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,I Anatollí~' y fisiol :gía
del sistema nervioso
Neurociencia básica

o
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Arthur C. Guyton
Profesor Emérito

ac
Departamento de Fisiología y Biofísica
Universidad de Mississippi Medical Center
Jackson, Mississippi

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Segunda edición
lp
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M

'1

~ED1TOR1AL M.fDrCA~
panamerIcana

Control cortical y del tallo
encefálico de la función
motora
En este capítulo discutiremos el control de
los movimientos corporales por la corteza ce.
rebral y el tallo encefálico. Estas dos áreas
nerviosas asociadas a los ganglios basales y al
cerebelo. que se discuten en el capítulo si.
guiente. controlan los movimientos muy com-
plejos que el ser humano y otros animales su-
periores han desarrollado para sus propósitos
especiales.
Prácticamente todos los movimientos "vo-
luntarios" comprenden la actividad consciente
en la corteza cerebral. No obstante, ello no sig-
nifica que cada contracción de cada músculo se
realice por la corteza. En cambio, la mayor par-
te del control utilizado por ésta comprende los
patrones de funci6n en las áreas encefálicas in.
feriares -médula, tallo encefálico. ganglios ba-
sales, cerebelo- y estos centros inferiores, por
su parte, envían la mayor parte de las señales
activadoras específicas a los músculos. Sin em-
bargo, para algunos tipos de movimientos, la
corteza tiene casi una vía directa a las mOIO-
neuronas anteriores de la médula espinal, que
saltean otros centros motores en el camino, en
especial para el control de los movimientos há-
biles muy finos de nuestros dedos y manos. El
objetivo de este capítulo y del siguiente es ex.
plicar las diferentes áreas motoras del encUalo
y médula espinal que proporcionan esta síntesis
global de la función motora.
CORTEZA MOTORA Y TRACTO
CORTICOESPINAL
La figura 17.1 ilustra las áreas funcionales
de la corteza cerebral. Por delante del surco
central, ocupando aproximadamente el tercio
posterior de los lóbulos frontales, se encuentra
la corteza motora. Por detrás del surco central
se encuentra la corteza sensitil'o somática, dis-
cutida en detalle en capítulos anteriores, que
envía muchas señales a la corte7.a motora para
contratar las actividades motoras.
La corteza motora está dividida en tres sub-
áreas separadas, cada una de las cuales tiene su
17
propia representaci6n topográfica de todos los
grupos musculares del cuerpo: '1) la corteza
motora primaria, 2) el ár.ea premotora y 3) el
área motora suplementaria.
CORTEZA MOTORA PR1MAR1A
La corteza motora primaria, que se muestra
en la figura 17.1. se ubica en la primera cir-
cunvolución de los lóbulos frontales, por de-
lante del surco central. Comienza lateralmente
en la cisura de Silvia y se extiende hacia arri-
ac
ba, hasta la porción más superior del encéfalo,
y luego penetra en la cisura longitudinal. Esta
área es la misma que el área 4 de la clasifica-
o
ción de Brodmann de las áreas corticales del
us
encéfalo, que se muestran en la figura 9-5 del
capítulo 9.
La figura 17.1 menciona las representacio-
a
nes topográficas de I<tSdiferentes áreas muscu-
ar
lares del cuerpo en la corteza motora primaria;
comienza con la región del rostro y de la boca,
lp
cerca de la cisura de Silvia; el área del brazo y
la mano, en las porciones centrales de la corte-
za motora primaria; el tronco, cerca del ápex
ia
del cerebro y las áreas de la pierna y el pie, en
la porción de la corteza motora primaria que
er
penetra en la cisura longitudinal. Esta organiza-
ci6n topográfica se ilustra incluso más gráfica-
at
mente en la figura 17.2, qu~ muestra los grados
de representación de las diferentes áreas mus-
M
culares según el mapa de Penfield y Rasmus~
sen. Este mapa se formó mediante estimulaci6n
eléctrica de diferentes áreas de la corteza moto-
ra en seres humanos sometidos a intervencio-
nes quirúrgicas. Obsérvese que más del 50% de
toda la corteza motora primaria está relaciona-
da con el control de las manos y los músculos
del habla. Las estimulaciones puntiformes en
estas áreas motoras provocarán la contracción
de un único músculo o incluso una porci6n de
un solo músculo. Pero en áreas con menor gra.
do de representación, como el área del ¡ronco,
la estimulación eléctrica suele contraer un gru-
po muscular.
CONTROL CORTICAL Y DEL TALLO ENCEFÁLICO DE LA RINCIÓN MOTORA 243
Motoras Sensitivas
I I
""
"
Corteza
motora
primaria
I
I
I
Área
somática I /
/
/
Area
"" I
I /
/ de asociación
somática
" /
o
ic
ém
ad
FiJ:. 17-1. Án:as funcionales motore y scnsiti\'<l somática de la corteza cerebrnl.
ÁREA PREMOTORA pl0, la función puede ser ubicar en posición los
hombros y los brazos para que las manos que.
El área premotora, que tambi6n se muestra den adecuadamente orientadas para tareas de-
en la figura 17.1, se ubica inmediatamente por
terminadas. Para lograr estos resultados, el área
delante de la corteza motora primaria y se pro- premotora envía sus señales directamente a la
yecta 1 a 3 cm por delante; se extiende hacia
corteza motora primaria para excitar grupos
abajo en la cisura de Sil vio y hacia arriba en la musculares múltiples o, 10 que es más proba-
cisura longitudinal, donde se une con el área ble, a través de los ganglios basales y luego re-
malora suplementaria. Adviértase que la orga- gresando a través del tálamo hasta la corteza
nización topográfica de la corteza premotora es motora primaria. Así, la corteza premotora, los
groseramente igual a la de la corteza motora ganglios basales, el lálamo y la corteza motora
primaria; el área del rostro se ubica .más laleral- primaria constituyen un sistema global comple-
Illcútc, y luego, en dirección ascendente las jo para controlar muchos de los patrones más
áreas del brazo, el tronco y la pierna. Con fre. complejos de actividad muscular coordinada
cuencia, el área premotora se denomina simple. del cuerpo.
mente área mOlora 6 porque en la clasificación
de la tOpOlogía encefálica de Brodmann ocupa
una gran porción del área motora 6. ÁREA MOTORA SUP1.EMENTARJA
La mayor parte de las señales nerviosas ge-
neradas en el área prcmotora producen patrones El área motora suplementaria tiene otra or-
de movimiento que comprenden grupos muscu- gani7.aci6n topográfica para el control de la
lares que ejecutan tareas específicas. Por ejem. función motora. Se ubica inmediatamente por
244 SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. C. NEUROFISIOLOGÍA
Fig.17.2. Grado de representación de los diferentes mús-
culos del cuerpo en la corteza malora. (Tomado de Pen~
field y Rasmussen: The Cerebral Cortex of Man: A Clmi-
cal Study of Localízalion af Function. Nueva York, Mac-
millan Ca., 1968.)
arriba y por delante del área premotora, y se lo-
caliza principalmente en la cisura longitudinal,
pero se extiende un centímetro más o menos
sobre el borde en la porción más superior de la
corteza expuesta. Obsérvese en la figura 17-1
que el área de las piernas se ubica más hacia
atrás y el área del rostro más hacia adelante.
Para provocar contracción muscular en el
área motora suplementaria se necesitan estímu-
Ároas
suplementaria
.~
Corteza motora
_ y premojora
primaria
Fig. 17-3. Representación de los diferentes músculos del
cuerpo en la corteza motora y localización de airas áreas
corticales responsables de ciertos lipos de movimientos
molores.
MOTORA E INTEGRADORA
los eléctricos considerablemente más potentes
que en las otras áreas motoras. Sin embargo,
cuando se provocan contracciones, a menudo
son bilaterales y no unilaterales. La estimula-
ción con frecuencia conduce a movimientos co-
mo prensión palmar unilateral o a veces bilate-
ral simultánea; tal vez estos movimientos son
rudimentos de las funciones de la mano para
trepar. Además, puede haber rotación de las
manos, movimientos de los ojos, vocalización o
bostezo. Pero fuera de estas pistas sutiles de las
funciones del área motora suplementaria, se sa-
be muy poco más. En general, es probable que
esta área funcione asociada con la premotora
para proporcionar movimientos de actitudes, de
fijación de diferentes segmentos del cuerpo, po-
sicionales de la cabeza y los ojos, etcétera, co-
mo fondo para el control motor más fino de las
manos y los pies por la corteza premotora y
motora primaria.
ALGUNAS ÁREAS ESPECIALIZADAS
ac
DEL CONTROL MOTOR HALLADAS
EN LA CORTEZA MOTORA HUMANA
o
Los neurocirujanos han descubierto algunas
us
regiones mqtoras muy especializadas de la cor-
teza cerebral humana, localizadas principal-
mente en las áreas premotoras, como se ilustra
a
en la figura 17-3, que controlan funciones mo-
ar
toras muy específicas. Éstas se han localizado
por estimulación eléctrica o al observar la pér-
lp
dida de la función motora cuando han ocurrido
lesiones destructivas en áreas corticales especi-
ficas. Algunas de las áreas más importantes son
ia
las gue se comentan a continuación.
Área de Broca y del habla. En la figura
er
17-3 se ilustra un área premotora, ubicada in-
mediatamente por delante de la corteza motora
at
primaria y de inmediato por encima de la cisura
de Silvia, denominada "formación de la pala-
M
bra". Esta región se denomina área de Broca.
Su lesión no evita que una persona vocalice,
pero hace imposible que diga palabras comple-
tas que no sean expresiones simples tales como
"no" o "sí". Un área cortical estrechamente
asociada es asimismo la causa de la función
respiratoria apropiada, de modo que pueda pro-
ducirse en forma simultánea la activación de las
cuerdas vocales con los movimientos de la boca
y la lengua durante el habla. Así, las activida-
des premotoras que se relacionan con el área de
Broca son muy complejas.
Campo para el movimiento ocular "volun-
tario". Inmediatamente por arriba del área de
Broca existe un lugar para el control de los mo-
CONTROL CORTICAL Y DEL TALLO ENCEFÁLICO DE LA FUNCIÓN MOTORA 245
vimientos oculares. La lesión de esta área impi-
de que una persona mueva en forma voluntaria •• Cortezamotora
los ojos hacia ()bjetos diferentes. En lugar de
ello, los ojos tienden a quedar fijos sobre obje-
tos específicos, un efecto controlado por seña-
les provenientes de la corteza occipital, como
explicamos en el capítulo 13. Esta área frontal
también controla los movimientos de los párpa-
~_ Brazoposterior
dos) como ei parpadeo. de lacápSulainterna
Area para la rotación cefálica. Un poco
más arriba~ en el área motora de asociación, la
estimulación eléctrica provocará rotación cefá-
lica. Esta área está íntimamente asociada con el
campo del movimiento ocular y se presume su
o
Rodilla
relación con la dirección de la cabeza hacia di- delcuerpocalloso
ic
ferentes objetos.
ém
Área para las destrezas manuales. En el
área premotora, inmediatamente por delante de
la corteza motora primaria para las manos y los Bases
dedos, existe una región que los neurocirujanos --~---. de lospedúnCUlos
ad
han llamado área para las destrezas manuales. del mesencéfalo
O sea que cuando los tumores u otras lesiones
la destruyen, los movimientos de la mano se
toman incoordinados y sin finalidad, trastorno
denominado apraxia motora. Fascículos
------.r:-~longitudinales
--J~'~de la protuberancia
TRANSMISIÓN DE SEÑALES
DESDE LA CORTEZA MOTORA
HASTA LOS MÚSCULOS
Las señales motoras son transmitidas en for-
ma directa desde la corteza hasta la médula es-
pinal por el tracto corticoespinal y en forma
indirecta por múltiples vías accesorias, que
comprenden los ganglios basales, el cerebelo y
Pirámide
.-----.-- delbulboraquídeo
varios núcleos del tallo encefálico. En general,
las vías directas están más relacionadas con Tractocorticoespinal
movimientos definidos y detallados, sobre todo . ~~. -~' lateral
de los segmentos distales de los miembros, en \~
l Traclocorticoespinal
particular las manos y los dedos. ;oJ... ventral
Tracto corticoespinal (tracto piramidal)
Fig. 17-4. Tracia piramidal. (Modificado de Ranson y
Clark: Anatomy of the Nervous System. Filadelfla, W. B.
La vía de salida más importante de la corteza
Saunders Ca., 1959.)
motora es el tracto corticoespinal, también denomi-
nado tracto piramidal, que se ilustra en la figura
17-4.
El tracto corticoespinal se origina aproximada-
mente en un 30% de la corteza motora primaria, un minan fundamentalmentesobre las intemeuronas de
30% de las áreas premotora y motora suplementaria, las regiones intermedias de la sustancia gris medu-
y un 40% delas áreas sensitivas somáticas posterio- lar, pero algunas lo hacen sobre neuronas de relevo
res con respecto al surco centraL Tras abandonar la sensitivo, en el asta dorsal y otras directamenteso-
corteza, pasa a través del brazo posterior de la cáp- bre las motoneuronasanteriores.
sula interna (entre el núcleo caudado y el putamen Unas pocas fibras no cruzanhacia ellad.o opuesto
de los ganglios basales) y luego hacia abajo, a través en el bulbo, sino que se dirigen por el ":1lsmolado
del tallo encefálico, para fOnTIar las pirámides bul- por la médula, en los tractos corticoespmales ven-
bares. La mayoría de las fibras piramidales luego trafes;pero en el cuello o en la re.~ióntorá~icas~pe-
cruzan hacia el lado opuesto y descienden en los rior muchas de estas fibras tamblen cruzan haCiael
tractos corticoespinales laterales de la médula; ter- lado opuesto de la médula. Posiblemente éstas se
246 SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. C. NEUROFlSIOLOGÍA
ocupan del control por el área motora suplementaria
de los movimientos bilaterales de la postura.
Las fibras más impactantes del tracto piramidal son
una población de grande~ fibras mielínicas con un diá-
metro medio de 16 ~m. Estas se originan en las células
piramidales gigantes, también denominadas células de
Berz, que sólo se encuentran en la corteza motora pri-
maria. Estas células tienen alrededor de 60 ¡.tm de diá-
metro y sus fibras transmiten impulsos nerviosos a
la médula espinal a una velocidad de alrededor de
70 m/seg, más rápido que cualquier señal desde el cere-
bro hasta la médula. En cada tracto corticoespinal hay
unas 34.000 de estas grandes fibras provenientes de las
células de Betz. Sin embargo, el número total de fibras
en cada tracto corticoespinal es mayor de 1.00ü.()()(); de
modo que estas fibras grandes representan sólo un 3%
de lodas ellas. El otro 97% son principalmente fibras
de menos de 4 ~m de diámetro.
Otras vías de fibras provenientes
de la corteza motora
La cOlteza motora da origen a un número muy gran-
de de fibras, directas desde la corteza o colaterales del
tracto piramidal, que se dirigen a las regiones más ba-
sales del cerebro y también al tallo encefálico, que son:
1. Los axones provenientes de las células gigantes de
Betz envían colaterales cortas de nuevo hacia la corte-
za. Se piensa que estas colaterales inhiben principal-
mente regiones adyacentes de la corteza cuando descar-
gan las células de Betz, "afinando" así los límites de la
señal excitatoria.
2. Un gran contingente de fibras se dirige hacia el
núcleo caudado y el putamen. Desde aquí otras vías se
extienden a través de varias neuronas hacia el tallo en-
cefálico, como discutiremos en el próximo capítulo.
3. Un número moderado de fibras se dirigen a los
núcleos rojos. Desde ellos, fibras adicionales descien-
den a la médula a través del tracto rubroespinal.
4. Un número moderado de fibras se desvían hacia la
sustancia reticular y los nlÍcleos vestibulares del tallo
encefálico; desde aquí, las señales se dirigen hacia la
médula por los tractos vestibuloespinal y reticlIloespi-
nal, y otras se dirigen al cerebelo por los tractos retíCl/-
locerebeloso y I'estibulocerebeloso.
5. Un número enorme de fibras hacen sinapsis en los
núcleos protubcranciaJes, que dan origen a las fibras
pOl1!Ocerebelosas que transmiten señales a los hemisfe-
rios cerebelosos.
6. También terminan colaterales en los núcleos ofi-
\"Gres inferiores y desde aquí las fibras olivocerebelo-
sas transmiten señales a muchas áreas del cerebelo.
De esta forma, los ganglios basales, el talIo encefáli~
ca y el cerebelo reciben intensas señales desde el tracto
piramidal, cada vez que es transmitida una señal hacia
la médula espinal para provocar una actividad motora.
ViAS DE FIBRAS AFERENTES
A lA CORTEZA MOTORA
Las funciones de la corteza motora están controla-
das principalmente por el sistema sensitivo somático,
pero también en menor grado por otros sistemas sen-
MOTORA E INTEGRADORA CONTROL CORTICAL Y DEL TALLO ENCEFÁUCO DE LA FUNCIÓN MOTORA 247
sitivos como audición y visión. Una vez derivada la
información sensitiva de estas fuentes, la corteza
motora opera en asociación con los ganglios basales
y el cerebelo para procesar la información y determi-
nar el curso apropiado de la acción motora. Las vías
de fibras aferentes más importantes que llegan a la
c0l1eza motora son las siguientes:
1. Fibras subcorticales de regiones adyacentes de
la corteza, en especial de las áreas sensitiva~ somáti-
cas de la corteza parietal y de áreas frontales, asimis-
mo fibras subcorticales provenientes de las cortezas _-NÚCleo interposito
visual y auditiva.
2. Fibras subcorticales que atraviesan el cuerpo /
- Núcleo dentado
./
calloso desde el hemisferio subcortical opuesto. Es- Núcleo
tas fibras conectan áreas correspondientes de las cor- rojo
tezas motoras en los dos lados del cerebro.
o
3. Fibras sensitivas somáticas derivadas directa-
mente del complejo ventrobasal del tálamo. Éstas Tracto ..../
ic
transmiten principalmente señales táctiles cutáneas, rubroespinal
ém
y señales articulares y musculares.
4. Tractos provenientes de los núcleos ventrolate-
ral y ventroanterior del tálamo, los que por su parte
reciben tractos del cerebelo y de los ganglios basa-
ad
les. Estos tractos proporcionan sefiales necesarias pa-
ra la coordinación entre las funciones de la corteza Fig. 17-5. Vía corticorrubroespinal para el control motor, que muestra también su relación con el cerebelo.
motora, los ganglios basales y el cerebelo.
ac
5. Fibras provenientes de los núcleos intralamina-
les del tálamo. Éstas probablemente controlan el ni-
vel general de excitabilidad de la corteza motora, de vía corticorrubroespinal también está bloquea-
cia gris medular junto con las fibras corticoes-
la misma forma que también controlan el nivel gene-
o
ral de excitabilidad de la mayor parte de las otras re- pinales, pero algunas de las fibras rubroespina- da. Por lo tanto, la vía que va desde el núcleo
les también terminan sobre las motoneuronas rojo hasta la médula espinal se asocia mucho
us
giones de la corteza cerebral.
anteriores, en asociación con algunas fibras más con el sistema piramidal que con el vesti-
corticoespinales. bulorreticuloespinal, que controla principal-
El núcleo rojo también tiene conexiones es- mente los músculos axiales y de las cinturas
a
EL NÚCLEO ROJO SIRVE COMO VÍA trechas con el cerebelo, similares a las que hay del cuerpo, como discutiremos más adelante en
ar
ALTERNATIVA PARA TRANSMITIR este capítulo. Más aun, el tracto rubroespinal se
entre la corteza motora y el cerebelo.
SEÑALES CORTICALES A LA MÉDULA
Función del sistema corticorrubroespi- ubica en las columnas laterales de la médula
ESPINAL lp
El núcleo rojo, localizado en el mesencéfalo,
nal. La porción magnocelular
tiene una representación
del núcleo rojo
somatográfica de to-
espinal, junto con los tractos corticoespinales,
y termina con más frecuencia sobre las inter-
neuronas y las motoneuronas
ia
dos los músculos del cuerpo, como sucede con que controlan los
funciona en Íntima asociación con el tracto cor- la corteza motora. Por lo tanto, la estimulación músculos distales de los miembros. Por esto,
er
ticoespinal. Como se ilustra en la figura 17-5, de un único punto en esta porción del núcleo los tractos corticoespinal y rubroespinal a me-
recibe gran número de fibras directas de la cor-
rojo producirá la contracción de un único nudo son denominados en conjunto sistema
teza motora primaria a través del tracto cortico-
at
músculo o un pequeño grupo de músculos. Sin motor lateral de la médula, en contraposición
rrubral y de fibras que se ramifican provenien- embargo, la exactitud de la representación de con el sistema vestibulorreticuloespinal, que se
M
tes del tracto corticoespinal cuando atraviesa el los diferentes músculos está mucho menos de- ubica principalmente en la zona medial de la
mesencéfalo. Estas fibras hacen sinapsis en la sarrollada que en la corteza motora. Esto es médula, y es llamado sistema motor medial de
porción inferior del núcleo rojo, la porción
aplicable en particular a los seres humanos la méduM.
magnocelular, que contiene neuronas grandes que tienen un núcleo rojo relativamente pe-
similares a las células de Betz en la corteza mo- queño.
tora. Estas neuronas grandes dan origen al trac- La vía corticorrubroespinal sirve como ruta SISTEMA EXTRAPIRAMlDAD
to I"lIbroespinal, que en el tallo encefálico infe- accesoria para la transmisión de señales relati-
rior cruza hacia el lado opuesto y en las colum- vamente definidas desde la corteza motora has- El término "sistema motor extrapiramidal" es
nas laterales de la médula espinal sigue un re- ta la médula espinal. Cuando las fibras corti- ampliamente utilizado en los círculos clínicos para
corrido paralelo al tracto corticoespinaL Este indicar todas las porciones del encéfalo y el tallo en~
coespinales son destruidas sin que se destruya
tracto se superpone en forma parcial al tracto cefálico que contribuyen al control motor, pero que
esta otra vía, todavía pueden producirse movi- no son parte del sistema corticoespinal-piramidal di-
corticoespinal, pero en promedio se ubica lige- mientos definidos, aunque los de los dedos y recto. Esto incluye las vías que atraviesan los gan-
ramente por delante de él. Las fibras rubroespi- las manos están considerablemente alterados. glios basales, la formación reticular del tallo ence.f~-
nales terminan principalmente sobre las inter- Los movimientos de las muñecas aún están lico, los núcleos vestibulares y, a menudo, tamblen
neuronas de las áreas intermedias de la sus tan- los núcleos rojos. Sin embargo, éste es un grupo de
bien desarrollados, lo que no sucede cuando la
248 SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. e NEUROFlSIOLOOÍA
áreas de control motor tan poco discriminado y di-
verso que es difícil adjudicarle funciones neurofisio-
lógicas específicas a todo el sistema extrapiramidal.
Por esta razón, el término "extrapiramidal" ha co-
menzado a tener menos uso clínico y fisiológico.
EXCITACIÓN DE LA MÉDULA ESPINAL
POR LA CORTEZA MOTORA PRIMARIA
Y EL NÚCLEO ROJO
Disposición en columnas verticales de las
neuronas en la corteza motora. En los capítu-
los 9 y 13 se señala que las células en la corteza
sensitiva somática y la corteza visual -y tam-
bién en todas las otras partes del encéfalo- es-
tán organizadas en columnas verticales. De for-
ma similar, las células de la corteza motora
también están organizadas en columnas vertica-
les de una fracción de milímetro de diámetro,
que contienen miles de neuronas.
Cada columna de células funciona como una
unidad que estimula ya sea un músculo aislado
o un grupo de músculos sinérgicos. Además,
cada columna está organizada en seis capas dis-
tintas de células, como la disposición en casi
toda la corteza cerebraL Todas las células pira-
midales que originan las fibras corticoespinales
se ubican en la quinta capa de células desde la
superficie cortical, mientras que las señales afe-
rentes a la columna de células penetran las ca-
pas 2 a 4. La sexta capa origina principalmente
las fibras que comunican con otras regiones de
la corteza cerebral.
Función de cada columna de neuronas. Las
neuronas de cada columna operan como un siste-
ma de procesamiento integrador, que utiliza la
información proveniente de múltiples fuentes
aferentes para determinar la respuesta de salida
de la columna. Además, cada columna puede
funcionar como un sistema amplificador para es-
timular en forma simultánea gran número de fi-
bras piramidales para el mismo músculo o para
músculos sinérgicos. Esto es importante debido a
que la estimulación de una única célula piramidal
raramente puede excitar un músculo. En cambio,
para lograr la contracción muscular deben ser ex-
citadas quizás hasta 50 o 100 células piramidales
en forma simultánea o en sucesión rápida.
Señales dinámicas y estáticas transmitidas
por las neuronas piramidales. Si al principio
es transmitida una señal intensa para provocar
una contracción rápida inicial, luego una señal
mucho más débil puede mantenerla por perío-
dos más prolongados. Ésta es la forma en la
que habitualmente se proporciona la excitación
para provocar contracciones musculares. Para
lograrlo, cada columna de células excita dos
MOTORA E INTEGRADORA
poblaciones separadas de neuronas piramidales,
una denominada neuronas dinámicas y la otra
neuronas estáticas. Las primeras son excitadas
en exceso por un período breve al comienzo de
la contracción, lo que causa el desarrollo ini-
cial de fuerza. Luego las neuronas estáticas
descargan con una velocidad mucho menor, pe-
ra continúan con esta lentitud en forma indefi-
nida para mantener la fuerza de la contracción
mientras ésta fuere necesaria.
Las neuronas del núcleo rojo tienen caracte-
rísticas dinámicas y estáticas similares, con la
excepción de que en él hay más neuronas diná-
micas y en la corteza motora primaria, más
neuronas estáticas. Esto quizá se relaciona con
que el núcleo rojo está íntimamente aliado con
el cerebelo; posteriormente en este capítulo se
verá que el cerebelo también tiene un papel im-
portante en el inicio rápido de la contracción
muscular.
Retroalimentación sensitiva somática
ac
a la corteza motora
Cuando las señales nerviosas provenientes de
o
la corteza motora causan la contracción de un
músculo, las señales sensitivas somáticas vuel-
us
ven desde la,región activada del cuerpo hacia
las neuronas de la corteza motora que están pro-
vocando la acción. La mayor parte de estas se-
a
ñales sensitivas somáticas nacen en los husos
ar
musculares o en los receptores táctiles de la piel
que cubre los músculos. En general, las señales
lp
somáticas causan un estímulo por retroalimenta-
ción positiva de la contracción muscular de las
siguientes formas: en el caso de los husos, si las
ia
fibras musculares fusimotoras de los.husos se
er
contraen más que la fibra muscular esquelética
grande, entonces los husos son excitados y las
at
señales provenientes de ellos estimulan las célu-
las piramidales de la corteza motora; ello excita
M
aun más al músculo y ayuda a que su contrac-
ción coincida con la de los husos. En el caso de
los receptores táctiles, si la contracción muscu-
lar produce compresión de la piel contra un ob-
jeto, como de los dedos alrededor de un objeto
al que se está sujetando, las señales provenien-
tes de estos receptores producen mayor excita-
ción de los músculos .e incrementan por ello la
contracción muscular, como al aumentar la
fuerza de la compresión de la mano.
Estimulación de las rnotoncuronas espinales
La figura 17-6 muestra un segmento de la mé-
dula espinal con múltiples tractos motores que
penetran en ella provenientes de! encéfalo; tarn-
CONTROL CORTICAL Y DEL TALLO ENCEFÁLICO
bién muestra una motoneurona anterior represen-
tatíva. El tracto corticoespinal y el rubroespinal
se ubican en las porciones dorsales de las colum-
nas laterales. En la mayor parte de los niveles
medulares, sus fibras terminan principalmente
sobre intemeuronas en el área intermedia de la
sustancia gris medular. Sin embargo, en el en-
sanchamiento cervical de la médula, donde están
representandos manos y dedos, un número mo-
derado de fibras corticoespinales y rubroespina-
les terminan directamente sobre las motoneufO-
nas anteriores, lo que permite una ruta directa
desde el cerebro para la activación de la contrac-
ción muscular. Esto está de acuerdo con que la
o
corteza motora primaria tiene un grado de repre-
ic
sentación muy elevado para el control fino de las
acciones de la mano, los dedos y el pulgar.
ém
Patrones de movimiento provocados por
centros de la médula espinal. A partir del ca-
pítulo previo, recuérdese que la médula espinal
ad
puede proporcionar patrones reflejos espeCífi-
cos de movimiento en respuesta a estimulación
nerviosa sensitiva. Muchos de estos patrones
también son importantes cuando se excitan las
motoneuronas anteriores por señales prove-
nientes del encéfalo. Por ejemplo, el reflejo de
estiramiento es funcional en todo momento y
ayuda a amortiguar los movimientos motores
iniciados a partir del cerebro; probablemente
proporciona al menos parte de la fuerza motriz
necesaria para provocar las contracciones mus-
culares mediante el servomecanismo descrito
en el capítulo 16.
Asimismo, cuando una señal cerebral excita
un músculo agonista no es necesario transmitir
una señal inversa al mismo tiempo hacia el an-
tagonista; esta transmisión se logrará por el cir-
cuito de inervación recíproca, que siempre está
presente en la médula espinal para coordinar
las funciones de pares de músculos antagonis-
tas.
Por último, parte de los otros mecanismos
reflejos, como los de retirada, de dar pasos y
caminar, de rascado, postural, etcétera, se pue-
den activar por señales "ordenadas" desde el
cerebro. Así, señales muy simples provenientes
de éste pueden iniciar muchas de nuestras acti-
vidades motoras normales, en particular para
funciones como caminar y adoptar diferentes
posturas corporales.
EFECTO DE LESIONES EN LA CORTEZA
MOTORA O LA VÍA CORTICOESPlNAL.
"ICTUS"
La corteza motora o el tracto corticoespinal se da-
ñan con frecuencia, en especial por la anomalía co-
DE LA FUNCiÓN MOTORA 249
- -- ~~-;.'
Neuronassensitivas
::,."Traciapropioespinal
___ ,__"Inlerneuronas
- ~;o: ~ Traciacorticoespinal
.~;:,.-' desdelas células
.-. piramidales de lacorteza
- Tractorubroespinal
_ __Nerviomolar
- Tractostectoesplnal
y reticuloespinal
-".Tractosvestibuloespinal
y reticuloespinal
Fig. 17-6.Convergencia
detodaslasdiferentesvíasmoto-
rasen lasmoloneuronas
anteriores.
mún denominada "ictus", causada por la rotura de
un vaso sanguíneoque es origende hemorragiaen el
cerebro o por trombosisde una de las arteriasprinci-
pales que irrigan el encéfalo, con producción, en
cualquiera de los casos, de pérdida del aporte san-
guíneo a la corteza 0, con muchafrecuencia,al trac-
to corticoespinal,donde atraviesala cápsula interna
entre el núcleo caudado y el putamen. También se
han realizado experimentos en animales para extir-
par partes selectivamente diferentes de la corteza
motora.
Extirpación de la corteza molora primaria
(área piramidal). La extirpaciónde una porción de
la corteza motora primaria (el área que contiene las
células piramidales gigantes de Betz) en un mono
produce grados variadosde parálisisde los músculos
representados. Si el núcleo caudado subyacentey el
área premotora adyacente no se lesionan, aún se
pueden llevar a cabo movimientosposturalcsgrose-
ros y de "fijación" de un miembro; pero el animal
pierde el control voluntario de los movimientos defi-
nidos de los segmentos distales de los miembros, en
especial de las manos y de los dedos. Esto no quiere
decir que los músculos no puedan contraerse, sino
que el animal ha perdido la capacidadpara controlar
los movimientosfinos.
A partir de estos resultados puede concluirse que
el área piramidal es esencial para la iniciación vo-
luntaria de movimientos finamente controlados, en
especial de las manosy los dedos.
Espasticidad muscular causada por lesiones
que dañan grandes áreas adyacenles a la corteza
motora. La ablación de la corteza malora primaria
sola produce hipotonía, no espasticidad, porque
aquélla ejerce normalmente un efecto estimulador
tónico continuo sobre las moloneuronasde la médu-
la espinal; cuandose la extirpa,aparecehipo(oníu.
Por el contrario,la mayorparte de las lesiones de
la corteza motora, en especial las producidaspor un
ictus, no sólo afectan [a cortezamotorapnmaria sino
250 SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. C. NEUROFISIOLOOÍA
también áreas corticales adyacentes y estructuras
más profundas del cerebro, en especial los ganglios
basales. En estos casos, en las áreas muscularesafec-
tadas en el lado opuesto del cuerpo casi siempre apa-
rece espasmo muscular (porque ladas las vías moto-
ras cruzan hacia el lado opuesto). Obviamente,este
espasmo no es provocado por la pérdida de la cort~-
za motora primaria o el bloqueo de las fibras cortI-
coespinaleshacia la.médulaespinaL . ..
En cambio, se piensa que es causado pnnclpal-
mente por daño de las vías accesorias provenientes
de la corteza, que en condiciones normales inhiben
los núcleos vestibulares y reticulares del tallo ence-
fálico. Cuando estos núcleos pierden esta inhibición
(o sea, cuando se dice que están "desinhibidos"), se
toman espontáneamenteactivos y producen un tono
espástico excesivo en las áreas afectadas del cuerpo,
como discutiremos en fonna más completa más ade-
lante. Ésta es la espasticidad que por lo general
acompañaa un "ictus" en el ser humano.
El signo de Babinski utilizado como herramien-
ta clínica para examinar la integridad corticoespi-
na!. La destrucción de la región del pie en el área pi-
ramidal o la sección de la porción del pie del tracto
corticoespinal producen una respue~ta peculiar del
pie denominada signo (le 8abil/ski. Esta se demues-
tra cuando se aplica un estímulo táctil fmne sobre la
planta lateral del pie: el primer dedo se extiende ha-
cia arriba y los otros se abren en abanico. Esto se
contrapone al efecto nonna1,en el que todos los de-
dos se flexionan. El signo de Babinski no aparece
cuando la lesión ocurre en porciones no corticoespi-
nales del sistema de control motor sin afectar el trac-
to corticoespinal. Por lo tanto, se lo utiliza clínica-
mente para detectar daño específico de la porción
corticoespinaldel sistemade controlmotor.
Se piensa que la causa del signo de Babinski es la
siguiente: el tracto corticoespinal es un controlador
importante de la actividad :nuscular para la eje~~-
ción de la actividad voluntana hecha con un proPOSI-
tooPor otra parte, el sistema extrapiramidal,un siste-
ma de control motor mucho más antiguo, está rela-
cionado en gran parte con la protección del cuerpo
de un daño. Por lo tanto, cuando sólo funciona el sis-
tema no corticoespinal, los estímulos sobre la parte
inferior del pie producen un tipo de reflejo protector
de retirada típico, expresado por el giro hacia aniba
del dedo gordo y el despliegue de los otros dedos.
Pero cuando el sistema corticoespinal también fun-
ciona a pleno, suprime el reflejo portector y, en cam-
bio, excita un orden superior de función motora, que
incluye el efecto nonnal de producir la inclinación
hacia abajo de los dedos en respuesta a los estímulos
sensitivos sobre la planta de los pies, una respuesta
que nos ayuda a caminar.
PAPEL DEL TALLO ENCEFÁLICO
EN EL CONTROL DE LA FUNCIÓN
MOTORA
El tallo encefálico comprende el bulbo, la
protuberancia y el mesencéjalo. En un senti-
do, es una extensión de la médula espinal ha-
cia la cavidad craneana, porque contiene nú-
MOTORA E INTEGRADORA
deos motores y sensitivos que realizan esas
funciones para las regiones del rostro y la ca-
beza, de la misma forma en que las llevan a
cabo las astas grises anteriores y posteriores de
la médula espinal. Pero en otro sentido, tiene
su propio dominio, porque proporciona mu-
chas funciones especiales de control, como las
siguientes:
l. Control de la respiración.
2. Control del sistema cardiovascular.
3. Control de la función gastrointestinal.
4. Control de muchos movimientos estereoti-
pados del cuerpo.
5. Control del equilibrio.
6. Control del movimiento ocular.
Por último, el tallo encefálico sirve también
como un instrumento de los centros nerviosos
superiores, que le transmiten muchas señales
"ordenadas" para iniciar o modificar las funcio-
nes de control espedficas de él.
En las secciones siguientes de este capítulo
ac
discutimos el papel del tallo encefálico en el
control del movimiento y el equilibrio de todo
el cuerpo. Para este propósito son en especial
importantes los núcleos reticulares y los mí-
o
cleos vestibulares más el aparato vestibular,
us
que envía la mayor parte de las señales de con-
trol del equilibrio para los núcleos vestibulares
y en menor grado también a los núcleos reticu-
a
lares.
ar
SOPORTE DEL CUERPO
CONTRA LA GRA VEDAD. PAPELES
DE LOS NÚCLEOS RETICULARES
lp
ia
Y VESTIBULARES
er
Antagonismo excita torio-inhibitorio
entre los núcleos reticulares pon tinos
at
y bulbares
M
En la figura 17-7 se ilustran las localizacio-
nes de los núcleos r'"eticuJares y vestibulares.
Los núcleos reticulares se dividen en dos gru-
pos principales: l) los núcleos reticulares pon-
tinos, ubicados principalmente en la protube-
rancia pero que se extienden también al me-
sencéfalo, situados más lateralmente en el tallo
encefálico y 2) los núcleos reticulares bulba-
res, que se extienden en toda la extensión del
bulbo, ubicados ventral y medialmente cerca
de la línea media. Estos dos conjuntos de nú-
cleos funcionan principalmente en forma anta-
gónica entre sí; los núcleos pontinos excitan
los músculos antigravitarorios y los bulbares
CONTROL CORTICAL Y DEL TALLO ENCEFÁLICO
Núcleos
reticulares
pontinos
Núcleos
o
vestibulares
ic
ém
Núcleos
reticulares
bulbares
ad
Fig.17-7. Localizaciones de los n{¡c1eos reticulares y ves-
tibLltares en el tallo encefálico.
los inhiben. Los núcleos reticulares pontinos
transmiten señales excitatorias hacia la médu-
la espinal a través del tracto reticuloespinal
pontino (o medial), ilustrado en la figura 17-8.
Las fibras de esta vía terminan en las moto-
neuronas anteriores mediales, que excitan los
músculos que sostienen el cuerpo contra la
gravedad, o sea, los de la columna espinal y
los extensores de los miembros.
Los núcleos reticulares pontinos tienen un
alto grado de excitabilidad natural. Además, re-
ciben señales excitatorias de los circuitos loca-
les en el tallo encefálico y señales excitatorias
especialmente intensas de los núcleos vestibu-
lares y también de los núcleos profundos del
cerebelo. Por 10 tanto, cuando el sistema exci-
tatorio reticular pontino no está contrarrestado
por el sistema reticular bulbar, produce una po~
teote excitación de los músculos antigravitato-
rios de lodo el cuerpo, tanto que los animales
pueden pararse contra la gravedad sin ninguna
sefial proveniente de los niveles encefálicos su-
periores.
Sistema reticular bulbar. Los núcleos
bulbares, por su parte, transmiten señales inhi-
DE LA FUNCIÓN MOTORA 251
Tracto
retlcLlloespinal
bLllbar
Tracto
veslibuloespínal
laleral
Tractovestíbuloespinal
medial
Fig. 17-8. Tractos vestibuloespinal y reticuloespinal, que
descienden en la médula espinal para excitar (líneas
llenas) o inhibir (líneas interrumpidas) las motoneuro-
nas anteriores que controlan la musculatLlra axial del
cLlerpo.
bitorias a las mismas motoneUíOnas anterio-
res antigravitatorias por medio de un tracto di-
ferente, el tracto reticuloespina/ bulbar (o la-
tera/), como se ilustra en la figura 17-8.
Los núcleos reticulares bulbares reciben cola-
terales aferentes fuertes de: 1) el tracto corti-
coespinal, 2) el, tracto rubroespinal y 3) otras
vías motoras. Estas activan normalmente el
sistema inhibitorio reticular bulbar para con-
trabalancear las señales excitatorias del siste-
ma reticular pontino. No obstante, otras seña-
les provenientes de las vías cerebrales, del nú-
cleo rojo y cerebelosas, "desinhiben" el siste-
ma bulbar cuando el encéfalo desea que la ex-
citación del sistema pontino permita la posi-
ción de pie.
En otro momento la excitación del sistema
reticular bulbar puede inhibir los músculos an-
tigravitatorios en ciertas porciones del orga-
nismo para permitir que realicen otras activi-
dades motoras, lo que sería imposible si esos
músculos se opusieran a los movimientos ne-
cesarios.
Por lo tanto, los núcleos reticulares excitato-
rios e inhibitorios constituyen un sistema con-
trolable manipulado por señales motoras, pro-
venientes de la corteza y de otras partes, para
proporcionar las contracciones musculares ne-
cesarias para ponerse de pie contra la gravedad
y, no obstante, inhibir los grupos apropiados de
músculos, según sea necesario, para que se
puedan realizar otras funciones.
Papel de los núcleos vestibulares
en la excitación de los músculos
antigravitatorios
Los núcleos vestibulares, ilustrados en la fi-
gura 17-7, también funcionan en asociación
252 SISTEMA NERVIOSO CENTRAL C. NEUROFISIOLOGÍA MOTORA E INTEGRADORA CON1ROL CORTICAL Y DEL TALLO ENCEFÁLICO DE LA FUNCIÓN MOTORA 253

