Curso 2018-2019

ANTROPOLOGÍA

Carla Coedo Costa

Biología USC
Curso 2018-2019
Carla Coedo Costa

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ÍNDICE
Bloque I: Introducción
Tema 1: Definición y campos de estudio de la antropología biológica
Bloque II: Tendencias evolutivas de los homínidos
Tema 2: Origen de los primates

Tema 3: Bipedalismo y ortogradismo

Tema 4: Adaptaciones de la región cefálica
Bloque III: Origen y evolución del hombre
Tema 5: Paleontología

Tema 6: Fases de la evolución de los homínidos

Bloque IV: Variación biológica en las poblaciones humanas actuales
Tema 7: Aspectos generales
Tema 8: Marcadores genético-moleculares

Tema 9: Adaptaciones de los humanos al medio

Tema 10: Variabilidad geográfica de las poblaciones humanas

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RESUMEN DE LA MATERIA
Profesores
- Javier Rodríguez → Segunda parte de la materia.
- Hay otro profesor, pero está de baja → Primera parte de la materia.

Criterios de evaluación
✓ Examen → 85%
✓ Prácticas → 10%
✓ Asistencia y participación → 5%

Datos interesantes sobre la materia

❖ La materia está dividida en 4 bloques: los tres primeros son la primera parte (variación
temporal) y el último la segunda (variación espacial). Hay 38 horas de expositivas.
❖ El examen final está dividido en dos partes. Ambas partes están totalmente
diferenciadas.
❖ La asistencia a prácticas es obligatoria. Hay 6 prácticas de 2 horas cada una. Hay que
realizar una memoria sobre ellas. Centrarse en la calidad y los contenidos. Hay examen
de prácticas.
❖ Las tutorías son para resolver dudas.
❖ Normalmente para aprobar la asignatura tienes que sacar mínimo un 3,5 en cada una
de las partes.

Bibliografía recomendada
- Jurmain, R., Kilgore, L., Trevathan, W. and Ciochon, R.L., 2014. Introduction to Physical
Anthropology. Belmont, CA: Wadsworth-Cengage Learning.
- Stanford, C., Allen, J.S., Anton S.C., 2017 (4th Ed.). Biological anthropology: the natural
history of humankind. Pearson, Boston.
- Valls, A., 1985. Introducción a la antropología: fundamentos de la evolución y de la
variabilidad biológica del hombre. 2ª ed. Barcelona: Labor.

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Bloque I: Introducción

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TEMA 1: DEFINICIÓN Y CAMPOS DE

ESTUDIO DE LA ANTROPOLOGÍA
BIOLÓGICA
Etimológicamente, el término antropología proviene de Antropos (hombre). La antropología es el
estudio de la variabilidad biológica de las poblaciones humanas, analizándola en una doble dimensión:
temporal y espacial, contemplando su expresión a distintos niveles y teniendo en cuenta los factores
del entorno (ambientales y tecnológicos) y la incidencia que estos ejercen sobre el común de los
individuos de la población. Por lo tanto, esta asignatura se centra en la variabilidad, no en buscar
homogeneizar a los humanos dentro de un prototipo, se tiene en cuenta toda su diversidad, su
estudio, sus causas, su origen, etc.

Las ramas de la antropología le van a conferir mucha importancia al estudio de la diversidad entre
diferentes poblaciones.

La antropología social y cultural se basa en el estudio de las sociedades y culturas humanas, haciendo
especial hincapié en su diversidad. La escuela norteamericana cultural se centra en las reglas de
comportamiento, lenguas, creaciones materiales e ideas sobre el mundo. Por otro lado, la escuela
británica social se centra en la comprensión de los sistemas de relaciones sociales y en sus bases
organizativas (vida doméstica, leyes, economía, política, religión). Levi-Strauss unifica estas dos
escuelas en una antropología sociocultural. Dentro de esta antropología existen dos vertientes: la
etnográfica, que se centra en la descripción de una cultura completa, y la etnología, que hace un
análisis comparativo entre las diferentes culturas.

La antropología filosófica estudia al ser humano desde el punto de vista de la filosofía en un intento
de comprender la naturaleza humana. Es la vertiente de la antropología que menos tiene que ver con
esta materia.

La antropología biológica comprende el estudio del organismo humano (igual que lo hacen la
anatomía o la fisiología, pero estas analizan un prototipo humano estándar, mientras que la
antropología se centra en la variación). Por lo tanto, se centra en la variabilidad biológica de la especie
humana, ofreciendo una visión global desde una perspectiva poblacional apartándose del nivel
individual.

No es posible hablar de antropología en general, en este caso hablaremos de antropología biológica

la cual intenta estudiar la variabilidad de la especie humana y las diferencias entre las diferentes
poblaciones humanas, lo que implica que exista evolución. El genoma se expresa en distintos niveles
biológicamente hablando: molecular, anatómico, fisiológico, etológico, etc.

Toda la variación biológica es resultante de la interacción entre el medio ambiente en el que ha vivido
y la variabilidad genética de la especie humana, la cual se puede producir por diferentes procesos
evolutivos que la modulan (migración, selección, deriva genética, mutación, etc).

La variación biológica se puede estudiar a diferentes niveles:

- Molecular: hoy en día es un componente muy importante

- Genético
- Proteico

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- Morfológico: la antropología biológica tiene en cuenta mayoritariamente este nivel de

variación a la hora de estudiar la diversidad
- Fisiológico
- Ecológico

PROCESO EVOLUTIVO
El proceso evolutivo se desarrolla a partir de mecanismos adaptativos, en último caso provocado por
la selección natural: interacción entre la variabilidad genética y el proceso de selección adaptando a
los individuos al entorno. La máxima adecuación al entorno es producida por la selección natural, la
eficacia reproductiva o fitness evolutiva determina la capacidad de supervivencia y reproducción que
tiene un individuo. De esta forma, aquellos individuos con mayor fitness, tendrá mayor posibilidad de
transmitir los genes a la siguiente generación. Así, la adecuación máxima al entorno se refiere a una
fitness máxima.

Todos los seres vivos tienen sus estrategias adaptativas, pero la especie humana tiene una muy
característica, que es el desarrollo cultural que lleva asociado el desarrollo tecnológico. Estas
estrategias desarrolladas han permitido que los humanos se adapten a todos los ambientes. Esta
elevada capacidad adaptativa se ha desarrollado por el desarrollo cultural, por lo tanto, la especie
humana modifica el medio físico para adaptarlo a sus necesidades, mientras que en la mayoría de
las especies son los individuos los que se adaptan al medio.

En esta evolución cultural, las capacidades mentales, fisiológicas, morfológicas que permiten el
desarrollo de la cultura tienen una base genética. La mayoría de las habilidades están relacionadas
con la creación de objetos. De esta forma, el desarrollo de la cultura está sometido a selección natural.
Aquellos individuos más aptos al desarrollo de estas capacidades, como a la creación de un útil, van a
tener más posibilidades de tener descendencia con genes que les permitan a los hijos tener las mismas
capacidades ventajosas.

Lo que está sometido a selección natural es la capacidad de desarrollar cultura. Por lo tanto, los logros
tecnológicos y culturales que derivan de esas capacidades no son heredables, sino que las aprendemos
de los ancestros. El periodo de aprendizaje en la especie humana es mucho más importante. En
conclusión, la selección natural en la especie humana debido al desarrollo tecnológico que permite
adaptar el medio a las necesidades tiene una menor importancia que en otras especies.

TIPOS DE VARIABILIDADES
Se puede diferenciar un componente temporal y un componente espacial en la variabilidad. A nivel
temporal se refiere a los cambios que han experimentado las diferentes especies que tras el paso del
tiempo da lugar a la especie humana actual. El componente espacial trata la diversidad
interespecífica, es decir, compara las variaciones entre las diferentes especies que han conducido a la
especie humana.

- Variabilidad espacial o geográfica: estudia la variabilidad interespecífica en el momento

actual, ya que no han sobrevivido ninguna de las especies antepasadas de los humanos que
evolucionaron hasta dar lugar a la especie en el momento actual. Ahora se trata de estudiar
la diferencia entre los diferentes grupos poblacionales que están distribuidos a lo largo del
planeta, supone una riqueza biológica y favorece las posibilidades evolutivas de la especie.
Esta tiene dos corrientes, una americana y otra europea; la primera pretende integrar los
aspectos biológicos y culturales, la segunda presenta mayor énfasis en el análisis de la

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variabilidad biológica y su interacción con el entorno, pero sin dejar completamente de lado
los aspectos culturales.
- Variabilidad temporal: se refiere a los cambios experimentados por las diferentes especies
del linaje humano a lo largo del tiempo. Se centra en el análisis de la variabilidad
transespecífica a lo largo del proceso de hominización, se comparan las variaciones entre las
diferentes especies que han dado lugar al proceso evolutivo. Homo sapiens (Australopithecus
sp. → Homo habilis → Homo erectus → Homo sapiens).

Ambos niveles se solapan entre sí, existiendo variabilidad horizontal (espacial) y longitudinal
(temporal) y la primera es condición para la segunda: la vía intraespecífica implica la vía
transespecífica.

EVOLUCIÓN DE LA ANTROPOLOGÍA BIOLÓGICA

1. Antropología biológica inicial: entiende la especie humana como un prototipo estándar. La
vertiente principal de la disciplina se basa en la anatomía humana.
2. A partir del S. XIX: se desarrolla la teoría de la evolución y la genética. Se identifica a la especie
humana como el resultado de un proceso evolutivo basado en la variabilidad presente en las
poblaciones pasadas y futuras.
3. Bioestadística y genética de poblaciones: permite evaluar la variabilidad y dotarla de un sentido
evolutivo.
4. Finales del S. XX: el desarrollo de la biología molecular permite abordar el análisis de la
variabilidad desde su nivel más profundo. Se presenta el concepto moderno de antropología
biológica, su carácter integrador y su dimensión evolutiva hacen necesario un enfoque
multidisciplinar. La búsqueda de la comprensión global de la naturaleza humana a nivel individual
y poblacional.

HOMINIZACIÓN
Es el proceso evolutivo por el cual un linaje ancestral de primates provocó la aparición del estadio
humano actual. Hay una serie de tendencias evolutivas que provocan esto, como la tendencia a la
posición erguida y el desarrollo cefálico.

La paleoprimatología es el estudio del origen y el desarrollo de las diferentes especies de

primates/homininos. Se ocupa de la reconstrucción de sus relaciones evolutivas a partir del estudio
de los restos fósiles y materiales asociados.

En el análisis de la variabilidad intraespecífica, que es la variabilidad biológica presente en las

poblaciones humanas actuales que habitan en casi todos los rincones del planeta (variabilidad
espacial), el nivel más básico es la variabilidad genética, y después hay uno más complejo, que es la
variabilidad morfológica y fisiológica (expresión de la variabilidad genética subyacente y su interacción
con el entorno, resultando en la morfología del individuo). Combinando ambos niveles de variabilidad
se obtiene la capacidad de responder a las exigencias del entorno por parte de los humanos
(adaptabilidad humana).

La integración de los diferentes niveles de análisis permite interpretar la diversidad observada en los
grupos humanos actuales. Esta diversidad es un efecto de los procesos de adaptación al medio y de
las relaciones evolutivas entre los diferentes grupos.

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Se considera a la familia Hominidae a los chimpancés, gorilas, orangutanes y humanos. Dentro de la

familia se incluye la tribu Homininae, que engloba únicamente a los seres humanos y sus antecesores
más recientes. Esta es la razón por la que se refiere como homininos a las especies del proceso
evolutivo que da lugar a los humanos actuales.

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Bloque II: Tendencias

evolutivas de los
homínidos

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TEMA 2: EL ORDEN PRIMATES

Hay dos componentes de la variabilidad biológica humana, la variabilidad espacial y la variabilidad
temporal. La componente espacial está constituida por la variabilidad biológica que existe en los
individuos de todas las poblaciones humanas que existen a lo largo de la geografía del planeta. Así, la
variación espacial puede ser entendida como una variación geográfica. Esta ha sido estudiada en el
tema 10.

La variabilidad biológica humana temporal supone un cambio en las diferentes especies del linaje
humano que ha dado como resultado la especie humana tal y como la conocemos hoy en día.

ORIGEN Y TENDENCIAS EVOLUTIVAS DE LOS PRIMATES

El punto de partida en este estudio es definir a la especie humana en un contexto taxonómico,
agrupándola en un grupo taxonómico. La especie humana se incluye dentro del orden Primates. El
orden Primates se engloba dentro de la clase Mammalia, por lo que los primates presentan
características propias de los mamíferos:

1. Presentan vello corporal

2. Poseen un periodo de gestación largo
3. Presencia de glándulas mamarias
4. Diversidad de piezas dentarias (incisivos, caninos, premolares y molares)
5. Son homeotermos, con una temperatura corporal estable
6. Elevado tamaño cerebral y flexibilidad en su comportamiento. Esta característica va a adquirir
su máxima expresión en los primates, sobre todo en la especie humana.

Origen de los primates

Los primates aparecen en un período de transición entre el Cretácico y el Paleoceno, hace unos 60 –
65 millones de años. Las subdivisiones de los periodos geológicos no son arbitrarias, sino que tienen
unas características ambientales determinadas. El periodo de transición entre dos eras presenta
grandes cambios en las condiciones ambientales del planeta. Las características de la transición entre
el Cretácico y el Paleoceno son:

- Gran desarrollo de las angiospermas. Las angiospermas aparecen en el Cretácico, pero se van
a hacer predominantes en la transición entre el Cretácico y el Paleoceno. Estos vegetales van
a conformar las grandes masas arbóreas que pueblan el planeta actualmente, lo que supone
un gran cambio importante de la vegetación.
- Extinción masiva del Cretácico o extinción masiva del Terciario (Terciario = finales del
Cretácico), en la que desaparecen los dinosaurios y otros grupos (pterosaurios y
plesiosaurios). La fauna predominante en esas eras va a dejar nicho ecológico libre que
permite la expansión y gran diversificación de los grupos supervivientes de insectos, aves y
también mamíferos. Los mamíferos durante el Mesozoico forman grupos reducidos de
pequeño tamaño con costumbres nocturnas que les permiten pasar desapercibidos para sus
depredadores.
- Origen de los primates.
No se conoce con exactitud el origen de los primates, pero existen estudios paleontológicos y
genéticos que sugieren un estrecho parentesco con el orden Scandentia (tupayas o musarañas
arborícolas). Son miembros del antiguo orden Insectivora, los cuales se creían que eran los

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antepasados del orden Primates. También hay estudios que relacionan al orden primates con los
lémures voladores (orden Dermoptera).

Hay 3 posibles hipótesis:

- Primera hipótesis: primero fue la diferenciación de las tupayas, hay un antecesor común entre
dermopteros y primates.
- Segunda hipótesis: los primeros en diferenciarse son los primates, antecesor común entre los
dermopteros y las tupayas.
- Tercera hipótesis: los colugos o dermopteros son los primeros que se diferencian, luego hay
un antecesor común entre Primates y Scadentia.
De estas 3 hipótesis, la más apoyada es la primera.

Primeros primates
Los primeros primates están formados por un grupo extinto de primates (Plesiadapiformes), siendo
considerados como protoprimates. Estos se engloban dentro del orden Primates: incluye Euprimates
(primates actuales y algunos antecesores extintos) y Plesiadapiformes.

El antecesor común de todos los primates se cree que sería un organismo similar a los
Plesiadapiformes. Uno de los principales candidatos es un género extinto, descrito a partir de fósiles,
que es el género Purgatorius.

Euprimates
Los Euprimates aparecen a principios del Eoceno, hace 56 millones de años, en el hemisferio norte,
por Norteamérica, Europa y Asia. Van a expandirse por estas zonas, desplazando a los
Plesiadapiformes y causando su desaparición. Norteamérica está unida a Europa y Asia, por lo que los
primeros Euprimates se pueden expandir sin problema por estas zonas. En cambio, el hemisferio sur
está separado por mar, por lo que su expansión no llega hasta África y América del sur. También están
aisladas zonas como la Antártida, la India y Australia.

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Los rasgos derivados que empiezan a aparecer en los Euprimates (diferentes de los de
Plesiadapiformes) son:

- Ojos delanteros: paso de ojos laterales a ojos frontales, que conlleva una anteriorización de
las orbitas.
- Mayor encefalización y aumento del cerebro.
- Aparición de la barra postorbital, que va a proteger la cuenca orbitaria. Se produce un cerrado
de la órbita para proteger el ojo.
- Aparición de uñas que sustituyen a las garras
- Tendencia a la oponibilidad del pulgar: el dedo pulgar se mueve en un plano diferente al de
los otros cuatro dedos.

Tendencias evolutivas de los primates

Dentro de las tendencias evolutivas principales de los primates, cada grupo tiene sus tendencias
particulares. La antropología se centra en las tendencias evolutivas de los humanos, para así
caracterizarlos y diferenciarlos del resto de los primates.

En el Eoceno, al igual que otros mamíferos, los primeros Euprimates experimentan una rápida
diversificación, ya que aprovechan los nichos vacantes liberados por el resto de animales que se han
extinguido en el Cretácico. También hay nuevos nichos ofrecidos por el calentamiento climático y los
grandes bosques de angiospermas. Hay muchos grupos que se van a especializar en la vida arbórea.

Durante el Paleoceno y la primera parte del Eoceno, hay una tendencia clara al aumento de la
temperatura y la humedad. Esto permite la expansión de las angiospermas y la formación de los
bosques arbóreos de angiospermas que van a permitir el asentamiento de los primates.

Hay 2 ramas principales:

- Superfamilia Adapoidea o Infraorden Adapiformes. Están relacionados con los Lemuriformes,

una diferenciación de los Estrepsirrinos, un grupo de los Euprimates.
- Superfamilia Omomyoidea o Infraorden Omomyformes. Están relacionados con los
Tarsiformes, un tipo de Haplorrinios, el otro grupo de los Euprimates.
Después de la aparición del antecesor común
de los Euprimates, rápidamente se crea una
diferenciación entre estos dos grupos (entre
Estrepsirrinos y Haplorrinos). Los Adapoideos
habrían dado lugar a los Lemuriformes y
Lorisiformes (Estrepsirrinos). Los
Omomioideos habrían dado lugar a
Tarsiformes y Antropoideos (Haplorrinos). Los
datos genéticos más recientes datan la
separación de estos dos grupos de hace 71
Ma, en la época de transición entre el
Cretácico y el Paleoceno. Los datos
paleontológicos datan esta diferenciación de hace 56 Ma, a principios del Eoceno.

A finales del Eoceno (34 Ma), tiene lugar el fenómeno de “Le Grand Coupure”, que comprende una
bajada brusca de la temperatura y la humedad. Esto va a causar la extinción de bastantes grupos de
mamíferos que existían en el Eoceno, entre ellos los Adapiformes y los Omomiformes que viven en

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Norteamérica y Eurasia, quedando únicamente los grupos que han llegado a la actualidad. El resto de
los primates sufren también una caída importante de su diversidad, pero no llegan a extinguirse.

Los descendientes Estrepsirrinios y Haplorrinios sufren una diversificación y expansión en regiones

más septentrionales, por ejemplo, en África. El continente africano en este momento se encuentra
más cerca de Europa, por lo que los primates pueden dirigirse a África.

CLASIFICACIÓN DE LOS PRIMATES

Se han descrito más de 400 especies de primates, divididas en más de 70 géneros. El número real de
especies no está claro, ya que las relaciones taxonómicas entre ellas son muy controvertidas. Los
investigadores tienden a sobreestimar el número de especies, aunque muchas de estas son
únicamente variedades dentro de una misma especie. Se estima que el número real de especies
estaría entre 230-270 especies.

Existe una clasificación tradicional de los primates, que divide a los primates en dos grupos:
antropoideos y prosimios. Dentro de los prosimios, se encuentran los lemuriformes, los lorisiformes
y los tarsiformes. Los antropoideos o simios conformarían el resto de primates.

Según parece, en algunas ocasiones, esta clasificación de los primates puede no reflejar las relaciones
evolutivas entre estos. Por ejemplo, el grupo de los tarsiformes, desde el punto de vista evolutivo,
parece que está más cercano al grupo de los antropoideos. La clasificación clásica se debe a que,
morfológicamente, los tarsiformes se podrían parecer más a los grupos de prosimios que a los
antropoideos.

Estas similitudes morfológicas compartidas pueden deberse a que comparten caracteres ancestrales.
Además, otra opción es que el parecido morfológico se deba a caracteres adaptativos (convergencia
adaptativa), los cuales no pueden usarse como base para la clasificación. Estos parecidos pueden
deberse a que los individuos hayan evolucionado en hábitats similares, por lo que no se debe a una
relación evolutiva cercana.

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Gracias al desarrollo reciente de análisis genéticos se han podido corregir algunas inexactitudes en la
filogenia y sistemática de los primates.

Esta es la clasificación del Orden Primates que vamos a seguir:

- Suborden Strepsirhini
o Infraorden Lemuriformes: lémures y lorises
• Superfamilia Lemuroidea
• Superfamilia Lorisoidea
- Suborden Haplorrhini
o Infraorden Tarsiformes
o Infraorden Simiiformes/Anthropoidea: simios. Todos los monos (grandes simios y los
monos corrientes) y humanos.
▪ Parvorden Platyrhini: monos del nuevo mundo
▪ Parvorden Catarhini: monos del viejo mundo y humanos
• Superfamilia Cercopithecoidea: monos del viejo mundo (macacos,
babuínos, papiones)
• Superfamilia Hominoidea: grandes simios y humanos
o Familia Hylobatidae: gibones
o Familia Hominidae: grandes simios y humanos
▪ Subfamilia Ponginae: orangutanes
▪ Subfamilia Gorillinae: gorilas
▪ Subfamilia Homininae: chimpancés, bonobos y
humanos
• Tribu Panini: género Pan (bonobos y
chimpancés)
• Tribu Hominini: género Homo y antecesores
más recientes de los humanos actuales
Apes (grandes simios) incluye a orangutanes, gorilas y chimpancés. Monkeys (monos) incluye al resto.

TENDENCIAS EVOLUTIVAS DE LOS PRIMATES

Los primates son un grupo poco especializado, tienen características generales y poco específicas.
Conservan caracteres ancestrales, que otros grupos de mamíferos han perdido por una elevada
especialización.

Esta escasa especialización les confiere una gran plasticidad evolutiva, que conlleva una menor eficacia
biológica frente a una mayor capacidad para adaptarse a nuevos ambientes (mayor capacidad
colonizadora). También les confiere una elevada heterogeneidad, difícil de definir a nivel taxonómico.

Los diferentes niveles de heterogeneidad son:

• Hábitat
• Hábitos
• Dieta
• Clima: aunque predominan los hábitats tropicales y subtropicales, también se encuentran
primates en los climas fríos.
• Tamaño: desde 30 gramos hasta 200kg.

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La heterogeneidad determina la ausencia de caracteres específicos. Como los primates son tan
heterogéneos, en lugar de describirlos por características específicas se les define por sus tendencias
evolutivas. Va a haber unas tendencias evolutivas generales que comparten, pero que no siempre
están igualmente expresadas en los diferentes primates, sino que van a estar más expresadas en unos
primates u en otros.

En primer lugar, vamos a definir 2 tipos de caracteres:

- Caracteres derivados: caracteres diferentes que aparecen como novedad en los primates y
están diferenciados del ancestro común.
- Caracteres ancestrales: similares a los caracteres generales de mamíferos y a los caracteres
del ancestro común.

1. Miembros y locomoción
a. En los primates se da una tendencia a la posición erguida, sobre todo en la parte
superior del cuerpo, que no se da en los otros mamíferos. Alcanza su máxima
expresión en los humanos, que tienen una tendencia totalmente erguida. Esta postura
permite la posición sentada, de pie, dar saltos, la marcha bípeda… Esta postura va a
estar asociada a diferentes diferenciaciones morfológicas, como la anteriorización del
foramen magnum (carácter derivado), el lugar de inserción del cráneo con la columna
vertebral. Para que los individuos puedan permanecer erguidos, necesitan que el
foramen magno tenga una posición más anterior, pasando de estar en la parte
posterior del cráneo a estar en la parte inferior del cráneo.
Los Lemuriformes tienen un foramen magno que ya empieza a anteriorizarse, pero es
mucho más posterior que en el resto de los primates. Dentro de los Antropoideos, en
humanos, se va a anteriorizar hasta el centro del cráneo, facilitando la marcha bípeda.
b. La alta flexibilidad de la estructura de los miembros (carácter ancestral) permite
diversas formas de locomoción, a diferencia de otros mamíferos especializados en un
tipo de locomoción muy concreta.
Entre los diferentes tipos de locomoción tenemos: nudilleo (se apoyan en los dedos,
no en las palmas), a saltos (arbóreos), trepadora y por suspensión (en árboles de
mayor tamaño), bipedismo o bipedestación.
Las extremidades están compuestas por una pieza proximal (humero o fémur), y por
dos piezas distales (cubito y radio, o tibia y peroné). Presentan dos cinturas óseas, una
escapular (hombros, clavículas y esternón) y una pélvica. Además, hay que destacar
la capacidad de giro del antebrazo (y en el extremo de las piernas, pero no tanto).

2. Manos (y a veces los pies) son prensiles, capaces de agarrar y manipular objetos. Esto es
debido a:
a. Pentadactilia: posesión de 5 dedos en manos y pies. Esto es un carácter ancestral.
Algunos de los mamíferos han perdido la pentadactilia por adaptación a ciertos tipos
de locomoción.
b. Elevada movilidad digital y pulgar oponible (poder juntar el pulgar con otros dedos y
con la palma) en las manos, a veces incluso en los pies. Es un carácter derivado, que
se esboza en los primates no Antropoideos, y se desarrolla en mayor medida en los
Antropoideos, sobre todo en humanos.
c. Presencia de uñas en lugar de garras (carácter derivado). Las uñas solo van a existir
en primates en algunos monos del Nuevo Mundo. Los estrepsirrinos conservan

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únicamente una garra en uno de los dedos del pie. La ausencia de garras favorece el
desarrollo de las yemas de los dedos (zona rica en terminaciones nerviosas y líneas
dermopapilares), aumentando así la superficie de estos, mejorando el tacto.

3. Dieta y dientes. La dieta es poco especializada, ya que los primates son principalmente
omnívoros. Por eso no tienen una dentición específica para un alimento concreto, sino que
tienen una dentición generalizada. Esto constituye un carácter ancestral. Aunque es cierto
que algunos grupos se especializan en un tipo de dieta concreta y especializan su tipo de
dentición.

4. Sentidos y cerebro. Los primates tienden a ser individuos diurnos y arbóreos. Con este tipo
de vida, en comparación con otros mamíferos de hábitat más terrestre y tendencia nocturna,
van a depender mucho menos del olfato y mucho más de la vista. Este sería un carácter
derivado que ha aparecido en primates. Este menor desarrollo del olfato y mayor desarrollo
de la vista va a tener consecuencias a nivel craneal, ocular y cerebral:
a. Visión del color: sólo es total en Catarrinos (monos del Viejo Mundo). Es un carácter
derivado que solo se desarrolla en los primates.
b. Capacidad de una visión tridimensional y percepción de la profundidad (carácter
derivado). La visión estereoscópica es fundamental para el estilo de vida arbórea y es
posible gracias a:
i. Frontalización ocular: los ojos pasan de estar ubicados a los lados a estar
colocados en la parte frontal de la cara. Esto permite tener campos visuales
superpuestos, lo que permite tener una visión binocular.
ii. La información visual captada por cada ojo es enviada a centros visuales
localizados en ambos hemisferios
cerebrales. En muchos mamíferos, la
información de cada ojo llega por el nervio
óptico a el hemisferio opuesto, mientras
que en primates se forma un quiasma
óptico, donde se cruzan los 2 nervios
ópticos y se bifurcan, de manera que cada
nervio envía información a los 2
hemisferios.
iii. La información visual que proviene de cada ojo va a ser transformada en
imágenes tridimensionales por las áreas visuales, zonas del cerebro muy
especializadas en la integración de la información binocular.
c. Paralelo al aumento del sentido de la vista, hay una disminución del sentido del olfato
(carácter derivado). Eso se refleja en primera instancia en la disminución de las áreas
olfativas del cerebro que se encargan del procesado de la información olfativa.
También se va a reducir el aparato olfatorio, provocando una disminución del
esplacnocráneo, que es la zona que aloja el aparato respiratorio, y del macizo facial.
d. En mamíferos hay una tendencia general al aumento del tamaño y la complejidad
del cerebro (carácter derivado), pero que es especialmente característica en
primates. El tamaño y la complejidad del cerebro alcanzan su máxima expresión en la
especie humana (en homininos). Los primates presentan un mayor número de
patrones de fisuración (mayor plegamiento del cerebro) y un aumento en el número
de redes neuronales. Este último aumento es más evidente en las áreas visuales y en
las regiones implicadas en las funciones sensoriales y motoras de las manos (tacto y

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estímulos táctiles). La capacidad prensil, de manipulación y de capacidad digital se

refleja en un aumento de las áreas motoras del cerebro que controlan el movimiento
de las manos. También hay un aumento de la complejidad en las áreas asociativas,
que integran la información sensorial que proviene de todos los sentidos para
provocar respuestas motoras y de tipo cognitivo. Todo esto se traduce en un mayor
desarrollo psíquico que se refleja en una sofisticación de las pautas etológicas (de
comportamiento).

Todos los cambios relacionados con los sentidos y el cerebro van a implicar importantes
modificaciones a nivel craneal:
o El cráneo de los primates va a sufrir una progresiva reducción del esplacnocráneo,
debida a una reducción de la zona que aloja al aparato olfatorio, y un desarrollo del
neurocráneo, aumentando la zona que aloja el cerebro, debido a un desarrollo de la
visión.
Esto es un carácter derivado. Se van desarrollando cajas craneales alargadas y bajas
(cráneos cortos y altos) con disminución del prognatismo (retroceso del
esplacnocráneo), lo que alcanza la máxima expresión en el linaje humano.

o Hay una protección del globo

ocular (carácter derivado). En los
mamíferos el globo ocular está
totalmente desprotegido, la
órbita está abierta. En los
primates se produce un
cerramiento del globo ocular que
comienza en los Estrepsirrinos
mediante la formación de una
barra postorbital, que forma un
anillo orbitario que protege el ojo
lateralmente. En los Haplorrinos,
a mayores, aparece una placa ósea detrás del globo ocular, llamada placa
postorbitaria, que cierra completamente la fosa orbital por detrás. Así, la órbita queda
totalmente frontalizada, mientras que en los Estrepsirrinos está ligeramente
lateralizada.

5. Desarrollo, aprendizaje y comportamiento. En los primates se van a dar una serie de

características derivadas diferentes de mamíferos en cuanto al desarrollo, aprendizaje y
comportamiento.

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a. Los periodos de gestación y de maduración de los primates son más largos. El número
de crías es menor, y la esperanza de vida es mayor. En Haplorrinos lo normal es la
gestación de un único individuo. Estos son caracteres derivados diferentes a los típicos
de mamíferos.
b. Hay una elevada dependencia del comportamiento aprendido relacionado con el
prolongado proceso de maduración, durante el cual los parentales enseñan a los
descendientes ciertos comportamientos. Esto también constituye un carácter
derivado.
c. Hay una tendencia a la vida en grupo, de forma que los primates tienden a ser sociales,
así como a la permanencia de los machos adultos en el grupo. Es una tendencia
derivada que no suele ocurrir en mamíferos.
d. Hay una tendencia hacia hábitos de vida diurnos, sobre todo en Antropoideos. Este
también es un carácter derivado.
La explicación a nivel evolutivo de todas estas tendencias evolutivas es que todas van dirigidas a una
adaptación al medio arbóreo. En la época de aparición de los primates hay un elevado aumento de la
masa arbórea, tanto por el aumento de humedad y temperatura, como por la aparición de las
angiospermas. Los primates tienen una gran dependencia de los árboles, por lo que la distribución de
los primates suele estar asociada a zonas de bosques tropicales o subtropicales.

En cambio, hay varias especies, como los babuinos, gorilas, bonobos y chimpancés, que pasan gran
parte del día en el suelo. Todos ellos pasan algún tiempo en los árboles, sobre todo para dormir, como
forma de protección ante los depredadores.

Los alimentos presentes en este medio arbóreo conducen a los primates a tener una dieta omnívora.
Esto provoca un cambio en la dentición, que es generalizada y poco especializada. También provoca
una mayor competencia por el alimento con otros animales. En épocas de escasez, tienen una clara
ventaja adaptativa al tener una dieta tan amplia, lo que ha contribuido al éxito global de los primates
a lo largo de 50 Ma de evolución.

Otra de las adaptaciones al medio arbóreo es el aumento de la agudeza visual, muy importante en un
medio con puntos de apoyo inestables (visión estereoscópica y percepción del color y la profundidad).
La existencia de manos y de pies prensiles también permite un mayor agarre a las ramas de los árboles.
Además, la mayor sensibilidad táctil les permite un mayor aprovechamiento de los alimentos
pequeños, como el néctar o frutos de semillas.

DIVERSIDAD DE LOS PRIMATES

- Estrepsirrinos [Suborden Strepsirhini = strepho
(curvo) + rhinos (nariz)]: sus orificios nasales tienen
forma curva. Presentan una estructura denominada
rinario (o nariz húmeda u hocico), típica de
mamíferos. Es una zona de la piel húmeda y sin pelo,
que va desde el interior del labio superior (hendido)
hasta la base de las fosas nasales. Su función está
asociada con el sentido del olfato (proporciona
mayor eficacia olfativa). Los Estrepsirrinos carecen de cierre postorbital.
- Haplorrinos [Suborden Haplorhini = haplos (simple) + rhinos (nariz)]: su nariz es simple, lo
que indica ausencia de rinario. Además, este grupo tiene cierre postorbital, de forma que la

22
 Carla Coedo Costa

cavidad ocular está cerrada en la parte posterior. Este

cierre puede ser parcial o completo, dependiendo del
grupo.

Hay diferentes clasificaciones del Orden Primates dependiendo del

investigador, pero está bastante establecida la división en estos dos
subórdenes: Strepsirhini y Haplorhini.

Dentro del Suborden Strepsirhini tenemos dos opciones posibles:

- Suborden Strepsirhini
o Infraorden Lemuriformes
▪ Superfamilia Lemuroidea (lémures de Madagascar)
▪ Superfamilia Lorisoidea (lorises y gálagos en bosques tropicales de África,
India y SE Asia)
o

- Suborden Strepsirhini
o Infraorden Lemuriformes
o Infraorden Lorisiformes
Nosotros vamos a utilizar la primera opción.

Dentro del Suborden Haplorhini tenemos:

- Suborden Haplorhini
o Infraorden Tarsiiformes
o Infraorden Anthropoidea o Simiiformes

Suborden Strepsirhini
Son los primates más primitivos, ya que conservan más características ancestrales típicas de sus
antecesores mamíferos y menos caracteres derivados que el resto de primates.

- Siguen teniendo una elevada dependencia del sentido del olfato: siguen manteniendo el
rinario y un hocico relativamente largo. Se considera un carácter ancestral.
- Se empieza a observar una ligera disminución del esplacnocráneo, el hocico empieza a
reducirse, y un aumento del neurocráneo (parte del cráneo que aloja el cerebro). Esto implica
un aumento de la masa cerebral con respecto a la masa corporal (masa cerebral/masa
corporal). Se considera un carácter derivado.
- Hay una tendencia a la frontalización ocular (carácter derivado), pero, aún así, son ojos
mucho más lateralizados que el resto de los primates (carácter ancestral).

23
 Carla Coedo Costa

- Se produce una ligera anteriorización del

foramen magno (carácter derivado). En los
mamíferos el foramen magno tiene una posición
totalmente anterior, pero en los Estrepsirrinos no
llega a ser tan basal como en otros primates
(carácter ancestral).
- Presentan anillo orbitario, de forma que aparece
una barra orbital que protege lateralmente al ojo (carácter derivado). Pero hay una falta de
cierre postorbital, por lo que la parte posterior de la órbita de los Estrepsirrinos está abierta,
no está protegida (carácter ancestral).
- Hay una sutura media en el frontal, llamada sutura metópica, que separa la frente en dos
partes. También hay una sutura media en la mandíbula, llamada sínfisis mandibular. Esto
constituye un carácter ancestral. La sutura metópica aún aparece durante la gestación y
nacimiento en humanos, pero con el crecimiento se cierra completamente. Dentro de los
Haplorrinos solamente están presentes ambas suturas en los Tarsiformes, desaparecen en el
resto de primates.

- Presentan un peine dental, un carácter derivado típico de los

Estrepsirrinos, que está ausente en el resto de los primates. El peine
dental es un grupo de dientes largos, planos y ligeramente curvados en
los incisivos y caninos inferiores. La función es el acicalado y
ocasionalmente la búsqueda de alimento.
- Los Estrepsirrinos presentan uñas (carácter derivado), excepto en el segundo dedo del pie, en
el cual presentan una garra de aseo que sirve para rascarse y acicalarse. Esta también está
presente en Tarsiformes.

Infraorden Lemuriformes
- Superfamilia Lemuroidea (lémures)
Es un grupo muy heterogéneo de primates, que viven únicamente en la isla de Madagascar. La escasez
de competidores ha provocado que sea un grupo poco especializado, lo que permite un amplio rango
de diversificación en cuanto a la morfología, hábitos de vida y alimentación. Dentro de este grupo hay
tanta diversidad como en el resto de grupos de primates.

24
 Carla Coedo Costa

La colonización humana en Madagascar, desde hace 2000-4000 años,

perturba el delicado equilibrio de su ecosistema, provocando la
desaparición de un gran número de especies de lémures y que el resto
se encuentren en peligro de extinción.

El tipo de vida es muy variado: son predominantemente arbóreos,

aunque algunos pueden ser más terrestres. Todas las especies tienen
un componente arbóreo en su modo de vida. En general, son animales nocturnos, pero existen
especies diurnas. Son omnívoros, pero pueden completar su dieta con insectos, vegetales…

En cuanto al tamaño, este es muy variable, hay lémures desde el tamaño de un ratón (Microcebus
berthae, primate más pequeño del mundo), hasta lémures de tamaño mucho mayor como los de un
gato doméstico (Indri indri). En el pasado, han existido especies, ahora extintas, de un tamaño
comparable a un gorila adulto y de más de 200 kg, como Archaeoindris fotoyndrii.

- Superfamilia Lorisoidea
Al contrario de los lémures, tienen una distribución mucho más amplia, extendiéndose por la África
Subsahariana, la costa oriental de la India y el SE Asiático, siempre en bosques tropicales o
subtropicales.

Se dividen a su vez en dos familias: familia Lorisidae, distribuida ampliamente por África y Asia, y
familia Galagidae, sólo presente en África.

Es un grupo más especializado. La competencia con otras

especies de los bosques tropicales ha hecho que se
especialicen en hábitos nocturnos, lo que les ha permitido
sobrevivir ante primates diurnos. Son principalmente
insectívoros, aunque pueden completar la dieta con
vegetales.

Aunque son dos familias bastante homogéneas, han

desarrollado estrategias de locomoción muy diferentes. Los loris tienen una locomoción lenta y
mimética, trepadora y cautelosa, que les ha permitido pasar desapercibidos. Los gálagos tienen una
locomoción más ágil y rápida, que les permite huir de los depredadores y ser más eficaces para cazar
insectos en vuelo.

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 Carla Coedo Costa

Suborden Haplorhini
Infraorden Tarsiformes
Son primates de pequeño tamaño que hoy en día habitan las islas del SE
Asiático. Se han encontrado fósiles en otras zonas de Asia e incluso en el
norte de África, indicando que en el pasado tenían una distribución mucho
mayor.

Este infraorden está formado por una única familia (familia Tarsiidae) que
engloba 3 géneros (Carlito, Cephalopachus y Tarsius) y una veintena de
especies. Es un grupo altamente especializado, adaptado a la vida arbórea y nocturna, con una dieta
carnívora (principalmente insectívora).

Originalmente se agrupaban dentro del suborden Prosimios, con lémures y lorises, debido a su
similitud morfológica. Se cree que esas similitudes son debidas a que comparten caracteres
ancestrales y/o a convergencias adaptativas que hacen que los Tarsiformes sean bastante similares a
los Lemuriformes. Actualmente los Tarsiformes no están agrupados con los Lemuriformes, sino que
están agrupados con los Antropoideos formando el suborden Haplorrhini.

La presencia en Tarsiformes de algunos caracteres derivados característicos que están presentes en

los Antropoideos y no en los Lemuriformes, junto con las evidencias genéticas, hace que los
agrupemos con los Antropoideos en el Suborden Haplorhini.

Algunos de estos caracteres derivados característicos son:

- Ausencia de rinario y de peine dental

- Presencia de placa postorbital (protección posterior de la órbita), aunque sin cierre completo
- Ojos totalmente frontalizados, contraria a la lateralización de los Lemuriformes
- Tendencia a la reducción del macizo facial, incremento del neurocráneo y anteriorización del
foramen magno

Infraorden Anthropoidea (Simiiformes)

Se agrupan aquí los primates antropoideos o simios, formados por 2
parvordenes: Parvorden Platyrrhini y Parvorden Catarrhini.

- Platirrinos: “Monos del Nuevo Mundo”. Formado por 5 familias en

América Central y Sudamérica: Cebidae, Aotidae, Pithecidae, Atelidae
y Callitrichidae. Son un grupo muy diverso, formado por 19 géneros y
122 especies, constituyendo más del 30% de las especies de primates.
- Catarrinos: “Monos del Viejo Mundo”. Formado por la superfamilia
Cercopithecoidea y Hominoidea.

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 Carla Coedo Costa

Existe confusión con algunos términos entre el castellano y el inglés. En inglés, el término “monkeys”
se refiere a los Monos del Nuevo y Viejo Mundo, mientras que el término “apes” se aplica para el resto
de Antropoideos (Hominoideos), excepto humanos. Los “lesser apes” son los de la Familia Hylobatidae
(gibones), mientras que el término “great apes” se refiere al resto.

En castellano, por influencia del inglés, se suele traducir de manera incorrecta “monkey” como mono
y “ape” como simio, aunque estos dos términos sean sinónimos que engloban a todos los
antropoideos.

En resumen, en ingles diferencia monos de simios, mientras que en castellano ambos son
Antropoideos. Los primates superiores serían los “apes”.

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 Carla Coedo Costa

El infraorden Anthropoidea engloba a todos los animales que responden al nombre común de monos.
Hay mucha variación, pero presentan características comunes que los diferencian de los primates más
antiguos:

- Mayor tamaño corporal y cerebral

- Menor dependencia del sentido del olfato:
o Ausencia de rinario
o Reducción del macizo facial (esplacnocráneo)
o Reducción de las áreas cerebrales relacionadas con el olfato
- Mayor dependencia del sentido de la vista:
o Frontalización de los ojos
o Aumento de la capacidad de visión del color y la profundidad
o Cápsula orbitaria totalmente cerrada (placa postorbitaria completa)
- Fusión de los 2 huesos frontales y maxilares inferiores
- Dentición más generalizada. Por ejemplo, el peine dental está completamente ausente.
- Ausencia de la garra de aseo, excepto en algunos Platirrinos
- Mayores periodos de gestación y maduración, que implican un incremento de los cuidados
parentales
- Mayor complejidad social

Origen Anthropoidea (Simiiformes)

A finales del Eoceno se produce una bajada de temperatura, provocando una deriva climática de
climas tropicales a climas más fríos y estacionales. Así aparecen nuevos nichos muy adecuados para
grupos muy adaptables y flexibles como los primates (no están muy especializados). El cambio brusco
de condiciones ambientales y la aparición de nuevos nichos permite la aparición de nuevos grupos de
primates, como es el caso de los Antropoideos en África.

