie­
ne que muchas de las características biológicas que se estable­
cieron en nuestros antecesores, hace cientos de miles de años,
tuvieron un valor adaptativo en aquel entorno evolutivo pero
pueden resultar perjudiciales en un contexto ambiental diferen­
te y con un estilo de vida tan disímil como el actual.
Así, por ejemplo, en sus investigaciones en el campo de la
neuroendocrinología, Neese propone que ciertos trastornos
que actualmente se asocian a una condición patológica, pudie­
ron haber sido favorecidos en el pasado evolutivo por la selec­
ción natural, que habría dado forma a mecanismos fisiológicos
tales como la tos, el dolor, la fiebre, la ansiedad o la depresión,
como respuestas adaptativas a condiciones ambientales o agen­
tes patógenos.
La perspectiva evolutiva ya había sido introducida en temas
médicos anteriormente. En el año 1962, el genetista y diabetó-
ERRNVPHGLFRVRUJ
¿Es posible que los huesos fosilizados de un simio más
antropoide (semejante al hombre) o de un hombre
más pitecoide (semejante al simio) estén esperando,
perdidos en algunos estratos antiquísimos,
las investigaciones de un paleontólogo que
no ha nacido todavía?
Thomas H. Huxley
logo James V. Neel enunciaba el concepto del “genotipo ahorra­
dor” para explicar la capacidad de nuestra especie para almace­
nar grasa con rapidez y facilidad en condiciones de un ambiente
fluctuante en cuanto a la disponibilidad de nutrientes. Según
Neel, en el pasado, esta capacidad pudo haber sido seleccio­
nada, favoreciendo combinaciones genéticas que aumentaban
la eficacia en el proceso de nutrición. Durante los tiempos de
abundancia de alimentos, los portadores de esos genes habrían
obtenido una ganancia de reservas en forma de grasa, útil en
épocas de escasez. Esta característica les habría proporcionado
ventajas para la supervivencia y la reproducción en aquel con­
texto. Este mismo dispositivo en el contexto actual, con estilos
de vida sedentarios y una alimentación más abundante, rica en
grasas saturadas e hidratos de carbono, deriva en una condi­
ción patológica. Así, Neel propone que lo que era ventajoso
para los cazadores y recolectores hoy estaría vinculado con el
origen de la obesidad, la diabetes y otras enfermedades asocia­
das a alteraciones del metabolismo. En el mismo sentido, ciertas
variantes genéticas que en el pasado se encontraban en estado
polimorfico en las poblaciones de homínidos, por ser relativa­
mente equivalentes en el entorno en que habitaban, pueden en
el presente ser la base de estados patológicos. Por ejemplo, la
celiaquía -trastorno metabòlico que impide la adecuada asimi­
lación de cereales como trigo, avena, cebada y centeno-, en un
pasado remoto pudo haber sido una variante genética que pasa-
 ba inadvertida ya que sólo muy recientemente, con el inicio de la sorprendernos que caracteres biológicos que han evolucionado
agricultura, dichos cereales comenzaron a constituir una parte durante centenas de miles o incluso millones de años en el seno
importante de la dieta. de nuestro linaje, entren en conflicto y se expresen como patolo­
En la actualidad, la perspectiva evolutiva tiene incidencia en gías cuando se enfrentan bruscamente con nuevos y contrastan­
especialidades médicas relacionadas con el cáncer, las enferme­ tes entornos culturales y ambientales creados por las sociedades
dades infecciosas y las psiquiátricas, entre otras. Pero, como toda humanas hace apenas unos pocos miles o cientos de años.
disciplina emergente, la medicina darwiniana abre interrogantes, ¿Qué consecuencias podría tener el hacernos cargo de la exis­
controversias y resistencias, tiene defensores y detractores. Los tencia de este notable desacople? ¿Podría este marco de inter­
científicos que adhieren al enfoque aportado por la medicina pretación tener alguna consecuencia en la reflexión sobre los
darwiniana señalan que dado que los ritmos de la evolución bio­ estilos de vida y de alimentación actuales y futuros de nuestras
lógica son mucho más lentos que los del cambio cultural, no debe sociedades? ¿Y sobre la problemática de la salud colectiva?

¿Cómo y cuándo comenzó la historia de la evolución humana? Tal trepadores, semejantes a las musarañas ( 1). Las principales
vez con una combinación casual de sustancias químicas en algún tendencias que caracterizan la evolución de los primates, como los
mar cálido del Precámbrico, hace más de 3.800 millones de años. cambios en la estructura anatómica de las manos y los brazos, el
O tal vez hace unos 2,5 millones de años, cuando alguna tribu de incremento en la agudeza visual, la prolongación del cuidado de las
homínidos descubrió que podía crear un borde filoso en una piedra crías y la postura vertical de la espalda al colgarse o sentarse, están
para cortar el cuero de un animal. En cualquier caso, se trata de una relacionadas con adaptaciones a la vida arbórea ( ).
historia en extremo larga y muchos de sus detalles se han perdido,
probablemente para siempre. Sin embargo, numerosos restos fósiles
de homínidos han permitido delinear diferentes hipótesis sobre la Las principales líneas de la evolución de los primates 1
topografía del árbol genealógico de nuestro linaje. Entre los primates pueden reconocerse dos grupos principales: los
(loris, galagos, tarseros y lémures) y los a n t r o p o id e s (mo­
p r o s im io s
nos, antropomorfos y humanos) ( ).
LA EVOLUCIÓN DE LOS PRIMEROS PRIMATES Los prosimios tuvieron su apogeo en el período que abarca entre
55 y 38 millones de años atrás y en la actualidad son animales arborí­
Los humanos, junto con nuestros antecesores más cercanos ya colas, pequeños o medianos, de hábitos nocturnos ( ).
extintos, pertenecemos al grupo de los h o m í n i d o s . Pero también Los antropoides se habrían escindido del tronco prosimio durante el
somos mamíferos placentarios y primates, al igual que los tarseros, Eoceno, hace 40 millones de años. En este grupo se reconocen dos gran­
los lémures, los monos y los antropomorfos, entre otros. Así, para in­ des linajes: los monos del Nuevo Mundo, o platirrinos, y los monos del
troducirnos en la historia de la evolución humana podemos empezar Viejo Mundo, o catarrinos ( ). Los platirrinos se habrían origi­
por preguntarnos cuándo comenzó la evolución de los primates. Es nado a partir de un grupo de catarrinos, hace alrededor de 30 millones
probable que haya comenzado con un grupo de pequeños animales de años. Al quedar aislados por enormes distancias oceánicas, ambas
ramas de mopos evolucionaron por separado durante el período Oligo-
ceno (hace unos 30 millones de años): los platirrinos en América del Sur
y los catarrinos en África. Los actuales monos del Nuevo Mundo -de
América del Sur y América Central- son estrictamente arborícolas y al­
gunos utilizan su cola como un quinto miembro prensil ( 7-6), una
característica ausente en los monos del Viejo Mundo.
En el árbol filogenético hipotético de la figura 17-3, entre los cata­
rrinos se puede distinguir el grupo de los a n t r o p o m o r f o s que, junto
con los humanos (Homo sapiens), conforman el grupo de los honu-
n o id e s ( -1, La fam ilia Leakey).
Los antropomorfos actuales comprenden a los gibones, los oranguta-
nes, los chimpancés y los gorilas ( 7). Con excepción de los gibo-
nes, los antropomorfos son más grandes y tienen un cerebro de maye1,
tamaño que los monos. Todos los antropomorfos son capaces de colgat"
F ig . 1 7 - 1 . U N A M U S A R A Ñ A A R B O R lC O L A A C T U A L . P ro b a b le m e n te lo s p rim a te s p ri­ se de las ramas aunque, entre las especies actuales, sólo los gibones s
m itiv o s se p a re cía n a e sta m u sa ra ñ a . Si se m ira c o n d e te n im ie n to , se v e rá n p a ta s c o n
c in c o d e d o s y garras. La m u s a ra ñ a p u e d e se p a ra r lo s d e d o s y u tiliz a rlo s p a ra asir. En al­
desplazan principalmente balanceándose colgados de un brazo y lueS°
g u n o s siste m a s d e c la s ific a c ió n , las m u sa ra ñ a s a rb o ríc o la s se a g ru p a n c o n los p rim a te s del otro, con el cuerpo en posición vertical. La suspensión vertical habí a,
y, e n o tro s , c o n o tr o o rd e n d e m a m ífe ro s , lo s In s e c tív o ro s , lo c u a l in d ic a la p ro x im id a d d e desempeñado un papel importante en la transición de la posición hori
e sta s d o s lín e as e v o lu tiv a s . zontal a la posición erecta. Los antropomorfos tienen brazos relativa

k
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 | LA EVOLUCIÓN DE LOS HOMINIDOS 315

mente largos y piernas cortas y descansan el peso de la parte frontal de su
uerpo en los nudillos. Como resultado de ello, aun cuando se encuen­
tran en cuatro patas, sus cuerpos están parcialmente erectos.
Homo sapiens y nuestros parientes vivos más cercanos:
los antropomorfos actuales
Los antropomorfos (también llamados antropoides) -gibones,
orangutanes, gorilas y chimpancés (incluidos los bonobos)- cons­
tituyen nuestros parientes vivos más cercanos. Esto no significa
que nuestra especie desciende de alguno de estos grupos, sino que
compartimos con ellos un antepasado común más reciente que con
ningún otro grupo de primates actuales. Evidencia de esto es la gran
cantidad de homologías descubiertas entre los simios de este grupo
y nuestra especie. Partiendo de esta hipótesis, podemos pregun­
tarnos: ¿cuál de las especies que conforman este grupo está más
estrechamente emparentada con la nuestra?; ¿cuánto tiempo hace
que el linaje al que pertenecemos los humanos divergió del resto de
los simios?, es decir, ¿a qué época se remonta el último antepasado
común compartido con ellos?

Postura vertical

* 0 »

■ m
La mano: cinco dígitos
Oposición del dedo pulgar. Dedos flexibles
Maternidad prolongada con movimientos independientes

Fig. 17-2. TENDENCIAS EVOLUTIVAS DE LOS PRIMATES.

Prosimios modernos (lémures, tarseros, loris y galagos)

Prosimios Monos del Nuevo Mundo

primitivos Platirrinos
I IIIIH H
Monos del Viejo Mundo

u n á r b o l f il o g e n è t ic o t e n t a t iv o d e l o s p r im a t e s a c t u a l e s .

i
扯潫獭敤楣潳⹯牧
 316 IV | EVOLUCIÓN: HISTORIA DE LATEORÍA Y SUS EVIDENCIAS

El lé m u r p e in á n d o s e la co la . El s e g u n d o d e d o d e ca d a p a ta tie n e u na g a rra e sp e c ia l q u e u tiliz a n p ara asearse. El p e q u e ñ o ta rse ro , n a tiv o d e Indonesia

( a p ro x im a d a m e n te d e l ta m a ñ o d e u n g a to p e q u e ñ o ), se e s p e c ia liz a e n sa lta r e n tre s o p o rte s ve rtic a le s . T ie n e v is ió n e s te re o s c ó p ic a y u n c e re b ro re la tiv a m e n te m á s g ra n d e que fe
m a y o ría d e lo s lé m u re s . V iv e e x c lu s iv a m e n te e n lo s á rb o le s y sus m a n o s y p a ta s e s tá n p ro v is ta s d e g ra n d e s a lm o h a d illa s e p id é rm ic a s q u e fa v o re c e n la s u je c ió n e n las ramas. Sus ojos,
s e m e ja n te s a lo s d e la le ch u za , s u g ie re n q u e e sto s a n im a le s so n fu n d a m e n ta lm e n te d e h á b ito s n o c tu rn o s .