ArJterior El animal descerebrado desarrolla
rigidez espástica
Cuando se secciona el tallo encefálico entre la
protuberancia y el mesencéfalo, dejando intactos los
sistemas reticulares pontino, bulbar y el sistema ves-
tibular, el animal desarrolla un trastorno denominado
rigidez de descerebl'ación. Ésta no ocurre en todos
los músculos del cuerpo sino en los antigravitato-
rios; los músculos del cuello, el tronco y los extenso-
res de las piernas.
La causa de la rigidez de descerebraciónes el blo-
queo de las aferencias excitatorias normalmente in-
tensas hacia los núcleos reticulares bulbares, prove-
.;Conducto nientes de la cOltezacerebral, los núcleos rojos y los
ganglios basales. En consecuencia, el sistema inhibi-
sensitiva principal para la audición que discuti-
mos en el capítulo 14 y no tiene nada que ver Cinocilio-.....
con el equilibrio., Sin embargo, el utrículo, los
conductos semicirculares (canales semicircula-
res) y el sáculo son todos partes integrantes del
mecanismo del equilibrio.
Mácula. Órgano sensitivo del utrículo y el
sáculo para detectar la orientación de la cabe. Inserciones
za con respecto a la gravedad. Localizada en la lilamenlosa~
superficie interior de cada utriculo y sáculo hay
un área sensitiva pequeña, de algo más de 2 mm
de diámetro, denominada mácula. La mácula del
utrículo se ubica principalmente en el plano hori-
zontal sobre la superficie interior del utriculo y

o
coclear
dar vestibular bulbar se torna no funcional por la desempeña un papel importante en la detennina-

ic
,,'¡j- C~nducto
endolinfático pérdida de su impulso excitatorio habitual, lo que
permite una hiperactividad completa del sistema ex- ción de la orientación normal de la cabeza con
respecto a la dirección de las fuerzas gravitacio-

