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Physiol Mol Biol Plants (enero-marzo de 2013) 19(1):21–41 DOI

10.1007/s12298-012-0147-1

ARTÍCULO DE REVISIÓN

Limitaciones, avances y perspectivas de la aplicación de

herramientas biotecnológicas en el mejoramiento del bambú, una
planta con cualidades extraordinarias

Sharbati R. Singh y Rohtas Singh y Sanjay Kalia y Sunita Dalal y

AK Dhawan y Rajwant K. Kalia

Publicado en línea: 27 de diciembre de

2012 # Fundación Prof. HS Srivastava para la Ciencia y la Sociedad 2012

Resumen Los bambúes (familia Poaceae) son las plantas más bellas y
útiles de la Tierra, y se encuentran principalmente en las regiones tropicales
y subtropicales del mundo. Los bambúes crecen rápidamente y maduran
pronto, pero la falta de una gestión adecuada de los recursos de bambú
está provocando una rápida reducción del setum de bambú existente. La
a través de técnicas in vitro. La floración in vitro también se ha logrado con
éxito en algunas especies de bambú. Los sistemas de clasificación
propuestos hasta la fecha necesitan más apoyo, ya que la delineación
taxonómica en los niveles inferiores aún carece de suficiente resolución.
Un tremendo avance en los marcadores moleculares sostiene la

propagación del bambú a través de semillas está limitada debido al largo
ciclo de floración de hasta 120 años, la esterilidad de las semillas y la
viabilidad de las semillas cortas. Los eventos de floración infrecuentes e
impredecibles, junto con el peculiar comportamiento monocárpico, es decir,
la floración una vez antes de la muerte del culmo, y la poliploidización
extensa del genoma son desafíos adicionales para este grupo leñoso. De
manera similar, la propagación vegetativa por esquejes, compensaciones y
rizomas también son inadecuados para hacer frente a la demanda de
material de plantación debido al gran tamaño de los propágulos, la
disponibilidad limitada, la dependencia estacional, la baja tasa de multiplicación y de los bambúes
Por lo tanto, se han hecho intentos para propagar bambúes
SR Singh : R. Singh (*) : AK Dhawan : RK Kalia Center for
Plant Biotechnology, CCS HAU New Campus, Hisar 125004,
Haryana, India Correo electrónico: rohtas_bot@rediffmail.com
promete abordar las necesidades de la taxonomía del bambú (sistemática
e identificación) y los estudios de diversidad. Se ha logrado la aplicación
exitosa de técnicas de marcadores moleculares en varias especies de
bambú, aunque se requieren más estudios para comprender mejor la
estructura de la población y la diversidad genética de los bambúes. Además,
también se han realizado algunos esfuerzos para clonar genes importantes
de bambúes y también para la transformación genética utilizando
Agrobacterium y métodos de bombardeo de partículas. Se ha presentado
una descripción general de los desarrollos recientes realizados en la mejora
el bajo a través
porcentaje de la propagación in vitro, las tecnologías de
de enraizamiento.
marcadores moleculares, la clonación y la transformación y la transgenia.
También se discutió el potencial futuro de la mejora de los bambúes
utilizando herramientas biotecnológicas modernas.

Palabras clave Bambúes. Fidelidad genética. Micropropagación.

SR Singh : Departamento Marcadores moleculares. Relaciones filogenéticas.
de Biotecnología de S. Dalal, Universidad de Kurukshetra,
Transformación y transgénicos
Kurukshetra 136119, India

Departamento de Biotecnología Introducción

de S. Kalia, Bloque 2, Piso 8, Complejo CGO, Lodhi
Road, Nueva Delhi 110003, India
Los bambúes son el grupo de plantas más exclusivo, fascinante y versátil
Dirección actual: conocido por la humanidad, que comúnmente se denominan "oro verde" o
AK Dhawan "madera de los pobres" y son únicos con patrones de ramificación complejos,
National Institute of Food Technology Entrepreneurship and
tallos leñosos y flores monocárpicas gregarias. Es uno de los miembros
Management (NIFTEM), Kundli 131028, Haryana, India
más grandes de la subfamilia de gramíneas Bambusoideae de la familia
Poaceae (Gramineae), que incluye ~1575 especies distribuidas principalmente
Dirección actual: en países tropicales y subtropicales del mundo. La mayor riqueza de
RK Kalia Central
especies se encuentra en Asia Pacífico (China: 626, India: 102, Japón: 84,
Arid Zone Research Institute (CAZRI), Jodhpur
342003 Rajasthan, India Correo electrónico: Myanmar: 75, Malasia: 50 y algunos otros)
rajwantkalia@yahoo.com
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y América del Sur (Brasil: 134, Venezuela: 68, Colombia: 56 y algunos otros),
mientras que menos (5) se encuentra en África (Bystriakova et al. 2003, 2004).
Los bambúes herbáceos con ~110 especies se concentran principalmente en
el Neotrópico de Brasil, Paraguay, México, Argentina y las Indias Occidentales
(Judziewicz et al. 1999). Brasil es el lugar más destacado representando el 89
% de los géneros y el 65 % de las especies que se reportan del Nuevo Mundo.
Los bosques naturales de bambú más grandes, conocidos como 'tabocais' en
Brasil y 'pacales' en Perú, cubren aproximadamente 600 000 ha en Brasil,
Perú y Bolivia (Filgueiras y Goncalves 2004).
Convencionalmente, los bambúes se propagan a través de semillas,
ramificaciones y esquejes. Sin embargo, la propagación a través de semillas
está plagada de varios problemas, como un ciclo de floración largo (hasta 120
años), la naturaleza monocárpica de la planta, un pobre desarrollo de semillas,
una viabilidad de semillas corta, poblaciones de plántulas altamente
heterogéneas y el consumo de semillas por aves, roedores y animales
salvajes. De manera similar, el volumen y la disponibilidad limitada de
propágulos, las dificultades en el transporte a largas distancias, la dependencia
estacional, la baja tasa de supervivencia y el enraizamiento limitado de los
propágulos son las principales limitaciones en la propagación del bambú a través deProgresos
Se espera que la escasez de material de plantación de bambú se convierta
en un cuello de botella en el proceso de reforestación debido a la ineficacia de
las técnicas de propagación convencionales como la propagación de semillas,
la división de matas, los esquejes de rizomas y tallos, etc.
Las plagas y enfermedades también juegan un papel importante en el
éxito o fracaso del establecimiento de viveros y plantaciones de bambú. La
mancha de alquitrán causada por Phyllachora shiriana complex y la roya de la
hoja causada por Phakopsora louditiae son las enfermedades más comunes
de B. blumeana, Bambusa sp. y D. latiflorus. Sin embargo, el ácaro
(Schizotetranycus floresi) fue la plaga más prevalente observada (Dayan 1988).
De manera similar, es susceptible al virus del mosaico del bambú (BaMV), un
potexvirus que infecta a 13 especies de bambú y se considera un factor
limitante importante en la producción de B. edulis en Taiwán. El virus reduce
la calidad y el rendimiento del bambú en más del 50 %. Ningún químico
controla o elimina efectivamente el BaMV de las plantas infectadas (Hsu et al.
2000). El desarrollo de bambú resistente a enfermedades puede ser una
solución a este problema.
Sin embargo, es difícil obtener bambúes resistentes a los virus utilizando
métodos de cultivo tradicionales (Chang y Ho 1997; John y Nadgauda 1999).
Los métodos convencionales de clasificación taxonómica
se basan en las características morfológicas y de floración de cualquier
especie vegetal. Sin embargo, en los bambúes, la delineación taxonómica se
ha hecho predominantemente sobre la base de varias características
morfológicas debido a los ciclos de floración erráticos y prolongados, lo que
restringe severamente el estudio de las características reproductivas. Por lo
tanto, las claves de identificación dependen principalmente de varias
características vegetales que necesitan un mayor refinamiento y una nueva
investigación. En particular, la demarcación taxonómica de los bambúes
leñosos en rangos inferiores, como géneros y especies, no está bien resuelta
y requiere esfuerzos adicionales.
Physiol Mol Biol Plants (enero-marzo de 2013) 19(1):21–41
Los hábitos de floración peculiares han hecho que sea casi imposible
emprender programas de mejoramiento para obtener rasgos superiores en los
bambúes leñosos. Además, la muerte característica de las matas de bambú
después de la floración hace que el estudio de la floración del bambú sea
bastante difícil. El cultivo de tejidos se ha utilizado para el rescate de semillas
híbridas producidas por métodos de cultivo convencionales.
Alexander y Rao (1968) fueron los primeros en reportar la germinación
aséptica de semillas de bambú híbrido (Bambusa x Saccharum) en un medio
enriquecido con sacarosa, anunciando el inicio del cultivo de tejidos de bambú.
Sin embargo, no se ha logrado ningún avance en el mejoramiento del bambú
utilizando métodos convencionales.
A pesar del enorme volumen de trabajo de investigación realizado en
bambú, no se dispone de una compilación de datos que pueda proporcionar
una referencia rápida a los diversos aspectos de las mejoras biotecnológicas
que se están realizando en bambú, por lo tanto, esta revisión se ha compilado
para abarcar la mayor parte de la información disponible. literatura sobre la
biotecnología del bambú.
métodos vegetativos.
realizados utilizando modernas herramientas biotecnológicas
Durante las últimas tres décadas se han publicado varios informes exitosos
que documentan la propagación de bambúes a través de técnicas in vitro. Se
ha hecho un intento de resumir la información disponible sobre la
micropropagación de bambúes a través del cultivo de tejidos. Muchos grupos
también han intentado inducir la floración in vitro en bambúes para estudiar los
detalles florales. Además, una descripción general de la información disponible
sobre el uso de varios marcadores moleculares
en análisis de diversidad, estudios filogenéticos y taxonómicos; Se han
presentado intentos para desarrollar transgénicos en bambúes usando varias
técnicas de transformación y clonación de genes. La Figura 1 resume los usos,
las limitaciones y las posibles áreas donde se pueden realizar intervenciones
biotecnológicas para el mejoramiento de los bambúes.
Micropropagación
La micropropagación es una técnica valiosa para la multiplicación rápida de
plantas difíciles de propagar, tanto para la producción comercial como para la
conservación de germoplasma. La micropropagación utilizando técnicas de
cultivo de tejidos ofrece una ventaja sustancial sobre las técnicas clásicas en
gran medida insuficientes e ineficientes utilizadas para la propagación masiva
de bambúes. Dos patrones distintos de micropropagación in vitro utilizados
para los bambúes son la organogénesis y la embriogénesis somática (Tablas
1, 2, 3).
organogénesis
La propagación clonal a través de la organogénesis es un proceso de dos
etapas que implica la proliferación (meristemas axilares) o
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Physiol Mol Biol Plants (enero-marzo de 2013) 19(1):21–41 23

BAMBÚS

USOS IN VITRO FUTURO

LIMITACIONES
TÉCNICAS PERSPECTIVAS

leña y Enfermedades y Micro Taxonómico y

carbón plagas propagación estudios filogenéticos

alimentos y fibra Ciclo de floración Semillas Transgénicos para enfermedades

industria largo sintéticas y resistencia a plagas

Muebles y Floración gregaria Conservación & Hibridación y crianza

ornamentales y esporádica. crioconservación

Biodiversidad y Viabilidad de somaclonal Análisis de diversidad y

conservación del suelo semilla corta variaciones genética de poblaciones .