(a )

(b)

En u n a e ta p a te m p r a n a d e la e v o lu c ió n , los S ó lo lo s m o n o s d e l N u e v o M u n d o , c o m o el m o n o araña,
a n tro p o id e s se e s c in d ie ro n e n d o s ram as: lo s p la tirrin o s , d e n a riz a n c h a y ) lo s c a - p u e d e n s u s p e n d e rs e d e sus co la s. Los m o n o s p la tirrin o s so n los ú n ic o s p rim a te s actuales
ta rrin o s , d e n a riz h a c ia a b a jo . Los m o n o s d e l N u e v o M u n d o s o n p la tirrin o s y lo s d e l V ie jo n a tiv o s d e las A m é rica s.
M u n d o y lo s h o m ln o ld e s s o n c a ta rrln o s . H a y m u c h a s o tra s d ife re n c ia s a n a tó m ic a s ca ra c­
te rís tic a s e n tre a m b o s g ru p o s .

Estas preguntas, que comenzaron a formularse a finales del siglo los humanos y el conjunto de los simios debía ser muy antigua: to
xix, han generado interesantes controversias. dos los simios estarían más estrechamente relacionados entre si'ífl
Darwin consideraba que los parientes más próximos a los huma­ cualquiera de ellos con nuestra especie. Esta nueva hipótesis t^ 0
nos eran los simios africanos (chimpancé y gorila) y que el gran si­ aceptación entre la mayor parte de los biólogos y antropólogos,
mio asiático, el orangután, tenía un vínculo más distante. Más tarde, modo que se mantuvo de manera hegemónica hasta la década I
en las primeras décadas del siglo xx, esta hipótesis fue cuestiona­ 1960, principalmente a causa de diversos prejuicios imperantes OT
da. En esa época el énfasis estaba puesto en destacar las diferencias situaban a la especie humana como única y especial. Sin emb^h0'
morfológicas, de modo que se consideró que la divergencia entre cuando se incorporaron al análisis las múltiples homologías ¿esca

扯潫獭敤楣潳⹯牧

La familia Leakey
En yacimientos fósiles de Kenia y Uganda, en África, se en­
contró una gran cantidad de antropomorfos fósiles de entre 14
y 22 millones de años de antigüedad. Entre ellos está el famoso
Procónsul descubierto en 1948 por la paleoantropóloga inglesa
Mary D. N. Leakey (1913-1996) en una isla del lago Victoria. A
biertas entre los grupos de primates considerados, el resultado fue
diferente. La presencia del seno frontal (una pequeña fisura en la
Parte frontal del cráneo) en gorilas, chimpancés y humanos y su au­
sencia en gibones y orangutanes volvió a colocar a estos últimos en
el grupo de parientes más lejanos. Asimismo, el análisis de un grupo
de proteínas, los fibrinopéptidos, también mostró que los orangu­
tanes están más estrechamente vinculados al grupo formado por
gorilas, chimpancés y humanos que a los gibones ( ). Y poco
tiempo después, en 1963, al analizar los patrones de Homología en
Proteínas globina de la sangre, el zoólogo estadounidense Morris
Goodman, de la Universidad de Wayne, Estados Unidos, demostró
goe los humanos y los simios africanos forman un grupo natural
en el que, como anticipara Darwin, chimpancés, gorilas y humanos
están más cercanamente emparentados entre sí que cualquiera de
°s con el orangután. Por otra parte, el reloj molecular -u n méto­
扯潫獭敤楣潳⹯牧
| LA EVOLUCIÓN DE LOS HOMÍNIDOS 317
éste, su primer hallazgo importante, le siguieron muchos más.
Mary Leakey pertenecía a una familia de antropólogos: su mari­
do, Louis Leakey (1903-1972), tuvo un gran impacto en el estu­
dio teórico de los orígenes del hombre y en el hallazgo de fósiles.
Richard, uno de sus hijos y su esposa Meave hicieron también
contribuciones notables. Louise, la hija de ambos, parece conti­
nuar sus pasos.
do que permite estimar el tiempo de divergencia entre dos taxones
por diferencias a nivel molecular-, permitió estimar que la diver­
gencia entre el linaje de los humanos y el de chimpancés-gorilas
habría ocurrido muy recientemente, hace aproximadamente 5 a 8
millones de años.
El reciente hallazgo en Chad de un fósil perteneciente al linaje de
los homínidos, asignado a la especie Sahelanthropus tchadensis, da­
tado en 6 a 7 millones de años, indica que el momento de la diver­
gencia entre el linaje de los humanos y el de chimpancés-gorilas se
encuentra, probablemente, cerca del límite más antiguo del intervalo
sugerido por los datos moleculares de entre 5 y 8 millones de años.
Sobre la base de las evidencias analizadas hasta aquí, hemos ex­
cluido de la esfera de nuestro parentesco más cercano a orangutanes
y gibones, pero ¿cuáles son las relaciones evolutivas entre gorilas,
chimpancés y humanos? Este problema es difícil de resolver, dado
 318 ...... i ' | EVOLUCIÓN: HISTORIA DE LA TEORfAYSUS EVIDENCIAS
Gorila Chimpancé Humano
Fig. 17-8. RELACIONES HIPOTÉTICAS ENTRE GIBONES, ORANGUTANES Y EL GR
PO FORM ADO POR GORILAS, CHIMPANCÉS Y HUMANOS.
que el parecido a nivel molecular es muy alto: las diferencias glo­
bales en el ADN de copia simple entre estos grupos son del orden
del 1,2 al 1,4%. Sin embargo, los estudios más recientes sugieren
que chimpancés y humanos podrían ser grupos hermanos, más es­
trechamente relacionados entre sí que cualquiera de ellos con los
gorilas, ya que las comparaciones del ADN de copia única muestran
una diferencia menor del 1 ,2 % y, aun si se analizan seudogenes, ele­
mentos repetitivos y transposones, que evolucionan muy rápido, las
diferencias no llegan al 5% ( ).
HACEN SU APARICIÓN LOS HOMÍNIDOS
Los primeros ejemplares
Hasta aquí hemos examinado las relaciones entre nuestra especie
y otros grupos de primates actuales. Sin embargo, para reconstruir
nuestro pasado evolutivo debemos incorporar evidencias fósiles
más recientes que nos permitan rastrear el tramo más reciente de
esta historia. En los últimos años se han encontrado diversos fósiles
que están más estrechamente relacionados con nuestra especie que
Fig. 17-9. DIFERENTES HIPÓTESIS ACERCA DE LAS RELACIONES FILOGENÉTICAS ENTRE GORILAS, CHIMPANCÉS Y HUMANOS.
I
扯潫獭敤楣潳⹯牧
con los linajes de gorilas y chimpancés. Esas evidencias constitu,
la base para interpretar la evolución de los homínidos, denom¡nj
ción que, a pesar de que en la actualidad es motivo de controvere
aún tiene amplia aceptación para designar a los miembros de laf '
milia Hominidae. Este linaje que incluye a nuestra especie, a los te
presentantes fósiles del género Homo, del género Australophitec¡l¡
y otros géneros fósiles más recientemente descritos, comparte qi¡
conjunto de homologías que lo caracterizan: andar bípedo, postuta
erecta, rasgos dentarios característicos y cráneos crecientemente
mayores.
¿Cuáles fueron los cambios que experimentó el linaje de los
homínidos a partir del momento de su divergencia de los gran®
simios? Veremos que la interpretación de este problema ha id0
cambiando y tiene interesantes antecedentes históricos.
Tras los pasos de los australopitecinos
En 1924, una explosión en una cantera en Taung, Sudàfrica, aflojó
un trozo de roca que contenía una porción del cráneo de un niñ0
Los fósiles fueron enviados al anatomista australiano Raymond
Dart (1893-1988) quien, después de meses de raspar la capa de ari
na y piedra caliza que lo rodeaba, determinó que el pequeño cráneo
tenía algunas características humanoides que lo distinguían tanto
de los simios antropomorfos modernos como de sus antecesores.
Éstas incluían la apariencia redondeada del cráneo, el tamaño y la
configuración que parecía haber tenido el cerebro y la forma de los
dientes. Asimismo, la localización en la base del cráneo del orificio
de inserción de la columna vertebral -el foramen magnum- sugería
que el joven animal caminaba erecto. Dart bautizó Australopithecm
(“simio del sur”) al nuevo fósil. Si bien en ese momento la prénsalo
proclamó como el “eslabón perdido”, Dart recibió poco apoyo de sus
colegas para incorporar este fósil al árbol filogenètico humano, qui­
zá porque Dart no era antropólogo, pero también porque la comu­
nidad científica todavía no estaba preparada para reconocer un an­
tecesor de nuestra especie en este individuo con numerosos rasgos
humanos pero con un cerebro tan pequeño. Además, era unánime
la creencia de que la cuna de la humanidad se encontraría en Asia
o en Europa, por su desarrollo cultural, y no en la “atrasada" África.
Todo esto hizo que el cráneo de Taung fuera prácticamente igno­
rado por más de veinte años. Sin embargo, descubrimientos pos­
teriores confirmaron la interpretación de Dart: en diferentes sitios
de África, especialmente en África oriental, en la región conocida
 | LA EVOLUCIÓN DE LOS HOMÍNIDOS 319

Fig. 17-10. MAPA DEL VALLE DEL RIFT. Los c rá n e o s re p re s e n ta n los

p rin c ip a le s s itio s d o n d e se e n c o n tra ro n fó sile s d e a u s tra lo p lte c ln o s .

■Y LUCY. C o m p a ra c ió n d e las e s tru c tu ra s d e la p e lv is ,

las p ie rn a s y lo s p ie s de: ) u n c h im p a n c é y ) Lucy. La a d a p ta c ió n d e L u c y a la
m a rc h a e n p o s ic ió n v e rtic a l e ra v lr tu a lm e n te c o m p le ta . S e g ú n las e v id e n c ia s , a p a ­
r e n te m e n te se m o v ía h acia d e la n te g rá c ilm e n te y el á n g u lo d e su fé m u r m a n te n ía
las p ie rn a s b a jo el c u e rp o c u a n d o se m o vía . P or el c o n tra rio , c u a n d o u n c h im p a n c é
c a m in a , d e b e In c lin a rs e d e u n la d o a o tr o p ara m a n te n e r su c e n tr o d e g ra v e d a d
p o r e n c im a d e la p ie rn a q u e se a d e la n ta . Lucy, la "p rim e ra fa m ilia " (u n a n o ta b le
c o le c c ió n d e fó sile s, re p re s e n ta d a p o r 13 In d iv id u o s ) y o tro s h o m ín id o s fó sile s b ie n
c o n o c id o s fu e ro n d e s c u b ie rto s e n el T riá n g u lo d e A far, e n E tio pía. R e p re s e n ta b a n
u n a e s p e c ie d is tin ta d e lo s p re v ia m e n te c o n o c id o s y los d e n o m in a r o n Australo­
pithecus afarensis. > C o m p a ra c ió n d e l c rá n e o y d e la p e lv is d e u n c h im p a n c é (Iz­
q u ie rd a ) y d e u n m ie m b r o d e la "p rim e ra fa m ilia ” (de re ch a ). Los c rá n e o s p re s e n ta n
s e m e ja n za s p e ro las p e lv is so n to ta lm e n te d is tin ta s y p ro d u c e n las d ife re n c ia s e n
el a nd a r. La p e lv is d e la d e re c h a se a se m e ja m u c h o m á s a la p e lv is h u m a n a a c tu a l.