Este enfriamiento global produce la apertura de nichos más secos y áridos, lo que cambia también la
alimentación. En climas subtropicales la principal fuente de alimento era la fruta, sin embargo, en los
nuevos hábitats secos los alimentos vegetales son más duros (semillas, frutos secos o raíces). En el
registro fósil, en antropoideos primitivos se observan características que muestran este cambio de
dieta:

- Cuerpos más grandes que los primates anteriores

- Fusión mandibular y frontal
- Ojos totalmente rodeados de hueso
Estas características son adaptaciones al nuevo medio, que ofrecen una mejor capacidad para
masticar alimentos más duros. La fusión mandibular proporciona mayor fuerza de masticación, ya que
el hueso es mucho más rígido. Pero esta fuerza puede afectar a la función ocular por la transmisión
de esta al resto del cráneo, por lo que el cerramiento completo de la región ocular permite protegerse
de la fuerza de masticación. La mayor eficacia masticatoria permite también un incremento del
tamaño corporal al tener un mejor aporte energético.

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 Carla Coedo Costa

Diferencias entre Platirrinos y Catarrinos

• Región nasal: en Platirrinos el tabique nasal es más grueso y
los orificios nasales son redondeados y de orientación lateral,
dando una nariz aplanada. En Catarrinos el septo nasal es más
fino, con orificios nasales alargados y orientados hacia abajo.
• Dentición: los Platirrinos tienen 3 premolares (1 diente más)
de sección triangular. Los Catarrinos tienen 2 premolares de
sección cuadrangular. La reducción del número de premolares
en Catarrinos se compensa con el incremento de tamaño de
las piezas dentales y de cúspides.
• Hueso timpánico: en Platirrinos tiene forma de anillo, mientras que los Catarrinos tienen uno
hueso más prolongado, formando un conducto o tubo timpánico.
• Tamaño y locomoción: los Platirrinos son típicamente monos de pequeño tamaño, gráciles y
ágiles, lo que le permite habitar en zonas altas de los árboles. También son acrobáticos,
algunos presentan colas prensiles que les permiten sujetarse a las ramas. Los Catarrinos son
de mayor tamaño y peso, por lo que suelen habitar la parte baja de los árboles, donde las
ramas son más fuertes. Esto implica que puedan presentar hábitos semiterrestres.
• Desarrollo encefálico: es una tendencia evolutiva en primates y es mayor en Catarrinos que
en Platirrinos. Así, los primeros tienen un aumento de la capacidad craneal y mayor desarrollo
cerebral (más grande y complejo, los patrones de fisuración son más complejos). El desarrollo
encefálico proporciona un mayor grado de psiquismo, lo que se refleja en pautas etológicas
más complejas y sotisficadas: jerarquización del grupo, apareamiento, territorialidad…

Parvorden Platyrhini (monos del Nuevo Mundo)

Habitan en el centro y sur de América. Se divide en 5 familias:
Cebidae (monos capichinos y ardilla), Aotidae (monos nocturnos),
Pitheciidae (uakaris, sakis), Atelidae (monos araña, monos
aulladores) y Callitrichidae (titis y tamarindos). No tenemos que
sabernos las familias.

Son muy ágiles y con una locomoción cuadrúpeda y arbórea. Son

esencialmente diurnos y su dieta está relacionada con el hábitat
en la parte alta de los árboles, siendo principalmente frugívora, complementada en algunos casos con
hojas, insectos y algunos animales pequeños.

La llegada de los Platirrinos o de sus antecesores a Sudamérica constituye un misterio, sobre el que se
plantean dos hipótesis. Hay que tener en cuenta que Sudamérica estaba apartada del resto de zonas
donde había primates.

1. Migración desde Norteamérica: el antecesor común sería un Omomiforme, ya que no se han

encontrado restos de Antropoideos en Norteamérica. Llegarían a Sudamérica a través de islas
que separaban el Norte y el Sur del continente, atravesando Centroamérica.
2. Migración desde África: el antecesor sería un Parapitecido, un Antropoideo primitivo africano.

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 Carla Coedo Costa

La teoría más aceptada actualmente es la del origen africano. Si la hipótesis del origen norteamericano
fuera cierta, el antecesor común entre Platirrinos y Catarrinos debía aparecer hace más de 60 millones
de años, pero los datos moleculares indican una divergencia hace 40-45 millones de años. Además,
los Antropoideos primitivos (exclusivamente africanos como el Parapitecido) y los Platirrinos extintos
y actuales son morfológicamente muy parecidos (por ejemplo, ambos presentan el cierre postorbital
completo). Estas características estarían ausentes en primates fósiles de América del Norte.

La llegada se habría producido mediante “rafting”, es decir, mediante dispersión biológica a través de
balsas de vegetación. Se cree que la colonización de Madagascar por los lémures ocurrió de esta
misma forma. En cambio, la distancia entre África y Sudamérica es mucho mayor que entre África y
Madagascar.

La credibilidad de esta hipótesis, aunque muy discutida, se ve apoyada por:

- La distancia entre África y Sudamérica era menor hace 35 Ma que en la actualidad.

- Posible existencia de islas intermedias debido a un menor nivel del mar.
- Corrientes existentes en el Paleoceno que habrían favorecido esta dispersión.
- Esto también ha podido ocurrir con los roedores caviomorfos, los cuales tampoco aparecieron
en América del Sur hasta el Oligoceno y sus parientes más cercanos son los erizos africanos.
Otros animales podrían haber realizado, por lo tanto, la misma dispersión.

Parvorden Catarhini
Monos no americanos.

- Superfamilia Cercopithecoidea/Familia Cercopithecidae (Monos del Viejo Mundo)

Es el grupo de primates no-humanos con mayor distribución

geográfica: desde el África Subsahariana hasta el SE de Asia. Es el
grupo más exitoso dentro de los primates, habitando desde selvas
tropicales a zonas semiáridas, incluso con climas estacionales en los
que puede llegar a nevar (como en el Norte de Japón).

Sus características principales son:

- Callosidades isquiales
- Molares de doble cresta (bilofodontos): adaptación para masticar plantas fibrosas.
- Mayor rango de peso que los Monos americanos (Platirrinos). Van desde menos de 1 kg
(Miopithecus talapoin) hasta 50 kg (mandril).

30
 Carla Coedo Costa

A su vez, hay 2 subfamilias: Subfamilia Cercopithecinae (mandriles, macacos y babuinos) y Subfamilia

Colobinae (colobos). No hay que saberse el nombre de las familias, solo que en uno están los
mandriles, macacos… y en otros los colobos.

En este grupo, sobre todo en la Subfamilia Cercopithecinae, aparece por primera vez en primates un
dimorfismo sexual pronunciado, donde el macho es mucho más grande que la hembra. Este
dimorfismo se cree que está relacionado con el comportamiento social reproductivo. Las especies con
elevado dimorfismo sexual suelen clasificarse en grupos sociales basados en la poliginia: un macho
dominante reúne un harén de hembras. El único modo de que otros machos del grupo accedan a ellas
es mediante su sustitución como líder del clan. Así, los machos tienen que competir físicamente entre
sí para poder transmitir sus genes.

En especies con bajo dimorfismo sexual suele haber relaciones de tipo monógamo, ya que los machos
no necesitan competir tanto por las hembras.

- Superfamilia Hominoidea (el resto de monos:

Apes)
o Familia Hylobatidae: gibones y siamangs
o Familia Hominidae
▪ Subfamilia Ponginae: orangutanes
▪ Subfamilia Gorillinae: gorilas
▪ Subfamilia Homininae
• Tribu Panini: chimpancés y
bonobos
• Tribu Hominini: humanos
Los hominoideos llevan algunas de las tendencias evolutivas de los primates a su máxima expresión:

- El tamaño corporal es generalmente grande (excepto en Hylobatidae).

- Mayor tamaño y complejidad del cerebro que lleva a habilidades cognitivas más desarrolladas.
- Aparece un dimorfismo sexual muy marcado, sobre todo en orangutanes y gorilas.

Diferencias entre Hominoideos y Cercopithecoideos

• La nariz y el paladar son más anchos en hominoideos y el neurocráneo es más grande debido
al mayor tamaño del cerebro.
• Adaptaciones para facilitar la postura más erguida:
o Ausencia de cola
o Caja torácica más ancha y plana
o Espalda más corta y estable
• Adaptaciones para facilitar la braquiación, que es la locomoción arbórea mediante balanceo
entre ramas de los árboles, utilizando solamente los brazos. Todos presentan características
esqueléticas que permiten la braquiación. Solo los gibones la usan de manera habitual, el resto
de los monos son demasiado pesados para las ramas más altas y pequeñas. Se cree que esta
locomoción es la del antecesor común de los hominoideos, pero se ha perdido en todos los
descendientes excepto en los gibones, probablemente debido al aumento de tamaño que
genera limitaciones en la braquiación. Todos los hominoideos tenemos características que nos
facilitan la braquiación como tener los brazos más largos que las piernas (excepto en
humanos) o las diferencias anatómicas en los hombros (basadas en: omoplatos

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 Carla Coedo Costa

posteriorizados y articulación en el brazo lateral) que nos permiten la capacidad de rotación

del hombro.
• Locomoción terrestre cuadrúpeda del tipo “nudilleo” (Knuckle-walking): en la familia
Hominidae las extremidades anteriores se apoyan en las falanges medias de los dedos 2 a 5,
los orangutanes se apoyan en las falanges proximales (Fist walking).
• Dientes molares inferiores con cinco cúspides (patrón Y-5: área
entre cúspides en forma aproximada de Y), el resto de Haplorrinos
solamente tienen cuatro cúspides en sus molares inferiores. En la
imagen vemos dos tipos de molares, a la izquierda un molar con 4
cúspides y a la derecha un molar con 5 cúspides en forma de Y.

- Familia Hylobatidae
Son los Hominoideos más pequeños (6-14 kg). Tienen un leve dimorfismo sexual y presentan hábitos
esencialmente arbóreos. Pueden mantener la posición bípeda, aunque son mayoritariamente
braquiadores (90% de su locomoción).

La falta de dimorfismo sexual se relaciona con su estructura social. Son monógamos con grupos
familiares nucleares (pareja de adultos con sus crías menores). Viven en territorios bien definidos en
las copas de los árboles y rara vez bajan al suelo. Siguen una dieta frugívora,
altamente energética, debido al gran requerimiento de energía de su
locomoción.

Hay 16 especies con 4 géneros que habitan los

bosques tropicales del SE de Asia. Hay dos
tipos principales: gibones y siamangs.

32
 Carla Coedo Costa

- Familia Hominidae
Subfamilia Ponginae (orangutanes)
Formada únicamente por el género Pongo, con dos especies que habitan los bosques de las islas de
Borneo y Sumatra. Son los simios asiáticos menos
abundantes y de mayor tamaño (los machos pueden
llegar a los 80-90 kg). Tienen hábitos arbóreos, pero el
elevado peso no les permite cruzar los árboles por las
ramas y necesitan de la marcha cuadrúpeda terrestre.
Son básicamente frugívoros. Presentan un marcado
dimorfismo sexual, ya que las hembras pesan
aproximadamente la mitad que los machos, lo cual
también condiciona la organización social.

Esta organización se basa en territorios controlados por grupos de hembras con su descendencia,
donde hay un macho dominante que trata de monopolizar reproductivamente varios de esos
territorios. El resto de los machos son errantes y tratan de aproximarse a las hembras sin ser
detectados por el macho dominante. Tienen un periodo de maduración prolongado, más o menos
como en el resto de los homínidos (11-15 años), y el mayor intervalo entre nacimientos de todos los
primates (8 años generalmente).

Subfamilia Gorillinae (gorilas)

Formada por dos especies del género Gorilla. Viven dispersos en
África Central y hay dos pequeñas poblaciones de gorilas de
montaña en el Este (fronteras de Ruanda, Uganda y República
Democrática del Congo).

Son los primates de mayor tamaño, los machos pueden pesar hasta
200 kg. Se trata de animales terrestres con locomoción cuadrúpeda
con nudilleo, aunque en menor medida también tienen vida
arbórea.

Presentan un gran dimorfismo sexual, donde los machos adultos desarrollan una mancha de pelo claro
en la espalda (espalda plateada) y las hembras pesan hasta 70 kg y son mucho menos musculadas. La
estructura social se basa en grupos familiares formados por un macho adulto dominante (a veces más
de uno) y varias hembras adultas y sus hijos.

Subfamilia Homininae
Tribu Panini
Los chimpancés (Pan troglodytes) son los primates más cercanos a los humanos, mucho más similares
genéticamente que a los gorilas. Hay un menor dimorfismo sexual que en otros grupos (en los gorilas,
por ejemplo), ya que el tamaño medio es de 45 kg en machos y de 37 kg en hembras.

Son los primates más exitosos, salvando a los humanos, debido a su amplia extensión y elevada
abundancia. Este éxito se debe a su elevada adaptabilidad, ya que tienen varios tipos de locomoción:
cuadrúpeda con nudilleo en el suelo, braquiación en árboles y locomoción bípeda en distancias cortas
cuando llevan comida u objetos. Habitan tanto los bosques tropicales como las sabanas que los rodean

33
 Carla Coedo Costa

en el continente africano. Su dieta es muy diversa: son omnívoros, ya

que, aunque son básicamente vegetarianos, también pueden ser
insectívoros e incluso carnívoros. Tienen un elevado desarrollo cognitivo
y cerebral, lo que les permite usar instrumentos (ramas, palos, piedras)
e incluso modificarlos. Por ejemplo, pueden usar palos quitándoles las
ramas para meterlos en hormigueros y sacar hormigas para alimentarse.
También los pueden utilizar para romper frutos secos. Viven en grupos
de 20-120 individuos sin lazos de apareamiento monógamo.

El otro grupo dentro de la tribu son los bonobos (Pan paniscus),

con una distribución más reducida a una región selvática al sur del
río Congo (en la RD el Congo) y se estima que sólo hay 25000
individuos. Son muy similares a los chimpancés (ancestro común 1-
2 Ma), pero de menor tamaño. El dimorfismo sexual es mucho
menos evidente que en el resto de hominoideos. Su hábitat es más
arbóreo que en los chimpacés y su dieta es básicamente frugívora.
La organización social es similar, aunque son menos nerviosos y
agresivos que los chimpancés.

Tribu Hominini (Homininos)

Supone todos los grupos de especies que han existido durante el trayecto evolutivo desde la
divergencia de chimpancés y humanos hasta llegar a la actualidad. Hoy en día solo permanece el Homo
sapiens, cuya principal característica es el bipedismo. La herencia primate es evidente tanto a nivel
anatómico como genético y etológico. La dentición es típicamente Hominoidea, excepto por el
reducido tamaño de los colmillos. Hay un elevado desarrollo visual y una menor dependencia del
olfato. Las extremidades son flexibles y las manos prensiles, y la dieta es omnívora.

Otras características nos hacen únicos entre los primates, las cuales están determinadas por una
diferencia genética del 2% en el ADN con los chimpancés. Una de esas características es la locomoción
bípeda, un rasgo que aparece muy pronto en nuestro linaje, siendo eficaz gracias a una serie de
cambios musculoesqueléticos sobre todo en pelvis, piernas, pies y, en general, en todo el cuerpo,
produciendo una reestructuración global. Cuando se encuentran restos fósiles, se intentan reconocer
características asociadas a la marcha bípeda, ya que es la característica más definitoria de los
homininos.

Otra de las grandes características de los homininos que aparece más tarde es el desarrollo de
habilidades cognitivas muy desarrolladas. Durante el último millón de años de evolución en el linaje
de los humanos se ha producido un drástico incremento del tamaño cerebral y otros importantes
cambios neuronales. Dependen casi totalmente de la cultura para la supervivencia, cuyo desarrollo
está estrechamente ligado a estas capacidades cognitivas, sin ello nunca hubieran podido dejar los
trópicos, y sin embargo hoy en día han colonizado casi cada rincón terrestre del planeta. Esto
constituye una estrategia adaptativa no biológica, sino cultural. Además, tenemos una forma
sofisticadísima de comunicación (lenguaje hablado) y hace 5.000 años se desarrolló la escritura. La
capacidad de lenguaje es fruto de cambios evolutivos anatómicos y neurológicos.

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 Carla Coedo Costa

Origen y evolución de los catarrinos

Los Catarrinos (Cercopitecoideos y Hominoideos) aparecen durante la transición del Oligoceno al
Mioceno, una época de cambios climáticos muy evidentes, ya que el clima se hizo más cálido y húmedo
que en el Oligoceno. El paisaje dominante en Europa y África era una densa selva subtropical. Aquí se
produce la diversificación de los Catarrinos, sobre todo de Hominoideos, que se adaptan de manera
más eficaz a estos nuevo hábitats cálidos y arbóreos.

Se producen una serie de radiaciones adaptativas, generándose una gran diversidad, lo que lleva a
una época de esplendor de los Hominoideos, lo cual contrasta con el escaso número de especies
actuales, ya que ahora mismo estamos en una época de recesión.

En el Mioceno medio, hace 17 millones de años, existía

una conexión terrestre entre África y Eurasia. En este
momento en África aparecen los primeros Hominoideos
con claras características definitorias de la superfamilia.
Aparecen en esta época en Europa Hominoideos
procedentes de un supuesto ancestro africano (Proconsul
o Afropithecus), gracias al clima cálido y húmedo con
selvas subtropicales, pero no está claro. Algunos de estos
Hominoideos habrían llegado hasta China como formas
de pequeño tamaño similares a los gibones, siendo esta la familia Hylobatidae.

El más antiguo de estos Hominoideos europeos se piensa que es Griphopithecus, que se expande hasta
Turquía. Otro Hominoideo europeo del Mioceno medio más conocido es Dryopithecus, más similar a
los Hominoideos modernos por la gran longitud de los brazos, manos y dedos, características típicas
de la braquiación.

En Asia, tal vez a partir de Griphopithecus, aparece Sivapithecus, un posible antecesor de los
orangutanes (subfamilia Pongidae).

El clima se vuelve a hacer más frío y seco a medida que progresa el Mioceno. Desaparecen las selvas
y se extinguen las especies adaptadas a este hábitat mientras que otras se adaptan al nuevo paisaje
más abierto y herbáceo. Los Hominoideos empiezan a declinar y los Cercopitecoideos empiezan a
tomar el relevo como principal grupo de primates Catarrinos debido a su mayor flexibilidad
reproductiva y de locomoción.

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 Carla Coedo Costa

Origen de los Hominoideos africanos actuales (Familia Hominidae, Subfamilias Gorillinae y

Homininae)
Según los datos moleculares, la familia apareció en el Mioceno tardío, hace unos 11-5 millones de
años. Los gorilas fueron los primeros en divergir de chimpancés y humanos hace unos 8 millones de
años, mientras que estos dos últimos divergieron hace unos 6 millones de años.

En África, apareció un “gap” de fósiles de Hominoideos de entre 13 y 10 millones de años. Se cree

entonces que los Hominoideos africanos actuales provendrían de formas europeas que habrían vuelto
a África.

El mejor candidato como antecesor es el

Ouranopithecus, con rasgos similares a los actuales
Hominoideos africanos. El antecesor habría emigrado
hacia el sur debido al cambio de condiciones
ambientales. En cuanto al antecesor común más
reciente entre chimpancés y humanos, aún no se han
descubierto fósiles que puedan ocupar esa posición.

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Carla Coedo Costa

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 Carla Coedo Costa

TEMA 3: BIPEDISMO Y ORTOGRADISMO

La adquisición de la posición erguida y el bipedismo aparecen desde el primer momento en el linaje
de homininos. El desarrollo cerebral es más lento, hasta llegar a los 2 millones de años, donde se
produce la aceleración del desarrollo.

TENDENCIAS EVOLUTIVAS DE LA HOMINIZACIÓN: SITUACIÓN INICIAL (CONTEXTO)

La aparición de la tribu Hominini se piensa que ocurrió hace unos 6 millones de años (finales del
Mioceno), debido a que en esa época hubo una tendencia a la disminución de la temperatura y lluvias
estacionales. Gracias a esto se produce una mayor dispersión de los hábitats selváticos (arbóreos),
intercalados con espacios abiertos (paisaje típico de selva + sabana = paisaje mixto).

La adquisición del bipedismo y ortogradismo es la principal tendencia anatómica de la hominización,

que supone una ventaja para los hábitats abiertos. Muchos investigadores sostienen que es una
ventaja ante los grupos que siguen en las zonas arbóreas. Permite a los homininos colonizar los
ambientes áridos y herbáceos, mientras que gorilas y chimpancés se mantienen en su hábitat arbóreo.

Hay bastante debate en relación a los factores que influyen en esta evolución hacia el bipedismo y
ortogradismo:

1. La postura erguida permite transportar instrumentos o crías, ya que libera los brazos y manos para
esta función. De todas formas, la fabricación de los primeros instrumentos es mucho más tardía.
Por lo tanto, el transporte de instrumentos en esta primera fase de la evolución no va a ser una
ventaja adaptativa.
2. Desplazamientos más largos: la locomoción bípeda andando (sin correr), es mucho menos costosa
energéticamente que la cuadrúpeda. Esto permite recorrer largas distancias en busca de alimento
sin coste energético excesivo. La disponibilidad de alimento en estas zonas más abiertas es más
escasa, por lo que deben recorrer mayor distancia.
3. El bipedismo permite el transporte de armas, una mayor eficacia en su utilización y recorrer
mayores distancias en la búsqueda de presas. Esta hipótesis tiene lagunas, ya que la caza con
armas es más tardía.
4. Una fuente de alimento en estos hábitats de sabana podría ser la recolección de semillas, frutos
secos y frutos de ramas bajas. En zonas actuales donde la agricultura no se ha desarrollado, la
dieta depende también de la recolección. La postura erguida facilita la recolección y el bipedismo
permite recorrer mayores distancias en busca de alimento. Esta hipótesis no se sostiene, ya que
en los fósiles de los primeros homininos la configuración de los dientes anteriores no se ajusta a
la dieta basada en consumo de semillas y frutos secos.
5. La postura erguida facilitaría la visión en estos espacios más abiertos. Facilita la vigilancia visual,
en busca de depredadores, presas o miembros del grupo.
6. Termorregulación: la postura erguida minimiza la superficie de piel expuesta al sol. Los
cuadrúpedos exponen mucha más superficie corporal. Además, aumenta la distancia al suelo, lo
que contribuye a evitar el sobrecalentamiento excesivo en campo abierto. En estos hábitats
abiertos, se produce mayor sobrecalentamiento, ya que no hay árboles que vayan a dar sombra.

Aunque muchas de las explicaciones presentan lagunas, la interrelación entre varios de estos factores
podrían explicar, al menos en parte, la evolución inicial del bipedismo. En este tema nos vamos a
centrar en el estudio del esqueleto de un organismo ortógrado y bípedo.

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 Carla Coedo Costa

La adopción de la postura ortógrada y de la marcha bípeda determina sobre todo una especialización
del esqueleto postcefálico, que proporciona adaptaciones específicas que resuelven problemas
relacionados con la transmisión del peso corporal o la locomoción bípeda. Aunque los cambios se
producen sobre todo en la parte inferior del cuerpo, el bipedismo genera cambios en todo el cuerpo.

Región postcefálica I: Columna vertebral y cintura pélvica

COLUMNA VERTEBRAL
Es un elemento clave en la locomoción y en la postura. La columna
funciona como eje esquelético central, a través del cual transcurren los
vectores de tracción mecánica (tensiones) generados por el peso corporal
y la locomoción. Es decir, a lo largo del cuerpo de un organismo se
generan 2 tipos de vectores: unos relacionados con el peso corporal y
otro con el impacto de los miembros sobre el suelo en la locomoción.

La columna vertebral está formada por elementos individuales, las

vértebras, formadas por un cuerpo central, varias apófisis y un orificio
medular.

El paso de pronogradismo (posición cuadrúpeda) a ortogradismo (posición erguida) implica

modificaciones morfológicas y estructurales en la columna vertebral.

En un pronógrado, el peso corporal y las fuerzas de

tracción generadas por la locomoción están distribuidas
más uniformemente a lo largo de las diferencias
regiones de la columna gracias a la existencia de 2 zonas
de apoyo o cinturas: una anterior y otra posterior.

En un ortógrado solo existe una única zona de apoyo en

la parte inferior, por lo que las fuerzas ejercen una
tensión creciente hacia las porciones bajas de la
columna (zona lumbar), la cual soporta una tensión
mecánica superior que en los cuadrúpedos.

La columna vertebral en ortógrados debe ser mecánicamente resistente, por tener un solo punto de
apoyo, pero también necesita una cierta flexibilidad para que no se limite la movilidad. Así, en
homininos se desarrollan características que cumplen estas 2 condiciones: curvaturas, ligamentos y
discos intervertebrales.

Tal vez el principal cambio en ortógrados es el cambio en las curvaturas de la columna.

En pronógrados, la tensión mecánica generada se acumula en las cinturas escapular y pélvica, y se

transmite a la columna en 2 sentidos:

- Cráneo-caudal: en la parte anterior, desde el cráneo a la cola.

- Caudo-craneal: en la parte posterior, desde la cola al cráneo.

Estos dos vectores de tracción en sentido opuesto y de magnitud similar se van a encontrar en la parte
central de la columna, en la vértebra anticlinal, que coincide con la zona de máxima curvatura de la
columna de los cuadrúpedos (curva dorsal). Esta curva permite amortiguar mejor la tensión. Además,

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 Carla Coedo Costa

la dirección opuesta de las fuerzas ejercidas sobre la columna se ve reflejada en la orientación de las
apófisis espinosas. En cuadrúpedos, las vértebras de la parte superior tienen apófisis que se orientan
hacia abajo, en sentido del vector cráneo-cauda. Las apófisis espinosas de las vértebras caudales se
dirigen hacia arriba, coincidiendo con el sentido del vector caudo-craneal.

En ortógrados, la tensión mecánica va a ser máxima a nivel lumbar, lo que hace que aparezca una
curvatura a nivel lumbar. Esta nueva curva lumbar permite amortiguar la tensión mecánica que se
ejerce continuamente sobre esta zona. Además, las vértebras van a ser gradualmente más grandes y
resistentes en la zona inferior, ya que es la que aguanta mayor tensión (su grado de desarrollo refleja
el nivel de tensión al que están sometidos), y las apófisis espinosas se orientan todas hacia abajo.

Se van a desarrollar también discos intervertebrales, una especie de almohadillas de tejido conjuntivo
situadas entre cada dos vértebras. Su función es reducir el rozamiento entre las vértebras y amortiguar
las tensiones que soportan las columnas ortógradas.

Existen también ligamentos longitudinales, que son unas estructuras elásticas colocadas a lo largo de
la columna que hacen que se tense, proporcionándole mayor flexibilidad, amortiguación y resistencia.

La posición erguida (ortógrada) produce un

cambio en la relación entre columna
vertebral y cráneo. En pronógrados, la
columna vertebral se articula con la parte
posterior del cráneo. En homininos la
columna pasa de horizontal a vertical, lo
que hace que la articulación
craneovertebral pase a ser inferior. A su
vez, esto va a provocar la anteriorización
del foramen magno y del plano nucal. Todo
esto favorece el equilibrio ortógrado.

CINTURA PÉLVICA
Es una estructura que participa de forma activa en la
locomoción que consta de un anillo osteológico formado
por:

- Pelvis: formada por 2 hojas o huesos coxales

(izquierdo y derecho)
- Sacro: formación por la fusión de las 5 vértebras
sacras.

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- Coxis: unión de 3-5 vértebras coccígeas.

Se cierra en la parte anterior mediante la sínfisis pubiana, y en la parte posterior a nivel de la

articulación sacroilíaca, donde se une a la columna vertebral. A través de la articulación, se transmite
el peso del cuerpo desde la columna vertebral a la pelvis.

La forma de la pelvis femenina es más ovalada y amplia para facilitar el parto, mientras que la pelvis
masculina tiene una apertura más cerrada y un sacro más desarrollado, dejando menos hueco en el
canal.

Existen dos articulaciones: articulaciones coxo-femorales que unen el coxal, la pelvis y el fémur en
ambos lados, y la articulación sacroilíaca a través de la cual se transmite el peso corporal que va de la
columna a la pelvis hasta el fémur.

Huesos coxales
- Ilion: parte superior, mayoritaria.
- Isquion: parte inferior posterior.
- Pubis: parte inferior anterior.
- Cavidad glenoidea o acetábulo: lugar de
inserción de la cabeza del fémur para formar la
articulación coxofemoral. Zona de unión de las 3
partes.

Funciones de la cintura pélvica

La cintura pélvica debe satisfacer las tres funciones principales de los bípedos:

1. Proporcionar la estabilidad en posición ortógrada y marcha bípeda.

2. Proporcional un canal del parto.
3. Hospedar las vísceras abdominales.

Estabilidad
La posición erguida tiene dos fuerzas que tienden a hacer que se pierda el equilibro. Uno es un vector
de tracción anteroposterior (la posición erguida tiende a que el cuerpo se eche hacia delante) y otro
vector de tracción lateral (tendencia a caer hacia un lado al perder el apoyo de un lado por levantar
el pie). Para contrarrestar estas tendencias debe haber paquetes musculares que tiren del tronco en
dirección contraria.

Los paquetes se insertan en la pelvis y fémur. Al cambiar la forma sobre todo de la pelvis, van a cambiar
las zonas de inserción de los músculos, por lo que cambia la orientación y el grado de desarrollo de los

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 Carla Coedo Costa

huesos y músculos en comparación con cuadrúpedos. Estos cambios son claves para conseguir el
equilibrio con el menor consumo energético posible.

Las pelvis de cuadrúpedos tienen un ilion más alto y

estrecho en la parte posterior. Por su parte, los bípedos
tienen una pelvis en forma de cuenco, con un ilion bajo y
ancho que va desde la parte posterior del cuerpo hacia el
lateral.

La forma de la pelvis bípeda permite la inserción de los

músculos que contrarrestan la pérdida del equilibrio.

Para mantener el equilibrio lateral están los glúteos anteriores (gluteus minimus y medius). Se
insertan en la zona lateral de la pelvis, en la zona media del íleon. Rotan alrededor de la cadera en
posición lateral. En los primates como los chimpancés la pelvis es posterior, por lo que los glúteos
anteriores se insertan ahí también. Al descansar el peso de una pierna (supone un 75% del tiempo al
andar y más para correr) el peso del cuerpo tira hacia el lado contrario. Entonces los glúteos anteriores
de la pierna de apoyo se contraen y tiran de la pelvis y, por consiguiente, de todo el tronco, hacia ese
lado, realizando una abducción. De esta forma, el centro de gravedad del cuerpo se centra sobre ese
pie. En cuadrúpedos como el gorila, en marcha bípeda se produce un balanceo lateral para centrar el
peso del cuerpo en el pie de apoyo porque sus glúteos anteriores están en posición posterior. El
balanceo es muy exagerado, lo que tiene un coste energético muy elevado.

Para mantener el equilibrio antero-posterior se debe contrarrestar la inercia natural del tronco a caer
hacia delante en posición ortógrada. Esto se compensa con la acción del músculo extensor de la
articulación coxofemoral: el glúteo mayor o gluteus maximus. La pelis cuadrúpeda está en posición
más lateral, lo que provoca que la contracción mueva el fémur/pelvis lateralmente (abducción). En
bípedos va desde la parte posterior del ilion, sacro y coxis a la parte superior y posterior del fémur. La
contracción del glúteo mayor tira de la pelvis hacia arriba y atrás, evitando caer hacia delante.

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 Carla Coedo Costa

Los músculos implicados en el mantenimiento de la posición erguida y las zonas de inserción ósea
deben estar muy desarrollados en humanos. De hecho, el glúteo mayor y el ilion están mucho más
desarrollados y son más resistentes que en cuadrúpedos.

Las pelvis bípedas son más anchas y cortas que las cuadrúpedas. Esto es lo que da forma de cuenco a
la cintura pélvica de bípedos. Este cambio de forma permite reducir la distancia entre la articulación
sacroilíaca y la coxofemoral. Además, es un hueso mucho más plano y frágil que el fémur, por lo que
el acortamiento de la pelvis es ventajoso para los bípedos. En cuadrúpedos el peso del cuerpo se
reparte entre las extremidades anteriores y posteriores, y por lo tanto en la cintura escapular y pélvica.
En bípedos todo el peso descansa en la cintura pélvica, por lo que el acortamiento de la distancia entre
las articulaciones resulta una ventaja ya que la transmisión el peso a través de la pelvis dura menos.

Otra diferencia entre las pelvis cuadrúpeda y bípeda es la inclinación. Los bípedos tienen una fuerte
inclinación, que ya comienza a ser notable en
Australopithecus. La inclinación es importante ya que
cambia la orientación del acetábulo, lugar de
articulación del fémur. En chimpancés, el acetábulo es
lateral, por lo que el fémur queda en posición vertical
y perpendicular al suelo. En bípedos el acetábulo se
inclina ligeramente, por lo que el fémur está un poco
inclinado hacia dentro, lo que hace que los muslos
tiendan a converger a nivel de la rodilla.

Canal del parto

La pelvis debe proporcionar un canal del parto con una anchura suficiente para permitir el paso de la
cabeza del feto, que en homininos es bastante grande. La pelvis bípeda es más estrecha en sentido
anteroposterior, pero más ancha en sentido transversal. La inclinación del ilion disminuye la anchura
transversal, creando un efecto de embudo. Así, el canal del parto tiene menor tamaño en pelvis
bípedas. En pelvis cuadrúpedas, el canal del parto es mucho mayor en relación al tamaño de la cabeza

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 Carla Coedo Costa

de fetos. En humano, la cabeza del feto debe girar para poder pasar, lo que hace el parto más
dificultoso.

Hay también diferencias claras entre las

pelvis masculinas y femeninas (dimorfismo
sexual). El tamaño y la forma del canal en
hombres no tiene presión selectiva, ni
ventaja ni desventaja, ya que no van a dar a
luz. En mujeres sí va a estar afectado por la
selección, ya que el canal debe ser
suficientemente amplio para dar a luz.

El estrechamiento del canal del parto

provoca que los fetos de homininos nazcan
con un cerebro menos desarrollado para
poder pasar, lo que conlleva una menor
maduración en el momento del nacimiento.
Esto requiere un mayor período de
dependencia de los padres (periodo de inmadurez prolongado), lo cual puede haber contribuido al
desarrollo de los patrones de conducta adquiridos. Se produce así un aumento de la importancia del
aprendizaje en homininos.

Hospedar las vísceras abdominales

En un cuadrúpedo, las vísceras descansan sobre las costillas y la pared abdominal, mientras que en
ortógrados todo el peso de las vísceras descansa sobre el anillo pelviano, que se ha tenido que
modificar para soportar este peso.

Por una parte, se produce un gran desarrollo del ilion. La superficie ilíaca ha aumentado, lo cual
permite un amplio entorno en forma de cuenco ancho para alojar las vísceras.

También se insertan haces musculares blandos que recubren el anillo pelviano. Esto permite que las
vísceras no descansen directamente sobre el hueso, sino sobre los haces musculares, que aportan una
superficie blanda de apoyo para que no sufran daño.

Región postcefálica II: Miembro inferior

El miembro inferior está compuesto por 3 segmentos:

- Fémur: muslo, región proximal

- Tibia y peroné: pierna, región intermedia
- Pie: región distal.

FÉMUR
Es un hueso largo formado por 3 partes:

- Epífisis superior: es una gran estructura convexa de forma esferoidal (cabeza femoral)
recubierta de cartílago que constituye una superficie articular con la pelvis. Se inserta dentro
del acetábulo y se une al resto de la epífisis superior a través del cuello del fémur.

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 Carla Coedo Costa

- Diáfisis: porción central larga y de sección

cilíndrica.
- Epífisis inferior: zona de articulación con la tibia
(rodilla). La articulación de la rodilla es una
articulación bicondila, con forma de polea,
formada por un cóndilo interno o medial y otro
externo o lateral.

Funciones y modificaciones del fémur

El fémur ha tenido que sufrir adaptaciones al
ortogradismo y bipedismo para cubrir 2 funciones
principales:

1) Colaborar en el equilibrio ortógrado estático o en marcha.

2) Transmisión del peso corporal hacia el pie, es decir, recoger energía para la marcha bípeda.
Una parte de la energía viene de la transmisión del peso desde la pelvis hacia el pie, pasando
por el fémur, tibia y peroné.

Para poder llevar a cabo estas funciones de manera óptima, el fémur ha sufrido modificaciones:

• Longitud: a medida que las formas homininas van adquiriendo

una posición cada vez más erguida hay un aumento paralelo de
la longitud el fémur. El miembro inferior de los homininos está
mucho más desarrollado que en otros primates, de tal forma
que representa ½ de la altura total del individuo, frente a 1/3 de
la altura en otros homínidos.
El aumento de la longitud produce a la vez un cambio en el
centro de gravedad. En otros homínidos el centro de gravedad
está en posición torácico-abdominal (en el ombligo), pero en
homininos está a nivel de la sínfisis pubiana. Este descenso del
centro de gravedad facilita el mantenimiento del equilibrio ya
que está más cerca del suelo en relación a la altura total del
cuerpo.

• Orientación: en bípedos, los fémures tienden a converger

hacia el centro del cuerpo debido al aumento de la inclinación
de la pelvis. La transmisión del peso converge hacia el centro
de gravedad lo que contribuye al equilibrio durante la
marcha.
Los primates, cuando caminan erguidos, realizan un
movimiento rotatorio de la cadera para que sus piernas, a
medida que andan, se acerquen al centro de gravedad.

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 Carla Coedo Costa

Las estructuras óseas del fémur relacionadas con el bipedismo van a verse modificadas. Es el caso de
la epífisis superior. El aumento del peso
soportado por la articulación coxofemoral
requiere un mayor desarrollo de la cabeza
del fémur y una mayor robustez del cuello
del fémur. En orangutanes y chimpancés,
la cabeza y cuello del fémur son mucho
más estrechos.

TIBIA Y PERONÉ
Ambos forman la zona de la pierna. La parte interna está constituida por
la tibia y la externa o lateral por el peroné o fíbula. No presentan
demasiadas modificaciones relacionadas con el bipedismo, pero casi
todo el peso recae sobre la tibia, directamente conectada al fémur, por
lo que va a estar más desarrollada que el peroné.

PIE
Es la parte distal del miembro inferior y es la estructura que ha sufrido más modificaciones en
homininos para adaptarse al ortogradismo, ya que sobre él todo el peso del cuerpo. El pie va a ser el
elemento que realiza la marcha bípeda.

Está dividido en 3 partes a nivel óseo, a través de las cuales se va transmitiendo el peso corporal:

- Tarso: formado por 7 huesos grandes y

compactos. Los más importantes son el calcáneo,
que absorbe parte del impacto, y el astrágalo,
que se conecta por su parte superior (tobillo) con
la tibia y el peroné y recibe todo el peso del
cuerpo. El astrágalo se articula con la tibia
formando la articulación del tobillo interno. El
tobillo externo está formado por la articulación
del peroné con el astrágalo.
- Metatarso: 5 metatarsianos, huesos largos.
- Falanges: forman los dedos. Todos tienen 3
falanges (proximal, medial y distal) excepto el
dedo gordo que tiene 2 (en total son 14 huesos
en cada pie).

Funciones del pie ortógrado y bípedo

El pie ortógrado y bípedo tiene que ser una estructura resistente para absorber y amortiguar el peso
del cuerpo, pero debe ser flexible para realizar la marcha. Debido a esto se van a producir varias
modificaciones.

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 Carla Coedo Costa

Resistencia: el pie debe ser capaz de absorber y amortiguar el peso corporal, que se transmite
principalmente desde la tibia hacia el astrágalo (hueso compacto y resistente) a través de la
articulación tibioastragalina a nivel interno. El peso corporal se divide en 2 vectores:

- Minoritario: va hacia la parte posterior donde el

calcáneo (talón) amortigua buena parte del peso, por lo
que debe ser un hueso consistente. El talón es una
adquisición típicamente hominina, refleja el vector
posteriorizado del peso corporal, por lo que se usa como
un carácter diagnóstico a la hora de analizar los restos.
- Mayoritario: la mayor parte del peso se transmite a
partir del astrágalo en sentido anterior hacia los 5
huesos anteriores del tarso, típicamente engrosados
y cuneiformes con respecto a otros homínidos. A
partir de aquí el peso se irradia hacia los
metatarsianos y las falanges, también muy desarrollados. Como la articulación de la tibia con
el astrágalo es a nivel interno, de los 5 vectores que se dividen por cada dedo, el vector más
intenso es el vector interno, que va por el dedo gordo o hallux, por ello está mucho más
desarrollado.

Flexibilidad: es imprescindible para participar de manera decisiva en el proceso dinámico de la marcha

bípeda. Se consigue mediante 2 mecanismos:

- Estructura elástica, gracias a la presencia de bandas de tejido elástico que recorren el pie en
sentido longitudinal y transversal.
- Desarrollo de una estructura plantar arqueada, formada por 3 arcos: uno anterior y
transverso y dos longitudinales. Los arcos absorben y amortiguan las tensiones ejercidas por
el peso del cuerpo y por el impacto del pie contra el suelo. Devuelven parte de estas tensiones
mecánicas en forma de energía que se aprovecha para la marcha bípeda.

En resumen, el pie bípedo es un pie resistente y flexible, que funciona como soporte de un mecanismo
de palanca (paso) en el que se basa la marcha bípeda. Esta palanca convierte el peso del cuerpo y el
impacto del talón contra el suelo en energía propulsora.

Fases del paso

1) Apoyo: contacto del pie con el suelo
a. Contacto: el primer contacto del pie lo hace el talón. Este impacto va a tener una
fuerza proporcional al peso del individuo, que llega a la articulación tibioastragalina a
nivel del tobillo interno. El peso se transmite hacia el talón, que está especialmente
desarrollado para esta función en homininos.

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 Carla Coedo Costa

b. Canalización: el pie está totalmente apoyado en el suelo. Se transmite la tensión

mecánica de la parte posterior a la anterior del pie (punta del pie). Esa energía que se
acumula en el talón tiene dos componentes: una provocada por el peso del cuerpo y
otra provocada por el impacto contra el suelo.
c. Concentración y propulsión: despegue del hallux. Se levanta el talón y toda la energía
(=peso) canalizada hacia la parte anterior se acumula en la punta del pie, sobre todo
en el dedo gordo (hallux). Así se genera un impulso que hace que el hallux se flexione
dorsalmente (dorsiflexión) y despegue.

2) Balanceo: el pie está en el aire por despegue del pulgar. El despegue propulsa al pie hacia
arriba y hacia delante por la acumulación de energía, perdiendo el contacto con el suelo y
arrastrando a su vez la pierna y el resto del cuerpo hacia delante.

Otra componente del impulso propulsor que genera la marcha bípeda es el efecto de palanca que
hace el pie. La estructura arqueada del pie actúa como una palanca que intensifica la energía
propulsora, que es lo que realmente hace mover el cuerpo hacia delante. Esta estructura arqueada se
produce gracias al ensamblaje de los huesos del tarso y metatarso y a la existencia de ligamentos
elásticos (longitudinales y transversales). Estas fibras se tensan de una manera muy importante
durante la fase de apoyo, donde se crea una concentración del peso en la punta del pie. Al liberarse
la tensión durante el despegue, la estructura libera dicha tensión a modo de arco, que es lo que
contribuye al impulso hacia delante.

En resumen, el impulso propulsor de la marcha bípeda es la combinación de varias fuerzas provocadas

por:

- Contracción de músculos flexores y extensores.

- Peso corporal e impacto del talón.
- Palanca del pie: magnifica la energía acumulada.
- Efecto de arco: liberación de la tensión durante el despegue del pulgar.