Construcción y Transformación y Comparativo

Pobre conjunto de semillas
vallado transgénicos genómica

Energía renovable Mala Floración Genómica

recurso germinación de semillas. funcional y mapeo
in vitro

Industria del papel Delineación taxonómica Plantaciones

Pruebas de rendimiento de
y la pulpa en niveles más bajos
comerciales
campo y fidelidad genética

Fig. 1 Usos, limitaciones, aplicaciones de las técnicas in vitro y perspectivas de futuro de las intervenciones biotecnológicas en bambú

inducción (meristemas adventicios) de brotes unipolares en
explantes seguidos de escisión de brotes e inducción de raíces
meristemos Generalmente se acepta que las plantas regeneradas
de puntas de brotes o yemas nodales son genéticamente estables y libres
de variaciones somaclonales asociadas con plantas diferenciadas de callo.
Por lo tanto, muchos estudios están disponibles
en el que se ha utilizado ramificación axilar mejorada para
micropropagación de especies de bambú utilizando juveniles y
tejidos maduros (Tabla 1) y solo unos pocos informes documentan
organogénesis indirecta (Cuadro 2).
Factores que controlan la organogénesis
El éxito del explante en la micropropagación de bambúes fue
obtenidos utilizando explantes tanto juveniles como maduros (Cuadro 1).
La brotación de yemas nodales en brotes está determinada principalmente por
genotipo, estado fisiológico del tejido y época del año
cuando los explantes son recolectados y cultivados (Saxena y
Dhawan 1994; Ramanayake et al. 1995; Ramanayake y
Yakandawala 1997; Singh et al. 2011, 2012a). saxena y
Bhojwani (1993) reportó que la frecuencia de brotación en
Dendrocalamus longispathus fue fuertemente influenciado por la
juvenilidad de los brotes laterales, posición de la yema axilar en la
rama, y la época en que se iniciaron los cultivos.
Los explantes colectados durante la primavera (febrero-abril) dieron mejores
respuesta en términos de disminución de la contaminación, brote temprano
iniciación y mayor porcentaje de brotación con mayor número
de brotes en D. asper (Singh et al. 2011), mientras que a principios del verano
(abril-junio) fue mejor para la recolección y establecimiento de explantes
de D. hamiltonii (Singh et al. 2012a).
Medio Los requerimientos nutricionales para un crecimiento óptimo de
un tejido in vitro puede variar según la especie. En bambúes, principalmente MS
El medio se ha utilizado tanto para efectos directos como indirectos.
organogénesis. Singh et al. (2011, 2012a) compararon cuatro medios a saber.
MS (Murashige y Skoog 1962), SH (Schenk y
Hildebrandt 1972), B5 (Gamborg et al. 1968) y NN (Nitsch
y Nitsch 1969) durante la brotación axilar y encontraron mejores
respuesta en medio MS. Del mismo modo, la mitad de la fuerza en lugar de
MS de fuerza completa se informó mejor para la formación de brotes axilares
y la organogénesis en algunas especies de bambú (Shirgurkar et al.
Alabama. 1996; Singh et al. 2001; Ogita et al. 2008) (Cuadros 1, 2).
En general se utiliza medio solidificado de agar o goma gellan.
para el cultivo de tejidos de plantas, sin embargo, varios trabajadores han
informaron tasas más altas de multiplicación de brotes y mejores
crecimiento en medio líquido en comparación con medio semisólido (Saxena
y Bhojwani 1993; Sood et al. 2002; Das
y Pal 2005a; Aria et al. 2006; Shirin y Rana 2007;
Ogita et al. 2008). El crecimiento más lento o la mala multiplicación de brotes
en medio semisólido frente a medio líquido
puede atribuirse al hecho de que el agar solubilizado se une
agua, absorbe nutrientes y PGR, lo que reduce
absorción de nutrientes, reguladores de crecimiento y otros constituyentes esenciales
por tejidos cultivados, sin embargo, en algunos casos la vitrificación
de brotes que conducen a tasas de multiplicación reducidas también han
sido reportado en medio líquido.
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24 Physiol Mol Biol Plants (enero-marzo de 2013) 19(1):21–41

Tabla 1 Micropropagación de bambúes mediante ramificación axilar mejorada usando explantes juveniles y maduros

Especies explantar Medio + reguladores de crecimiento Referencias

Inducción Enraizamiento

Explantes juveniles
54 especies de bambú Nodo EM + BAP EM + NAA Prutpongse y
Gavintertvatana 1992

Bambusa balcooa, B. bambos Nodo EM + BAP + NAA EM + IBA/NAA Rathore et al. 2009
B. bambúes Nodo EM + BAP EM + NAA Arya y Sharma 1998
eje embrionario EM + BAP MS + BAP + GA3 + NAA Kapoor y Rao 2006
de cariopsis
B. nutans Nodo EM + BAP EM + IBA Yashoda et al. 1997
B. oldhamii disparar ápices EM + TDZ EM + NAA Lin et al. 2007a
Nodo MS + BAP + Anuncios EM + IBA + NAA Thiruvengadam et al. 2011
B. tulda disparar ápices EM + BAP + Kn ½ MS + IAA + Cou Saxena 1990
B. ventricosa Nodo MS + BAP + NAA + AC MS + BAP + NAA + AC Dekkers y Rao 1989

disparar ápices EM + BAP EM + BAP + NAA Huang y Huang 1995

Dendrocálamo asper Semilla EM + BAP EM + IBA + NAA Arya y Arya 1996;
Aria et al. 1999, 2002a
D. brandisii Semilla EM + BAP + CW EM + IBA Nadgauda et al. 1990
D. giganteus Nodo EM + BAP + Kn ½ MS + IBA + Cou Ramanayake y
Yakandawala 1997
Nodo EM + BAP + NAA EM + IBA Agnihotri et al. 2009
Nodo EM + BAP MS + IBA/IAA/NAA + Cou Sood et al. 2002
D. membranaceus Nodo EM + BAP EM + IBA Yashoda et al. 1997
D. estricto disparar ápices EM + BAP + CW EM + IBA Nadgir et al. 1984
Nodo, Coleoptilo ½ MS + BAP EM Shirgurkar et al. 1996
Nodo EM + GA3 + Kn EM + GA3 + Kn Maity y Ghosh 1997
disparar ápices MS + BAP + triacontanol MS + NAA + extracto de salvado de arroz Mishra et al. 2001

Ápices brotes, nudo ½ MS + TDZ ½ MS + IBA Singh et al. 2001

D. strictus, D. giganteus Nodo MS + BAP + Anuncios ½ MS + IBA Das y Rout 1991

Oxytenanthera abyssinica Nódulo EM + BAP + NAA EM + IBA Diab y Mohamed 2008

Nodo
Phyllostachys meyeri Thamnocalamus ½ MS ½ MS Ogita et al. 2008
spathiflorus Embriones cigóticos MS + BAP + IBA Explantes maduros EM + IBA Bolsa et al. 2000

Bambusa balcoa Nodo EM + BAP EM + BAP + NAA Mudoi y Borthakur 2009

Nodo EM + BAP + Kn ½ MS + IBA Das y Pal 2005a

B. balcooa, B. nutans, Nodo EM + BAP ½ MS + NAA + IBA Nurul Islam y Rahman 2005
B. salarkhanii, B. vulgaris
B. bambúes Nodo EM + BAP EM + NAA Arya y Sharma 1998
B. edulis Inflorescencia MS + NAA + IBA + 2,4- D – Lin et al. 2005

B. glaucescens Nodo EM + BA + AC MS + BA + NAA + CA Banik y Alam 1987

Nodo EM + BAP + Kn EM + IBA Shirin y Rana 2007

B. nutans Nodo EM + BAP EM + IBA Yashoda et al. 2007

Nodo EM + BAP + Kn MS + IBA + IAA + NAA Negi y Saxena 2011
B. oldhamii Nodo EM + BAP EM + IBA + NAA Thiruvengadam et al. 2011
B. polimorfa Nodo EM + BAP EM + NAA Aria et al. 2005
B. tulda Nodo MS + Glut + IAA + BAP MS + Cou Mishra et al. 2008
B. ventricosa Nodo EM + BAP EM + NAA Aria et al. 2002b
B. vulgaris, B. arundinacea Nodo B. vulgaris MS + BAP + Kn + CW ½ MS + IBA Nadgir et al. 1984
Nodo MS + BAP + Anuncios EM + BAP + IBA Das y Rout 1994
Nodo EM + BAP EM + IBA Ramanayake et al. 2006
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Physiol Mol Biol Plants (enero-marzo de 2013) 19(1):21–41 25

Tabla 1 (continuación)

Especies explantar Medio + reguladores de crecimiento Referencias

Inducción Enraizamiento

B. wamín Nodo EM + BAP + Kn ½ MS + IBA Arshad et al. 2005

Dendrocálamo asper Nodo EM + BAP EM + IBA + NAA Arya y Arya 1996;

Aria et al. 1999, 2002a
Nodo EM + BAP EM + IBA Banerjee et al. 2011
Nodo MS + BAP + Anuncios EM + IBA + NAA Singh et al. 2011
D. giganteus Nodo MS + BAP + Kn + CW ½ MS + IBA + Cou Ramanayake y
Yakandawala 1997
Nodo EM + BAP –
Ramanayake et al. 2001
Nodo EM + BAP EM + IBA + NAA Aria et al. 2006
D. hamiltonii Nodo EM + BAP + 2,4-D ½ MS + IBA + NAA Sood et al. 1994
Nodo EM + BAP + NAA EM + IBA Agnihotri y Nandi 2009
Nodo EM + BAP + NAA EM + IBA Agnihotri et al. 2009
Nodo EM + TDZ + AA EM + IBA + CC Singh et al. 2012a
D. longispathus Nodo EM + BAP + Kn ½ MS + IBA + Cou Saxena y Bhojwani 1993
D. estricto Nodo MS + IAA + Anuncios EM + IBA + NAA Chaturvedi et al. 1993
+ Floroglucinol
Nodo EM + BAP + Kn Ravikumar et al. 1998
D. estricto Nodo MS + BAP + Kn + CW ½ MS + IBA Nadgir et al. 1984
Guadua angustifolia Nodo EM + BAP EM + BAP Jiménez et al. 2006

Pleioblastus pygmaeus Nodo EM + BAP EM Watanable et al. 2000

Pseudoxytenanthera stocksii Nodo EM + BAP + NAA ½ MS + BAP + IBA Sanjaya et al. 2005
+ AA + Quiste + Glut + AA + Quiste + Glut
Nodo Thamnocalamus spathiflorus EM + BAP + IBA EM + IBA Bolsa et al. 2000
Thyrsostachys oliveri Nodo EM + BAP ½ MS + NAA + IBA Nurul Islam y Rahman 2005