I
扯潫獭敤楣潳⹯牧
 320 I I EVOLUCIÓN: HISTORIA DE LATEORfA YSUS EVIDENCIAS

como valle del Rift, se hallaron numerosos fósiles de varias especies
pertencientes al género Australopithecus ( ).
En 1974, el paleoantropólogo estadounidense Donald Johanson y sus
colegas, encontraron en Hadar, Etiopía, el esqueleto asombrosamente
completo de un australopitecino de más de tres millones de años de an­
tigüedad. Lo llamaron “Lucy” por la canción de los Beatles, “Lucy en el
cielo con diamantes” que sonaba en la radio cuando lo hallaron. El ejem­
plar hallado era una hembra adulta, de menos de 12 0 cm de estatura,
cuya postura, revelada por las características del fémur y la cadera, era
probablemente tan erecta como la de los humanos actuales ( ).
Otra fuerte evidencia del andar erecto de los australopitecinos
es el de las huellas fósiles de pisadas de hace 3,75 millones de años
halladas algo más tarde por Mary Leakey en Laetoli, Tanzania, que
muestran una estructura de la planta del pie casi idéntica a la de los
humanos actuales ( as).
Estos hallazgos demostraron que los homínidos caminaban
en posición vertical antes de que en el linaje experimentara un
incremento significativo en el tamaño del cerebro.
Este cúmulo de nueva información permitió extender el horiz0t)
te de nuestros ancestros recientes e incluir a los australopiteci^
a otras especies del género Homo, que se fueron describiendo
teriormente, en el grupo de los homínidos. En este nuevo contexto
el profesor Dart en 1985 celebró felizmente no sólo su nonagésima
segundo cumpleaños, sino también las bodas de diamante del ahota
aceptado niño de Taung ( ).
Pero ¿cuáles son las características que distinguen a los austra I
lopitecinos del linaje chimpancé-gorila y que justifican su posición!
dentro del linaje de los homínidos?
Los humanos nos diferenciamos de gorilas y chimpancés en qUe.
• tenemos un andar erecto,
• poseemos un cerebro más grande en proporción con el tamaño
corporal,
• el patrón morfológico del primer premolar de nuestra especie tiene
dos cúspides mientras que en los simios africanos tiene sólo una.
Los australopitecinos comparten con los humanos tanto el patrón
bicúspide del premolar como el andar erecto, aunque el tamaño de
su cerebro es similar al de los simios. En este grupo de homínidos

ENSAY017-1
LAS HUELLAS DE PISADAS

Hace 3,75 m illo n e s de años la e ru p ció n de u n vo lcá n en el valle

d e l R ift esparció u n a capa de cenizas sobre las p la n ic ie s de Serenge-
t¡ M e rid io n a l, en e l te rrito rio que a c tu a lm e n te p e rte n e ce a Tanzania.
Poco después cayó u n a llu v ia leve y, m ie n tra s la ca p a de ceniza a ú n
estaba h ú m e d a , unos veinte tip o s diferentes de a n im a le s c o rrie ro n
sobre ella, e s ta m p a n d o sus h u ellas sobre la su p e rficie b la n d a . En­
tre ellos h a b ía liebres, b a b u in o s, un rin o ce ro n te , dos tip o s de jira fa ,
hienas, aves, un c a b a llo de tres dedos, u n tig re d ientes de sable y
tres h o m ín id o s. En c ie rto m o m e n to , u n o de los tres h o m ín id o s se
detuvo, h izo un a pausa, g iró h a c ia la iz q u ie rd a y luego, q u iz á m ás
tra n q u ilo , c o n tin u ó su m a rch a . B ajo el c a lo r d e l so l e c u a to ria l, la
ceniza se secó y s o lid ific ó c o m o ce m e n to ; p ro n to , las h u e lla s de las
pisa d a s fu e ro n c u b ie rta s p o r lim o y m ás cenizas.
¿Cómo fue posible reconstruir esta escena, que ocurrió hace
millones de años?
En el año 1978, en ese mismo sitio, otros homínidos jóvenes se
entretenían arrojándose estiércol seco de elefante. Uno de ellos,
un científico de Harvard, que estaba visitando las excavaciones
que realizó Mary Leakey en Laetoli, se tambaleó y cayó al suelo,
momento en que sus ojos distinguieron unas huellas extrañas.
Así se descubrieron las llamadas pisadas de Laetoli, uno de los
hallazgos más significativos de la paleoantropología. A partir de
entonces recomenzaron a realizarse cuidadosas investigaciones
en el sitio y se hallaron miles de pisadas individuales, que proba­
blemente constituyen un conjunto de huellas fósiles de anima­
les mayor que todas las encontradas en el resto del mundo. Estas
marcas ofrecieron un panorama extraordinario del número y la Estas h u e lla s fó s ile s se e x tie n d e n p a ra le la m e n te a lo la rg o d e 25 m e tro s . Por el ta­
variedad de los antiguos animales africanos. Junto a ellas quedó m a ñ o d e las h u e lla s, se In te rp re ta q u e e l ra s tro d e la iz q u ie rd a fu e h e c h o p o r el más
el registro de pisadas casi humanas, cuyas marcas del arco del p e q u e ñ o d e lo s h o m ín id o s , q u e ta l v e z c a m in a b a a s id o a la m a n o d e l d e la derecha. J
pie, del dedo grande y del talón son la prueba más clara de que Éste, d e m a y o r ta m a ñ o , e ra s e g u id o p o r o tr o h o m ín id o m á s p e q u e ñ o q u e cam inaba
hace 3,75 millones de años existieron homínidos que caminaban so b re sus pisadas, o b lite rá n d o la s p a rc ia lm e n te . Las h u e lla s d e la d e re c h a so n las de
en posición vertical, con una marcha bípeda característica. u n c a b a llo d e tre s d e d o s.
)

扯潫獭敤楣潳⹯牧
 7 | LA EVOLUCIÓN DE LOSHOMÍNIDOS 321

pitecinos no permite que ninguno de ellos sea claramente asignado

como nuestro ancestro inmediato. Ambos grupos tienen rasgos que
son comunes a Homo pero también especíalizaciones particulares
que no se observan en humanos.
Es posible que los ancestros inmediatos de Homo se hayan origi­
nado a partir de un tronco australopitecino muy antiguo o a partir
de un ancestro común con este tronco.

Homo habilis y la construcción de herramientas

Homo habilis, la especie de Homo más antigua que se conoce,
hace su aparición en el registro fósil hace aproximadamente 2 mi­
llones de años. Del mismo modo que los humanos actuales y que los
australopitecinos, H. habilis caminaba erecto y tenía molares con
dos cúspides, pero esta especie tiene dos características que lo vin­
culan más estrechamente con los humanos que con los australopi­
tecinos: la capacidad de construir herramientas -sugerida por uten­
silios hallados junto a los restos fósiles- y un cerebro relativamente
más grande (recuadro 17-3, Nuevo hallazgo de los Leakey).
Es posible que H. habilis no haya sido el único Homo en África.
Ciertos fósiles contemporáneos a H. habilis, asignados a la especie
En la fo to g ra fía s o s tie n e e l c rá n e o d e l n iñ o d e T a u n g . D a rt
le d io a la e s p e c ie el n o m b r e d e Australopithecus africanus. D u ra n te la c e le b ra c ió n d e
H. rudolfensis podrían corresponder a una especie hermana que
su n o n a g é s im o s e g u n d o c u m p le a ñ o s y e n el s e x a g é s im o a n iv e rs a rio d e la p u b lic a c ió n se extinguió, otra de las ramas truncas del árbol de los homínidos.
que in fo rm a b a ace rca d e sus h a lla zg o s, e l p ro fe s o r D a rt d ijo : S a b e n u ste d e s , n u n c a m e Pero ¿puede H. habilis considerarse una especie de humanos? A
am argué p o r la fo rm a e n q u e m e tra ta ro n ... Yo sabía q u e la g e n te n o m e cre ería. P ero n o pesar de las diferencias anatómicas entre H. habilis y H. sapiens,
tenía n in g u n a u rg e n c ia . D a rt m u rió e n n o v ie m b r e d e 198 8 , a lo s n o v e n ta y c in c o a ño s.
la capacidad de construir herramientas es tan distintiva y relevan­
te que H. habilis probablemente deba considerarse humano. Ade­
algunas características distintivas, como el andar erecto, ya están más, las diferencias anatómicas entre las diversas especies de Homo
establecidas mientras que otras, como el tamaño del cerebro, re­ deben relativizarse si se considera la gran diversidad que existe en la
tienen el estado ancestral. Estas evidencias permitieron superar el actualidad entre individuos de nuestra especie.
prejuicio que consideraba el desarrollo cerebral como un requisito
excluyente para la incorporación de un fósil a nuestro linaje.
Los miembros del género Australopithecus, que vivieron durante Homo erectus, Homo ergaster y el uso del fuego
casi tres millones de años (entre 4,2 y 1,4 millones de años atrás) Los fósiles de australopitecinos y los de H. habilis se hallaron ex­
(recuadro -2, Técnica de datación) pertenecían a varias espe­ clusivamente en África. Sin embargo, tanto en África como en Asía
cies diferentes, algunas de las cuales coexistieron. Todas ellas pare­ existen fósiles más recientes, que tienen entre 1,8 y 0,3 millones de
cen haber evolucionado exclusivamente en África, ya que no se en­ años de antigüedad. Inicíalmente, todos estos fósiles fueron asigna­
contraron fósiles de este género en otros continentes ( ). dos a una única especie denominada H. erectus ( ) pero en
la actualidad se considera que esta colección podría incluir al menos
dos especies: Homo ergaster, representada por fósiles africanos y
Los orígenes del género Homo del oeste asiático, y Homo erectus, presente en China y en el sudeste
Las relaciones filogenéticas entre los australopitecinos y Homo se asiático.
encuentran en amplia discusión en la actualidad. En torno de este Las datacíones de fósiles de diferentes sitios asiáticos son consis­
problema se han propuesto varias hipótesis, ya que el mosaico de tentes con la hipótesis que sugiere que hace alrededor de dos mi­
caracteres que muestran los linajes grácil y robusto de los australo- llones de años una especie del género Homo, quizás Homo ergaster,

RECUADRO 17-2

Técnica de datación la lava, conforme pasa el tiempo, el argón que se forma lentamen­
te por la desintegración radiactiva del potasio queda atrapado en
La técnica de potasio-argón es la más utilizada en la actua­ los poros de las rocas sólidas, donde se va acumulando.
lidad para los estudios paleoantropológicos de datación. Esta Mediante técnicas específicas es posible medir la cantidad de
técnica se basa en que el isótopo radiactivo del potasio (40K) se argón acumulado en las rocas ricas en potasio, y así calcular la
desintegra radiactivamente produciendo argón (“ Ar), un gas inerte edad de éstas. De este modo, si se encuentra un fósil intercalado
En el momento de su formación, las rocas volcánicas pueden entre dos capas de rocas volcánicas, su edad puede estimarse de
contener potasio, pero no contienen (“ Ar), ya que este gas se es­ un modo indirecto y bastante preciso a través de la datación de
capa cuando la roca está fundida en forma de lava. Al solidificarse esas rocas por medio de la técnica de potasio-argón.