Laberinto
membranoso cilatorio pontino.
Una característica específica de la rigidez de des-
cerebración es que los músculos antigravitatorios
muestran el fenómeno denominado espasticidad, co-
ém
nales o de aceleración. Por el contrario, la mácu-
la del sáculo está localizada en un plano vertical
y, en consecuencia, es importante en el equili-

ad
Estatoconias mo también rigidez. Esto significa que cualquier in- brio cuando la persona está recostada.
tento por modificar la posición de un miembro o de Cada mácula está cubierta por una capa gela-
Capa otra parte del cuerpo, en especial los intentos por es-

ac
-'gelalirJosa tirar los músculos en forma repentina, es resistido
~-Ramilletes por reflejos de estiramiento muy potentes descritos
decilias en el capítulo anterior. Esto ocurre porque las seña-
les antigravitatorias pontinas y vestibulares hacia la
tinosa en la que están embebidos muchos cris-
tales pequeños de carbonato de calcio, denomi-
nados estatoconias (u otolitos). Asimismo, en

o
la mácula existen miles de células ciliadas, una
-~Células médula excitan en forma selectiva las motoneuronas de las cuales se muestra en la figura 17-10; és-

", Fibras
" "nerviosas Células
us
',', ciliadas gamma en la médula espinal en mucho mayor medi-
da que lo que excitan a las motoneuronas alfa. Esto tas proyectan cilios hacia el interior del estrato
\\ Fibras gelatinoso. Las bases y los lados de las células
'.\ nerviosas tensa las fibras musculares intrafusales de los husos
musculares, lo que por su parte sensibiliza firme- ciliadas hacen sinapsis con terminaciones sen-

a
Célulassustentaculares s~stentaculares
mente el circuito de retroalimentación del reflejo de sitivas del nervio vestibular.

ar
Crestaampular ymácula estiramiento. Sensibilidad direccional de las células ci-
Más adelante veremos que en otras enfermedades liadas. Cinocilio. Cada célula ciliada tiene un
Fig. 17-9. Laberinto membranosoy organizaciónde neuromotoras se producen-otros tipos de rigidez, enlp promedio de 50 a 70 cilios pequeños denomi-
la cresta ampular y la mácula. (Modificadode Goss: especial en lesiones de los ganglios basales. En mu- nados estereocilios, más un cilio muy grande,
Gray's Anatomyof the HumanBody.25~ed. Filadelfia, chas de ellas, la rigidez afecta todos los músculos Fibranerviosa
el cinocilio, como se ilustra en la figura. El ci-
ia
Lea & Febiger,1948;modificadode Kolmerpor Bucha- por igual sin el componente espástico excesivo del
nan: FunctionalNeuroanatomy.Filadelfia,Lea & Febi- reflejo de estiramiento. nocilio está ubicado siempre sobre un lado y
geL)
er

los estereocilios se toman cada vez más cortos

hacia el otro lado de la célula. Inserciones fila-
at

SENSACIONES VESTIBULARES mentosas muy pequeñas, casi invisibles incluso

con los núcleos reticulares pontinos para exci- Y MANTENIMIENTO al microscopio electrónico, conectan el extre-
M

tar los músculos antigravitatorios. Los núcleos
vestibulares laterales (indicados por el puntea-
do mayor en la figura), especialmente, transmi-
ten señales excitatorias intensas por medio de
los tractos vestibuloespinales lateral y medial,
en la columna anterior de la médula espinal, co-
mo se ilustra en la figura 17-8. De hecho, sin el
apoyo de los núcleos vestibulares el sistema
vestibular pontino pierde gran parte de su fuer-
za. No obstante, el papel específico de los nú-
cleos vestibulares es controlar en forma selecti-
va las señales excitatorias hacia los diferentes
músculos antigravitatorios, para mantener el
eqUIlibrio en respuesta a señales provenientes
del aparato vestibular. Más adelante discutire-
mos esto en fonna más completa.
DEL EQUILIBRIO
EL APARATO VESTIBULAR
El aparato vestibular es el órgano que detecta
las sensaciones del equilibrio. Está compuesto
por un sistema de tubos y cámaras óseos, en la
porción petrosa del hueso temporal, denomina-
do laherinto óseo y, dentro de él, un sistema de
tubos y cámaras membranosos denominado la-
berinto membranoso, que es la parte funcional
del aparato. La parte superior de la figura 17-9
ilustra el laberinto membranoso; está compues-
to principalmente por la cóclea, tres conductos
semicirculares y dos grandes cámaras conoci-
das como utrículo y sáculo. La cóclea e.sel área
mo de cada estereocilio con el siguiente más
largo y por último con el cinocilio. Debido a
estas inserciones, cuando el reborde en cepillo
de los estereocilios y cinocilio se inclina en di-
rección de este último, las inserciones filamen-
tosas se arrastran unas a otras sobre los estereo-
cilios, alejándolos del cueIlJo celular. Esto abre
varios cientos de canales en la membrana de
cada cilio para conducir iones sodio positivos,
de los que se vierte gran cantidad desde los lí-
quidos circundantes, lo que provoca despolari-
zación. Por el contrario, la inclinación del re-
borde de cilios en la dirección opuesta (aleján-
dose del cinocilio) reduce la tensión sobre las
inserciones y esto cierra los canales iónicos, lo
que causa hiperpolari~ación.
Fig. 17-10. Célulaciliadadel laberinromembranosodel
aparatodelequilibrio.
En condiciones normales de reposo, las fi-
bras que conducen desde las células ciliadas
transmiten impulsos nerviosos continuos a una
velocidad de alrededor de lOO/segundo. Cuan-
do los cilios están inclinados hacia el cinocilio,
el tráfico de impulsos puede aumentar hasta va-
rios cientos por segundo; por el contrario, la in-
clinación de los cilios en dirección opuesta dis-
minuye el tráfico de impulsos, a menudo lo
apaga por completo. Por lo tanto, a medida que
se modifica la orientación de la cabeza en el es-
254 SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. C. NEUROFlSIOLOGÍA
Fig. 17-11. Movimiento de la cúpula y sus cilias inserta-
das al inicio de la rotación
pacio y el peso de las estatoconias (cuya densi-
dad es aproximadamente tres veces la de los te-
jidos circundantes) inclina los cilios, se trans~
miten señales apropiadas al encéfalo para con-
trolar el equilibrio.
En cada mácula \as diferentes células cilia-
das están orientadas en distintas direcciones, de
modo que algunas son estimuladas cuando la
cabeza se inclina hacia adelante, otras cuando
se inclina hacia atrás, un tercer grupo cuando se
inclina hacia un lado, y así sucesivamente. Por
consiguiente, en las fibras nerviosas de la má-
cula para cada posición de la cabeza, ocurre un
patrón diferente de excitación; este "patrón" in~
forma al encéfalo de la orientación cefálica.
Conductos semicirculares. Los tres conduc-
tos semicirculares en cada aparato vestibular,
conocidos respectivamente como conductos se-
micirculares anterior, posterior y horizontal,
están dispuestos en ángulos rectos entre sÍ, de
modo que representan los tres planos en el es-
pacio. Cuando la cabeza se inclina hacia ade-
lante aproximadamente 30 grados, los conduc-
tos semicirculares horizonta1cs tienen una ubi-
cación aproximada horizontal con respecto a la
superficie de la tierra. Los conductos anteriores
se sitúan entonces en planos verticales, que se
proyectan hacia adelante y 45 grados hacia
afuera; y los conductos posteriores también se
encuentran en planos verticales, pero se proyec-
tan hacia atrás y 45 grados hacia afuera. Así,
el conducto anterior de cada lado de la cabeza
se encuentra en un plano para1clo al del con~
dueto posterior sobre el lado opuesto de la ca-
MOTORA E INTEGRADORA
beza, mientras que tos conductos horizontales a
ambos lados se ubican en forma aproximada en
el mismo plano.
Cada conducto semicircular tiene un ensan~
chamiento en uno de sus extremos denominado
ampolla y los conductos están llenos cori un lí-
quido viscoso llamado endolinfa. El flujo de es-
te líquido en los conductos excita a un órgano
sensitivo en la ampolla de la siguiente manera:
la figura 17~11 ilustra en cada ampolla una
cresta pequeña denominada cresta ampular. En
la parte más alta de la cresta hay una masa ge-
latinosa, la cúpula. Cuando la cabeza comienza
a rotar en cualquier dirección, la inercia en uno
o más de los conductos semicirculares hará que
el líquido se mantenga estacionario mientras el
conducto semicircular rota con la cabeza. Esto
hace que el líquido fluya desde el conducto a la
ampolla, inclinando la cúpula hacia un lado, co-
mo lo ilustra la posición de la cúpula sombrea-
da de la figura 17-11. La rotación cefálica en
dirección opuesta hace que la cúpula se incline
hacia el lado opuesto.
ac
En la cúpula se proyectan cientos de cilias
pertenecientes a las células ciliadas localizadas
a lo largo de la cresta ampollar. El cinocilio de
cada una de estas células siempre se dirige ha-
cia el mismo lado de la cúpula que los otros y
us
la inclinación de ésta en esa dirección produce
despolarización de las células ciliadas, mientras
que en dirección opuesta hiperpolariza las célu-
a
las. A partir de las células ciliadas se envían se-
ar
ñales apropiadas, por medio del nervio vestibu-
lar, para informar al sistema nervioso central
lp
de las modificaciones en la velocidad y la di-
rección de rotación de la cabeza en los tres pla-
nos diferentes del espacio.
ia
er
FUNCIÓN DEL UTRÍCULO y EL SÁCULO
EN EL MANTENIMIENTO
at
DEL EQUILIBRIO ESTÁTICO
M
Es en especial importante que las células ci-
liadas estén orientadas en todas las direcciones
en las máculas de los utrículos y sáculos, de
modo que con posiciones diversas de la cabeza
sean estimuladas diferentes células ciliadas.
Los "patrones" de estimulación de éstas infor-
man al sistema nervioso la posición de la cabe-
za con respecto a la atracción de la gravedad.
Por su parte, los sistemas vestibular, cerebeloso
y reticular motor excitan en forma refleja los
músculos apropiados para mantener el equili-
brio adecuado.
Las máculas, en especial las de los utrículos,
funcionan con extrema efectividad para mante-
CONTROL CORTICAL Y DEL TALLO ENCEFÁLICO
ner el equilibrio cuando la cabeza se encuentra
en posición casi vertical. Por cierto, una perso-
na puede determinar hasta medio grado de
desequilibrio cuando la cabeza se inclina a par-
tir de la posición erguida precisa. Por el contra-
rio, a medida que la cabeza se inclina más lejos
de la vertical, la determinación de la orienta-
ción cefálica por el sentido vestibular se hace
cada vez más pobre. Obviamente, la sensibili-
dad extrema en la posición erecta es de suma
importancia'para mantener un equilibrio estáti-
co vertical preciso, que es la función más esen-
cial del aparato vestibular.
Deteccción de la aceleración lineal por las
máculas. Cuando el cuerpo es impulsado en
o
forma brusca hacia adelante -o sea cuando el
ic
cuerpo acelera- las estatoconias, que tienen
mayor inercia que los líquidos circundantes,
ém
caen hacia atrás, sobre los cilios de las células
ciliadas, y la información sobre el desequilibrio
es enviada hacia los centros nerviosos, lo que
ad
hace que el individuo tenga la sensación de
caer hacia atrás. Esto induce a que incline en
forma automática su cuerpo hacia adelante has-
ta que el avance de las estatoconias, provocado
por la inclinación, iguala con exactitud la ten-
dencia de las estatoconias a caer hacia atrás. En
o
este punto, el sistema nervioso detecta un esta-
do de equilibrio adecuado y en consecuencia
no inclina en forma adicional el cuerpo hacia
adelante. Así, las máculas operan para mante-
ner el equilibrio durante la aceleración lineal
exactamente de la misma forma en que lo ha-
cen en el equilibrio estático.
Las máculas no operan para la detección de
la velocidad lineal. Cuando los corredores ini-
cian la carrera deben inclinarse más hacia ade-
lante, para evitar caer hacia atrás debido a la
aceleración, pero una vez que han alcanzado la
velocidad de carrera no tendrían que inclinarse
hacia adelante en absoluto si estuvieran co-
rriendo en el vacío. Cuando corren en el aire se
inclinan hacia adelante para mantener el equili-
brio sólo debido a la resistencia del aire contra
sus cuerpos; en este caso no son las máculas las
que los hacen inclinar sino la presión del aire
que actúa sobre los órganos terminales de la
presión en la piel, que inician los ajustes apro-
piados del equilibrio para evitar la caída.
DETECCIÓN DE LA ROTACIÓN
CEFÁLICA EN LOS CONDUCTOS
SEMICIRCUlARES
Cuando, en forma repentina, la cabeza co-
mienza a rotar en cualquier dirección (esto se
DE LA FUNCiÓN MOTORA 255
_Rotación
800
Nivel tónico
Cese
de descarga de la rotación
I \
I
Comienzo
de la rotación
o
O 10 20 30 40 50 60 70 80 90
Segundos
Fig. 17.12. Respuesta de una célula ciliada cuando un ca-
nal semicircular es estimulado primero por rotación y lue-
go deteniendo la rotación.
denomina aceleración angular), la endolinfa de
los conductos semicirculares, debido a su iner-
cia, tiende a permanecer estacionaria mientras
que los conductos semicirculares giran. Esto
causa un flujo relativo de líquido en los con-
ductos, en dirección opuesta a la rotación cefá-
lica.
La figura 17-12 ilustra una señal típica de
descarga en una célula ciliada aislada en la
cresta ampular cuando un animal es rotado du-
rante 40 segundos y muestra que: 1) incluso
cuando la cúpula no se halla en su posición de
reposo, la célula ciliada emite una descarga tó-
nica de alrededor de 100 impulsos/segundo; 2)
cuando el animal es rotado, los cilios se incli~
nan hacia un lado y la velocidad de descarga
aumenta mucho y 3) con la rotación continua,
la descarga excesiva de la célula ciliada retoma
en forma gradual al nivel de reposo en alrede-
dor de 20 segundos.
La razón para esta adaptación del.receptor es
que en un segundo de rotación, o más, la fric-
ción en el conducto semicin;:ular hace que la
endolinfa rote tan rápido como el conducto se-
micircular, entonces, en otros 15 a 20 segundos
la cúpula retoma con lentitud a su posición de
reposo en el centro de la ampolla debido a su
propio retroceso elástico.
Cuando la rotación se detiene en forma súbi-
ta, tienen lugar los efectos exactamente opues-
tos: la endolinfa sigue rotando mientras el con-
ducto semicircular se detiene. Esta vez, la cú-
pula es inclinada en la dirección opuesta, lo
que hace que la célula ciliada deje de descargar
por completo. Después de otros pocos segun-
dos, Ja endolinfa deja de moverse y la cúpula
retoma en forma gradual a su posición de repo-
so en unos 20 segundos, lo que pemüte que la
256 SISTEMA NERVIOSO CENTRAL C. NEUROFISIOLOGÍA MOTORA E INTEGRADORA CONTROL CORTICAL Y DEL TALLO ENCEFÁLICO DE LA FUNCIÓN MOTORA 257

descarga de (a célula ciliada regrese a su nivel nervioso central que se deseq/./ifibrará en la si- micirculares hacen que los ojos roten en una direc-
Núcleofastigio
tónico nonnal, como se muestra a la derecha en guiente fracción de segundo a no ser que se ha- ción igual y opuesta a la rotación cefálica. Esto es el Núcleo dentado i
ga alguna corrección. En otras palabras, el me- resultado de reflejos transmitidos desde los conduc-
la figura 17-12. .
canismo de los conductos semicirculares predi- tos por los /lúcleos vestibulares y el fascículo IO/lgi-
Así el conducto semicircular transmIte una
tudi/lalmedial, hasta los núcleos oculares que se
señal 'de una polaridad cuando la cabeza co- ce con anticipación que va a producirse un de- describieron en el capítulo 13.
mienza a rotar y de polaridad opuesta cuando sequilibrio incluso antes de que suceda, y per-
deja de rotar. Más aun: al .menos algunas c~I~- mite así que los centros del equilibrio realicen
las ciliadas responderan sIempre a la rotaclOn los ajustes preventivos apropiados. De esta for- Sustancia
OTROS FACTORES RELACIONADOS reticular
en cualquier plano ~horizontal, sagital o coro- ma, la persona no necesita desequilibrarse antes CON EL EQUILIBRIO
Tracto
nal- ya que siempre se produce movimiento de de comenzar a corregir la situación.
fastigiorreticular
líquido en, al menos, un conducto semicircular. La extirpación de los lóbulos floculonodula- Propioceptorcs del cuello. El aparato vestibular
..-Nerviovestibular
Magnitud de la aceleración angular nece- res del cerebelo impide el funcionamiento nor- detecta la orientación y los movimientos de la cabe-
za solamente. En consecuencia, es esencial que los "Núcleo vestibular
saria para estimular los conductos semicir- mal de los conductos semicirculares, pero tiene
centros nerviosos también reciban la información '-Tractovestibuloespinal
culares. La aceleración angular necesaria para menos efecto sobre la función de los receptores

o
apropiada que muestre la orientación de la cabeza "¡racto rubroespinal
estimular los conductos semicirculares en el ser maculares. Es en especial interesante en esta con respecto al cuerpo. Esta información es transmi-

ic
"'Tracto reticuloespinal
humano promedia aproximadamente 1 gra- conexión que el cerebelo sirve como órgano tida desde los propioceptores del cuello y el cuerpo
"predictivo" para la mayor parte de los otros en forma directa a los núcleos vestibulares y reticu-

do/segundo en cada segundo. En otras palabras,
cuando uno comienza a rotar, la velocidad debe
ser de 1 grado por segundo para el final del pri-
mer segundo, de 2 grados por segundo para el
movimientos rápidos del cuerpo, igual que para
aquellos que tienen que ver con el equilibri?
Estas otras funciones del cerebelo son dISCUti-
ém
Fig. 17-13. Conexiones de los nervios vestibulares en el
lares del tallo encefálico, y también de modo indi- sistema nervioso cenlral.
reciO a través del cerebelo.
La información propioceptiva más importante ne-

ad
cesaria para el mantenimiento del equilibrio es la de-
final del siguiente segundo, de 3 grados por se- das en el siguiente capítulo. rivada de los receptores articulares del cuello. Importancia de la información visual en el
gundo para el final del tercero, y así sucesiva- Cuando la cabeza es inclinada en una dirección do- mantenimiento del equilibrio. Después de la des-
blando el cuello, los impulsos provenientes de los

ac
mente, para que la persona detecte que la velo- trucción completa del aparato vestibular, incluso
REFLEJOS POSTURALES VESTIBULARES propioceptores del cuello evitan que [os aparatos luego de la pérdida de la mayor parte de la informa-
cidad de rotación está aumentando.
vestibulares proporcionen a la persona una sensación ción propioceptiva proveniente del cuerpo, una per-
Función "predictiva" de los conductos se- Los cambios repentinos en la orientación de un de desequilibrio. Lo hacen transmitiendo señales que sona puede utilizar con efectividad los mecanismos

o
micirculares en el mantenimiento del equili- animal en el espacio desencadenan reflejos que ayu- se oponen con exactitud a las transmitidas desde los visuales para mantener el equilibrio. Incluso el mo-
brio. Como los conductos semicirculares no dan a mantener el equilibrio y la postura. Por ejem- aparatos vestibulares. Sin embargo, cuando todo el vimiento leve lineal o rotacional del cuerpo desplaza

us
detectan que el cuerpo está fuera de equilibrio plo, si un animal es empujado en fonna brusca hada CUe/po se inclina en una dirección, los impulsos pro- en fonna instantánea las imágenes visuales sobre la
la derecha,incluso antes de caer unos pocos grados, venientes de los aparatos vestibulares no son contra- retina y esta información es relevada hacia los cen-
en dirección anterior, lateral o posterior, uno
las patas derechas se extienden en fonna instantánea. ¡Testados por los propioceptores del cuello; por con- tros del equilibrio. Muchas personas con destrucción
podría preguntarse inicialmente: ¿cuál es la

a
En otras palabras, este mecanismo amicipa que el siguiente, la persona en ese instante percibe un cam- completa del aparato vestibular tienen equilibrio casi
función de los conduCtos semicirculares en el animal se desequilibrará en unos pocos segundos y bio en el estado de equilibrio de todo el cuerpo. normal mientras sus ojos se mantengan abiertos y

mantenimiento del equilibrio? Todo lo que de-
tectan es que la cabeza de la persona está co-
menzando a rotar o dejando de hacerlo en una
dirección o en otra. En consecuencia,
ble que la función de los conductos semicircu-
es proba-
ar
hace los ajustes necesarios para evitarlo. . Reflejos cervicales. En un animal cuyos aparatos mientras realicen todos los movimientos lentamente.
Otro tipo de reflejo postural vestibular se produce vestibulares han sido destruidos, la inclinación del Pero. al moverse con rapidez o cuando los ojos están
lp
cuando el animal cae de modo repentino hacia ade-
lanle. Cuando esto ocurre, las patas anteriores se ex-
tienden hacia adelante, los músculos extensores se
cuello provoca de inmediato reflejos musculares, de-
nominados reflejos cen'icales, que ocurren en espe-
cial en las patas anteriores. Por ejemplo, al inclinar la
cerrados, el equilibrio se pierde de inmediato.

