Biología de Protistas – 2022 Martina Torti

PHYLUM AMOEBOZOA
Los amebozoos se caracterizan por haber perdido
los cilios y parte del complejo microtubular. La mayoría de
las especies del phylum son de vida libre, pero se conocen
Amoebozoa
algunos grupos endosimbiontes, incluso formas
patógenas. La característica más patente de los
amebozoos es su capacidad para formar extensiones
temporales del citoplasma, llamadas pseudópodos
(«falsos pies»), que se usan para la alimentación y la
locomoción. (Figs. 1). Los amebozoos son criaturas ubicuas
que pueden encontrarse en casi cualquier hábitat acuoso
o húmedo: en agua, en arena, en vegetación acuática, en
rocas húmedas, en lagos y arroyos, en agua de glaciares
derretidos, en pozos de marea, bahías, estuarios, sobre el
lecho oceánico o flotando en mar abierto. Muchos son
ectocomensales de organismos acuáticos, y algunos
parasitan diatomeas, peces, moluscos, artrópodos y
mamíferos. Algunas amebas tienen simbiontes
intracelulares, como algas, bacterias y virus, aunque la
naturaleza de estas relaciones no se conoce por completo.

Aunque la mayoría de las amebas son criaturas inocuas y de vida libre, algunos son endosimbiontes y
se consideran como parásitos. Normalmente se encuentran en artrópodos, anélidos y vertebrados (incluido
el hombre). Hay tres especies cosmopolitas que son comensales en el intestino grueso de la especie
humana: Endolimax nana, Entamoeba coli e Iodamoeba buetschli i. Las tres se alimentan de otros
microorganismos del tubo digestivo.

Figura 1: Locomoción de las amebas. (A) Típico movimiento ameboide por lobopodios en Amoeba proteus. (B)
Reptando con un movimiento tipo «limax». (C) «Rodando». (D) Arrastre por filopodios en Chlamydophorus. (E)
Locomoción «paso a paso» de ciertas amebas desnudas. (F) «Bipedación» en Difflugia.

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Soporte y locomoción
Los amebozoos pueden estar limitados únicamente por la membrana plasmática. Es el caso de las
amebas desnudas. Otros, conocidos como amebas tecadas, tienen la membrana plasmática cubierta por
algún tipo de teca o caparazón. Las tecas de las amebas pueden estar formadas por partículas que
incorporan del entorno, como en Difflugia, o producidas por la propia célula, como en Arcella. Algunas
amebas desnudas, por ejemplo, el género Amoeba, pueden segregar una capa de mucopolisacáridos,
llamada glicocálix, por fuera de la membrana plasmática. A veces, puede haber estructuras adhesivas y
flexibles sobresaliendo del glicocálix, que se cree pueden contribuir a la captura e ingestión de bacterias.

Las amebas utilizan pseudópodos para la locomoción. Los pseudópodos son de formas variadas,
especialmente en los rizópodos pequeños, lo que constituye un importante carácter taxonómico. Hay dos
tipos primarios de pseudópodos: los lobopodios y los filopodios. Los lobopodios son romos y redondeados
(Fig. 1A, E). Los filopodios son finos y agudos (Fig. 1D).

Algunos amebozoos que forman lobopodios producen varios pseudópodos que se extienden en
distintas direcciones a la vez. Algunas amebas tecadas, como Arcella, Centropyxis y Difflugia emiten
pseudópodos similares. Otros incluso pueden producir, además de pseudópodos múltiples, subpseudópodos
en la superficie de los lobopodios. Así ocurre en el género Mayorella, que forma subpseudópodos a modo de
una mano con dedos, y Acanthamoeba, que emite finos subpseudópodos llamados acantopodios.

Algunas amebas forman un solo lobopodio. Estas especies producen un gran y único lobopodio
digitiforme y «anterior», lo que confiere al organismo un aspecto de babosa. La locomoción «estilo babosa»
es común en las amebas del suelo. En Thecamoeba el lobopodio tiene una forma indefinida, que crea la
impresión de que la célula «rueda» como la oruga de un tractor o de un tanque, de manera que la superficie
anterior se adhiere temporalmente al sustrato conforme progresa el organismo.

El patrón de flujo citoplasmático de una célula ameboide consiste en un flujo axial continuamente
desplazado a través de un cuerpo tubular. Mientras que algunas amebas son predominantemente
monoaxiales (con una única dirección de movimiento), otras envían muchos pseudópodos y son temporal o
permanentemente poliaxiales.