Ácido ascórbico AA, carbón activado AC, sulfato de adenina AdS, 6-bencilaminopurina BAP, cloruro de colina CC, agua de coco CW (leche), Cou
cumarina, quiste cisteína, 2, 4-D 2, 4 ácido diclorofenoxiacético, ácido giberélico GA3, glutamina Glu, ácido indol-3-acético IAA, indol-3- IBA
ácido butírico, kinetina Kn, ácido ÿ-naftalenoacético NAA, regulador de crecimiento vegetal PGR, polivinilpirrolidona PVP, TDZ Thidiazuron

Reguladores de crecimiento La frecuencia de brotación en libre de PGR
medio basal suele ser muy bajo (Arya et al. 2006; Singh et al.
Alabama. 2011). Se sabe que los niveles endógenos variables de
reguladores del crecimiento son la causa de respuestas variadas de
especies y genotipos al regulador de crecimiento suplementado
medios de comunicación. Por lo tanto, es necesaria información
detallada sobre el requerimiento de reguladores del crecimiento vegetal (PGR).
el pardeamiento o ennegrecimiento de los cultivos debido a los
antes de que podamos explotar el cultivo de tejidos vegetales en
escala. El nivel y tipo de RFG incluidos en el cultivo.
medio determina en gran medida el éxito del cultivo de tejidos
protocolo. Se mejoró la incorporación de BAP al medio
la proliferación de brotes axilares (Nadgir et al. 1984; Dekkers
y Rao 1989; Hirimburegama y Gamage 1995; Arya y
Arya 1996; Aria et al. 2006), mientras que Kinetin (Kn) solo fue
menos eficaz (Ramanayake y Yakandawala
1997; Aria et al. 2006; Singh et al. 2011). Efecto sinergico
de las dos citoquininas BA y Kn se informó mejor para disparar
multiplicación en D. giganteus (Arya et al. 2006) y B.
glaucescens (Shirin y Rana 2007). Se ha utilizado TDZ
durante la proliferación de brotes axilares en B. oldhamii (Lin et al.
2007a), D. strictus (Singh et al. 2001) y D. hamiltonii
(Singh et al. 2012a) mientras que se utilizó ácido giberélico (GA3)
durante la propagación in vitro de D. strictus (Maity y Ghosh
1997).
Además de las citoquininas y las auxinas, otros aditivos como
sulfato de adenina, carbón activado y aminoácidos tienen
también se ha incluido en el medio de proliferación. el letal
compuestos fenólicos se ha controlado usando adsorbentes de polifenoles o
antioxidantes Control significativo del oscurecimiento con mayor
La multiplicación de brotes se logró utilizando ácido ascórbico en D.
hamiltonii, mientras que la PVP y el carbón activado no fueron efectivos
al hacerlo (Singh et al. 2012a). Por el contrario JcJ
mejora de la salud de los brotes en cultivos de D. strictus (Saxena y
Dawan 1999).
pH del medio La concentración de iones de hidrógeno del medio.
afectar el crecimiento del tejido alterando el pH de las células. Más alto
Precipitación de fosfatos inducida por la concentración de iones 'H',
gelatinización del agar y destrucción de vitaminas y
reguladores del crecimiento. Aunque la mayoría de los tejidos vegetales tienen
pH óptimo de 5,0 a 5,5 (Butenko et al. 1984) sin embargo, el
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26 Physiol Mol Biol Plants (enero-marzo de 2013) 19(1):21–41

Cuadro 2 Callogénesis y organogénesis indirecta en bambúes

Especies explantes Medio + reguladores de crecimiento Referencias

Formación de callos organogénesis

–
54 especies de bambú Puntas de brotes, hoja, inflorescencia MS + 2,4-D + CW Prutpongse y
Gavintertvatana 1992
– Jullien y Van 1994
Bambusa glaucescens hojas tiernas MS + CH + CW + 2,4-D
+ JcJ
–
B múltiplex punta de tiro MS + 2,4-D Huang y Murashige 1983
B. nutans brotes in vitro MS + 2,4-D + BAP + ABA MS + 2,4-D + BAP Kalia et al. 2004

B. oldhamii, B. multiplex Ápices del EM + BAP + NAA EM + NAA Huang et al. 1989
B. vetricosa brote Entrenudo, base de la vaina MS MS
+ 2,4-D
+ 2,4-D
Embrión de semilla, brotes jóvenes MS + Dekkers y Rao 1989

Dendrocalamus farinosus D. 2,4,5-T + Kn + IBA MS + Kn + IAA Hu et al. 2011

giganteus Brotes, espiguillas, raíces MS + 2,4-D + NAA MS + 2,4-D + NAA Ramanayake y

Wanniarachchi 2003

D. hamiltonii Nodo MS + BAP + 2,4-D + GA3 MS + IBA MS + 2,4-D Sood et al. 1994

D. latiflorus entrenudos MS + 2,4-D + BA Zamora et al. 1989

Inflorescencia MS + 2,4-D + Kn + CW EM + TDZ Lin et al. 2007b
+ JcJ
Phyllostachys aurea disparar ápices EM + BAP + NAA EM + NAA Huang et al. 1989

P. nigra brotes ½ MS + 2,4-D ½ MS + 2,4-D Ogita 2005

Sasa pygmaea disparar ápices EM + BAP + NAA EM + NAA Huang et al. 1989

Schizostachyum brachycladum, Entrenudo, base de vaina MS + 2,4-D MS + 2,4-D Dekkers y Rao 1989
Thyrsostachys sinensis

ABA Ácido abscísico, BAP 6-bencilaminopurina, CH hidrolizado de caseína, CW agua de coco (leche), 2, 4-D 2, 4 Ácido diclorofenoxiacético, GA3
Ácido giberélico, ácido indol-3-acético IAA, ácido indol-3-butírico IBA, kinetina Kn, ácido ÿ-naftalenoacético NAA, regulador de crecimiento vegetal PGR, PVP
polivinilpirrolidona, TDZ tidiazurón, ácido 2, 4, 5-T 2, 4, 5-triclorofenoxiacético

El rango de pH es variable para los tejidos vegetales individuales. en un
investigación, Arya et al. (2006) encontraron que el crecimiento de los brotes
estaba bien en el rango de pH de 4.5 a 5.8 en D. giganteus,
sin embargo, la mejor tasa de multiplicación de brotes se obtuvo en el
medio con pH de 4,5.
Fuente de carbono La sacarosa es el carbono más utilizado
fuente en diversos medios de cultivo de tejidos vegetales, pero su
concentración varía de 2 a 6 %. La sacarosa más utilizada
la concentración en los bambúes es del 3 %. Saxena (1990) encontró que
2 % de sacarosa fue ideal para la multiplicación de brotes en B. tulda. A
alta concentración (~6 %) de sacarosa se utilizó en medio para
iniciación y proliferación de callos (Yeh y Chang 1986a, b,
1987; Tsay et al. 1990; Lin et al. 2004). Reemplazo de
sacarosa con azúcar de mesa menos costosa tuvo un efecto insignificante
sobre la tasa de multiplicación de brotes en D. asper y D. hamiltonii
pero redujo considerablemente el costo de producción de la planta, sin
embargo, el uso de glucosa mostró efectos deletéreos en la producción de brotes.
multiplicación (Singh et al. 2011, 2012a).
Tamaño del propágulo Los brotes individuales generalmente no sobreviven bajo
condiciones in vitro. Un propágulo de tres a cinco brotes tiene
ha sido reportado mejor para la multiplicación de brotes en Bambusa
tulda (Saxena 1990), Dendrocalamus longispathus (Saxena
y Bhojwani 1993) y D. hamiltonii (Agnihotri y
Nandi 2009; Agnihotri et al. 2009) en comparación con menor
o más brotes (Nadgir et al. 1984; Arya et al. 1999).
Agnihotri y Nandi (2009) y Agnihotri et al. (2009)
informó una tasa de multiplicación de brotes de 20 veces con propágulo
tamaño de 3 a 5 brotes en D. hamiltonii. Un propágulo de 7–10
brotes se consideró óptimo (admitiendo una tasa de multiplicación de 5–6
veces) para la propagación a gran escala de D. asper y D.
hamiltonii (Singh et al. 2011, 2012a).
Duración del cultivo El subcultivo de brotes generalmente se realiza en
intervalo periódico de 3 a 4 semanas para mantener la salud
culturas Las duraciones más largas de subcultura generalmente conducen a más
y brotes pálidos que gradualmente se vuelven de color marrón a negro en su lugar
de aumentar aún más la tasa de multiplicación (Mudoi y
Borthakur 2009; Bisht et al. 2010; Singh et al. 2012a).
Los nutrientes disponibles en el medio de cultivo se convierten en un
factor limitante que perjudica la salud de los brotes.
Enraizamiento de brotes Inducción de raíces en brotes cortados y
la subsiguiente supervivencia de las plántulas en el suelo son las más
pasos cruciales para el éxito de cualquier protocolo de micropropagación.
Shirgurkar et al. (1996) y Watanable et al. (2000) informó
enraizamiento de brotes de Pleioblastus pygmaeus en medio basal MS sin
reguladores de crecimiento. El papel de las auxinas en la raíz.
El desarrollo está bien establecido y ha sido revisado por
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Physiol Mol Biol Plants (enero-marzo de 2013) 19(1):21–41 27

Cuadro 3 Embriogénesis somática en bambúes

Especies explantes Medio + reguladores de crecimiento Referencias

embriogénesis Germinación

Bambusa arundinacea eje embrionario N6 + BAP + 2,4-D + PVP N6 + BA + 2,4-D + PVP Mehta et al. mil novecientos ochenta y dos
B. balcoa pseudo-espiguilla EM + BAP EM + BAP Gillis et al. 2007

B. Beecheyana Inflorescencia EM + 2,4-D + Kn EM + 2,4-D + Kn Yeh y Chang 1986b

Raíces EM + Kn + 2,4-D EM + Kn + 2,4-D Chang y Lan 1995
B. edulis nodo, entrenudo MS + Kn + 2,4-D + CW MS + TDZ + NAA Lin et al. 2004
Hojas – Jullien y Van 1994
B. glaucescens EM + BAP + 2,4-D
B. oldhamii Inflorescencia EM + 2,4-D + Kn EM + 2,4-D + Kn Yeh y Chang 1986a
tejido floral EM + BAP + NAA EM + 2,4-D + Kn Ho y Chang 1998
B. oldhamii, B. multiplex Ápices de los brotes EM + BAP + NAA EM + NAA Huang et al. 1989
B. ventricosa segmento de tallo EM + BAP + IBA EM + BAP Cheah y Chaille 2011

B. vulgaris Nodo, embriones cigóticos MS + 2,4-D + Kn + AdS MS + 2,4-D + Kn + AdS Rout y Das 1994
Dendrocalamus asper Semilla MS + 2,4-D MS + 2,4-D Kanyaratt 1991
brotes in vitro MS + BAP + 2,4-D + IAA MS + BAP + IAA Aria et al. 2008
Raíces, hojas, nudo MS + 2,4-D D. giganteus, EM + BAP Oja et al. 2009
D. strictus Nudo, embriones cigóticos MS + 2,4-D + Kn + AdS MS + 2,4-D + Kn + AdS Rout y Das 1994
D. hamiltonii Nodo EM + BAP + 2,4-D EM Godbole et al. 2002

yema axilar EM + BAP + 2,4-D ½ MS + IBA Bolsa et al. 2012

D. latiflorus D. Meristemas EM + 2,4-D + BAP EM + 2,4-D + BAP Zamora et al. 1989
entrenudo –
longispathus B5/MS + 2,4,5-T + 2,4-D Saxena y Bhojwani 1993
D. membranaceus Nodo –
EM + BAP + 2,4-D Vong vijitra 1988
D. estricto embrión cigótico B5 + 2,4-D ½ B5 + CW Zamora y Gruezo 1990