Conexiones neuronales del aparato vestibular

ia
tensan y los del dorso del cuello se contraen para cabeza hacia adelante se relajan ambos miembros de- con el sistema nervioso central
lares no sea mantener el equilibrio estático o evitar que la cabeza del animal golpee el suelo. Este lanteros. Sin embargo, cuando el aparato vestibular
er

durante la aceleración lineal o cuando la perso- reflejo probablemente también es importante en la está intacto, este efecto no ocurre porque los reflejos La figura 17-13 muestra las conexiones centrales
na está expuesta a fuerzas centófugas constan- locomoción ya que, en el caso del caballo que galo- vestibulares funcionan de una forma exactamente del nervio Vestibular. La mayor parte de las fibras
pa, el empuje hacia abajo puede proporciona~ en for- opuesta a los cervicales. Ya que debe mantenerse el
at

tes. No obstante, la pérdida de la función de los del nervio vestibular tenninan en los núcleos vesti-
ma automática el impulso reflejO de los mIembros equilibrio de todo el cuerpo y no sólo el de la cabeza, bulares, ubicados aproximadamente en la unión bul-
conductos semicirculares hace que una persona
anteriores para mover el animal hacia adelante para es fácil comprender que los reflejos vestibulares y boprotuberancial, pero algunas fibras se dirigen sin
M

tenga muy poco equilibrio cuando intenta reali- el siguiente galope. cervicales deben funcionar en forma opuesta. hacer sinapsis hasta los núcleos reticulares del tallo
zar movimientos corporales rápidos e intrinca-
Información propiocepliva y exteroceptiva encefálico, y los núcleos fastigiales, la úvula y los
dos. proveniente de otras partes del cuerpo. La infor- lóbulos floculonodulares del cerebelo. Las fibras que
Podemos explicar mejor la función de los MECANISMO VESTIBULAR mación propioceptiva proveniente de otras partes del terminan en los núcleos vestibulares hacen sinapsis
conductos semicirculares del siguiente modo. PARA ESTABILIZAR LOS OJOS cuerpo, además del cuello, también es importante con neuronas de segundo orden, que también envían
Si una persona está corriendo con rapidez hacia para el mantenimiento del equilibrio. Por ejemplo, fibras a estas áreas del cerebelo, a la corteza de otras
Cuando una persona cambia en forma automática las sensaciones de presión provenientes de las plan- porciones de éste, a los tractos vestibuloespinales, al
adelante y luego, de repente, comienza a girar su dirección de movimiento o inclusQ inclina su ca- tas pueden informar si el peso está distribuido de fascículo longitudinal medial y a otras áreas del tallo
hacia un lado, pierde el equilibrio alrededor de beza hacia los costados, adelante o atrás, sería impo- manera uniforme entre los dos pies y si está más ha- encefálico, en particular los núcleos reticulares.
1 segundo después, a no ser que efectúe las co- sib[e para ella mantener una imagen estable sobre las cia adelante o hacia atrás sobre los pies. La vía primaria para los reflejos del equilibrio co-
rrecciones apropiadas antes de tiempo. Pero, la- retinas de sus ojos a no ser que tuviera algún meca- Un caso en el que [a infonnación exteroceptiva es mienza en los nervios vestibulares y luego se dirige
mentablemente, las máculas de los utrículos no nismo de control automático para estabilizar la direc- necesaria para el mantenimiento del equilibrio ocu- tanto a los núcleos vestibulares como al cerebelo.
ción de la mirada de los ojos. Además, los ojos se- rre cuando una persona está corriendo. La presión Después, junto con el tráfico bidireccional de impul-
pueden detectar que aquélla está desequilibrada
rían de escasa utilidad en la detección de una imagen del aire cOnlra [a parte anterior del cuerpo señala que sos entre estos dos, también se envían señales a los
hasta después que ello ha ocurrido. Por el con- salvo que se mantuvieran "fijos" sobre cada objeto el una fuerza se está oponiendo al cuerpo en una direc- núcleos reticulares del tallo encefálico y, descen-
trario, los .conductos semicirculares ya habrán tiempo suficiente para lograr una imagen ciar". Afor- ción diferente a [a causada por la atracción de la gra- diendo por la médula espinal a través de los tractos
detectado que la persona está girando y esta in- tunadamente, cada vez que la cabeza rola en forma vedad; en consecuencia, la persona se inclina hacia vestibuloespinal y reticuloespinal. Por su part~, las
formación puede comunicar rápido al sistema brusca. las señales provenientes de los condllctos se- el lado opuesto. señales que se dirigen a la médula controlan elmter-
258 SISTEMA NERVIOSO CENlRA1.. C. NEUROFISIOLOGÍA MOTORA E INTEGRADORA • CONTROL CORTICAL Y DEL TAllO ENCEFÁLICO DE LA FUNCiÓN MOTORA 259

presión sobre las partes anteriores y superiores de Femstrom, J. D.: Role of precursor availability on control Pellfield, W., and Rasmussen, T.: The Cerebral COflex of
juego entre facilitación e inhibición de los músculos
of monoamine biosynthesis in brain. Physiol. Rev., Man. New York, Macmillan CO., 1950.
antigravitatorios, lo que controla en forma automáti- sus piernas hará que ejerzan tracción para llegar a la
63:484, 1983. Pelerson, B. W., and Richmond, F. J. (eds.): Control of
ca el equilibrio. posición de sentados. Foumier, E., aod Pierrot-OeseiJligny, E.: Changes in trans- Head Movemenl. New York, Oxford University PIess
Los lóbulos floculonodulares del cerebelo parecen En consecuencia, es obvio que muchas de las fun- mission in sorne reflex pathways during movement in 1988. '
estar especialmente relacionados con las funciones ciones motoras estereotipadas del ser humano están humans. News Physiol. Sci., 4:29,1989. Peterson, B. W.: Reticulospinal projections of spinal motor
de equilibrio de los conductos semicirculares, porque integradas en el tallo encefálico. Lamentablemente, GoJdberg,1. M., aod Femandez, c.: Tite vestibular system. nuele!. Annu. Rev Physíol., 41 :127, 1979.
la destrucción de eS[Qs lóbulos produce casi con la localización de la mayor parte de los diferentes In Dariao-Smith, 1. (ed.): Handbook of Physiology, Sec. Porter, R.: Influenccs of movement detectors on pyramidal
exactitud los mismos síntomas clínicos que la des- sistemas de control motor no ha sido hallada, con ex- 1, Vol. Ill. Bethesda, Md., American Physiological So- tract ncuroos in primates. Annu. Rev. PhysioL, 38:]2J,
cepción de la que corresponde a los siguientes. ciety J984, p. 977 {976.
trucción de los conductos semicirculares. O sea, la
Graham, M. D., and Rouse, W. F.: New York, Raven Porter, R.: Internal organization of the motor cortex for in-
lesión grave de cualquiera de estas estructuras pro- Movimientos corporales estereotipados. La ma-
Press, 1987. put-nutput arrangements. In Brooks, V. B. (ed.): Hand-
duce pérdida del equilibrio durante los cambios rápi- yor parle de los movimientos del tronco y la cabaa Grillner, S.: Conlrol of Jocomotion in bipeds. tetrapods, book of PhysioJogy. Seco 1, Vol. II. Bethesda, Md.,
dos en la dirección del movimiento, pero no altera en se pueden clasificar en varios movimientos simples, and fish. In Brooks, V. B. (ed.): Handbook of Physio- American Physiological Society, 1981, p. 1063.
forma grave el equilibrio en condiciones estáticas, como flexión hacia adelante, extensión, rotación y logy. Seco 1, Vol. II. Bethesda, Md., American Physio- Poulton E. C.: Human manual control. In Brooks, V. B.
como discutimos antes. También se cree que la úvula movimientos de giro de la tOlalidad del cuelpo. Estos logical Society, 1981, p. 1179. (ed.): Handbook of Physiology. Seco 1, Vol. II. Bethes-
del cerebelo desempeña un papel importante similar tipos de movimiento son controlados por núcleos Grillner, S.: Locomotioll in vertebrates: Central mecha- da, Md., American Physiological SocielY, 1981, p.1337.
en el equilibrio estático. especiales ubicados principalmente en la región nisms and reflex interaction. Physiol. Rev., 55:247, Precht, W.: Vestibular mechanisms. Annu. Rev. Neurosci.,
mesencefálica y diencefálica inferior. Por ejemplo, 1975. 2:265, 1979.
Las señales transmitidas hacia arriba por el tallo
Hasan, Z., and Stuart, D. G.: Animal solutions to probJems

o
los movimientos de rotación de la cabeza y los ojos Rack, P. M. H.: Limitations of somatosensory feedback jn
cncefálico, provenientes tanto de los núcleos vesti- of movement control: The role of proprioceptors. Annu. control of posture and movement. In Brooks, V. B.
bulares como del cerebelo a través delfasdculo lon- están controlados por el núcleo intersticial. Este nú-

ic
Rev. Neurosci., 1 U99, 1988. (ed.): Handbook oí Physiology. Seco 1, Vol. lI. Bethes-
gitudinal medial, produce movimientos de correc- cleo se ubica en el mesencéfalo en íntima aproxima- Hobson,1. A_, aod Braúer, M. A. B. (eds.): The Reticular da, Md., American Physiological Society, 1981, p.
ción con el fasCÍculo 1011gitudinal medial, a través

ción de los ojos toda vez que la cabeza rota, de modo
que se pueden mantener fijos sobre un objeto visual
específico. Las señales también se dirigen hacia arri-
ba (ya sea a través de este mismo tracto o de los trac-
del cual transmite una porción importante de sus im-
pulsos de control. Los mOI'imientos de elevación de
la cabeza y el cuerpo son controlados por el núcleo
ém
Formation Revisited: Specifying Function fOT a Nonspe-
cific Sys!em. New York, Raven Press, 1980.
Keele S. W.: Behavioral analysis of movement. In Brooks,
V B. (ed.): Handbook of Physiology. Sec. 1, Vol. 1I.
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229.
Scheibel A. B.: The brain stem reticular core and sensory
f~nctlon. In Danan-Smith, 1. (ed.): Handbook of Phy-
slology. Seco 1. Vol. III. Bethesda, Md., American

ad
- tos reticulares) hasta la corteza cerebral y es proba- pretectal, ubicado aproximadamente en la unión del Physiological Socicty, 1984, p. 213.
p. 1391. Smith, 1. (ed.): Handbook of Physiology. Seco 1, Vol. UI.
ble que terminen en un centro cortical primario para mesencéfalo y el diencéfalo. Por su parte, los mari~
Kuypers, H. B. 1. M.: Anatomy of the descending path- Bethesda, Md. American Physiological Society, 1984,
el equilibrio ubicado en el lóbulo parietal, en la pro- mientas de flexión de la cabeza y el cuerpo están ways. In Brooks, V. B. (ed.): Handbook of Physiology. p.213. .

ac
fundidad de la cisura de Silvia, sobre el lado opuesto controlados por el núcleo precomisural, localizado Seco 1, Vol. 1[. Bethesda, Md., American Physiological Shcrrington, C. S.: Decerebrate rigidity and refléx coo.rdi-
de ésta desde el área auditiva de la circunvolución en el nivel de la comisura posterior. Finalmente, los Society, 1981, p. 597. natíon of movements. J. Physiol. (Lond.) 22-319,
temporal superior. Estas señales informan a la psi- movimientos de giro de la totalidad del cuerpo, que Llinas, R.: Electrephysiology of the cerebellar networks. In 1898.
quis sobre el estado de equilibrio del cuerpo. son mucho más complicados, comprometen tanto los BTooks, V. B. (ed.): Handbook of Physiology. Seco 1, Shik, M. L., and Orlovsky, B. N.: Neurophysiology oflo-

o
Los núcleos vestibulares a cada lado del tallo en- núcleos reticulares protuberanciales como mesence- Vol. ll. Bethesda, Md., American Physiological Society, comotor automatismo Physiol. Rev., 56:465, I976.
1981, p. 83J. Silverman, A. J.: Magnocel1ular neurosecretory system.

cefálico están divididos en cuatro subdivisiones
paradas: (1 y 2) los núcleos vestibulares superior y
medial, que reciben señales principalmente
nientes de los conductos semicirculares
us
se- fálicos.
Luschei, E. S., and Goldberg, 1.. J.: Neural mechanisms oí Annu. Rev. Neurosci. 6:357, 1983.
mandibular control: Mastication and voluntary biting. In Stein, P. S. B.: Motor systems with reference to the control
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y, por su BIBLIOGRAFÍA Vol. II. Bethesda, Md., American Physiological SocielY, Valentinuzzi, M.: The Organ~ of Eqllilibrium and Orienta.

a
parte, envían gran número de señales nerviosas al 1981, p. 1237. lion as a Control System. New York, Harwood Acade-
Adams, R. D., and Victor, M. (eds.): PrincipIes of Neuro-

fasCÍculo longitudinal medial, para provocar movi~
mientos correctores de los ojos, y a través del tracto
Asanuma, H.: The pyramidal tract In Brooks, V. B. (ed.):
vestibuloespinal medial para producir movimientos
apropiados de cabeza y cuello; 3) el núcleo vestibu-
lar lateral, que recibe su inervación principalmente
de utrÍCulo y sáculo y, por su parte, transmite señales
Bahill, A. T., and Hamm, T. M.: Using open-Ioop expcri-
de salida a la médula espinal, a través del tracto ves~
tibuloespinal lateral, para controlar el movimiento
ar
McCloskey, O. 1.: CoroHary discharges: Motor commands mic PublisheTs, J980.
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Sci., 4: 104, [989.
er

corporal; 4) el núcleo vestibular inferior, que recibe Brooks, V. B.: The Neural basis of Motor Control. New
señales de los conductos semicirculares y el utriculo, York, Oxford University Press, 1986.
at

Carpenter, M. B.: Anatomy of the corpus striatum and brain

y por su parte, envía señales al cerebelo y a la forma-
stem integrating systems. In Brooks, V. B (ed.): Hand-
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M

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Movemenl. New York, Cambridge University Prcss,
estos niños han sido mantenidos con vida por mu-
1980.
chos meses. Son capaces de llevar a cabo esencial- Evarts, E. V., et al. (eds.): Motor System in NeurobioJogy.
mente todas las funciones de alimentación, como New York, Elsevier Science Publishing CO., 1986.
succión, expulsar de la boca la comida desagradable Evarts, E. V.: Role of motor cortex in voluntary movements
y mover las manos hacia la boca para succionar los in primates. In Brooks, V. B (ed.): Handbook of Phvsio-
dedos. Pueden llorar y seguir los objetos con movi- logy. Seco 1, Vol. n. Bethesda, Md., American Phys'iolo-
mientos de los ojos y la cabeza. Asimismo, al hacer gical Society, 1981, p. 1083.
 CEREBELO, GANGLIOS BASALES Y MOTOR GLOBAL 261

,,
Lóbulo anterior Hemisferio
Lóbulo posterior
"
,,
,
Cerebelo, ganglios basales
y control motor global 18
Además de las áreas corticales cerebrales pa- Pero ¿cómo es que el cerebelo puede ser tan
ra el control de la actividad muscular, para la importante cuando carece de la capacidad direc- ,, ,,
Lóbulo
función motora normal también son esenciales ta de provocar contracción muscular? La res- ,, fioculonodular

o
otras dos estructuras encefálicas. Ellas son el puesta es que ayuda a planear las actividades Fig. 18-1. Lóbulos anatómicos del cerebelo como se ob-
Zoná lateral
Zona'intermedia

ic
del hemisferio
cerebelo y los ganglios basales. A pesar de motoras y también controla y hace ajustes co- servan en una vista lateral. del hemisferio
ello, ninguno de éstos puede iniciar por sí solo rrectivos en las actividades motoras desencade-

ém
la función muscular, siempre funcionan en aso- nadas por otras partes del encéfalo. Recibe Fig. 18.2. Partes funcionales del cerebelo como se obser-
ciación con otros sistemas de control motor. continuamente información actualizada desde van en una vista posteroinferior, con la porción más infe-
anterior, 2) el fóbulo posterior y 3) el lóbulo flocu- rior del cerebelo desplegada hacia afuera para aplanar la
Básicamente el cerebelo desempeña papeles ~las áreas de control motor de las otras partes del lonodular. Este último es el más antiguo de todas las superficie.

ad
importantes en la oportunidad de las activida- encéfalo del programa deseado de las contrac- porciones del cerebelo; se desarrolló (y funciona)
des motoras y en la rápida progresión de un ciones musculares; y recibe información sensiti- con el sistema vestibular en el control del equilibrio,
movimiento al siguiente; también ayuda a con- va continua proveniente de las áreas periféricas como se discutió en el capítulo anterÍor.

ac
trolar el interjuego instantáneo entre los grupos del cuerpo, para determinar el estado instantá- Divisiones funcionales longitudinales de los ló' las de los miembros y el rostro están en las zonas in-
bulos anterior y posterior. Desde un punto de vista termedias. Estas representaciones topográficas reci.
musculares agonistas y antagonistas. neo de cada parte de éste; su posición, su veloci-
funcional, los lóbulos anterior y posterior no están
1" ben señales nerviosas aferentes de todas las partes
Por el contrario, los ganglios basales ayudan dad de movimiento, fuerzas que actúan sobre

o
organizados como lóbulos sino a lo largo del eje lon- correspondientes del cuerpo y de áreas topográficas
a controlar patrones complejos de movimiento ella, etc. El cerebelo compara los movimientos gitudinal, como se observa en la figura 18-2 que de las áreas motoras de la corteza motora y el tallo

us
muscular, al dirigir las intensidades relativas, reales, como muestra la información de retroali- muestra el cerebelo humano después de que él extre- encefálico. A su vez, envían señales motoras a las
las direcciones y el secuenciamiento de los mo- mentación sensitiva periférica, con el estado in- mo inferior del cerebelo posterior ha si.do girado ha- mismas áreas topográficas de la corteza motora, el
vimientos sucesivos y paralelos múltiples para tentado por el sistema motor. De no, ser favora- cia abajo desde su posición normalmente oculta. Ob- núcleo rojo y la formaciÓn reticular.

a
ble la comparación, entonces son transmitidas sérvese en el centro una banda estrecha, separada del Sin embargo, adviértase que las grandes porciones
lograr objetivos motores específicos.
resto del cerebelo por surcos poco profundos. Se la laterales de los hemisferios cerebelosos no tienen re-

ar
El propósito de este capítulo es explicar los en forma instantánea las señales correctoras denomina vermis. En esta área se localiza la mayor presentacÍones topográficas del cuerpo. Estas áreas
mecanismos básicos de función del cerebelo y apropiadas de nuevo hacia el sistema motor, pa- parte de las funciones cerebelosas de control para los del cerebelo conectan principalmente con áreas de
los ganglios basales, y también discutir lo que
conocemos sobre los mecanismos encefálicos
globales para lograr la intrincada coordinación
ción de los músculos específicos.
lp
ra aumentar o disminúir los niveles de activa-

Además, el cerebelo ayuda a la corteza cere-

de la actividad motora total.
movimientos musculares del eje del cuerpo, el cue-
llo, los hombros y caderas.
A cada lado del vermis hay un gran hemisferio ce-
asociación correspondientes de la corteza cerebral.
en especial el área prern%ra de la corteza frontal y
las áreas sensitiva somática y de asociación sensitiva
ia
bral a planificar el siguiente movimiento se- rebeloso, cada uno está dividido en una zona inter- de la corteza parietal. Se,presume que estas conexio-
media y una lateral. nes con las áreas de asociación permiten que las por-
cuencial, una fracción de segundo antes mien-
er

La zona intermedia del hemisferio se relaciona

tras se está ejecutando todavía el movimiento con el control de las contracciones musculares en las
CEREBELO Y SUS FUNCIONES anterior, y así nos ayuda a pasar sin tropiezós de porciones distales de los miembros superiores e infe-
at