Parece que existe más de un método de formación de pseudópodos en las distintas amebas; lo
cierto es que la mecánica general implicada en la utilización real de los pseudópodos varía enormemente. La
formación de los anchos lobopodios se produce por el flujo del enodplasma interno en áreas donde la
barrera de ectoplasma se ha debilitado temporalmente. Por el contrario, la emisión de filopodios y
reticulopodios no implica típicamente a estas interacciones, sino que simplemente es un flujo de citoplasma
que forma extensiones simples o ramificadas. Aunque muchos amebozoos se mueven «fluyendo» por sus
pseudópodos o «arrastrándose» con sus numerosos filopodios, otros tienen formas de desplazarse mucho
más extrañas. Algunos se levantan sobre el sustrato extendiendo sus pseudópodos hacia abajo; entonces
emiten secuencialmente pseudópodos guía, como sí caminaran con múltiples patas. Algunos de los
amebozoos con concha, como Difflugia, que poseen una única abertura, extienden dos pseudópodos a
través de ella. Extendiendo y recogiendo estos dos pseudópodos alternadamente, el organismo «anda»
hacia delante. Durante la locomoción, un pseudópodo se extiende y tira del cuerpo, arrastrando el otro
pseudópodo tras la célula.

Nutrición
Aunque no hay duda de que los amebozoos captan sustancias orgánicas disueltas directamente a
través de la membrana celular, los mecanismos de ingestión más comunes son la fagocitosis y la pinocitosis
(Fig. 2). El tamaño de las vacuolas digestivas varía mucho, fundamentalmente de acuerdo con el tamaño del

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material alimenticio. Generalmente, la ingestión puede tener lugar en cualquier parte del cuerpo, ya que no
existe un citostoma aparente. La mayoría de los amebozoos son carnívoros y, con frecuencia, depredadores.
Una vacuola digestiva se forma a partir de una invaginación de la superficie celular que se desprende y se
dirige al interior. Este proceso, llamado generalmente endocitosis, se produce como respuesta a ciertos
estímulos en la interfaz entre la membrana celular y el entorno. La formación de vacuolas en las amebas
puede inducirse por estímulos tanto mecánicos como químicos; incluso se pueden incorporar materiales no
alimenticios, aunque son expulsados inmediatamente.

El tamaño de la vacuola digestiva viene determinado no solamente por las dimensiones de una
partícula de alimento, sino también por la cantidad de agua que incorporan durante la ingestión. Con
frecuencia, los pseudópodos que forman la invaginación inicial no tocan realmente el alimento; por ello
parte del medio circundante se capta junto con la comida. En otros casos, las paredes de la vacuola se
aplican estrechamente contra el material alimenticio, con lo que aquélla incorpora muy poca agua. Las
vacuolas digestivas se mueven por el citoplasma, y a veces se fusionan entre sí. Si se han ingerido presas
vivas, generalmente mueren al cabo de unos pocos minutos por la acción de las enzimas paralizantes y
proteolíticas presentes. El material no digerido que queda en la vacuola es expulsado eventualmente de la
célula, cuando la pared de aquélla se reincorpora a la membrana plasmática. En la mayoría de las amebas,
este proceso de defecación celular puede tener lugar en cualquier parte del cuerpo, pero en ciertas formas
activas, tiende a producirse en el extremo «trasero» de la célula en movimiento, o cerca de él.

La alimentación en los rizópodos con elementos esqueléticos varía con la forma de la teca y el tipo
de pseudópodos. Los que tienen una única abertura relativamente grande, como Arcella o Difflugia, se
alimentan en gran medida como se ha visto antes. Extienden los pseudópodos a través de la abertura y
engloban la comida en típicas vacuolas digestivas.

Figura 2:

Reproducción
La forma más común de reproducción asexual es la fisión binaria simple, que sólo difiere entre los
distintos grupos por algunos detalles menores (Fig. 3). En los amebozoos desnudos primero tiene lugar la
división nuclear y después la del citoplasma. Durante esta última, las dos futuras células hijas emiten
pseudópodos locomotores que tiran en direcciones opuestas hasta separarse. En las especies con teca
externa, ésta puede dividirse más o menos equitativamente con la formación de las células hijas, como
ocurre en Pamphagus; o lo que es más frecuente, una de las células hijas retiene la teca inicial y la otra

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produce una nueva, como en Arcella. La densidad relativa de la teca y su rigidez determina el tipo de
proceso. La fisión múltiple también existe en los amebozoos. Ciertas especies desnudas y endosimbiontes,
como Entamoeba histolytica, producen quistes en los que tiene lugar la fisión múltiple.