Adaptaciones del pie de los homininos para la marcha bípeda

La principal fuerza propulsora de la marcha bípeda se genera durante
el despegue del hallux, por lo que el cambio del pie de homininos se
produce en esta estructura:

- Cambio de orientación: en homininos está alineado con el

resto de los dedos. En otros primates (la mayoría) el pulgar
está en un plano opuesto a los otros 4 dedos. El pie hominino
va a perder oponibilidad, y con ella la capacidad de
manipulación de objetos, porque pasa de estar en distinto
plano al resto de dedos a estar en el mismo.

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 Carla Coedo Costa

- Aumenta su tamaño con respecto al resto de dedos, tanto en longitud como en grosor. A
nivel general, los dedos de los pies de los bípedos son más pequeños que el resto de primates,
pero el dedo gordo es más largo y ancho. La planta del pie tiene mayor superficie, mientras
que la de los dedos es más pequeña.

El pie bípedo funciona como una plataforma de propulsión, por lo que debe hacerse más firme, rígido
y amplio debido a la tensión que debe soportar:

- Los huesos, sobre todo del tarso, se hacen más grandes y robustos, y se unen firmemente por
ligamentos. La parte posterior del pie también va a ser mucho más grande que la de otros
homínidos.
- Las falanges, y por tanto los dedos, se hacen mucho más cortas. Si aumenta el desarrollo del
tarso y disminuye el de los dedos vamos a tener una superficie plantar mayor y más robusta.
Los huesos del metatarso son lo que menos cambia, son bastante similares entre homininos
y el resto de los primates.
- La pérdida de flexibilidad debido a las modificaciones óseas se compensa con la estructura
plantar, que es muy firme y arqueada.

Región postcefálica III: Tórax y miembro superior

De manera indirecta, el paso a la posición ortógrada va a producir cambios en el miembro superior.

Los hominoideos (superfamilia a la que pertenecen los humanos) tenían una locomoción ancestral
mediante braquiación, es decir, una locomoción arbórea mediante el balanceo entre ramas de los
árboles únicamente usando los brazos. Esto afecta a la disposición y organización de muchos
elementos del tronco, hombro y miembro superior. Solo los gibones la conservan, mientras que el
resto de primates pierden la capacidad de braquiación (aunque algunos siguen manteniendo las
estructuras ancestrales).

Las principales diferencias entre primates son a nivel del tronco y las extremidades superiores. En
hominoideos los brazos van a ser más largos que las piernas. El tronco también va a tener una caja
torácica más amplia que los cercopitecoideos. La disposición de la escápula en cercopitecoideos es
lateral, mientras que en humanos es posterior, lo que cambia la disposición de la articulación del
brazo. Una escápula lateral limita los movimientos, mientras que en hominoideos hace que la cavidad
glenoidea esté en disposición lateral, mejorando la capacidad de movimiento lateral, de rotación y
hacia delante y atrás, lo que es una ventaja a la hora de la braquiación.

Tanto en los bípedos como en los tetrápodos hay dos cinturas: la escapular y la pelviana. En los bípedos
el peso del cuerpo recae sobre la pelviana, mientras que en los tetrápodos sobre ambas.

CINTURA ESCAPULAR
Es la zona de articulación de los miembros superiores y no presenta demasiadas diferencias entre
humanos y otros homínidos.

Es un anillo osteológico (homólogo al pelviano) incompleto, formado por un esternón, 2 clavículas y 2

omóplatos o escápulas:

- Clavículas: huesos largos en forma de S, unidas por el acromio a la escápula, y por la parte
anterior al esternón.

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 Carla Coedo Costa

- Omóplatos/Escápulas: huesos planos con 2 caras: anterior y posterior, y varios elementos. El

elemento más importante es la cavidad glenoidea: lugar de articulación con el húmero
(articulación del brazo con el hombro).
- Esternón: hueso plano y alargado, situado en la parte central y delantera del tórax, que se une
a las costillas, que a su vez se unen a la columna vertebral, formando la caja torácica. Además,
se une a las clavículas para cerrar la cintura escapular por delante. Por detrás la cintura está
abierta (los omóplatos no están unidos entre sí).

EXTREMIDAD SUPERIOR
Representada por el brazo, formado por:

- Húmero: hueso proximal.

- Cúbito y radio: 2 huesos distales.

La estructura del brazo está bastante conservada en la evolución de los primates (incluso de los
mamíferos), aunque en los braquiadores tiene mayor longitud, grosor y desarrollo muscular para la
locomoción arbórea. El desarrollo de los brazos se va a mantener en la mayoría de los hominoideos
por el ancestro braquiador, aunque en aquellos que han perdido la braquiación los brazos van a perder
parte del desarrollo.

CAMBIOS ANATÓMICOS ADICIONALES: CAMBIOS EN LA MANO

En cuadrúpedos, la principal función de las extremidades anteriores es la locomoción. Los primates, a
parte de esta función, adquieren también capacidad de manipulación (función prensil).

Como en el pie hemos perdido capacidad prensil, sólo la

vamos a tener en las manos, perdiendo la función
locomotora en homininos. Las manos van a sufrir un cambio
de tendencia evolutiva por pérdida de esta función. Cuando
se liberan de la función locomotora, se gana función prensil.
La tendencia evolutiva se dirige a una mayor capacidad de
manipulación, relacionada con una mayor sensibilidad táctil.

Se conserva la pentadactilia (carácter ancestral), y la mano

está formada por:

- Carpianos: 8 huesos que forman la muñeca.

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 Carla Coedo Costa

- Metacarpianos: 5 huesos que forman la palma.

- Falanges: 3 en cada dedo, excepto en el pulgar que hay 2.

Desarrollo del tacto

Es una pauta evolutiva muy importante en el desarrollo de todos los primates. Aunque no es exclusiva
de homininos, en este linaje adquiere su máxima expresión.

El desarrollo del tacto se cree que está ligado al

cambio de garras por uñas. Como las garras
están fuertemente curvadas hacia delante y
abajo, impiden el contacto de la punta de los
dedos (yema terminal) con superficies y objetos.
Por esta razón, hay una menor inervación
sensorial en esa zona que provoca que el tacto
sea poco eficaz. La aparición de las uñas hace
que la estructura se aplane, lo que permite que la yema terminal del dedo quede desprotegida y se
desbloquee el desarrollo, permitiendo una mayor inervación nerviosa. Así, la zona se vuelve muy útil
en la función táctil. Las primeras uñas son relativamente curvadas, con una yema terminal escasa.

Esta pauta de desarrollo del tacto en relación a la aparición de las uñas parece ser importante como
mecanismo de adaptación a la vida arbórea, ya que es más útil para agarres más precisos y para la
dieta a partir de pequeños frutos.

En homininos, aunque se ha perdido la vida arbórea, conservamos el carácter, y se desarrolla de forma

más intensa la capacidad de manipulación gracias a la liberación del miembro superior debido a la
posición erguida.

Movilidad digital
Otro gran aspecto diferenciador de la mano de los homininos es la capacidad de oponibilidad del
pulgar. La mano de humanos tiene una gran movilidad digital, una gran capacidad de mover todos los
dedos en diferentes plantos (abducción, aducción, rotación, extensión y flexión). El pulgar es el que
tiene la capacidad de rotación y oponerse al resto de dedos. El grado máximo de movilidad digital es
la oponibilidad completa del pulgar con el resto de dedos en un contacto “yema con yema”, que sólo
se da en homininos. Ser capaces de coger objetos haciendo una pinza da una elevada precisión a la
hora de la manipulación de objetos pequeños o para realizar movimientos muy precisos. La capacidad
de oponibilidad del pulgar tiene un desarrollo gradual a lo largo de los primates:

- Tarsiiformes y Callithrichidae (platirrinos) no tienen pulgares oponibles.

- Estrepsirrinos y resto de Platirrinos presentan pseudoponibilidad: el pulgar no rota para
oponerse al resto de dedos.
- Pulgares oponibles en diferente grado en el resto de grupos (Catarrinos), con su máxima
expresión en el linaje humano. El máximo grado de oponibilidad se da en humanos.

En los gibones, el contacto del pulgar con el resto de dedos es básicamente lateral, y poco a poco la
capacidad de oponibilidad aumenta, hasta llegar a la oponibilidad completa. Pero la zona de contacto
entre pulgar e índice es un contacto “tip to tip” (punta con punta) en gorilas, chimpancés y bonobos:
al coger objetos con movimiento de pinza lo hacen con la punta de los dedos. En humanos en cambio,

51
 Carla Coedo Costa

tenemos esta capacidad de contacto punta con punta, pero también yema con yema, lo cual es mucho
más preciso, gracias a la mayor eficacia táctil.

Características anatómicas que permiten mayor grado de oponibilidad

• Existencia de 2 planos articulares: tenemos un plano común horizontal para los dedos 2-5 y
un plano diferente oblicuo del pulgar. Permite la oponibilidad del pulgar con el resto de dedos
y evita la oponiblididad entre los dedos 2-5.

• Longitud del pulgar en humanos, relativa al resto de dedos, es la óptima para conseguir el
agarre de precisión (yema con yema). La longitud del pulgar es mayor en relación a otros
grupos de homininos.

Haces musculares independientes. La acción conjunta de todos estos paquetes musculares

permite el contacto yema con yema, que permite una capacidad de manipulación muy
precisa.
o Flexor propio del pulgar: al contraerse aproxima el pulgar hacia la palma

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 Carla Coedo Costa

o Lumbricales o flexores (II, III, IV y V): empiezan siendo un único haz muscular y se
bifurcan en 4, uno para cada dedo de la mano. Su contracción permite proyectar el
dedo hacia delante.
o Abductor, aductor y oponente del pulgar, que permite la rotación.

Significado adaptativo de la manipulación de objetos

La manipulación tiene una gran importancia en la evolución del ser humano, ya que llega un momento
en el que esta capacidad permite modificar los objetos para su propio provecho. Para una
manipulación precisa, además de las características anatómicas de la mano, se necesita también un
importante desarrollo visual y cerebral, ya que se precisa una interacción entre cerebro, vista y
movimiento de la mano.

El cerebro recibe la información visual y táctil del objeto y a partir de esta información sensorial dirige
los movimientos de las manos. Esta información se dirige a las áreas asociativas o integrativas que van
a diseñar el movimiento a efectuar. Una vez que se diseña el movimiento, esta información va a la
corteza motora especializada, la cual dirige el movimiento muscular.

Esta interacción da lugar a una estrategia adaptativa basada en la exploración del mundo circundante
y de los objetos del medio a través de su manipulación. Así, se puede realizar una posterior
modificación de dichos objetos para la creación de herramientas, ropa, adornos, edificaciones, etc.

El primer paso para poder manipular es la liberación de la mano de la función locomotora. El

ortogradismo que se empieza a desarrollar con la aparición de los primeros homininos permite esta
liberación, para que las manos evolucionen a la capacidad de manipulación.

Etapa habilis (2 millones de años): el bipedismo y el ortogradismo están totalmente desarrollados,

por lo que la mano ya adquiere características anatómicas que maximizan la capacidad de la
manipulación de precisión. Así comienzan a fabricar y utilizar utensilios líticos. Todo esto implica la
necesidad de un mayor desarrollo cerebral, tanto a nivel cuantitativo (mayor tamaño) como
cualitativo (mayor capacidad intelectiva), que se hace muy evidente a partir de esta etapa habilis.

Esta interacción conlleva un mecanismo de feedback positivo:

Esta situación plantea una pregunta: ¿Qué es anterior, la capacidad de manipulación o el desarrollo
cerebral? Hay dos hipótesis, una a favor de cada factor:

1) La capacidad de manipulación fue primero. La liberación de las manos y los cambios

anatómicos impulsan un desarrollo cerebral que permite aprovechar dicha capacidad. La
capacidad de manipulación sin desarrollo cerebral no supone una ventaja adaptativa.

53
 Carla Coedo Costa

2) El desarrollo cerebral impulsa cambios anatómicos que conducen a una mayor capacidad de
manipulación. Un elevado desarrollo cerebral sin un instrumento (la mano) que le permita
ejecutar sus planes y diseños tampoco supondría una ventaja adaptativa.

Lo único claro es que el primer paso de este binomio lo constituye la liberación de las manos gracias
a una adquisición de la postura erguida.

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Carla Coedo Costa

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 Carla Coedo Costa

TEMA 4: ADAPTACIONES DE LA REGIÓN

CEFÁLICA
Región cefálica I: Adaptaciones sensoriales y
reestructuración de la caja craneana
Los primates tienen una disminución del olfato a favor del sentido visual. El olfato está muy
desarrollado en los mamíferos terrestres que viven a ras del suelo. A este nivel, los olores
proporcionan una información muy valiosa que les permite localizar alimento o posibles
depredadores.

La adecuación a una vida arbórea y diurna disminuye la importancia del olfato y aumenta el desarrollo
de la vista.

APARATO OLFATIVO
Los estímulos olfativos están recogidos por receptores olfatorios de la mucosa olfatoria del techo de
la cavidad nasal. La información se dirige al lóbulo olfatorio, localizado en la región prefrontal del
cerebro.

En animales terrestres, la mucosa olfatoria es muy extensa, por lo tanto,

necesitan una cavidad nasal amplia que implica un esplacnocráneo muy
desarrollado (hocico amplio y largo).

En homininos, por la pérdida del olfato, la cantidad de mucosa disminuye, lo

que hace que la cavidad nasal y el esplacnocráneo estén menos desarrollados y sean más pequeños.

La adaptación al medio arbóreo hace que el olfato sea menos necesario, lo que reduce la superficie
olfatoria (reducción del esplacnocráneo, sobre todo maxilar) y permite el aumento del neurocráneo.
Se reduce también enormemente el lóbulo olfatorio.

El cambio de preferencia sensorial va a provocar un cambio etológico, ya que la reducción olfativa

favorece un desarrollo visual, el cual a su vez favorece la comunicación gestual. Esto implica un mayor
desarrollo de la musculatura facial. También se va a favorecer la transformación a un labio superior
continuo (estrepsirrinos tienen labios discontinuos) y sin membrana que ligue el labio superior a las
encías. Esto facilita la movilidad y favorece la vocalización y gesticulación. Estos caracteres tienen su
máxima expresión en el linaje humano.

APARATO VISUAL
El desarrollo de la visión es una adaptación a la vida arbórea que provoca modificaciones tanto en la
órbita como en el órgano visual, nervios ópticos y cerebro.

Las modificaciones de la órbita implican una mayor protección de esta mediante el cierre postorbital
y su frontalización (pasamos de órbitas laterales en mamíferos no primates a órbitas más frontales en
los estrepsirrinos y a órbitas totalmente frontales en los haplorrinos).

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 Carla Coedo Costa

El órgano visual va a sufrir dos modificaciones importantes:

- Adquisición de la visión en profundidad (visión estereoscópica): resulta de la combinación

de la frontalización de las órbitas y de modificaciones en el globo ocular, nervio óptico y
cerebro. La frontalización superpone los campos visuales izquierdo y derecho. En individuos
con esta visión, hay una bifurcación en el quiasma óptico, que hace que la información de
cada nervio vaya a los 2 hemisferios cerebrales. Esta capacidad de ver en profundidad es una
característica importante en la vida arbórea.

- Desarrollo de la visión fotópica o diurna: se produce un aumento de la concentración de

conos, fotorreceptores especializados en la agudeza visual y en la captación del detalle y color
en condiciones de luz diurna. En el ser humano están muy concentrados en la parte central
de la retina (mácula), más concretamente en la fóvea, que es el punto de mayor agudeza visual
y percepción fina de la forma.

Significado adaptativo de la visión fototópica y de la percepción de la profundidad

Por una parte esta visión tan precisa va a permitir un desplazamiento efectivo. La locomoción arbórea
requiere de la percepción de la profundidad para calcular bien las distancias en los saltos de rama a
rama.

Otra necesidad es la manipulación de objetos, que requiere una percepción fina de las formas y los
colores.

Por último, la adaptación a hábitos diurnos requiere de una visión fotópica. En los primates más
primitivos predominan los hábitos nocturnos, mientras que los antropoideos van a ser principalmente
diurnos.

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 Carla Coedo Costa

ARQUITECTURA CRANEANA
En la evolución del cráneo de primates, la pauta más evidente es la reducción anteroposterior del
esplacnocráneo, que va acompañada de un aumento del neurocráneo. Estas características alcanzan
el máximo exponente en homininos y están inicialmente relacionadas con la disminución de la
capacidad olfativa y el desarrollo de la capacidad visual.

Las pautas de cambio en la arquitectura craneana de primates son: el acortamiento anteroposterior,

la elevación vertical (bóveda craneana elevada), el ensanchamiento lateral y la disminución del
prognatismo.

El acortamiento anteroposterior del cráneo se produce por:

- Retracción anterior del esplacnocráneo.

- Reducción posterior del occipital.

Este acortamiento en sentido anteroposterior da lugar a una elevación vertical (bóveda craneana
elevada). El acortamiento del occipital va a ir acompañado por la elevación de los parietales, lo cual
produce una elevación del frontal. Así, el frontal pierde inclinación, pasando de horizontal a vertical,
dando lugar a cráneos altos.

Se va a producir también un ensanchamiento lateral, provocado básicamente por la frontalización de

las órbitas. Las órbitas laterales no necesitan una zona frontal tan ancha, pero al frontalizarse se
necesita espacio en sentido transversal para las órbitas.

Otro cambio importante es la disminución del prognatismo, la prominencia del macizo facial hacia
delante. Se usa como medida del desarrollo del macizo facial. El paso de cráneos prognatos a
ortognatos hace que el esplacnocráneo a su vez se proyecte poco hacia delante y quede en posición
vertical.

Por lo tanto, vamos a pasar de Estrepsirrinos con cráneos alargados, bajos, estrechos y prognatos, a
cráneos del género Homo más cortos, altos, anchos y ortognatos, de forma globular. Este cambio en
la forma del neurocráneo (elevación y ensanchamiento) va acompañado de un aumento de la
capacidad craneal, lo cual permite un aumento progresivo del tamaño cerebral.

Dentición en homininos: caracteres diferenciales

Igual que la mayoría de los antropoideos la fórmula dentaria es 2123/2123 (2 incisivos, 1 canino, 2
premolares y 3 molares en cada hemimandíbula).

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 Carla Coedo Costa

Los homininos se diferencias del resto de antropoideos en la estructura de la dentición anterior

(incisivos y caninos). Los incisivos son espatulares de implantación vertical, diseñados para cortar el
alimento. En el resto homínidos los incisivos son procumbentes, proyectados hacia delante.

Otra diferencia es la disminución de los caninos. Son mucho más cortos en homininos y no sobrepasan
en altura al resto de piezas. La función principal es rasgar los alimentos. En los caninos muy
desarrollados tiene que haber un hueco en la arcada dentaria opuesta para almacenarlos.

La hilera dentaria es continua, sin diastemas, que son huecos intercalares debidos a la existencia en
la hilera opuesta de algunas piezas que sobrepasan en altura a las demás. En gorilas, chimpancés y
orangutanes hay una arcada superior (para caninos inferiores) e inferior (para caninos superiores). En
humanos, al tener la misma longitud todos los dientes, van a tener una hilera dentaria continua ya
que no se necesita ese hueco.

En cuanto a la dentición posterior, es decir, premolares y molares, se produce un incremento del

tamaño relativo al resto de dientes, aumentando así la superficie trituradora. Su superficie está
recubierta por una gruesa capa de esmalte que facilita la protección frente a la abrasión o el desgaste.
Así se puede tritura alimentos duros como semillas, frutos secos o raíces. Además, sufren un retroceso
en su posición, se acercan a la articulación maxilotemporal. Estas características no están presenten
en otros homínidos.

Una característica típica es la erupción diferencial de los molares. El afloramiento del M3 marca la
madurez biológica, que en homininos es más tardío ya que la maduración somática se retrasa.

Esto provoca un mayor tiempo de dependencia de los adultos, una estrategia adaptativa que permite
mayor tiempo para adquirir conocimientos que faciliten la supervivencia con los molares 1 y 2. El M1
es el primero en salir. Cuanto mayor es la diferencia entre los afloramientos de M1 y M3 habrá más
desgaste en M1. Si el desgaste es muy diferente, significa que M3 ha aflorado más tarde. Esto se puede
observar en restos fósiles.

También se van a producir modificaciones en maxilar y mandíbula. En el resto de homínidos, es decir,

en los homínidos no homininos, la arcada va a tener forma de U (arcada upsiloide). Esta mandíbula

59
 Carla Coedo Costa

tiene ramas mandibulares paralelas y la distancia entre los dos M3 es muy similar a la distancia entre
los dos caninos.

En cambio, en homínidos la arcada es convergente en V. Da distancia entre los M3 es mucho más

grande que la distancia entre caninos. La arcada es mucho más corta, ensanchada y alta (abovedada),
ya que el paladar en lugar de ser plano tiene la cavidad bucal más alta. Esto refleja el acortamiento,
aumento en altura y ensanchamiento del macizo facial, relacionado con la reducción del
esplacnocráneo. La longitud de la arcada dentaria va a ser proporcional al tamaño del esplacnocráneo,
ya que cuanto más hocico, mayor será la arcada dentaria.

Gracilización craneana
Se refiere a una reestructuración basada en la atenuación de las estructuras de la caja craneana. Está
estrechamente relacionado con la potencia de los músculos a los que sirven como punto de inserción.
En Gorilla se disminuye mucho la potencia y el tamaño de los músculos. En humanos, el temporal no
llega hasta arriba, mientras que en gorilas llega a la zona superior y se inserta en la cresta sagital y en
la arcada supraorbitaria bastante potente. Al no llegar hacia arriba, no se necesita la cresta sagital ni
la arcada.

- Musculatura masticatoria (masetero y temporal): se produce una disminución de estos

músculos. Desaparece la cresta sagital y la arcada subraorbitaria está mucho menos
desarrollada.
- Musculatura nucal: en homínidos no homininos esta musculatura nucal es muy fuerte para
contrarrestar el peso del mayor esplacnocráneo y empuja el cráneo hacia delante y hacia
abajo. Necesita una amplia superficie de inserción, por lo que la cresta nucal va a estar muy
desarrollada.

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 Carla Coedo Costa

En homininos, como el esplacnocráneo está reducido, también lo va a estar la musculatura

nucal, sobre todo el trapecio. De esta forma desaparece la cresta nucal y solamente quedan
las líneas curvas nucales u occipitales.

Posición del foramen magno

Como ya vimos, el ortogradismo hace que el
foramen magno (orificio occipital) se anteriorice
para permitir el equilibrio en posición erguida.
Así se centra el punto de apoyo de la caja
craneana sobre la columna vertebral,
aumentando el equilibrio.

Región cefálica II: Desarrollo encefálico

El principal rasgo diferenciador de la especie humana con respecto al resto de organismo es la
existencia de unas complejísimas pautas de comportamiento, ligadas al desarrollo de una cultura
material basada en la construcción o modificación de objetos para utilizarlos en nuestro provecho. Se
transmite de generación en generación a través del lenguaje, un medio de comunicación
extremadamente sofisticado. Esto permite tener unas relaciones sociales muy complejas, con un
desarrollo cultural íntimamente ligado al elevado grado de desarrollo encefálico.

La principal característica del cerebro humano es la capacidad de integración de la información

captada a partir del entorno y la generación de una respuesta compleja a estímulos externos que
permite mejorar las posibilidades de supervivencia tanto a nivel individual como poblacional.

El desarrollo encefálico presenta dos aspectos fundamentales:

- Cuantitativo: aumento del tamaño.

- Cualitativo: reorganización cerebral que conduce a una mayor complejidad cerebral.

ASPECTOS CUANTITATIVOS
El tamaño del encéfalo es un parámetro muy limitado a la hora de entender la evolución del encéfalo
y su relación con los patrones de comportamiento complejo (no siempre es proporcional el tamaño
del cerebro a la inteligencia del organismo).

El coeficiente de encefalización (encephalization quotient: EQ) puede resultar más útil para
comprender esta relación, aunque tampoco parece existir una relación estricta con una mayor
capacidad intelectiva.
𝑚𝑎𝑠𝑎 𝑑𝑒𝑙 𝑐𝑒𝑟𝑒𝑏𝑟𝑜
𝐸𝑄 =
𝑚𝑎𝑠𝑎 𝑐𝑜𝑟𝑝𝑜𝑟𝑎𝑙 𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙

En muchos aspectos esta capacidad depende más de cuestiones cualitativas que cuantitativas. El gran
problema en el estudio de la evolución cerebral es que el registro fósil ofrece información básicamente
cuantitativa, por lo que los datos acerca de cuestiones cualitativas son mucho más limitados.
Únicamente las impresiones que deja el cerebro en la pared interna del neurocráneo (endocast o

61
 Carla Coedo Costa

endomolde) nos permiten deducir algunos aspectos de la estructura cerebral de formas fósiles. El
resto de inferencias de la evolución cualitativa del cerebro hominino se basa en comparaciones de
cerebros humanos y de otros homínidos actuales como chimpancés, gorilas u orangutanes.

De todas formas, la evolución del tamaño del cerebro y del EQ en los primates muestra una clara pauta
de encefalización. En los primates se observa un claro aumento del tamaño del cerebro, encéfalo y
EQ, que se hace muy evidente en el linaje de los homínidos y culmina en las últimas fases con el Homo
sapiens.

El término HAM se refiere a “humanos anatómicamente modernos”, que nosotros vamos a entender
como nuestra especie y antecesores más recientes. Algunos autores incluyen aquí el Homo sapiens y
otras variantes como los neandertales, mientras que otros incluyen solamente a la especie Homo
sapiens sapiens.

Fases de la evolución craneal en los homininos

Australopitecinos
Según la capacidad craneal se dividen en gráciles
(similares a orangutanes, chimpancés y gorilas hembra)
y robustos (similares a gorilas macho).

Tendrían un EQ un poco mayor, ya que el tamaño

corporal parece ser menor que los homínidos actuales (30-45kg) y el cráneo sería similar.

Primeros Homo (habilis) y Homo erectus

En la etapa habilis se produce un incremento de la
capacidad craneal y del EQ (20-30%). Aparecen los
primeros homininos asociados con instrumentos líticos, lo
cual evidencia algún grado de capacidad cognitiva.

Con respecto a habilis, Homo erectus tendría un gran

incrementos de la capacidad craneal (60-70%). La
diferencia en el EQ es bastante menor (10-15%) ya que el tamaño total del cuerpo también aumenta.

62
 Carla Coedo Costa

Humanos arcaicos, neandertales y humanos modernos: etapa sapiens

Durante esta etapa se produce el mayor incremento del tamaño del cráneo, concretamente de la
etapa erectus a la sapiens.

Los humanos arcaicos experimentan un incremento de la capacidad craneal combinado con el

aumento del tamaño corporal, es decir, el cráneo aumenta en un 30% y el EQ sólo un 10%.

Los humanos modernos, experimentan un aumento del 50% tanto en capacidad craneal como en EQ.

En cuanto a los neandertales, se observa que el EQ es

ligeramente superior al de los humanos arcaicos y
bastante menor que el de los humanos modernos,
mientras que el tamaño es muy similar al de estos
últimos, lo cual se debe al que el tamaño de los
neandertales es bastante mayor al de los humanos
modernos. Además, el cráneo humano es globular y
con la frente elevada, mientras que el de los
neandertales es más bien alargado anteroposteriormente y con una frente más inclinada. Esta
morfología afecta a la forma y al tamaño de los lóbulos parietales y frontales, lo cual, a su vez, va a
afectar a las funciones cerebrales. Por lo tanto, no solo es una diferencia de tamaño, sino también en
forma, que produce diferencias funcionales.

En conclusión, lo que vamos a observar es una pauta clarísima del aumento del tamaño del cerebro y
de encefalización durante los últimos 3-4 millones de años, y sobre todo durante los últimos 2 millones
de años, triplicando la capacidad craneana y duplicando el EQ. El bipedismo y el ortogradismo, el paso
de cuadrúpedos a bípedos, es una pauta evolutiva que ya aparece desde el principio, en
Australopithecus. En cambio, el desarrollo cerebral comienza a desarrollarse al surgir el género Homo,
por lo tanto, las dos pautas evolutivas no ocurren de forma paralela.

El tamaño del cerebro y la encefalización no son exactamente equivalentes a desarrollo intelectivo,

pero parece que esta pauta refleja un fenómeno adaptativo, sobre todo teniendo en cuenta el alto
coste que supone para el organismo mantener el tejido cerebral, ya que es extremadamente exigente
desde el punto de vista energético.

ASPECTOS CUALITATIVOS
En este caso, el análisis es mucho más complicado, ya que no disponemos de cerebros fósiles. La
mayor parte de lo que hemos llegado a saber se ha inferido a partir de la anatomía comparada con
cráneos de otros grupos de homínidos actuales como chimpancés, que son los más cercanos a
nosotros.

Circuitos neuronales
El cerebro humano es tres veces mayor que el de un gorila (primate actual más grande), pero sólo
tenemos un 25% más de neuronas. Este incremento numérico no parece ser suficiente para explicar
las diferencias entre ambos primates. Por lo que el aumento de la capacidad intelectual reside más
bien en el número de conexione neuronales establecidas. En humanos las neuronas son mas grandes
y con más dendritas, lo que hace que se establezcan más conexiones.

63
 Carla Coedo Costa

Áreas cerebrales
El cerebro, centrándonos sobre todo en el telencéfalo, se
divide en diferentes zonas.

- Lóbulos cerebrales: clasificados según su

posición. Se distinguen 4: parietal, frontal,
occipital y temporal.
- Áreas cerebrales: zonas con una función
concreta. Se dividen en primarias y secundarias.

Las áreas primarias son aquellas implicadas en funciones biológicas claves para la supervivencia del
individuo, localizadas en la parte más superficial del cerebro, excepto el sistema límbico.

- Corteza motora: controla la contracción y relajación de los paquetes musculares. Localizadas

en la parte posterior del lóbulo frontal.
- Regiones sensoriales primarias: encargadas de recibir los estímulos sensoriales. Hay por lo
tanto región visual (occipital), táctil (parietal),
auditiva (temporal) y gustativa (temporal).
- Sistema límbico: funciones emocionales,
relacionado con las respuestas instintivas.

Las áreas asociativas o secundarias maduran más

tardíamente, son más complejas y están relacionadas
con el desarrollo intelectivo. Integran la información
recibida por otras áreas. Van a producir una respuesta
racional, de tipo intelectual.

Principales modificaciones cualitativas en el cerebro de homininos

Las modificaciones (comparadas con cerebros de gorilas, chimpancés y orangutanes) puede ser de 3
tipos:

- Cambio de tamaño relativo al resto del cuerpo de una región cerebral asociada con una
función específica (área cerebral).
- Cambio de posición de un área cerebral.

64
 Carla Coedo Costa

- Aparición de nuevas áreas funcionales, asociadas a nuevas funciones, que sustituyen o se

añaden a áreas funcionales previas.

Cambio de tamaño
El bulbo olfativo es una pequeña estructura situada en la base del lóbulo frontal, que filtra la
información que recibe el área olfativa primaria. En Antropoideos en 60 veces más pequeño que el de
otros mamíferos como el lobo. Tiene un tamaño relativo 50-100 veces más pequeño que en
Estrepsirrinos. Esta pauta general de disminución aparece en su forma más extrema en humanos,
reflejando la disminución de la dependencia del sentido del olfato.

En cuanto al lóbulo frontal, en homininos se produce un aumento de la región prefrontal del lóbulo
(ocupa una mayor proporción). Esta región está ligada a funciones cerebrales superiores, de tipo
cognitivo, que nos diferencian de otros animales. Sirve para el planteamiento de objetivos y diseño de
estrategias.

Por último, también aumenta el tamaño del lóbulo temporal, sobre todo a nivel de la materia blanca
(no se ve afectada a materia gris, compuesta de cuerpos neuronales). Esto hace que mejore el nivel
de conectividad entre el lóbulo temporal y el frontal, lo cual es vital para la producción del lenguaje
hablado.

Cambio de posición de un área cerebral

Destaca el cambio de la región visual primaria. Es un área cerebral sensorial que recibe los estímulos
visuales. En humanos se produce una disminución del tamaño relativo de la región, ocupando la mitad
del volumen en chimpancés o gorilas. Además, en chimpancés o macacos el área visual primaria ocupa
una gran zona superficial del lóbulo occipital y parte del parietal. En humanos, en la superficie ocupa
una parte muy pequeña del occipital, pero se inserta en el interior del cerebro, siendo esta parte
interna la más grande.

El cambio de la zona del área visual parece estar relacionado con el desarrollo de áreas asociativas en
parietal y occipital, ya que queda más espacio para esta función. Estas áreas asociativas parecen
fuertemente implicadas en la utilización y manipulación de objetos (recepción e integración de
estímulos táctiles).

65
 Carla Coedo Costa

Aparición de nuevas áreas funcionales

La aparición más importante de nuevas áreas es la de
aquellas relacionadas con el lenguaje. Alrededor del
surco lateral o fisura Silviana (que separa lóbulo frontal y
frontal) del hemisferio izquierdo aparece el área de
lenguaje perisilviana. Dentro de esta, hay áreas
relacionadas con diferentes componentes que producen
el lenguaje, las dos más importantes son:

- Área de Broca (lóbulo frontal): Se suele asociar a

la función motora de producción del lenguaje
(movimientos de la cavidad bucal, cuerdas bocales, faringe y región nasal).
- Área asociativa de Wernicke (lóbulo temporal): parece estar ligada a la comprensión del
lenguaje hablado y escrito.

Región cefálica III: Aparición y evolución del lenguaje

BASES ANATÓMICAS DEL LENGUAJE ORAL
El principal órgano fonador está situado en la laringe, que es el conducto que comunica la tráquea con
la faringe.

El sonido primario de la fonación se produce por la vibración que

provoca el aire, expelido por el aparato respiratorio, al pasar a
través de las cuerdas vocales (repliegues membranosos en la
laringe). Las cuerdas durante la inspiración se encuentran
abiertas, mientras que durante la deglución y la fonación se
cierran para evitar que pase alimento. El aire trata de salir,
bloqueado por las cuerdas lo cual hace que aumente la presión. Esta presión hace que las cuerdas se
abran poco a poco y que el aire pase a través de ellas, con lo cual vibran y producen el sonido.

El sonido producido en las cuerdas vocales es muy débil, pero es amplificado por los resonadores
nasal, bucal y faríngeo. Estas cavidades, además de amplificar el sonido, lo modulan en combinación
con los articuladores (paladar, lengua, dientes, labios y glotis). Todo esto hace posible la gran variedad
de sonidos propios del lenguaje humano.

Para conseguir un desarrollo del lenguaje fonético tan elaborado como el humano, son necesarias
modificaciones en las vías respiratorias superiores: cavidad bucal y espacio supralaríngeo. Estas vías
en un chimpancé no están estructuradas ni tienen la forma ni tamaño necesario para producir el
lenguaje. Algunas de estas modificaciones anatómicas suponen, en primer término, una importante
desventaja adaptativa, ya que cambian unas estructuras muy bien adaptadas a la función de
respiración y de deglución. Por lo tanto, tenemos que suponer que las ventajas adaptativas del
desarrollo del lenguaje hablado son muy importantes para que se compensen los problemas
funcionales que provoca el cambio anatómico.

Muchas de estas modificaciones se originan previamente a la aparición del lenguaje, producidas por
otras razones, pero que van a ser aprovechadas para el desarrollo del lenguaje.

66
 Carla Coedo Costa

Cavidad bucal
Los cambios en la cavidad bucal debidos, sobre todo, a la pérdida del olfato. Como ya hemos visto,
cuando el olfato pierde importancia en la evolución de los primates se produce una retracción del
macizo facial y ensanchamiento lateral del cráneo. Esto provoca a su vez varias modificaciones.

Por una parte, el paladar se acorta, haciéndose más ancho, alto y con techo abovedado. Esta forma
facilita la pronunciación de las consonantes palatales. Por otra parte, se produce un ensanchamiento
posterior de la cavidad, que facilita los movimientos de la lengua. Si la parte posterior de la cavidad
bucal es más ancha, la zona de inserción de la lengua será más ancha y facilita la modulación de las
consonantes linguales.

La hilera dentaria pasa a ser continua (sin diastemas). Como los caninos disminuyen de tamaño, la
hilera queda sin huecos, lo cual facilita la pronunciación de las consonantes dentales.

Otra característica exclusiva de los humanos anatómicamente modernos es la

eminencia mentoniana (mentón pronunciado). El resto de los homininos no
tienen mentón o lo tienen poco marcado. Esto permite que los músculos linguales
se inserten en una posición anterior, es decir, se anteriorizan dichos músculos, lo
cual contribuye a la movilidad de la lengua.

Por último, se va a desarrollar una elevada movilidad labial. El gran desarrollo en

humanos del músculo orbicular, el que forma los labios, hace que se engrosen y
permite una mejor modulación de las consonantes labiales. Por eso los labios en humanos son tan
gruesos en comparación con los labios de otros primates.

Espacio supralaríngeo
Se cree que en chimpancés es demasiado pequeño como para ser compatible para producir los
sonidos que es capaz de producir un humano.

El tamaño de la laringe en humanos se cree que ha

aumentado previamente a la aparición del lenguaje y
que se debe al cambio de posición cuadrúpeda a bípeda.
Este cambio de pronógrado a ortógrado provoca
cambios en la columna vertebral, como el alargamiento
de la región cervical (el cuello se hace más largo). Como
la laringe está situada en el cuello, va a aumentar de
tamaño, y se localiza junto a la epiglotis en una posición más baja. Esto hace que el espacio
supralaríngeo se amplíe, lo cual permite una mayor eficacia en la modulación de los sonidos
producidos por la vibración del aire en las cuerdas vocales.

La modificación de la laringe presenta un

problema para separar los conductos superiores
del sistema respiratorio y digestivo. En primates
no humanos y bebés menores de 2 años, la laringe
está situada mucho más arriba que un humano
adulto, lo cual sí permite el paso de aire desde la
cavidad nasal hacia la tráquea por encima de la
cavidad bucal. Eso hace que no se cruce el aire y el
alimento, ya que el alimento ingerido puede pasar a través de la cavidad bucal por debajo de la entrada

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 Carla Coedo Costa

de la laringe: pueden respirar y tragar a la vez. En humanos adultos, la laringe está situada más baja,
por debajo de la cavidad bucal, por lo que se cruzan la vía respiratoria y digestiva. Debido a esto, no
pueden respirar y tragar a la vez. Cuando tragan, la epiglotis cierra la laringe, cortando el paso de aire
y alimento hacia la tráquea. Cuando este reflejo falla, se puede producir un atragantamiento que, en
ocasiones, resulta mortal.

Cambios cerebrales
Aparecen áreas cerebrales relacionadas con el lenguaje
alrededor del surco lateral o fisura silviana (área de lenguaje
perisilviana), sobre todo en el área de Broca (función motora del
lenguaje) y área asociativa de Wernicke (comprensión del
lenguaje hablado y escrito).

Va a haber un gran desarrollo de la materia blanca de la zona

temporal, mejorando las conexiones temporofrontales. Esto va a
permitir un flujo fluido de información entre las diferentes áreas
situadas alrededor de la fisura Silviana concretamente entre las
áreas de Broca y de Wernicke, comunicadas mediante el faciculus arcuate (fascículo arqueado).

EVOLUCIÓN DEL LENGUAJE EN EL LINAJE HUMANO

Los cambios ocurren básicamente en el cerebro y tracto supralaríngeo, que son tejidos blandos que
no fosilizan. Lo que tenemos son evidencias indirectas a nivel fósil de presencia de las capacidades
lingüísticas. Los endomoldes permiten intuir la presencia del área de Broca, ya que produce una
protusión (engrosamiento) en la zona del lóbulo frontal. En algunos endomoldes de fósiles de H.
habilis y sobre todo de H. erectus parece observarse una protusión en esta zona, pero es una evidencia
bastante débil.

En los 80, Laitman propuso la hipótesis de que el grado de

flexión de la base del cráneo era un indicativo de la
posición de la laringe. En humanos se observa un elevado
grado de flexión (comparándolo con cualquier mamífero
actual), lo cual aumenta el espacio supralaríngeo para una
mejor modulación de los sonidos. En cráneos de H. erectus
de hace 1-0.8 millones de años el grado de flexión es
sensiblemente mayor que en homininos más antiguos, siendo el espacio supralaríngeo más similar al
humano.

Otro hueso que se emplea en el examen de restos fósiles es el hueso hioides o lingual, único hueso
del cuerpo que no está conectado a ningún otro (está aislado del resto del esqueleto humano) y sólo
está unido por inserciones musculares a la lengua, faringe y laringe, permitiendo un mayor rango de
movimientos. Es una estructura imprescindible para el habla, aunque está también presente en otros
animales. La posición del hueso hioides en chimpancés es bastante diferente a humanos, lo cual les
imposibilita tener un lenguaje desarrollado. Si encontramos hioides similares en forma y posición al
de humanos en restos fósiles podemos decir que el individuo tendría capacidad de lenguaje. Se han
encontrado hioides similares a los humanos en fósiles de Neandertales y de sus posibles antecesores
(H. heildebergensis). También se ha encontrado un hioides de Australopithecus afarensis (3 millones

68
 Carla Coedo Costa

de años), pero este se parece más a un hioides de chimpancé, por lo que estos no tendrían la capacidad
fonética suficiente para producir un lenguaje parecido a un humano.

Todos estos datos parecen indicar que la aparición del lenguaje sería una adquisición tardía de los
homininos, pues no empezaría a desarrollarse hasta la etapa erectus, hace alrededor de 1.8 Ma.

Por otra parte, muchos autores sostienen que para la adquisición de logros culturales, como el control
del fuego o la caza organizada, alcanzados en la etapa erectus, se necesitaría un sistema de
comunicación sotisficado.

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 Carla Coedo Costa

Bloque III: Origen y

evolución del hombre

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Carla Coedo Costa

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 Carla Coedo Costa

TEMA 6: FASES DE LA EVOLUCIÓN DE

LOS HOMININOS
Los primeros homininos y el género Australopithecus
La mayoría de restos fósiles de las formas más primitivas de los homininos van a aparecer en el este
de África, concretamente en el valle del Rift (amplia zona de Norte a Sur, desde el Cuerno de África
hasta Zambia). Es una zona de antiguos volcanes y una cadena importante de lagos (Victoria, Turkana,
Tanganyka, Malawi…). A lo largo de unos 6-7 millones de años (durante el periodo de evolución del
linaje humano), la historia tectónica de esta zona ha provocado la aparición y desaparición de lagos y
ríos. Esta zona supondría un hábitat adecuado para la aparición de las primeras formas homininas.
Además, al ser una zona de depósitos volcánicos, se pueden obtener estimas radiométricas muy
fiables de la antigüedad de los restos fósiles. También hay algunas formas primitivas de homininos en
el sur de África.

PREAUSTRALOPITECINOS
Se denominan así a aquellos homínidos anteriores a Australopitecinos de los cuales no se tiene certeza
de que sean homininos. Se cree que pueden ser los antecesores más primitivos de los homininos, pero
no está muy claro.

Aparecen durante la divergencia entre el linaje humano y el de chimpancés. Igual que pasa con fósiles
de otras especies que datan de épocas de divergencia entre 2 linajes evolutivos, es bastante
complicado identificar a qué linaje o etapa de la bifurcación pertenecen debido a que los caracteres
derivados y ancestrales van a ser muy confusos.

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 Carla Coedo Costa

No se sabe con exactitud cuál es el hominino más

primitivo, y hay mucha discrepancia acerca de si los
restos fósiles corresponden a antecesores de
homininos, antecesores de otros homínidos actuales
(ejemplo: chimpancés) o a grupos independientes de
individuos ya extintos, que no han dejado
descendencia en la actualidad (grupo hermano de
homininos y chimpancés).