Semilla MS + 2,4-D + BAP + PVP ½ MS + NAA + IBA Saxena y Dhawan 1999

Semilla B5 + 2,4-D B5 + IBA + NAA Rao et al. 1985

Semilla EM + 2,4-D + OC EM Dekkers y Rao 1989

Semilla EM + 2,4-D + Kn EM + 2,4-D + Kn Kumar y Mathur 1992
Otatea acuminata Semilla EM + 2,4-D + BAP EM + 2,4-D + BAP Woods et al. (1992)
Phyllostachys aurea disparar ápices EM + BAP + NAA EM + NAA Huang et al. 1989
P. bambusoides Nodo – Komatsu et al. 2011
MS + picloram
Sasa pigmaea disparar ápices EM + BAP + NAA EM + NAA Huang et al. 1989
Sinocalamus latiflora embriones cigóticos MS + 2,4-D + Kn + PVP MS + 2,4-D + Kn + PVP Yeh y Chang 1987
anteras N6 + 2,4-D + BAP + AC N6 + 2,4-D + BAP + AC Tsay et al. 1990

Carbón activado AC, AdS sulfato de adenina, BAP 6-bencilaminopurina, CW agua de coco (leche), 2, 4-D 2, 4 Ácido diclorofenoxiacético, GA3
ácido giberélico, ácido indol-3-acético IAA, ácido indol-3-butírico IBA, kinetina Kn, ácido ÿ-naftalenoacético NAA, regulador de crecimiento vegetal PGR, PVP
polivinilpirrolidona, TDZ tidiazurón, ácido 2, 4, 5-T 2, 4, 5-triclorofenoxiacético

Scott (1972) y Torrey (1976). Diferentes auxinas difieren en
sus actividades fisiológicas dependiendo de la medida en que
que se mueven a través de los tejidos, queda atado dentro del
células, o se metaboliza. Por lo general, hay suficiente residual
citoquinina en los brotes, por lo que se requiere poca o ninguna citoquinina
para la inducción de raíces. IBA solo o en combinación con NAA
son los reguladores de crecimiento más utilizados para el enraizamiento
en bambúes. Aunque, algunos informes están disponibles donde
citoquininas (BAP o Kn) en combinación con auxinas fueron
utilizado para la inducción de raíces en bambúes (Cuadro 1). Además de
el cloruro de colina junto con IBA mejoraron la respuesta de enraizamiento
en D. hamiltonii hasta en un 89 % (Singh et al. 2012a) en
comparación con el informe anterior de Sood et al. (2002) donde
la respuesta de enraizamiento no fue consistente y solo 25–30 % de
los brotes se convirtieron en plántulas. Por otra parte,
Saxena (1990) y Ramanayake y Yakandawala (1997)
logro de enraizamiento de brotes de B. tulda y D. giganteus
respectivamente en presencia de cumarina. Por lo general, un solo
El procedimiento escalonado se utiliza para el enraizamiento de brotes en bambúes,
sin embargo, también se ha utilizado un procedimiento de dos pasos para
enraizar los brotes de D. hamiltonii (Agnihotri y Nandi 2009;
Agnihotri et al. 2009) y una tasa de enraizamiento muy alta
(>90 %) cuando se cultivaron los propágulos
en medio suplementado con IBA durante una semana seguido de
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28
transferir a un medio libre de IBA. Del mismo modo, Singh et al. (2011) y Bag
et al. (2012) también observaron una eficiencia de enraizamiento muy alta
(100 %) en D. asper y D. hamiltonii, respectivamente, mientras que Singh et
al. (2012a) reportaron 89 % de enraizamiento en D. hamiltonii. Los brotes
cultivados en medio ½ MS dieron una mejor respuesta entre las cuatro
resistencias probadas (¼, ½, ¾ y completa) en D. asper y D. hamiltonii (Singh
et al. 2011, 2012a).
Esto se atribuyó a la reducción del nitrógeno total necesario para el
enraizamiento (Ajithkumar y Seeni 1998).
Aclimatación y transferencia de campo La transferencia de laboratorio a tierra
sigue siendo el principal cuello de botella en la comercialización de la técnica
de cultivo de tejidos. Esto se debe principalmente al impacto que experimentan
las plántulas criadas in vitro cuando se transfieren de un ambiente de cultivo
in vitro con baja irradiación.
y alta humedad al ambiente natural con alta irradiancia y baja humedad. Las
plantas criadas in vitro suelen tener hojas con poco o ningún desarrollo de
cera cuticular, mecanismo estomático deteriorado, pigmentos fotosintéticos
bajos, bioquímicos, por ejemplo, carbohidratos, proteínas, prolina y fenoles,
actividad fotosintética deficiente, desarrollo y conexiones vasculares
deficientes, etc. , es necesaria una técnica eficiente de endurecimiento y
aclimatación para asegurar una mejor supervivencia de las plántulas criadas
in vitro en el campo. La reducción gradual en el suministro de nutrientes y
humedad durante estos procedimientos obliga a la planta a fortalecer sus
propios mecanismos fotosintéticos y de defensa, y los prepara para crecer
en condiciones in vivo. Las plántulas con raíces saludables generalmente se
transfieren a bandejas de plántulas o bolsas de plástico que contienen
diferentes tipos de mezcla para macetas como tierra, arena, soilrite, perlita,
vermiculita, compost o estiércol de granja, ya sea solo o en varias proporciones
(Mishra et al. 2011; Singh et al. al. 2011) y mantenido bajo alta humedad. Se
ha encontrado que la aplicación inicial de minerales MS reducidos a las
plántulas es esencial para su mejor aclimatación. Después de 2 a 3 semanas
de crecimiento en la cámara de niebla, las plantas se transfieren a un
invernadero de malla para que se endurezcan durante otras 2 a 3 semanas.
Se encontró que la adición de vermi-compost a la arena mejoraba la
supervivencia de las plantas, probablemente debido a una mayor porosidad
de la arena y una mejor aireación de las raíces (Singh et al. 2011).
Verma y Arya (1998) estudiaron el efecto de aislamientos fúngicos de
micorriza arbuscular y estiércol orgánico sobre el crecimiento y la micorrización
de plántulas de D. asper micropropagadas y la producción de esporas en su
rizosfera. Finalmente, las plantas aclimatadas y endurecidas (1 a 2 pies de
altura) se transfieren al campo en condiciones naturales. También se ha
descubierto que la temporada de transferencia al campo influye en la tasa de
supervivencia y el crecimiento de las plántulas (Mishra et al. 2011; Singh et
al. 2011). Las plántulas transferidas en los meses de julio a agosto mostraron
una mayor tasa de supervivencia con la brotación de más brotes nuevos que
en otros meses.
Muchos trabajadores han utilizado la macroproliferación, un método de
multiplicación de plantas mediante la separación de los retoños enraizados,
para mejorar la tasa de multiplicación de plantas criadas in vitro y para el
suministro continuo de plántulas. División de
Physiol Mol Biol Plants (enero-marzo de 2013) 19(1):21–41
los retoños enraizados podrían duplicar la producción de plantas de D. asper
(Singh et al. 2011), mientras que se triplicó el aumento en B. tulda (Mishra et
al. 2011) y B. balcooa (Mudoi y Borthakur 2009).
La micropropagación ha sido ampliamente utilizada para la rápida
multiplicación masiva de bambúes, sin embargo, su aplicación a escala
comercial a menudo está restringida debido a la alta tasa de pérdida de
plantas cuando se transfieren a condiciones naturales o ex vitro. Solo hay
unos pocos informes disponibles sobre la transferencia exitosa de bambúes
micropropagados en el campo. Aria et al. (1999) reportaron 95 % de
supervivencia en campo de D. asper y transfirieron 6,000 plantas criadas
mediante cultivo de tejidos de semillas al campo. Sood et al. (2002) y Agnihotri
et al. (2009) reportaron un porcentaje de supervivencia de 70 % en campo
para las plantas de D. hamiltonii. Mishra et al. (2011) reportaron 91 % de
supervivencia de las plantas de B. tulda en invernadero. Negi y Saxena
(2011) produjeron con éxito 2500 plántulas con una tasa de endurecimiento
del 95,83 % hasta la etapa de vivero y transfirieron 12 plantas con un 100 %
de éxito en el campo. Singh et al. (2011, 2012a) transfirieron 25ÿ000 y 3000
plantas de D. asper y D. hamiltonii respectivamente a las tierras del
Departamento Forestal en Yamunanagar, Haryana, bajo la Misión Bambú de
DBT. Reportaron una tasa de éxito de 92.34 % y 100 % para D. asper y D.
hamiltonii en invernadero, mientras que en campo se logró 79.76 % y 85 %
de éxito.
No se observaron variaciones morfológicas de crecimiento entre estas
plantas durante un período de 1 a 2 años. Pocos otros informes también han
documentado un buen desempeño en el campo de las plántulas criadas en
cultivo de tejidos (Nadgir et al. 1984; Saxena 1990; Mudoi y Borthakur 2009;
Agnihotri et al. 2009). Además de evaluar los parámetros morfológicos,
también se han comparado parámetros fisiológicos como fotosíntesis,
transpiración, eficiencia en el uso del agua, etc. con plantas madre en D.
hamiltonii (Agnihotri y Nandi 2009; Agnihotri et al. 2009). La tasa de
fotosíntesis aumentó de 3,55 CO2 lmolmÿ2 s (listo para transferencia de
ÿ1
campo) a 5,44 lmol CO2 mÿ2 s transferencia de campo);(plantas
después de un año
endurecidas,
ÿ1
(6 meses
de plantación, la tasa de fotosíntesis neta fue de 14,0 lmol CO2 de de
mÿ2 s fue
12,76 CO2 lmolmÿ2 s
ÿ1
, mientras que después de 1,5 años
ÿ1
. Estos valores son comparables a los
observados para el arbusto madre. La tasa de transpiración también aumentó
simultáneamente con la edad de la planta. La eficiencia del uso del agua
también mostró un patrón similar al de la fotosíntesis neta. También se
observó una tendencia similar para la relación Ci/Ca para plantas transferidas
al campo de 18 meses de edad y el arbusto madre con valores de 0.497 y
0.617, respectivamente. Del mismo modo, Bag et al. (2012) compararon
plantas propagadas in vitro transferidas en campo de 18 meses de edad de
los dos grupos de edad y las correspondientes plantas madre (MP) de D.
hamiltonii con respecto a las tasas de intercambio de gas y vapor de agua,
parámetros relacionados, características morfológicas y anatomía de la hoja.
La tasa de fotosíntesis estuvo significativamente influenciada por la edad de
las MP y se encontró que era más alta en las plantas criadas en cultivo de
tejidos (TC); Las plantas (tanto cultivadas con TC como MP) del grupo de
edad más joven se desempeñaron mejor que las plantas correspondientes
del grupo de edad más joven.
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grupo de mayor edad. La misma tendencia se encontró cuando se
tuvo en cuenta la eficiencia en el uso del agua. Muchos grupos han
probado la fidelidad genética de las plantas criadas en cultivo de
tejidos utilizando también marcadores moleculares. Lo mismo se
discutirá en la sección sobre los logros obtenidos utilizando enfoques
moleculares.
embriogénesis somática
La micropropagación a través de la embriogénesis somática ofrece
otro método fácil y confiable para la propagación masiva, ya que
tanto la raíz como los primordios de los brotes se producen en un
solo paso. Puede usarse para la propagación de bambú a gran
escala a un costo mínimo en un tiempo relativamente más corto y
con insumos de mano de obra mínimos. La encapsulación de
embriones somáticos en perlas de alginato para producir semillas
sintéticas es muy prometedora para el establecimiento de plantaciones
de bambú. Mehta et al. iniciaron una investigación intensiva sobre el
cultivo de tejidos de bambú relacionada con la embriogénesis
somática. (1982) con la producción de plántulas de Bambusa
arundinacea. Después de eso, se ha informado de embriogénesis
somática y regeneración de plántulas en varias especies de bambú
(Tabla 3). Recientemente, Bag et al. (2012) informaron máxima
embriogénesis (93,3 % y 90,0 %) con el mayor número de embriones
somáticos (38,7 y 37,3 por bulto de callo) y plántulas regeneradas
(11,9 y 11,3) por bulto de callo de D. hamiltonii de 10 y 45 años.
arbustos respectivamente, en medio MS suplementado con BAP 5,0
ÿM y 2,4-D 7,5 ÿM.
En general, el tejido embriogénico se inicia en un medio que
contiene una baja concentración de auxinas, generalmente en forma
de 2,4-D y NAA, y citoquininas (BA y TDZ). Principalmente, el medio
MS se ha utilizado para la embriogénesis en bambúes, sin embargo,
en algunos estudios también se han utilizado otros medios como B5
y N6 para la embriogénesis somática. La generación de embriones
somáticos morfológicamente desarrollados no garantiza un
desempeño postembrionario satisfactorio. El desarrollo embrionario
en los bambúes se inicia deteniendo la proliferación celular mediante
la eliminación de auxinas y citoquininas y colocándolos en un medio
libre de PGR (Godbole et al. 2002). Aunque, Rout y Das (1994)
informaron sobre el desarrollo, la maduración y la germinación de
embriones somáticos en medio basal (MS) suplementado con Kn, 2,
4-D y AdS. En general, la maduración de los embriones somáticos se
logra en medios solidificados con agar, sin embargo, como
demostraron Hassan y Debergh (1987), los embriones somáticos
también se pueden obtener en medios líquidos. Los embriones
somáticos maduros germinan y se convierten en plántulas en un
medio libre de reguladores de crecimiento (Godbole et al. 2002).
Aunque en algunos estudios se ha encontrado que la citoquinina es
un componente esencial en la germinación de embriones somáticos
de bambú. Kn se utilizó para promover la germinación de embriones
somáticos de B. oldhamii, B. bee cheyana y Sinocalamus latiflora
(Yeh y Chang 1986a, b, 1987), mientras que Lin et al. (2004) utilizaron
TDZ para la germinación de embriones somáticos en B. edulis.
29
Floración de bambúes in vitro
La característica más singular de los bambúes es su comportamiento
de floración monocárpica (John y Nadgauda 1999). La mayoría de
los bambúes florecen (y dan semillas) en forma gregaria al final de
las largas fases de crecimiento vegetativo, que oscilan entre 3 y 120
años o más (Janzen 1976; John y Nadgauda 1999) y generalmente
mueren después de la floración. Esta característica hace que el
estudio de la floración del bambú sea bastante difícil. Ha sido casi
imposible criar bambúes leñosos para obtener rasgos superiores
debido a estos peculiares hábitos de floración. Los primeros informes
sobre la floración de bambúes en cultivo de tejidos (Nadgauda et al.
1990; Rao et al. 1990) crearon gran entusiasmo entre los biólogos
de plantas. Desde entonces, los sistemas de cultivo de tejidos se
han utilizado significativamente para reducir la etapa juvenil del
bambú, y muchos estudios han demostrado que los bambúes
florecieron in vitro en solo unos pocos meses (Tabla 4). Abrió la
posibilidad de una floración controlada que puede utilizarse para la
cría de bambúes. No hay sincronía en los tiempos de la antesis en
condiciones in vitro, mientras que en la naturaleza el tiempo de la
antesis está influenciado por las condiciones ambientales y
generalmente tiene lugar en las horas de la mañana. Una vez que
se estandaricen los métodos in vitro para obtener una floración
comparable a la observada en la naturaleza, esta tecnología puede
utilizarse para intentar la hibridación entre especies de bambú (Nadgauda et al. 199
La floración in vitro es una fase importante en el crecimiento, el
desarrollo y la ciencia fisiológica. Es un fenómeno difícil sensible al
medio ambiente. La conversión de
Se cree que la fase vegetativa a la reproductiva in vitro está regulada
por factores externos e internos, que incluyen reguladores del
crecimiento de la planta, equilibrio de auxina-citoquinina y variación
genotípica, nutrientes, pH del medio y condiciones de luz (Heylen y
Vendrig 1988) que interactúan en complejos y formas erráticas (Van
Tran Thanh 1973; Teixeira da Silva y Nhut 2003). Más de 10 años
después del primer informe sobre la floración in vitro en bambú, se
han obtenido algunos resultados significativos, pero aún no se han
informado resultados prácticos y comercialmente explotables.
Las investigaciones han revelado que la citoquinina es un factor
clave para la floración in vitro de los bambúes (Nadgauda et al.
1990; Cámaras et al. 1991; Rout y Das 1994; Lin y Chang 1998).
Las citoquininas son constituyentes del estímulo floral transportado
desde la savia del floema a la parte apical estimulando la floración in
vitro (Bernier et al. 1993).
Estos son necesarios para mantener el ciclo de división celular, pero
también pueden participar en la promoción de la transición de células
madre indiferenciadas a la diferenciación (Werner et al. 2001). Lin et
al. (2003) informaron que múltiples brotes cultivados a partir de
embriones somáticos de Bambusa edulis derivados de espiguillas
florecieron en medio MS que contenía TDZ, mientras que NAA fue
un regulador negativo para la floración in vitro dependiente de
citoquinina. TDZ también resultó eficaz en la inducción de la floración
en el
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30 Physiol Mol Biol Plants (enero-marzo de 2013) 19(1):21–41