La formación de quistes en condiciones ambientales desfavorables está bien desarrollada en todas

las amebas tecadas, la mayoría de las amebas del suelo y las amebas parásitas. En estas últimas, (p. ej.
Entamoeba) el quiste protege al organismo durante su paso por el tubo digestivo del hospedador.

Figura 3:

Sistemática
SUBREINO SARCOMASTIGOTA
Phylum Amoebozoa
Subphylum Lobosa: perdieron flagelos, centriolos y también generalmente la organización de
microtúbulos del centrosoma al evolucionar al modo de locomoción basado en flujos de citoplasma y en la
contractibilidad del complejo actina-miosina. El término Lobosa hace referencia a los pseudópodos o
lobopodios anchos y ciegos, característicos de este grupo, que incluye a las amebas más conocidas.
• Clase Tubulinea: durante la locomoción, la mayoría de Tubulinea tiene una forma
aproximadamente tubular o produce numerosos seudópodos tubulares
(lobopodios). Cada cilindro avanza por un único flujo central de citoplasma, de
aspecto granular (flujo monoaxial).
o Orden Arcellinida: amebas tecadas, con un único orificio apertural. se
mueven y alimentan mediante seudópodos romos (lobopodios). Se
reproducen asexualmente por fisión binaria, pues la reproducción sexual
todavía no ha sido observada.
La testa o concha puede formarse por secreción (testa autógena) o por
aglutinación de material extraño (testa exógena), y otras veces por
combinación de ambos.
Ejemplos: Arcella, Difflugia, Centropyxis.
o Orden Euamoebida: Son las típicas amebas desnudas que forman
seudópodos cilíndricos en la locomoción o bien toda la célula es monopodial
y cilíndrica. Esto es, en la locomoción no presentan alteraciones a formas

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aplanadas expandidas o ramificadas. No presentan uroide adhesivo.

Comprende, entre otros, a los géneros Amoeba y Chaos.
• Clase Discosea: Comprende aquellas amebas que durante la locomoción se aplanan
tomando la forma de disco y exhiben un flujo citoplasmático poliaxial, esto es, sin un
eje central definido. Nunca producen seudópodos cilíndricos ni alteran su forma
locomotiva. Son amebas desnudas que carecen de características distintivas como
testas o tecas, aunque pueden tener una cubierta celular. Tampoco presentan
flagelos en ninguna etapa de su ciclo vital.
o Orden Thecamoebida: Son amebas aplanadas con contornos suaves,
oblongas, estriadas o rugosas, con una profunda media luna hialina
anterolateral. La superficie celular es arrugada, a menudo con pliegues
dorsales longitudinales. La cubierta celular es fina, densa, amorfa o presenta
una capa basal amorfa.
o Orden Centramoebida: Generalmente tienen forma discoide y producen
lobopodios que a menudo se ramifican (subseudopodia). A menudo
producen quistes. Difieren de otras amebas por presentar centros de
organización de microtúbulos en el citoplasma y una red específica
seudopodial. El género Acanthamoeba es importante en medicina porque
causa encefalitis y queratitis amébica.
Subphylum Conosa: La mayoría de los miembros presentan uno o dos flagelos, son
multiflagelados e incluso las formas que perdieron los flagelos conservan todavía la organización de
microtúbulos del centrosoma.
Se diferencian del otro subfilo, Lobosa, en que estos últimos perdieron flagelos, centriolos y también
generalmente la organización de microtúbulos del centrosoma al evolucionar al modo de locomoción basado
en flujos de citoplasma y en la contractibilidad del complejo de actina-miosina. Algunos miembros de Conosa
son aerobios y otros anaerobios (por ejemplo, Pelomyxa y Entamoeba).
• Clase Archamoeba: se caracteriza por la ausencia de mitocondrias, supuestamente
perdidas al adaptarse a medios con escasez o ausencia de oxígeno.23 Algunos
géneros como Entamoeba y Endolimax son parásitos o comensales internos de
animales y humanos, causando enfermedades como la amebiasis, la cual puede ser
de tipo intestinal, hepática, cutánea o genital.
En condiciones de fuerte estrés, las amebas del tubo digestivo, como Entamoeba
coli, que normalmente son inocuos, pueden incrementar su número anormalmente
y producir molestias gastrointestinales temporales. Entamoeba histolytica es un
patógeno peligroso para la especie humana. Esta especie produce la disentería
amebiana, una enfermedad intestinal que destruye las células del epitelio digestivo.
El parásito se adquiere generalmente en estado de quiste, por contaminación fecal.
Una vez en el tubo digestivo del hospedador, los trofozoítos, el estado activo y
móvil, emergen rápidamente y producen unas enzimas histolíticas que degradan el
epitelio digestivo del intestino grueso y el recto.