MOTORAS un movimiento al siguiente. Además, aprende riores, en especial de las manos y sus dedos; los pies
por sus errores; o sea, cuando un movimiento no y los dedos de éstos.
M

ocurre exactamente como se intentó, el circuito La zona lateral del hemisferio opera en un nivel
El cerebelo fue denominado por mucho
mucho más remoto, porque esta área se une en la
tiempo área silenciosa del encéfalo, principal- cerebeloso aprende a hacer un movimiento más planificación global de los movimientos motores se-
mente debido a que la excitación eléctr.ica de fuerte o más débil la próxima vez. Para hacerlo, cuenciales. Sin esta zona lateral, las actividades mo-
esta estructura no causa ninguna sensación y ocurren cambios de larga duración en la excita- toras más discretas del cuerpo pierden su momento
rara vez produce algún movimiento motor. Sin bilidad de las neuronas cerebelosas apropiadas apropiado; por lo tanto se tornan íncoordinadas, co-
embargo, como veremos, la extirpación del que conducen así a las contracciones subsi- mo discutiremos con mayor profundidad posterior-
mente.
cerebelo toma notablemente anormales todos guientes a una mejor correspondencia con los
Representación topográfica del cuerpo en las
los movimientos motores. El cerebelo es vital movimientos que se intentan.
zonas del vermis e intermedia. De la misma forma
en especial para controlar las actividades mus- que la corteza sensitiva, la motora, los ganglios ba-
culares rápidas como correr, escribir a máqui- sales, los núcleos rojos y la formaciÓn reticular tie-
ÁREAS FUNCIONALES ANATÓMICAS
na, tocar el piano e incluso hablar. La pér- nen representaciones topográficas de las diferentes
DEL CEREBELO
dida de esta área del encéfalo puede provocar partes del cuerpo; esto también ocurre en las zonas
del vermis e intermedia del cerebelo. La figura 18-3
incoordinación casi total de estas actividades Anatómicamente, el cerebelo está dividido en tres
ilustra dos de tales representaciones diferentes. Ob-
a pesar de. no causar la parálisis de ningún lóbulos separados por dos cisuras profundas, como
sérvese que las porciones axiales del cuerpo se ubi- Fig. 18-3. Áreas de proyecciónsensitiva somática sobre la
músculo. se observa en las figuras 18-1 y 18-2: 1) el lóbulo
can en Tazona del vermis del cerebelo, mientras que corteza cerebelosa. .
262 SISTEMA NERVIOSO CENTRAl~ C. NEUROFISIOLOGfA MOTORA E rNTEGRADORA
Lóbulo anterior . Fi~. 18-4. Principales Imetos aferenles al ce.
Peduneulo cerebeloso rebelo.
superior
Tracto
espinocerebeloso
ventral
Tracto
rebropontino
Tracto
- ponlocerebeloso
Pedúnculo
cerebeloso medio
Tracto vastibulo.
cerabeloso
Tracto olivocerebeloso
y raticulocerebeloso
Pedúnculo cerebeloso Inferior
Tracto espinocerebeloso ventral
Tracto espinocerebeloso dorsal
ciones laterales de los hemisferios cerebclosos de. por medio de los mícfeos pontinos y los tractos pon-
sempeñen papeles importames en la planificación tourebelosos al hemisferio cerebeloso contralateral.
y coordinación de actividades musculares secuen- Además. en el tallo encefálico se originan impor-
ciales. tantes tractos aferentes; ellos incluyen: l) un tracto
olivoul'f"beloso extenso. que se dirige desde la oliva
Vías cerebelosas aferentes inferior a todas las porciones del cerebelo; este tracto
es excitado por fibras provenientes de la corteza mo-
tora, los ganglios basales. extensas áreas de lafor-
o
Vías aferentes desde el cerehro. En la figura
18-4 se ilustran las vías aferentes básicas al cerebelo. moción retit;lIlar y la mUllla espinal; 2)fibras vesti-
us
Una vía aferente grande e importante es la v{a carJi- bu/ocuf"bf"losas. algunas de las cuales se originan en
copontocerf"bf"fosa, que se origina principalmente en el propio aparato vestibular y otras proyienen de los
las corteza motora y prf"motora, pero también en núcleos vestibulares; la mayor parte tennina en el/ó-
bulo jfoclllonodular y el núcleo fastigio/ del cerebelo
a
menor grado en la corteza sensitiva y luego se dirige
y 3) fibros reliculocerf"belosas, que se originan en
ar
diferentes porciones de la fonnación reticular y ter-
Pedúnculo cerebeloso minan principalmentc en áreas cerebelosas de la lí-
nea media (el vennis).
superior
lp
Vías aferentes desde la periferia. El cerebelo
ID tambi~n recibe importantes señales sensitivas direc-
ia
tamente desde las partes periféricas del cuerpo me-
Cembelo • diante cuatro tractos separados, dos de los cuales tie-
er
nen ubicación dorsal en la médula espinal, y dos
ventral. Los dos tractos más importantes se mucstran
Pedúnculo cerebeloso
en la figura 18-5: el tracto espinocerebeloso dorsal y
at
inferior el \'f"ntral (más tractos similares provenientes de las
Bulbo raqufdeo regiones cervical y facial). Los tractos dorsales in.
M
Fibra arcuata gresan en el cerebelo. a través del pedúnculo cerebe.
externa dorsal loso inferior, y tenninan en las zonas del vennis e in.
tennedia del mismo lado dc su origen. Los dos trae-
Tracto espinocerebeloso lOSventrales ingresan en las mismas áreas del cere-
. dorsal belo a través del pedunculo cerebcloso superior, pero
terminan a ambos lados de aqu~l.
Médula espinal
Las señales transmitidas por los tractos espinoce-
rebelosos dorsales provienen principalmente de los
husos musculares y. en menor grado, de otros recep-
-Traclo espinocerebeloso
tores somáticos de todo el cuerpo como los 6rganos
dorsal tendinosos de Golgi, los grandes receptore.<; táctiles
de la piel y los receptores articulares. Todas estaS se-
ñales infonnan al cerebelo el estado momemáneo de
contracción muscular. el grado de tensión en los ten-
dones musculares, las posiciones y las velocidades
de movimiento en las partes del cuerpo, y las fuerzas
Fig. 18.5. Tractos espinocerebelosos. que actúan sobre las superficies de este ultimo.
,
¡
CEREBELO, GANGLIOS BASALES Y MOTOR GLOBAL 263
I
Por el contrario, los tractos espinocerebelosos
vcntralcs reciben menos infonnaci6n de los recepto-
res periféricos. En cambio, son excitados principal-
mente por las señales motoras que llegan en las astas
anteriores de la médula espinal provenientes del en-
céfalo, a través de los tractos corticoespinalcs y ru-
broespinales. Así. esta vía de fibras ventrnles advier-
te al cerebelo dc que las señales mOloras han Ilcgado
en verdad a las astas anteriores; esta retroalimenta-
ci6n se denomina copia de eferencia del impulso
motor del asta antcrior.
Los tractos espinocerebelosos pueden transmitir
impulsos a velocidades de hasta 120 m/seg. que es la
más rápida conducción de cualquier vía en el siste-
ma nervioso central. Esta conducci6n extremada-
mente veloz es importante para la infonnaci6n ins-
tantánea al cerebelo de los cambios que ocurren en
o
las acciones motoras periféricas. Fig. 18-6. Principales tl1!CIOS
eferentes del cerebelo.
ic
Además de [as señales en los tractos espinocere-
belosos. son transmitidas otras señales a través de
ém
las columnas dorsales hasta los núcleos de la colum- 2. Una vía que se origina en la zona int~rmc(Jia
na dorsal del bulbo y luego son relevadas desde allí del hemisfáio C'f"1'l'belosoy luego se dirige a) a tra-
hasta el cerebelo. En forma similar, son transmitidas vés del núcleo inttrpósilo a los mícltOs I'entro/ateral
señales por la \'ía ~spino,.,.eticular hasta la fonna. y \'ent,.oantel"Íor del tdlamo y desde allí hacia la cor-
ad
ci6n reticular del tallo encefálico y a través de la \'[0 teza cerebral, b) a varias estructuras de la lím'a me-
espinoofil'Or hacia el núcleo olivar inferior y allí son dia del tdlamo, y desde allí hacia los ganglios basa-
relevadas desde ambas áreas hacia el cerebelo. Así. les, y c) hacia el mícleo rojo y laformación reticular
ac
éste de manera continua recolecta infonnación de to- de la porei6n superior del tallo encefálico. Se piensa
das las partes del cuerpo a pesar de operar en un ni. que este circuito coordina principalmente las con-
vel subconsciente. tracciones recíprocas de los músculos agonistas
y antagonistas en las porciones periféricas de
Señnles eerebelosas eferentes los miembros, en especial cn las manos. dedos y pul-
gares.
Núcleos cerebelosos profundos y vías eferentes. 3. Una vía que comienza en la corteza df" la zona
En la profundidad de la masa del cerebelo existen latera/ del hemisferio cerebeloso, luego se dirige al
núcleo dentado, luego a los núcleos ventrolateral y
tres núcl~os areb~/osos profundos: d~ntado. inter-
pósito y fastigial. Los núclMS l'f"stibll/al'~Sdel bulbo venlroanterior del tdlamo y finalmente a la corteza
también funcionan en algunos aspectos como si fue- cerebral. Esta vía desempeña un papel importante
ran núcleos cerebelosos profundos. por sus conexio- ayudando a coordinar las actividades motora,:; se.
cuenciales iniciadas por la COrtczacerebral.
nes directas con la corteza del lóbulo floculonodular.
Todos los núcleos cerebelosos profundos reciben se.
ñales provenientes de dos fuenles difercntes: 1) la
corteza cerebelosa y 2) los tractos aferentes sensiti. CIRCUITO NEURONAL DEI_ CEREHEW
vos hncia el cerebelo. Cada vez que una señal afe-
rente llega al cerebelo, se divide y se dirige en dos La corteza cerebelosa humana es realmente
direcciones: 1) directamente a uno de los núcleos
una gran lámina plegada de alrededor de 17 cm
profundos y 2) a un área correspondienre de la corte-
de ancho por 120 cm de largo, con Jos plje~
za cerebelosa' supra yacente al núcleo profundo .. En-
gues transversales como se ilustra cn las figu-
tonces, poco tiempo después la corteza cerebelosa
releva de nuevo sus señales de salida hacia el mismo ras 18-2 y lB.3. Cada pliegue se denomina Jo.
núcleo profundo. Así, todas las señales aferentes que lium. Ubicados en la profundidad de la musa
ingre.<;anen el cerebelo al final teoninan en los nú- plegada de corteza están los núcleos profundos.
cleos profundos, desdc los cuales las señales eferen- Unidad funcional de la corteza cerebelus3.
tes se distribuyen luego a otras partes del encéfalo.
Célula de Purkinje y célula nuclear profun-
Tres vías eferentes principales abandonan el cere-
belo, como se ilustra en la figura 18.(i: da. El cerebelo tiene UtlOS 30 millones de uni-
dades funcionales casi idénticas, una dc las
l. Una vía que se origina en las f"stntcturas de la cuales se ilustra a la izquierda de la figura
línea media del cel'~be/o (el ven,,;s) y que luego atra- 18-7. Esta unidad funcional está centrada en
viesa los núcleos fastigiales en las r~gianes bulbar y una sola célllla de Purkinje muy grande, de las
protuberancial dtllallo enCt'fálico. Este circuito fun-
cualcs hay también 30 millones en la corteza
ciona en íntima asociación con el aparato del equili-
brio y también con la fonnaci6n reticular del tallo en- cerebclosa.
, cefálico. para ayudar a controlar las actitudes pastura- A la derecha de la figura 18.7 se ven las tres
les del cuerpo. E,<;tofue discutido en detalle en el ca- capas principales de la corteza ccrebclosa, In
pírulo anterior en relaci6n con el equilibrio. capa molecular, la capa de células de J'urkinje
\
264 SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. C. NEUROF1SIOLOGÍA
Célula
de Purkinje
fm) _ _
::.: .•.•:<::;;.:'~
Fibra ;:.~.;:";~(:.::~.~:: de células
trepadora '.:::::,!::.: ..;: }granUlare
Célula
nuclear
profunda
CéI,'" g"""'' ~1~}
Fibra
~usgosa
Entrada (todos los otros
Entrada aferente además
(oliva inferior) de los olivares)
Salida
y la capa de células granulares. Muy por deba-
jo de estas capas corticales, en el centro de la
masa cerebelosa, se encuentran los núcleos pro-
fundos.
Circuito neuronal de la unidad funcional.
Como se muestra en la mitad izquierda de la fi-
gura 18-7, la salida de la unidad funcional se
origina en una célula nuclear profunda. Sin em-
bargo, esta célula se halla bajo la influencia
continua de aflujos tanto excitatorios como in-
hibitorios. Los primeros provienen de conexio~
nes directas con las fibras aferentes, que ingre-
san en el cerebelo desde el encéfalo o la perife-
ria. Las influencias inhibitorias se originan en
su totalidad en las células de Purkinje de la cor-
teza cerebelosa.
Las entradas aferentes hacia el cerebelo son
de dos tipos principales; uno denominado fibra
trepadora y el otro denominado fibra musgosa.
Todas las fibras trepadoras se originan en el
complejo olivar inferior del bulbo, y existe una
por cada 10 células de Purkinje. Después ,de en-
viar ramas a varias células nucleares profundas,
la fibra trepadora se proyecta hasta la capa mo-
lecular de la corteza cerebelosa, donde efectúa
unas 300 sinapsis con el soma y las dendritas
de cada célula de Purkinje. Esta fibra trepadora
se distingue porque un solo impulso en ella
provocará siempre un único, muy prolongado
(de hasta 1 seg) y peculiar tipo oscilatorio de
potencial de acción en cada célula de Purkinje
con la que se conecte. Este potencial de acción
se denomina espiga compleja.
Las fibras musgosas son todas las otras fibras
que ingresan en el cerebelo provenientes de
múltiples fuentes: encéfalo superior, tallo ence-
fático y médula espinal. Estas fibras también
envían colaterales para excitar a las células nu-
cleares profundas. A continuación prosiguen
hasta la capa granular de la corteza, donde ha-
MOTORA E INTEGRADORA
_ molecular
C'P'
}
Célula
d,
p~r~~~e
1 ::s
•
8
Fig. 18-7. El lado izquierdo de esta figura
muestra el circuito neuronal básico del cerebe-
lo, en rojo se destacan las neuronas excilato-
rias. A la derecha se muestra la relación física
de 105 nlíclcos cerehelosos profundos coo la
corteza cerebelosa con sus tres capas.
Núcleos
prolundos
cen sinapsis con cientos de células granulai"es.
Éstas a su vez envían axones muy pequeños, de
menos de 1 ~m de diámetro, hasta la superficie
externa de la corteza cerebelosa para que ingre-
sen en la capa molecular. Aquí, los axones se
ac
dividen en dos ramas que se extienden 1 a 2
mm en cada dirección paralela a las folias.
Existen literalmente miles de millones de estas
o
fibras nerviosas paralelas, porque hay alrede-
dor de 500 a 1.000 células granulares por cada
us
célula de Purkinje. En esta capa molecular se
proyectan las dendritas de las células de Pur-
kinje y 80 ..000 a 200.000 de estas fibras parale-
a
las hacen sinapsis con cada célula de Purkinje.
ar
A medida que estas fibras se dirigen a 10 largo
de su recorrido de 1 a 2 mm, cada una de ellas
de Purkinje.
lp
hace contacto con alre-dedor 250 a 500 células
No obstante, la entrada de la fibra musgosa
ia
en la célula de Purkinje es bastante diferente de
er
la fibra trepadora porque sus conexiones sináp-
ticas son muy débiles, de modo que se debe es-
at
timular un gran número de fibras musgosas pa-
ra alterar la activación de la célula de Purkinje.
M
Además, esta activación suele tomar la forma
de facilitación o excitación, que produce la des-
carga repetida en la célula de Purkinje de po-
tenciales de acción de corta duración, denomi-
nados espigos simples, y no el potencial de ac-
ción complejo prolongado que ocurre en res-
puesta a la entrada de la fibra trepadora.
Descarga continua de las células de Purkin-
je y las nucleares profundas del cerebelo en
condiciones normales de reposo. Una de las
características de las células de Purkinje y de las
células nucleares profundas es que en condicio-
nes normales descargan en forma continua; las
primeras unos 50 a 100 potenciales de acción/se-
gundo y las segundas con frecuencias mucho
mayores aun. Por Jo tanto; la actividad eferente
CEREBELO,
de estas dos células se puede modular en más o
en menos. Por ejemplo, una disminución en la
frecuencia de descarga de las células nucleares
profundas, por debajo del nivel normal, en reali-
dad proporcionaría una señal de salida inhibiro-
ria para el sistema motor. Por el contrario, cual-
quier factor que aumentara la frecuencia de des-
carga, por encima de la normalidad, brindaría
una señal aferente excitatoria. De esta forma, el
cerebelo puede proporcionar excitación o inhibi-
ción según fuere necesario.
Equilibrio entre excitación e inhibición de
los núcleos cerebelosos profundos. Refirién-
o
donos de nuevo al circuito de la figura 18-7,
debemos advertir que la estimulación directa
ic
de las células nucleares profundas por las fi-
ém
bras trepadoras y las fibras musgosas las exci-
ta. Por el contrario, las senales que provienen
de las células de Purkinje las inhibe. Normal-
mente existe un equilibrio entre ambos efectos
ad
ligeramente a favor de la excitación, de modo
que a un nivel moderado de estimulación conti-
nua el grado de salida desde la célula nuclear
profunda continúa relativamente constante. Por
el contrario, en la ejecución de movimientos
motores rápidos la regulación temporal de los
dos efectos sobre los núcleos profundos es tal
que la excitación aparece antes que la inhibi-
ción. Unos pocos milisegundos, más tarde se
produce inhibición. De esta forma, primero
existe una señal excitatoria muy rápida, retroa-
limentada hacia la vía motora para modificar el
movimiento motor, pero es seguida en el térmi-
no de unos pocos milisegundos por una señal
inhibitoria. Esta se asemeja a una señal de re-
troalimentación negativa de "retraso de línea",
del tipo que es muy efectivo para proporcionar
amortiguación. O sea que cuando el sistema
motor es excitado, tal vez tras un breve retraso
se produce una señal de retroalimentación ne-
gativa para detener el movimiento muscular
antes de que sobrepase su objetivo, lo que
constituye la causa habitual de oscilación.
Otras células inhibitorias en la corteza ccrebe-
losa. Además de las células granulares y las células
de Purkinje, en la corteza cerebelosa están ubicados
otros tres tipos de neuronas: células en cesto, estre-
lladas y de Golgi. Todas ellas son inhibitorias y po-
seen axones muy cortos. Las células en cesto y las
estrelladas están en la capa molecular de la corteza,
entre las fibras paralelas y estimuladaspor ellas. Es-
tas células, por su parte, envían sus axones en ángu-
lo recto a través de las fibras paralelas y producen
inhibición laleral de las células de Purkinje adya-
centes, lo que aguza la señal en la misma fOnTIaen
que la inhibiciónlateral aguza el contraste de las se-
ñales de muchas otras áreas del sistema nervioso.
Las células de Golgi, por su parte, se ubican por de-
GANGLIOS BASALES Y MOTOR GLOBAL 265
bajo de las fibras paralelas, aunque sus dendritas
también son estimuladas por estas últimas. Luego
sus axones retroalimentan e inhiben a las células
granulares para limitar la duración de la señal trans-
mitida a la corteza cerebelosadesde éstas. O sea que
en el término de una pequeña fracción de segundo,
tras la estimulaciónde las células granularessu car-
ga inicial de excitación se reduce de nuevo hasta un
nivel inferior de excitación que sólo se mantiene
mien!ras dure la señal aferente.
Las señales eferentes cerebelosas
de encendido/apagado
y apagado/encendido
La función típica del cerebelo es ayudar a
proporcionar señales rápidas de encendido para
los músculos agonistas y señales recíprocas si-
multáneas de apagado para los músculos anta-
gonistas al inicio de un movimiento. Entonces,
al concluir el movimiento, el cerebelo es el
principal responsable de regular el momento y
ejecutar las señales de apagado para los agonis-
tas y las señales de encendido para los antago-
nistas. Aunque el medio exacto por el cual
se logran estas señales no se conocen por com-
pleto, se puede especular cómo podría funcio-
nar a partir del circuito cerebeloso básico de la
figura 18-7:
Primero supongamos que el patrón de encen-
dido/apagado de contracción de agonistas/anta-
gonistas al inicio del movimiento comienza
con señales provenientes de la corteza cerebe-
losa, que se dirigen directamente al músculo
agonista para comenzar la contracción inicial.
Al mismo tiempo, por medio de fibras musgo-
sas protuberancíales, se envían señales parale-
las hacia el cerebelo. Una rama de cada fibra
musgosa se dirige directamente a las células
nucleares profundas, en el núcleo dentado o en
otros núcleos profundos; ésta envía en forma
instantánea una señal excitatoria de retomo al
sistema motor corticoespinal, ya sea por medio
de señales de retomo a través del tálamo hasta
la corteza o por medio del circuito neuronal en
el tallo encefálico, para mantener la señal de
contracción muscular que ya había sido inicia-
da por la corteza cerebral. En consecuencia,
después de algunos milisegundos, la señal de
encendido se toma incluso más potente que al
comienzo, porque ahora es la suma de las seña-
les cortical y cerebelosa. Éste es el efecto nor-
mal cuando el cerebelo está intacto, pero en au-
sencia de cerebelo falta la señal secundaria
de apoyo. Como es obvio, este apoyo cerebelo-
so toma mucho más intensa esta contracción
muscular de encendido que lo que sería de otro
modo.
266 SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. C. NEUROFlsiOLOGÍA
Ahora, ¿qué genera la señal de apagado para
los músculos agonistas al concluir el movi-
miento? Recuérdese que todas las fibras mus-
gosas tienen una segunda rama, que transmite
señales por medio de células granulares a la
corteza cerebelosa y por último a las células de
Purkinje, y estas últimas a su vez inhihen las
células nucleares profundas. Esta vía atraviesa
algunas de las fibras nerviosas más pequeñas
conocidas en el sistema nervioso central, las
fibras paralelas de la capa molecular cortical
cerebelosa, que tienen diámetros de sólo una
fracción de milímetro. Además, las señales
provenientes de estas fibras son débiles, de
modo que necesitan un período finito de tiem-
po para producir excitación suficiente en las
dendritas de la célula de Purkinje como para
excitarla. Pero una vez que la célula de Pur-
kinje está excitada, envía señales inhihitorias a
las mismas células nucleares profundas que al
principio habían encendido el movimento.
Por consiguiente, en teoría esto podría apagar
la excitación cerebelosa de los músculos ago-
nistas.
Así, se puede observar cómo este circuito
podría provocar un rápido encendido de la
contracción de los agonistas al inicio de un
movimiento y, a pesar de ello, también produ-
cir un apagado cronometrado con precisión de
la contracción del mismo agonista después de
un período determinado.
Ahora especulemos sobre un circuito para
los músculos antagonistas. Lo más importante
es recordar que en toda la médula espinal exis-
ten circuitos recíprocos de agonistas/antago-
nistas prácticamente para todos los movimien-
tos que la médula puede iniciar. Por lo tanto,
es probable que al inicio del movimiento estos
circuitos constituyan la base principal para el
apagado de los antagonistas y el encendido al
concluir, reflejando siempre lo que ocurre en
los músculos agonistas. Pero también debemos
recordar que el cerebelo contiene varios tipos
de células inhibitorias además de las de Pur-
kinje. Todavía no se han detenninado las fun-
ciones de algunas de ellas, que también po-
dlÍan desempeñar papeles en la inhibición ini-
cial de los músculos agonistas y en la excita-
ción posterior.
Es obvio que estos mecanismos teóri-
cos son, en gran medida, especulativos. Sólo
se presentan aquí para ilustrar formas posibles
por las cuales el cerebelo podría provocar
en realidad señales recíprocas de encendido
y apagado, en los músculos agonistas y anta-
gonistas, y una regulación temporal contra-
lada.
MOTORA E INTEGRADORA
Las células de Purkinje pueden "aprender"
a corregir los errores motores.
Papel de las fibras trepadoras
El grado en el cual el cerebelo mantiene el
inicio y la terminación de las contracciones
musculares y su regulación temporal, pueden
ser aprendidos por el cerebelo. Es característi-
co que cuando una persona realiza por primera
vez un acto motor nuevo, el grado de refuer-
zo motor que brinda el cerebelo a la contrac-
ción inicial del agonista, el grado de inhibición
inicial del antagonista, la regulación tempo-
ral de la conclusión, la extensión de la inhibi-
ción del agonista a la conclusión y la extensión
de la contracción del antagonista a la conclu-
sión son casi siempre todos incorrectos para
una ejecución precisa del movimiento. Pero,
una vez realizado el acto, muchas veces estos
acontecimientos individuales se toman cada
vez más precisos para ejecutar el movimiento
tal como se desea; a veces sólo requiere al-
gunos movimientos antes de lograr el resul-
ac
tado deseado, pero en otros casos, cientos de
ellos.
A pesar de ello, ¿cómo ocurren estos ajus-
tes? La respuesta exacta se desconoce, aunque
o
se sabe que los niveles de sensibilidad de los
us
circuitos cerebelosos se adaptan en forma pro-
gresiva durante el proceso de entrenamiento.
Por ejemplo, la sensibilidad de las células de
a
Purkinje para responder a las fibras paralc-
ar
lás provenientes de las células granulares se al-
tera. Más aun, algunos estudios sugieren que
lp
este cambio de sensibilidad es ocasionado
por las señales provenientes de las fibras trepa-
doras, que entran en el cerebelo desde el com-
ia
plejo olivar inferior. Estas señales se adaptan
a la sensibilidad prolongada de las células de
er
Purkinje a la estimulación por las fibras para-
lelas.
at
En condiciones de reposo las fibras trepa-
doras descargan alrededor de una vez por
M
segundo. Pero cada vez que lo hacen producen
una despolarización extrema de todo el árbol
dendrítico de la célula de Purkinje, que dura
hasta un segundo. Durante este tiempo la célu-
la de Purkinje descarga con una espiga de sali-
da inicial muy intensa, seguida por una serie
de ondas oscilatorias en el potencial de mem-
brana. Cuando una persona realiza por primera
vez un movimiento nuevo y éste no se corres-
ponde con el intentado, la descarga por las
fibras trepadoras se modifica mucho, aumenta
o disminuye, según la necesidad, hasta un má-
ximo de alrededor de 4/segundo o descien-
de todo el camino hasta el cero. Se piensa que
t
•
CEREBELO,
estas modificaciones en la frecuencia estimu-
ladora alteran la sensibilidad prolongada de
las células de Purkinje a las señales posterio-
res, provcnientes del circuito de las fibras
musgosas. O sea, a más o menos aferencias de
fibras trepadoras, mayor es el cambio acumu-
lativo en la sensibilidad prolongada a las afe-
rencias de las fibras musgosas. En un período
prolongado se piensa que este cambio en la
sensibilidad, asociado con otras funciones po-
sibles de "aprendizaje" del cerebelo, hacen
que la regulación temporal y otros aspectos
del control cerebeloso de los movimientos se
aproximen a la perfección. Cuando esto se ha
logrado, las fibras trepadoras ya no envían sus
o
señales de "error" al cerebelo para producir
ic
otros cambios.
Por último, es preciso responder cómo las
ém
propias fibras trepadoras saben alterar su velo-
cidad de descarga cuando un movimiento es
realizado de modo impeIfecto. Lo que se sabe
ad
sobre esto es que el complejo olivar inferior re-
cibe infQrmación completa de los tractos corti-
coespinales y centros motores del tallo encefá-
lico que detallan el intento de cada movimiento
motor; también de las terminaciones nerviosas
sensitivas en los músculos y los tejidos circun-
dantes sobre detalles del movimiento que en
realidad está ocumendo. Por 10 tanto, se presu-
me que el complejo olivar inferior funciona co-
mo un comparador, para probar en qué medida
lo ejecutado corresponde a lo concebido. Si
hay correspondencia, no hay cambios en la
descarga de las fibras trepadoras. Pero, si existe
un desequilibrio, estas fibras son estimuladas o
inhibidas, según fuere necesario, en proporción
con el grado de desajuste; ello conduce a cam-
bios progresivos en la sensibilidad de las célu-
las de Purkinje, hasta que ya no ocurre ningún
desajuste.
FUNCiÓN GLOBAL DEL CEREBELO
EN EL CONTROL
DE LOS MOVIMIENTOS
Ya está claro que en el control motor el
cerebelo sólo funciona en asociación con acti-
vidades motoras iniciadas en otro sitio del sis-
tema nervioso. Estas actividades se pue-
den originar CIl la médula espinal, en los nú-
cleos reticulares del tallo encefálico o en la
corteza cerebral. Primero discutiremos la ope-
ración del cerebelo en asociación con la mé-
dula espinal y el tallo encefálico para el con-
trol de Jos movimientos posturales y el equili-
brio, y luego, en asociación con la corteza mo-
GANGLIOS BASALES Y MOTOR GLOBAL 267
tora, para el control de los movimientos vo-
luntarios.
FUNCIÓN DEL CEREBELO
EN ASOCIACiÓN CON LA MÉDULA
ESPINAL Y EL TALLO ENCEFÁLICO
PARA CONTROLAR LOS MOVIMIENTOS
POSTURALES y EL EQUILIBRIO
El cerebelo se originó filogenéticamente casi
al mismo tiempo en que se desarrolló el apara-
to vestibular. Más aun, como discutimos en el
capítulo anterior, la pérdida de los lóbulos flo-
culonodulares y de porciones del vermís del ce-
rebelo produce un trastomo extremo del equili-
brio.
No obstante, aún debemos formular la pre-
gunta: ¿qué papel desempeña el ccrebelo en el
equilibrio que no puede ser asumido por otra
maquinaria neuronal del tallo encefálico? Una
clave es que en personas con disfunción cere-
belosa, el equilibrio se encuentra mucho más
alterado durante la ejecución de movimientos
rápidos que durante la estasis; esto sucede en
especial cuando los movimientos comprenden
cambios en la dirección que estimulan los con-
ductos semicirculares. Esto sugiere que el cere-
belo es importante en particular en el control
del equilibrio entre contracciones de músculos
agonistas y antagonistas, durante los cambios
rápidos en las posiciones del cuerpo como las
dictadas por los aparatos vestibulares.
Uno de los problemas principales en el con-
trol del equilibrio es el tiempo que se necesita
para transmitir las señales de posición y la ve-
locidad de las señales de movimiento desde
diferentes partes del cuerpo hasta el encéfalo.
Incluso utilizando las vías sensitivas de con-
ducción más rápida, de hasta 120 m/seg, como
las usadas por el sistema espinocerebeloso, la
duración de la transmisión desde los pies hasta
el encéfalo es de IS a 20 ms. Durante este
tiempo los pies de una persona que corre con
rapidez pueden moverse hasta 2S cm. Por lo
tanto, es imposible que las señales que rctor-
nan desde la periferia del cue.rpo alcancen el
encéfalo al mismo tiempo que los movimien-
tos se producen.
¿Cómo es posible entonces que el encéfalo
conozca cuándo detener un movimiento para
realizar el siguiente acto secuencial, en espe-
cial cuando la ejecución es muy rápida? La
respuesta es que las señales provenientes de la
periferia infoffilan al encéfalo no sólo las posi-
ciones dc las diferentes partes del cuerpo sino
también con qué rapidez y en qué dirección se
268 SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. C. NEUROFISIOLOGÍA
Mesencéfalo,
protuberancia
y bulbo
___ Tracto
corticoespinal
Tractos
Tracto
retículoespinal
espínocerebeloso - - - y.rubroespínal
Fig. 18.8. Control cerebral y cerebeloso de los movimien-
tos volUntarios, que comprende en especial la zona inter-
media de la corteza cerebelosa y su núcleo imerpósito aso-
ciado.
están moviendo. Entonces, la función del cere-
belo es calcular, a partir de esas velocidades y
direcciones, dónde estarán esas partes del
cuerpo durante los siguientes milisegundos.
Los resultados de estos cálculos son la clave
para la progresión del encéfalo hasta el si-
guiente movimiento secuenciaL
Por lo tanto, durante el control del equilibrio
se presume que la información proveniente del
aparato vestibular se utiliza en un circuito típi-
co de control por retroalimentación, que posibi-
lita una corrección casi instantánea de las seña-
les motoras posturales que fueren necesarias
para el mantenimiento del equilibrio; incluso
durante el movimiento muy veloz, que incluye
direcciones de movimiento rápidamente cam-
biantes.
Las señales de retroalimentación provenien-
tes de las áreas periféricas del cuerpo ayudan
en este proceso. Su colaboración está mediada
principalmente por el vermis cerebeloso, que
funciona en asociación con los músculos axia-
les y de las cinturas; el papel del cerebelo es
computar las posiciones de las partes respecti-
vas del cuerpo en un momento dado, a pesar de
lo que demore la información desde la periferia
hasta el cerebelo.
MOTORA E INTEGRADORA
FUNCIÓN DEL CEREBELO
EN EL CONTROL DEL MÚSCULO
VOLUNTARIO
Además del circuito de retroalimentación eo-
tre la periferia del organismo y el cerebelo,
existe otro, casi por completo indepenpiente,
entre la corteza motora del cerebro y el cerebe-
lo. Este circuito no afecta, o sólo lo hace leve-
mente, el control del equilibrio y otros movi-
mientos posturales de los músculos axiales y de
las cinturas.- En cambio, desempeña dos funcio-
nes principales: 1) ayuda a la corteza cerebral a
coordinar los patrones de movimiento que com-
prenden sobre todo las porciones distales de los
miembros; en especial las manos, los dedos y
los pies. La porción del cerebelo que desempe-
ña esta función es principalmente la zona inter-
media de la corteza cerebelosa y su núcleo in-
terpósito asociado. 2) Ayuda a la corteza cere-
bral a planificar la regulación temporal y la se-
cuencia del movimiento que se reali:4ará una
ac
vez completado el presente. La porción del ce-
rebelo involucrada es la gran zona lateral del
hemisferio cerebeloso, junto con su núcleo den-
o
tado asociado. Comentaremos cada una de es-
tas funciones por separado.
us
Control cerebeloso por retroalimentación
de los movjmientos de la parte distal
a
de los miembros, por medio de la corteza
ar
cerebelosa intermedia y el núcleo interpósito
lp
Como se ilustra en la figura 18-8, cuando se
realiza un movimiento, la zona intermedia de
cada hemisferio cerebeloso recibe dos tipos de
ia
información: 1) directa, que proviene de la cor-
er
teza motora y el núcleo rojo, la cual transmite
al cerebelo el plan secuencial del movimiento
at
para las siguientes fracciones de segundo y 2)
información de retroalimentación, proveniente
M
de las partes periféricas del cuerpo, en especial
de las partes distales de los miembros, que le
transmite al cerebelo qué movimientos reales
ocurren. Una vez que la zona intermedia del ce-
rebelo ha comparado los movimientos proyec-
tados coo los reales, el núcleo interpósito envía
señales de salida correctivas: a) de retomo a la
corteza motora, a través de núcleos de relevo
en el tálamo, y b) a la porción magnocelular (la
porción inferior) del núcleo rojo, que da origen
al tracto rubroespinal. Por su parte, este último
se une al tracto corticoespinal para inervar las
motoneuronas más laterales de las astas ante-
riores de la sustancia gris medular, las que con-
trolan la partes distales de los miembros, en
particular las manos y los dedos.
CEREBELO,
Esta parte del sistema de control motor cere-
beloso posibilita movimientos coordinados y
suaves de los músculos agonistas y antagonis-
tas de la porción distal de los miembros, para la
ejecución de movimientos vivos intrincados,
hechos con un propósito. El cerebelo parece
comparar las "intenciones" de los niveles supe-
riores del sistema de control motor, transmiti-
das a la zona cerebelosa intermedia a través del
tracto corticopontocerebeloso, con el "desem-
peño" de lás partes respectivas del cuerpo,
transmitido en forma retrógrada hacia el cere-
belo desde la periferia. De hecho, el tracto es-
pinocerebeloso ventral transmite, incluso de re-
o
greso hacia el cerebelo, una copia de "eferen-
ic
cia" de las señales de control motor efectivas
que llegan a las motoneuronas anteriores; ésta
ém
también es integrada con las señales que vienen
desde los husos musculares y otros órganos
sensitivos periféricos. Hemos aprendido antes
ad
que hay señales comparativas similares que
también se dirigen al complejo olivar inferior;
si las señales no se comparan favorablemente,
el sistema olivar-célula de Purkinje, asociado
con posibles mecanismos de aprendizaje cere-
beloso, por último corregirán los movimientos
hasta que realicen la función deseada.
Una vez que el cerebelo ha aprendido su pa-
pel en cada patrón de movimiento, proporciona
un rápido encendido de la actividad muscular
de los agonistas, al inicio de cada movimiento,
mientras inhibe los músculos antagonistas. La
contracción de los agonistas continúa, enton-
ces, hasta cerca del final del movimiento, cuan-
do el circuito cerebeloso nuevamente desempe-
ña el papel principal en el apagado rápido de
los músculos agonistas y el encendido de los
antagonistas. El punto en el que ocurre la in-
versión de la excitación entre músculos agonis-
tas y antagonistas depende: 1) de la velocidad
del movimiento y 2) del conocimiento previa-
mente aprendido de la inercia del sistema.
Cuanto más rápido es el movimiento y mayor
la inercia, más precoz debe ser el punto de in-
versión en la evolución del movimiento para
detenerlo en el punto correcto.
Función del cerebelo para evitar el exceso
de movimientos y "amortiguar" los movi-
mientos. Casi todos los movimientos del cuer-
po son "pendulares". Por ejemplo, cuando se
mueve un brazo, se desarrolla un impulso que
se debe superar para poder detener el movi-
miento. Debido al impulso, todos los movi-
mientos pendulares tienen una tendencia a so-
brepasar el objetivo. Si esto se produce en una
persona cuyo cerebelo ha sido destruido, los
centros conscientes de! cerebro finalmente lo
GANGLIOS BASALES Y MOTOR GLOBAL 269
reconocen e inician un movimiento en la direc-
ción opuesta, para llevar el brazo a la posición
preestablecida. Pero de nuevo e! brazo, debido
a su impulso, sobrepasa el objetivo y una vez
más se deben instituir las señales correctivas
apropiadas. Así, el brazo oscila de una a otra
parte sobre su objetivo durante varios ciclos
antes de fijarse al final en su meta. Este efecto
se denomina temblor de acción o temblor in-
tencional.
Sio embargo, si el cerebelo está intacto, el
movimiento se detiene con precisión en el pun-
to preestablecido, mediante señales subcons-
cientes, lo que evita que se pase de largo sobre
el objetivo y que haya temblor. Ésta es la ca-
racterística básica de un sistema amortiguador.
Todos los sistemas de control que regulan los
elementos pendulares, que tienen inercia, de-
ben poseer circuitos amortiguadores incorpora-
dos en los mecanismos. En el sistema de con-
trol motor de nuestro sistema nervioso central,
el cerebelo proporciona gran parte de esta fun-
ción amortiguadora.
Control cerebeloso de los movimientos ba-
lísticos. Muchos de los movimientos rápidos
del cuerpo, como los de los dedos al escribir a
máquina, ocurren a tanta velocidad que no es
posible recibir información por retroalimenta-
ción, ya sea desde la periferia hacia el cerebelo
o de éste hacia la corteza motora, antes de que
hayan terminado. Estos movimientos se deno-
minan balísticos, 10 que quiere decir que la to-
talidad está planeada en forma previa y es
puesta en marcha para proceder hasta una dis-
tancia específica y luego detenerse. Otro ejem-
plo importante son los movimientos sacádicos
de los ojos, los cuales, durante la lectura o al
observar puntos sucesivos, a 10 largo de un ca-
mino cuando una persona se mueve en un auto-
móvil, salta.n de una posición a la siguiente.
Puede entenderse mucho acerca de la fun-
ción del cerebelo si se estudian los cambios
que se producen en los movimientos balísticos
cuando se lo extirpa. Tienen lugar tres modifi-
caciones importantes: 1) los movimientos co-
mienzan con lentitud y 00 tienen la oleada adi-
cional de inicio que suele proporcionar el cere-
belo a un movimiento agonista, 2) el desarrollo
de la fuerza es débil y 3) los movimientos se
detienen en forma lenta, lo que habitualmente
permite que superen la marca preestablecida.
Por lo tanto, en ausencia de circuito cerebeloso,
la corteza motora tiene que proponerse con mu-
cha intensidad iniciar movimientos balísticos y
otra vez, para detemerlos, con mayor consumo
de tiempo. De esta manera, los movimientos
balísticos pierden el automatismo.
 270 SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. C. NEUROF.ISIOLOOÍA MOTORA E INTEGRADORA CEREBELO, GANGLIOS BASALES Y MOTOR GLOBAL 271