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 322 IV I EVOLUCIÓN: HISTORIA DE LATEORIA Y SUS EVIDENCIAS

C U A D R O 1 7 - 1 . La h is t o r ia d e los h u m a n o s : n u e v o s in t e g r a n t e s d e l e l e n c o

Descubridor
Lugar del ha­ Características Situación taxonóm ica
Especie y año de Evidencia A ntigüedad
llazgo del fósil (ubicación filogenètica tentativa)
hallazgo
1 - ______:
S a h e la n - C h a d (o e ste d e B. W o o d , 2 0 0 2 U n In d iv id u o 6 -7 m illo n e s d e C e re b ro p e q u e ñ o . R asgos fa cia le s P o s ic ió n In cie rta
th ro p u s A frica ) años y d e n ta rlo s sim ila re s a lo s d e los
tch a d e n s is h o m ín id o s

O rro rin T u n g e n (c e n tro - B rig itte S e n u t D ie n te s , fra g m e n to s 6 m illo n e s d e A n a to m ía d e n ta ria y rasgo s e s q u e lé ­ N o serían a n c e s tro s d e A ustralopithecus.
tu g e n e n sis o e s te y M a rtin d e m a n d íb u la s y d e años tic o s sim ila re s a H o m o . B íp e d o . B ajo P o s ic ió n filo g e n è tic a In c ie rta
d e K enia) P lckfo rd c o n m ie m b ro s In fe rio re s (a lre d e d o r d e 1 m e tro d e a ltu ra ) y
u n e q u ip o y s u p e rio re s , d e 5 s ilu e ta g rá c il (40 kg)
fra n c o -k e n la - In d iv id u o s
ta , 2001

A rd ip i- A ra m is , E tio pía T im W h ite y F ra g m e n to s d e 4 ,4 m illo n e s d e C rá n e o d e ca ra c te rís tic a s sim ie sca s, P od ría se r u n g ru p o h e rm a n o d e Australopi­
th e cu s cols., 1 99 4 c rá n e o , m a n d íb u la y años in s e rc ió n v e rtic a l d e la c o lu m n a th e cu s a n a m e n s is
ra m id u s d e n ta d u ra . Eluesos v e rte b ra l y p o s tu ra e re c ta . V o lu m e n
d e b ra z o iz q u ie rd o ce re b ra l in fe rio r a 5 0 0 c m 3. C a n in o s
y m o la re s re d u c id o s re s p e c to d e l
c h im p a n c é

A u s tra lo ­ K a n a p o í y A llia M eave M a n d íb u la s , fr a g ­ E n tre 4 ,2 y 3,9 M o s a ic o d e ca ra c te rístic a s. La m o r ­ P o s ib le a n c e s tro d e A u s tra lo p h ite c u s afarensis
p ith e c u s Bay, K enia Leakeyy m e n to s m illo n e s d e fo lo g ía d e la tib ia in d ic a q u e esta
a n a m e n s is cols., 1995 d e c rá n e o , p a rte s años e s p e c ie era b íp e d a
d e la tib ia y
h ú m e ro

A u s tra lo p i­ B ah r el G hazal, M ic h e l M a n d íb u la y a lg u ­ 3,0-3,5 m illo ­ P resenta se m e ja n za s c o n A u s­ P o s ic ió n in c ie rta

thecus C had B ru n e t y n o s d ie n te s nes tra lo p ith e c u s afarensis, (la sínfisls
b a h re ig h a - cols., 1993 d e años m a n d ib u la r p re s e n ta ca ra c te rís tic a s
z a li d iv e rg e n te s )

K en yan - L o m e kw l en M eave U n c rá n e o e n m a l 3,5 m illo n e s d e C e re b ro p e q u e ñ o , ca ra p la n a , m e ji­ P o s ic ió n Im p re cisa , p o s ib le a n c e s tro de

th ro p u s T u rk a n a , K enia Leakeyy e s ta d o años llas a ncha s, z o n a p la n a e n c im a d e la Hom o
p la ty o p s c o ls , 2001 n a riz y m o la re s c o n e s m a lte g ru e s o .
M o s a ic o d e c a ra c te re s

A u s tra lo ­ A far, E tio pía T im W h ite , F ra g m e n to s d e 2,5 m illo n e s d e C e re b ro p e q u e ñ o (4 5 0 c m 3). D e s c e n d ie n te d e A. afarensis.

p ith e c u s 1 999 c rá n e o y d ie n te s .
g a rh i P artes d e h u e s o s d e
e x tre m id a d e s a n te ­
rio re s y p o s te rio re s
años R o stro s im ie s c o . D e n ta d u ra s im ila r a P o s ib le a n c e s tro d e l g é n e ro H o m o
H o m o (c a n in o s re d u c id o s ).
P iernas y b ra zo s la rg o s. A n d a r
e re c to , h á b ito s m ix to s (a rb ó re o y
te rre s tre )

H om o H e rto , E tio p ía T im W h ite , Tres in d iv id u o s : u n 1 60 .00 0 a ñ o s C o m b in a rasgo s d e H o m o sapiens Las d ife re n c ia s c o n H. sapiens a ctu a le s justifi3
sapiens 2 003 c rá n e o d e a d u lto a rc a ic o y m o d e rn o ca n , su d e n o m in a c ió n c o m o n u e v a subespe-
id a ltu casi c o m p le to , cie . N o h a y a c u e rd o g e n e ra l
u n c rá n e o ju v e n il
In c o m p le to y fra g ­
m e n to s d e u n te rc e r
c rá n e o m á s ro b u s to

H om o Isla d e Flores, P. B ro w n y E s q u e le to a d u lto 1 8 .0 00 -38 .00 0 Talla c o rp o ra l p e q u e ñ a (1 m e tr o d e Se p r o p o n e q u e esta e s p e c ie es u na form a

floreslensis In d o n e s ia c o ls , 2 0 0 4 in c o m p le to años a ltu ra p ro m e d io ). e n a n a d e H. erectus q u e e v o lu c io n ó e n forma
C e re b ro p e q u e ñ o (40 0 c m 3) (n o a islada e n la Isla d e Flores.
c o m p a ra b le c o n p o b la c io n e s
p ig m e a s a ctu a le s )

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 ¡7 | LA EVOLUCIÓN DE LOS HOMINIDOS 323

RECUADR017-3

Nuevo hallazgo de los Leakey de un 50% más que la de los australopitecinos robustos) y no
presenta cresta ósea, tan notable en el cráneo de los robustos.
La primera mención de Homo habilis la realizó Louis Leakey,
quien en 1972 anunció el descubrimiento, en Olduvai, de un ho­
mínido que había vivido hace aproximadamente 1,75 millones
de años. Por el mayor tamaño de su cerebro, Leakey lo asignó
al género Homo y, dada su posible asociación con utensilios de
piedra primitivos que databan del mismo período, llamó a su
hallazgo H. habilis. Dado que los Homo más antiguos que se co­
nocían hasta ese momento no tenían más de 500.000 años, el
hallazgo de H. habilis triplicaba la antigüedad estimada para el
género, de modo que Homo y Australopithecus resultaban con­
temporáneos. La idea de Leakey no se aceptó fácilmente y los
opositores a su propuesta insistían en clasificar el nuevo fósil
como otro ejemplar de A. africanus (australopitecino grácil).
Sin embargo, el hallazgo de nuevos especímenes de esta espe­
cie afianzó el lugar de H. habilis en el árbol genealógico. El más
convincente fue el denominado “cráneo 1470” descubierto por el
grupo de Richard Leakey en el norte de Kenia, que tiene una an­
tigüedad de 1,9 millones de años. Este cráneo grande, de estruc­
tura liviana, fue reconstruido a partir de unos 300 fragmentos
fósiles. Tiene una capacidad aproximada de 775 cm3 (alrededor C rá n e o d e Homo habilis.

No hay grandes diferencias anatómicas entre H. habilis y H. erec­

ERECTUS. Este c rá n e o p e rte n e c ía a u n n iñ o d e 12 a ño s, c u y o e s q u e ­
leto se e n c o n tró n o ta b le m e n te c o m p le to e n e l la g o T u rk a n a d e l v a lle d e l R lft e n 1 984
y L e a sig n a d o a H. erectus. En la a c tu a lid a d , a lg u n o s in v e s tig a d o re s c o n s id e ra n q u e el
cráneo d e este fó sil n o p re s e n ta e s p e c la llz a c io n e s ta n n o to ria s c o m o o tro s fó sile s p e r te ­
necientes a H. erectus, d e m o d o q u e lo a s ig n a n a la e s p e c ie a fric a n a Homo ergaster.
abandonó África por primera vez y migró a Asia. Esta estimación se
basa en fósiles hallados en Java, de 1,8 millones de años, en una man­
díbula de la misma antigüedad hallada en el yacimiento de Dmanisi
(ex república de Georgia) y en herramientas de piedra provenientes
de Nepal de 1,6 millones de años. Es probable que, durante el proce-
so de migración y dispersión, se haya originado Homo erectus y que
esta especie, luego de colonizar algunas regiones de Asia Oriental,
baya migrado hacia el oeste, hasta llegar a Medio Oriente y Europa,
donde recientemente se han hallado fósiles que podrían pertenecer
a esta especie. ¿Cuál podría haber sido la característica que permitió
a A. erectus ampliar tan notablemente su capacidad de dispersión y
efectuar tan largas migraciones?
tus, excepto que en H. erectus se advierte un aumento de la talla y,
especialmente, del tamaño del cerebro, que alcanza en promedio
1.000 cm3, con una variación de 700 a 1.200 cm3 (valores que se su­
perponen en parte con el intervalo de volúmenes cerebrales de los
humanos modernos). Existe además, una característica distintiva
que aparece por primera vez en H. erectus: en algunos asentamien­
tos se encontraron capas de cenizas, trozos de carbón, huesos que­
mados y piedras que muestran patrones de fractura característicos
de la exposición al fuego.
Se ha sugerido que la habilidad de utilizar el fuego puede haber
sido la clave del éxito de Homo erectus ya que les habría permitido
proveerse de calor en los climas más fríos de las nuevas regiones
colonizadas. Es muy probable que el fuego también fuera utilizado
para cocer alimentos y mantener alejadas a las fieras, y se especula
que este nuevo tipo de vida podría involucrar el establecimiento
de vínculos grupales más estrechos. El dominio del fuego requiere
inteligencia e imaginación, por lo que la presencia de esta aptitud
exclusiva de los seres humanos resulta una evidencia indirecta de
que H. erectus poseía una capacidad mental más desarrollada (
cuadro 17-4, El uso de herramientas).
Relaciones entre las especies de Homo
Homo ergaster, Homo erectus, Homo habilis y los humanos mo­
dernos comparten varias características distintivas:
• Premolares bicúspides
• Andar bípedo
• Postura erecta
• Cerebro grande
• Capacidad para construir herramientas

扯潫獭敤楣潳⹯牧
_____ _______________________________________________
 324 SECCIÓN IV EVOLUCIÓN: HISTORIA DE LATEORIAY SUS EVIDENCIAS

RECUADR017-4

El uso de herramientas aparecen nuevas herramientas llamadas bifacies, que están talla­
das de ambos lados. Curiosamente, en Asia no se ha hallado ese
Entre las herramientas asociadas con los fósiles de H. habilis en tipo de herramientas; la cultura lítica asociada con H. erectas en
Olduvai, Tanzania, se hallaron distintos raspadores y cortadores este continente es de tipo oldowense. La aparente inconsisten­
que son básicamente hojuelas de roca desprendidos del núcleo cia sería fácil de interpretar si se acepta que Homo ergaster fue ja
mediante un golpe. El sitio en el que se descubrió esta colección especie que migró desde África y que H. erectus es una especie
da su nombre a la cultura de piedra -o lítica- de hace 2,5 millo­ asiática originada posteriormente: H. ergaster salió de África lle­
nes de años, denominada cultura oldowense o cultura olduvai- vando consigo la tecnología oldowense que transmitió a H. erec­
nese. Estas herramientas persisten durante 1 millón de años sin tus, mientras otra especie de Homo, que no tuvo contacto con los
mayores cambios, hasta que en el registro arqueológico de África homínidos asiáticos, inventaba la cultura acheulense en África,

P rim e ra s h e rra m ie n ta s , t A p a rtir d e g u ija rro s d e lava y c u a rz o , se ta lla ro n lascas e n d o s d ire c c io n e s ; e n u n a p u n ta ( In s tru m e n to a g u z a d o ) o e n u n c o s ta d o (cu ch illa ),
e s to s u te n s ilio s m e d ía n hasta 10 c m d e lo n g itu d .
1 i H e rra m ie n ta s d e l p e río d o a c h e u le n s e . e n tre estas h e rra m ie n ta s , la m á s re p re s e n ta tiv a es el h a c h a d e m a n o c o n fo rm a d e lá g rim a , esta h a c h a es u na p ie d ra q u e
se ha tra b a ja d o e n to d a s sus s u p e rfic ie s p ara p ro v e e r lo q u e p a re c e ser u n a z o n a p ara a fe rra r y v a rias c o m b in a c io n e s d e b o rd e s , a ve ce s c o n u na p u n ta m á s o m e n o s
a fila d a , p a ra c o rta r, las h a c h a s d e m a n o c o m e n z a ro n a u tiliz a rs e e n á frica h a c e a p r o x im a d a m e n te 1,5 m illo n e s d e a ño s, e s te p e río d o d e la c u ltu ra lític a se c o n o c e
c o m o "c u ltu ra a c h e u le n s e " e n a lu s ió n a s a in t a c h e u l, fra n e la , e l s itio d o n d e estas h e rra m ie n ta s se h a lla ro n p o r p rim e ra vez.