En cuanto a las evidencias moleculares acerca del origen de los homininos, los datos genéticos
sugieren que las primeras formas homininas debieron aparecer en el Mioceno tardío, hace 8-5.5
millones de años. A finales del Mioceno se produce la disminución de la temperatura y humedad en
África ecuatorial, por lo que se reduce la extensión del hábitat selvático y aparece un hábitat más
abierto y seco (tipo sabana) que podría haber impulsado la aparición del bipedismo. Parece claro que
el rasgo definitorio de los homininos es la capacidad de posición ortógrada y marcha bípeda, pero en
esta época hay una gran escasez de fósiles, sobre todo de huesos postcraneales (pelvis y piernas), lo
cual hace más dificil saber si eran bípedos.

Características para poder identificar un hominino

Los fósiles encontrados se clasifican identificando si poseen características típicamente homininas:

- Bipedismo: es el rasgo más definitorio.

- Incremento en tamaño y estatura.
- Dentición: en chimpancés las arcadas dentarias son en forma de U (upsiloide), mientras que
en la evolución de homininos la tendencia es a una forma de V (parabólica). También se
reducen los dientes anteriores, sobre todo los caninos, que hacen que desaparezcan los
diastemas. Una característica clave es el grosor de la capa de esmalte. En homininos, debido
al cambio de nutrición, la capa de esmalte es más gruesa que otros primates extintos.
- Cráneo: incremento de la capacidad craneal y disminución del esplacnocráneo, del
prognatismo facial y de las crestas craneales.

Sahelantropus tchadensis
Los fósiles han sido encontrados en la región de Chad hace 7-6 millones de
años. Se considera la forma más antigua del linaje hominino, aunque no
tenemos restos postcraneales que nos permitan identificar si era ciertamente
bípedo. Como ya hemos dicho anteriormente, el bipedismo es el carácter
fundamental para considerarlo claramente hominino.

Presenta ligeras características homininas:

- Cara poco prognata.

- Caninos de menor tamaño que en chimpancés y ausencia de diastemas.
- Foramen magno posiblemente anteriorizado, en posición intermedia entre cuadrúpedos y
bípedos. Se empieza a intuir una evolución al ortogradismo.

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 Carla Coedo Costa

Orrorin tugenensis
Son un poco más modernos (6 millones de años), fueron encontrados en Kenia. Se han obtenido restos
fragmentarios del cráneo y postcraneales (sobre todo fragmentos del fémur) que sugieren la presencia
del bipedismo. Otras características que los ligan a los homininos son que presentan una gruesa capa
de esmalte dental y que los dientes anteriores son pequeños, pero el canino superior sigue siendo
bastante grande.

Ardipithecus ramidus y kadabba

Encontrados en Etiopía, A. ramidus data de hace 4.4 millones de años y A. kadabba de hace 5.8-2
millones de años. Hay una gran cantidad de restos fósiles (sobre todo del primero), aunque bastante
fragmentados. Se observan una mezcla de caracteres primitivos y derivados que los ligan a los
homininos:

- Caninos más pequeños, pero con la dentición similar a homínidos no humanos.

- Capa de esmalte intermedia
- Foramen magno, pelvis y miembros con modificaciones que parecen indicar la presencia de
bipedismo combinado con la locomoción arbórea.

Todas estas formas del Mioceno tardío y del Plioceno (7-4.4 millones de años) presentan una mezcla
de caracteres primitivos y derivados que parecen colocarlos en la base del linaje humano.

AUSTRALOPITECINOS
Son formas fósiles del género Australopithecus (y Paranthropus). Son los homininos más antiguos que
no ofrecen duda acerca de su pertenencia al grupo. Constituye el grupo de homininos más exitosos
hasta la fecha: abarcan un periodo de unos 3 millones de años (hace 4.2 y 1 millones de años) con un
gran número de especies y amplio rango geográfico (este, centro y sur de África) y de hábitats.

Como un típico grupo primitivo, presentan un mosaico de características primitivas y derivadas,

aunque las derivadas los colocan claramente en la base del linaje de los homininos:

- Claramente bípedos, pero de forma menos eficaz que en formas posteriores, es decir,
tendrían una postura ligeramente flexionada.
- Dientes posteriores grandes con una gruesa capa de esmalte.

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 Carla Coedo Costa

Existen 2 subgrupos principales:

- Uno más antiguo (4.2-3 millones de años, Plioceno), anatómicamente más primitivos: A.
anamensis y A. afarensis.
- Uno más moderno (3-1 millones de años, Plioceno y Pleistoceno) que a su vez se subdividen
en:
o Formas robustas: género Paranthropus o Australopithecus robustus, aethipicus y
boisei.
o Formas gráciles: A. africanus y sediba. Más similares al género Homo.

Formas primitivas
A. anamensis
Aparecieron en diferentes zonas del Este de África hace 4.2-3.9 millones de años. Tienen indicios
inequívocos del bipedismo, como la tibia muy desarrollada en los extremos proximal y distal, que son
puntos donde los bípedos ejercen un gran estrés sobre sus miembros inferiores. Además, tienen
caracteres dentales derivados, como una ligera reducción de los dientes anteriores (sobre todo de
los caninos), los molares más anchos y una capa de esmalte gruesa. El desgaste de los dientes parece
indicar una dieta de elementos bastante duros.

A. afarensis
Encontrados en diferentes zonas del Este de África, sobre todo Etiopía,
hace 3.9-2.9 millones de años. Es el grupo de homininos primitivos mejor
representado en el registro fósil y uno de los mejores entre todos los
homininos, incluso dentro del género Homo. Existen restos de al menos 60
individuos diferentes, aunque se cree que pueden ser más de 100. Los
restos más representativos son dos: casi el 40% del esqueleto de una
hembra de Etiopía (Hadar), bautizada como Lucy, y unas pisadas en un
estrato de cenizas volcánicas en Laetoli (Tanzania), con un trayecto de un
poco menos de 20m de 3 o 4 individuos.

Tienen una continuación de pautas de hominización observadas en A.

anamensis, pero más desarrolladas ya que A. anamensis tiene
características más primitivas. Presentan varios caracteres derivados:

- Cráneo pequeño (350-500cc), pero ligeramente mayor que en

formas más primitivas o en homínidos actuales.
- Reducción de caninos, molares más anchos, capa de esmalte más gruesa.
- Foramen magno más anteriorizado, ocupndo una posición intermedia entre chimpancé y
humanos.
- Esqueleto postcraneal: es claramente bípedo, es donde tenemos más evidencias de dicha
característica.
o Ligera curvatura lumbar.
o Hojas ilíacas anchas y cortas, que se curvan hacia la zona lateral del cuerpo.
o Fémur inclinado hacia el interior. En chimpancés el fémur estaba perpendicular al
suelo, mientras que en homininos, en los bípedos, habría una modificación hacia e
interior, siendo el de Australopithecus bastante similar al de humanos.

75
 Carla Coedo Costa

o Aumenta el tamaño de los cóndilos del extremo distal del fémur.

o Las tibias están modificadas para soportar más peso.
o Hallux (dedo gordo) alineado con el resto, perdiendo la oponibilidad. Los pies se
vuelven rígidos y ligeramente arqueados.

Estos datos, junto con las pisadas de Laetoli, indican claramente una marcha bípeda, aunque tal vez
con una posición ligeramente inclinada/flexionada, lo cual implica una marcha bípeda menos eficaz,
una menor velocidad con pasos más cortos que en los humanos actuales.

Todo este mosaico de caracteres primitivos y derivados nos permiten pensar que eran homininos
bípedos, pero que pasaban gran parte del tiempo en árboles. Además, se puede intuir que vivían en
grupos (se cree que ya tenían una estructura social bastante desarollada) y presentaban un grado
elevado de dimorfismo sexual, similar a orangutanes, que representaba una estrategia reproductiva
de tipo poligínico, donde un macho dominante se aparea con varias hembras.

En conclusión, podemos deducir a partir de un amplio número de datos disponibles que A. afarensis
es el principal candidato como antecesor común de todos los homininos posteriores.

En los últimos 20 años, se han descubierto fósiles, sobre todo en el este de África, claramente
relacionados con A. afarensis. Algunos investigadores creen que estos fósiles presentan suficientes
diferencias como para pensar que son especies o géneros diferentes y se agrupan en 4 grupos
principales:

• A. bahrelghazali
• A. deyiremeda
• A. garhi
• Kenyanthropus platyops

Pertenezcan a la misma especie o no, estos descubrimientos dibujan un paisaje de Australopitecinos

primitivos mucho más complejo que el planteado inicialmente.

Formas modernas o derivadas

A partir de unos 3 millones de años los Australopitecinos se hacen más diversos, se adaptan a los
diferentes nichos (climas húmedos, secos e incluso costeros) y adquieren caracteres derivados que los
diferencian claramente de sus antecesores inmediatos.

Formas robustas
Representadas por Paranthropus o Australopithecus robustus, aethiopicus y boisei.

Son los australopitecinos más especializados y derivados. Van a adquirir una gran robustez sobre todo
a nivel craneal.

• Presentan modificaciones propicias para tener una gran potencia de masticación:

o Dientes posteriores (molares y premolares) muy desarrollados, siendo de mucho
mayor tamaño en comparación con otros grupos.
o Cráneo de mayor tamaño, relacionado con la inserción de los músculos masticatorios.

76
 Carla Coedo Costa

• Inserciones para los músculos de

masticación (temporal y masetero) muy
desarrolladas:
o Las crestas sagitales y la
constricción postorbitaria son
muy potentes.
o Arcadas zigomáticas muy
desarrolladas hacia fuera y hacia
delante, teniendo los pómulos
muy marcados, lo que les da una
forma de la cara en disco.

Estas adaptaciones masticatorias les permiten

acceder a alimentos duros como frutos secos,
tubérculos, vegetación fibrosa e incluso herbácea.
También existen algunas evidencias que sugieren
la utilización de instrumentos de piedra para
acceder al alimento. Se han descrito 3 variedades
de formas robustas:

- Este de África:
o A. aethiopicus (2.5-2.7 millones de años)
o A. boisei (2.3-1.2 millones de años)
- Sur de África
o A. robustus (2-1.2 millones de años)

Formas gráciles
Todas encontradas exclusivamente en el Sur de África. El miembro más importante es A. africanus
(3.5-2 millones de años), el cual presenta más caracteres derivados que A. afarensis.

- La capacidad craneana es más o menos igual, pero hay un ligero aumento del índice EQ: 450
cc/2.1.
- Cráneo más redondeado.
- Menos prognatismo.
- Crestas craneales ausentes.
- Base del cráneo más flexionada, siendo esta una tendencia evolutiva de los homininos
bastante clara. Por ejemplo, en A. afarensis no está tan flexionada, es más plana.
- Dientes anteriores más pequeños y posteriores mucho más grandes, sin llegar al tamaño de
los robustos.
- Pulgares más largos y móviles, con una yema terminal más ancha, lo cual les permite tener
una sensibilidad táctil superior.

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 Carla Coedo Costa

Otro fósil es A. sediba (2-1.8 millones de años), descubierto en el Sur de África en 2010. Está muy
relacionado con A. africanus, pero presenta caracteres derivados que parecen ligarlo estrechamente
con el género Homo. Tienen rasgos craneales menos marcados, con un aparato masticatorio reducido
con dientes más pequeños. La frente es más amplia, tienen menor prognatismo y sufren
modificaciones en la pelvis que sugieren que tienen un bipedismo más eficiente. Por estas
características se ha propuesto como mejor candidato como antecesor del género Homo.

El aumento de la capacidad craneana no parece haber sido una tendencia en la evolución de este
grupo, ya que no hay gran diferencia entre los cráneos de homínidos no-humanos actuales o
preaustralopitecinos, como Sahelonthropus. Este bajo grado de encefalización está ligado a la
ausencia y escasez de instrumentos de piedra asociados a restos australopitecinos. La principal pauta
evolutiva del linaje humano es el desarrollo cerebral y la adquisición de capacidades cognitivas únicas
entre el resto de los seres vivos, lo que produce un salto evolutivo que no ocurre hasta la aparición
del género Homo.

En esta fase se adquiere una clara locomoción bípeda terrestre, aunque siguen manteniéndose
ligados, en general, a ambientes arbóreos.

En resumen, los australopitecos son formas homininas muy similares a homínidos no-humanos
actuales, excepto por el bipedismo.

RELACIONES EVOLUTIVAS DE HOMININOS PRIMITIVOS Y ORIGEN DEL GÉNERO HOMO

Existen muchas dudas para establecer las relaciones evolutivas de las diferentes formas de homininos
primitivos y el origen del género Homo. Dejando atrás las formas preaustralopitecinas, tomaríamos
como procedencia la forma A. anamensis, que es la más antigua. Posteriormente aparecería A.
afarensis, especie nodal a partir de la cual surgen las formas más tardías (gráciles y robustas).

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 Carla Coedo Costa

La aparición de nuevos restos fósiles relacionados con A. afarensis (A. bahrelghazali, A. deviremeda,
A. garhi y K. platyops) complican esta visión de una única especie, dando lugar a la variedad de formas
australopitecinas más derivadas. No está claro cuál de estas formas es la que da lugar al género Homo
y se barajan 2 hipótesis:

- Hipótesis más clásica: A. afarenis daría lugar a A. africanus y este al género Homo.
- La aparición de A. garhi o A. sediba proporciona nuevos candidatos como antecesores del
género Homo.

Origen del género Homo: la etapa habilis

CONDICIONES CLIMÁTICAS DEL PLEISTOCENO
El Plioceno y Pleistoceno son épocas de mucha variabilidad climática. Las fluctuaciones en estos
periodos relativamente cortos (21-100 mil años) cambiaban el clima de cálido a frío y viceversa, pero
hay una tendencia general hacia un clima cada vez más frío y seco.

Se cree que estas fluctuaciones pudieron haber contribuido a la aparición del género Homo, ya que
esta inestabilidad climática requeriría un elevado grado de adaptabilidad en las especies que
sobrevivían. Hay una tendencia a la disminución de selvas en favor de ambientes más abiertos y áridos
(más ambientes mixtos, con zonas de Sabana). El descenso de la temperatura provoca un aumento de
la cantidad de hielo en los polos en épocas más frías, lo cual hace que el nivel del mar descienda y se
puedan producir conexiones entre territorios que anteriormente fueron separados por el mar, lo cual
constituye la clave para que los homininos puedan salir de África.

Hace unos 2 millones de años se produce esta transición y aparecen nuevas formas que ya no
pertenecerían a Australopithecus, sino que pertenecen al género Homo, aunque esto no implica la
desaparición de los primeros (los dos géneros conviven).

CARACTERÍSTICAS DEFINITORIAS DEL GÉNERO HOMO

En el género Homo el gran cambio que se produce durante la transición es la mayor capacidad craneal
y cognitiva, relacionadas con un menor prognatismo, disminución del esplacnocráneo y con la
aparición de dientes más pequeños. Además, se va a producir un bipedismo más eficiente. Estos
cambios van a reflejar cambios en la dieta, siendo más carnívora y de mayor variedad, por lo que el
procesado de los alimentos se complementará con la utilización de instrumentos que lleva consigo un
aumento de la capacidad cognitiva.

HOMO HABILIS (1.9-1.4 millones de años)

Corresponde a un gran número de restos con caracteres típicamente atribuidos al género Homo,
considerándose la primera forma que se descubre típicamente “humana”, que aparece en el Este de
África (Olduvai).

Se observan claras diferencias a nivel craneal con respecto a los australopitecinos, apareciendo
caracteres derivados:

• Incremento importante del tamaño promedio del cráneo (630cc frente a 470cc). De todas
formas, existen una amplia variabilidad ya que aparecen cráneos más pequeños de Homo
habilis que estarían dentro del rango de los Astralopithecus (530-400cc).

79
 Carla Coedo Costa

• Menor tamaño de dientes y mandíbulas.

• Frente más vertical.
• Menor prognatismo.
• Crestas craneales muy reducidas.
• Neurocráneo más alto y redondeado que provoca un aumento de la
capacidad craneal.

Siguen manteniendo las filas dentarias más o menos paralelas, lo cual es un carácter
primitivo.

Hay pocos restos del esqueleto postcraneal y presentan un mosaico de

características primitivas y derivadas:

• Primitivas: ligadas a Australopithecus. Pocos cambios en la pelvis y los

miembros.
• Derivadas: más similares a formas modernas del género Homo.
o Tendencia a un aumento de la longitud de las piernas en relación
con los brazos debida a la pérdida de la locomoción braquiadora.
o Arcos del pie bien definidos y dedo gordo más desarrollado, aumentando la eficacia
del bipedismo.
o Aumento de la oponibilidad y anchura del extremo de las falanges, mejorando así la
manipulación.

HOMO RUDOLFENSIS (2.1-1.8 millones de años)

Según algunos autores sería una forma más moderna/derivada de H. habilis y
constituye un mejor candidato como antecesor para el siguiente escalón de la
evolución hacia los humanos, siendo antecesor de H. erectus. Algunos restos
presentan ligeras diferencias con respecto al tipo estándar de H. habilis.

Es un grupo muy controvertido debido a que otros autores sostienen que las 2
formas son en realidad los representantes femeninos (H. habilis) y masculinos (H.
rudolfensis) de la misma especie.

La principal característica de estas primeras formas del género Homo es que

aparecen evidencias inequívocas de la fabricación y utilización de instrumentos de
piedra. En los últimos años se han descubierto instrumentos de una antigüedad
mayor a 3 millones de años (3.3-3.4 millones de años), por lo que solo habrían
podido ser fabricados por Australopithecus, pero son muy escasos. Por ello se cree
que la fabricación sistemática y continuada de estos instrumentos aparece con
Homo habilis.

La industria lítica es una forma particular y característica de fabricación de

instrumentos de piedra. Asociados a Homo habilis se han encontrado instrumentos
en el yacimiento de Olduvai (Tanzania), los cuales corresponden a la primera industria lítica: Industria
Olduvayense o modo 1, cuyos instrumentos fueron desarrollados durante 2 millones de años. Esta
técnica consiste en el golpeo de núcleos con otra piedra (martillo) para extraer pequeños trozos de
piedra (lascas). Se trata de una fabricación sencilla, sin retoques, pero muy efectiva.

80
 Carla Coedo Costa

Se utilizaban como instrumentos tanto el núcleo recortado como

las lascas, siendo estas últimas el instrumento principal que servía
como:

• Cortador: para cortar carne o madera.

• Punzones: para agujerear restos de animales muertos.
• Raspadores.
• Cinceles.

Sus funciones principales eran:

• Procesar los alimentos y las pieles de animales para fabricar las primeras ropas.
• Fabricación de otros instrumentos de madera.
• Aprovechamiento de restos de animales muertos: separar la carne de los huesos o acceder al
tuétano.

Se cree que el carroñeo es la estrategia adaptativa más importante de esta época, aunque no se puede
descartar que se combinara con la caza de presas propias (probablemente pequeños mamíferos). Se
cree que estos homininos llevaban consigo sus instrumentos, lo cual es una evidencia de la
importancia que les conferían en su actividad diaria.

La fabricación de instrumentos Olduvayenses requiere capacidades que implican el desarrollo de las

áreas cerebrales relacionadas con la manipulación precisa, la concentración, la planificación y el
pensamiento abstracto. Estas nuevas capacidades están ligadas al aumento de tamaño del cráneo,
iniciándose así la modificación y adaptación del entorno a las necesidades de los homininos. Esto es
una estrategia clave en el éxito de la especie humana.

Expansión del género Homo: la etapa erectus

ORIGEN DEL H. ERECTUS
Ya en pleno Pleistoceno (hace 1.8 millones de años) van a aparecer nuevos homininos en los que se
refuerzan las tendencias evolutivas iniciadas con la aparición del género Homo en la etapa habilis.

Los primeros representantes de estos nuevos homininos serán de la especie Homo erectus (1.8-1.9
millones de años).

Algunos investigadores consideran a las formas más antiguas una especie diferente: el Homo ergaster.
Los principales candidatos como ancestros de H. erectus son las formas más primitivas de Homo: Homo
habilis y Homo rudolfensis.

100 mil años después (hace 1.7-1.8 millones de años) de la aparición de H. erectus, algunos de estos
grupos van a abandonar África por primera vez en la historia de los homininos, evolucionando de
forma independiente durante más de 1.5 millones de años en diferentes partes del planeta. Las
últimas formas de Homo erectus (se extinguieron hace aproximadamente 100000 años en Indonesia)
convivieron con formas de humanos modernos.

81
 Carla Coedo Costa

CARACTERÍSTICAS ANATÓMICAS
Va a haber mucha diversidad morfológica dentro del género debido a la amplia distribución
geográfica, apareciendo diferentes variantes regionales. Para clasificarlos dentro del mismo género
deben tener características comunes:

- Aumento de la robustez, aumentando el tamaño corporal y el craneal.

- Dientes grandes.
- Cráneo con una forma muy particular que los diferencian de formas primitivas y modernas
del género Homo.

Esqueleto craneal
La capacidad craneal tiene una variación muy ampla, pero hay una clara tendencia al aumento con
respecto a formas previas (en promedio tienen 900cc, pero varía desde 600cc en formas iniciales hasta
1200cc en formas más modernas). El índice EQ se incrementa ligeramente, de manera mucho menos
marcada, ya que el aumento craneal va acompañado de un importante aumento del tamaño corporal.

Una característica típica de Homo erectus es que tiene uno de los cráneos más robustos debido a que
tiene paredes muy gruesas:

▪ Tórus supraorbitario muy marcado y con forma de barra, en lugar de ser curvo.
▪ Órbitas muy separadas.
▪ Tórus occipital o nucal muy engrosado (zona trasera del occipital).
▪ Quilla sagital: engrosamiento a nivel de la sutura sagital.

El cráneo, además de ser mucho más robusto tiene una forma particular:

▪ Largo en sentido anteroposterior y relativamente bajo.

▪ Forma angular de la zona occipital en norma/vista lateral
▪ Forma pentagonal (tentiforme) en norma posterior, con la máxima anchura del cráneo por
debajo del oído. En el resto de Homo se encuentra por encima del oído. Las paredes son más
verticales que en las formas más modernas.
▪ A diferencia de especies del género Homo anteriores y posteriores, la frente es más baja e
inclinada.
▪ Dientes más grandes (sobre todo los posteriores) que el resto de homininos, aunque no son
tan grandes como deberían en proporción con su robustez.
▪ Reducción del prognatismo, que es una tendencia en los homininos.

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 Carla Coedo Costa

Esqueleto postcraneal
Hay muy pocos restos en comparación con la abundancia
de los restos craneales. Estos restos evidencian un
aumento de la estatura (1.50-1.85) y del peso (45-65kg),
además de un dimorfismo sexual muy evidente. La
estructura pelviana era muy semejante a la de humanos
modernos, totalmente adaptada al ortogradismo y
bipedismo continuo, lo que hace pensar que habían
abandonado totalmente la vida arbórea. El cuello
femoral es más largo y estrecho que en H. sapiens (más
frágil).

DIVERSIDAD EN HOMO ERECTUS

El abandono de África y la colonización de otros ambientes genera evoluciones independientes,
creando nuevas variantes de la especie.

Las formas más antiguas aparecen en el este de África (Koobi Fora, zona de Kenya) hace 1.8-1.9
millones de años, aunque se consideran que pertenecen a otra especie diferente: Homo ergaster.
Hace 20 años parecía claro que estas formas iniciales eran exclusivamente africanas, hasta que en los
años 90 se encuentran restos de 1.7 millones de años en Dmanisi (Georgia) muy similares a los
primeros H. erectus africanos, con rasgos más primitivos a todos los erectus descubiertos hasta la
fecha y un tamaño corporal y craneal más bajo. Los numerosos restos de H. erectus africanos son
básicamente del Este de África y evolucionan durante 1 millón de años (hasta hace 0.8 millones de
años).

La teoría más extendida es que el origen de H. erectus ocurrió en África y que habrían salido hacia
Georgia poco tiempo después de aparecer.

Las formas del Este de Asia se remontan a 1.7 millones de años y aparecen sobre todo en la Isla de
Java (Indonesia). Difieren morfológicamente de las formas africanas y georgianas, sobre todo en la
robustez del cráneo:

• Huesos más gruesos.

• Tórus supraorbitario más marcado.
• Frente más baja.
• Quilla sagital más pronunciada.

Los Homo erectus asiáticos son los que más habrían perdurado, encontrándose restos de hace tan solo
25000 años, pero generalmente se cree que su historia abarcó 1 millón de años.

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 Carla Coedo Costa

ORIGEN Y DISPERSIÓN DE HOMO ERECTUS

La hipótesis más plausible es el origen africano, seguido de 2 dispersiones fuera de África muy
tempranas. La primera migración es hacia Asia Occidental, representada por las formas georgianas,
más parecidas al ancestro africano. La segunda migración es hacia Asia Oriental, muy cercana en el
tiempo a la primera salida, de formas con estructura craneal mucho más robusta.

FORMAS RELACIONADAS CON HOMO ERECTUS

Son formas que se encuentran en Europa Occidental, mientras que H. erectus se localizaba en África
y Asia. Presentan algunas diferencias con H. erectus y similitudes con formas posteriores (humanos
arcaicos). Esto provoca un gran debate para definirlos como H. erectus o como formas ancestrales de
los humanos arcaicos.

Los restos más antiguos (1.2 millones de años) aparecen en el yacimiento de Atapuerca y se han
asignado por sus descubridores como una nueva especie: Homo antecessor. Los investigadores
sostienen además que es el antecesor común de Neandertales y humanos modernos.

Hay 3 teorías posibles:

1. A partir de Homo erectus se produce una evolución en Europa hacia Homo antecessor que no
deja descendientes.
En África, Homo erectus evoluciona hacia Homo heidelbergensis y estos últimos evolucionan
hacia Neandertales y Homo sapiens. Es la teoría más aceptada.
2. El Homo antecessor aparece en África por evolución de Homo erectus. El H. antecessor sería
antecesor de H. heidelbergensis y del H. antecessor europeo que no deja descendientes. El
Homo heidelbergensis daría lugar a Neandertales en Europa y H. sapiens en África.
3. La teoría menos popular sostiene que Homo antecessor en Europa va a dar lugar a los
humanos arcaicos que darán lugar a los Neandertales, mientras que Homo sapiens
evolucionaría a partir de Homo erectus en África.

Los investigadores de Atapuerca apoyan más la segunda teoría, pero la más conocida es la primera.

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 Carla Coedo Costa

RELACIONES EVOLUTIVAS DE LAS FORMAS ERECTUS Y HABILIS

Existen diversas hipótesis para relacionar evolutivamente las formas más antiguas del género Homo y
como estas dieron lugar a las formas más recientes. A nivel de la sistemática en paleontología, hay dos
vertientes a la hora de entender la diversidad de los homininos en general y del género Homo en
particular:

• Lumpers: tienden a agrupar las diferentes formas

fósiles en muy pocas especies. Consideran que gran
parte de la diversidad observada es intraespecífica (son
la misma especie). Tienen una interpretación
monofilética/monoespecífica de la evolución inicial del
género Homo. La forma más primitiva sería Homo
habilis, seguida de la etapa erectus formada por una
única especie que dará lugar a los Homo más recientes.
• Splitters: tienden a asignar rango de especies diferentes a formas que para los anteriores
serían variedades dentro de una única especie. Consideran que gran parte de la diversidad es
interespecífica. Tienen una interpretación multifilética/multiespecífica. La etapa habilis
estará compuesta por dos especies (habilis y rudolfensis), seguida por la etapa erectus con
otras dos especies (ergaster y erectus).

Dentro de estas vertientes existen diferentes variantes, la más aceptada es la versión multiespecífica.
Homo habilis y Homo rudolphensis serían 2 líneas evolutivas diferentes.

• Homo habilis da lugar a Homo ergaster y este va a dar lugar a Homo erectus que sale de África
hacia Asia, dando lugar a las formas asiáticas. Estas formas asiáticas van a sobrevivir en Eurasia
durante 1.5 millones de años hasta extinguirse recientemente hace al menos 100 mil años.
• Las formas de Homo ergaster que permanecen en África dan lugar más tarde (0.7 millones de
años) a Homo heidelbergensis, y este a las formas ancestrales de los Homo más modernos.

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 Carla Coedo Costa

ESTRATEGIA EVOLUTIVA DE LA ETAPA ERECTUS

En la etapa erectus se produce una evolución en la elaboración de instrumentos de piedra,
continuando con el desarrollo cultural.

La industria Olduvayense (modo 1) asociada en origen a H. habilis en el Este de Asia (2.6 millones de
años) formará parte de la tradición lítica de H. erectus durante al menos 1 millón de años, sobre todo
fuera de África.

Hace 1.7 millones de años aparecen las primeras muestras de una industria lítica más avanzada, la
industria Achelense (modo 2), asociada con la aparición de H. erectus y ergaster.

El modo Achelense tendrá un gran éxito, va a durar un millón y medio de años (desde hace 1.7 millones
de años hasta hace 200 mil años). El período que abarca Olduvayense y Achelense corresponde al
Paleolítico Inferior. El Achelense se caracteriza por una mayor complejidad en la elaboración. El
objetivo básico es obtener un instrumento muy concreto a partir de una piedra base (núcleo o core).
Las lascas no van a tener tanta importancia como en el modo Olduvayense, retirándose con golpes
más precisos y realizándose retoques para obtener la forma deseada. Otra gran diferencia es la
aparición de instrumentos trabajados de forma simétrica por ambos lados del núcleo (bifaz).

Los instrumentos más característicos son los cuchillos de punta ancha y las hachas de mano en forma
de lágrima con el extremo superior puntiagudo.

En el proceso de fabricación, comparando ambos modos, hay un paso cualitativo importante, ya que
existe un plan mucho más concreto a la hora de abordar la construcción de un instrumento, que se
refleja en la gran uniformidad de los diferentes utensilios encontrados. El artesano esboza en una
primera aproximación el utensilio y después lo retoca más sutilmente para obtener la forma deseada.
Los instrumentos son muy importantes en la vida diaria del Homo erectus y son transportados de
manera mucho más regular y en distancias más largas que los Olduvayenses.

Cambio de dieta
Los Homo erectus cambian la estrategia adaptativa de los homininos hacia formas más grandes y con
un cerebro mayor. Esta importante deriva en la evolución de los homininos necesita una dieta más
energética, relacionada con un mayor consumo de carne. Probablemente una parte importante del
aporte energético todavía dependía de la recolección de plantas, tubérculos y frutas, al igual que en
los grupos de cazadores-recolectores que todavía perviven hoy en día.

Este consumo de carne no se sabe si está asociado a estrategias de caza y/o carroñeo. A parte, se cree
que se empieza con el control del fuego en esta etapa, lo que da una mayor capacidad de planificación
y cooperación que conlleva un aumento de la socialización.

Las nuevas características cognitivas y de comportamiento, junto con el desarrollo de industrias líticas
más complejas, requieren un desarrollo de un modo de comunicación más sofisticado, por lo que se
va a desarrollar el lenguaje, que permite establecer relaciones sociales más complejas y transmitir
conocimientos derivados de una tecnología más avanzada. Todo ello precisaría de un importante
desarrollo cerebral, tanto en tamaño como en el desarrollo y especialización de áreas cerebrales
relacionadas con: lenguaje, manipulación precisa, planificación y comportamiento social.

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 Carla Coedo Costa

CARÁCTER MIGRATORIO DE LAS FORMAS ERECTUS

Los ancestros homininos de Homo erectus permanecieron en África durante 3-4 Ma. En cambio, Homo
erectus poco después de su aparición emprende una migración desde África hacia Europa y el sudeste
asiático.

Homininos del Pleistoceno Medio (Humanos arcaicos)

Existe bastante confusión a la hora de definir las formas del género Homo que aparecen en el primer
tercio del Pleistoceno Medio. Los humanos arcaicos se desarrollan a partir de las primeras formas
africanas de Homo erectus (o ergaster) que se diversifican a lo largo de este periodo (0.6-0.13 millones
de años) y perviven hasta finales del Pleistoceno Superior en forma de Neandertales (150-30 mil años).
Dentro de este grupo no se incluye a los HAM, que aparecen hace 0.2 millones de años y son
antecesores directos de humanos actuales. Por lo tanto, van a convivir formas HAM, de humanos
arcaicos y de Neandertales.

¿Cómo llamarlos?

1. Humanos arcaicos o humanos premodernos: en este caso se debe revisar el concepto

humano. Si se considera humano únicamente como Homo sapiens sapiens actual, estas
formas no serían propiamente humanas. Si ampliamos el concepto a todas estas formas, los
Neandertales no podrían ser denominados arcaicos o premodernos ya que son un grupo
contemporáneo a los humanos actuales (taxón hermano de los HAM). Tienen una antigüedad
similar y una extinción reciente (25-30 mil años).
2. Si los llamamos homininos del Pleistoceno Medio se incluirían a los HAM y a los H. erectus
más tardíos, ya que estos perviven, sobre todo en el Este de Asia, hasta hace menos de 0.2
millones de años y también están los Neandertales.
3. Si hablamos de Homo sapiens arcaicos asumimos que pertenecen a la misma especie que los
HAM. Esto está sujeto a una gran controversia.

Para facilitar la explicación llamaremos a estas formas humanos arcaicos del Pleistoceno Medio,
excluyendo así a los Neandertales. Los Neandertales y los humanos modernos procederían de estas

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 Carla Coedo Costa

formas arcaicas. Todo esto tiene mucha controversia, ya que es difícil establecer las relaciones
evolutivas por ser una época de convivencia entre varias formas. Esta dificultad para definirlos indica
que son un grupo transicional entre Homo erectus y los Homo más modernos (Neandertales y HAM).

Hay gran controversia al asignar estas formas a una o varias especies. Tradicionalmente fueron
consideradas formas primitivas y transicionales de Homo sapiens (H. sapiens arcaicos). Hoy en día se
considera que incluir todas estas formas en H. sapiens infraestima el grado de diversidad observado
en el registro fósil. Se suelen incluir todas estas formas en una única especie diferente: Homo
heidelbergensis. Algunos autores incluso diferencian las formas europeas (H. heidelbergensis) y
africanas (H. rhodesiensis) en 2 especies.

CARACTERÍSTICAS ANATÓMICAS DE LOS HUMANOS ARCAICOS

Como tienen una distribución espacial y temporal muy amplia, van a tener bastante diversidad
anatómica entre formas de diferentes regiones (europeas, africanas y asiáticas) y entre las formas más
antiguas y las más modernas. Pero existen pautas generales que mezclan caracteres de Homo erectus
con características similares a los Neandertales y HAM. Se van a ir atenuando los caracteres erectus,
tendiendo hacia una morfología más moderna.

Va a aumentar el tamaño del cráneo y el índice EQ.

DISTRIBUCIÓN Y DIVERSIDAD GEOGRÁFICA

La distribución es bastante amplia, aunque no tanto como
en erectus. Hay formas europeas, africanas y asiáticas,
aunque en Asia no hay tanta diversidad. No llegan a
alcanzar el rango geográfico de Homo erectus en Asia,
pero en general tienden a reemplazarlos.

Va a haber formas africanas (H. heidelbergensis o

rhodeniensis) y formas europeas, donde se habla de
Homo heidelbergensis típico. De estos humanos arcaicos
hay más restos en Europa, concretamente en la “cima de
los huesos” en Atapuerca, donde se han encontrado al
menos 28 individuos que representan el 80% de los fósiles
de esta especie. Aparecen también algunas formas
asiáticas, pero muy dispersas en China (0.28-0.13
millones de años).

ASPECTOS CULTURALES Y DE COMPORTAMIENTO

Se produce un incremento del tamaño cerebral que podría indicar una gran evolución cultural en
estos grupos. Sin embargo, aparece un período de cambios lentos. Continúa la evolución hacia pautas
de comportamiento más complejas, pero sin cambios revolucionarios.

Se mantienen las industrias líticas del Paleolítico inferior más o menos inalteradas durante el
Pleistoceno Medio. En muchos casos, persistirán durante todo el periodo. A finales del Pleistoceno
Medio (0.3-0.2 millones de años) aparece una nueva técnica de fabricación de utensilios de piedra:
técnica Levallois o Musteriense, que marca el inicio del Paleolítico Medio. Es una técnica más

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 Carla Coedo Costa

compleja, ya que hay una preparación previa del núcleo mediante la eliminación progresiva de lascas.
Del núcleo se va a extraer una o varias lascas con forma o tamaño muy predeterminados. Implica una
capacidad de previsión y pensamiento abstracto mucho mayor que en las industrias del Paleolítico
Inferior.

Además, se utilizaban instrumentos de madera para construir lanzas que sirvieran como soportes de
las puntas de flecha.

Dieta
Se ve una evidencia de utilización de un amplio grupo de alimentos como frutas, vegetales, semillas,
frutos secos y huevos. Además, se inicia la explotación de recursos marinos.

Se sabe que la carne era un producto importante en la dieta, pero hay controversia en cuanto al modo
de obtención. Muchos investigadores sostienen que el acceso a grandes animales se basaba en el
carroñeo. Unos descubrimientos en Europa en los 90 muestran que algunos de estos grupos realizaban
la caza mayor (estrategia cooperativa), con grandes lanzas de madera descubiertas en Alemania. Se
han encontrado también huesos con marcas de piedras.

La utilización del fuego no parece estar consistentemente extendida, pero hay evidencias que sugieren
que algunos grupos podrían utilizarlo de manera controlada. Tampoco se sabe con claridad si vivían al
aire libre o en cuevas.

RELACIONES EVOLUTIVAS
Se cree que Homo erectus evoluciona a H. heidelbergensis y después aparece H. neanderthalensis y
Homo sapiens en formas separadas.

Hay otra hipótesis que diferencia entre Homo heidelbergensis y rhodeniensis, los heidelbergensis
africanos darían lugar a Homo sapiens y los rhodolfensis en Europa dan lugar a los neandertales.

Para los “lumpers” todos serían Homo sapiens, mientras que para los “splitters” habría 3 o 4 especies
diferentes.

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 Carla Coedo Costa

Los Neandertales
Dentro de los humanos modernos se engloban los Neandertales y los HAM, ya que ambas especies
son paralelas aunque los primeros se hayan extinguido. Homo heidelbergensis daría lugar por un lado
a los Neandertales y por otro a los Homo sapiens.

Contamos con numerosos restos de

Neandertales del Pleistoceno Superior (150-
30 mil años), frente a los escasos restos de
humanos arcaicos del Pleistoceno Medio. El
rango geográfico es básicamente Europa y
Asia Occidental, llegando hasta Siberia. La
mayoría de estos restos se han encontrado
en cuevas, lo cual ha permitido preservarlos
mejor. Esto sería una posible explicación de
la abundancia de restos (2º hominino mejor
representado tras los HAM) con respecto a la escasez de la fase previa (humanos arcaicos). Que
vivieran en cuevas puede deberse al cambio de clima de esta época. Es un periodo de grandes
fluctuaciones, con un último periodo glaciar hace 80-12 mil años y un máximo glaciar hace 20-25
millones de años. Estos homininos, al habitar en Europa durante la época de glaciación van a tener
que adaptarse a condiciones climáticas muy frías, lo cual les habría impulsado a buscar refugio en las
cuevas.

Hay controversias acerca de su situación taxonómica. Se cree que pueden pertenecer a nuestra misma
especie (H. sapiens neanderthalensis) o a una diferente (H. neanderthalensis).

Estudios recientes mediante secuenciación de genomas fósiles de Neandertal evidencian un flujo

genético significativo entre HAM y Neandertales. Al menos algunas poblaciones eran
reproductivamente compatibles. Desde un punto de vista estrictamente biológico, se habrían llegado
a cruzar, por lo que seríamos la misma especie (proceso de especiación incompleto). Pero desde un
punto de vista evolutivo, serían especies diferentes, ya que permanecerían aislados y generarían
historias evolutivas separadas. Se observa que los humanos no africanos compartimos un 2-3% del
genoma Neandertal, lo cual puede deberse que al salir de África, los HAM pudieron hibridar con los
Neandertales.

CARACTERÍSTICAS ANATÓMICAS
El cráneo sería diferente al de H. erectus y sapiens. Tendrían un tamaño de cráneo muy similar a H.
sapiens, aunque ligeramente mayor. También sería mayor que el de erectus y el de los humanos
arcaicos. En cambio, el EQ es bastante menor (4 frente a 5.3) debido a que el tamaño corporal medio
es mayor, lo cual es una adaptación al clima frío.

Los endomoldes sugieren una organización cerebral muy similar a la de los HAM,
aunque es poco fiable. Hay bastante diferencia en cuanto a la máxima anchura
craneana a nivel medio, siendo más baja en erectus y más alta en sapiens. En
norma posterior los cráneos neandertales son más redondeados, mientras que en
H. sapiens las paredes son paralelas y en H. erectus la forma es pentagonal.

- Abultamiento bastante importante en la zona occipital (moño o chignon occipital), no tan

angular como en erectus.

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 Carla Coedo Costa

- Apófisis mastoides menos desarrollada que en HAM.

- Frente más baja que los HAM.
- Dentición más robusta (herencia de antecesores erectus).
- Esqueleto poscraneal: son muy gruesos y robustos, lo cual es un indicio del estilo de vida muy
físico y la adaptación al frío (regla de Allen). Son más pesados y bajos que los HAM, con una
musculatura muy potente. Tendrían el pecho en forma de
barril, mucho menos estilizado. Los miembros son más
cortos y gruesos. Se han encontrado numerosas evidencias
de traumatismos óseos, lo que evidencia un modo de vida
peligroso, quizás ligado a la caza mayor.

CULTURA Y CONDUCTA
Muchos de ellos utilizan la cultura Achelense del Paleolítico Inferior, pero lo más normal (igual que
los HAM de esta época) es que tengan un modo 3 o industria Musteriense, la más avanzada del
Paleolítico Medio (300-30 mil años). La principal característica es la utilización y perfeccionamiento de
la técnica de Levallois.

Hay evidencias indirectas de la utilización de instrumentos de madera, y algunos de los instrumentos

de piedra habrían servido para procesar la madera. También se cree que habría utilizado mangos de
madera unidos a pequeñas puntas musterienses para construir lanzas.

En las formas más modernas (35 mil años), aparece una nueva industria lítica: modo IV del Palelolítico
Superior (35-3 mil años). Los Neandertales están concretamente asociados a la industria
Chatelperroniense, en la cual parecen por primera vez objetos ornamentales. Podrían haberla
adquirido por contacto con los HAM. Con la aparición de ornamentos se considera que habría nacido
el arte.

Adaptaciones culturales al frío

Para protegerse de las bajas temperaturas, hay evidencias de un uso habitual de fuego, pieles de
animales (no cosidas) y de refugios en cuevas.

No parece que realizaran largas migraciones estacionales para pasar la parte más fría del año en
regiones meridionales. Parece que realizaron grandes migraciones en periodos largos de tiempo
(varias generaciones), apareciendo en regiones meridionales durante los periodos más fríos y en
regiones más septentrionales durante las épocas cálidas.

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 Carla Coedo Costa

Se cree que la dieta se basaba en la carne, en muchos casos cocinada. No se descarta que pudieran
ser carroñeros, pero se han encontrado grandes acumulaciones de huesos que evidencian la caza de
animales mayores, además de traumatismos óseos relacionados con la actividad de la caza (debían
acercarse mucho a las presas). Los arcos y otras estructuras no se desarrollarían hasta el Paleolítico
Superior con los HAM. De todas formas, parecen haber utilizado muchos recursos marinos, sobre todo
moluscos.

Conductas rituales y simbólicas

Durante los años 50-70 se creía que los neandertales realizaban rituales de enterramiento con un
marcado carácter simbólico. Sí dedicaron atención al enterramiento de los muertos, pero en ningún
caso realizaron unos rituales tan simbólicos como los HAM del Paleolítico Superior, donde aparecen
objetos rituales.