Si consideramos una vez más el circuilo del
cerebelo, como lo describimos antes en este ca-
pítulo, se observa que está perfectamente orga-
nizado para llevar a cabo esta función bifásica
primero excitatoria y luego inhibitoria retarda~ punto de vista es que muchas neuronas de los
da, que requieren los movimientos balísticos.
También observaremos que los circuitos de re-
traso de tiempo de la corteza cerebe10sa son
fundamentales para el desarrollo de esta capaci-
dad particular.
Función de la gran zona lateral
del hemisferio cerebeloso. Funciones
de "secuencia" y "regulación temporal"
reccional entre el cerebelo y la corteza es nece-
saria para proporcionar la transición apropiada
de un movimiento al siguiente. Una observa-
ción sumamente interesante que apoya este
núcleos dentados muestran el patrón de activi-
dad del movimiento siguiente al mismo tiempo
que se está produciendo uno. Así, los hemisfe-
rios laterales no parecen estar implicados con lo
que está sucediendo en un momento dado sino
con 10 que sucederá con el siguiente movimien-
to secuencial.
Para resumir, una de las características más
importantes de la función motora normal es
nuestra capacidad para progresar con suavidad
Lamentablemente, recién estamos comen-
zando a aprender acerca de estas funciones de
predicción extra~otoras del cerebelo. Es bas-
tante posible que éste proporcione una "base
temporal", quizás utilizando circuitos de retra-
so temporal, con la cual pueden ser compara-
das señales de otras partes del sistema nervioso
centraL A menudo se detennina que el cerebelo
es en especial importante para interpretar las
relaciones espacio/emparales en la informa-
ción sensitiva. . teración en la progresiÓnes al hablar, ya que la for-
ANOMALÍAS CLÍNICAS DEL CEREBELO
siado temprano o muy tarde, de modo que no puede
producirse una "progresión del movimiento"ordena-
da. Esto se demuestra con facilidad haciendo que un
paciente con daño cerebeloso gire con rapidez una
mano hacia arriba y hacia abajo. El paciente rápida-
mente "pierde" toda la percepción de la posición ins-
tantánea de la mano durante cualquier porción del
movimiento. En consecuencia, se produce una serie
de movimientos mezclados en lugar de los movi-
miemos nonnales coordinados hacia arriba y hacia
abajo. Esto se denomina disdiadococinesia.
Disartria. Otro caso en el cual se produce una al-
mación de palabras depende de la sucesión rápida y
ordenada de movimientos musculares individuales
en la laringe, boca y sistema respiratorio.La faHade
coordinaciónentre éstos y la incapacidadde predecir

o
Una característica importantede las anomalías ce- la intensidaddel sonido o la duración de cada sonido
En los seres humanos las zonas laterales de desde un movimiento al siguiente en sucesión rebelosas clínicas es que la destrucción de porciones sucesivo hace que la vocalización sea confusa, con

ic
Jos dos hemisferios cerebelosos están altamente ordenada. En ausencia de los hemisferios cere- pequeñas de la corteza cerebelosa rara vez produce algunas sílabas fuertes, otras débiles, algunas soste-
desarrolladas y han crecido mucho, junto con la belosos, esta capacidad está gravemente altera- anomalías detectables en la función motora. De he- nidas, de lo que resulta un discurso casi por compLe-