Cuadro 4 Floración in vitro

estudios en bambúes Especies Medio + reguladores de crecimiento Referencias

–
Bambusa sp., Cephalostachyum pergacil, Prutpongse y
Dendeocalamus membranaceus Gavintertvatana 1992

Bambú sp. B5 + BAP + 2,4-D Rao y Rao 1990

B. arundinacea EM + BAP + NAA Ansari et al. 1996
EM + BAP + CW Nadgauda et al. 1997
EM + BAP Joshi y Nadgauda 1997
B. arundinacea, D. strictus, D. brandisii EM + BAP + CW Nadgauda et al. 1990
B. arundinacea, D. strictus, D. brandisii EM + BAP John y Nadgauda 1999
B. edulis EM + TDZ + 2,4-D Lin y Chang 1998
EM + TDZ Lin et al. 2003, 2004
MS + 2,4-D + IBA + NAA Lin et al. 2005
B. oldhamii EM + 2,4-D + Kn Ho y Chang 1998
AdS sulfato de adenina, BAP 6-
bencilaminopurina, coco CW B. vulgaris, D. strictus, D. giganteus D. asper MS + IBA + Anuncios + GA3 Rout y Das 1994

agua (leche), 2, 4-D 2, 4 EM + BAP Satsangui et al. 2001

Ácido diclorofenoxiacético, EM + BAP
D. giganteus Ramanayake et al. 2001
Ácido giberélico GA3 , ácido indol 3-
D. hamiltonii EM + BAP Cámaras et al. 1991
butírico IBA, kinetina Kn, NAA
Ácido ÿ-naftalenoacético, PGR D. latiflorus MS + 2,4-D Lin et al. 2007b
regulador del crecimiento vegetal, TDZ D. estricto ½ MS + TDZ Singh et al. 2000
tidiazurón

cultivos de D. latiflorus (Lin et al. 2004) y D. strictus Transformación y transgénicos

(Singh et al. 2000). Los cultivos se comportan como naturales.
plantas durante la floración in vitro como la tasa de brotes
la proliferación aumenta gradualmente a más de tres veces antes
inducción floral. Sin embargo, la floración in vitro no fue
la expresión de un mecanismo específico de especie que se cree
ocurrir durante la floración gregaria, ya que la madre
la mata no floreció (Ramanayake et al. 2001). En la mayoría
de los estudios se indujo la floración en medio suplementado con BA.
Rout y Das (1994) usaron adenina
hemisulfato, IBA y ácido giberélico para la inducción floral en B. vulgaris,
D. giganteus y D. strictus. Muchos
otras citoquininas como AdS, 2iP, Kn y zeatina analizadas
fueron ineficaces y la presencia de BA en el medio de cultivo fue
absolutamente esencial para la inducción de la floración.
Aunque, 2iP mostró un efecto sinérgico en combinación
con BA, la zeatina mostró un efecto antagónico en la inducción
de floración (Joshi y Nadgauda 1997). Sin embargo,
Prutpongse y Gavintertvatana (1992) reportaron que en
8 especies de bambú, la floración no se vio afectada por la
condiciones de cultivo como luz, medio, temperatura, etc.
Se especula que los largos e impredecibles ciclos de floración y la
floración gregaria están genéticamente programados.
Ahora se sabe que los genes controlan la floración en las plantas y
que la expresión de estos genes se debe a factores endógenos o
señales exógenas. Algunos de estos genes controlan la transición del
meristemo de un estado vegetativo a uno reproductivo.
estado, mientras que otros controlan cuándo florecer (Hempel et al.
1997). Sin embargo, queda mucho por hacer para comprender la
mecanismos precisos que controlan estas flores únicas
características en bambúes.
La introducción de genes extraños en las células vegetales puede ser
logrado por una variedad de métodos que incluyen bombardeo de
partículas, electroporación, carburo de silicio, polietilenglicol y
Agrobacterium. La Tabla 5 resume los informes
relacionados con la clonación y el desarrollo transgénico en
bambúes Se han clonado genes de luciferasa de luciérnagas
(Photinus pyralis) y se transfirió con éxito a D.
giganteus utilizando el vector binario Agrobacterium tumefaciens
(Wiersma 2008). Optimización de las condiciones de cultivo celular
de células/tejidos vegetales diana es uno de los más importantes
factores para los estudios de transformación. Expresión transitoria de
el gen GUS en las células de suspensión en fase logarítmica de
Phyllostachys nigra indicó que las células que tienen activo
eficiencia de crecimiento eran objetivos ideales para la transformación utilizando
el método de bombardeo de partículas (Ogita et al. 2011). En
Para construir células transgénicas de bambú con alta eficiencia, se
deben resolver dos problemas: el establecimiento
de un sistema eficaz de cultivo de células en suspensión y una mejora del
procedimiento de transformación.
Logros obtenidos utilizando enfoques moleculares
Polimorfismo y relaciones filogenéticas
Las características vegetativas y florales se han utilizado para estudios
taxonómicos y para evaluar la diversidad dentro y entre
poblaciones en la mayoría de las especies de plantas desde la antigüedad.
Las características morfológicas están fácilmente disponibles visualmente y
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Physiol Mol Biol Plants (enero-marzo de 2013) 19(1):21–41 31