Al considerar características como la talla y el tamaño del cere­ Una especie hermana: Homo neanderthalensis
bro, por largo tiempo se pensó que H. erectus era un ancestro de los Los neandertales vivieron en Europa y en Medio Oriente desde 250
humanos modernos. Sin embargo, en la actualidad esta idea está en mil a 300 mil años atrás hasta su extinción, hace aproximadamente 35
duda. El cráneo de H. erectus presenta ciertas características, tales mil años. Esta especie, Homo neanderthalensis, recibió su nombre en
como un grosor importante, arcos superciliares prominentes, frente razón del sitio donde fueron hallados los primeros fósiles, una cue­
estrecha y mentón deprimido, que no se encuentran en Homo habilis va del valle de Neander, en Alemania. Debido a sus particularidades
ni tampoco en los humanos actuales. Por esta razón, algunos investi­ anatómicas, durante las primeras décadas del siglo xx, algunos an­
gadores consideran que H. erectus no es un ancestro directo del hom­ tropólogos creyeron que los esqueletos de neandertales pertenecían
bre moderno y sugieren que representaría una rama colateral que a hombres que habían sufrido enfermedades óseas. Pero pronto se re­
evolucionó sobre todo en Asia hasta su extinción, quizás en tiempos conoció que esos fósiles no eran individuos anormales, sino un grupo
relativamente recientes. En los últimos años se encontraron fósiles en humano que habitó Europa. Entonces pasaron a considerarse parte
Asia que se extienden hasta épocas muy próximas a la presencia de de nuestra especie o una subespecie a la que se denominó Homo sa­
Homo erectus en ese continente; algunos podrían tener sólo 25.000 piens neanderthalensis.
años. Si esta datación es correcta, H. erectus habría convivido en Asia Sin embargo, recientemente se ha señalado que los neandertales
con el hombre moderno. Si H. erectus es otra de las ramas truncas del presentan características derivadas, diferenciadas respecto de su
árbol de los humanos, nuestros ancestros directos pertenecerían pro­ ancestro, que son exclusivas y distintivas y que, como en el caso
bablemente a un linaje de Homo que permaneció en África y que evo­ de los rasgos distintivos de Homo erectus, no tienen continuidad
lucionó localmente con la incorporación de los rasgos característicos en nuestra especie. Así, finalmente, a los neandertales se les dio el
del hombre moderno. Algunos estudios recientes han propuesto que rango de especie: Homo neanderthalensis. En la actualidad, la ma-
especies como H. ergaster y Homo heildelbergensis, entre otras espe­ yor parte de los antropólogos considera a esta especie como una
cies de Homo, estarían vinculadas más directamente con el origen de rama colateral con la que compartimos un ancestro reciente aun
nuestra especie ( ). no determinado. Dado que el origen de los humanos modernos se

扯潫獭敤楣潳⹯牧
 CAPÍTUL017 I LA EVOLUCIÓN DE LOS HOMÍNIDOS 325

Homo sapiens

? III

H. neanderthalensis

Australopithecus
anamensis

Millones de años
antes del presente

O Flg. 17-14. UNA POSIBLE FILOGENIA DE LOS HOMÍNIDOS. T o m a d a y a d a p ta d a d e I.T a tte rsa ll, 200 0 .

ha situado hace alrededor de 130 mil años, se sabe que convivieron

con los neandertales durante cierto tiempo en Medio Oriente y en
algunas regiones de Europa hasta hace 35 mil años, cuando ese gru­
po se extinguió.
Los neandertales habrían sido los primeros homínidos que cele­
braron ceremonias relacionadas con la muerte. Las evidencias de
estos rituales reflejan una estructura social compleja que representa
una parte distintiva de la cultura humana (íig. 17 15). En virtud de
las interpretaciones más recientes, la imagen acerca de los nean­
dertales cambió notablemente. Mientras que hace unas décadas se
los consideraba brutales ancestros de nuestra especie, actualmente
ocupan en nuestra historia el sitio de una especie hermana, dotada
de cultura y portadora de un cerebro aún mayor que el nuestro. No
se sabe ciertamente por qué se extinguieron.
Algunos autores proponen que cierta superioridad en la cultura
de los humanos modernos, tal vez la utilización del lenguaje, pue­
de haber sido el factor causal de la extinción de los neandertales.
Sin embargo no hay pruebas concluyentes de ello. El misterio que
todavía envuelve a esa época en la que dos diferentes especies de
humanos convivieron es en la actualidad el motor de numerosas in­
vestigaciones. Una de las nuevas líneas de investigación que prome­
ten aportar datos apasionantes es el estudio del ADN fósil. En 1997, Flg. 17 15. NEANDEI El s e p u lc ro d e u n jo v e n h o m b r e d e N e a n d e rth a l, d e s c u ­
b ie r to e n 1986, e n el m o n te C a rm e lo , e n Israel. El c rá n e o d e este h o m b r e m u e r to h a c e
se logró aislar y secuenciar un fragmento de ADN mitocondrial de u n o s 5 0.0 00 a ñ o s fu e e x tra íd o a n te s d e q u e el re s to d e l e s q u e le to se c u b rie ra c o n tie rra .
un hueso de un hombre de Neanderthal y más tarde se realizaron SI b ie n e x is te u n a g ra n s im ilitu d e n tre esta e s p e c ie y los h u m a n o s a ctu a le s , el e s q u e le to
estudios que permitieron extraer y estudiar ADN mitocondrial de d e lo s n e a n d e rta le s es m á s ro b u s to . H ay v a rias d ife re n c ia s e n el c rá n e o : la fo rm a g e n e ra l
°eho fósiles de neandertales. La comparación de la secuencia anali­ d e la cara q u e , a d e m á s d e se r m á s la rg a e n lo s n e a n d e rta le s , p re s e n ta u n a p ro y e c c ió n
e n la p a rte m e d ia q u e e stá a u s e n te e n los h u m a n o s m o d e rn o s . T a m b ié n h a y u n e n g r a ­
zada con la del mismo fragmento de humanos actuales sugirió que
s a m ie n to d e lo s a rc o s s u p e rc ilia re s y d o s p ro tu b e ra n c ia s e n la base d e l c rá n e o q u e n o se
a hipótesis que sitúa a H. neanderthalensis como una especie her- o b s e rv a n e n h u m a n o s . El v o lu m e n d e l c e re b ro es, e n p ro m e d io , a lg o m a y o r q u e el d é lo s
Dana de H. sapiens sería acertada. Más recientemente, el llamado h u m a n o s m o d e rn o s .

扯潫獭敤楣潳⹯牧
 326 SECCIÓN IV | EVOLUCIÓN: HISTORIA DE LATEORÍA Y SUS EVIDENCIAS

Proyecto Genoma Neanderthal, cuyo propósito fue la secuenciación tramo de la evolución de nuestra especie existió un balance entte
del genoma completo de neandertales, arrojó resultados que no son el flujo de genes entre las diferentes poblaciones (que mantuvo |a
concluyentes: uno de los grupos que llevaron a cabo este proyecto integridad de la especie y evitó la especiación) y el proceso de se
sugiere la ocurrencia de cierto grado de hibridación entre neander­ lección natural a nivel local (que generó diferencias regionales entre
tales y humanos modernos, mientras que otro grupo, trabajando de poblaciones) (véase Mecanismos de especiación: algunos
modo independiente, no encuentra evidencias de ello. Estos resul­ en cap. L5).
tados paradójicos sugieren que se requiere una mayor diversidad de Una hipótesis alternativa es el modelo conocido como Arca de
evidencias, en el marco de un enfoque más amplio que el propor­ Noé o “Fuera de África” ((•••• 17-16b) que propone que un peque.
cionado por la biología molecular, para avanzar en la comprensión ño grupo de humanos modernos diferenciados como Homo sapiens
de este problema. habría migrado desde algún sitio de África, en épocas relativamente
recientes -hace unos 100 a 150 mil años- colonizando el planeta
y reemplazando a las poblaciones de otros homínidos, las cuales
El origen de los humanos modernos terminaron por extinguirse frente a la expansión de Homo sapiens
Tal vez las preguntas más fascinantes son cuándo y dónde se ori­ Se han encontrado restos de humanos modernos en algunas loca­
ginó Homo sapiens. El hecho de que los fósiles de distintas especies lidades antes que en otras, con una distribución coherente con las
de Homo se hayan encontrado no sólo en África sino también en rutas de migración de los hombres modernos a partir de su centro
Asia y Europa se interpretó de dos maneras alternativas, que dieron de dispersión hipotético, lo cual sustenta este punto de vista. El mo­
origen a dos hipótesis sobre la evolución del hombre moderno. delo del Arca de Noé ha recibido también apoyo de datos prove­
Un grupo de paleoantropólogos, que considera a H. erectus como nientes de la biología molecular. Los resultados más significativos
el ancestro de H. sapiens, propuso el llamado modelo del candela­ no provienen del estudio de las proteínas o del ADN cromosómico,
bro o multirregional ( g, 17-16a). Este modelo propone que hubo sino del análisis de genes mitocondriales (
múltiples migraciones tempranas desde África hacia Europa y Asia, t o c o n d r ia l) .
que comenzaron tal vez hace más de un millón y medio de años Un estudio pionero que empleó el ADN mitocondrial para explorar
que derivaron en el establecimiento de diferentes poblaciones de H. los orígenes de nuestra especie fue el de la genetista Rebecca Cann, de
erectus en esos continentes. Esas poblaciones, que evolucionaron la Universidad de Hawaii, Estados Unidos, y sus colegas. Ese estudio se
en forma gradual, separadas unas de otras, habrían originado las basó en la extracción del ADN mitocondrial de 147 personas provenien­
distintas variantes actuales de Homo sapiens. Este modelo se corre­ tes de cinco poblaciones geográficas diferentes -África, Asia, Europa,
laciona con el concepto de raza. Según dicho modelo, durante este Australia y Nueva Guinea-, su procesamiento con enzimas de restric-

(a) (b)
Asia Asia Asia Asia
Europa África (Este) (Sud-Este)

o
Q.
E
0)
i—

Modelo multirregional

F ig . 1 7 - 1 6 . D O S M O D E L O S D E L A E V O L U C IÓ N D E LO S H U M A N O S M O D E R N O S (HOM O SAPIENS), (a ) D e a c u e rd o c o n la h ip ó te s is d e l c a n d e la b ro o multirregional^

p o b la c io n e s d e los h u m a n o s m o d e rn o s se s e p a ra ro n d e fo rm a s m á s te m p ra n a s h a c e a lre d e d o r d e u n m illó n d e a ñ o s y e v o lu c io n a ro n e n fo rm a p a ra le la , ( b ) El modelo I
"Arca d e N o é " o "Fuera d e Á frica " p ro p o n e u n o rig e n ú n ic o y m á s re c ie n te p ara los h u m a n o s m o d e rn o s y su p o s te r io r e x p a n s ió n , c o n la c o n s ig u ie n te e x tin c ió n (p o r r a z ó n *
a ú n d e s c o n o c id a s ) d e las p o b la c io n e s d e h o m ín id o s p re v ia m e n te e sta b le c id a s.

扯潫獭敤楣潳⹯牧
 CAPITUL01 LA EVOLUCIÓN DE LOS HOMINIDOS 327

Reloj mitocondrial
Al igual que el ADN cromosómico, el ADN mitocondrial acu­
c i a cambios al azar a un ritmo constante, y la magnitud del
cambio sirve como una medida del tiempo de divergencia y, por
ende, de las distancias evolutivas. El análisis del ADN mitocon­
drial presenta algunas ventajas.
Por una parte, a diferencia de lo que ocurre en el núcleo de
las células, en las mitocondrias no hay enzimas que reparen el
ADN. Por esa razón, el ADN mitocondrial cambia a una tasa
más alta que el DNA nuclear. Se estima que este reloj mitocon­
drial funciona alrededor de diez veces más rápido que el reloj
molecular nuclear. Esta característica lo convierte en una herra­
mienta adecuada para analizar hechos recientes de la evolución,
que se miden en miles en lugar de millones de años. Por otra
parte como las mitocondrias se transmiten sólo a través de la
línea materna, los cambios en la secuencia de nucleótidos que se
observan no se ven afectados por la recombinación sexual, sino
que expresan exclusivamente la acumulación de mutaciones, lo
cual facilita enormemente el trazado de los linajes.