ém
capacidad para llevar a cabo patrones secuen- da, en especial para los movimientos rápidos. cho, varios meses después de haber extirpado hasta to ininteligible.Esto se denomina disartria.
el 50% de esa eSlructura,si junto con ella no se ex- Temblor intencional. Cuando una persona que
ciales intrincados de movimiento, en especial Función de regulación temporal. Otra fun- tirpan los núcleos cerebelosos profundos, las funcio-
con las manos y los dedos, y con la capacidad ción importante de los hemisferios cerebelosos ha perdido el cerebelo realiza un acto voluntario los
nes motoras de un animal parecen ser casi totalmen-

ad
para hablar. ~o obstante, es extraño que estas laterales es proporcionar una regulación tempo-
te nonnales mientras realice todos los movimientos
grandes porcIOnes laterales de los hemisferios ral apropiada para cada movimiento. En ausen- en fonna lenta. Por lo tanto, las porciones restantes
del sistema de control motor pueden compensar en
movimientostienden a oscilar, en especial cuando se
aproximan a la marca preestablecida;primero sobre-
pasan el objetivo y luego vibran una y otra vez va-

ac
cerebelosos no tengan entrada directa de infor- cia de estas áreas laterales, se pierde la capaci- rias veces antes de llegar a la marca. Esta reacción,
mación desde las partes periféricas del cuerpo. dad subconsciente para predecir cuánto se mo~ gran medida la pérdida de porciones del cerebelo. que se denomina temblor intencional o temblor de
Por consiguiente, para producir una disfunción acción, es el producto de sobrepasarel objetivoy del
Además, casi toda la información entre estas verán las diferentes partes del cuerpo en un grave y continua del cerebelo, la lesión por 10gene-
áreas y la corteza no se realiza con la corteza tiempo dado. Sin esta capacidad de regulación fracaso del sistema cerebeloso para amortiguar los

o
ral debe afectar uno o más de los núcleos profundos movimientosmotores.
motora primaria en sí sino con el área premoto- temporal la persona se toma incapaz de deter- (los núcleos dentado, interpósito y fastigial) y la

us
Nistagmo cerebelosQ. El nistagmo cerebeloso es
ra, las áreas sensitiva primaria y sensitiva so- minar el comienzo del movimiento siguiente. corteza.
Dismetría y ataxia. Dos de los síntomas más im- un temblor de los globos oculares que suele aparecer
mática de asociación. Incluso así, la destruc- En consecuencia, éste puede comenzar muy cuando se procura fijar los ojos sobre una escena
ción de las porciones laterales de los hemisfe- pronto o demasiado tarde. Por lo tanto, las le- portantes de la enfennedad cerebelosa son la disme-
que se encuentra a un lado de la cabeza. Este tipo de

a
tría y la ataxia. Se señaló antes que en ausencia del
rios cerebelosos junto con sus núcleos profun- siones cerebelosas hacen que los movimientos cerebelo, el sistema de control motor no puede pre- fijación periférica da como resultado movimientos

ar
dos, los núcleos dentados, puede llevar a una complejos, como los necesarios para escribir,
incoordinación extrema de los movimientos correr o incluso hablar, sean totalmente incoor-
COIl propósito determinado
lp
de las manos los dinados, y el individuo carece por completo de
dedos, los pies y el aparato del habla. Est~ ha la capacidad para progresar en una secuencia
sido difícil de entender debido a la falta de co- ordenada de un movimiento al siguiente. Se di-
ia
municación directa entre esta parte del cerebelo ce que estas lesiones eerebelosas producen/alta
er
decir hasta dónde llegarán los movimientos. En con-
secuencia, éstos en general sobrepasan el objetivo
previsto y luego la porción consciente del encéfalo
hipercompensa en dirección opuesta para los movi-
mientos siguientes. Este efecto se denomina disme-
tría y produce movimientos incoordinados que se
denominan ataxia.
rápidos y temblorosos de los ojos en lugar de una fi~
jación constante, y es otra manifestación de la falta
de amortiguación del cerebelo. Se produce en espe-
cial cuando están dañados los lóbulos floculonodula-
res; en este caso se asocia con pérdida de equilibrio
presumiblementedebida a disfunción de las vías que
pasan por el cerebelo provenientes de los conductos
semicirculares.

y la corteza. motora primaria. Sin embargo, al- de progresión suave de los movimientos. La dismetrÍa y la ataxia también pueden ser con-
gunos estudios experimentales recientes sugie- Funciones de predicción cxtramotoras del secuencia de lesiones en los tractos espinocerebclo- .\{cbote.Si a una persona con enfermedadcerebe-
ren que estas porciones del cerebelo están rela- cerebelo. El cerebelo también desempeña un sos, ya que la retroalimentación de información des- losa se le solicita que tire con fuerza hacia arriba con
at

de las partes del cuerpo que intervienen es esencial un brazo, mientras el ITÍédicoal principio lá sujeta en
cionadas con otros dos aspectos importantes del papel en la predicción de otros hechos además su lugar y luego le permite moverse, el brazo se ele-
para el control preciso de los movimientos.
M

control motor: 1) el planeamiento de movi- de los movimientos corporales. Por ejemplo, vará hasta golpear la cara en Lugarde detenerse en
Objetivos excedidos. Exceder el objetivo significa
mientos secuenciales y 2) la "regulación tem- pueden ser predichas las velocidades de progre- que en ausencia del cerebelo una persona, por lo co- forma automática. Esto se denomina rebote y es
pora!" de estos movimientos secuenciales. sión tanto de los fenómenos auditivos como de mún al mover la mano o alguna otra parte del cuer- consecuencia de la pérdida del componente cerebe-
Planeamiento de movimientos secuencia- los visuales. Así, a partir de una escena visual po, se excede en grado considerable del punto tenta- loso del reflejo de estiramiento. O sea que siempre
les. El planeamiento de los movimientos se- cambiante, una persona puede predecir con tivo. Es probable que esto sea consecuencia de que que una porción del cuerpo comienza a moverse en
cuenciales parece estar relacionado con la co- cuánta rapidez se está aproximando a un objeto. normalmenteel cerebelo proporciona la mayor parte forma inesperadaen una dirección no deseada, el ce-
de la señal motora que apaga un movimiento inicia- rebelo nonnal agrega comúnmente en forma instan-
municación entre los hemisferios laterales y las Un experimento sorprendente, que demuestra la tánea, mucho apoyo de retroalimentación al meca-
porciones premotora y sensitiva de la corteza do y, si para esto no existe el cerebelo, el movimien-
importancia del cerebelo en esta función, es el to por .locomún va más allá del punto preestableci- nismo reflejo de la médula espinal. Sin el cerebelo
cerebral y también Con la de tipo bidireccional efecto que produce la extirpación de la porción do. Por lo tanto, excederse del objetivo es en reali- no ocurre una activaciónmuscular fuerte, lo que per-
que existe entre estas mismas áreas y las co- correspondiente a la "cabeza" del cerebelo en dad una manifestaciónde dismetría. mite así el movimiento excesivo del miembro en la
rrespondientes de los ganglios basales. Parece monos. Un mono en estas condiciones ocasio- Alteración de la progresión. Disdiadococinesia. dirección no prevista.
que el "plan" de la secuencia de los movimien- nalmente embiste la pared de un corredor y de Cuando el sistema de control motor no puede prede- Hipotonía. La pérdida de los núcleos cerebelosos
tos transmite desde las áreas sensitiva y prcmo- hecho se parte el cráneo sólo porque es .incapaz cir dónde estarán las diferentes partes del cuerpo en profundos, en particular el dentado e interpósito,
un momento dado, durante los movimientos motores produce hipotonía de la musculatura periférica del
tora de la corteza hasta las zonas laterales de de predecir en qué momento se encontrará con rápidos "pierde" temporalmente las partes. En con- lado de la lesión, aunque después de varios meses la
los hemisferios cerebelosos; la conexión bidi- la pared. secuencia, el movimiento siguiente comienza dema- corteza motora cerebral suele compensarla con un

i
j
272 SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. C. NEUROFISIOLOGÍA
Cisura longitudinal
~jg. 18-9. Relaciones anatómicas de los ganglios basales con la corteza cerebral y el tálamo, en una imagen tridimen~
slOnal.
aumento en su actividad inmnseca. La hipotonía es
producto de la pérdida de facilitación de la corteza
motora y de los núcleos motores del tallo encefálico
por la descarga tónica de los núcleos cerebelosos
profundos.
GANGLIOS BASALES.
SUS FUNCIONES MOTORAS
Los ganglios basales, como el cerebelo,
constituyen otro sistema motor accesorio que
no funciona sólo sino siempre en Íntima asocia-
ción con la corteza cerebral y el sistema corti-
coespinal. De hecho, los ganglios basales reci-
ben casi todas las señales de entrada provenien-
tes de la corteza y, por su parte, casi todas sus
señales de salida retoman nuevamente hacia la
corteza.
La figura 18-9 ilustra las relaciones anatómi-
cas de los ganglios basales con las otras estruc-
turas del encéfalo. Adviértase que están ubica-
dos sobre todo por fuera del tálamo y ocupa.n
una gran porción de las regiones más profundas
de ambos hemisferios cerebrales. Obsérvese
también que casi todas las fibras nerviosas mo-
toras y sensitivas que conectan la corteza cere~
bral y la médula espinal pasan entre las dos ma-
sas principales de los ganglios basales, el n/i-
deo caudado y el putamen. Esta masa de fibras
MOTORA E INTEGRADORA
Núcleo caudado
ac
o
us
nerviosas se denomina cápsula interna del en-
céfalo. Esto es importante para esta discusión,
por la Íntima asociación entre los ganglios ba-
a
sales y el sistema corticoespinal para el control
ar
motor.
Circuito neuronal de los ganglios basales.
lp
Las conexiones anatómicas entre los ganglios
basales y los otros elementos de control mo-
tor son muy complejas, como se ilustra en la
ia
figura 18-10. A la izquierda se observa la cor-
teza motora, el tálamo, las vías corticoespina-
er
les y el circuito asociado de tallo encefálico
y cerebelo. A la derecha está el circuito princi-
at
pal del sistema de los ganglios basales, que
muestra el número enorme de interconexiones
M
entre estos ganglios (además de extensas vías
aferentes y eferentes entre las regiones moto-
ras de la corteza cerebral y los ganglios basa-
les).
Los anatomistas consideran que las porcio-
nes motoras de los ganglios basales son el nú-
cleo caudado, el putamen y el globo pálido. Pe-
ro, desde el punto de vista fisiológico, también
participan Íntimamente otras dos estructuras
que no se clasifican por lo común como gan-
glios basales, el subtálamo y la sustancia nigra,
ubicadas por debajo y por detrás del tálamo, en
el diencéfalo inferior y el mesencéfalo superior.
Varios circuitos específicos de reentrada inter-
conectan el subtálamo y la sustancia nigra con
CEREBELO. GANGLIOS BASALES Y MOTOR GLOBAL 273
los tres ganglios basales. Además, tanto el sub-
tálamo como la sustancia nigra retroalimentan
el tálamo y, por lo tanto, las áreas corticales del
control motor. .
A partir de la figura 18-10, ya está claro
que el circuito del sistema de los ganglios ba-
sales es muy complejo. Sin embargo, en las
secciones siguientes intentaremos analizar las
principales vías de acción y describir sus atri-
butos funcionales. Nos concentraremos en
especial en. dos circuitos principales denomi-
nados circuito del putamen y circuito del cau-
dado.
o
ic
FUNCIÓN DE LOS GANGLIOS BASALES
EN LA EJECUCIÓN DE PATRONES
ém
DE ACTIVIDAD MOTORA.
CIRCUITO DEL PUTAMEN
ad
Uno de los principales papeles de los gan-
glios basales en el control motor es funcionar
en asociación con el sistema corticoespinal, pa-
ra controlar los patrones complejos de activi-
dad motora. Un ejemplo es la escritura de letras
del alfabeto. Cuando existe daño grave de los
ganglios basales, el sistema cortical de control Fig. 18-10. Relación del circuito de los ganglios basales
motor ya no puede proporcionar estos patrones. con el sistema conicoespinal-cerebeloso para control del
En cambio, la escritura se toma tosca como si movimiento.
aprendiéramos por primera vez cómo escribir.
Otros patrones que necesitan a los ganglios
basales son cortar papel con tijeras, martillar centes a la corteza motora primaria, y en menor
clavos, tirar por un aro una pelota de básquet- medida de ésta. A continuación, sus aferencias
bol, pasar una de fútbol americano o arrojar
una de béisbol; los movimientos para palear lo-
do, algunos aspectos de la vocalización y prác-
retoman directamente a la corteza motora pn--
maria.
Existen tres circuitos auxiliares que funcio-
ticamente cualquier otro movimiento hábil. nan en Íntima asociación con el circuito prima-
Circuito nervioso a través del putamen rio del putamen: 1) desde el putamen hacia el
para ejecutar patrones de movimientos. La globo pálido externo; hacia el subtáiamo, los
figura 18-11 ilustra las vías principales que núcleos de relevo del tálamo y de regreso a la
atraviesan los ganglios basales para ejecutar corteza motora; 2) del putamen al globo pálido
patrones aprendidos de movimiento. Éstas co- interno, a la sustancia nigra, a los núcleos de
mienzan principalmente en las áreas premotora relevo del tálamo y también con retomo a la
y motora suplementaria de la corteza motora, y corteza motora, y 3) un circuito local de retroa-
también en el área sensitiva somática primaria limentación desde el globo pálido externo hasta
de la corteza sensitiva. A continuación se diri- el subtáJamo, que regresa de nuevo al globo pá-
gen, como se muestra en rojo más fuerte en la lido externo.
figura, hacia el putamen (principalmente sal- Atetosis, hemibalismo y corea. ¿Cómo fun-
teando el núcleo caudado), luego a la porción ciona ese circuito del putamen en la ejecución
interna del globo pálido, a continuación a los de patrones de movimiento? La respuesta es
núcleos ventroanterior y ventrolateral del tála- que se conoce poco. Sin embargo, cuando cual-
mo y luego finalmente retoman a la corteza quier porción del circuito se' daña o es bloquea-
motora primaria, y a porciones de las áreas pre- da, algunos patrones de movimiento se toman
motora y suplementaria Íntimamente asociada gravemente anonnales. Por ejemplo, las lesio-
con la corteza motora primaria. Así, este circui- nes del globo pálido conducen con frecuencia a
to del putamen tiene aferencias que provienen movimientos de torsión de una mano, el cuello
principalmente de porciones del encéfalo adya- o el rostro, que se denominan atetosis.
274 SiSTEMA NERVIOSO CENTRAL. C. NEUROFIS¡Ol.:OGfA
Premotora
PrefronlaL""""'-:
----- ----
y suplementaria - Molora primaria
~ Sensitiva
"..-:;
Núcleos
venlroanlerior
1 Núcleos
y ventrolateral
dellálamo
Una lesión en el subtálamo a menudo condu-
ce a movimientos aleteantes rápidos de todo un
miembro, trastorno denominado hemibalismo.
Las lesiones pequeñas y múltiples en el puta-
men conducen a movimientos en sacudidas en
las manos, el rostro y otras partes del cuerpo, lo
que se denomina corea. Las lesiones de la sus-
tancia nigra conducen a la enfermedad común
y extremadamente grave de rigidez y temblores
conocida como enfermedad de Parkinson, que
discutiremos con mayor detalle más adelante.
PAPEL DE LOS GANGLIOS BASALES
PARA EL CONTROL COGNOSCITIVO
DE SECUENCIAS DE PATRONES
MOTORES. CIRCUITO DEL CAUDADO
El término cognición identifica el proceso
del pensamiento del encéfalo que utiliza tanto
las aferencias sensitivas hacia el encéfalo como
la información ya almacenada en la memoria.
Es obvio que la mayoría de nuestras accio-
nes motoras ocurren como consecuencia de
'pensamientos generados por la mente, proceso
.denominado control cognoscitivo de la activi-
dad motora. El.núcleo caudado desempeña un
papel importante en este control de la actividad
motora.
Las conexiones nerviosas entré el sistema de
control motor corticoespinal y el núcleo cauda-
do, ilustradas en la figura 18-12, son algo dife-
rentes de las que tiene el circuito del putamen.
Parte de la razón para esto es que el núcleo ca u-
MOTORA E INTEGRADORA_ CEREBELO, GANGLIOS BASALES Y MOTOR GLOBAL 275
Fig. 18.11. CircllilO del plltámen a través de los Fig.18-12. CircuilO det Calldado a través de los ganglios basa-
ganglios basales, para la ejecución subconsciente Premolora
- -
de Jos patrones aprendIdos del movimiento,
les, para la planificaCIón cognoscitiva de las combinaCIOnes de
patrones motores secuenciales y paralelos para-lograr objetivos
conscientes. "Prefronta~
y suplementaria
----
Motora primaria
---- :---.. Sens~li.va
somática
,/ ~ ~ " somatlca
I
ventroanterior
y ventrolateral I
o
del tálamo
ic
ém
Globo pálido
Interno/Exlerno
ad
dado se extiende en todos los lóbulos del cere-
ac
miento se utilizarán juntos y en qué secuencia
bro; comienza por adelante, en los lóbulos fron- lograr un objetivo complejo.
tales, y luego se dirige hacia atrás, a través de
los lóbulos parietal y occipital; al fInal describe
o
una curva hacia adelante nuevamente como una FUNCIÓN DE LOS GANGLIOS BASALES
us
letra "C", en los lóbulos temporales. Más aun, PARA MODIFICAR LA REGULACIÓN
el núcleo caudado recibe gran cantidad de su TEMPORAL Y REGULAR
aferencia desde las áreas de asociación de la LA INTENSIDAD DE LOS MOVIMIENTOS
a
corteza cerebral, que integran los diferentes ti-
ar
pos de información sensitivomotora en patrones Dos capacidades importantes del encéfalo en
de pensamiento utilizables. el control del movimiento son: 1) determinar
lp
Una vez que las señales han pasado de la
corteza 'cerebral al núcleo caudado, se transmi-
ten al globo pálido interno, después a los nú-
con qué rapidez se realizará y 2) controlar la
cantidad de movimiento. Por ejemplo, la letra
"a" se puede escribir lenta o rápidamente.
ia
cleos de relevo del tálamo ventroanterior y ven- También se puede escribir una letra pequeña u
trolateral, y finalmente de nuevo a las áreas
er
otra muy grande sobre un pizarrón. Cualquiera
prefrontal, premotora y motora suplementaria fuere la elección, las características proporcio-
de la corteza cerebral; pero con casi ninguna de
at
nales de la letra seguirán siendo iguales. Esto
las señales de regreso que se dirigen directa- es cierto también incluso cuando la persona
mente a la corteza motora primaria. En cambio,
M
pueda utilizar los dedos para escribir la letra en
las señales de regreso se dirigen a aquellas re- un caso o toda la mano en otro momento.
giones motoras accesorias que se relacionan En ausencia de los ganglios basales, estas
con los patrones de movimiento, en lugar de los funciones de regulación temporal y escala son
movimientos musculares individuales. muy malas, de hecho casi inexistentes. Por su-
Un buen ejemplo de esto sería una persona puesto, aquÍ de nuevo los ganglios basales no
que ve aproximarse un león y entonces respon- funcionan solos; lo hacen en Íntima asociación
de en forma instantánea y automática: 1) se ale- con la corteza cerebral. Un área cortical en es-
ja del león, 2) comienza a correr y 3) incluso pecial importante es la corteza parietal poste-
intenta trepar a un árbol. Sin las funciones cog- rior, que es la ubicación de las coordenadas es-
noscitivas, la persona puede no tener el conoci- . paciales para todas las partes del cuerpo y para
miento instintivo para que, sin pensar mucho la relación del cuerpo y sus partes con las cosas
tiempo, responda rápido y en forma apropiada. que lo rodean. La figura 18.13 muestra la for- Fig.18-13. Dibujo típico re~Ii7.a~o P?f una persona CO[l
Por lo tanto, el control cognoscitivo de la acti- daño grave en su -corteza panetalnqlJlerda, donde se cal-
ma en que una persona desprovista de corteza
vidad motora determina qué patrones del movi-
1 parietal posterior .puede dibujar el rostro de
culan las coordenadas espaciales del lado derecho del cuer-
po y el campo visual derecho.
1
276 SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. C. NEUROFISIOLOGÍA MOTORA E INTEGRADORA CEREBELO. GANGLiOS BASALES Y MOTOR GLOBAL 277