La principal evidencia del comportamiento simbólico es la utilización de adornos personales. Hay

pocos restos de ornamentos relacionados con los Neandertales. En el Chatelperroniense se cree que
la fabricación y utilización de ornamentos (objetos sin utilidad práctica) habría sido copiada de los
HAM.

Lenguaje y comportamiento complejo

Según las evidencias, tenían todas las características anatómicas y cerebrales que permiten producir
el lenguaje, aunque no está claro que llegaran a desarrollarlo.

Los HAM y los Neandertales coexistieron en Europa hasta hace 30 mil años, cuando los últimos
desaparecieron del registro fósil. No se sabe a ciencia cierta cómo ocurrió su desaparición y desplazo
por los HAM del Paleolítico Superior. Habría podido ser por una confrontación violenta entre ambos,
por la competencia por los recursos de un mismo nicho o por una mezcla de ambas.

Origen del Homo sapiens anatómicamente moderno

Más o menos son contemporáneos a los Neandertales y se cree que aparecen antes que ellos,
apareciendo hace unos 200 mil años. Hay dos modelos principales para explicar el origen:

• Modelo multirregional: los HAM proceden de los erectus. Los descendientes en África, Europa
y Asia dan lugar a cada una de las formas de HAM presentes en la actualidad en cada una de
las regiones.
o Europa: erectus → heidelbergensis → neandertalensis
o África: erectus → HAM → H. sapiens sapiens
o Asia: erectus → HAM → H. sapiens sapiens

Los humanos actuales europeos provendrían de los Neandertales, los africanos de los erectus
africanos, y los asiáticos de los erectus asiáticos. Habría habido mucho flujo genético entre
ellos, ya que todos serían la misma especie (H. sapiens).

Las evidencias genéticas rechazan esta hipótesis.

• Modelo de reemplazamiento (“out of África”): Homo erectus se extinguiría en Asia y en

Europa. Los que quedan en África darían lugar a los Homo helderbergensis, que dan lugar a

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 Carla Coedo Costa

los HAM. Estos últimos migran a zonas fuera de África reemplazando a otras formas
homininas.

Existe una tercera hipótesis, el modelo de reemplazamiento parcial, que implicaría el cruzamiento
entre Neandertales y humanos modernos.

El registro fósil apoya la teoría del reemplazamiento, igual que los análisis genéticos, que también
apoyan el reemplazamiento parcial por ciertas semejanzas con los neandertales.

CARACTERÍSTICAS ANATÓMICAS
• Más altos y gráciles que los neandertales.
• Cráneos altos y redondeados.
• Desarrollo limitado de arcos supraorbitarios.
• Frente alta y vertical.
• Apófisis mastoides bien desarrollada.
• Desarrollo del mentón.
• Cara plana.
• Dientes y mandíbulas pequeños.
• Cráneo de tamaño similar a neandertales, pero con mayor EQ debido al menor peso corporal.

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA
África
Los más antiguos aparecen hace 200 mil años en el Este de África
(Etiopía), aunque recientemente se han descubierto en Marruecos
restos de hace 300 mil años. Evolucionarían en África hacia formas
totalmente modernas de Sudáfrica.

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 Carla Coedo Costa

Oriente Medio
Aparecen por primera vez fósiles de HAM fuera de África en Israel, de hace 110-90 mil años, aunque
la primera salida es más tardía, lo cual constituye un primer paso de expansión fuera de África.
Compartirían el territorio con los Neandertales durante decenas de miles de años. Este lugar es el más
probable para que ambos grupos hubieran hibridado.

Asia
Es una zona problemática para datar fósiles. Los restos más antiguos
que se han datado son de 80-70 mil años, aunque las estimas más
fiables están solo en 40-25 mil años.

Australia
Llegarían hace 50-40 mil años, antes
incluso que a Europa.

Europa
Los restos más antiguos tienen unos 40 mil años. Los restos más
conocidos son los del hombre de Cro-Magnon de hace 27 mil años y es el
grupo humano que habría coincidido con los Neandertales.

CULTURA DE LOS HAM

Se desarrolla de una manera muy importante, sobre todo en el carácter simbólico, lo cual está
relacionado con el aumento del tamaño cerebral y del EQ que llevan a una gran capacidad cognitiva.

En esta época aparece el modo 4 del Paleolíto Superior: la técnica de talla es más perfeccionada
mediante la percusión indirecta (uso de una especie de punzón para dirigir los golpes sobre el núcleo
de piedra). Así se obtienen lascas más alargadas y estrechas (hojas más perfectas). Son instrumentos
que luego van a ser retocados más finamente.

Aparecen una gran cantidad de diferentes herramientas y de materiales (hueso, marfil, madera,
conchas, cuernos…). A diferencia de la industria del Paleolítico Medio que permanece casi inalterada
durante 250 mil años, los instrumentos del Paleolítico Superior cambian continuamente a lo largo del
periodo.

Simbolismo
El comportamiento simbólico es tal vez la principal característica definitoria de los HAM frente al resto
de individuos.

En Neandertales se ven escasos ejemplos de simbolismos, mientras que los HAM dedican una gran
parte del tiempo a la creación de arte (objetos artísticos como estatuas o arte rupestre) y el
enterramiento ritual. Los enterramientos con carácter simbólico van acompañados de objetos
rituales, que dan el carácter ritual al enterramiento.

La aparición del arte y objetos ornamentales sufre un desarrollo mayor en el Paleolítico Superior, con
la aparición de pinturas rupestres, petroglifos y objetos ornamentales como pequeñas tallas,
colgantes y cuentas. Aparecen desde hace 40 mil años de forma habitual.

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 Carla Coedo Costa

Las primeras manifestaciones artísticas aparecen en todas las partes del mundo, pero alcanzan su
máxima expresión en Europa.

Todos los avances tecnológicos van a desembocar hace 5 mil años en el avance de la agricultura y
posteriormente en el paso de la prehistoria a la historia con la aparición del lenguaje escrito.

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 Carla Coedo Costa

Bloque IV: Variación

biológica en las
poblaciones humanas
actuales

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Carla Coedo Costa

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 Carla Coedo Costa

TEMA 7: VARIABILIDAD BIOLÓGICA DE

LAS POBLACIONES HUMANAS
La humanidad es una extensa población dividida en subpoblaciones de diversos tamaños, separadas
por barreras geográficas, culturales, etc. Una subpoblación es un conjunto de individuos de una
especie que se aparean entre sí y están en cierta medida aislados reproductivamente de otras
subpoblaciones. Los subgrupos reproductores originados por las diversas barreras no están
completamente cerrados, sino que existe un cierto grado de permeabilidad que posibilita el
intercambio genético entre las subpoblaciones.

En el pasado, la mayor parte de los emparejamientos surgían dentro de las subpoblaciones (el flujo
génico era limitado). Hoy en día el flujo genético es muy intenso debido al carácter migratorio de la
especie humana. Por eso la especie humana es muy homogénea. Esto se debe a que las barreras
reproductivas entre los diferentes grupos se están rompiendo. También hay muchas cuestiones
sociales y culturales que antes suponían una barrera, y que hoy en día ya no.

La humanidad en su conjunto se puede considerar como una población, ya que hay flujo génico en
toda ella. No obstante, podemos decir que hay subpoblaciones porque hay cierta preferencia a
reproducirse dentro de ellas, pero siempre hay cierto flujo génico.

Hoy en día, se estima que existen alrededor de 5000 poblaciones diferentes humanas, coincidiendo
más o menos con el número de lenguas que podemos encontrar en el planeta. Parece que hay una
relación entre el concepto de población desde el punto de vista biológico y desde el punto de vista
cultural, siendo la lengua la mayor representante de la cultura. Cada población suele estar asociada a
un territorio geográfico, a un grupo cultural o a ambas cosas. Hay culturas que abarcan muchos
ámbitos geográficos, y hay ámbitos geográficos dentro de los cuales hay muchas culturas.

Las poblaciones también se vinculan a un espacio temporal (generación), que es un momento en el

tiempo. Normalmente, en los seres vivos, la mayoría de los eventos reproductivos ocurren entre
individuos de la misma generación. En la especie humana las generaciones son bastante amplias (unos
25 años), lo cual ralentiza el proceso evolutivo. Esto depende de los diferentes lugares y culturas.

El proceso evolutivo consiste en el cambio de una generación a la siguiente, por lo que si las
generaciones son amplias, el proceso evolutivo es más lento. En la especie humana las generaciones
son tan amplias que, incluso, se solapan.

ORIGEN DE LA VARIABILIDAD BIOLÓGICA

La variabilidad biológica humana se basa en la información genética contenida en el genoma de los
integrantes de las diferentes poblaciones humanas. Además, esta información es modulada por el
ambiente, ya que la misma información genética puede expresarse de forma diferente dependiendo
de las condiciones ambientales (ejemplo: gemelos que crecen en lugares con diferentes condiciones).

Hay dos tipos:

- Interpoblacional: entre distintas poblaciones.

- Intrapoblacional: dentro de la misma población.

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 Carla Coedo Costa

La variabilidad biológica, por tanto, depende tanto de la variabilidad genética como de las condiciones
ambientales a las que se somete el individuo.

Una población en equilibrio mantiene sus características genéticas generación tras generación, por lo
tanto, no evoluciona. La evolución depende de la aparición de cambios genéticos que originen
variabilidad. Cuanto mayor sea la variabilidad, mayor potencial evolutivo de una población.

FACTORES QUE INFLUYEN EN LA VARIABILIDAD GENÉTICA

La variabilidad genética de una población es el resultado de la interacción de factores que actúan
sobre el número de alelos de los diferentes loci del genoma y sobre sus frecuencias alélicas (mutación,
recombinación, deriva genética, selección natural, migración).

Mutación
Generador de variabilidad genética. Es el principal (¿único?) factor que produce variabilidad genética.
La mutación en sí misma no implica evolución, sino que es la materia prima sobre la que actúa el
proceso evolutivo. Es necesario que haya mutaciones para que haya evolución. No todas las
mutaciones aportan materia prima para el proceso evolutivo, pero toda evolución se debe a
mutaciones.

Hay varios tipos:

- Genómicas: cambio en el número de cromosomas. Afectan a cromosomas enteros, de forma

que varía el número de cromosomas, o incluso el número de dotaciones cromosómicas. Esto
afecta sobre todo a las plantas, donde los genomas de duplican o se triplican.
- Cromosómicas: modificaciones en la estructura de los cromosomas o en el tamaño de los
cromosomas. Estas mutaciones afectan a fragmentos muy grandes de los cromosomas.
- Génicas: sustituciones, inserciones o deleciones de uno o pocos nucleótidos (cambios
específicos de un locus o un gen concreto en el genoma). Son cambios pequeños que pueden
afectar a un nucleótido o a unos pocos.

Además, las mutaciones pueden ocurrir en células diferentes:

- Células somáticas: únicamente afectan al individuo que presenta la mutación y no tienen

incidencia evolutiva porque no se transmiten.
- Células germinales: pueden ser transmitidas a la siguiente generación y tienen incidencia
evolutiva.

Las mutaciones genómicas y cromosómicas tienen menos probabilidad de pasar a las siguientes
generaciones ya que los cigotos que las poseen no suelen ser viables o son estériles, por lo que no hay
una herencia. Esto ocurre en animales, ya que en plantas es más fácil que un genoma con un
cromosoma de más o un cigoto con el doble de cromosomas (4n) sea viable.

Las mutaciones génicas son las que tienen mayor probabilidad de transmitirse, ya que suponen
pequeños cambios en el genoma que no afectan a la viabilidad del individuo, que incluso pueden no
tener ningún efecto en los organismos que las poseen. La tasa de mutación es muy baja y las estimas
son diferentes dependiendo del método que se utilice (bioquímico: 130 sustituciones por generación
e individuo; filogenético: 112-160 sustituciones por generación e individuo; directo: 75 sustituciones
por generación e individuo).

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 Carla Coedo Costa

Recombinación
Generador de variabilidad genética. Durante la meiosis
en las células germinales que darán lugar a los gametos
se producen entrecruzamientos entre cromosomas
homólogos y, en algunos casos, puede producirse el
intercambio de material genético. No se generan nuevas
variantes alélicas, no se genera mayor variabilidad en
sentido estricto, sino que se originan nuevas
combinaciones de la variabilidad alélica previamente
existente producida por la mutación. Por eso se dice que
la mutación es el único factor creador de variabilidad, el
único mecanismo creador de alelos. Lo que hace la recombinación es crear nuevas combinaciones de
los alelos ya existentes. El haplotipo es la combinación de alelos de diferentes loci. Se mantiene el
número de alelos, pero ahora hay nuevas combinaciones: la variabilidad alélica se ha mantenido,
pero ha aumentado la variabilidad haplotípica.

El resto de los factores evolutivos son factores que afectan a las frecuencias alélicas de esos alelos o
de estos haplotipos creados por la mutación y la recombinación.

Deriva genética
Modulador de frecuencias. Afecta a todo el genoma en su conjunto. Consiste en la fluctuación, debida
al azar (los cambios no llevan una dirección concreta), de las frecuencias alélicas de los diferentes loci
del genoma de la población entre generaciones. En el proceso reproductivo de la especie humana en
una generación se van a producir millones de gametos. No todos los alelos de una generación pasan
a la siguiente, sino que solo pasan una muestra de ellos (ya que no todos los cigotos se desarrollan o
no todos los individuos se reproducen). Al ocurrir esto, se produce un muestreo genético aleatorio1,
al azar, por lo que la frecuencia alélica en una generación será diferente a la frecuencia alélica de la
siguiente generación. El pool gamético de una generación son todos los gametos que se producen de
una generación concreta. No se produce nueva variabilidad alélica o haplotípica sino que se modifican
las frecuencias alélicas o haplotípicas.

La incidencia de la deriva genética es muy dependiente de tamaño de la población. El error de

muestreo siempre va a ser mayor cuanto más pequeña sea la población, por lo que el efecto de deriva
será mayor en las poblaciones pequeñas. La incidencia de la deriva genética es máxima en poblaciones
reducidas y aisladas. Si solo actuara la deriva genética, lo que ocurriría sería que, al cabo de varias
generaciones, uno de los alelos se acabaría fijando, el destino de todos los loci del genoma sería acabar
siendo monomórficos (en vez de polimórficos).

La posibilidad de fijación es mucho menor en las poblaciones grandes, pero, aunque la población sea
grande, el alelo se acabará fijando. En poblaciones grandes esto ocurre más lentamente y hay que
darle más tiempo a la deriva para que se produzca la fijación.

Así, la deriva genética reduce la variación intrapoblacional y aumenta la variabilidad interpoblacional.

Se cree que en el pasado de la especie humana, la deriva genética tuvo una gran incidencia ya que se
cree que hubo muchos momentos en los que el tamaño de la población era muy pequeño. Esto se
debió a dos procesos fundamentales:

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 Carla Coedo Costa

Efecto fundador
Se refiere a cuando una pequeña parte de una población se desliga de dicha población y funda una
nueva migrando a otra zona geográfica. En el momento de la fundación de la nueva población, los
individuos que se van no se llevan toda la variabilidad de la población, solo se llevan una muestra.

Si fueran muchos individuos es muy probable que las frecuencias alélicas fuesen iguales a las del grupo
principal. Como los grupos son pequeños, se produce un error de muestreo2, por lo que las frecuencias
alélicas de este grupo son diferentes a las del grupo principal. Mientras que el grupo fundador tenga
un tamaño pequeño, la deriva genética va a influir de manera muy intensa, produciendo grandes
fluctuaciones entre una generación y la siguiente de las frecuencias alélicas (va a afectar a todo el
genoma en su conjunto porque afecta a individuos). Cuando la población se expande y alcanza un
tamaño similar a la población original, se ve como las diferencias entre las frecuencias alélicas entre
poblaciones son muy grandes, ambas se han ido diferenciando, pudiendo incluso llegar a formar
poblaciones diferentes. La deriva genética sobre el grupo fundador puede provocar la fijación, y en
este caso la diferencia entre la población original y la fundadora es máxima.

Es el principal proceso de diferenciación genética de las poblaciones humanas. Mientras las

poblaciones se mantengan aisladas (en lugares y ambientes diferentes), los diferentes procesos
evolutivos harán que las poblaciones se hagan cada vez más distintas.

Efecto cuello de botella

El otro efecto es el cuello de botella, en el que, una población grande con una composición genética
determinada, debido a algún proceso como una hambruna o una guerra, reduce su tamaño
drásticamente. Así, mientras dure el cuello de botella, las fluctuaciones en las frecuencias alélicas son
muy elevadas por deriva. Cuando termina, las frecuencias alélicas son muy diferentes a las del inicio
del cuello de botella. Los individuos que sobreviven solo tienen una muestra de la variabilidad
genética.

Actualmente las poblaciones son de gran tamaño y hay pocos grupos aislados, por lo que la deriva
genética tiene poca incidencia en el proceso evolutivo.
1Siextraemos 10 bolas de una bolsa con bolas verdes y amarillas es poco probable que extraigamos 5
y 5. Podemos extraer 4 y 6 (40%-60% en la siguiente generación) y luego 3 y 7 y así.
2Sitenemos las variantes gris, blanco y negro, puede ocurrir que en el grupo fundador solo tengamos
representantes grises y blancos, no habría negros, por lo que se produciría un cambio importante con
respecto a la población inicial, general.

Selección natural
Modulador de frecuencias. La selección natural solo va a afectar a los loci que tiene un efecto selectivo,
es decir, que proporciona una ventaja o desventaja al individuo. Los genotipos en una población se
mantendrán de forma preferencial si actúan positivamente en la adaptación al medio de los individuos
de la población. Así, la selección actúa sobre los genotipos. Un genotipo favorable es aquel que
maximiza la capacidad reproductiva de un individuo, para que se puedan transmitir los genes a la
siguiente generación. Un genotipo desfavorable disminuye dicha capacidad reproductiva. Esto es lo
que se conoce como fitness reproductiva. La selección natural solo actúa sobre los loci que
intervienen en la fitness reproductiva.

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 Carla Coedo Costa

La hipótesis neutralista (Kimura, 1968) dice que la mayor parte de la variación genética de un individuo
en un momento y condiciones determinadas es neutra, es decir, que no proporciona ventajas ni
desventajas, no afecta a la fitness reproductiva. Así, la variación neutral no está sometida a la acción
de la selección natural, sino que solo está influida por deriva genética y migración.

En humanos tiene una enorme importancia la selección cultural, que es única de esta especie. La
cultura es una estrategia adaptativa característica del hombre, y lo que hace es reducir notablemente
la incidencia de la selección natural ya que los avances científicos y tecnológicos eliminan por
completo algunos factores selectivos, como las enfermedades. Este desarrollo cultural le permite a la
especie humana sobrevivir y desarrollarse en hábitats muy diferentes.

Migración (flujo génico)

Modulador de frecuencias. Contrarresta el efecto de las fuerzas evolutivas que generan diferenciación
genética. El flujo génico entre poblaciones diferentes hace que la diferenciación genética entre estas
poblaciones disminuya (efecto homogeneizador), se reduce la variabilidad interpoblacional. Los
movimientos migratorios aumentan los efectivos de la población receptora, aumentan el tamaño
poblacional, disminuyendo así los efectos de la deriva. Se modifican las frecuencias alélicas: la entrada
de individuos de otra población con diferentes frecuencias alélicas provoca una variación o incluso
pueden aportar nueva variación alélica a la población receptora.

En la especie humana hay una enorme capacidad migratoria, particularmente gracias al desarrollo
cultural. De esta forma se expande por casi todo el globo y se adapta a muy diversos hábitats y
condiciones ambientales.

Para que haya variabilidad genética es necesario que haya diferentes alelos, y se irá configurando en
base al cambio del número de alelos y de las frecuencias alélicas.

Las poblaciones que sufren independientemente todos estos procesos relacionados con la diversidad
genética se van diferenciando genéticamente, excepto en el caso de la migración, cuyo efecto es
homogeneizador.

CARACTERIZACIÓN DE LA VARIABILIDAD BIOLÓGICA

Se han empleado numerosos y diversos caracteres para analizar la variabilidad biológica entre
distintos individuos y poblaciones. Hay dos tipos básicos:

- Caracteres morfológicos: antropología morfológica o somatología.

- Marcadores genético-moleculares: antropología molecular. Se estudian lugares del genoma
donde hay diferencias entre varios individuos.

Caracteres morfológicos
Los caracteres morfológicos fueron los primeros en emplearse porque son muy visibles y evidentes.
Se utilizaron caracteres como la pigmentación (de la piel, del cabello o del iris, por ejemplo), las
formaciones tegumentarias (pilosidad cefálica y postcefálica, uñas, dermatoglifos…), el tamaño y la
forma corporal (peso, estatura…), etc.

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 Carla Coedo Costa

Lo más interesante de un carácter morfológico es inferir el genotipo que produce ese carácter, es
decir, que composición genética produce ese fenotipo y la variabilidad que observamos de ese
carácter entre los individuos.

La antropología morfológica o somatología se basa en caracteres cualitativos y cuantitativos. Se

conoce también como somatometría.

El análisis de caracteres morfológicos presenta una serie de desventajas:

- Caracteres multifuncionales (pleiotrópicos) o poligénicos. No permiten conocer el genotipo

a partir del fenotipo. Los poligénicos están determinados por la combinación de varios genes.
Los multifuncionales son aquellos en los que varios caracteres están determinados por un
único gen.
- Son caracteres peristolábiles (estos caracteres están influenciados por las condiciones
ambientales, de forma que no dependen solo del genotipo, sino que dependen también de
las condiciones del medio), lo que quiere decir que por la susceptibilidad frente a las
condiciones ambientales tampoco son muy adecuados para determinar genotipos. Ej. Dos
gemelos que se desarrollen en ambientes diferentes pueden tener caracteres morfológicos
diferentes.

Existe un gran número de caracteres se comportan como variables continuas, lo que impide establecer
clases o grupos discretos. En el análisis estadístico facilita establecer categorías dentro de grupos
variables, pero a la hora de inferir el genotipo, es más difícil ya que los criterios usados para establecer
estos grupos son muy arbitrarios. Un individuo de 56 años y uno de 44 pueden estar en la misma
categoría empleando grupos de 0-60, pero estarían en diferentes grupos si se divide en intervalos de
0-50.

*Pleiotropía: un gen responsable de fenotipos o caracteres distintos y no relacionados. El gen puede

influir en un carácter, pero también puede influir en otros. La presencia del alelo mutante provoca
una diferencia fenotípica.

Un ejemplo es el de la fenilcetonuria. La fenilalanina hidroxilasa (PAH) degrada la fenilalanina que

entra en el cuerpo humano por medio del alimento. Los individuos con la mutación (que afecta a un
único gen) en esta enzima no pueden eliminar correctamente la fenilalanina y presentan una
acumulación de esta sustancia hasta llegar a unos niveles tóxicos. Los individuos con fenilcetonuria ya
presentan síntomas desde edades muy tempranas. Esta mutación produce deficiencia intelectual,
problemas en la coloración de la piel, etc. En estos individuos la síntesis de melanina se reduce mucho
y esto hace que el color de la piel y los ojos se vean excesivamente claros.

Otro ejemplo es el de la anemia falciforme. Se produce por un cambio en un nucleótido en la

secuencia que codifica para la hemoglobina y que convierte la hemoglobina normal en tipo S (cambio
de forma de los eritrocitos: forma bicóncava a forma de disco). Esto afecta de múltiples formas al
organismo: dolores corporales, cierta resistencia a la malaria y mayor sensibilidad a otras infecciones,
parálisis muscular, fallos renales, etc.

*Caracteres poligénicos: controlados por varios genes. Ejemplo: altura. También es un carácter
peristolábil.

Caracteres genético-moleculares
Los marcadores genético-moleculares son más útiles. Son moléculas que presentan diferentes
variantes alélicas en los individuos de la población humana. El término genético se refiere a que la

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 Carla Coedo Costa

aparición de las diferentes variantes de esa molécula depende de la composición genética, los
marcadores tienen una base genética. Una molécula que tiene solo una variante, es decir, que en la
naturaleza todos los individuos tienen la misma variante molecular, no constituye un marcador. La
condición indispensable para que una molécula sea un marcador es la variabilidad.

Se suelen diferenciar entre:

• Marcadores clásicos

Lo que analizamos no es el ADN, sino la expresión de los genes, por lo que serían básicamente
proteínas producto de dicha expresión (aunque pueden ser también polisacáridos).

Son, por ejemplo, los grupos sanguíneos (antígenos de las membranas de los eritrocitos), proteínas
plasmáticas, enzimas de los eritrocitos, antígenos de los leucocitos, polímeros salivares, etc.

El primer grupo sanguíneo que se encontró fue AB0 (Landsteiner 1900). Se analizó mediante análisis
inmunológicos.

El perfeccionamiento de las técnicas electroforéticas (mediados del siglo XX) permitió el estudio de
los grupos sanguíneos a nivel molecular e iniciar el análisis de proteínas.

A diferencia de la mayoría de los caracteres morfológicos, son caracteres monofactoriales

(monogénicos), no suelen ser pleiotrópicos ni peristolábiles. Suelen presentar herencia codominante
lo que hace que se pueda deducir mucho más fácil el genotipo a partir del fenotipo. Además, se
comportan como variables discretas, lo que permite establecer clases y grupos discretos.

• Polimorfismos de ADN

Permiten analizar directamente el genotipo (la proteína es expresión de un genotipo), sin necesidad
de inferirlo a partir del fenotipo. En los marcadores clásicos sí que es necesario hacer esta inferencia.

En los años 70 se descubren endonucleasas de restricción, iniciándose así el estudio de los

polimorfismos de ADN. El desarrollo de la PCR (mediados de los 80) facilita considerablemente estos
estudios. Así, hasta los 70 todos los análisis eran por marcadores genético-moleculares clásicos, pero
luego los fáciles eran los de ADN.

Ya en el siglo XXI se produce un genotipado masivo (debido al Proyecto Genoma Humano) y técnicas
de secuenciación genómica, que proporcionan una cantidad ingente de datos genéticos que sirven
para muchas aplicaciones clínicas y genética de poblaciones humanas. Hoy en día se puede genotipar
cientos de miles de marcadores simultáneamente. La secuenciación de genoma completo es mucho
más rápida y eficaz.

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 Carla Coedo Costa

TEMA 8: MARCADORES GENÉTICO-

MOLECULARES CLÁSICOS
GRUPOS SANGUÍNEOS

Sistema AB0
El sistema AB0 fue descubierto en 1900 por Landsteiner y Wlener. El descubrimiento de este sistema
supuso un gran avance, principalmente en el campo de las transfusiones de sangre (antes se hacían al
azar).

Presenta 4 fenotipos sanguíneos, definidos por la presencia o ausencia de antígenos en la membrana

eritrocitaria y según la ausencia o presencia de los anticuerpos correspondientes del plasma
sanguíneo. Estos antígenos están presentes en todas las células del organismo, excepto en los huesos
y el sistema nervioso. Los 4 fenotipos se definieron en base a la incompatibilidad entre diferentes tipos
de sangre de diferentes individuos.

Un antígeno es una molécula que interviene en las reacciones inmunitarias que permite a los
organismos reconocer moléculas y células propias y reconocer moléculas extrañas. Es decir, son
moléculas que indican al sistema inmunológico si una molécula o una célula es extraña. Dicho sistema
inmunológico constituye un sistema de defensa: reconoce como propios sus propios antígenos, y
como extraños los antígenos externos, por lo que permite rechazar infecciones.

Los anticuerpos de este sistema son naturales, es decir, están presentes en el plasma sin necesidad de
un contacto previo con los antígenos. Aparecen en los primeros meses de vida, como respuesta a la
presencia en el medio ambiente de moléculas similares a los antígenos A y B. A los 6 meses ya están
completamente establecidos. Es por esto que la reacción antígeno-anticuerpo resulta tan virulenta
desde el primer contacto.

Normalmente, los anticuerpos que no son naturales son producidos por el sistema inmunitario tras el
primer contacto del cuerpo con un patógeno. Se necesita este primer contacto para que el cuerpo
produzca los anticuerpos. Es en el segundo contacto cuando se produce el rechazo, ya que el cuerpo
ya posee los anticuerpos en contra del patógeno, creados después del primer contacto.

Niveles de complejidad del sistema AB0

El locus AB0 se encuentra en el
cromosoma 9. En el primer nivel de
complejidad definimos tres alelos:
0, A y B. El alelo 0 es recesivo y el A
y el B son codominantes (si
tenemos un heterocigoto AB se van
a expresar ambos antígenos). Por lo
tanto, tendremos 6 genotipos, pero
4 fenotipos, esto dificulta un poco la
inferencia del genotipo a partir del
fenotipo.

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 Carla Coedo Costa

Los individuos de fenotipo sanguíneo A tienen en sus eritrocitos antígenos de tipo A, y en la sangre
presentan anticuerpos anti-B. Por el contrario, los individuos de fenotipo sanguíneo B tienen en sus
eritrocitos antígenos de tipo B, y en la sangre presentan anticuerpos anti-A. Los individuos que son
AB, reconocen como propios los dos antígenos y no tienen anticuerpos, ni anti-A ni anti-B. Los
individuos 0 no tienen ningún antígeno, por lo que reconocen como extraños A y B, y tienen
anticuerpos anti-A y anti-B.

El segundo nivel de complejidad está determinado por la existencia de dos subvariantes del alelo A:
A1 y A2. El antígeno A1 es el más frecuente (80%), reacciona con los anticuerpos anti-A y anti-A1, que
es un anticuerpo específico contra el anticuerpo B. El antígeno A2 (20%) reacciona solo con el
anticuerpo anti-A (no existe anticuerpo anti-A2) y de manera más débil. Esto se debe a que cuando el
individuo tiene antígenos A2 tiene mucha menos cantidad de antígeno.

En este caso aparecen 6 fenotipos y 10 genotipos:

Las variantes del antígeno A son prácticamente la misma molécula, solo hay pequeñas diferencias. La
diferencia más evidente es su expresión. Los A2 presentan solo ¼ de los antígenos que aparecen en
las células A1, por lo tanto, los que tienen A1 tendrán muchos más antígenos que los presentes en los
A2.

Anti-A1 es un anticuerpo natural (aparece desde las primeras etapas de los individuos) pero irregular
(aparece en individuos en los que no esperamos la presencia de este anticuerpo), solo aparece en el
2% de los individuos A2 y en el 20-26% de los A2B. También aparece de forma irregular entre los B y
0.

Podemos encontrar además un tercer nivel de complejidad, que depende de la existencia de

variantes poco frecuentes de los alelos A y B. Estas variantes tienen especial importancia en estudios
de variabilidad geográfica, pero carecen de importancia desde el punto de vista clínico.

Existen en total 3 fenotipos A débiles y 4 fenotipos B débiles:

• A3: solo aparecen en el 0.01% respecto a todos los A en algunas poblaciones europeas.
• A4: solo aparece en el 0.003% respecto a todos los A en algunas poblaciones europeas.

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 Carla Coedo Costa

• Aend (Abantú): aparece en un grupo étnico de pueblos melanoafricanos.

• B3: aparece en poblaciones europeas.
• B4: aparece en poblaciones europeas.
• Bm: aparece en poblaciones japonesas.
• Bel: aparece en poblaciones japonesas

Variación geográfica de los alelos AB0

El sistema AB0 es el marcador genético más estudiado porque tenemos millones de datos de millones
de personas, ya que el análisis de los grupos sanguíneos de los recién nacidos es una cuestión rutinaria
en los países desarrollados. Por tanto, a partir de estos datos, tendremos una estima de las frecuencias
alélicas a nivel mundial bastante fiable [Alelo 0 (62%) > Alelo A (21.5%) > Alelo B (16.2%)]. Aún así,
tenemos que tener en cuenta que la distribución de los alelos AB0 es heterogénea y tiene una clara
variación geográfica.

El Alelo 0 es el más frecuente en casi todas las poblaciones, aunque sus frecuencias más altas se
encuentran en nativos del noroeste de Australia y en los nativos americanos (particularmente en
Centroamérica y Sudamérica, donde se llega a dar monomorfismo). La menor frecuencia del alelo 0
se observa en las poblaciones del este de Europa y en la mayor parte de Asia.

El Alelo A es el segundo más frecuente, y sus máximas frecuencias están en el SO de Australia (40-
50%), seguido de Europa (especialmente en las regiones nórdicas y centrales). El valor más alto se da
en una población de nativos (indios) americanos de Canadá, que son los Black Foot (pies negros),
donde la frecuencia llega a superar el 50%.

El Alelo B es el menos frecuente. Está prácticamente ausente en Australia y en América. Las mayores
frecuencias aparecen en Asia (20-30%), sobre todo en la península Indostánica en el centro de Asia,
donde su frecuencia llega a superar la del alelo A. En Europa, el alelo B disminuye de Este a Oeste,
siendo las frecuencias más bajas en Holanda, Francia y la Península Ibérica.

Hay varios factores que causan la distribución geográfica de los alelos AB0:

- Efecto fundador y cuello de botella: en las poblaciones formadas a partir de grupos pequeños
y homogéneos, o que sufrieron una reducción drástica en sus efectivos, es esperable que
exista una mayor incidencia de un alelo particular, sobre todo si permanecieron aisladas (estas
poblaciones no recibían aporte genético de otras que compensase la pérdida de variabilidad
producida por la deriva genética).
La deriva genética tiende a favorecer la fijación de un alelo y puede tener una gran incidencia
en la evolución de las frecuencias alélicas en poblaciones con las circunstancias mencionadas
arriba. Esta pudo ser la causa de que el alelo 0 se concentre en las poblaciones de
Centroamérica y Sudamérica, ya que estas en el pasado fueron civilizaciones pequeñas y
aisladas, por lo tanto, muy influenciadas por la deriva. Es muy probable que esto también
fuese la causa de la gran frecuencia del alelo A en los indios de pies negros, donde la deriva
genética, el efecto fundador y el cuello de botella incrementaron la frecuencia del alelo A en
comparación con las frecuencias alélicas de las poblaciones vecinas.

- Presión selectiva diferencial (selección natural): se trata de diversos factores de selección

natural que parecen actuar de distinta forma sobre los alelos AB0. La selección natural actúa

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 Carla Coedo Costa

sobre alelos que influyen en la capacidad reproductiva de los individuos, y dentro de las
poblaciones hay genes que tienen más o menos incidencia en la capacidad reproductiva. La
presión selectiva diferencial sobre los diferentes alelos del sistema AB0 pudo haber influido
en la distribución de las frecuencias alélicas de los tres alelos. Los efectos selectivos que se
pueden deducir del sistema AB0 son:
o Incompatibilidad antigénica feto-maternal: ocurre cuando madres de tipo 0 tienen
hijos A o B, por lo que producen antiA o antiB. Generalmente la sangre de la madre y
la del feto no se mezclan, pero en algunos casos en el momento del parto podría haber
contacto entre ellos, desencadenando una hemólisis. La madre le pasa los antígenos
al hijo y se produce una reacción de rechazo.
En el proceso de incompatibilidad intervienen 3 alelos, concretamente la madre debe
tener el 0 y el feto A o B. De esta forma la presión selectiva es negativa para los tres
alelos. Debido a esto se habla de un factor unificador, ya que la presión negativa sobre
los 3 alelos tiende a homogeneizar la distribución de dichos alelos en todo el globo.
Hay que tener en cuenta que esta presión selectiva es escasa, ya que hay pocos casos
de desarrollo de la enfermedad. La fitness reproductiva es baja porque pueden ocurrir
problemas en el embarazo, parto, etc.
o Susceptibilidad a enfermedades no contagiosas: esto puede afectar a la fitness. Por
ejemplo, individuos A tienen mayor susceptibilidad a diversos tipos de cáncer,
diabetes, isquemias cardíacas, etc. Los individuos 0 suelen tener mayor incidencia de
úlceras de estómago. Son enfermedades graves, pero que no evitan la reproducción
y transmisión de los alelos ya que suele aparecer a edades avanzadas.
o Susceptibilidad a enfermedades infecto-contagiosas: factor más importante, sobre
todo en épocas pasadas. En el pasado hubo muchas epidemias con gran mortalidad
(peste, viruela, etc.). Sin embargo, todas estas, con el desarrollo de vacunas, llegaron
prácticamente a desaparecer casi por completo. Muchas de estas se relacionaron con
determinados alelos del sistema AB0.
El alelo 0 es más vulnerable al cólera y a la peste, que asolaron Europa durante la Edad
Media. Por tanto, el alelo 0 se redujo en Europa. El alelo A se relacionaba con la
vulnerabilidad de la viruela, la cual causó una gran mortalidad en Asia, debido a esto
en Asia central las frecuencias del alelo A se redujeron mucho.

Hay que tener en cuenta que ninguno de estos factores puede explicar, por sí mismo, la actual
distribución de los alelos en el planeta, sino que probablemente sea una combinación de la actuación
de factores en distintas direcciones que, en general, parecen favorecer la heterocigosis.

Para que las poblaciones humanas estén sometidas al equilibrio Hardy-Weinberg deben de tener un
tamaño poblacional elevado, y además debe haber ausencia de la actuación de la selección natural
sobre el gen que se analiza. A lo largo de la historia de la especie humana hubo momentos en los que
los tamaños poblacionales fueron muy bajos, por lo que la deriva actúa de forma muy intensa, y los
alelos AB0 pudieron tener un efecto selectivo, por lo que observa una menor heterocigosis que la
esperada.

Sistemas asociados al sistema AB0: Sistema Hh

Después del descubrimiento de los antígenos A y B, se descubrió un antígeno que solo reaccionaba
con los individuos de fenotipo 0, el antígeno H, que era reconocido por el anticuerpo anti-H, por lo
que se supuso que el alelo 0 era un alelo H. Se desconocía la relación entre la presencia de este
antígeno y la ausencia de los antígenos A y B.

109
 Carla Coedo Costa

Posteriormente se descubrieron individuos con fenotipo 0 que carecían de alelo H, por lo que no
reaccionaban con ningún antígeno, aunque se observó que algunos de estos individuos podían
transmitir alelos a sus hijos, los cuales estaban ausentes en los progenitores. Destacó concretamente
el caso de una mujer de Bombay de fenotipo 0, pero sin antígeno H, y su pareja, que era un hombre
de fenotipo A. Ambos tuvieron una hija AB, por lo que los científicos se preguntaron de donde salió el
antígeno B. Para analizar esto los investigadores observaron dos características raras: la mujer tenía
el fenotipo 0 y no tenía ningún antígeno, y en la descendencia aparecía un alelo que no estaba ni en
la madre ni en el padre.

Después de este caso, se empezó a intuir que la expresión de los antígenos

A, B y H estaban relacionados entre sí pero no determinados por 3 alelos.
Además de la mujer mencionada, se encontraron otros individuos con el
fenotipo Bombay: se trata de individuos 0 sin antígeno H que transmiten
el alelo sin que dicho alelo estuviese presente en los progenitores.

Después de varios años se concluyó que debería existir una relación metabólica entre el sistema AB0
y el antígeno H. Finalmente se comprobó que los antígenos A y B son el producto final de una ruta
metabólica que parte del antígeno H, es decir, los antígenos A y B se producen a partir del antígeno
H (el antígeno H sería el precursor de los antígenos A y B). Además, se confirmó que la presencia de
este antígeno precursor depende del sistema Hh, el cual depende de otro gen diferente al del sistema
AB0. El sistema Hh viene determinado por la presencia o ausencia del antígeno H.

A partir de estos estudios se descubrió que los antígenos de la membrana eritrocitaria (AgA, AgB, AgH)
son glucolípidos. También se descubrió que estos 3 antígenos tienen un precursor anterior que es la
molécula de tipo 2 (paraglobósido o lacto-N-neotetraosa), cuyo extremo antigénico es el extremo
glucídico. En dicho extremo terminal tiene una galactosa y una N-acetilglucosamina unidas por enlace
β (1-4).

El antígeno H, por lo tanto, es una molécula de tipo 2 a la que se le une una fucosa a la galactosa
terminal en el carbono 2, a través de un enlace 1-2. La presencia o ausencia del antígeno H, es decir,
la transformación de la molécula de tipo 2 en antígeno H está regulado por el gen FUT1 (gen del
sistema Hh), formado por dos alelos (el alelo H, que es dominante, y el alelo h, que es recesivo). El
alelo H del locus FUT1 codifica una enzima transferasa que introduce una fucosa en el C2 de la
galactosa terminal de la molécula de tipo 2. El alelo h del locus FUT1 codifica una transferasa no
funcional debido a que aparece una mutación que produce un codón de STOP en la zona codificante
(unos 50 nucleótidos antes del final del gen). Por tanto, no se transforma la molécula de tipo 2 y esos
individuos no tendrán el antígeno H.

El antígeno A es un antígeno H al que se le añade una N-acetilglucosamina, mediante un enlace 1-3, a

parte de la fucosa. La presencia o ausencia del antígeno depende de un gen de tres alelos: el alelo A
del gen AB0 codifica para una transferasa que introduce la N-acetilglucosamina en el C3 de la galactosa
terminal del antígeno H.

El antígeno B es un antígeno H al que se le añade una galactosa a parte de la fucosa. El antígeno B

depende de la presencia del alelo B: este alelo del gen AB0 codifica para una transferasa que introduce
una galactosa en el C3 de la galactosa terminal.

110
 Carla Coedo Costa

El alelo 0 codifica una transferasa ineficaz, que no es funcional y, por tanto, los individuos que solo
tienen alelo 0 no tienen ni transferasa de tipo A ni de tipo B, no se modifica el antígeno H y se queda
como está.

Los enzimas codificados por los alelos A y B actúan sobre el antígeno H. En individuos h/h no existe
antígeno H y, por lo tanto, no hay ningún antígeno en el fenotipo Bombay, pero pueden heredar el
alelo A y B al no tener anti-H.

Que el antígeno H, A y B proceden de la molécula de tipo 2 no es del todo cierto. La gran mayoría
proceden del tipo 2, pero hay otras moléculas muy similares (con pequeñas diferencias) a la tipo 2
(moléculas de tipo 1, 3 y 4) que pueden ser precursoras de estos antígenos. La composición química
de la molécula tipo 1 es exactamente igual a la del tipo 2, pero el enlace es 1-3 en vez de 1-4 (N-acetil
glucosamina). La molécula de tipo 3 y la de tipo 4 se diferencian en el enlace terminal: N-
acetilgalactosamina en vez de N-acetilglucosamina.

Esta división de la molécula en 4 tipos nos va a ayudar a entender las diferencias que había en el
segundo nivel de complejidad en el que había varias subvariantes de A: el alelo A1 que es el 80% de
los antígenos A y el A2 que corresponde al 20% restante. Este alelo presenta 20 variantes, pero estas
dos son las más abundantes.

Estas dos variantes difieren a nivel genético (locus AB0). En el alelo A2 hay una pequeña deleción y
una sustitución nucleotídica. Por tanto, la transferasa (transforma el antígeno H en antígeno A) que
codifica al alelo A1 es mucho más efectiva que la que codifica al A2, esto explica que haya menos
cantidad de A2, mientras que los individuos A1 tienen 4 veces más cantidad de antígeno A (diferencia

111
 Carla Coedo Costa

cuantitativa). La diferencia cualitativa es que los individuos A1 reaccionan con el anticuerpo anti-A1,
los cuales no reconocen el antígeno A2, mientras que los de tipo A2 no reaccionan con ese anticuerpo,
ni tienen anticuerpo específico (anticuerpo anti-A2). Esto se debe a que los A2 solo tienen antígenos
A que proceden de la molécula de tipo 1 y de tipo 2. Los A1 tienen antígenos que provienen de los
cuatro tipos de moléculas, aunque mayoritariamente del de tipo 2. El anticuerpo anti-A1 solo es capaz
de reconocer a los antígenos que proceden de la molécula de tipo 3 y de tipo 4, y por eso el anticuerpo
solo reconoce a los A1.