Hoy Características

Hace aproximadamente Cosecha de trigo y cebada. Cría de anímales (ovejas, vacas y cerdos).
7.000 años Af Probable origen de pueblos y ciudades.
f
Cultivo de la tierra.
Hace unos 18.000 años » 1

Uso de gran cantidad de símbolos: representación de animales en las

paredes de las cuevas, figuras talladas de mujeres en piedras y huesos o
moldeadas en arcilla. Construcción de instrumentos musicales. Probable
uso del lenguaje oral.

Nuevas migraciones. Se quintuplica el tamaño poblaclonal. Caza de

anímales de gran tamaño y expresión artística.

Expansión rápida, colonización de ambientes muy variados. Se amplió el

número de herramientas y se incorporaron nuevos materiales. Caza y
1 recolección. Entre 10 mil y 100 mil habitantes.
Hace 60.000 o 70.000 años

Herramientas elaboradas con técnicas refinadas y diseñadas para usos

específicos.
Hace más de 100.000 años

Fig. 17-17. ALGUNOS HITOS DE LA HISTORIA H U M A N A DE LOS ÚLTIMOS 100 .0 0 0 AÑOS.

cion y la comparación de los patrones de los fragmentos por medio de
la técnica de electroforesis ( ). Con los datos obte­
nidos construyeron un árbol evolutivo del ADN mitocondrial. Los re­
sultados obtenidos les permitieron arribar a las siguientes conclusiones:
En la base del árbol había un único antecesor común, que popu­
larmente se conoció como Eva mitocondrial. Esto no significa que
hubo una única mujer de la cual hemos descendido todos nosotros
sino que, partiendo de una población constituida quizá por varios
nuiles de individuos, por azar sólo se transmitió un único conjunto
he genes mitocondriales pertenecientes a una hembra, metafórica­
mente llamada Eva mitocondrial. El resto de las variantes de ADN
mitocondrial presentes en esa población original se habrían extin­
guido. Este hallazgo es menos sorprendente si recordamos la diná­
mica de procesos tales como la deriva genética (
procesos del cambio evolutivo y el origen de las especies).
• Las estimaciones realizadas sobre la base del llamado reloj mole­
cular indicaron que esta “Eva” había vivido hace unos 200 mil años
(con un error de más o menos 50 mil años).
• La topografía del árbol filogenético obtenido sugirió que el gru­
po fundador habría vivido en África. La lógica que sustenta esta
afirmación es que la población africana presenta una variabilidad
mayor que las otras, lo cual indicaría su mayor antigüedad.
• El grado de variación existente entre los grupos no africanos su­
giere que las poblaciones fundadoras originales habrían dejado
África hace poco más de 100 mil años.

扯潫獭敤楣潳⹯牧
 328 SECCIÓNIV | EVOLUCIÓN:HISTORIADELATEORIAYSUSEVIDENCIAS
• No existen evidencias de introducción de nuevo ADN mitocon-
drial en las poblaciones que permanecieron en África o en aque­
llas que colonizaron los otros continentes.
Estos hallazgos sugerirían que nuestra especie desciende de una
única población de Homo sapiens que se originó en África hace unos
200 mil años y que comenzó a migrar a través de Asia y Europa hace
alrededor de 10 0 mil años, reemplazando en su avance a todas las
poblaciones de homínidos previamente establecidas. Sin embargo,
como se mencionó previamente, nuevos estudios muestran que el
interrogante acerca de la hibridación entre Homo sapiens y otras es­
pecies de homínidos, en particular Homo neanderthalensis, aún per­
manece abierto.
Lo que resulta claro es que, a partir de la migración desde África
de Homo sapiens, el ritmo de los cambios demográficos y culturales
se aceleró notablemente (fig. 17-17) (recuadro 17-6, Primeros eu­
ropeos: cuando los africanos colonizaron Europa). El curso de la
historia humana de los últimos 100.000 años ha sido profundamente
analizado por el genetista italiano Luigi Cavalli Sforza, de la Univer­
sidad de Stanford, quien ha integrado los resultados del estudio de
centenares de genes a nivel mundial con una enorme cantidad de
datos arqueológicos, demográficos y lingüísticos. Su análisis refleja
que los genes, los pueblos y las lenguas se han diferenciado en forma
conjunta a partir de una serie de migraciones que tuvieron su origen
en África ( f i g . 17-18).
Desde sus comienzos, el estudio de la historia de la evolución hu­
mana nos ha obligado no sólo a mirar los huesos secos de nuestros
antepasados, sino también a examinar lo que significa ser humano.
Según la interpretación que se haga del pasado y la visión que se ten­
ga del presente, puede plantearse que en nuestra historia biológica
se hallan las justificaciones de nuestros actuales defectos o las espe­
ranzas de un cambio superador. Alternativamente, podemos concluir
que, sobre la base de nuestro conocimiento actual, el comportamien­
to humano en el pasado parece haber sido tan complejo y contra­
dictorio como sabemos que lo es en el presente y que, por lo tanto,
guarda poca relación con nuestro futuro. En estas circunstancias, lo
mejor que podemos hacer es confiar en nuestra capacidad craneana
recientemente aumentada, desconfiar de las interpretaciones deve­
nidas en sentencias que confieren a nuestra biología la capacidad de
determinar nuestras conductas o modos de organización y delinear
nuestro futuro entre las múltiples posibilidades que ha generado
nuestra cultura.
Fig. 17-18. POSIBLES RUTAS MIGRATORIAS DE HOMO
LfV-
\ 1 \
SAPIENS. Las dataciones tentativas de su Ingreso en los dis­
0 -1 0 0 .0 0 0 a ñ o s
tintos continentes fueron estimadas sobre la base de datos
genéticos, antropológicos y lingüísticos.
扯潫獭敤楣潳⹯牧
PROCESOS Y PATRONES EN LA EVOLUCIÓN HUMANA
La nomenclatura de las especies que participaron en la evoluc¡¿n
humana aún es muy controvertida y sus relaciones no se han acla­
rado por completo. Sin embargo, sobre la base de las evidencias ya
mencionadas, algunas hipótesis ampliamente aceptadas han reem­
plazado concepciones previas, revelando un nuevo panorama acer­
ca de la evolución de los homínidos.
• La capacidad para caminar en dos pies es un rasgo que caracteriza
a todo el linaje. Así, una de las ideas centrales que surge de la actual
evidencia fósil es que la marcha bípeda fue el carácter que nos puso
en el camino hacia la humanidad, no nuestra inteligencia superior.
• La evolución de los homínidos, al igual que la de Equus (véase 1
cap. lo, ensayo 1( ) y otros linajes representados en el registro
fósil, no fue una escalera de progreso sino un arbusto con muchas
ramas. Lejos de constituir un ejemplo de transformación filática,
la historia parece estar signada por numerosos por eventos cla-
dogenéticos y la extinción aleatoria de muchas de las ramas. Este
nuevo enfoque pone de manifiesto que tanto el origen como la
supervivencia de nuestra especie fueron fenómenos contingentes,
de modo que nuestro éxito no es el punto de llegada de un plan
preconcebido ni el resultado necesario de una tendencia de pro­
greso lineal.
• Los patrones del cambio cultural como los del cambio biológi­
co del linaje se caracterizan por largos períodos de estabilidad
y breves momentos de cambio profundo. Pero los mecanismos
y procesos que explican ambos tipos de cambio son diferentes:
en la evolución biológica, lo determinante es la herencia que se
transmite verticalmente de padres a hijos, de generación en gene­
ración. En la cultura, en cambio, la transmisión no es sólo verti­
cal, sino también horizontal: de padres a hijos, o entre individuos
emparentados o no emparentados, que pertenecen, por ejemplo, a
una misma generación. La forma de transmisión vertical es lenta,
pues el tiempo que transcurre entre generaciones es grande, pero
la transmisión horizontal puede ser muy rápida, tanto como la de
una enfermedad muy contagiosa durante una epidemia. La metá­
fora de la carrera entre la liebre y la tortuga, ilustra cómo el cambio
cultural y la evolución biológica proceden a velocidades muy di­
ferentes y por lo tanto pueden ocurrir notables desacoplamientos
entre ambos.
h a c e 1 0 .0 0 0 - 4 0 .0 0 0 a ñ o s
h a ce
1 0 0 .0 0 0 añ os
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h a ce ü 4?
3 5 .0 0 0 añ o s