Tabla 5 Estudios de clonación, transformación y transgenia en bambúes

Herramientas utilizadas Especies logros Referencias

agrobacteria Dendrocálamo Los genes de luciferasa clonados de luciérnagas (Photinus pyralis) fueron exitosamente Wiersma 2008
giganteus transferido a D. giganteus usando el vector binario A. tumefaciens
Clonación Bambusa oldhamii Clonación y caracterización del gen de la catecol-O-metiltransferasa (COMT) D. latiflorus Li et al. 2007

Se aisló un ADNc llamado DlMADS8 de las espiguillas jóvenes de D. latiflorus Tian et al. 2006
por amplificación rápida de cDNA end (RACE) y transformado en Arabidopsis
thaliana Las plantas transgénicas de DlMADS8 exhibieron los fenotipos de curled
hojas y floración temprana. Después de la espiga, tres nuevos fenotipos relacionados con
Se observaron desarrollos de inflorescencias en diferentes plantas transgénicas. No
Se observaron conversiones homeóticas obvias de los órganos florales en todos los
35S::DlMADS8 plantas transgénicas de Arabidopsis. Estos resultados indicaron que
DlMADS8 probablemente juega un papel en la determinación del meristema floral y está involucrado
en el control del tiempo de floración de D. latiflorus.
neosinocálamo Gen clonado de 4-cumarato-coenzima A ligasa (EU327341) Hu et al. 2009
afines
Bombardeo de partículas Phyllostachys nigra Generación de células de bambú transgénicas estables utilizando construcciones que expresan Ogita et al. 2011
gen de higromicina-fosfotransferasa y proteína fluorescente mejorada
genes, a saber, AcGFP1 y mCherry

adicionalmente no requieren equipos sofisticados para datos
documentación. Sin embargo, las determinaciones morfológicas necesitan
ser tomadas por un taxónomo experto ya que están sujetas a
cambios debido a factores ambientales y pueden variar en diferentes etapas de
desarrollo (Kalia et al. 2011a). Por lo tanto,
estudios taxonómicos dependen principalmente de la inflorescencia y
morfología floral sin embargo, la floración ha sido un cuello de botella importante
en estos estudios y el conocimiento básico de la biología
y la genética de los bambúes es muy deficiente (Janzen 1976).
Las limitaciones de los marcadores morfológicos se complementaron con
los marcadores desarrollados tanto en proteína como en
nivel de ADN Las isoenzimas de las hojas fueron utilizadas por Heng et al. (1996)
para detectar polimorfismo entre cinco géneros de bambúes.
Sin embargo, el número de loci de isoenzimas que se pueden puntuar es
limitado. Hasta la fecha, solo se han desarrollado entre 40 y 50 sistemas de
reactivos que permiten la tinción de una proteína en particular. A
El segundo inconveniente de los marcadores bioquímicos es la variabilidad de los tejidos.
Por lo tanto, varios muestreos de la población segregante son
necesario puntuar todas las isoenzimas disponibles. Además, los marcadores
de proteínas también están influenciados por el medio ambiente y
cambios en el desarrollo. Por estas razones, las isoenzimas son
marcadores no preferidos para el análisis de diversidad.
En tales circunstancias, sólo se utilizan enfoques moleculares.
las técnicas útiles para caracterizar la diversidad genética
entre diferentes cultivares o especies, para identificar genes de
interés comercial y mejora a través de la tecnología de transformación genética,
y para la delimitación taxonómica de
bambúes, especialmente en los niveles más bajos de especies y subespecies.
Los marcadores moleculares son lo suficientemente potentes como para discriminar
también variedades estrechamente relacionadas. A nivel nuclear, varios marcadores
verbigracia. RFLP, RAPD, AFLP, SCAR, ISSR, SSR, EST-SSR
y MITE-TD se han aplicado ampliamente en la variación genética,
clasificación sistemática y relaciones filogenéticas
entre bambúes, con más o menos éxito. Tabla 6
resume las aplicaciones de los conocimientos morfológicos, bioquímicos
y marcadores moleculares para estudiar el polimorfismo y las relaciones
filogenéticas en bambúes.
Pruebas de fidelidad genética
La propagación in vitro se ha convertido en una poderosa técnica para
Propagación a gran escala de bambúes. Sin embargo, las condiciones de
cultivo, la fuente del explante, el nivel de ploidía y la edad del cultivo in vitro
se sabe que inducen variación somaclonal in vitro. Estas
Pueden aparecer variaciones somaclonales debido a alteraciones del ciclo
celular causadas por reguladores de crecimiento aplicados de forma exógena,
aumento de la tasa de mutación por generación celular a lo largo del tiempo y
acumulación de mutaciones durante un período de tiempo, alteración
en los patrones de metilación del ADN, el daño y la mutación del ADN,
y alteración de la capacidad de la célula para reparar dañados y mutados
ADN (ver Singh et al. 2012b). Por lo tanto, es extremadamente importante
determinar la uniformidad clonal de los cultivos in vitro
plantas. Aunque morfológicos, bioquímicos, fisiológicos
y parámetros anatómicos como la forma de la hoja, el grosor, la hoja
masa, clorofila y contenido relativo de agua, fotosíntesis
parámetros y anatomía de la hoja, etc. se han utilizado para la
propósito en D. asper y D. hamiltonii (Agnihotri et al.
2009; Singh et al. 2011; Bolsa et al. 2012), el uso de más confiable
Marcadores basados en ADN como RAPD, ISSR, SSR, AFLP, etc.,
también se ha hecho para probar la fidelidad genética de in vitro criados
plantas de bambú La amplificación de bandas monomórficas en plantas criadas
en cultivo de tejidos y arbustos madre confirmó que la
los primeros eran genéticamente uniformes y fieles al tipo de la madre
en estos estudios (Tabla 7). Uso de más de un sistema de marcadores
ha sido sugerida por varios trabajadores para apuntar a un
región del genoma. Singh et al. (2012b) utilizó un conjunto de cuatro
marcadores, a saber, RAPD, ISSR, SSR y AFLP para acceder a la
fidelidad genética de plantas de D. asper criadas a través de brotes axilares
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32 Physiol Mol Biol Plants (enero-marzo de 2013) 19(1):21–41

Cuadro 6 Aplicación de marcadores morfológicos, bioquímicos y moleculares para estudiar polimorfismos y relaciones filogenéticas en bambúes

Herramientas utilizadas Especies logros Referencias

Marcadores morfológicos y bioquímicos

Morfológico Bambú sp. Relaciones filogenéticas evaluadas entre 15 bambúes. Das et al. 2007
descriptores especies utilizando 32 descriptores morfológicos clave
Isoenzimas Bambú sp. Polimorfismo detectado en cinco especies de bambú utilizando Heng et al. 1996
isoenzimas de la hoja
Marcadores moleculares

RFLP Phyllostachys sp. Detectó 380 bandas polimórficas usando la sonda 43 Fraile y Kochert
combinaciones de enzimas en 12 especies 1991, 1994
RAPD Bambusa, Dendrocálamo, Relación genética identificada entre 12 bambúes Nayak et al. 2003
Sasa, Dinocloa, especies pertenecientes a 5 géneros
cefalostachyum
Bambusa sp. Relaciones investigadas entre muestras de Bambusa sol et al. 2006
especies del sudeste de China que han sido
colocado en Bambusa o en varios géneros segregados,
Dendrocalamopsis, Leleba, Lingnania,
Neosinocalamus y Sinocalamus, por diferentes
autores
Bambú sp. Relaciones filogenéticas evaluadas entre 15 bambúes. Das et al. 2007
especies
Dendrocálamo, Bambusa, Informó que las distancias genéticas entre géneros Ramanayake et al.
Gigantocloa, Arundinaria Bambusa y Gigantochloa son más pequeñas mientras que 2007
sp. Dendrocalamus y Arundinaria tiene mayor y
mayores distancias de otras especies, respectivamente
Phyllostachys sp. Relaciones filogenéticas evaluadas entre 73 Gielis et al. 1997
genotipos
CICATRIZ B. balcooa, B. tulda Fragmentos SCAR específicos de especies generados llamados Das et al. 2005
'Balco836' para B. balcooa y 'Tuldo609' para B. tulda
AFLP Bambusa, Dendrocálamo, Examinó 15 especies de 4 géneros y encontró que 6 Loh et al. 2000
gigantocloa, especies de Bambusa separadas en 2 grupos mientras que 6
tirostachys especies de Gigantochloa formaron un grupo discreto.
Thyrsostachys era menos similar a Bambusa mientras que dos
Las especies de Dendrocalamus eran muy diferentes y
requirió más estudio
Bambusa sp., Estudió la relación filogenética y la variabilidad genética. Ghosh et al. 2011
Dendrocalamus sp. entre 12 especies de bambú comestibles (Bambusa y
género Dendrocalamus) del noreste de la India utilizando
seis combinaciones de pares de cebadores.
Bambú sp. Filogenia analizada de los bambúes del mundo por AFLP de Kobayashi 1997
ADN del cloroplasto
Guadua angustifolia Realizó análisis AFLP de germoplasma de Guadua en Marulanda et al. 2002
Colombia con énfasis en la región cafetera.
Phyllostachys pubescens Pudo identificar claramente diez cultivares de P. pubescens que Lin et al. 2009
tenían mucha similitud y los dividieron en tres grupos
basado en la variación genética y la similitud.
P. pubescens Análisis de estructura clonal y características de floración de Isagi et al. 2004
especies de bambú
Phyllostachys sp. Estudios filogenéticos en el género Phyllostachys Hodkinson et al. 2000

Sasa senanensis Estudiaron la estructura clonal de una densa población de este Suyama et al. 2000
bambú enano en una parcela de estudio de 10 ha en Sugadaira
Centro de Investigación Montane, Universidad de Tsukuba,
Nagano, Japón
RSS Bambú sp. Evaluó la transferibilidad de 98 marcadores SSR de arroz Sharma et al. 2008
y 20 marcadores EST-SSR de caña de azúcar para
análisis de la diversidad filogenética y genética en 23
especie de bambú.
Bambú sp. 120 marcadores SSR de arroz fueron evaluados por su Chen et al. 2010
transferibilidad a 21 especies diferentes de bambú. los
la transferibilidad fue del 68,3 %. Marcadores SSR ubicados en
los cromosomas 7 y 1 del arroz mostraron los niveles más altos y
transferibilidad más baja, respectivamente, al bambú
genoma
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Physiol Mol Biol Plants (enero-marzo de 2013) 19(1):21–41 33

Tabla 6 (continuación)

Herramientas utilizadas Especies logros Referencias

Bambusa arundinacea Caracterizó 6 microsatélites, tres polimórficos y tres monomórficos, Nayak y Rout 2005
en B. arundinacea y probó la amplificación entre especies en
otras 18 especies de bambú.