Fig. 18-14. Vías neuronales que secretan dife- ciÓI¡ extensa de la porción de la sustancia nigra, lo
rentes tipos de sustancias neurotransmisoras en
parte compacta, que envía fibras l1en'iosas secreto-
los ganglios basaJes.
ras de dopamina al núcleo caudado y el putamen.
La enfermedad se caracteriza por: a) rigidez de gran
parte O de toda la musculatura del cuerpo, 2) temblor
involuntario de las áreas afectadas, incluso cuando
Putamen la persona está en reposo y siempre a una frecuencia
fija de 3 a 6 ciclos/seg y 3) una incapacidad grave
para iniciar el movimiento, denominada acinesia.
Las causas de estos efectos motores anómalos son
casi por completo desconocidas. Sin embargo, si la
dopamina, secretada en el núcleo caudado y el puta-
Sustancia men, funciona como neurotransmisor inhibitorio, la
nigra destrucción de la sustancia nigra en teoría permitiría
que estas estructuras se tomasen muy activas y quizá
Coagulación de los núcleos ventrolateral y ven-
troantcrior del tálamo para el tratamiento de la
enfermedad de Parkinson. Muchos investigadores
también han tratado la enfermedad de Parkinson,
con grados variados de éxito, ya sea destruyendo
quirúrgicamente porciones de los ganglios basales,
del tálamo o incluso de la corteza motora, para blo-
quear la retroalimentación de los ganglios basales
hacia la corteza. La técnica más empleada ha sido la
destrucción de los núcleos ventrolateral y ventro-
anterior del (ólamo, por lo general mediante electro-
coagulación. Casi todas las vías de retroalimentación
desde los ganglios basales hacia la corteza cerebral
atraviesan estos núcleos. Se presume que su bloqueo
evita la función de las asas neuronales que producen
el temblor y algunos otros síntomas de la enferme-

o
causaría una salida continua de señales excitatorias
Desde el tallo encefálico dad de Parkinson.
hacia el sistema de control motor corticoespinal. Por

ic
cierto, estas señales podrían excitar de modo mani-
t1.Noradrenalina
t t t t fiesto muchos o todos los músculos del cuerpo, lo Corea de Huntington

ém
que conduce a la rigidez. Debido a las ganancias de
2.Serotonina retroalimentación elevadas, después de la pérdida de
3.Encefalina su inhibición que conduce al temblor de la enferme-
dad de Parkinson, algunos de los circuitos de relTO-a-
Esta enfermedad es un trastorno hereditario que
suele comenzar a provocar síntomas en la tercera o
cuarta década de vida. Al inicio se caracteriza por

otro ser humano, confiriendo
ad
limentación podrían oscilar. Este temblor es bastante
diferente del que produce la enfermedad cerebelosa,
proporciones co- ciones siguientes, cuando discutamos las enfer-
porque ocurre durante lodas las horas de vigilia; por
movimientos en sacudidas en articulaciones indivi-
duales y luego movimientos distorsivos graves y
progresivos de todo el cuerpo. Además, asociada

rrectas alIado derecho del rostro, pero casi ig-
norando el lado izquierdo (que se encuentra en
su campo visual derecho). Además, en la ejecu-
ac
medades de los ganglios basales, y en los capí-
lo tanto se lo denomina temblor involuntario, para
tulos siguientes, cuando discutamos conducta, distinguirlo del cerebeloso, que ocurre sólo cuando la
sueño, estado de vigilia y funciones del sistema persona inicia movimientos en forma intencional, por
con las disfunciones motoras también se desarrolla
una demencia grave.
Se piensa que los movimientos anormales de la

o
ción de tareas esta persona siempre intentará nervioso autónomo. lo que se lo denomina temblor de intención. corea de Huntington son producidos por la pérdida
evitar el uso de su brazo, su mano u otras por- Por ahora se debe recordar que el neurotrans- La acinesia que aparece en la enfermedad de Par- de la mayoría de los cuerpos celulares de las neuro-

ciones de su hemicuerpo derecho, incluso casi
sin saber que estas partes existen.
Dado que el circuito del caudado del sistema
us
kinson es a menudo mucho más angustiante para el nas secretoras de GABA del núcleo caudado y el PI/-
misor GABA siempre funciona como agente
paciente que los síntomas de rigidez muscular y tem- tomen. Las terminales axónicas de estas neuronas
inhibitorio. Por lo tanto, las neuronas gabaérgi- nonualmente producen inhibición en el globo pálido
blor. porque en el parkinsonismo grave. para realizar
cas en las asas de retroalimentación, que prove- y la sustancia nigra. Se piensa que esta pérdida de

a
incluso el movimiento más sencillo, la persona debe
de los ganglios basales funciona principalmente nientes de la corteza atraviesan los ganglios ba- ejercer su mayor grado de concentración. El esfuer- inhibición permite estallidos espontáneos de activi-

con las áreas de asociación de la corteza, como
la corteza parietal posterior, es probable que la
regulación temporal y la escala de los movi-
mientos sean funciones de este circuito cauda-
do de control motor cognoscitivo.
ar
sales y luego vuelven a la corteza, transforman zo mental, incluso la angustia, necesarios para hacer dad del globo pálido y la sustancia nigra, que produ-
prácticamente a todas estas asas en asas de re- que el movimiento "siga" llevan a menudo al límite cen movimientos de distorsión.
lp
troalimentación negativa y no positiva, lo que
presta estabilidad a los sistemas de control mo-
la fuerza de voluntad del paciente. Luego, el movi-
miento que se produce el movimiento es envarado y
con frecuencia espasmódico, en lugar de progresar
La demencia en la corea de Huntington es proba-
ble que no sea consecuencia de la pérdida de neuro-
nas gabaérgicas sino más bien de muchas de las se-
tor. La dopamina también funciona como neu-
ia
de modo uniforme. Lamentablemente, la causa de cretoras de acelÍIcolina al mismo tiempo. Esta pérdi-
rotransmisor inhibitorio en la mayor parte del esta acinesia sigue siendo por completo objeto de es- da no sólo ocurre en los ganglios basales sino tam-
er

encéfalo, de modo que también puede funcio- peculación. Se presume que la pérdida de secreción bién en gran parte de la corteza cerebral. lo que po-
FUNCIONES DE NEUROTRANSMISORES nar como estabilizador. La acetilcolina, por otra de dopamina en el núcleo caudado y el putamen po- dría fácilmente bloquear gran parte del proceso del
drían conducir a una pérdida de equilibrio entre los pensamiento.
at

ESPECÍFICOS EN EL SISTEMA parte, suele funcionar como un transmisor exci-

DE LOS GANGLIOS BASALES tatorio y, por lo tanto, es probable que brinde sistemas excitatorio e inhibitorio. Dado que los pa-
trones de movimiento necesitan cambios secuencia-
M

muchas de las caracteósticas positivas de la ac-

La figura 18-14 ilustra el interjuego de algu-
nos neurotransmisores específicos, que se sabe
funcionan en los ganglios basales, y muestra: 1)
una vía de dopamina desde la sustancia nigra
hasta el núcleo caudado y el putamen; 2) una
vía de ácido gamma-aminobutírico (GABA)
desde el núcleo caudado y el putamen hasta el
globo pálido y la sustancia nigra; 3) vías de
acefilcolina desde la corteza hasta el núcleo
caudado y el putameo, y 4) múltiples vías gene-
rales desde el tallo encefálico que secretan no-
radrenalina, serotanina, encefalina y otros va-
rios neurotransmisores en los ganglios basales
y en otras partes del cerebro. Diremos más
acerca de estos sistemas hormonales en las sec-
ción motora.
SÍNDROMES CLÍNICOS RESULTANTES
DEL DAÑO DE LOS GANGLIOS BASALES
Además de la atetosis y el hemibalismo, que ya
hemos mencionado en relación con las lesiones del
globo pálido y el subtáiamo, por el daño de los gan-
glios basales,se producen otras dos enfennedades
importantes. Estas son la enfermedad de Parkinson y
la corea de Huntington.
Enfermedad de Parkinson
La enfermedad de Parkinson, conocida también
como parálisis agitante, se produce por la destruc-
les enlre excitación e inhibición, cualquier efecto
que pudiere trabar la actividad de los ganglios basa- INTEGRACIÓN DE TODAS LAS PARTES
les, siempre en una dirección, obviamente evitaría el DEL SISTEMA DE CONTROL MOTOR
comienzo y la progresión de los patrones secuencia- TOTAL
les, que es exactamente lo que suecede en la acine-
sia.
Por último, necesitamos resumir lo mejor
Tratamiento con L-dopa. La administración de
que podamos lo que se sabe acerca del control
L-dopa a pacientes con enfermedad. de Parkinson, en
la mayor parte de ellos mejora muchos de los sínto- global del movimiento. Para hacerlo, hagamos
mas, en especial la rigidez y la acinesia. Se piensa primero una sinopsis de los diferentes niveles
que la razón es que la L-dopa cs convertida. en el en- de control:
céfalo. en dopamina y entonces ésta restablece el
equilibrio normal entre inhibición y excitación en el
núcleo caudado y el putamen. Lamentablemente, la
administración directa de dopamina no tiene el mis- NIVEL MEDULAR
mo efecto. porque tiene una estructura química que
no permite su pasaje por la barrera hcmatoencefática En la médula espinal están programados los
y sí la estructura levemente diferente de la L-dopa. patrones locales de movimiento para todas las
278 SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. C. NEUROAS[OLOGfA
áreas musculares del organismo (por ejemplo,
reflejos de retirada programados que traccionan
cualquier parte del cuerpo alejándola de una
fuente de dolor). Incluso la médula espinal es la
localización de patrones complejos de movi-
mientos rítmicos, como el de vaivén de los
miembros para caminar, más la actividad recí-
proca de lados opuestos del cuerpo o los miem-
bros posteriores versus los anleriorc.<;.
Todos estos programas medulares pueden ser
ordenados en acción por los niveles superiores
de control motor o ser inhibidos mientras los
niveles superiores toman el control.
NIVEL J)EL ENCÉF AW POSTERIOR
El encéfalo posterior brinda dos funciones
importantes para el control motor general del
organismo: 1) mantenimiento del tono axial del
cuerpo para el propósito de la estación de pie y
2) modificación continua de las diferentes di-
recciones de este tono, en respuesta a la infor-
mación continua proveniente de los aparatos
vestibulares, para el propósito del manteni-
miento del equilibrio.
NIVEL COR7'lCOESPINAL
El sistema corticoespinal transmite la mayor
parte de las señales motoras desde la corteza
motora hasta la médulá espinal. En parte funcio-
na dando órdenes para poner en movimiento los
distintos patrones medulares de control motor.
También puede modificar la intensidad de los
patrones o modificar su regulación temporal u
otras características. Cuando es necesario, el sis-
tema corticoespinal puede saltear los patrones
medulares mediante órdenes inhibitorias y reem-
plazándolos por otros de nivel superior prove-
nientes del tallo encefálico o de la corteza cere-
bral. Habitualmente los patrones corticales son
más complejos; también, se pueden aprender por
la práctica, mientras que los patrones medulares
se establecen principalmente por herencia y se
dice que están "bien fijados con alambre".
Función asociada del cerebelo. El cerebelo
funciona con lodos los niveles de control mus-
cular. Lo hace con la médula espinal en espe-
cial para reforzar el reflejo de estiramiento, de
modo que cuando un músculo que se contrae se
encuentra con una carga inesperndamente pesa-
da, un largo arco de reflejo de estiramiento a
través del cerebelo y que regresa a la médula
espinal, facilita mucho el efecto de resistencia a
la carga del renejo de estiramiento básico.
MOTORA E INTEGRADORA
En el nivel del lal10 encefálico, el cerebelo
funciona para hacer suaves. continuos y sin os-
cilaciones nnonnales los movimentos poslurn~
les del cuerpo, en especial los rápidos, que son
necesarios para el sistema del equilibrio.
En el nivel de la corteza cerebral, el cerebelo
emite muchas órdenes motoras accesorias, en
e~pccial para proporcionar fuerza motora adi-
cional y disparar en forma muy veloz y forzada,
la contracción muscular al inicio de los movi~
mientas. Cerca del final de cada movimiento, el
cerebelo conecta los músculos antagonistas
exactamente en el momento correcto y con una
fllcnA adecuada para detener el movimiento en
el punto preestablecido. Más aun, existe buena
evidencia fisiológica de que todos los aspectos
de esla secuencia de encendido/apagado se pue-
den aprender con la experiencia.
Además, el cerebelo funciona con la corteza
cerebral en otro nivel del planea miento motor:
ayuda a programar por adelantado las contraccio-
nes musculares necesarias para la progresión sua-
ve del movimiento actual en una dirección. al
movimiemo siguiente en otra dirección. El cir-
cuito nervioso para ello se dirige desde la corteza
cerebral hasta los grandes hemisferios laterales
del cerebelo y luego otra vez hacia la corteza.
Se debe destacar en particular que el cerebc.
us
lo funciona principalmente con movimientos
muy n'ipidos. Sin él pueden ocunir aun los mo-
vimientos lentos y calculados. pero es difícil
a
que el sistema corticoespinal logre movimien-
ar
tos preestablecidos rápidos y bien controlados
para un objetivo particuhr o en especial para
guiente.
lp
progresar con suavidad de un movimiento al si-
Funciones asociadas de los ganglios basa-
ia
les. Los ganglios basales son esenciales para el
er
control motor en fonnas totalmente diferentes a
las del cerebelo. Sus dos funciones más impor-
at
tantes son: 1) ayudar a la corteza a ejecutar pa-
trOlles subconscientes pero aprendidos de mo-
M
vimiento y 2) ayudar a planificar múltiples pa-
trones paralelos y secuenciales de movimiento,
que la mente debe asociar para lograr una tarea
con propósito.
Los tipos de patrones motores que necesitan
los ganglios basales incluyen los necesarios pa-
ra escribir todas las letras difercmes del alfabe-
to, arrojar una pelota, escribir a máquina, etc.
Además, los ganglios basales son necesarios
para modificar estos patrones para ejecución
lellla, rápida, escritura pequeña o muy grande;
así controla tanlO la regulación temporal como
las dimensiones de los patrones. . of Ihe fingers. News Physiol. Sci., 2:226, 1987.
En un nivel todavía superior de control se
encuentra otro circuito corteza cerebral-gan-
CEREBELO,
glios basales, que comienza en los procesos de
pensamiento del encéfalo y proporciona la se-
cuencia global ~e acción para responder a cada
.1 situación nueva, como planificar la respuesta
inmediata ante un asaltante que golpea a Ja per-
sona en el rostro o la respuesta secuencial a un
abrazo inesperadamente intenso.
Una parte importante de todos estos proce-
sos de planeamiento de los ganglios basales no
es sólo la corte1.a malOra y los ganglios basales
sino tambien la corteza sensitiva somática, en
cspccialla porción posterior donde se calculan
continuamente las coordenadas espaciales ins-
tantáneas de todas las partes del cuerpo e inclu~
so las coordenadas espaciales de las relaciones
o
de las partes del cuerpo con su medio ambiente
ic
físico. Si se daña en forma grave una de las dos
cortezas parietales, la persona simplemente ig-
ém
nora el lado opuesto de su cuerpo e incluso los
objetos que se encucntran sobre el lado opues-
(O; emonces. los movimientos se planifican só-
ad
lo alrededor del uso del lado del cuerpo reco-
nocido en fonna consciente.
ac
¿QUÉ NOS IMPULSA A LA ACCl6N?
o
Por último, ¿qué nos despierta de la inactivi-
dad y pone en juego nuestras series de movi-
miento? Por fortuna estamos comenzando a
aprender sobre los sistemas de motivación del
encéfalo. Básicamente el encéfalo tiene un nú-
cleo más antiguo, centrado por debajo, por de-
lante y por fuera del tálamo, que jncluye el hi-
potálamo, la amígdala, el hipocampo, la región
septal que se encuentra por delante del hipotá-
lamo y el tálamo, e incluso regiones más anti-
guas del tálamo y la corte7,a cerebral; todos los
cuales funcionan asociados para motivar la ma-
yor parte de las actividades motoras y otras ac-
tividades funcionales del encéfalo. Estas áreas
se denominan en conjunto sistema Ifmbico del
encéfalo. Discutiremos en detalle este sistema
en el capímlo 20.
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ad
ac
o
us
a
ar
lp
ia
er
at
M
Corteza cerebral, funciones
intelectuales del encéfalo,
y aprendizaje y memoria
Es irónico que, de todas las partes del encé-
falo, los mecanismos de la corteza cerebral
sean los menos conocidos, a pesar de que se
o
trata de la porción más grande del sistema ner-
ic
vioso. No obstante, conocemos los efectos de
la destrucción o la estimulación específica de
ém
diversas porciones de la corteza. En la primera
parte de este capítulo se discuten los hechos
conocidos acerca de las funciones corticales;
luego se presentan en forma breve algunas teo-
rías básicas de los mecanismos neuronales in-
volucrados en los procesos del pensamiento, la
memoria, el análisis de información sensitiva,
etcétera.
ANATOMÍA FISIOLÓGICA DE LA CORTEZA
CEREBRAL
La parte funcional de la corteza cerebral está com-
puesta principalmente por una capa delgada de neu-
ronas de 2 a 5 mm de espesor, cubre la superficie de
todas las circunvoluciones del cerebro y tiene un
área total de alrededor de 0,25 ml. La totalidad de la
corteza cerebral contiene probablemente
millones de neuronas o más.
100.000
La figura 19-1 ilustra la estructura típica de la cor-
teza cerebral; muestra capas sucesivas de diferentes
tipos de células. La mayor parte de éstas son de tres
tipos: granulares (también llamadas estrelfadas),fu-
siformes y piramidales, así denominadas las últimas
por su forma característica. Las células granulares,
en general, tienen axones cortos y, por lo tanto, fun-
cionan principalmente como intemeuronas intracor-
ticales. Algunas son excitatonas 'f es probable-que
-liberen erneurotransmisor excitatorío gll/tamaro;
otras- son inhibitorias y secretan el neurotransmisor
inhibitorio ácido gamrria-aminabutfrica (CABA).
Las areas- sensitivas de la corteza y las de asociación
entre sensitivas y motoras, tienen concentraciones
importantes de células granulares, lo que sugiere un
alto grado de procesamiento intracortical de las se-
ñales sensitivas que ingresan en las áreas sensitivas
y de las señales analíticas cognoscitivas en las áreas
de asociación.
Las céllllas piramidales y Jusi/armes, por su parte,
originan casi todas las fibras eferentes de la corteza.
Las primeras son más grandes y numerosas que las
células fusifonnes. Constituyen el origen de las fi-
bras nerviosas largas y grandes, que recorren todo el
camino hasta la médula espinal. También originan la
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mayor parte de los grandes haces subcOlticales de fi-
bras de asociación, que se dirigen de una parte im-
portante del encéfalo a la otra.
A la derecha de la figura ]9-1 se ilustra la organi-
zación típica de las fibras nerviosas en las diferentes
capas de la corteza. Adviértase en particular el gran
número de fibras horizontales que se extienden entre
áreas adyacentes de la corteza, .pero obsérvense tam-
bién las fibras verricales quc se exticllden hacia la
corteza y desde ésta a las áreas inferiores del encéfa-
lo y a la médula espinal O hasta regioncs distantes de
la corteza cerebral a travé.'; de haces de asociación
largos.
Las funciones de las capas específicas de la corte-
za cerebral se han discutido en forma breve en los
capítulos 9 y 13. Por medio de una reseña, recorde-
mos que la mayor parte de las señales sensitivas es-
pecíficas aferentes terminan en la capa cortical IV.
La mayor parte de las señales eferentes abandonan la
corteza desde las neuronas ubicadas en las capas V y
VI; las fibras muy grandes para el tallo encefálico y
la médula espinal nacen por lo general en la capa V
y el número enorme de fibras para el tálamo nacen
en la capa VI. Las capas 1, Il Y III realizan la mayor
parte de las funciones de asociación intracorticales,
con un número especialmente grande de neuronas en
las capas II y III, que fOl1llan las conexiones hori-
zontales cortas con áreas adyacentes.
Relaciones anatómicas y funcionales de la
corteza cerebral con el tálamo y otros cen-
tros inferiores. Todas las áreas de la corteza
cerebral tienen conexiones directas, aferentes y
eferentes, con las estructuras más profundas del
encéfalo. Es en particular importante enfatizar
la relación entre la corteza cerebral y el tálamo.
Cuando este último se daña junto con la corte-
za, la pérdida de función cerebral es mucho
mayor que cuando sólo se daña la corteza, por-
que la excitación talámica de ésta es necesaria
para casi toda la actividad cortical.
La figura 19-2 muestra las áreas de corteza
cerebral conectadas con partes específicas del
tálamo. Estas conexiones actúan en dos direc-
ciones, tanto desde el tálamo hacia la corteza
como desde la corteza de nuevo esencialmente
hacia la misma área del tálamo. Más aun, cuan-
do se seccionan las conexiones talámicas, las
funciones del área cortical correspondiente se
anulan por completo. Por lo tanto, la corteza