PRIMEROS EUROPEOS: CUANDO LOS AFRICANOS
COLONIZARON EUROPA
Según las evidencias fósiles, los humanos parecen haber lle­
gado bastante tarde a Europa, ya que los primeros yacimientos
arqueológicos con instrumentos de piedra toscos tienen alre­
dedor de 800.000 años, pero no hay rastros de los autores de
esos instrumentos. Este vacío ha comenzado a llenarse gracias
a los descubrimientos de Eduard Carbonell de la Universidad
de Tarragona en España y sus colegas, en el yacimiento de
Gran Dolina en la Sierra de Atapuerca. En un estrato datado
en 780.000 años, este equipo encontró numerosas herramien­
tas de piedra y algunos fragmentos muy parciales de huesos
humanos. Carbonell considera que estos fósiles, a los que ha
dado el nombre de Homo antecessor, podrían representar el
TEMAS EN DEBATE
LA DIVERSIDAD DE NUESTRA ESPECIE: ¿EXISTEN LAS RAZAS?
Es c o m ú n q u e d e s d e e d a d e s te m p r a n a s n o s id e n t if iq u e m o s
c o n a lg u n a d e la s ra z a s e n la s q u e se in t e n t a c a te g o r iz a r a la
e s p e c ie h u m a n a , y q u e e n te n d a m o s e s ta s c a te g o r ía s c o m o si
fu e ra n n a tu ra le s , d e m o d o q u e la p e r te n e n c ia a u n a d e e lla s
se c o n s id e r e u n a p r o p ie d a d c o n s t it u t iv a o in n a ta . D e trá s d e
esta n o c ió n se e s c o n d e la id e a d e q u e se c o m p a r t e n m á s ra s ­
g o s c o n las p e rs o n a s d e la p r o p ia c a te g o r ía q u e c o n la s d e ­
m ás. P e ro ¿ s u s te n ta la c ie n c ia la n o c ió n d e raza?
Si se a n a liz a la v a r ia c ió n e n u n c o n ju n t o d e c a ra c te re s h u ­
m a n o s , es p o s ib le h a lla r q u e la s p o b la c io n e s d e u n a r e g ió n
g e o g rá fic a d e te r m in a d a se p a re c e n m á s a s u s v e c in o s q u e
a o tra s p o b la c io n e s g e o g r á fic a m e n te m á s a le ja d a s . S in e m ­
b a rg o , n u e s tra e s p e c ie n o p u e d e s u b d iv id ir s e e n c o m p a r t i­
m e n to s e s ta n c o s c o m o la s s u b e s p e c ie s z o o ló g ic a s . T a n to si
o b s e rv a m o s la s c a ra c te rís tic a s e x te rn a s c o m o si e s tu d ia m o s
los g e n e s , lo s r e s u lta d o s c o n c u e r d a n : la v a r ia c ió n d e e s a s c a ­
ra c te rís tic a s es g r a d u a l, c o n f o r m e a u n g r a d ie n t e g e o g r á fic o ,
P o r lo q u e re s u lta a r b it r a r io e s ta b le c e r c u a lq u ie r lí m it e . Los
a rq u e tip o s ra c ia le s q u e c o n o c e m o s n o se c o r r e s p o n d e n c o n
a n te p a s a d o s " p u r o s " s in o q u e c o n s t it u y e n r e p r e s e n ta c io n e s
s im b ó lic a s d e la v a r ia c ió n a c tu a l e n s u s e x p r e s io n e s e x tre m a s .
N o es p o s ib le e s ta b le c e r c o n c e rte z a c ó m o y c u á n d o se
e s ta b le c ie ro n lo s p a tr o n e s d e d is t r ib u c ió n d e la v a r ia b ilid a d
q u e se o b s e rv a a c tu a lm e n te e n n u e s tr a e s p e c ie , p e r o t a n t o
los d a to s p a le o n t o ló g ic o s c o m o lo s m o le c u la r e s s u g ie r e n q u e
to d a esa v a r ia b ilid a d t ie n e u n o r ig e n m u y r e c ie n te . U n a p r u e ­
ba d e e llo es q u e d o s g o r ila s o d o s c h im p a n c é s , t o m a d o s al
3zar, e s tá n m u c h o m á s a le ja d o s g e n é t ic a m e n t e e n tr e sí q u e
dos h u m a n o s d e c u a lq u ie r p r o c e d e n c ia . P o r o tr a p a r te , si se
扯潫獭敤楣潳⹯牧
| LA EVOLUCIÓN DE LOS HOMINIDOS 329
punto de partida de una línea europea autóctona que gradual­
mente evolucionó hasta los neandertales, aunque otros inves­
tigadores, como Ian Tattersall, consideran que también podría
tratarse de homínidos que hicieron una incursión en Europa
desde África, pero que no prosperaron. A un kilómetro de
Gran Dolina, el yacimiento de Sima de los Huesos, estudiado
por Luis Arsuaga de la Universidad Complutense de Madrid y
su equipo, ha proporcionado una gran cantidad de fósiles hu­
manos de 300.000 años de antigüedad en muy buen estado de
conservación. Estos fósiles tienen características anatómicas y
temporales que podrían situarlos como ancestros de los nean­
dertales. Sin embargo, Ian Tattersall opina que es posible que
las especies representadas en ambos yacimientos no guarden
relaciones directas de parentesco.
a n a liz a u n c o n ju n t o a m p lio d e c a ra c te re s , in c lu s o a q u e llo s
q u e p o r lo h a b itu a l n o se to m a n p a ra d e f in ir la p e r te n e n c ia a
u n a "ra z a ", se p u e d e o b s e r v a r q u e , e n m u c h o s c a s o s , la v a r ia ­
b ilid a d e n tr e in d iv id u o s c o n s id e r a d o s "d e u n a m is m a ra z a " es
m a y o r q u e la q u e se o b s e r v a e n tr e in d iv id u o s "d e d is tin ta s ra ­
zas". E ste a n á lis is g e n é t ic o p o n e d e m a n ifie s to q u e la n o c ió n
d e ra z a c a re c e d e s ig n ific a d o b io ló g ic o , y a q u e la s d ife r e n c ia s
q u e se p e r c ib e n c o m o e s e n c ia le s ( c o lo r d e la p ie l, t i p o d e
c a b e llo , e tc .) s o n in s ig n ific a n te s f r e n t e a la g ra n v a r ia b ilid a d
g lo b a l e x is te n te e n tr e in d iv id u o s .
M á s q u e c u a lq u ie r o t r a e s p e c ie a n im a l, la e s p e c ie h u m a n a
se c a r a c te r iz a p o r p r e s e n ta r u n e s p e c tr o c o n t in u o d e v a r ia c io ­
n e s e n e l c u a l la s ú n ic a s fr o n te r a s s ig n ific a t iv a s s o n la s d e o r ­
d e n c u ltu r a l. En la a c tu a lid a d , la m a y o ría d e lo s a n tr o p ó lo g o s
c o in c id e n e n q u e la e x is te n c ia d e ra z a s b io ló g ic a s h u m a n a s
es u n m ito . S in e m b a r g o , la id e a p e rs is te b a jo m u c h a s fo r m a s
d ife r e n te s : e l h e c h o d e q u e la s ra z a s n o e x is ta n n o im p id e
q u e e x is ta e l ra c is m o . La fo b ia h a c ia las m in o ría s , la m a g n i­
t u d d e la s d e s ig u a ld a d e s e c o n ó m ic a s , el d e te r io r o d e la tr a m a
s o c ia l, la d e s c o n fia n z a h a c ia lo s in m ig r a n te s , las d ife r e n c ia s
r e lig io s a s , e n tr e o tr a s c a u s a s , e s tá n e n la b a s e d e la s p o s tu r a s
ra c is ta s . El r a c is m o e n to d a s sus fo r m a s es é t ic a m e n te in a c e p ­
ta b le , m á s a llá d e la s c o n s id e r a c io n e s d e la c ie n c ia . R e s u lta
c la r o q u e a u n q u e la s id e a s c ie n tífic a s e n e s te c a m p o se m o d i­
f iq u e n y n u e v o s m o d e lo s d e la c ie n c ia s u s te n te n e l c o n c e p to
d e ra z a s b io ló g ic a s o a lg u n a o tr a c a te g o r iz a c ió n s e m e ja n te
e n n u e s tr a e s p e c ie , e llo n u n c a d e b e r ía c o n s id e r a r s e u n a r g u ­
m e n to q u e ju s t i f iq u e la le g it im a c ió n d e p o s ic io n e s ra c is ta s o
d is c r im in a to r ia s d e c u a lq u ie r t ip o .
330 IV I EVOLUCIÓN: HISTORIA DE LATEORIA Y SUS EVIDENCIAS
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL
La perspectiva evolutiva en la medicina
La medicina clásica, aun en la actualidad, conserva una fuer­
te influencia del paradigma mecanicista. Desde esta visión, las
explicaciones médicas están especialmente centradas en los
aspectos morfofisiológicos y aluden principalmente a causas
próximas e inmediatas, tanto internas como ambientales. La
medicina darwiniana, en cambio, sostiene que el estudio de una
característica anatómica o funcional, de un comportamiento o
de una enfermedad no está completo si no se cuenta con algu­
na explicación basada en la filogenia de la especie y en el valor
adaptativo de la característica en cuestión.
Una de las principales críticas a la medicina evolutiva es su
fuerte adhesión al programa adaptacionista. Este cuestiona-
miento es planteado por autores como Stephen J. Gould, Ri­
chard Lewontin y Steven Rose, quienes señalan los riesgos de
caer en la simplificación y el reduccionismo cuando se recurre
a la selección natural como explicación causal única y central.
Otro de los aspectos criticados por otros especialistas radica
en el escaso sustento empírico-experimental con que cuenta.
Ante esto, los defensores de la medicina darwiniana alegan que
-com o en todo estudio evolutivo- el componente histórico di­
ficulta la puesta a prueba de las hipótesis planteadas, y agregan
que, sin embargo, recientemente se han incorporado herra­
mientas de tipo experimental basadas en la ingeniería genética
y en el uso de modelos matemáticos.
Desde el punto de vista de las prácticas médicas concretas,
el debate gira en torno de la utilidad de conocer el origen evo­
lutivo y el valor adaptativo de determinados síntomas o enfer­
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS
La siguiente representación gráfica expresa algunas de las ideas
más comúnmente difundidas acerca de la evolución de la espe­
cie humana.
a) ¿Cómo describiría usted a la especie Homo sapiens si se
basa en esta representación? ¿Considera que es una carac­
terización acorde y representativa de la especie?
k
扯潫獭敤楣潳⹯牧
medades, en tanto este conocimiento no permite desarrollar
nuevos y mejores tratamientos. Al respecto, quienes adhieren
a la perspectiva evolutiva afirman que no se propone sustiti
las prácticas convencionales ni la investigación biomédica, sino
complementarlas. Señalan que, si bien la medicina darwiniana
no ofrece aplicaciones inmediatas, puede constituir un marco
de interpretación integrador de datos provenientes de la inves­
tigación en áreas que se encuentran cada vez más especializadas
y fragmentadas.
También se presentan algunos matices en el propio seno de la
medicina evolutiva. Por ejemplo, algunos autores proponen que
la prevención y el tratamiento de patologías vinculadas al des­
acople entre biología y cultura, podrían ser asumidos teniendo
en cuenta la posibilidad de adecuar, en la medida de lo posi­
ble, nuestra alimentación y nuestro estilo de vida a condiciones
que no contrasten drásticamente con las imperantes durante
la larga evolución de nuestros antecesores; otros, en cambio,
consideran que una comprensión coherente de nuestra vulne­
rabilidad, entendida como consecuencia de la evolución, quizá
permita tomar mejores decisiones individuales respecto de los
tratamientos para seguir, y principalmente promover medidas
de salud pública encaminadas a la reducción de riesgos.
¿Cómo puede contribuir el enfoque teórico de la medicina
darwiniana a la comprensión de los desafíos que debe afron­
tar nuestra especie en la actualidad, en cuanto a las tensiones
que supone articular dimensiones tales como nuestra condición
animal, nuestra peculiar organización social y nuestra cultura?
k
b) ¿Qué conceptos desarrollados en la sección 4 están pre­
sentes en esta representación? Seleccione los que con­
sidere pertinentes y explique el patrón representado
teniendo en cuenta los siguientes pares de conceptos:
cambio filético/cladogénesis; proceso contingente/idea
de progreso.
 7 I LA EVOLUCIÓN DE LOS HOMINIDOS 331

SITUACIONES PROBLEMÁTICAS (Conf.)

Una idea muy difundida en nuestra sociedad es que las razas
humanas representan categorías naturales.
a) ¿Qué opina usted al respecto?
b) Los conocimientos acerca de la historia evolutiva de nues­
tra especie ¿aportan argumentos a favor o en contra de la
idea de que en ella existen razas?
Analice las hipótesis que representan los diferentes esquemas
ramificados, y basándose en ese análisis:
a) Elabore un epígrafe para esta imagen, que explique cómo
se concibe el proceso en cada modelo y que mencione si la
hipótesis contenida en cada una de las representaciones es
consistente con el conocimiento actual sobre este tema.