Guadua sp. Demostró la utilidad de las secuencias de microsatélites de Marulanda et al. 2007
arroz y caña de azúcar para establecer las relaciones entre
genotipos, variedades y cultivares de guadua. Analizó 1.532
Phyllostachys sp. secuencias SSR de P. pubescens disponibles en bases de datos Tang et al. 2010
de ADN de dominio público y encontró 3.241 loci SSR que
comprenden repeticiones de dos o más nucleótidos en 920
secuencias genómicas. encuesta secuencias (GSSs) y 68
secuencias de cDNA. SSR PBM014 se transfirió con éxito a otras
seis especies de Phyllostachys y mostró un rico polimorfismo,
por lo que podría servir como marcador específico de especie
para la identificación de híbridos entre especies de Phyllostachys.

Phyllostachys pubescens
EST-SSR Arundinaria, Bambusa,
Brachystachyum,
Hibanobambusa,
Indocalamus, Phyllostachys,
Pseudosasa, Sasa,
Semiarundinaria, Shibataea,
Sinobambusa Bambusa edulis,
B. oldhamii Analizaron 3406 EST disponibles públicamente de
Estudió 176 muestras de Phyllostachys en Taiwán y encontró Lai y Hsiao 1997
una variación genética limitada. La región alrededor del
condado de Nantou constaba de los nueve clones identificados,
mientras que las regiones restantes generalmente consistían en
un solo clon común que indicaba que el centro de variación se
encuentra en el condado de Nantou.
Se utilizaron marcadores EST-SSR derivados de los principales Barkley et al. 2005
cultivos de cereales para evaluar la diversidad genética y las
relaciones filogenéticas de una colección de bambú templado del
USDA que consta de 92 accesiones, 11 géneros y 44 especies.
Dong et al. 2011
especies de bambú cespitosas (B. edulis y B. oldhamii) y encontró
245 SSR no redundantes en 205 contigs EST que se usaron para
desarrollar 15 marcadores EST-SSR. La transferibilidad de los
marcadores fue del 59,6 % entre 14 especies de bambú
cespitosas adicionales. Los marcadores transferidos con éxito
mostraron un 51,4 % de polimorfismo.

B. oldhamii Se seleccionaron 10 marcadores EST-SSR de la base de datos Sharma et al. 2009

pública de secuencias de B. oldhamii y se observó su
transferibilidad a 25 especies de Bambusoideae. La transferibilidad
osciló entre el 30 y el 100 %.
Phyllostachys edulis P. Desarrollo de marcadores EST-SSR Zhi-jun et al. 2011

rubromarginata, P. Detección de contaminación en una parcela de bambú donde se Yu et al. 2004

flexuosa, P. glauca mezclaron rodales de P. rubromarginata con P. flexuosa o P.
glauca.
ISSR Bambú sp. Se evaluaron las relaciones genéticas entre 22 taxones de Mukherjee et al. 2010
bambú utilizando 12 ISSR y cuatro cebadores aleatorios
basados en EST, lo que resultó en la amplificación de 220 loci.
Phyllostachys pubescens Se informó que diez cultivares de P. pubescens con una gran Lin et al. 2009
similitud se podían dividir en tres grupos. Se evaluó la diversidad
P. violascens genética dentro de diferentes cultivares de P. violascens utilizando Lin et al. 2011
15 cebadores ISSR y se detectó un total de 209 (136 bandas
polimórficas). Con base en la diversidad genética, todos los
cultivares de P. violascens podrían dividirse en cuatro grupos,
que se reflejan en sus morfologías.

ácaros B. multiplex B. Se encontró presencia de secuencias similares a Ac. Huttley et al. 1995

vulgaris, Sasa veitchii, Elementos de transposones similares a Ac parciales aislados. Gielis 1998
Phyllostachys edulis
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34 Physiol Mol Biol Plants (enero-marzo de 2013) 19(1):21–41

Tabla 6 (continuación)

Herramientas utilizadas Especies logros Referencias

B. vulgaris Obtuvo secuencia de B. vulgaris que reveló Keukeleire et al. 2004

considerable homología con la superfamilia HAT de
transposones
P. pubescens Observó que el 23.28 % del genoma de P. pubescens es Jie et al. 2007
enriquecido con elementos repetidos y la mayoría de ellos
(18,89 %) fueron retrotransposones LTR, principalmente Gypsy/
Tipo DIRS1 y Ty1/Copia
Bambú sp. 79 MLE aislados de longitud completa (elementos tipo Mariner) Zhou et al. 2011
genes de transposasa de 63 especies de bambú
que representan 38 géneros en seis subtribus que se encuentran principalmente en

Porcelana. Las transposasas fueron altamente

conservado, mayormente uniforme en longitud y contenido
motivos de unión a ADN intactos y catalítico DD39D
dominios con pocos frameshift notables, indel y
mutaciones sin sentido.
cp ADN bambúes asiáticos Examinó las mutaciones del sitio de restricción de cpDNA para 16 Watanable et al. 1994
Géneros de bambú asiático
Bambú sp. Utilizó datos del intrón rpl 16 para estudiar las relaciones entre Kelchner y Clark
23 especies de Chusquea y 15 taxones de 1997
Bambusoideae
Bambú sp. Secuenciación de alto rendimiento de seis cloroplastos de bambú Zhang et al. 2011a
genomas
Bambú sp. Estudió polimorfismo, similitudes y relaciones. Zhang et al. 2011b
entre 22 especies de bambú usando RAPD de cloroplasto
ADN (RACPD)
SUS secuencias Arundinaria sp. Analizó las relaciones filogenéticas de Arundinaria y Qiang et al. 2005
géneros relacionados (Pleioblastus, Bashania, Pseudosasa,
Oligostachyum, Clavinodum, etc.) usando nrDNA ITS
secuencias y el espaciador intergénico cpDNAtrnL-F
(IGS)
Phyllostachys sp. Hizo una comparación de secuencias ITS de nrDNA para Hodkinson et al. 2000
estudios filogenéticos en el género Phyllostachys para revisar
las clasificaciones infragenéricas anteriores
RT-PCR, biblioteca de ADNc B. oldhamii Cuatro clones de ADNc, BoSus1, BoSus2, BoSus3 y Chiu et al. 2006
BoSus4, se aislaron mediante el cribado de una biblioteca de cDNA
de brotes de bambú etiolados y sugirió que,
la sacarosa sintasa (SuS) está codificada por al menos cuatro
genes en bambú, cada uno con un papel específico en
proporcionar sustratos para el polisacárido
biosíntesis y/o producción de energía
SSH y micromatrices B. edulis Genes expresados diferencialmente identificados en un albino Lin et al. 2006
análisis mutante Estos genes no estaban relacionados con
fotosíntesis
RT-PCR y Phyllostachys praecox Identificado varios genes relacionados con el desarrollo de Wang et al. 2010
análisis de micromatrices brote de rizoma de bambú y seis genes clonados, el
los patrones de expresión de estos genes revelaron
diferencias en brotes de rizoma, brotes de rizoma, bambú
brotes, hojas y flores jóvenes

Polimorfismo de longitud de fragmento amplificado de AFLP, ADN de cloroplasto de ADN Cp, etiqueta de secuencia expresada por EST, repetición de secuencia intersimple de ISSR, ITS
espaciador transcrito interno, elementos transponibles de repetición invertida en miniatura MITE, ADN polimórfico amplificado aleatoriamente RAPD, RFLP
polimorfismo de la longitud del fragmento de restricción, RT-PCR, reacción en cadena de la polimerasa en tiempo real, regiones amplificadas caracterizadas por la secuencia SCAR, SSH
supresión hibridación sustractiva, repetición de secuencia simple SSR (microsatélite)

proliferación. Se estudió el efecto de la duración de la edad de cultivo sobre la
estabilidad genética en B. balcooa (33 ciclos de subcultivo, Negi y
Saxena 2010), B. nutans (27 pasajes, Negi y Saxena 2011)
y D. asper (30 pasajes de subculturas, Singh et al. 2012b),
sin embargo, no se encontró que afectara la estabilidad genética de la
plantas criadas a través de ramificación axilar mejorada.
Perspectivas futuras de la biotecnología del bambú
El bambú se está convirtiendo en un recurso económico cada vez más importante
activo en la erradicación de la pobreza y el desarrollo económico y ambiental.
Cerca de 2.500 millones de personas en el mundo
dependen económicamente del bambú y del comercio internacional
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Physiol Mol Biol Plants (enero-marzo de 2013) 19(1):21–41 35

Tabla 7 Pruebas de fidelidad genética de bambúes criados in vitro

Herramientas utilizadas Especies logros Referencias

Marcadores morfológicos, bioquímicos, fisiológicos y anatómicos

Morfológico
descriptores
Análisis bioquímico
Estudios fisiológicos
Estudios anatómicos
Marcadores moleculares
Dendrocálamo asper Se compararon plantas criadas in vitro con plantas madre y se encontró Singh et al. 2011
sin variación
D. hamiltonii Espesor foliar y masa foliar específica de las criadas in vitro Bolsa et al. 2012
Se encontraron plantas comparables a las plantas madre.
D. hamiltonii Clorofila y contenido relativo de agua de los cultivos in vitro Bolsa et al. 2012
Se encontraron plantas comparables a las plantas madre.
D. hamiltonii La tasa de fotosíntesis neta y la eficiencia en el uso del agua fueron Agnihotri et al. 2009
encontrados comparables a los observados para el arbusto madre.
Las tasas de fotosíntesis y la eficiencia del uso del agua de in vitro Bolsa et al. 2012
Se encontró que las plantas propagadas y endurecidas eran
comparable con las plantas madre correspondientes.
D. hamiltonii Anatomía de las hojas de las plantas propagadas y endurecidas in vitro Bolsa et al. 2012
se encontró que era similar con la madre correspondiente
plantas.