En realidad, lo que vemos es que el antígeno A2 y A1 son el mismo antígeno, en el caso de A2 se

produce en menor cantidad el antígeno A habiendo solo de tipo 1 y 2, en el caso de A1 se produce
antígeno A en mayor cantidad y de los cuatro tipos. A nivel inmunológico vemos diferencias
cuantitativas y cualitativas.

Sistema secretor
Otro sistema relacionado es el sistema secretor. No presenta antígenos propios, los antígenos que
determinan el sistema secretor son los antígenos A y B. Este sistema controla la aparición de los
antígenos A, B y H en los líquidos de secreción (saliva, sudor, orina). Los antígenos de este sistema
van a ser producidos por las células mucosas. Hay diferencias en la expresión de los antígenos, y por
lo tanto en su producción, tanto en las células sanguíneas como en las células mucosas, que van a
determinar la presencia de antígenos en los líquidos de secreción.

La producción de estos antígenos depende de tres genes: gen AB0 (que codifica los antígenos AB), gen
FUT1 (que controla el antígeno H) y gen FUT2 (que controla la producción de ABH). La presencia de
estos tres antígenos en los líquidos de secreción depende de la interacción de los genes.

El gen FUT 2 se encuentra en el cromosoma 19 y tiene dos alelos: el alelo secretor (Se) y el no secretor
(se), siendo Se dominante sobre se. Estos dos alelos dan lugar a 3 genotipos (Se/Se, Se/se y se/se) y a
2 fenotipos (Se secretor = presencia de antígenos AB y H en los líquidos de secreción (si tenemos los
alelos H y AB en el sistema AB0 y en el sistema FUT1), se no secretor = ausencia de antígenos). En el
fenotipo no secretor podemos tener antígenos ABH en las células sanguíneas, pero no tenerlos en los
líquidos de secreción. Este fenotipo bloquea la expresión de los antígenos ABH en los líquidos de
secreción. En los individuos secretores van a haber los mismos antígenos en las células sanguíneas que
en los líquidos de secreción.

No se sabe exactamente cuál es la función del gen FUT2 como regulador de la presencia o ausencia
de los antígenos A y B en los líquidos de secreción. Una hipótesis es que puede ser un gen regulador
responsable de la activación del gen H en las células mucosas. Entonces, el gen FUT2 no codificaría
ninguna proteína, sino que sería un regulador de FUT1, ya que controlaría su expresión. Entonces, si
FUT1 puede producir H, pero FUT2 lo bloquea (homocigoto recesivo: se/se), no se produce antígeno
H en las células mucosas, y, como consecuencia, en las secreciones no habrá ni antígeno H, ni A ni B.
La otra hipótesis es que FUT2 es un gen estructural y codificante que realiza la misma función que
FUT1 (sistema Hh) en las células mucosas. Por tanto, en las células mucosas no funcionaría FUT1, pero
sí FUT2. En este caso, se supone que FUT2 habría surgido como una duplicación de FUT1. La hipótesis
más aceptada es esta última.

Un individuo con genotipo AB (en el gen AB0) y Hh (en el gen FUT1) tendría los antígenos AB en las
células sanguíneas. En las células mucosas, si el individuo es Se/se (en el gen FUT2), tendría los
antígenos AB, mientras que si es se/se no tendría nada. De esta forma, observamos que en el fenotipo
secretor tendríamos los mismos antígenos en los fluidos corporales que en la sangre, mientras que en

112
 Carla Coedo Costa

el fenotipo no secretor tendríamos antígenos diferentes, ya que no va a haber ninguno de los tres
antígenos en los líquidos corporales.

Hay bastante variación geográfica con respecto a las frecuencias del fenotipo secretor y no secretor a
lo largo del mundo. En amerindios (individuos nativoamericanos) prácticamente el 100% del fenotipo
es Se. En Australia y Europa es mayoritario el fenotipo Se (80%), en Asia predomina el fenotipo se, y
en África predomina también se, pero de forma no tan clara como en Asia.

Sistema Rh
El segundo sistema sanguíneo que se analizó fue el sistema Rh. Fue descubierto por Levine y Stetson
(1939) a partir de un caso de incompatibilidad feto-maternal, donde la sangre de la madre tenía un
anticuerpo que aglutinaba los eritrocitos del hijo y del padre. Estos anticuerpos aglutinaban también
los eritrocitos del 85% de la población europea, es decir, era un antígeno muy frecuente en la
población europea.

En el año 1940, Landsteiner y Wiener encontraron un antígeno en Macanus rhesus, cuyo anticuerpo
también causaba la aglutinación eritrocitaria en el 85% de la población europea (Antígeno Rh). Se
pensó que este antígeno en macacos era el mismo que causaba la eritroblastosis fetal descrita por
Levine y Stetson. Posteriormente se descubrió que eran 2 sistemas distintos, pero se mantuvo la
denominación.

Niveles de complejidad del sistema Rh

El primer de nivel de complejidad viene determinado por la presencia o ausencia de un único
antígeno, el antígeno D (Ag D), que presenta 2 alelos (D y d) y 2 fenotipos (presencia de Ag D (Rh+:
DD o Dd) o ausencia de Ag D (Rh-: dd)).

El anticuerpo anti-D es un anticuerpo no natural, lo que significa que no aparecen en el plasma de los
individuos con el fenotipo Rh+ justo al nacer. En este caso, el individuo nace y se desarrolla hasta que
el individuo entra en contacto con el antígeno D. Cuando la sangre de un Rh- contacta con el antígeno
D, se produce una reacción inmunológica muy potente que genera muchos anticuerpos anti-D. Este
antígeno D es el de mayor poder inmunológico, capaz de reaccionar de forma más intensa con un
rechazo muy fuerte. Se dice que es un antígeno inmunógeno, porque su contacto con un individuo
sin antígeno anti-D causa la producción de ese anticuerpo. Va a aparecer en individuos Rh- que reciben
sangre Rh+, o en mujeres Rh- que tienen un hijo Rh+.

El anticuerpo anti-D no aparece desde el

primer momento de vida del individuo, sino
que requiere del contacto previo con el
antígeno para que se forme y aparezca en el
plasma. Para que aparezcan, la sangre de un
individuo Rh- debe entrar en contacto con la sangre de un individuo Rh+. De esta forma, la sangre Rh-
detecta como extraños los antígenos D, produciendo anticuerpos anti-D.

La reacción de rechazo se va a producir siempre en el segundo contacto. Pueden existir

incompatibilidades en la segunda transfusión o en el segundo embarazo. Si en el primer parto hay
contacto entre la sangre del hijo y de la madre, esta produce anticuerpos anti-D (pero no hay rechazo),
que puede actuar contra los antígenos D de un segundo hijo Rh+. En el primer contacto solo se crea

113
 Carla Coedo Costa

una memoria, y es en el segundo contacto cuando se produce el rechazo fuerte, ya que ya existen
anticuerpos anti-D.

En el caso de las transfusiones se evita la transfusión de Rh+ a Rh- de los individuos, pero en el caso
de los embarazos se inyecta una baja dosis de anticuerpos anti-D antes del parto a las madres Rh- que
tengan un hijo Rh+ para que no reaccione, esto se denomina inmunodepresión pasiva que inhibe la
sensibilización de la madre frente a los antígenos del hijo.

El segundo nivel de complejidad es muy complejo, ya que este sistema es el más polimórfico de todos
los sistemas sanguíneos humanos. En este caso, el sistema Rh viene determinado por la presencia de
5 antígenos diferentes: Antígeno D, Antígeno C, Antígeno c, Antígeno E y Antígeno e.

La combinación de la presencia/ausencia de estos nos va a dar un nivel de complejidad muy alto. Viene
determinado por 6 alelos o 5 antígenos: C, c (presencia de un antígeno c, no ausencia de C), E, e
(antígeno e) y D. Los antígenos C, c, E y e son antígenos antitéticos, es decir, nunca habrá ausencia de
antígenos, siembre debe existir alguno, siendo este un sistema de codominancia. El alelo recesivo
implica la existencia de un antígeno diferente, nunca implica la inexistencia de antígeno. Así de esta
forma, un individuo Cc tendrá dos antígenos, el C y el c. Por otro lado, el antígeno D es dominante.

Esto nos determina la presencia de 18 fenotipos: 9 fenotipos Rh+ (con antígeno D), cuyos fenotipos
varían según las combinaciones posibles de los otros 4 antígenos, y 9 fenotipos Rh- (sin antígeno D,
con nueve combinaciones posibles del resto de antígenos antitéticos). De los fenotipos Rh + vamos a
tener dos genotipos posibles además, DD y Dd, y del Rh- solo tenemos dd, por lo tanto tendremos 18
genotipos Rh+ (9 genotipos Rh+ DD y 9 genotipos Rh+ Dd) y 9 genotipos Rh- dd. En resumen, aparecen
27 genotipos posibles combinando ambos sistemas antigénicos.

Los antígenos Rh forman parte de unas glicoproteínas de 30 Kda, que se les llaman Rh30. El antígeno
D forma parte de una proteína llamada RhD, y los antígenos C, c, E, y e forman parte de 4 variantes de
la proteína RhCE (RhCE, EhCe, RhcE, Rhce).

Las proteínas Rh30 son proteínas transmembrana que tienen una parte transmembrana, una
intracelular y una extracelular. Los anticuerpos anti-D reconocen las zonas de la proteína RhD que
están hacia el exterior de las membranas, que son las que formarían el antígeno D. Una zona de la

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 Carla Coedo Costa

parte externa de la proteína RhCE es la que tiene la capacidad antigénica y la que va a ser reconocida
por el anticuerpo anti-C y anti-c. También hay otra zona la cual reconocen los anticuerpos anti-E o
anti-e. Esta es la explicación molecular del reconocimiento de los antígenos D, C, c, E y e por parte de
los diferentes anticuerpos.

A nivel genético existen dos genes: RHD y RHCE. Se encuentran en tándem en el brazo corto del
cromosoma 1. Tenemos un gen RHD que codifica para la proteína RhD, y un gen RHCE que codifica
para la proteína RhCE. Los individuos Rh- no tienen el gen RHD, por lo que no se va a producir la
proteína RhD: no se va a producir el antígeno D. El gen RHCE siempre está.

Rh30 se encuentra en la membrana eritrocitaria formando los complejos Rh, constituidos por 2
moléculas Rh30 (RhD y RhCE), y por otras dos moléculas de Rh50, que son similares a las Rh30 pero
tienen 50 Kda. La proteína Rh50 viene codificada por otro gen (gen RHAG) que se encuentra en el
brazo corto del cromosoma 6.

Estos 3 genes son muy similares, tienen muchas homologías en la secuencia nucleotídica. Todo esto
hace sospechar que estos tres genes, y por lo tanto las 3 moléculas, tienen un origen común, y han
sido el producto de dos duplicaciones de un gen Rh ancestral. Se estima que la primera duplicación
tuvo lugar hace 356-250 millones de años, y la segunda duplicación tuvo lugar hace 11-8 millones de
años. Estos son datos estimados basados en las diferencias entre los genes RHD y RHAG. La molécula
de Rh50 evolucionó independientemente de la Rh30 en el linaje de los homínidos.

Se encontraron 2 genes de moléculas Rh30 en los homínidos (gorilas, chimpancés y humanos),

mientras que en orangutanes solo hay una. Por lo tanto, la duplicación del gen de Rh30 tuvo lugar
hace 11-8 Ma, tras la separación del linaje de los orangutanes y del resto de homínidos, del ancestro
común de gorilas, chimpancés y humanos.

Los genes RHD y RHCE están tan próximos que sus alelos se transmiten juntos en forma de haplotipo
(combinación alélica de diferentes loci que se heredan simultáneamente debido a que entre ellos hay
una frecuencia de recombinación muy baja). El haplotipo ancestral sería Dce, y el resto se han ido
produciendo por mutaciones y recombinaciones sucesivas. Los haplotipos o alelos que se encuentran
en África suelen ser los haplotipos ancestrales.

Por último, hay un tercer nivel de complejidad, que son variantes de los 5 antígenos básicos. Se
conocen 45 alelos diferentes. Este sistema, al igual que el AB0, también produce anticuerpos débiles.
A veces puede aparecer una variante débil de algún antígeno que hace que la reacción de aglutinación
anticuerpo-antígeno sea menos intensa y no se aprecie. No tienen mucha importancia clínica por su

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 Carla Coedo Costa

escasez y su baja reactividad, pero sí tienen importancia en el análisis de poblaciones, ya que suelen
ser característicos de poblaciones concretas. Por ejemplo, las variantes débiles de los alelos E y e son
frecuentes y numerosas en África subsahariana. La variante débil Du es la más importante y codifica
un antígeno D de baja reactividad que puede confundirse con un fenotipo Rh-, cuyas frecuencias más
altas se dan en subsaharianos (entre 1-8%), mientras que en Europa la frecuencia es menor del 1%.

Variación geográfica del sistema Rh

La frecuencia del fenotipo Rh+ varía geográficamente. El Rh+ tiene una frecuencia mucho más alta
que el Rh- (94% frente a un 6%). De este 6% de Rh- se ha descubierto que no todos los Rh- tienen la
misma base genética: los fenotipos Rh- se deben a diferentes causas ligadas a grupos poblacionales
concretos. En Europa, la aparición de individuos Rh- es debida a una deleción total del gen RhD. En el
Este de Asia, la aparición de individuos Rh- se debe a una deleción parcial del gen RhD. Este gen no
desaparece totalmente, pero la deleción produce la inhibición de su expresión: evita que se exprese
el antígeno D. En otros casos, hay mutaciones pequeñas y puntuales en el gen RhD, que hace que no
se exprese.

En América, excepto los descendientes de europeos, todos son Rh+, igual que la mayor parte de los
asiáticos.

En Europa se encuentran las mayores frecuencias de Rh- (15%). En las regiones periféricas (extremo
occidental) es bastante mayor, hasta un 35% en el País Vasco. Esto ha llevado a proponer una hipótesis
según la cual las poblaciones primitivas europeas eran mayoritariamente Rh-, pero la migración de
poblaciones desde otros lugares del mundo en el Neolítico habría provocado la disminución de estas
frecuencias, haciendo que el fenotipo Rh+ se hiciese mayoritario excepto en la zona vasca, lo que se
puede deber al aislamiento geográfico. Estas migraciones se conocen como migraciones SE-NO.

Esto es complicado de explicar ya que la aparición del fenotipo Rh- trae la problemática de
incompatibilidad feto-maternal. Este es un efecto selectivo bastante desfavorable que sugiere que la
selección natural desfavorece a los individuos con el alelo d. Si solo hubiera individuos Rh+ no habría
incompatibilidad feto-maternal. Se cree que existen otros factores selectivos positivos que actúan
sobre el Rh- manteniéndolo, pero estos no se conocen.

En cuanto a los haplotipos, en Asia encontramos una mayor incidencia del DCe. En África subsahariana
encontramos la mayor frecuencia del haplotipo ancestral Dce. En amerindios y Oceanía los haplotipos
mayoritarios son Dce y DcE.

POLIMORFISMOS PROTEICOS
A partir de mediados del siglo XX, se han empezado a analizar directamente las proteínas, que es la
expresión directa de la variación genética. El desarrollo de la electroforesis permitió analizar los
polimorfismos proteicos.

Polimorfismos de la hemoglobina
La hemoglobina es una proteína muy estudiada como marcador genético-molecular clásico proteico.

La hemoglobina es la molécula presente en el interior de los eritrocitos que se encarga de recoger y

transportar oxígeno a lo largo del sistema sanguíneo hasta los tejidos. Está formada por 4 grupos hemo
(con Fe) y una globina (formada por 4 cadenas polipeptídicas: 2 cadenas α y 2 cadenas β). Los genes

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 Carla Coedo Costa

que codifican las cadenas se encuentran en distintos

cromosomas (cadenas α – cromosoma 16; cadenas β
– cromosoma 11). Cada una de estas cadenas lleva
en el centro un grupo hemo. El grupo hemo es el
encargado de captar oxígeno, confiriéndole a la
hemoglobina su función.

Hay más de 100 variantes, de las cuales la

mayoritaria es la hemoglobina normal (HbA). Del
resto, la mayoría tienen muy baja frecuencia (debido a que son más ineficaces en el transporte de
oxígeno), por lo que, desde el punto de vista selectivo, la HbA está más favorecida. Las variantes de
más interés difieren en 1 aa en algunas de las cadenas, dando lugar a HbS, HbC, HbE, etc. En algunas
zonas del mundo estas variantes adquieren valores altos, sobre todo HbS, aunque también HbC y HbE.

La HbS se debe a una variación en el aa 6 de la cadena β (Glu en vez de Val). En los individuos que son
homocigotos para HbS (solo tienen hemoglobina de tipo S), ese único cambio va a modificar
totalmente la estructura de la hemoglobina, que pasará a tener una forma más alargada (en vez de
esférica). Esto va a afectar también a la forma de los eritrocitos. La forma normal de los eritrocitos es
una célula bicóncava, mientras que los que tienen HbS tienen forma de media luna y se conocen como
falciformes. Esta forma es la que produce anemia falciforme, que hace que la sangre sea más viscosa
(mayor probabilidad de trombos) y disminuye la capacidad de oxigenación de la sangre. Al haber
menos O2 se producen más glóbulos rojos falciformes, es un proceso que se retroalimenta.

- HbA/HbA: normal.
- HbS/HbS: anemia falciforme. Solo el 15% de los individuos llegan a adultos.
- HbA/HbS: Hb de los 2 tipos. No tienen anemia falciforme ya que tienen suficiente Hb normal.

Hay regiones donde la variante S prevalece sobre la variante normal, siendo zonas donde prevalece la
malaria. Se ha visto que la variante S confiere cierta resistencia a la malaria. Esto ocurre porque el
ciclo del parásito que produce la enfermedad presenta una etapa que ocurre dentro de los eritrocitos.
Una vez que el parásito se multiplica en el eritrocito normal, este se rompe y las copias del plasmodio
salen al torrente sanguíneo, extendiendo la infección. En los heterocigotos la entrada del parásito
hace que el eritrocito pase de ser bicóncavo a ser falciforme. Estos eritrocitos son detectados por el
sistema inmunitario y ocurre la fagocitosis selectiva de los eritrocitos falciformes. Dentro del eritrocito
falciforme está también el plasmodio, por lo que se destruye la infección. Por eso, los individuos
heterocigotos tienen una elevada resistencia a la malaria. En zonas de presencia de la malaria, la
selección natural va a actuar a favor de los heterocigotos (y por lo tanto, en contra de los homocigotos
A porque son más sensibles a la malaria y de los homocigotos S porque tienen anemia). Con el tiempo
se alcanza un polimorfismo equilibrado en el que las frecuencias de HbA y de HbS permanecen más o
menos constantes de generación en generación. No obstante, no se logra un equilibrio al 50% ya que
los HbS/HbS están más desfavorecidos, debido a que la anemia es una enfermedad más grave que la
sensibilidad a la malaria.

En una población en la que solo hay HbA, con individuos HbA/HbA la mortalidad sería total. Aquí el
principal factor de mortalidad es la malaria. En una población, con individuos HbA/HbS, la mortalidad
es debida tanto a la malaria como a la anemia falciforme, siendo el factor de mortalidad debido a la
malaria menor que en la población HbA/HbA.

Las altas frecuencias que aparecen en ciertas poblaciones del alelo S se deben a la presencia de la
malaria en una época anterior.

117
 Carla Coedo Costa

Además del alelo S, tenemos más alelos de la hemoglobina que aparecen en frecuencias relativamente
altas en ciertas zonas:

- HbE: aparece sobre todo en el sudeste asiático (>10%). En el pasado hubo una zona de
prevalencia de la malaria, por lo que, en estas regiones, el homocigoto E produce una anemia
mucho menos grave que el alelo S, y el heterocigoto HbA/HbE ofrece una cierta protección
contra la malaria.
- HbC: aparece en zonas concretas de África, solapándose con el alelo S. El alelo C está
favorecido por la selección ya que los homocigotos presentan menor gravedad de la anemia
falciforme y proporciona resistencia a la malaria.

Enzimas eritrocitarias
Otro tipo de marcadores proteicos son las enzimas eritrocitarias. Normalmente los marcadores
moleculares proteicos son proteínas que se expresan sobre todo en la sangre, ya que la sangre es un
tejido fácil de trabajar y aislar y donde se encuentran gran variedad de moléculas.

Las isoenzimas son un conjunto de enzimas con la misma función (catalizan la misma reacción) pero
son moléculas codificadas por diferentes genes. Son formas moleculares diferentes con estructura
semejante: mismo centro activo, lo que le permite catalizar la misma reacción.

Las aloenzimas son variantes alélicas de cada uno de los isoenzimas, codificadas, por lo tanto, por el
mismo gen.

Las enzimas eritrocitarias son útiles en la caracterización genética, tanto a nivel individual como
poblacional. Permiten el análisis de los “fenotipos moleculares” mediante electroforesis, que es un
método de separación de moléculas en base a su tamaño o carga eléctrica. Se hace pasar estas
moléculas a través de una matriz porosa (agarosa, almidón, poliacrilamida), sometidas a un campo
eléctrico. De esta forma, las proteínas se van a mover en función de su tamaño y de su carga eléctrica.
La velocidad de migración será mayor cuanta mayor carga y cuanto menor tamaño. También se puede
detectar por actividad enzimática: en el gel van añadidos los sustratos de esas enzimas, por lo que en
los lugares en los que tenga lugar la reacción (se detecta el producto) nos indican que se encuentra
nuestra enzima a analizar. Al final, tenemos una serie de bandas para saber cuántos alelos tenemos
para un fenotipo concreto.

Hay diversas enzimas eritrocitarias polimórficas: G6PD, Fosfatasa Ácida (ACP1), Fosfoglucomutasa
(PGM), Esterasa D.

El polimorfismo enzimático más destacado, debido a

su asociación con la malaria, es el de la glucosa-6-
fosfato deshidrogenasa (G6PD). Interviene en la PPP,
asociada a la glucólisis. La glucosa-6P por acción de la
G6PD, mediante una reacción redox, se oxida a 6-
fosfogluconato. Esta reacción redox lleva asociada
una reducción de NADP+ a NADPH, el cual es el
principal agente reductor en el metabolismo
humano. El poder reductor de la molécula se emplea
para la oxidación de GS-GS a GSH. El glutatión
reducido (GSH) interviene en la estabilidad de la
membrana plasmática de los eritrocitos. Es necesario
que haya un nivel mínimo de glutatión reducido en la membrana para que sea estable.

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 Carla Coedo Costa

La G6PD presenta una gran variabilidad, con alrededor de 170 aloenzimas (variantes diferentes de esa
enzima) distintas codificadas por el mismo gen localizado en el brazo largo del cromosoma X (herencia
ligada al sexo). La mayor parte de las variantes tienen una baja capacidad enzimática.

Las variedades más comunes son GdA y la GdB codificadas por los alelos G6PD*A y G6PD*B. La
diferencia entre ambas variantes es de un único aminoácido (Asp-Asn), pero implica un cambio en la
carga de estas proteínas. La GdB presenta una actividad enzimática del 90% con respecto a la de la
GdA (la variante GdA solo tiene un 15% de actividad enzimática de GdB). Por ello, B es el alelo más
frecuente, y A alcanza sus mayores valores (20-25%) en poblaciones subsaharianas.

Existen variantes deficientes, con muy escasa capacidad enzimática: A- y B- ó Bmed (15 y 5% actividad
de B). En la electroforesis aparecen a la misma altura de A y B, pero con menor intensidad. Al ser un
genotipo débil, se va a producir menos cantidad de estas proteínas, por lo que las bandas van a ser de
menor intensidad en comparación a las del genotipo normal. Si tenemos una banda de intensidad
intermedia cerca de A, supondremos que es un heterocigoto A-/A. Lo mismo ocurre con B y B-.

En los individuos con variantes deficientes, al ser menos eficaz la reacción que produce NADPH, va a
ser menos eficaz la formación de glutatión reducido. Como el GSH está implicado en la estabilidad de
las membranas eritrocitarias, una baja concentración de este va a producir que el individuo tenga
mayor probabilidad de sufrir crisis hemolíticas, es decir, que se rompan los eritrocitos, debido a la
inestabilidad de sus membranas, y se produzca una anemia grave.

Las variantes alélicas deficientes son desfavorables desde el punto de vista selectivo, ya que pueden
incluso producir la muerte. Se ha observado que en algunas regiones del mundo estas variables
deficientes tienen frecuencias relativamente elevadas de hasta el 40%. Estas zonas vuelven a coincidir
de nuevo con zonas de prevalencia de la malaria, ya que estas variantes aportan resistencia a la
malaria al no soportar los eritrocitos la invasión del plasmodio. De esta forma, el plasmodio no puede
dividirse, no completa su ciclo, y cesa la infección.

Otra de las enfermedades relacionadas con el glutatión reducido es el favismo. La variante B- es típica
de la zona mediterránea (hasta 40%, ya que es una zona de consumo de habas y de prevalencia de
malaria en el pasado). Las habas contienen ciertos alcaloides, lo que produce que en el cuerpo se
forme peróxido de hidrógeno (H2O2), el cual oxida el GSH haciendo que disminuya su concentración.
Se le llama favismo a la enfermedad causada por el aumento de crisis hemolíticas que se producen
debido a la ingesta de habas, ya que producen la disminución de GSH. En el mediterráneo, los
individuos que consumen habas (disminuye un poco el glutatión reducido) tienen cierta protección
contra el paludismo (malaria).

El locus que determina esta enfermedad está ligado al sexo. Un individuo con fenotipo normal (tiene
variantes normales de esta enzima) que consume habas tiene una cierta protección al paludismo,
debida al propio consumo de estas. En individuos que no son deficientes en G6PD el consumo de
habas no produce favismo, ni crisis hemolíticas. Pero el consumo de habas hace que si contraen la
malaria se lisen los eritrocitos que poseen plasmodio. En cambio, los individuos que solo tienen
variantes deficientes (mujeres con los cromosomas XGd Med XGd Med o los hombres XGd Med Y) y consumen
habas sufren favismo, que desemboca en crisis hemolítica, y protección frente a la malaria. Este déficit
de glutatión reducido es agravado por el consumo de habas, y esto es lo que produce favismo y,
aunque tienen protección frente a la malaria, las crisis hemolíticas son las que predominan. Estos
están muy desfavorecidos selectivamente. Las mujeres XXGd Med están muy favorecidas selectivamente,
tienen una gran protección palúdica, y además no sufren crisis hemolítica cuando consumen habas.
Producen glutatión suficiente impidiendo que no se produzca la lisis de eritrocitos, y además impide

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 Carla Coedo Costa

la duplicación del plasmodio que porta la malaria. Este es el fenotipo más favorecido selectivamente
en las regiones donde se combinan todos estos factores (consumo de habas y presencia de malaria).

Proteinas plasmáticas o séricas (7-9% de la sangre)

Las proteínas plasmáticas o séricas, otro tipo de marcadores proteicos, aparecen inmersas en
disolución en el plasma sanguíneo, conformando del 7 al 9% de la sangre. Al realizar una electroforesis
del plasma sanguíneo, encontramos diferentes tipos de proteínas plasmáticas que migran a diferentes
velocidades: globulinas, fibrinógeno, albuminas… Dentro de cada grupo hay diferentes proteínas y
algunas son de interés antropológico. Las proteínas más abundantes y que migran más rápido son las
albúminas (no presentan variabilidad por lo que no son de interés antropológico). Dentro de las
globulinas sí que hay gran variación (α, β…) y presentan a su vez variación en cada grupo: la α-1-
antitripsina (α-1-globulinas), la transferrina (β-globulinas) y las haptoglobinas (α-2-globulinas) son un
ejemplo.

Como ejemplo de proteína plasmática está la haptoglobina (HP), que es una proteína tetramérica,
formada por 2 cadenas α y 2 cadenas β, que se combina con la hemoglobina producida por lisis de
eritrocitos para evitar la pérdida excesiva de hierro. A diferencia de la Hb, ambas cadenas de las HP
están codificadas por un único locus HP (situado en el brazo largo del cromosoma 16) dividido en dos
cistrones que codifican las cadenas α y β (un cistrón es la unidad mínima de codificación genética, es
un fragmento de ADN que codifica para una proteína):

• El cistrón α (HPα) es el que codifica las cadenas α.

• El cistrón β (HPβ) codifica las cadenas β.

La haptoglobina está estructurada de forma que las cadenas β están en los extremos, unida cada una
a una cadena α, y las dos cadenas α están en el centro, unidas entre ellas por un puente disulfuro. La
molécula de haptoglobina original tiene forma lineal.

La haptoglobina actúa como un captador y reciclador de hierro, es decir, en vez de perderse la

hemoglobina tras la lisis de eritrocitos, la HP capta el hierro para poder formar nueva Hb y, por lo
tanto, más eritrocitos.

En el primer nivel de complejidad definimos 3 fenotipos comunes y dos alelos. Los dos alelos del locus
que codifican para la haptoglobina son el HP1 y el HP2. Estos dos alelos son variantes del cistrón α, es
decir, difieren en la secuencia del cistrón HPα, de forma que el alelo HP1 va a dar una cadena alfa de

120
 Carla Coedo Costa

tipo 1, y el alelo HP2 va a dar lugar a una cadena alfa de tipo 2. La

secuencia de la cadena alfa va a ser distinta en cada tipo. Debido a la
mutación que da lugar al alelo 2, hay un cambio conformacional,
pasando de una estructura lineal a una estructura globular. A partir de
los fenotipos electroforéticos básicos tenemos que deducir los
genotipos. Los individuos HP 1-1 presentan la estructura típica de la
HP. En los individuos HP 2-1, con un alelo HP1 y otro alelo HP2, algunas
moléculas de haptoglobina contarán con cadenas α de tipo 1 y otras de tipo 2, de forma que se
encuentran diferentes moléculas no lineales de distinto tamaño. En los individuos HP 2-2, todas las
cadenas α serán de tipo 2, y las moléculas de haptoglobina son completamente globulares, pero de
diferentes tamaños.

Es un genotipo molecular muy complejo, por lo que inferir el genotipo a partir del fenotipo es mucho
más complicado.

Existe un segundo nivel de complejidad en este sistema, definido por

3 alelos α: las variantes de HP1 (HP*1F y HP*1S) y HP2. Los alelos
HP*1F y HP*1S difieren en la subunidad α (tipo F o tipo S) de las
cadenas α de tipo 1.

En una electroforesis, las variantes aparecerían de la siguiente forma:

• 1F-1F: una sola banda

• 1S-1S: una banda más lenta
• 1F-1S: dos bandas
• 2-1F: banda F y todas las correspondientes a 2
• 2-1S: banda S y todas las correspondientes a 2

El alelo HP2 solo aparece en humanos, de forma

que en el resto de los mamíferos o bien no aparece
la haptoglobina o bien solo presentan la
haptoglobina 1. Esto quiere decir que el alelo HP1
es el alelo original, mientras que el alelo HP2 es el
alelo mutado. Esta mutación debió ocurrir en el
linaje humano una vez divergieron del ancestro
común con los primates. Se cree que el alelo HP2
se produjo por un entrecruzamiento desigual entre
los alelos HP*1S y el HP*1F en una línea germinal Así, la molécula de HP2 es una combinación de las
cadenas αS y αF, dando lugar a una molécula más larga. Por ello, la variante α2 es tan diferente de la
variante α1.

En el siguiente árbol filogenético se marca la aparición de las haptoglobinas. Estas aparecen en los
organismos terrestres, en los peces no existen, puesto que no son necesarias. En los organismos
terrestres aparece la de tipo 1, y va a haber solo la de tipo 1 en todos los vertebrados terrestres
excepto en humanos, que es donde aparece la haptoglobina 2, por tanto, es una variante alélica
exclusiva de humanos.

121
 Carla Coedo Costa

Se cree que la mutación que dio lugar al alelo HP*2 ocurrió en alguna zona del norte de la India, ya
que en esta zona es donde se encuentra una mayor frecuencia del alelo HP*2. En genética de
poblaciones se asume que la zona donde un alelo mutante es más frecuente es la zona con mayor
probabilidad de ser el lugar de origen de esta mutación.

Esta frecuencia sufre una disminución progresiva hacia el Oeste (Europa) y hacia el Este (parte oriental
de Asia), pero HP*2 sigue siendo el más abundante. En África predomina HP*1, excepto en Sudáfrica
(flujo génico de poblaciones hindús). En América también predomina HP*1 que aumenta de N a S. En
resumen, en las poblaciones nativas de África y Ámerica predomina HP*1, pero en las zonas con más
influencia europea el alelo HP*2 prevalece.

Cuando los alelos mutantes aparecen, suelen mantenerse en frecuencias bajas, a no ser que tengan
alguna ventaja evolutiva. La dominancia del alelo mutante de la haptoglobina de tipo 2 (sobre el alelo
original HP*1) en Eurasia hizo pensar que debía presentar alguna ventaja selectiva. Así, se dedujo que
el catabolismo de la Hb era más eficaz cuando está unido a la HP del tipo 2: el reciclaje del hierro de
los eritrocitos por parte de la haptoglobina era más eficaz cuando se trataba de la variante globular
de la HP2.

Las inmonuglobulinas: sistemas Gm y Km

Las inmunoglobulinas (anticuerpos) están formadas por
2 cadenas pesadas, con 4 regiones, y 2 cadenas ligeras,
con 2 regiones. Las regiones que se encuentran en los
extremos de las moléculas de inmunoglobulinas son
zonas muy variables encargadas del contacto con los
antígenos, lo cual permite el reconocimiento de millones
de antígenos. A pesar de su variabilidad estas regiones
están muy conservadas.

122
 Carla Coedo Costa

Desde el punto de vista antropológico, lo que nos importan son las regiones constantes dentro del
individuo. Dentro de las inmunoglobulinas se identifican dos sistemas polimórficos:

- Sistema Gm: variantes alélicas de las regiones constantes de las cadenas pesadas.
- Sistema Km: variantes alélicas en las regiones constantes de las cadenas ligeras.

Estos marcadores son muy polimórficos y estables, por lo que son de gran interés al estudiar la
genética de poblaciones humanas. Además, tienen importancia en estudios familiares y desde el
punto de vista forense, pues como son moléculas muy estables sirven para el análisis de proteínas de
restos biológicos donde es más difícil analizar otras proteínas que no aparecen en estos restos
(manchas de saliva, semen…), ya que no resisten tras la muerte del individuo.

Sistema de antígenos leucocitarios humano: Human Leukocyte Antigen (HLA)

*HLA: grupo de genes que codifican antígenos

Son antígenos descritos originalmente en leucocitos y presentan el mayor grado de polimorfismo de

cualquier marcador conocido. Tienen un papel crucial en la respuesta inmune: permiten al cuerpo
reconocer antígenos extraños y resistir infecciones potencialmente peligrosas. Son clave en el rechazo
de órganos trasplantados: los antígenos HLA son los que más influyen a la hora de reconocer como
extraño un órgano trasplantado y activar la respuesta inmune. Además, hay alelos de antígenos HLA
que se han relacionado con múltiples enfermedades de tipo autoinmunes por el papel tan importante
que estos tienen en la respuesta inmune. Por todo esto, los polimorfismos han sido muy estudiados y
se han obtenido muchos datos usados en estudios genético-poblacionales.

El sistema HLA es muy complejo y forma parte del Complejo Mayor de Histocompatibilidad (MHC) en
humanos. Estos genes intervienen en la compatibilidad de los tejidos y órganos del donante y del
receptor. El sistema está gobernado por cientos de alelos de varios loci (los 6 principales: HLA-A, B, C,
DQ, DR, DP). Estos loci se encuentran en el brazo corto del cromosoma 6, donde tenemos múltiples
loci que intervienen en el complejo mayor de histocompatibilidad.

Varios alelos de diferente loci se van a heredar conjuntamente en forma de haplotipo. En algunos
casos pueden heredarse por separado si ocurren procesos de recombinación. Al estar tan cercanos, la
tasa de recombinación de los alelos es muy baja, por lo que la transmisión se va a realizar
mayoritariamente en forma de haplotipo.

123
 Carla Coedo Costa

TEMA 8: POLIMORFISMOS DE ADN

El objetivo principal de la antropología biológica es analizar la variación poblacional, para lo cual son
necesarios marcadores que permitan observar estas variantes. Por una parte, los marcadores
genético-moleculares clásicos son las proteínas y los grupos sanguíneos. Aun así, a veces es
complicado inducir el genotipo a partir del fenotipo con estos marcadores. Por otra parte, los
polimorfismos de ADN permiten analizar la variabilidad genética en su nivel más profundo: el ADN.
Hay una serie de ventajas de este tipo de marcadores sobre los proteicos:

- Análisis más sencillo y más barato: las proteínas requieren protocolos de análisis específicos
para cada marcador, mientras que el ADN puede analizarse de maneras muy diversas y un
protocolo puede servir para muchos marcadores polimórficos diferentes.
- Análisis directo de genotipo: nos permite ahorrarnos la problemática de inferir el genotipo a
partir del fenotipo, ya que se analiza la variabilidad genética desde su nivel más profundo, que
es la secuencia nucleotídica.
- En el genoma hay millones de loci polimórficos, por lo que hay un gran número de marcadores
de ADN de diferentes tipos, con un elevado nivel de polimorfismo.
- Hay un gran número en regiones no codificantes (loci neutrales, que no influyen en las
ventajas sobre la supervivencia o reproducción) en el genoma: son regiones muy útiles en
genética de poblaciones, ya que la acción de la selección puede enmascarar procesos
relacionados con la dinámica poblacional (migraciones, expansiones poblacionales, efectos
fundadores, cuellos de botella…). La variación y la frecuencia de estos alelos no está bajo la
influencia de la selección natural, si no sobre los procesos relacionados con la dinámica
poblacional. Es interesante estudiar estos genes y también los que sí están bajo la influencia
de la selección. Más de la mitad del genoma humano no tiene función conocida, y otra gran
parte son secuencias reguladoras.

TIPOS DE POLIMORFISMOS DE ADN

SNPs (Single nucleotide polymorphisms)
Son polimorfismos de un solo nucleótido. En general son sustituciones que pueden ser transiciones
(C-T y A-G) o transversiones. Aquí se incluyen también los Indels: inserciones o deleciones de una
única base.

En sentido más estricto, un SNPs es un cambio que afecta a un único sitio nucleotídico. En un sentido
más amplio, se consideran SNPs a los Indels de más de un nucleótido, siempre y cuando dependan de
un único evento poblacional.

Hay alrededor de 100 millones de SNPs en el genoma humano, de forma que 1 de cada 30 bases del
genoma presenta diferencias entre los individuos de las diferentes poblaciones humanas. Los SNPs
presentan tasas de mutación muy bajas, y gracias a esto, al observar el mismo alelo en dos individuos
diferentes, podemos asegurar que son dos alelos idénticos por ascendencia, es decir, heredados de
un mismo antecesor común. La mayor parte de los métodos de reconstrucción de relaciones
evolutivas se basan en esta condición: la manera más fácil de estudiar la historia evolutiva de
individuos es buscar esos alelos comunes.

Otra forma de parecido entre alelos es la identidad por estado. En este caso los alelos no son iguales
porque procedan de un mismo antecesor común, sino que lo que ha ocurrido es que en el transcurso

124
 Carla Coedo Costa

evolutivo se ha producido una mutación en uno de los individuos y, por azar, se produjo esa misma
mutación en el otro individuo. Es decir, los dos alelos son idénticos porque proceden del mismo evento
mutacional. Esto se conoce como mutación recurrente.

Otro caso en el que se da una identidad por estado es en la retromutación, revirtiendo el genotipo
inicial, pero con mutaciones en el medio.

Como la tasa de mutación es baja en los SNPs es muy poco probable que dos alelos sean idénticos por
estado, porque es muy poco probable que se produzcan dos mutaciones idénticas en diferentes
individuos, sobre todo si ha transcurrido poco tiempo entre el antecesor común y los individuos
actuales.

A veces hay zonas del genoma que tienen una tasa de mutación más alta. Por ejemplo, algunas zonas
del ADN mitocondrial son hipervariables, entonces en esos casos sí que podemos dudar de si son
idénticos por ascendencia o por estado.

También se puede establecer la dirección

del cambio evolutivo (estado ancestral →
estado derivado) examinando la secuencia
homóloga en los grandes simios (especies
más cercanas). Si examinamos la región
homóloga de esos SNPs en las especies
más cercanas a nosotros (chimpancés),
vemos que ha habido un momento en la
evolución humana en el que se ha
producido un cambio de A a G o de G a A.
Si los chimpancés llevan el alelo A, lo más probable es que el cambio haya sido de A a G. Seguramente
el antecesor de ambos tenía A. Si la tasa de mutación fuera más alta, a lo mejor en el chimpancé
también podría haber ocurrido un evento mutacional, pero teniendo en cuenta el tiempo desde el
que se diferenciaron ambos y la baja tasa de mutación, esto es poco probable, así que podemos asumir
que el alelo monomórfico de los chimpancés es el ancestral. Entonces, el alelo A es el heredado, y el
G es debido a una mutación que ha ocurrido en el linaje de los humanos.

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 Carla Coedo Costa

Polimorfismos de repeticiones en tándem: secuencias repetidas en tándem

El polimorfismo se basa en la repetición de un mismo
motivo (secuencia de nucleótidos) un número
variable de veces.

Hay diferentes tipos dependiendo del tamaño de la

repetición, número de repeticiones y nivel de
variabilidad. Principalmente, se clasifican según el tamaño de la repetición:

1. Microsatélites (STRs: Short Tandem Repeat): la unidad de repetición es muy corta, de entre
1 y 6 pares de bases.
2. Minisatélites (VNTRs: Variable Number Tandem Repeat): la unidad de repetición es un poco
más grande, entre 8-100 pbs.
3. Satélites: series de repeticiones de cientos de kilobases a megabases. Son unidades de
repetición de tamaño muy variable.
4. Repeticiones teloméricas: forman los telómeros, las zonas terminales de los cromosomas.
Están formadas por cientos de repeticiones de hexarepeats (secuencia de 6 pares de bases):
TTAGGG, que conforman una región telomérica con una longitud total de entre 10 y 15 mil
pares de bases (Kb). Estas regiones teloméricas tienen una función concreta: evitar la pérdida
de ADN de los extremos de cromosomas en cada evento de replicación, protegiéndolos. Si una
línea celular ha sufrido muchas replicaciones, los telómeros se pueden acortar, por lo que en
cada replicación se pierden pequeños trozos de ADN lo cual está relacionado con el
envejecimiento celular.

Los más usados como marcadores genéticos son los micro y, en menor medida, los minisatélites, ya
que son los más abundantes y fáciles de analizar. También hay zonas repetitivas que codifican los ARN
ribosómicos.

Estos polimorfismos presentan tasas de mutación mucho más altas en comparación con los SNPs. Esto
les confiere a esta serie de marcadores en tándem una serie de ventajas y desventajas:

- Ventajas: alto grado de polimorfismo que

permite analizar eventos poblacionales
recientes (se acumula mucha variabilidad
en poco tiempo).
- Desventajas: no siempre existe identidad
por ascendencia, por lo que no se puede
establecer el estado ancestral
observando la secuencia en primates.

Hay probabilidades relativamente altas de que

ocurra identidad por estado. Aun así, la identidad
por ascendencia sigue siendo lo más probable.

Polimorfismos de repeticiones dispersas

Son grandes fragmentos de ADN que
tienen la capacidad de translocarse
(cambio de ubicación cromosómica).