Millones de años
antes del presente

I
扯潫獭敤楣潳⹯牧
332 ECCIÓNIV j EVOLUCION: HISTORIA DE LATEORlAY SUS EVIDENCIAS
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS (Conf.)
b) Identifique la relación entre los hallazgos recientes y los
cambios en la concepción del proceso representado en los
diferentes casos.
Según los actuales modelos acerca del origen de nuestra espe­
cie, el color de la piel humana probablemente fue oscuro en
la población original. Plantee algunas hipótesis que intenten
explicar las causas de la diversificación del tono de piel en po­
blaciones más recientes de la especie humana. Para hacerlo,
considere los conceptos tratados en los capítulos anteriores.
En el inicio del capítulo VI de su libro El origen del hombre,
Charles Darwin afirmaba:
Por más grande que sea la diferencia entre el hombre y los
animales más próximos en cuanto a la conformación corpo­
ral, tan grande como sostienen algunos naturalistas, y por más
que en fuerza mental la diferencia sea inmensa, los hechos
indicados en los capítulos precedentes afirman, a mí modo de
ver, de la manera más evidente, que el hombre desciende de
una forma inferior, aunque todavía no se hayan podido des­
cubrir los eslabones de conexión intermedios. El hombre está
sujeto a variaciones numerosas, determinadas por las mismas
causas, reguladas y transmitidas de acuerdo con las mismas
leyes generales que los animales inferiores. Se multiplica tan
rápido que su descendencia está necesariamente sometida a
una lucha por la existencia y, por consiguiente, a la selección
natural. Ha dado origen a numerosas razas, algunas de las
cuales difieren entre sí lo bastante para haber llegado a ser
consideradas por algunos naturalistas como especies distin­
tas. Su cuerpo está construido sobre el mismo plan nomológi-
扯潫獭敤楣潳⹯牧
co que el de los demás mamíferos, independientemente de los
usos para que puedan servir sus diversas partes. Pasa por las
mismas fases de desarrollo embriogénico. Conserva muchas
conformaciones rudimentarias e inútiles, utilizadas proba­
blemente en épocas pasadas. En él vemos reaparecer ocasio­
nalmente caracteres que, según todo nos induce a creer, han
existido en sus primeros antecesores. Si el origen del hombre
hubiese sido distinto por completo del de todos los demás ani­
males, estas diversas manifestaciones serían sólo decepciones
vanas, lo cual es inconcebible. Por el contrario, dichas mani­
festaciones pasan a ser comprensibles si el hombre es codes­
cendiente de alguna forma inferior desconocida, junto con
otros mamíferos.
Algunos naturalistas, asombrados por las aptitudes mentales y
morales del hombre, han dividido el conjunto del mundo orgá­
nico en tres reinos: humano, animal y vegetal, colocando así al
hombre en un reino especial. El naturalista no puede comparar
ni clasificar las aptitudes espirituales, pero sí puede, como he
intentado hacerlo, tratar de evidenciar que lasfacultades men­
tales del hombre difieren sólo en grado, pero no en naturaleza,
aun cuando no tienen ningún parecido con las de los animales
inferiores a él.
a) ¿Con cuáles de las ideas expresadas por Darwin en este
pasaje de su libro está usted de acuerdo? ¿Qué concep­
tos vertidos en los capítulos de esta sección utilizaría para
aportar argumentos que sustenten esas ideas?
b) ¿Con cuáles de las ideas expresadas por Darwin está en
desacuerdo? ¿En qué conceptos se basa para fundamentar
su disenso?
 TECNOCIENCIA Y SOCIEDAD EN LA TRAMA DE LA VIDA
Biología y cultura
A finales del siglo xix
comenzaron a difundirse
algunas interpretaciones
de la teoría evolutiva por
una corriente actualmente
conocida como darwinis-
mo social. Estas interpreta­
ciones pretendían explicar
la evolución de las distintas
sociedades, pueblos o et-
nias representados actual­
mente en nuestra especie
sobre la base de criterios y
mecanismos tomados de la
evolución biológica. Según El Jardín de la Delicias. El B osco (1 4 5 0 /1 4 6 0 -1 5 1 6 ), p in to r fla m e n c o , M u s e o d e l Prado. en la naturaleza no existe
esta concepción, la selec­
ción natural, operando entre diferentes grupos humanos, favorecería
a los más "avanzados" lo cual conduciría al "perfeccionamiento" de la
especie, de modo que en la historia humana sería posible reconocer
un orden de progreso creciente que iría desde "razas inferiores” a "ra­
zas superiores" Según esta postura, estarían coexistiendo -incluso en
la actualidad- grupos humanos representativos de diferentes estadios
evolutivos. De acuerdo con esta visión, las desigualdades entre gru­
pos humanos serían consecuencia de un “orden natural de las cosas”
Este tipo de ideas, que fueron muy difundidas en las primeras décadas
del siglo xx, sirvieron de fundamento a posiciones abiertamente ra-
cialistas (que naturaliza el concepto de raza humana) y racistas (que
discrimina unas razas en detrimento de otras) que justificaron el so­
metimiento de los pueblos avasallados por las políticas coloniales de
los países europeos y que dieron también sustento teórico a episodios
históricos tan atroces como el genocidio nazi.
Las posiciones racialistas y/o racistas ya no son consideradas como
aceptables por la antropología contemporánea, pero forman parte de
las creencias de mucha gente, por lo que es útil e importante analizar
algunas de sus falencias principales. Por una parte, cuando se preten­
de explicar las diferencias entre grupos humanos a partir de procesos
biológicos tales como la selección natural, se dejan de lado los factores
sociales e históricos, que son los que permiten comprender las carac­
terísticas particulares de cada cultura. Por otra parte, cuando se esta­
blece una escala de jerarquía entre diferentes sociedades humanas,
se parte de juicios de valor que no pueden ser “objetivos” ya que, sin
duda, varían entre diferentes culturas. Por ejemplo, resulta sospecho­
扯潫獭敤楣潳⹯牧
so que en la cumbre de los
esquemas que representan
esta postura se ubica a la
“raza blancal y en muchos
casos específicamente a la
sociedad inglesa, a la que
pertenecieron muchos de
los científicos que propu­
sieron y sostuvieron estas
interpretaciones. A su
vez, aun centrándose en la
evolución biológica, no es
legítimo considerar la exis­
tencia de progreso, ya que
un plan preconcebido ni
un propósito. La selección natural es una fuerza “ciega” que conlleva a
adaptaciones en condiciones ambientales que siempre son cambian­
tes y, por tanto, el resultado de este proceso no es la perfección sino
la diversidad.
Si bien el enfoque evolutivo permitió avanzar en el conocimiento
científico de nuestros orígenes, muchos aspectos permanecieron sin
ser revisados por un largo tiempo. Por ejemplo, al estar dotados de
cualidades particulares tales como la inteligencia, la emotividad y el
discernimiento moral, se siguió considerando a los humanos como
una especie “superior” y profundamente diferente de otros animales.
Si bien actualmente podemos reconocer a nuestra especie Homo sa­
piens como parte de la naturaleza, perteneciente al grupo de los ma­
míferos y en particular al de los primates, resulta evidente que, al mis­
mo tiempo, tenemos características exclusivas que nos distinguen. En
torno de esta tensión se han planteado muchas controversias, ya que
la discusión se suele polarizar en dos explicaciones extremas:
a. El hombre, cualquiera que sea su grado de parecido con los ani­
males, es algo especial que está por encima del reino animal.
b. El hombre es una especie animal y todas sus características pue­
den ser explicadas como expresiones de su herencia biológica.
Analicemos con más detalle cada una de estas posturas
a. El hombre por encima de la condición animal
Quienes ven al hombre exclusivamente como algo especial y su­
perior a los animales proponen que es posible comprender nuestra
naturaleza únicamente estudiando los atributos y las producciones
característicos de los humanos, tales como las artes, las letras, la
organización social o los sistemas económicos. Sin embargo, estos
rasgos culturales no son suficientes para entender la naturaleza y los
orígenes de nuestra especie, dado que estos fueron adquiridos hace
sólo unos pocos miles años, mientras que el linaje de los homínidos
al que pertenecemos se originó hace seis o siete millones de años. In­
cluso nuestra especie como tal, Homo sapiens, tiene una antigüedad
de 150.000 a 200.000 años, mientras que la cultura y la organización
social compleja no tienen más de 30.000 o 40.000 años. En algunos
casos, la visión de privilegio del hombre (blanco, europeo, moderno)
está asociada a la idea de que no todas las sociedades humanas tienen
las características requeridas para que sus integrantes sean conside­
rados "gente” identificando al grupo de pertenencia con la "gente real’’
y utilizando términos como "salvajes” o "primitivos” en la actualidad
"inmigrantes o indocumentados” para denominar al resto, que co­
lectivamente caen en la categoría de “razas inferiores” Finalmente,
quienes sitúan al hombre por fuera de su condición animal, le asignan
con cierta frecuencia el papel de "dueño de la naturaleza” Esta carac­
terización presenta graves consecuencias ya que al no poder situar a
nuestra especie como producto y por tanto como parte de la biosfera,
se termina justificando el abuso que actualmente se hace de la misma.
Es importante reflexionar sobre este aspecto ya que esta actitud so­
berbia, que revela la incomprensión de nuestro lugar en la naturaleza,
puede conducir a daños irreparables.
b. El hombre sólo como animal
En el otro polo, se sitúa la pretensión de interpretar todas las ca­
racterísticas de nuestra especie como producto exclusivo de procesos
biológicos. Quienes ven las cosas de esta manera sostienen que so­
mos como somos debido únicamente a la herencia de nuestros ante­
pasados. Si bien esta interpretación es válida en relación con nuestras
características anatómicas, no está justificada en lo que se refiere a
nuestras características culturales. Por ejemplo, si nuestras conductas
son la expresión de la conducta de nuestros ancestros, nuestra agre­
sividad podría ser considerada como una característica biológica in­
nata. Este enfoque se plasma actualmente en diversas líneas de inves­
tigación en el campo de la etología y, particularmente, de la genética
y la psicología evolutiva. Este tipo de investigación tiende a sustentar­
la idea de que la mayor parte de las enfermedades, la personalidad, el
carácter, los intereses y motivaciones de las personas se deben exclu­
siva o principalmente a sus genes, por lo que se este enfoque ha sido
denominado por sus críticos como deterninismo genético. Así, este
abordaje reduccionista no considera, por ejemplo, que el desarrollo
humano es el resultado de complejas interacciones entre el genoma
y el medioambiente, dando lugar a una historia de vida que es única
e irrepetible (aun en el caso de gemelos genéticamente idénticos). En
este sentido, las complejas conductas humanas no pueden explicarse
en términos de determinantes biológicos: no hay genes criminales ni
genes de la solidaridad.
El determinismo genético conlleva a pensar que deberíamos bus­
car la explicación de nuestros crímenes, de nuestras guerras y genoci­
dios en la continuidad genética entre nuestra especie y aquel remoto
antepasado, en lugar de centrar la atención en las verdaderas causas
de esos problemas: las estructuras sociales y económicas creadas re­
扯潫獭敤楣潳⹯牧
cientemente por Horno sapiens. Del mismo modo, esta postura recto
cionista sitúa las principales causas de la enfermedad en los determiiH
tes genéticos, en lugar de considerar los factores sociales, histórico;
ambientales que intervienen en la manifestación de la mayor parte de las
patologías humanas.
Hasta aquí hemos presentado y analizado dos interpretaciones ext«^
mas: la visión del hombre "por encima" de lo natural y la propuesta de una
reducción total de las características humanas a lo biológico. Sin dudí
ninguna de estas dos posturas resulta útil para definir nuestra condició'
y comprender nuestro origen. Más aún, esta falsa dicotomía entorpece la
comprensión acerca de nuestra identidad como especie y nuestro lug¡J
en la naturaleza. Pero... ¿hay caminos alternativos para estudiarnos, para
comprender nuestro lugar en la naturaleza? Afortunadamente los hay, y
parecen ser bastante fértiles.
En el contexto del actual desarrollo del conocimiento este camino r '
perador se vislumbra en el terreno de una reflexión crítica sobre este
tema, que integre el bagaje de conocimientos acerca de lo humano, pro-
veniente de diferentes cuerpos teóricos (de las ciencias biológicas, soeif
les y de las humanidades). La evolución física y cultural de los huí
implica diversos aspectos y caracteres. Como en el caso de cue
otra especie biológica, para situar a la nuestra en la historia de lo vivo, e
necesario reconstruir la jerarquía cada vez más abarcadora de la que fo
mamos parte y analizar las distribuciones de caracteres, identificando las
novedades evolutivas que caracterizan a cada especie, y en particular a1¡
nuestra. Al vernos en ese contexto más amplio, que comprende a la vida
como un todo, adquirimos una perspectiva saludable de nuestro lugar e
el mundo natural. Ese tipo de análisis permite reconocer que:
♦ Como cualquier especie somos poseedores de una combinación c
características compartidas con otras y de algunas que son exclusi
mente nuestras.
♦ Compartimos muchos de nuestros rasgos (la mayoría físicos, unos
pocos de conducta) con otras especies.
♦ Tenemos características que nos distinguen como especie (unos po­
cos físicos, la mayoría de conducta) que son exclusivas.
El marco teórico que proporciona la biología puede dar cuenta de
nuestros patrones de evolución biológica, que comprenden todos nue
tros rasgos anatómicos y unos pocos rasgos conductuales básicos, tales
como el reflejo de succión o la respuesta de huida ante el peligro,
embargo, la mayor parte de los rasgos distintivos referidos a nuestr
peculiares conductas, a nuestra condición de seres sociales, a nues:
cultura, requieren otras herramientas para ser comprendidos. Es decir,
la biología como disciplina científica tiene límites en cuanto a las pro­
blemáticas que puede abordar. Los complejos comportamientos de los
humanos, así como las peculiaridades de sus sociedades, sólo puede
ser comprendidos empleando los modelos e interpretaciones de campC
teóricos específicos: la sociología, la antropología social, la psicología,
ciencias de la educación, la historia, las ciencias políticas y económie
la filosofía. El desafío planteado para profundizar el conocimiento ace
ca de nuestra condición es avanzar en la construcción de un abordaj
multidisciplinario que permita articular las diferentes dimensiones de la
condición humana y considerar sus complejas interrelaciones. Sin dudas
el problema continúa abierto.