RAPD Bambusa balcoa, Fidelidad clonal confirmada de plantas criadas in vitro y Das y Pal 2005b
B. tulda abogó por el uso del cultivo de meristemas axilares para la propagación
clonal o fiel al tipo.
D. asper Fidelidad clonal probada de brotes criados in vitro de uo a 30 Singh et al. 2012b
pasaje, plantas endurecidas que crecen en el ployhouse y
plantas transferidas al campo seleccionadas al azar hasta 2 años con
planta madre y no encontró variación somaclonal.
D. hamiltonii Fidelidad genética reportada durante varias etapas de crecimiento y Agnihotri et al. 2009
desarrollo de plantas criadas in vitro, hasta 1,5 años después
plantación de campo y no encontró variación somaclonal.
Guadua angustifolia Se evaluó la fidelidad clonal de plantas criadas in vitro en varios Nadha et al. 2011
etapas de subcultivo junto con plantas endurecidas y
en comparación con la planta madre.
ISSR B. balcoa Pruebas de fidelidad clonal de plantas criadas in vitro hasta el 33 Negi y Saxena 2010
pasaje y plantas criadas in vitro transferidas al campo
en comparación con la planta madre y encontrado fiel al tipo.
B. nutans Brotes criados in vitro hasta el ciclo 27 de multiplicación de brotes, Negi y Saxena 2011
plantas endurecidas que crecen en el ployhouse, plantas que crecen en
el campo y la planta madre se encontraron genéticamente similares.
D. asper Fidelidad clonal probada de brotes criados in vitro de uo a 30 Singh et al. 2012b
pasaje, plantas endurecidas que crecen en el ployhouse y
plantas transferidas al campo seleccionadas al azar hasta 2 años con
planta madre y no encontró variación somaclonal.
G. angustifolia Se evaluó la fidelidad clonal de plantas criadas in vitro en varios Nadha et al. 2011
etapas de subcultivo junto con plantas endurecidas y
en comparación con la planta madre.
RSS D. asper Fidelidad clonal probada de brotes criados in vitro de uo a 30 Singh et al. 2012b
pasaje, plantas endurecidas que crecen en el ployhouse y
plantas transferidas al campo seleccionadas al azar hasta 2 años con
planta madre y no encontró variación somaclonal.
AFLP B. balcoa Compararon las plantas criadas en cultivo de tejidos que se originaron a través de Gillis et al. 2007
proliferación de yemas axilares y embriogénesis somática y
informaron que no se pudieron detectar cambios epigenéticos por
AFLP sensible a la metilación (MSAP)
B. nutans Evaluación de la fidelidad genética de plantas criadas en cultivo de tejidos en Mehta et al. 2011
varias etapas desde la regeneración de la planta hasta el establecimiento en el campo.
Reportó 98.8 % de estabilidad genética en plántulas regeneradas.
D. asper Fidelidad clonal probada de brotes criados in vitro de uo a 30 Singh et al. 2012b
pasaje, plantas endurecidas que crecen en el ployhouse y
plantas transferidas al campo seleccionadas al azar hasta 2 años con
planta madre y no encontró variación somaclonal.

en bambú asciende a $ 5-10 mil millones. Con el crecimiento en el se espera que el mercado de bambú se duplique para 2015, desde USD
demanda de productos ecológicos respetuosos con el medio ambiente, el mundo 10 mil millones a USD 20 mil millones (Xuhe 2003). Tradicionalmente
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36
utilizado como material de construcción de bajo costo en el desarrollo
países, el bambú se está procesando en productos cada vez más sofisticados
que sirven a los consumidores en países desarrollados.
países y mercados de gama alta. Hoy en día, con las nuevas tecnologías de
procesamiento, la mayoría de los productos hechos de madera pueden
estar hecho de bambúes, lo que resulta en el potencial para un
mercado multimillonario. En tales condiciones, es fundamental
adoptar técnicas como el cultivo de tejidos para la multiplicación masiva de bambú
para llenar el vacío de la demanda y la oferta. Este
debe ser seguido por pruebas de fidelidad genética de cultivo de tejidos
Plantas criadas para asegurar su fidelidad al tipo de naturaleza. De manera similar
esfuerzo, el Departamento de Biotecnología (DBT),
El gobierno de la India estableció una Misión de Bambú, una
proyecto de red sobre recursos de bambú bajo el cual más
se plantaron más de 800 ha de tierra con cultivo de tejidos
plantas de ocho especies de bambú (DBT 2009–10) por más
de 10 instituciones ubicadas en varias partes de la India.
Desarrollo de plantas modificadas genéticamente capaces de
Es imperativo contrarrestar los estreses bióticos y abióticos. Sin embargo, un
El protocolo de regeneración eficiente debe estar en su lugar antes de la genética.
se pueden iniciar estudios de transformación. micropropagación,
utilizando explantes maduros y juveniles, a través de la organogénesis y la
embriogénesis somática se ha intentado en muchos
especie de bambú. Sin embargo, los problemas de contaminación endógena,
oscurecimiento de explantes o brotes durante la multiplicación, inestabilidad de la
tasa de multiplicación, mutaciones somáticas y
somaclones, albinismo de las plantas, bajo porcentaje de enraizamiento y
supervivencia limitada de las plantas durante el endurecimiento y la transferencia de campo
necesita más atención. micorrizas arbusculares vasculares
(VAM) se pueden incorporar aislados fúngicos en el proceso de endurecimiento.
medio para fortalecer el crecimiento y la micorrización de plántulas de bambú
micropropagadas. Esto mejorará la esfera de rizo así como la tasa de supervivencia
en el campo del cultivo de tejidos.
plantas levantadas.
La aplicación a escala comercial de la tecnología de micropropagación aún
es limitada en los bambúes. Hasta la fecha, la génesis de embriones somáticos
se ha logrado en solo 26 especies (~1,5 % de las
total de especies) pertenecientes a seis géneros, es decir, Bambusa,
Dendrocalamus, Phyllostachys, Sasa, Sinocalamus y
Otatea. Por lo tanto, se requieren esfuerzos adicionales para estandarizar las
técnicas de micropropagación para la mayoría de
importantes especies de bambú para que puedan ser utilizados para
programa de mejoramiento y forestación clonal utilizando bambúes
así como para la conservación ex situ y la criopreservación de
especies o poblaciones raras. Investigación sobre la cultura haploide,
cultivo de callos contra condiciones de estrés, desarrollo de líneas celulares
tolerantes, etc. también debe iniciarse como parte del
programa de mejora genética a largo plazo. El enfoque más prometedor para
mejorar el uso ornamental del bambú
El germoplasma implica manipulaciones in vitro para explotar la
variaciones somaclonales.
Las técnicas de regeneración in vitro necesitan ser mejoradas
aún más para que puedan ser utilizados para la mejora genética de
Physiol Mol Biol Plants (enero-marzo de 2013) 19(1):21–41
bambú a través de transgénicos. La introducción exitosa de genes extraños en las
células vegetales se rige principalmente por dos
factores, optimización de la condición de cultivo de la planta objetivo
células/tejidos y procedimiento de transformación. En bambúes, sólo unos pocos
informes están disponibles con respecto a la transformación y
desarrollo transgénico. Se requieren más insumos para establecer un sistema
eficiente de cultivo de células en suspensión.
y desarrollo del procedimiento de transformación con alta
eficiencia en bambúes.
El hábito de floración monocárpica ha hecho que sea casi imposible reproducir
rasgos superiores en bambúes leñosos. in vitro
la floración ha abierto la posibilidad de una floración controlada que puede
utilizarse para la reproducción del bambú. Se ha hecho un progreso insignificante
en la mejora del taxón a través de
programas de mejoramiento convencionales, pero algunos rasgos que necesitan
mejoras adicionales incluyen el rendimiento, el crecimiento en todo tipo de
suelos, adaptación climática más amplia, ausencia de espinas, paredes gruesas,
resistencia a enfermedades y plagas, y palatabilidad mejorada,
entre otros. Los científicos están tratando de desarrollar bambú híbrido que será
la solución para la energía, la pulpa de papel y
producción de carbón de bambú. Tecnología de cultivo de tejidos
también se puede utilizar para el rescate de semillas híbridas producidas por
métodos de cultivo convencionales. La comprensión de los mecanismos precisos
que controlan la floración in vitro puede conducir a
nuevas vías para la hibridación entre especies de bambú.
Los programas de mejoramiento convencionales son tiempo, costo y mano de obra
intensivo, por lo tanto, la selección asistida por marcadores (MAS) debe ser
utilizado para seleccionar rasgos genéticos beneficiosos, así como para
evaluar el potencial genético de genotipos específicos antes
a la evaluación fenotípica. Marcadores moleculares relacionados con
Se deben desarrollar QTL/genes principales para los rasgos de interés.
Además, la disponibilidad de una amplia base genética es imprescindible para
iniciar programas de mejoramiento en cualquier cultivo dado. los
la base genética disponible se puede ampliar utilizando herramientas modernas
de la biotecnología, incluida la selección in vitro, la mutagénesis
y transgénicos (Kalia et al. 2011b).
Además, la conservación de cultivares agronómicamente importantes a través
de métodos in vitro y crioconservación debe ser
hecho para derrotar las calamidades biológicas y ambientales
que pueden amenazar el germoplasma mantenido in situ en el campo
bancos de germoplasma y jardines de germoplasma. material crioconservado
(almacenados como semillas, óvulos, embriones, callos, etc.) pueden utilizarse
con éxito para reproducirse en el futuro.
La delineación taxonómica de especies y subespecies todavía está
controvertido y necesita ser abordado con más rigor.
Se han hecho esfuerzos para clasificar el género en base a marcadores
morfológicos, bioquímicos y moleculares, pero más
se requieren entradas para confirmar la filogenia y la taxonomía
del género. Gran desafío asociado con cualquier molecular
método es determinar el nivel taxonómico apropiado en
cuál es más informativo y correlacionarlo con agrupaciones taxonómicas
morfológicamente definibles. Se han hecho progresos considerables en esta área,
pero aún queda mucho por hacer.
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ya hecho. En contraste con la gran mayoría de los estudios realizados
hasta la fecha sobre la taxonomía y la sistemática del bambú, las
investigaciones sobre la diversidad genética a nivel de población están en sus inicios.
Arya S, Sharma S (1998) Tecnología de micropropagación de Bambusa bambos
Por lo tanto, se requieren estudios para comprender mejor el nivel de
diversidad de la población y la estructura clonal de los bambúes.
Una de las áreas potencialmente emergentes para la biología del
bambú son los estudios genómicos comparativos, en los que la información
genómica disponible de otros cultivos de cereales bien caracterizados
podría extrapolarse para iniciar la genómica funcional en los bambúes.
Los recursos genómicos se han acumulado rápidamente para casi todos
los principales linajes de gramíneas, excepto los bambúes, lo que puede
obstaculizar seriamente nuestra capacidad para aprovechar al máximo la
riqueza de los datos genómicos de gramíneas para realizar estudios
comparativos eficaces y comprender mejor la evolución genética y
genómica que subyace en la evolución fenotípica. y divergencia ecológica
de las plantas. Para enero de 2009, el número de EST depositadas en el
GenBank oscilaba entre 436 535 y 2 018 337 para arroz, trigo, maíz,
cebada, sorgo, caña de azúcar y pasto varilla, pero solo 3 087 para
bambú. Esto crea un importante eslabón perdido en la familia de las
gramíneas para la genómica comparativa. Teniendo en cuenta la gran
importancia económica del bambú en las economías rurales y las
aplicaciones industriales, los análisis genéticos y genómicos del bambú
deben avanzar significativamente (Peng et al. 2010).
Sin duda, la relación entre los bambúes y el hombre ha recorrido un
largo camino y ambos siguen siendo inseparables debido a la extraordinaria
capacidad de los bambúes para mejorar el medio ambiente y la economía
humana. La utilización juiciosa y la conservación de los recursos de
bambú pueden traer más beneficios a la humanidad en todo el mundo.
Agradecimientos Beca de investigación del Departamento de Biotecnología,
Ministerio de Ciencia y Tecnología, Gob. de India, Nueva Delhi, bajo el proyecto
Bamboo Mission No. BT/PR/5261/AGR/16/459/2004, se reconoce con gratitud.
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