126
 Carla Coedo Costa

Se repiten miles de veces a lo largo del genoma. Algunos individuos tienen estos elementos
transponibles, mientras que otros carecen de ellos.

Los más estudiados en humanos son:

1. L1 (un tipo de LINE: long interspersed elements): elementos largos. Los LINE ocupan el 21%
del genoma.
2. Elementos Alu (un tipo de SINE: short interspersed elements): elementos cortos. Los SINE
corresponden con hasta el 13% del genoma. Son los más polimórficos.

Hay otros menos frecuentes que forman alrededor del 11% del genoma.

La translocación puede ocurrir de dos maneras. De manera conservativa, cuando el fragmento se

escinde de un lugar y se inserta en otro. En este tipo el número de copias se conserva. Pero
normalmente lo que ocurre es que se producen copias de este fragmento por replicación de ADN y
estas copias se insertan en otro lugar del genoma. Entonces, donde originalmente había una copia de
una secuencia ahora hay dos copias en distintas partes del genoma.

Los elementos transponibles se cree que son herencia de antiguas infecciones víricas que ocurrieron
a lo largo de la historia. Estas secuencias tienen homología con secuencias de virus y, se cree que, en
la evolución, los virus infectaron a las células humanas y se integraron en el genoma humano, siendo
heredados con el paso de las generaciones.

Además, estos fragmentos, gracias a su capacidad de traslocación, han conseguido multiplicarse

bastante en las distintas especies, habiendo bastante variabilidad entre ellas en cuanto al número de
copias de estos fragmentos. Concretamente, la especie humana presenta una concentración elevada
de repeticiones dispersas, hasta el 45% del genoma humano está formado por estas repeticiones
dispersas que no son zonas codificantes y no tienen función conocida. En general, en el resto de los
seres vivos hay menos del 45% de elementos transponibles, aunque existen otros organismos que
hasta tienen más. No obstante, los seres humanos somos de los que más tenemos.

Hay investigadores que creen que este alto porcentaje en elementos transponibles le ha dado a la
especie humana ese alto grado de flexibilidad de adaptación y, así, la evolución ha sido muy rápida, al
igual que el desarrollo cerebral. Es decir, asocian ese alto nivel de elementos transponibles con la alta
evolución de la especie humana.

Tienen una tasa de mutación muy baja, incluso más baja que los SNPs. La probabilidad de que haya
mutaciones recurrentes es prácticamente nula.

- Ventajas: se conoce el estado ancestral, que claramente es la no inserción. Hay una

probabilidad infinitesimal de identidad por estado (probabilidad de que se produzca 2 veces
la misma inserción en el mismo punto del genoma, o de que se revierta la inserción), por lo
que la podemos descartar. Además, la reversión nunca va a dejar la zona tal como estaba
antes de la inserción, por lo que siempre va a dejar un rastro. Se puede afirmar entonces que
siempre hay identidad por ascendencia.

127
 Carla Coedo Costa

- Desventajas: tienen un bajo grado de polimorfismo (solo 2 alelos). Además, al tener una baja
tasa de mutación, son útiles solo como marcadores de eventos poblacionales muy concretos
y muy antiguos. En este caso, para que en dos poblaciones diferentes haya diferenciación en
un polimorfismo de este tipo, el antecesor común tiene que ser muy antiguo para que haya
podido pasar el tiempo suficiente para acumular diferencias (variabilidad). Debido a las bajas
tasas de mutación, la generación de nuevos marcadores es muy baja.

TÉCNICAS DE ANÁLISIS DE LOS POLIMORFISMOS DE ADN

Hay muchos métodos diferentes de análisis. Hay diferentes técnicas para cada tipo diferente de
marcador, incluso dentro de cada marcador. El más informativo es la secuenciación completa del
ADN, pero en muchos casos no es necesario. Además, es caro y lleva mucho tiempo.

En su lugar se pueden analizar las posiciones nucleotídicas que se sabe que son polimórficas, como los
SNPs. También se pueden analizar las diferencias de tamaño en posiciones del genoma donde se
conoce la presencia de polimorfismos de repetición.

Casi todos ellos implican un paso previo de amplificación mediante PCR. Desde mediados de los 80,
es una técnica clave en el avance del análisis de ADN y permite amplificar un fragmento concreto del
genoma, aquel donde se incluye la secuencia polimórfica a analizar.

Amplificación de ADN: PCR

Esta técnica implica la necesidad de primers
(cebadores) que localizan el fragmento que
queremos amplificar en el ADN total de un
individuo. Mediante la acción de una
polimerasa se obtienen un gran número de
copias (2n, n = número de ciclos de PCR) del
fragmento de ADN deseado.

Es una técnica de alta eficacia ya que detecta la

presencia de un fragmento de ADN, aunque se
encuentre en muy baja cantidad.

La PCR consiste en un proceso cíclico de

amplificación y estos ciclos necesitan cambios
de temperatura. Se separa la doble hélice del
ADN y nos queda en cadena sencilla. A
continuación, se baja la temperatura y los
primers se unen a las secuencias
complementarias, sirviendo como punto de
partida para la síntesis de ADN. A continuación,
una vez que acaba la primera copia, se vuelve a
hacer lo mismo, se inicia otro ciclo. Al final lo que
vamos a tener es que a partir de una molécula de ADN vamos a tener 2 n copias de ADN siendo n el
número de ciclos.

Prácticamente todas las técnicas de análisis de ADN de hoy en día llevan como paso previo una
amplificación del ADN. Este proceso se lleva a cabo en una máquina de PCR durante una o dos horas.

128
 Carla Coedo Costa

Una vez amplificado podemos ver los polimorfismos. La estrategia es amplificar esto en diferentes
individuos y compararlos.

Método de Sanger
El método más completo para analizar las variaciones genéticas del genoma, como ya dijimos antes,
es la secuenciación completa del ADN. Este proceso es la determinación de la secuencia completa de
los fragmentos clonados, amplificados. El método utilizado mayoritariamente es el de los nucleótidos
dideoxi, conocido también como método de Sanger o secuenciación cíclica. Hoy en día, ya hay otros
métodos, pero es el método clásico de secuenciación.

Lo que se hace es amplificar el fragmento que queremos por PCR. Luego se hace una secuenciación
cíclica, que es como otra PCR sobre el fragmento amplificado, pero con la variación de que, dentro de
los nucleótidos que añadimos, habrá unos que van a estar modificados
(dideoxi). Los dideoxinucleótidos son nucleótidos a los cuales les falta el
grupo OH en el carbono 3. De esta forma, al carecer de este grupo, no
puede realizarse el enlace fosfodiéster que permite la polimerización de
las cadenas de ADN, estos dideoxinucleótidos impiden que se una el
siguiente nucleótido.

La preparación del método de Sanger requiere

de la preparación de tubos diferentes, a los que
les añadimos primers, polimerasa, los 4
nucleótidos normales y 1 dideoxi (en cada tubo
uno diferente: timina, adenina, guanina o
citosina). Se empieza a formar la nueva cadena
de ADN, la polimerasa va a ir introduciendo
deoxinucleótidos, pero, en el momento que se
le añade un dideoxi, la reacción se para porque
ya no se pueden unir más nucleótidos. A partir
de esta secuenciación se forman fragmentos de
distinto tamaño dependiendo de dónde se
haya unido el dideoxi (si es una adenina
siempre se une donde está una timina).
Obtendremos una mezcla de fragmentos de
diferentes tamaños cuyos puntos finales
coinciden con la posición de una adenina que,
por lo tanto, en el otro lado tiene una timina.
Originalmente se hacía en 4 tubos, en cada uno
de los cuales se echaba un dideoxi diferente.

A continuación, se realiza la electroforesis de

cada uno de los tubos, obteniendo varios
carriles correspondientes a los tubos en los que

a) Síntesis de fragmentos de ADN interrumpidos

cuando se incorpora un nucleótido dideoxi.

b) Representación esquemática de la electroforesis

de los fragmentos de ADN.

129
 Carla Coedo Costa

se han añadido los dideoxinucleótidos. Así, se va a obtener un carril para los dideoxinucleótidos de
timina, otro para los de adenina, etc.

Al realizar la electroforesis, van a observarse múltiples bandas, correspondientes a las secuencias con
los diferentes tamaños. La polimerasa introduce dideoxinucleótidos al azar, por lo que se estarán
formando nuevas cadenas de diferentes tamaños, dependiendo de si ha sido introducido al principio
de la síntesis o al final. De esta forma, cada banda corresponde con un tamaño diferente.

Finalmente, hay que colocar cada uno de los fragmentos obtenidos en la posición correcta para
determinar la secuencia completa. El más pequeño, que es el que migra más rápido, nos indica qué
nucleótido hay en primera posición, y así sucesivamente.

Esto era un proceso muy lento, costoso y

laborioso. A finales de los 90, principios del
siglo XXI, se desarrollaron técnicas de
electroforesis capilar (coincidiendo con el
inicio del Proyecto del Genoma Humano),
que permitían meter todos los dideoxi en el
mismo tubo. Esto era posible porque los
dideoxi se marcaban con fluorocromos
(moléculas fluorescentes) diferentes, de
forma que cada uno emitiera un color
diferente. Así, se obtiene solamente un
único canal de electroforesis, y se pueden
distinguir los dideoxinucleótidos por el
color, aunque las bandas estén mezcladas.

En resumen, se emplean muchas técnicas diferentes para analizar los polimorfismos de ADN. La
mayoría están basadas en la PCR combinada con la acción de enzimas o hibridación con
oligonucleóticos específicos complementarios de los diferentes alelos, seguida de una electroforesis,
espectrometría de masas, cromatografía, etc.

Para la detección de ADN se emplean métodos como son la fluorescencia, luminiscencia, revelado,
espectrometría, etc.

Detección de SNPs mediante enzimas de restricción

Es el primer método de análisis de polimorfismos de tipo SNP que se realizó (en los años 70). Hasta
finales de los años 80, cuando se desarrolló la técnica de la PCR, este método no era muy factible, ya
que para llevarlo a cabo era necesario contar con múltiples copias de la secuencia a estudiar. Los
análisis eran muy lentos porque para amplificar el ADN había que hacer muchas cosas.

Este método detecta cambios nucleotídicos únicos mediante enzimas de restricción. Estas son
enzimas típicas de bacterias, son endonucleasas que cortan el ADN cuando encuentran unas
secuencias completas determinadas, es decir, en lugares concretos. Estas secuencias se denominan
dianas de restricción, que son las secuencias de corte de las enzimas de restricción. Cada uno de los
cientos de enzimas que existen tienen dianas diferentes.

Para la detección de los SNP primero se debe conocer la secuencia a estudiar, saber en qué lugar del
genoma se encuentra el polimorfismo, para luego analizarla. Para ello, el primer paso es secuenciar
para ver donde hay regiones de variabilidad. Al tratar la secuencia que queremos con enzimas de

130
 Carla Coedo Costa

restricción, la endonucleasa va a cortar en el punto diana, generando dos fragmentos. En cambio, si

la secuencia diana de la enzima está mutada, no va a ser reconocida por la enzima, y no va a cortar.

Una de las enzimas más utilizadas es la EcoR1, cuya secuencia diana es GAATTC. En algunas zonas del
genoma humano hay puntos de corte para este enzima. Los individuos que lleven esta secuencia van
a permitir a la enzima que corte ahí. En algunos individuos, por mutación, puede haber dos variantes
para esa zona, lo que constituye un SNP.

Por ejemplo, aislamos una zona del genoma de

7’2 kb. En esa zona hay individuos que llevan el
alelo 1 que configura la secuencia de corte de
EcoR1, y hay otros que llevan el alelo 2, que
modifica la secuencia de corte y EcoR1 no la
puede cortar. Metemos en un tubo el ADN del
individuo que lleva el alelo 1, y en otro tubo el
ADN del individuo con el alelo 2. Echamos la
enzima en ambos tubos para que corte y de
lugar a dos fragmentos. El corte solo se produce en el tubo con el alelo 1.

Este proceso puede durar unas horas. Luego analizamos por electroforesis el ADN de cada tubo. En el
del alelo 2 solo aparece una banda de 7’2 kb. En el del alelo 1 se producen dos bandas, cada una de
un tamaño. En los individuos heterocigotos vamos a encontrar 3 bandas que corresponden a las 3
variantes de la secuencia.

Hay más técnicas de genotipado de SNPs (OLA, ASPE, ASO…), que se pueden combinar con la
detección en chips (DNA microarrays), permitiendo el análisis de miles de SNPs simultáneamente.

Microarrays
La técnica de los microarrays permite el análisis de cientos de
secuencias a la vez en un solo chip. Un chip es una placa que tiene
miles de nanopocillos, los cuales llevan sondas de ADN para un
polimorfismo concreto. Cada sonda es capaz de detectar un alelo
concreto, va a poder hibridar con la secuencia a estudiar. De esta
forma, en los pocillos en los que se produzca la hibridación, sabremos
que la sonda correspondiente a ese pocillo contiene la secuencia
complementaria a un fragmento de la secuencia problema. Cuando
se une el alelo correspondiente a la sonda, se produce fluorescencia,
que es detectada por el aparato que analiza el chip (así se sabe si hay hibridación o no). Las casillas
iluminadas se corresponden con el alelo para ese SNP.

Análisis de polimorfismos de repeticiones

Los polimorfismos de repeticiones son mucho más fáciles de analizar porque suponen un cambio, a
veces grande, del tamaño del ADN.

Estos polimorfismos se basan en la diferencia del número de repeticiones del motivo. Dependiendo
del alelo, del número de repeticiones, habrá fragmentos más grandes o más pequeños, por lo que hay
que diferenciar fragmentos de ADN de diferente tamaño.

131
 Carla Coedo Costa

Primero se amplifica, mediante PCR, el

fragmento de ADN que abarque la zona que
contenga la secuencia repetitiva que nos
interesa. A continuación, se necesita una
técnica que permita diferenciar secuencias
que difieren en el tamaño únicamente para
unos pocos pares de bases. Puede ser
mediante electroforesis, con posterior
detección con sales de plata, o mediante
electroforesis capilar con detección con
primers marcados con fluorocromos. Los
fluorocromos son moléculas marcadas que emiten fluorescencia de diferente color y cada uno está
asociado a cada uno de los alelos. Cada uno de esos picos corresponde al alelo de un marcador, por lo
que podemos diferenciar los marcadores por los colores, ya que su primer correspondiente está
marcado con el color.

- En tándem: PCR + electroforesis. Así tendremos diferentes tamaños que tiene que ver con el
número de repeticiones. La diferencia de uno a otro será el número de repeticiones. Se puede
ver con tinción de plata o bien marcándolos con fluorocromo, en este caso podemos hacerlo
en un mismo tubo que amplifiquen diferentes zonas del genoma.
- Dispersas
o Cortas: el análisis es muy sencillo: PCR + electroforesis (agarosa + bromuro de etidio).
Tenemos dos alelos: el de la inserción y el de la no inserción. Para identificarlos se
utilizan tres parejas de primers, dos de las cuales localizan una zona a ambos lados de
la inserción, y la otra se coloca dentro del elemento insertado y es específica para él.
Si no tenemos la inserción, las dos parejas de primers que funcionan son las que están
a los lados de la zona de inserción y se amplifica una zona que no lleva la inserción. Si
está la inserción, las tres parejas de primers actúan amplificando la inserción más los
fragmentos pequeños a ambos lados de la misma.
o Largas: no se puede seguir la misma estrategia que con las anteriores porque son
inserciones tan largas que no se puede hacer una PCR de ellas ya que un primer estará
muy lejos del otro.

PCR multiplex
Se añaden varias parejas de primers diferentes, permitiendo amplificar diferentes secuencias del
genoma a la vez. Las secuencias se diferencian porque los primers están marcados con diferentes
fluorocromos, que marcan cada alelo con un color. Los fluorocromos lo que permiten es realizar
reacciones múltiples. Suele haber 4 fluorocromos que se combinan con marcadores de diferente
tamaño para que no se solapen picos del mismo color al ver el análisis en la gráfica. Así, podemos
analizar, en una única reacción y en una única electroforesis, hasta 16 marcadores simultáneamente.
Este método permite automatizar el proceso.

Las repeticiones dispersas requieren el

mismo procedimiento. Los elementos
transponibles más analizados en humanos
son los Alu. Los Alu son elementos dispersos
cortos, que tienen sobre 200-300 pares de
bases. Para analizarlos, es necesario hacer

132
 Carla Coedo Costa

una PCR, amplificando una secuencia que abarque 150 pares de bases a mayores a ambos lados de la
secuencia de repetición. En los homocigotos sin la inserción 2/2 se encuentra una sola línea, que
corresponde con una sola secuencia más corta. En los homocigotos con inserción 1/1 la banda está
más arriba, por lo que es más grande la secuencia. En los heterocigotos, obviamente, hay dos bandas.

APLICACIONES DE LOS POLIMORFISMOS DE ADN

Diagnóstico molecular de enfermedades
Es importante destacar las aplicaciones que tienen los marcadores desde el punto de vista médico.
Las enfermedades relacionadas con mutaciones en un gen (que determina que un individuo presente
una enfermedad o no) tienen un desarrollo progresivo, de forma que las enfermedades no aparecen
desde los primeros momentos de vida, sino que se empiezan a desarrollar cuando los individuos son
adultos; y un tratamiento a tiempo (medicinas, dieta, hábitos de vida), que puede paliar o retrasar,
pero pocas veces curar, los efectos de la enfermedad. Es importante detectar la presencia de las
mutaciones antes de que la enfermedad se desarrolle.

La mutación puede determinar el desarrollo de la enfermedad (son mutaciones con penetrancia total
o máxima, poseerla significa que el individuo va a portar la enfermedad) o constituir un factor de
riesgo, lo cual quiere decir que va a aumentar la probabilidad de que se desarrolle la enfermedad. Por
tanto, en algunos casos la mutación es determinante para que se desarrolle la enfermedad, y en otros
casos solo es un factor de riesgo.

Las mutaciones más conocidas son las que constituyen un factor de riesgo y reconocerlas permite
controlarlas. Por ejemplo, en el gen HFE hay una mutación que aumenta la probabilidad de desarrollar
cáncer de mama. El alelo mutante es el H63D. Esta mutación hace que desaparezca un sitio de
restricción que hay en el silvestre, por lo que en el mutante no se corta el fragmento que en el silvestre
sí se corta. La banda de 200 implica la ausencia de corte y la de 150 implica la presencia de corte.

En algunos casos se pueden hacer incluso análisis fetales (antes del nacimiento) para detectar
anomalías genéticas graves y que la madre decida si seguir adelante con el embarazo. Para esto se
suele realizar una amniocentesis, extrayendo una muestra del líquido amniótico. Este líquido lleva
células fetales, por lo que se puede analizar el genoma y los marcadores genéticos. Estos análisis solían
ser bioquímicos o de cariotipo, pero hoy en día se puede analizar el ADN directamente, sobre todo
SNPs.

Hoy en día casi no se hace la amniocentesis, ya que conlleva un riesgo de aborto (0.5-1.5%). Para poder
analizar las células de la sangre del feto se han desarrollado metodologías que permiten extraer ADN
fetal de la sangre de la madre. Se ha descubierto que hay células del feto que pasan al torrente
sanguíneo de la madre. De esta forma, se puede extraer sangre de la madre sin tener que realizar una
intervención de riesgo como la amniocentesis. Esta técnica es bastante nueva y aún no se hace en la
mayor parte de los sistemas sanitarios.

Diseño y prescripción de fármacos

Un fármaco puede afectar de forma diferente a distintas personas. Los fármacos no actúan por igual
en las diferentes personas ya que estas muestran diferentes sensibilidades ante los medicamentos.

- Farmacogenómica: estudio de como las variaciones en el genoma en su conjunto influyen en

las diferencias individuales en la respuesta a fármacos (efecto multifactorial, multigénico).

133
 Carla Coedo Costa

- Farmacogenética: estudio de la influencia de un único gen (efecto monogenético o

monofactorial) sobre las diferencias individuales en la respuesta a un fármaco concreto. Es
decir, estudia el efecto de un mismo fármaco sobre diferentes individuos.

Los médicos van a recetar fármacos que funcionan, en general, de mejor manera en la población. Si el
fármaco no hace efecto, el medico va aumentando la dosis. Si aun aumentando la dosis no se observa
un resultado, se procede al cambio de fármaco. Es un proceso de ensayo-error hasta que se encuentra
el fármaco adecuado y la dosis adecuada. La farmacogenética lo que ayuda es a saber con antelación
la respuesta que exhibe un individuo ante un fármaco, y de esta forma evitar el proceso de ensayo-
error.

Además de esta posibilidad de tratamientos personalizados, el estudio de la influencia genética en el

efecto de los fármacos en diferentes individuos contribuye a comprender las bases genéticas y
moleculares de los diferentes fármacos. Al conocer la base a nivel molecular del funcionamiento de la
enfermedad, se pueden diseñar tratamientos dirigidos para paliar la enfermedad a nivel molecular.

En cuanto a las variaciones individuales en la respuesta a drogas se ha descubierto que en muchos

casos suelen estar determinadas genéticamente. La mayoría de los genes que determinan la respuesta
a fármacos codifican para enzimas que degradan esos fármacos. Hay enzimas metabolizadoras de
fármacos que se usan en humanos. Muchas de las mutaciones descubiertas (más de 30) en estas
enzimas provocan un cambio en su función, es decir, en la eficacia del enzima al metabolizar los
fármacos.

El enzima más estudiado en este sentido es el citocromo P-450 2D6 (CYP2D6), que es el principal
catalizador en la biotransformación (degradación) de muchos fármacos. El citocromo viene
determinado por el gen CYP2D6 y se han descubierto más de 75 alelos de dicho citocromo que se
diferencian en la capacidad metabolizadora: cada variante alélica implica diferentes eficacias del
enzima a la hora de metabolizar el fármaco. Detectando estas mutaciones se pueden clasificar a los
individuos en metabolizadores pobres, intermedios o altos, y así ajustar los tratamientos a los
resultados obtenidos.

Por ejemplo, 10-20 mg diarios de nortriptilina es suficiente para un paciente metabolizador pobre en
citocromo y, sin embargo, un metabolizador ultrarrápido requeriría más de 500 mg al día. La elevada
capacidad metabolizadora hace que el medicamento esté poco tiempo en el organismo y por eso se
requiere más.

Los medicamentos también tienen efectos secundarios negativos, por lo que con este procedimiento
de tratamiento individualizado se evita recetar una cantidad excesiva de fármaco.

Se han desarrollado estrategias de análisis masivo. En un caso práctico (Test AmpliChip CYP450), se
desarrolló un chip que detecta 29 polimorfismos (SNPs, deleciones y duplicaciones) del gen para el
citocromo CYP2D6, y 2 del gen de otro citocromo CYP2C19, que determinan los fenotipos
metabolizadores (lento, intermedio, eficiente o ultrarrápido). Se ha descubierto que estos
polimorfismos de ambos genes tienen una implicación directa en el metabolismo de un 25% de los
fármacos actualmente prescritos. De esta forma, el test ayuda a individualizar el tratamiento del
paciente, tanto a nivel de fármaco como a nivel de dosis.

Proyecto genoma humano (HGP)

Fue un gran proyecto internacional que se inició en 1990 con el fin de descifrar toda la información
codificada por el genoma humano. El objetivo era tanto secuenciar todo el genoma humano como

134
 Carla Coedo Costa

determinar y localizar que secuencias eran codificantes y cuáles no. En el año 2000 se completó el
primer borrador del genoma humano (faltaba el 20%), y se presentó una nueva versión en 2003.

Toda la investigación genética actual relacionada con los genes y su asociación con enfermedades
genómicas se basa en la información obtenida por el HGP. A partir de este proyecto fue cuando se
comenzó a avanzar en las técnicas de genotipado.

Los resultados obtenidos de este proyecto permitieron conocer que:

- El genoma humano está compuesto por 3200 millones de pares de bases.

- Se estimó que el genoma humano contiene alrededor de 20000 genes (mucho menos de los
100000 estimados previamente). Esto llevó a pensar que cada gen podía codificar para más
de una proteína.
- Tamaño medio de los genes: 3 kb, pero hay mucha diversidad (gen distrofina: 2400 kb).

El trabajo posterior al HGP se centra en comprender la regulación y función de los genes, dirigido a los
análisis poblacionales.

Hoy en día existe lo que se conoce como HapMap proyect, que fue uno de los principales objetivos
tras la secuenciación del genoma. Se trataba de comparar el genoma de un elevado número de
diferentes individuos para identificar regiones con variabilidad. Con él se obtiene información del
genoma de individuos de diferentes poblaciones, que es de libre acceso para todos los individuos. Esto
hizo que fuera mucho más fácil la investigación sobre enfermedades o respuestas a medicamentos.

Otro proyecto derivado del HGP es el de los 1000 genomas, iniciado en 2008, con el objetivo de
localizar variantes genéticas raras (frecuencia menor al 5%), analizando los genomas de al menos 1000
personas de todo el mundo. En 2015 ya había 2504 genomas de 26 poblaciones diferentes.

El GWAS (Genome-wide association study) permite comparar alelos de cientos de miles de SNPs
mediante chips de ADN, entre miles de diferentes individuos y relacionarlos con enfermedades. Se
puede determinar qué combinaciones de alelos se relacionan con enfermedades concretas. Es un
método utilizado para determinar qué genes pueden influir en las diferentes enfermedades y el riesgo
asociado a los alelos de cada SNP (muy utilizado en estudios de diabetes y cáncer). Se trata de
encontrar variantes alélicas que tengas mucha mayor frecuencia en individuos enfermos que en sanos.

Aplicaciones forenses
Se realizan perfiles genéticos utilizando, sobre todo, microsatélites y ADN mitocondrial (es muy fácil
de analizar porque hay muchas copias), para la identificación individual en casos de criminalística y
paternidades.

Hay otras aplicaciones como la identificación en casos de tragedias (accidentes aéreos, incendios),
genocidios (fosas comunes), o para resolver cuestiones históricas (familia del Zar de Rusia, lugar de
enterramiento de Colón, etc.).

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 Carla Coedo Costa

TEMA 9: ADAPTACIONES DE LOS

HUMANOS AL MEDIO
De la interacción entre la variabilidad genética y el medio ambiente han surgido una serie de
adaptaciones del ser humano a diferentes ambientes guiadas por la selección natural.

Para que haya adaptación al medio es necesario que haya variabilidad genética. La variación en los
humanos es el reflejo de miles de años de evolución. Los factores que afectan a esta variación son los
que vimos en el tema 7 (mutación, recombinación, deriva génica, flujo génico).

Una adaptación es la modificación del fenotipo para aumentar la eficacia

(supervivencia/reproducción). Hay varios tipos de adaptaciones fundamentales:

- Adaptaciones fisiológicas (aclimatación): ajustes fisiológicos transitorios para hacer frente a

un estrés ambiental. Son reversibles y no afectan al ADN. Ejemplo: aumento del hematocrito
en condiciones de altitud.
- Adaptaciones ontogénicas (adaptabilidad): cambios adaptativos que ocurren durante el
crecimiento y desarrollo. No afectan al ADN, pero pueden llegar a ser irreversibles. Ejemplo:
hipertrofia muscular.
- Adaptaciones genéticas (adaptación en sentido estricto): son cambios evolutivos
irreversibles provocados por la selección natural de los fenotipos con mayor fitness (eficacia)
reproductiva. Ocurre a lo largo de numerosas generaciones, no es inmediato. Además, ocurre
más a nivel poblacional que a nivel individual. Ejemplo: piel oscura en poblaciones tropicales.

En la mayoría de los casos el proceso adaptativo es el resultado de estos 3 tipos de adaptación. En el

caso de la especie humana se ha desarrollado un cuarto tipo, siendo esta una estrategia adaptativa
única:

- Adaptaciones culturales: consiste en una serie de respuestas no biológicas ante condiciones

ambientales que aumentan la capacidad de supervivencia. Estas no afectan al ADN, por lo que
no se transmiten a las siguientes generaciones de manera genética, sino mediante el
aprendizaje. Ejemplo: fabricación de ropa, fabricación de edificios, etc.

ADAPTACIONES AL CLIMA
El clima es la condición que más influye en la adaptación. El principal factor del clima es la
temperatura.

Los seres humanos somos homeotermos, es decir, tenemos la capacidad y la necesidad de mantener
una temperatura corporal constante. Por debajo o por encima de esta temperatura se compromete
la supervivencia del individuo.

El mantenimiento de la temperatura corporal se consigue mediante un mecanismo homeotermo

denominado termorregulación. La termorregulación permite la pérdida o ganancia de calor según las
circunstancias, buscando el equilibrio producción-pérdida de calor. Hay dos mecanismos biológicos
que permiten producir calor: el metabolismo (catabolismo) y la actividad muscular. Existen también
mecanismos de intercambio de calor con el medio, que pueden producir una pérdida o una ganancia
de calor:

136
 Carla Coedo Costa

- Pérdida o ganancia de calor: radiación, conducción, convección. Son mecanismos pasivos,

actúan a favor de gradiente, es decir, se transmite desde zonas donde hay más calor a zonas
donde hay menos calor. El cuerpo humano capta calor si la temperatura externa es mayor que
la corporal, y viceversa.
- Pérdida de calor: evaporación. Es un mecanismo activo ya que lo producimos los humanos
mediante la sudoración (mecanismo biológico que consiste en expulsar agua a la superficie
corporal). El calor corporal será usado para evaporar este agua y, por lo tanto, permite la
refrigeración del cuerpo. La sudoración tiene limitaciones: solo funciona con calor seco y está
condicionada por la disponibilidad de agua. Si el organismo tiene escasez de agua, no podrá
destinar agua a la sudoración.

La actividad metabólica, que produce calor, debe ser equivalente a la ganancia o pérdida de calor
debida a los intercambios de calor pasivos con el medio externo (radiación, conducción y convección),
y a la pérdida de calor por evaporación, un mecanismo activo.

𝑀 = 𝐸±𝑅±𝐶±𝐾
M = actividad metabólica; E = evaporación; R = radiación; K = conducción (a nivel externo); C =
convección (conducción hacia el aire)

- La radiación consiste en la transmisión de calor sin necesidad de contacto entre dos objetos,
a través del aire. La principal radiación recibida es la radiación solar, pero también se puede
recibir radiación de los objetos, de otros animales, del suelo… La radiación es el principal
mecanismo de ganancia de calor pasiva que tiene el ser humano. Estos, a su vez, también
emiten radiación.
- La conducción consiste en el intercambio de calor que ocurre entre dos cuerpos sólidos en
contacto. Es la ganancia o pérdida de calor por contacto del cuerpo humano con el suelo. Si el
suelo está más caliente el cuerpo ganará calor, y si está más frio el cuerpo le cederá calor.
Cuanta más superficie de contacto cuerpo-suelo, mayor intercambio.
- La convección consiste en el intercambio de calor entre un cuerpo y el aire. Al igual que en la
convección, la pérdida o ganancia de calor corporal depende de la diferencia de temperaturas
entre el aire y el cuerpo.

La condición homeoterma es vital en la parte interna del cuerpo. Normalmente va a haber una
diferencia de temperatura entre la superficie corporal y el interior. La piel tiene una mayor capacidad
de soportar cambios de temperatura, mientras que el interior corporal es donde se necesita un
mantenimiento de la temperatura. Las funciones vitales requieren una temperatura constante, y para
ello el cuerpo cuenta con mecanismos de transferencia de calor internos. Va a haber una transferencia
de calor entre la parte externa del cuerpo y la interna. La conducción a nivel interno va a estar mediada
por la sangre. La sangre tiene una elevada capacidad de transporte de calor, y mediante su conducción
a través del cuerpo y hacia la superficie, permite la disipación de calor. En las partes del cuerpo donde
haya más sangre acumulada habrá más calor. La conducción de calor por la sangre se regula mediante
la vasoconstricción y la vasodilatación de los capilares sanguíneos, ayudando a mantener la
temperatura interna constante.

Respuestas fisiológicas ante el calor

En una situación de calor, en la que el ambiente tiene una temperatura elevada, el cuerpo va a
comenzar a captar calor a favor de gradiente. Ante una elevada temperatura corporal, el organismo
responde ante este aumento del calor interno.

137
 Carla Coedo Costa

1. La primera respuesta del organismo al aumento del calor interno es la vasodilatación

superficial y el aumento del ritmo cardiaco, lo que provoca que la sangre caliente pase de las
zonas internas del organismo hacia la superficie, disipando su calor hacia el exterior. Esto
cambia el gradiente de temperatura entre la superficie corporal y el medio exterior,
provocando una pérdida de calor corporal por convección.
2. Si no se consigue disminuir la temperatura corporal porque no se ha conseguido invertir el
gradiente (el mecanismo anterior no ha sido eficaz, ya que la temperatura exterior sigue
siendo más elevada que la de la piel, por lo que no se perdería calor, sino que se captaría),
tiene lugar la segunda respuesta, que es la sudoración. La producción de sudor (los humanos
tenemos una elevada cantidad de glándulas sudoríparas) y su evaporación en la superficie
permite disminuir la temperatura corporal. Pero este es un mecanismo que va a tener poca
eficacia si la humedad ambiental es alta. Si la humedad es elevada, el agua expulsada a la
superficie no se va a evaporar, y no va a tener lugar la pérdida de calor. Por esta razón, el ser
humano es más tolerante al calor seco, ya que en estas condiciones si funciona el mecanismo
de sudoración.
3. Entre otras posibles respuestas se encuentra la reducción del volumen de la orina, mediante
el aumento de su concentración. En condiciones de elevada temperatura corporal, el cuerpo
está expulsando grandes cantidades de agua para reducir la temperatura por evaporación. La
pérdida de agua por sudoración es compensada por la reducción del volumen de orina. Una
mayor concentración de la orina permite recaptar más agua que puede ser utilizada para la
refrigeración. En algunos casos se puede reducir el consumo de agua en otros procesos y se
utiliza en la sudoración.

Respuestas fisiológicas ante el frío

1. Ante una baja temperatura ambiental, lo primero que hace el cuerpo humano es intentar
reducir la pérdida de calor interno, ya que esto es más eficaz que la producción de calor.
Para ello se necesita que la temperatura de la piel sea menor que la del exterior. La
disminución de la temperatura superficial se consigue a través de la vasoconstricción, de tal
forma que llegue menor cantidad de sangre a la piel (se reduce el diámetro de los vasos
sanguíneos superficiales), evitando la disipación de calor al exterior. Además, la sangre
caliente será conducida al interior corporal, aumentando la temperatura interna y
disminuyendo la temperatura superficial. De esta forma, se puede conseguir que la
temperatura de la piel sea menor que la del exterior, reduciendo así la pérdida de calor.
Ejemplo: lo aborígenes australianos presentan vasoconstricción continua durante la noche.
Los Inuit (esquimales de Norteamérica) pasan por periodos intermitentes de vasoconstricción
para evitar congelación.
2. Si la disminución de la temperatura superficial no es suficiente para reducir el gradiente y
evitar la pérdida de calor, la segunda respuesta es el aumento de la producción de calor
interno. El mecanismo más eficaz a corto plazo es el ejercicio físico. Ante una exposición
prolongada al frio, el cuerpo produce tiriteo, que es una respuesta equiparable al ejercicio
físico pero sin movimiento muscular. Esta técnica permite aumentar entre 2 o 3 veces el
metabolismo basal. Si todo esto no es suficiente, otra solución es la oxidación de lípidos, lo
que se conoce como termogénesis. Lo primero que oxida el cuerpo para obtener energía son
los glúcidos, pero cuando se agotan, se movilizan las reservas de lípidos. La grasa corporal,
además de permitir la producción de calor por termogénesis, actúa como un buen aislante
corporal. Existen poblaciones de humanos que están acostumbrados al frío (ejemplo: Inuits),
en las que hay un aumento general del metabolismo basal.

138
 Carla Coedo Costa

Adaptaciones genéticas
Además de las adaptaciones fisiológicas al calor o al frío, también existen adaptaciones genéticas que
determinan fenotipos que permiten resistir a estas situaciones extremas. Estas adaptaciones se
resumen en dos reglas: regla de Bergmann y regla de Allen.

La regla de Bergmann relaciona el tamaño corporal de los individuos de una población con la
temperatura del hábitat donde ha evolucionado dicha población. A mayor tamaño corporal, mayor
tolerancia a climas fríos. A menor tamaño, mayor adaptación a climas cálidos. Esto es así porque
cuanto mayor sea la masa, mayor será el tamaño, lo que va a hacer que tenga una mayor actividad
metabólica (metabolismo basal mayor), que se traduce en una mayor producción de calor que le
permite soportar los climas fríos. Además, cuanto mayor sea la masa, menor superficie de piel
tenemos expuesta en relación con el tamaño total (masa), lo que deriva en una menor capacidad de
perder calor.

La Regla de Allen relaciona la forma corporal, el tamaño y la forma de las extremidades con el clima.
Los apéndices son zonas del cuerpo que tienen una superficie mucho mayor en relación con su masa,
por lo que permiten una gran pérdida de calor. De esta forma, si el tamaño relativo de las
extremidades y los apéndices es grande, habrá una mayor tolerancia a climas cálidos porque habrá
una mayor superficie que le permitirá disipar mejor el calor. Si el tamaño es pequeño habrá una mayor
tolerancia a climas fríos porque la superficie de la piel en contacto con el exterior será menor. Además,
si la forma del cuerpo y las extremidades es alargada habrá una mayor tolerancia a climas cálidos,
ya que la relación superficie/masa será mayor. Si la forma es robusta habrá mayor tolerancia a climas
fríos, ya que la relación superficie/masa será menor. Un ejemplo de esta Regla de Allen es el de los
esquimales y los masai.

Otras adaptaciones genéticas al clima serían los diferentes tamaños y formas de la nariz. En climas
secos y fríos la nariz suele ser alta y estrecha. En climas húmedos y cálidos la nariz suele ser corta y
ancha. La nariz tiene como función humedecer y calentar el aire antes de que llegue a los pulmones.
Una nariz estrecha y alta implica una mayor superficie mucosa y, por lo tanto, una mayor capacidad
de calentar y humedecer dicho aire. Por lo tanto, si el aire que entra por la nariz ya está lo
suficientemente caliente y húmedo, no se necesita una elevada superficie mucosa.

La escasez de pilosidad corporal y la gran cantidad de glándulas sudoríparas son otras de las
adaptaciones genéticas a climas de temperaturas elevadas. Una de las adaptaciones al frío es la
presencia de una capa de grasa subcutánea, sobre todo en poblaciones de Inuit, que viven en climas
muy fríos.

La especie humana, en general, está más adaptada al calor que al frío. Esto es una evidencia del origen
tropical de Homo sapiens. Posteriormente, en sus migraciones a lo largo de todo el planeta, la especie
humana ha adquirido adaptaciones para poder sobrevivir en todos los lugares. Gracias a las
adaptaciones culturales (vivienda, ropa, fuego…) los humanos han conseguido colonizar ambientes
fríos que probablemente solo con adaptaciones biológicas no habrían podido habitar.

ADAPTACIONES A LA ALTITUD
En elevadas altitudes, sobre todo a más de 3000 metros, va a haber una serie de condiciones a las que
la especie humana no está adaptada biológicamente, que son la hipoxia (menor concentración de O2,
es el principal factor negativo), la elevada radiación solar y las bajas temperaturas.

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 Carla Coedo Costa

Al subir a elevadas altitudes se va a producir un proceso de aclimatación, de adaptación fisiológica a

la altura. La aclimatación es un proceso de adaptación temporal, de forma que el tiempo de exposición
a altas altitudes es corto. Estas adaptaciones están relacionadas con el aumento en la captación y
transporte de oxígeno, así como con el aumento de temperatura. Algunas de ellas son la
hiperventilación, el incremento del ritmo cardiaco y del número de eritrocitos. Las adaptaciones son
reversibles una vez se ha restablecido la altitud idónea, ya que no son genéticas.

También se va a producir un proceso de adaptabilidad, de adaptación ontogenética. Se produce

durante el desarrollo, se da en individuos que nacen y se desarrollan en altitudes elevadas. Se observa
un incremento del volumen pulmonar y cardiaco, mediante el aumento del tamaño pectoral. También
se consigue una mayor eficiencia en la transferencia de oxígeno desde la sangre a los tejidos. Otra de
las adaptaciones es el crecimiento más lento y prolongado.

Las adaptaciones genéticas o evolutivas implican cambios en el genotipo en las poblaciones que a lo
largo de muchas generaciones han habitado en lugares de elevadas altitudes. La selección natural ha
favorecido generación tras generación los fenotipos más favorables para la altitud, las variantes
genéticas que contribuyen a una mayor fitness. Las adaptaciones genéticas han favorecido a los
genotipos que permiten una mayor obtención de energía. Estas adaptaciones implican un
metabolismo de la glucosa más eficiente debido a mutaciones en el ADN mitocondrial. El ADN
mitocondrial con genes relacionados con la respiración celular con alguna de estas mutaciones para
la eficiencia de producción de energía a partir del metabolismo de la glucosa ha sido afectado por la
selección natural.

En su origen, el ser humano está adaptado a altitudes bajas, pero a lo largo de la historia ha habido
poblaciones que han colonizado zonas de elevada altitud, desarrollando adaptaciones evolutivas
diferentes. Por ejemplo, en el Tíbet aparece de manera innata la hiperventilación (mayor ritmo
respiratorio y aunque bajen de altitud siguen teniendo mayor ritmo. En poblaciones de los Andes han
desarrollado nuevas variantes de la hemoglobina más eficaces en el transporte de oxígeno,
favorecidas por la selección natural. Los individuos que habitan en Etiopia presentan mayores niveles
de hemoglobina de forma innata.

Esta adaptación genética no es comparable a la aclimatación que supone una mayor producción de
eritrocitos, ya que la primera es una adaptación innata, que está presente en el genotipo desde el
nacimiento, mientras que la segunda es una adaptación que realiza el cuerpo ante una situación
momentánea de elevadas altitudes.

ADAPTACIONES A LA RADIACIÓN SOLAR

El principal factor que regula la entrada de radiación solar en el cuerpo humano es el color de la piel.
El color de la epidermis va a hacer que la radiación UV atraviese con mayor o menor facilidad las capas
de la piel. El color de la piel viene determinado por un tipo de herencia poligénica, pero en algunos
casos (sobre todo en individuos de piel clara) también tiene un gran componente ambiental, ya que
por exposición a la luz ultravioleta la piel se oscurece. Este proceso de bronceado es una variante
ambiental, que provoca el oscurecimiento independientemente de los factores genéticos.

En la coloración de la piel están implicados varios pigmentos. El principal es la melanina, pero también
intervienen otros pigmentos como los carotenos, la hemoglobina (vasos de la dermis) y la queratina
(que se acumula en el estrato córneo).

140
 Carla Coedo Costa

Los melanocitos son las células que se disponen en la capa basal epidérmica (capa más profunda) y
producen la melanina, que es transferida a las células de las capas superiores de la piel, dándole un
color característico a la epidermis.

La relación nº melanocitos/superficie varía entre las diferentes partes del cuerpo, pero no se observa
una gran diferencia en la densidad de melanocitos entre individuos. Por lo tanto, la coloración de la
piel depende de la actividad de los melanocitos, es decir, de la cantidad de melanina producida, no de
la cantidad de estos.

Los carotenos y la hemoglobina presentan proporciones similares en todos los individuos. Intervienen
en la coloración de la piel, pero no determinan diferencias entre las coloraciones, pues todos tenemos
la misma cantidad.

La queratina presenta variación interpoblacional. Esta viene determinada por el grosor del estrato
córneo, de forma que cuanto más grueso sea, mayor es la cantidad de queratina. Por ejemplo, se ha
determinado que el estrato córneo más espeso aparece en mongoloides (población del este de Asia),
lo que le confiere la pigmentación amarillenta característica.

Además, el color de la piel presenta variabilidad sexual, ya que las mujeres tienen la piel algo más clara
que los hombres. También presenta variabilidad ontogenética, con la edad la piel se oscurece.

Efectos biológicos de la radiación ultravioleta

No todos los efectos de la radiación UV son nocivos. La radiación ultravioleta es necesaria para la
síntesis de vitamina D, por lo que es necesario recibir una cantidad suficiente de radiación ultravioleta.
Otro efecto beneficioso es el bronceado u oscurecimiento en individuos de piel clara, lo que resulta
un proceso de aclimatación ante un exceso de radiación UV.

Los efectos perjudiciales por exceso de radiación UVA son mayores. Algunos de ellos son:

- Daño en las glándulas sudoríparas.

- Quemaduras solares que aumentan el riesgo de infección.
- Cambios degenerativos en la dermis y epidermis, que pueden desembocar en cáncer de piel.
- Fotólisis de nutrientes, como por ejemplo el folato.

La melanina actúa como un filtro fotoprotector que obstaculiza la penetración de la radiación UV a las
capas profundas de la piel. Por tanto, cuanto más oscura sea la piel menos luz penetrará.

Relación del color de la piel con la latitud

Se ha observado que el color de la piel está directamente relacionado con la latitud en la que han
evolucionado las diferentes poblaciones humanas.

En el ecuador y los trópicos los individuos presentan pieles más oscuras, ya que necesitan una mayor
protección en estas zonas, donde la radiación es más intensa. Al ir aumentando en latitud, la piel se
va aclarando ya que hay una disminución de la cantidad de radiación solar a lo largo del año, así como
de su intensidad.

Sin embargo, en zonas de América tropicales y ecuatoriales, el color de los nativos no es tan oscuro
como en zonas de África, Asia y Oceanía de la misma latitud. Se cree que para que la selección natural
produzca coloraciones tan oscuras se necesitan por lo menos 40000 años, lo que evidencia que los
nativos americanos han entrado por el norte, colonizando América hace 15000 años y produciendo

141
 Carla Coedo Costa

un leve oscurecimiento de la piel en zonas de bajas latitudes, pero el proceso adaptativo no ha sido
demasiado largo como para provocar una coloración muy oscura.

Esta distinción del color de la piel según la latitud ha tenido lugar tras un proceso adaptativo que ha
actuado sobre la coloración de la piel. Siempre que se intuya un proceso adaptativo, hay que descubrir
de qué forma esa característica influye en la fitness de los individuos.

Algunos de los efectos perjudiciales mencionados anteriormente, pueden ser los que impliquen la
reducción de la fitness de los individuos, relacionados principalmente con su supervivencia. Uno de
los efectos, como el desarrollo del cáncer de piel, puede provocar una disminución de la fitness, pero
en realidad no es así. Los individuos que están expuestos a radiación UV suelen presentar cáncer de
piel después de haber pasado la edad reproductiva, por lo que esto no constituye una respuesta ante
la reducción de la fitness reproductiva.

Así, se ha descubierto que el factor principal que provoca una reducción de la fitness reproductiva es
la degradación de nutrientes como el ácido fólico.

Significado adaptativo de la piel oscura

El ácido fólico (tipo VitB) interviene en procesos biológicos fundamentales tales como la
espermatogénesis o el cierre del tubo neural durante la gestación para evitar la espina bífida que se
produce cuando hay errores en el cierre de este tubo. El no correcto cierre del tubo neural puede
llegar a provocar abortos.

Así, la epidermis oscura permite una mayor protección ante la radiación solar intensa en latitudes
bajas, evitando la degradación (fotólisis) del ácido fólico.

De esta forma, hay una mayor fertilidad en individuos de piel oscura en latitudes bajas, ya que la piel
oscura favorece la espermatogénesis y presenta una menor mortalidad prenatal por defectos del tubo
neural. Por tanto, la piel oscura es un factor selectivo favorable en latitudes bajas.

Significado adaptativo de la piel clara

Solo la dieta no suele proporcionar suficientes cantidades de vitamina D (se ingiere en el pescado o
en los huevos) para el desarrollo de los seres humanos. Así, la principal fuente de vitamina D es la
síntesis a partir de una forma de colesterol (7-dehydrocholesterol: 7-DCH) en las células de la piel. Esta
síntesis está catalizada por una determinada cantidad de radiación UV (por eso ayuda tener la piel
clara, para que penetre mayor radiación UV),

142
 Carla Coedo Costa

La vitamina D es esencial para la formación y el mantenimiento de los huesos, ya que favorece la

absorción de calcio y fósforo. Además, esta vitamina es el precursor de una molécula (1,25D) que se
une al ADN y actúa como regulador en más de 1000 genes.

Un déficit de vitamina D afecta a la fitness evolutiva de los individuos. En las zonas donde hay una
radiación solar escasa y/o irregular, como son las regiones de latitudes elevadas, la piel clara va a
permitir la penetración de radiación UV, aumentando así la síntesis de vitamina D.

En latitudes elevadas se da una mayor fertilidad en individuos de piel clara. Una piel muy oscura (un
exceso de pigmentación) evitaría la entrada de suficiente luz ultravioleta lo que provocaría una
disminución de las cantidades de vitamina D. Esta deficiencia de VitD provoca raquitismo (sobre todo
en los niños), lo cual produce problemas en el desarrollo y deformaciones óseas, que en niñas se
manifiestan como deformaciones en la pelvis. Estas deformaciones en la pelvis en la edad adulta
generan una reducción del canal del parto, que provocan complicaciones en el parto, aumentando así
la mortalidad materna y neonatal (> 50-60%). De esta forma, la piel oscura en latitudes altas es un
factor desfavorable que disminuye la fitness evolutiva.

Presión selectiva en la pigmentación

El grado de pigmentación de la piel es una adaptación para regular la penetración de la radiación UV
en la epidermis. Las diferencias poblacionales en el color de la piel se deben a los diferentes
requerimientos en la síntesis de VitD y a la necesidad de fotoprotección.

Estos son dos gradientes que se superponen, dando lugar a una:

- Pigmentación creciente a medida que disminuye la latitud: definida por la necesidad de

fotoprotección en el ecuador y los trópicos.
- Pigmentación decreciente a medida que aumenta la latitud: definida por la necesidad de
maximizar la síntesis de vitamina D en zonas de baja radiación.

Hay regiones de transición en las que el clima suele estar caracterizado por contrastes estacionales en
cuanto a niveles de radiación solar. Los individuos de estas zonas poseen una capacidad de
oscurecimiento temporal de la piel en los momentos de máxima radiación solar, lo que se conoce
como bronceado. El hecho de broncearse constituye una adaptación fisiológica. La capacidad del
individuo de producir el oscurecimiento de la piel ante radiaciones solares constituye una adaptación
genética que se ha desarrollado a lo largo de muchas generaciones en poblaciones que han sido
sometidas a contrastes estacionales en los niveles de radiación solar.

Poblaciones mongoloides
En Asia hay una escasa variación del color de la piel. En latitudes similares a las de los europeos, en
poblaciones asiáticas la piel es algo más oscura. Esto es debido al clima, Asia es más soleada y seca.
Además, el estrato córneo es más grueso, presenta una mayor cantidad de queratina, lo que les da
ese color amarillento típico de las coloraciones de Asia.

Los Inuit presentan una piel bastante oscura para las latitudes que ocupan debido al reflejo de la luz
solar en la nieve (bronceado), sobre todo en la cara, que es la que tienen más expuesta a la luz solar.
En el resto del cuerpo tienen una coloración mucho más clara, ya que reciben poca radiación solar por
la ropa. Aunque no les llega gran cantidad de radiación, su dieta basada en pescado crudo proporciona
suficiente cantidad de vitamina D, lo cual les permite un desarrollo óseo correcto.

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 Carla Coedo Costa

ADAPTACION GENÉTICA Y DIETA

Una de las características definitorias de las diferentes poblaciones de individuos es la capacidad de
obtener alimentos. La disponibilidad de ciertos recursos es un factor selectivo que favorece la
adaptación a la utilización de dichos recursos. Los individuos mejor adaptados desde el punto de vista
alimenticio serán aquellos que tengan adaptaciones adecuadas a la obtención de dichos recursos.

El ejemplo más conocido es la tolerancia a la lactosa en adultos humanos. Como mamíferos, los
humanos estamos adaptados a consumir leche en el periodo de lactancia, durante la infancia. Los
individuos lactantes poseen la enzima lactasa que les permite procesar la lactosa y convertirla en
glucosa (enzima lactasa: lactosa = galactosa + glucosa). Sin embargo, originalmente, los adultos de la
especie humana, una vez pasan el periodo de lactancia, dejan de sintetizar lactasa. Por lo tanto, al
ingerir leche, esta se acumula sin digerir en el intestino, fermenta, y provoca trastornos intestinales.
Esto se denomina intolerancia a la lactosa o deficiencia de lactasa.

En cambio, hay muchos individuos de la especie humana que pueden ingerir lactosa sin ningún
problema, ya que son capaces de sintetizar lactasa aun pasado el periodo de lactancia. Esto tiene una
base genética: es así por la presencia de un alelo dominante autosómico del gen MCM6, que codifica
una helicasa que regula la expresión del gen de la lactasa. El alelo T mutante no bloquea la ruta de la
lactasa, y al no poseer una variante eficaz para el bloqueo, los individuos en edad adulta continúan
produciendo lactasa. Así, los individuos que tengan este alelo serán capaces de metabolizar la lactosa
incluso en los periodos adultos. El fenotipo normal sería la intolerancia, y la adaptación sería la
persistencia de la lactasa.

La persistencia de la lactasa también tiene una influencia ambiental, de forma que cuanta más leche
se consume, más se estimula la producción de la lactasa.

En la mayoría de las poblaciones humanas predomina la deficiencia en lactasa, desde el 60 al 100%.

Sin embargo, se observan unos grupos de poblaciones humanas (poblaciones europeas y algunas
africanas) en las que la deficiencia de lactasa es muy baja. Estos grupos son los españoles, suecos,
suizos, finlandeses y los individuos blancos de USA. En estas poblaciones se desarrolló desde tiempos
muy tempranos la ganadería, lo cual permite la disponibilidad de grandes cantidades de leche como
alimento. Esto les proporcionaba una ventaja selectiva a los individuos con el alelo T frente al resto,
ya que podían utilizar la leche en su dieta, la cual es un alimento muy nutritivo. Así, los individuos que
presentaban alelo T tienen más capacidad de supervivencia y mayor fitness reproductiva.

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Carla Coedo Costa

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 Carla Coedo Costa

TEMA 10: LOS GRANDES GRUPOS

HUMANOS
En este tema vamos a analizar la variabilidad biológica de los seres humanos y la distribución
geográfica de la diversidad humana.

SISTEMA POBLACIONAL. CONCEPTO DE RAZA

Lo que intentamos es clasificar a los diferentes integrantes de la población humana en diferentes
grupos. No obstante, es prácticamente imposible realizar una sistemática científica de la humanidad
actual debido a que los caracteres cambian gradualmente entre las subpoblaciones, dificultando la
caracterización y distinción de los grupos. Por ello, introducimos el concepto de clina: un cambio
gradual de los rasgos fenotípicos o genéticos de una misma especie en un área geográfica. La enorme
movilidad y tamaño de las poblaciones humanas actuales provoca un elevado nivel de intercambio
genético que crea clinas que hacen muy difícil la sistemática.

Desde el siglo XVII se ha intentado clasificar a los distintos grupos humanos. Históricamente, a estos
grupos humanos, se les dio el rango taxonómico de raza.

En biología hay muchas definiciones de raza. En general, se denomina “raza” a una categoría
taxonómica equivalente a subespecie, que son grupos de individuos de la misma especie que
comparten ciertos caracteres hereditarios, sobre todo no adaptativos, que los diferencian
claramente de otras poblaciones de la misma especie.

Existen rasgos diferenciados (como el color de la piel) que sí tienen su explicación en la selección
natural (adaptativos) y no responden a antepasados comunes ni a la proximidad genética. Por
ejemplo, la piel oscura aparece mayoritariamente en el África Subsahariana, el Sudeste Asiático,
Australia, Nueva Guinea, Melanesia y América. Las subpoblaciones que se encuentran en dichas zonas
no tienen un antepasado común, ni pertenecen a una misma “raza”. La explicación más razonable es
que los factores ambientales que han favorecido la piel oscura han sido similares en todos estos
puntos del planeta.

Hoy en día, se trata de buscar antecesores comunes que sean próximos genéticamente (que tengan
parentesco genético).

Para muchos autores, una raza implica aislamiento reproductivo, pero realmente esto no es así.
Además, existen dos conceptos que suelen confundirse:

- Etnia: concepto cultural referido a un grupo de individuos que comparten la misma cultura.
- Raza: concepto biológico.

El término raza humana fue aplicado por primera vez a variedades de Homo sapiens a mediados del
siglo XVIII por Buffon. En general, para clasificar los grupos humanos, se han utilizado caracteres
morfológicos (color de la piel, pelo y ojos, forma de la cara, de la nariz y del pelo) y localizaciones
geográficas. En muchos casos, estos caracteres se relacionaron con cuestiones culturales o de
discutible determinación biológica (como la inteligencia, el comportamiento, la moralidad o la
posición social).

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 Carla Coedo Costa

Los caracteres más utilizados en las clasificaciones raciales eran morfológicos:

- Color de la piel: es uno de los más utilizados para clasificar a los humanos, pero está muy
influenciado por el ambiente. Por eso, poblaciones de orígenes muy diferentes poseen color
de piel similar, por estar sometidos a condiciones de insolación similares (África, India o
Melanesia).
- Forma de los ojos: sobre todo se utiliza la típica forma de ojos rasgados para clasificar a los
asiáticos del Norte y del Este y a los amerindios. Es un rasgo típico de estos grupos
Mongoloides u Orientales, pero puede aparecer en individuos de otras partes del mundo.
Puede ser una adaptación a climas fríos, ya que minimizan el contacto de la superficie ocular
con el exterior (mayor protección del ojo por menor superficie expuesta al frío).
- Color y forma del pelo: no se conocen razones adaptativas de su variabilidad, pero se sabe
que está influenciado por la cantidad de melanina, es decir, ya que se correlaciona con el color
de la piel. En general, cuanta mayor cantidad de melanina (piel más oscura), más oscuro es el
pelo. Poblaciones africanas y melanesias presentan pelo rizo, pero a nivel microscópico la
forma es bastante diferente, lo que demuestra que tienen un origen independiente. Es decir,
la estructura interna que riza el pelo de los africanos no es la misma que en melanesios.
- Forma de la cabeza: a principios del S. XX se comenzaron a utilizar este tipo de criterios de
clasificación cuantitativos (pero no está claro que sean científicos). Se calculaba un índice
cefálico dividiendo la anchura entre la longitud del cráneo. Así existen cráneos dolicocéfalos
(estrechos y largos) con un CI alrededor de 70 y braquicéfalos (redondeados) con un CI
alrededor de 80. Se cree que las formas redondeadas podrían ser una serie de adaptaciones
al frío ya que su relación superficie/masa es más baja.

CLASIFICACIONES RACIALES
Con todos estos caracteres se realizaron toda una serie de clasificaciones raciales. En 1749, Buffon fue
el primero que hizo esta clasificación, que, utilizando como criterio el color de piel, dividió a los seres
humanos en 6 razas:
- Lapona o polar
- Tártara
- Sur de Asia
- Europea
- Etíope
- Americana

Más tarde, en 1758, Linneo, utilizando como criterio de clasificación el color de la piel y las
características culturales y de comportamiento, define 4 razas:
- Americana
- Europea
- Asiática
- Africana

Friedrich Blumembach (1790) utiliza un criterio de clasificación basado en los análisis craneométricos
y en el color de la piel, definiendo:
- Mongólicos o amarillos
- Americanos o rojos
- Caucásicos o blancos
- Malayos o pardos (SE Asia)
- Etiópicos o negros

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 Carla Coedo Costa

En 1798, George Cuvier definió tres razas:

- Caucásicos
- Mongólicos
- Etiópicos

Joseph Gobineau (1853) afirmó que existían:

- Blancos
- Amarillos
- Negros

En 1954, Carleton Coon dividió las poblaciones en 5 razas:

- Caucasoide
- Congoide
- Capoide
- Mongoloide
- Australoide

En 1961, Stanley Gran utilizó el aislamiento geográfico como factor primordial en la formación de
razas, por eso en Oceanía existe una mayor variedad. Las razas que describió fueron 9:
- Amerindia (América)
- Europea (Eurasia occidental)
- Asiática (Extremo oriente)
- Africana (África negra)
- India (península Indostánica)
- Australiana
- Melanesia – papú
- Micronesia
- Polinesia

En el 1967, Vallois Marquer propone la clasificación racial más popular y que más se ha usado hasta
finales del siglo XX, que fue cuando se empezó a considerar que clasificar a los seres humanos en razas
no era correcto. Su clasificación se basaba en 4 troncos raciales que agrupaban un total de 26 razas:

En los años 30, la síntesis de la genética y el darwinismo (teoría sintética de la evolución o

neodarwinismo) llevó a muchos antropólogos a aplicar principios evolutivos en el estudio de la
variación humana. Ahora lo más importante no son las similitudes morfológicas sino la relación

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 Carla Coedo Costa

evolutiva entre las diferentes poblaciones. Se tomaron más en cuenta las diferencias en el ADN y la
significación adaptativa de la variación genética, frente a una visión basada en el fenotipo de
caracteres morfológicos concretos. Estos estudios de la variación genética en humanos ofrecen
diversas conclusiones:

- Las poblaciones más variables genéticamente son las del África Subsahariana, lo que apoya la
idea del origen africano de la especie. Son las poblaciones más antiguas, por lo que han tenido
más tiempo de evolución para acumular variabilidad genética.
- La deriva genética, a través de efectos fundadores y cuellos de botella, parece haber tenido
una gran importancia a la hora de configurar la variación genética actual, sobre todo fuera de
África, que es donde se habrán producido muchos de estos efectos fundadores y cuellos de
botella.
- Las diferencias individuales entre humanos de la misma población son mucho mayores que
las existentes entre los grandes grupos humanos (“razas”). Se observa que la variabilidad
intrapoblacional es mucho mayor que la interpoblacional.

En 1996, Cavalli-Sforza rechaza el concepto de “raza” para los seres humanos. Sostiene que las
diferencias genéticas que existen entre los diferentes grupos humanos no son suficientes para hablar
de raza. Por lo tanto, todas las clasificaciones son artificiosas y de un valor científico cuestionable.

Aunque las categorías raciales no tengan validez biológica (sobreestiman las diferencias entre
humanos), se puede hablar de diferentes grupos humanos desde el punto de vista genético.

Se ha observado cierta correlación entre estos grupos y el perfil morfológico y la localización

geográfica que definían a las antiguas razas. Es decir, las clasificaciones que se habían hecho hasta el
momento basada en caracteres morfológicos, desde el punto de vista genético y a grandes rasgos,
coinciden bastante bien en general con los diferentes grupos humanos, pero no hay tantas diferencias
genéticas para hablar de razas. En todos los casos, estas agrupaciones son muy amplias, con la
existencia de grupos intermedios y de muchos individuos que caen fuera del rango de variación de
tales agrupaciones.

A modo de guía, para el estudio de los principales grupos humanos vamos a utilizar la clasificación de
Vallois Marquer que, aunque desde un punto de vista puramente morfológico, condensa
notablemente la variabilidad de la especie humana (las razas definidas por las clasificaciones
anteriores y por Vallois Marquer coinciden bastante con las clasificaciones hechas desde un punto de
vista genético). Cambiaremos algunos de los nombres de la clasificación para actualizarlos y evitar
confusiones.

Criterios de clasificación
Algunas de las características que se usaron fueron:

- La forma de la cara
o Euriprosopo: cara ancha y baja.
o Leptoprosopo; cara estrecha y alta.

- La forma del cuerpo

o Leptosomático: cuerpo alargado. Altos y delgados (morfología grácil).
o Braquimorfo: cuerpo ancho. Bajos y gruesos (robustos).

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 Carla Coedo Costa

- La forma del cráneo

o Dolicocéfalo: cráneo alargado y estrecho.
o Braquicéfalo: cráneo corto y ancho, redondeado.
o Hipsicéfalo: cráneo alto con frente inclinada.

- El tipo del pelo

o Ulótrico: pelo rizado o ensortijado.
o Quimótrico: pelo ondulado o en bucles.
o Leiótrico: pelo liso (lacio y fino o grueso).

Hay otras características más específicas de algunas poblaciones como la esteatopigia (acumulación
de grasa en las nalgas y parte exterior de los muslos en poblaciones negras), la lordosis (curvatura
anormal de la columna vertebral) o la esteatomería (acumulación de grasa en la parte exterior de
muslos).

POBLACIONES NEGROIDES (MELANODERMOS)

Aparecen fundamentalmente en África Subsahariana. Vallois Marquer comete un error en la
clasificación, ya que incluye en negroides a grupos de piel oscura que habitan fuera de África. Son
grupos bastante diversos que habitan la India, Asia y Oceanía, denominados melanodermos orientales
y considerados grupos independientes de los africanos. Lo que ocurre es que todos los grupos han
estado sometidos a condiciones de fuerte insolación y por un proceso de convergencia adaptativa han
obtenido un carácter morfológico similar, que es el color oscuro de la piel.

Negroides africanos
Se cree que los negroides africanos son los descendientes directos de los primeros seres humanos,
que se dispersaron al resto del mundo desde esta región. Se supone que el África subsahariana es la
región de origen del hombre.

Se cree que existieron 2 salidas (movimientos migratorios) principales: una más antigua que llegó
hasta Oceanía, y otra más reciente que estableció a la mayor parte de las poblaciones que existen hoy
en día, por lo que es la más importante) desde África hace unos 70-30 mil años. Durante miles de años
la especie humana evolucionó en África hasta que salieron de ahí algunos individuos y dieron lugar a
las poblaciones que hay hoy en día en todo el planeta.

Se cree que ocurrieron 2 movimientos migratorios principales que dieron lugar a la colonización
completa del planeta. Estos movimientos se
clasifican en base a datos del cromosoma Y
humano.

Tendríamos un origen de los primeros humanos

hace unos 130000 años (probablemente 150000) y
hasta hace 70000 años permanecieron en África,
poblando todo el continente. Hace 50000 años se
produjo la primera salida de humanos fuera de
África que ha dejado descendientes en la
actualidad (es probable que haya habido otras
salidas anteriores que no han dejado
descendientes). Esta primera salida llegó hasta

150
 Carla Coedo Costa

Oceanía. Poco después, hace 40000 años, se produjo una segunda salida mucho más exitosa, ya que
la mayor parte de los individuos humanos actuales no africanos descienden de esta salida.

De los individuos que evolucionaron dentro de África, las poblaciones más antiguas existentes hoy en
día son cazadores-recolectores y corresponden a los pigmeos y los khoisan. Estas poblaciones siguen
manteniendo una economía de subsistencia que se cree que es la de los primeros humanos, y se basa
en la caza y en la recolección.

En Holoceno, la expansión Bantú extiende la agricultura desde África Central a la zona Subsahariana
desplazando a las culturas de cazadores-recolectores (pigmeos y khoisánidos) a zonas muy concretas
del continente. Por tanto, hoy en día, en África hay fundamentalmente individuos de origen Bantú,
con una economía de subsistencia basada en la agricultura.

Características morfológicas de los negroides

• Piel muy pigmentada en grado variable.
• Pilosidad escasa en varones en comparación con los varones de otras poblaciones.
• Pelo ulótrico (rizado).
• Nariz ancha (camerrinia).
• Cara baja (euriprosopia).
• Labios gruesos.
• Orejas con lóbulo adherido.

Clasificación de negroides africanos

Hay 4 grupos principales:

• Melanoafricanos: probablemente, tras la expansión Bantú, han ocupado toda el África

Subsahariana, excepto la zona de Etiopía. Son el grupo por el cual se definen las principales
características de los negroides. Piel muy oscura y camerrinia muy marcada.
o Sudánidos: ocupan el Norte del África subsahariana. Presentan todas las
características típicas del grupo negroide: piel muy oscura, leptosomáticos (esbeltos),
cierto grado de prognatismo y camerrinia muy marcada.
o Guineánidos: ocupan el golfo de Guinea. Tienen la piel un poco más clara y son un
poco más robustos (no son tan esbeltos), más braquimorfos, que los sudánidos.
o Congólidos: ocupan desde Camerún a Angola. Piel muy oscura pero con un cierto
matiz castaño. Son más robustos, más braquimorfos.
o Nilótidos: ocupan el alto Nilo. Son muy leptosomáticos (muy esbeltos), leptoprosopos
y con altura muy elevada. La altura media está en 1.82 m, haciendo que sean el grupo
humano con la media más alta.
o Sudafricánidos: ocupan Sudáfrica. Presentan coloración de la piel bastante variable
(desde castaño pardo a amarillas). Son muy leptosomáticos y leptoprosopos (cara más
alta y estrecha, más alargada en vez de tan redondeada).

• Etiópidos: ocupan la parte baja del Nilo (Etiopía, parte de Sudán…), que forma parte del
Cuerno de África. Presentan rasgos que los asemejan a los europoides: narices menos anchas,
es decir, más estrechas (meso-leptorrinia), presencia de algo de mentón y ausencia total de
prognatismo. El prognatismo es la proyección del maxilar hacia delante, presente en los
primates y que tiende a desaparecer hacia el linaje humano.

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 Carla Coedo Costa

• Bambútidos (pigmeos): grupos aislados ocupan

zonas marginales de África central. Tienen
estatura muy baja (menos de 1.50 m, siendo de
las poblaciones humanas con menor altura
media), son mesomorfos (más robustos y no tan
esbeltos), y las mujeres presentan lordosis
(curvatura excesiva de la columna vertebral).

• Khoisánidos: ocupan la parte oeste y sur de

África. Tienen la piel oscura con un matiz
amarillento, su forma corporal es leptosomática
(son esbeltos), su estatura es media-baja, siendo
más altos que los anteriores, y las mujeres
presentan esteatopigia, lordosis y esteatomería.

África

Melanodermos orientales
Hay poblaciones de negroides que no se encuentran en África, son los melanodermos orientales.

• Melanoindios o drávidas: forman parte del complejo poblacional de la India. El subcontinente

hindú es un lugar con contribuciones poblacionales de diversos orígenes. El componente
principal son los indoafganos, pero otro componente importante son los melanoindios, que
fueron los primeros en llegar. Hoy en día este grupo tiene gran influencia en el Sur de la India,
donde abundan las lenguas de origen drávida, relacionadas con los melanoindios.
El color de piel es muy oscuro, pero tienen características que los alejan de los otros negroides.
Se caracterizan por tener pelo quimótrico (ondulado), ausencia total de prognatismo y nariz
mucho más mesorrina.

• Negrítidos o pígmidos oceánicos: se encuentran muy dispersos por el sudeste asiático.

Ocupan ciertas posiciones en el Índico (Península de Malaca, islas Andamán) y llegan hasta
Filipinas y Nueva Guinea. Son grupos muy aislados y dispersos.
Tienen piel oscura y pelo rizo. Presentan estatura muy baja, incluso más baja que la de los
pigmeos africanos. Son el grupo con la media más baja del mundo.

• Melanesios: se extienden desde Nueva Guinea por toda Melanesia y llegan hasta las islas Fidji.
El grupo más característico son los papúes (en Papúa-Nueva Guinea). Desde el sudeste asiático
llegaron hasta Nueva Guinea, expandiéndose por toda Melanesia y llegando a Micronesia. Se
encuentran también en Australia.
Tienen una piel muy oscura, pero con matices pardo-rojizo. Tienen una tendencia al
prognatismo bastante acusada y tienen unos arcos supraorbitarios muy desarrollados, muy
prominentes, con cráneos muy robustos.

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 Carla Coedo Costa

POBLACIONES CAUCASOIDES (LEUCODERMOS O BLANCOS)

La característica principal es la piel clara en comparación con otros grupos humanos. Ocupan Europa,
el Norte de África y la parte occidental de Asia, llegando hasta la India.

Características morfológicas de los caucasoides

- Piel poco pigmentada (en grado muy variable).
- Los varones, en contraposición a los negroides, presentan abundante pilosidad corporal y
facial.
- Pelo generalmente fino, y ondulado o liso (quimótrico/leiótrico).
- Clara tendencia a una cara estrecha y alargada (leptoprosopia).
- Clara tendencia a una nariz prominente y estrecha (leptorrinia).
- Clara tendencia a un mentón muy marcado, lo cual parece ser un rasgo muy característico
que aparece en los humanos más modernos y no aparece en especies antecesoras del linaje
humano. Es el único grupo con mentón bien desarrollado.

Poblamiento de Europa
Hay bastante controversia en cuanto a las migraciones, ya que los datos arqueológicos y
paleontológicos no coinciden con los análisis genéticos de los últimos años.

Europa es una zona de poblamiento reciente. La teoría clásica es que hubo un primer poblamiento
Paleolítico (la primera salida de África no va a llegar a Europa). En la segunda salida de África algunos
grupos emigran a Europa en 2 fases: una fase temprana hace 45-30 mil años, y una en el Paleolítico
tardío desde Asia Central hace 30-20 mil años. Luego se produce una contracción poblacional como
resultado de la última glaciación, hace unos 18000 años. Los hielos cubren casi la totalidad de Europa,
lo que hace que los grupos humanos migren hacia el sur refugiándose en zonas más cálidas como la
Península Ibérica y la República de los Balcanes. Después de la glaciación, se produce el repoblamiento
de Europa desde los refugios del sur. Posteriormente, en el Holoceno (hace unos 5000 años), se
produce un movimiento desde Oriente Medio, a través de la cuenca mediterránea, hacia Europa,
llevando consigo la agricultura. No está claro si este movimiento fue una expansión básicamente
tecnológica (se expandió la cultura con poco movimiento poblacional) o si fue por movimientos
poblacionales importantes. A esto se le llama expansión neolítica.

Clasificación de caucasoides
Hay muchos grupos poblacionales diferentes. La primera clasificación se hace entre poblaciones
europeas y no europeas.

Poblaciones europeas
Las poblaciones europeas son las que tienen las características más específicas. Presentan piel clara
con gran variabilidad. Se dividen en 5 grupos en función de la pigmentación de la piel y del cráneo.

1. Pigmentación clara:
a. Nórdicos: ocupan la Península Escandinava y el norte de Europa (Norte de Alemania,
Polonia, Islas Británicas). Piel muy clara con tono rosado. Cabello rubio muy claro.
Son los europeos más altos con una media de 1.80 m, lo que los hace la segunda

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 Carla Coedo Costa

población humana más alta (después de los nilótidos, que son los más altos).
Leptosomáticos (muy esbeltos) y de cráneos alargados y estrechos (dolicocéfalos).

b. Esteurópidos: ocupan los países Bálticos, las antiguas Repúblicas Soviéticas, el Norte
y Centro de Europa y el Centro de Rusia. Su piel puede ser incluso más clara que la de
los nórdicos. Cabello rubio, un poco más apagado que los nórdicos. Braquimorfos
(mucho más robustos) y de estatura media-alta (son más bien altos). Presentan
braquicefalia, es decir, cráneos más robustos y redondeados. Tienen una tendencia a
la euriprosopia (cara ancha).

2. Pigmentación oscura:
a. Alpínidos: ocupan Europa central. Tienen la piel un poco más oscura, cabello castaño
claro y una estatura media-baja. En cuanto a la forma del cuerpo, tienden a la robustez
(braquimorfos) y a la braquicefalia.

b. Dináricos: ocupan la península de los Balcanes y Cárpatos. A diferencia de los

alpínidos, tienen una pigmentación ligeramente más oscura y un cabello pardo-
oscuro. Son también más altos. En cuanto a la forma del cuerpo, son leptosomáticos
y tienden a la braquicefalia. El cráneo presenta hipsicefalia (cráneos altos con frente
elevada) y platioccipitalia (occipital con cierta forma plana).

c. Mediterránidos: ocupan toda la cuenca mediterránea excepto la parte asiática. En

cuanto a la pigmentación de la piel y el cabello, son los más oscuros de las
poblaciones europeas. El cuerpo es leptosomático, de estatura media-baja (los más
bajos de las poblaciones europeas). Cráneo con tendencia a la dolicocefalia. Se
subdividen en:
i. Ibero-insulares: ocupan la cuenca mediterránea incluido el norte de África.
Mucho más esbeltos.
ii. Atlanto-mediterránidos: ocupan la costa atlántica de Francia y ciertos puntos
de la costa mediterránea de España, Francia e Italia. Tienden a ser algo más
robustos y a la mesocefalia.

3. Norteafricanos: en el norte de África hay un elevado grado de hibridación debido a los

numerosos movimientos poblacionales. Aunque tienen un componente básicamente
mediterránido, este se combina con componentes bereberes, anatólidos (turcos),
sudorientálidos (árabes), sudánidos, etiópidos (subsaharianos) e incluso nórdicos y alpinos.

4. Lapones: ocupan la zona Norte de la Península Escandinava. Constituyen un grupo intermedio

entre caucasoides y mongoloides. En la morfología predomina ligeramente el componente
mongoloide, sobre todo por la presencia de unos pómulos muy marcados. A nivel genético
predomina el componente caucasoide.

Península Ibérica
Es una región con un alto grado de hibridación. A parte de todos los movimientos migratorios
prehistóricos, a lo largo de la historia hemos experimentado diferentes migraciones e invasiones
militares, políticas y culturales por romanos, griegos, fenicios, árabes, visigodos… Todos los
componentes poblacionales han llevado a una hibridación muy fuerte.

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 Carla Coedo Costa

En general predomina el tipo iberoinsular, sobre todo en el centro. En la zona este hay una mayor
influencia de los atlanto-mediterránidos. En general hay un predominio del tipo grácil (iberoinsular)
y menor proporción del robusto (atlanto-mediterránido). En el norte aparecen características del
norte de Europa, como caracteres nórdicos, alpínidos o dináricos.

Poblaciones extraeuropeas
• Anatólidos: constituyen una extensión de los dináricos. Llegan hasta la zona de Irán o Norte
de la India y Pakistán. Ocupan la península de Anatolia hasta Armenia, Siria e Irán.

• Tunáridos: ocupan las zonas que rodean al Mar Caspio y Asia Occidental (viejas Repúblicas
Soviéticas). Constituye un grupo híbrido entre caucasoides y mongoloides. Tienen una
pilosidad corporal moderada (rasgo caucasoide), ojos negros y oblicuos (rasgo mongoloide).
Tienen tendencia a la euriprosopia.
• Surorientales: ocupan la Península Arábiga, llegando hasta la India. Son una prolongación
oriental de los mediterránidos. Tienen una estatura media-alta, mayor que la de los
mediterránidos originales. Tienen narices leptorrinas, más altas y estrechas.

• Indoafganos: ocupan Irán, Afganistán, Pakistán y sobre todo el Norte de la India. Son una
prolongación oriental de los sudorientálidos. Tienen estatura media y nariz mesorrinia.

• Ainú: es un grupo muy curioso que aparece en Japón, en grupos muy restringidos en el Norte.
Se cree que en el pasado ocuparon todo Japón e incluso parte de Asia. Presentan
características intermedias entre caucasoides y mongoloides. Región facial con características
caucasoides, excepto la presencia de pómulos prominentes (rasgo mongoloide). Presentan
tendencia a la camerrinia y labios gruesos (rasgo ni caucasoide ni mongoloide). Presentan
también un mentón muy marcado (rasgo caucasoide).

Europa

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 Carla Coedo Costa

POBLACIONES MONGOLOIDES (XANTODERMOS O AMARILLOS)

Ocupan toda Asia, excepto el tercio occidental, que está ocupado por caucasoides extraeuropeos.
Tienen relativamente poca influencia en el complejo poblacional de la India. Ocupan también Polinesia
y otras islas de Oceanía, como la Melanesia y la Micronesia.

Características morfológicas de los mongoloides

- Piel poco pigmentada (en grado variable), con un tono amarillento característico, debido a la
presencia de un estrato córneo muy grueso.
- Ojos y cabello negros.
- En varones, la pilosidad facial y corporal es escasa.
- Estatura típicamente media (aunque presenta mucha variabilidad) y son braquimorfos.
- Pelo generalmente grueso y liso (leiótrico).
- Cara ancha y baja (euriprosopia), plana (poco prognatismo) y pómulos salientes.
- Presentan mesorrinia, labios finos y un mentón generalmente poco marcado.
- Presentan incisivos en pala (la corona está excavada en cara posterior formando una cavidad)
y psalidontos (incisivos superiores más prominentes que los inferiores).
- La región ocular presenta un repliegue palpebral característico, es decir, el párpado superior
se pliega hacia dentro, lo que origina que la apertura de los ojos sea oblicua. Presentan
también una brida mongólica, que hace que la zona que separa los dos párpados permanezca
unida y no se forme la carúncula que aparece en otras poblaciones. Además, las pestañas
permanecen ocultas.

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 Carla Coedo Costa

Migraciones humanas en Asia y América

Los datos del cromosoma Y de mitocondrias indican una primera salida de África hacia Asia hace unos
50000 años, por el sur de Asia que lleva a los humanos hacia la zona de Australia y Nueva Guinea.

Hace unos 45-30 mil años se produce una nueva salida, mucho más numerosa, que desplaza a los
individuos anteriores a grupos aislados. Hace 30-20 mil años se produce una expansión por toda Asia.
Después del máximo glacial se produce la migración de poblaciones mongoloides a América desde el
estrecho de Bering. Durante el Holoceno se produce una expansión de poblaciones chinas a zonas
como Corea. Al mismo tiempo se cree que han ocurrido a la vez 2 nuevas migraciones hacia América.

Clasificación de mongoloides
• Nordsiberianos: ocupan la parte Este y Oeste de Siberia. Tienen un pelo ligeramente
ondulado, entre quimótrico y leiótrico. No se observa en muchos casos la brida mongólica y
las pestañas pueden ser visibles u ocultas. Forma corporal entre leptosomática y braquimorfa.
Se dividen en nordsiberianos occidentales y orientales.
Es un grupo de transición que presenta tanto características mongoloides como caucasoides,
sobre todo los nordsiberianos occidentales. Se cree que en el pasado los nordsiberianos
ocuparon toda Siberia hasta la llegada de los normongoloides, separando los occidentales de
los orientales.

• Normongoloides: se sitúan en la parte central y Este de Siberia, Mongolia y parte norte de

China (Manchuria). Tienen todas las características del tipo estándar mongoloide.

• Centromongoloides: norte de China, Tíbet, Korea y Japón. Tienen características típicamente

mongoloides, con tendencia a la leptorrinia. También presentan una tendencia a la
leptosopropia (cara más estrecha) y a la dolicocefalia (no son tan braquicéfalos). El cráneo
también presenta bóveda carenada.

• Sudmongoloides: sur de China, parte continental del Sudeste Asiático, Sur de Japón, Filipinas
y Taiwán. Poseen todas las características típicas de los mongoloides.

• Indonesios: se sitúan sobre todo en la parte insular del Sudeste Asiático y Filipinas. Tienen una
piel castaña amarillenta y un pelo ligeramente quimótrico. La brida mongólica es menos
frecuente que en mongoloides típicos. El cráneo presenta una tendencia a la mesocefalia, e
incluso a la dolicocefalia.

• Polinesios: ocupan las islas de la Polinesia, Melanesia, Micronesia y Nueva Zelanda. La piel
tiene un color castaño-oliváceo. Pelo ligeramente ondulado, brida mongólica poco definida
y un mentón bastante marcado en comparación con otros mongoloides.
Se cree que ha sido el grupo que ha llevado a cabo la última colonización humana, en las islas
del Pacífico, poblando la Polinesia que estaba deshabitada. Hay datos genéticos,
arqueológicos y lingüísticos que indican que han surgido de poblaciones de lengua austronesia
de Taiwan hace unos 4.5-5 mil años. A través del Sudeste Asiático van a llegar hasta
Madagascar, la parte proporcional de la migración va a poblar todas las islas del pacífico
excepto Australia. Colonizaron Nueva Guinea hace 3500 años, desplazando a los papúes, y
desde ahí pasaron a las Islas Melanésicas hasta a las islas Fidji, hace unos 3000 años. A partir

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 Carla Coedo Costa

de aquí se expanden por todo el Pacífico, llegando a Nueva Zelanda hace unos 800 años, dando
lugar a la población aborigen de la isla.

• Esquimales: habitan la zona del círculo polar Ártico

(Groenlandia, Canadá y Asia). Se cree que surgen de la
última migración por el Estrecho de Behring desde Asia.
Tienen características bastante específicas. Tono de piel
pardo-amarillento, muy braquimorfos (adaptación típica
de poblaciones en climas fríos). La estructura craneal y facial
es también muy característica, con
una cara pentagonal (frente estrecha
y gran anchura goniaca y zigomática). Presentan dolico-hipsicefalia, es
decir, un cráneo más alto que uno estándar. En la parte posterior del
cráneo se observa una zona pentagonal con una bóveda carenada (en
vez de ser redondeada, está en forma de punta).

• Amerindios: ocupan toda América. Tienen características típicamente mongoloides, pero con
una piel más amarillenta y oscura, dando un cierto tono rojizo, y unos labios más gruesos que
el resto de mongoloides.

Asia

Norte de América

Sur de América

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 Carla Coedo Costa

POBLACIONES AUSTRALOIDES
Clasificación de australoides
• Australianos: son los típicos aborígenes de Australia. El poblamiento es muy antiguo, se
produjo hace unos 50-60 mil años. Es una de las zonas del planeta que ha sido habitada más
antiguamente, incluso más que Europa.
Tienen una pigmentación castaña muy oscura, cabello oscuro, ojos negros, cabello
quimótrico, pilosidad corporal bastante abundante en varones y estatura media-alta
(tienden a ser esbeltos). Tienden a la dolicocefalia, con una glabela y arcos supraorbitarios
prominentes. Tienen una frente ligeramente inclinada y cierta tendencia al prognatismo. La
nariz es una camerrinia marcada, labios gruesos y mentón poco marcado.

• Vedda: se sitúan en zonas concretas de la India. Son pequeños grupos muy marginales,
asentados básicamente en la parte Central y costa este de Sri Lanka, aunque hay pequeñas
comunidades en la India y en el Sudeste Asiático.
Presentan las mismas características que los australianos, pero son mucho más bajos. Se cree
que son descendientes de los primeros pobladores de la India, que se asentaron tras la
primera salida de África y han resistido el empuje de poblaciones posteriores. Los primeros
pobladores que salen de África a la India habían sido desplazados por una oleada migratoria
de poblaciones melanoindias y, finalmente, por los indoafganos.

Poblamiento de Oceanía
Según datos del cromosoma Y, el poblamiento de Australia y Tasmania a partir de la primera salida de
África fue hace más de 30 mil años. Luego tenemos una segunda salida que puebla Nueva Guinea por
parte de los Melanesios. Posteriormente hay una tercera salida durante el Holoceno que va a colonizar
las islas de la Melanesia hasta Fidji, también pasando por Micronesia. Recientemente, hace unos 8000
años, los polinesios se expanden por Melanesia, Micronesia, Nueva Zelanda y el resto de la Polinesia,
desplazando a poblaciones melanesias previas, como los papúes en Nueva Zelanda.

Indonesia y Australia

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 Carla Coedo Costa

POBLACIONES DE LA INDIA
La mayoría de los grupos poblacionales de la India son un producto de
la mezcla de una componente indoafgana más reciente y una
componente melanoindia o drávida más antigua.

En el Norte tiene más importancia la componente indoafgana que se

refleja en lenguas indoeuropeas.

En el Sur tiene más importancia la componente melanoindia, que se

refleja en lenguas drávidas.

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