Esquema y Hormonas PSICOBIOLOGIA UNED

Fundamentos de Psicobiología 2015/2016 Llanos Merín
TEMA 8: DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO
NEURULACIÓN DEL EMBRIÓN: proceso mediante el cual el SN se origina del ectodermo (capa más externa del disco embrionario, del que además se origina la
epidermis). Consiste en que una parte del ectodermo queda determinada como tejido neural y se forman las primeras estructuras neurales embrionarias.
Este proceso de neurulación consta de dos pasos:
INDUCCIÓN NEURAL: una parte del ectodermo queda FORMACIÓN DEL TUBO Y LA CRESTA NEURALES: la
determinada como tejido del que se originará el N, es placa neural se transforma en estas dos estructuras.
decir, como neuroectodermo.
Este proceso comienza cuando la placa neural se pliega sobre sí misma y
aparece en la línea media un surco neural flanqueado por 2 pliegues
Comienza cuando en el mesodermo se Modelos que explican el funcionamiento de Estos pliegues neurales se fusionan en la zona medial de la placa y van
forma la notocorda  prolongación las señales inductoras. cerrando el surco formando un tubo neural hueco.
precursora de la columna vertebral que  Spemann: el mesodermo provoca la Las aperturas transitorias (neuroporos rostral y caudal) desaparecen al
define el eje céfalo-caudal del embrión y inducción neural de una parte del final de la cuarta semana porque el tubo neural ha terminado de
establece con el ectodermo una intensa ectodermo mediante señales inductoras, y el fusionarse completamente. Si el cierre de los poros no se cierra
interacción fundamental para el proceso resto del ectodermo, al no recibir estas correctamente aparecen malformaciones congénitas:
de inducción neural. La parte del señales, se desarrolla como tejido  Fallo en el cierre del neuroporo caudal: malformaciones en la médula
mesodermo que contiene la notocorda epidérmico y no como SN. espinal, denominadas malformaciones de espina bífica.
envía señales inductoras al ectodermo  Últimos 20 años: la primera acción del  Fallo en el cierre del neuroporo rostral: malformaciones en el encéfalo
desencadenando su diferenciación en mesodermo está dirigida por unas moléculas (anencefalia) y en el cráneo, que ha quedado escindido.
neuroectodermo. (proteínas morfogenéticas óseas) que Al cerrarse el tubo neural, la parte externa de cada pliegue neural se
 seguidamente, el mesodermo promueven la diferenciación del ectodermo separa del tubo y del ectodermo adyacente. Estas dos zonas escindidas
promueve la proliferación de las células en tejido epidérmico, al mismo tiempo que de los pliegues neurales se fusionan y forman la cresta neural, que se
del neuroectodermo formándose una inhibe activamente su determinación neural. sitúa entre el tubo neural y el ectodermo, ocupando una posición
placa neural, más gruesa primero dorsal y después lateral al tubo neural.
en la superficie dorsal
media del disco embrionario
y precursora del SN.
 En esta fase también
se produce la regionalización
de la placa neural.
DESARROLLO DEL TUBO

NEURAL
Formación de las vesículas encefálicas: a partir del cierre del neuroporo rostral.
Cuarta semana Quinta semana Próximas semanas
El tubo neural se ha empezado a curvar por las  El prosencéfalo se divide en dos vesículas: A partir de la quinta semana del desarrollo, las
flexiones mesencefálicas y cervical y se aprecian 1. Telencéfalo: se esbozan los hemisferios cerebrales al células de la pared de las 5 vesículas ya formadas
tres regiones: prosencéfalo, mesencéfalo y formarse dos vesículas laterales que sobrepasan la lámina y de la zona caudal del tubo neural, llevarán a
rombencéfalo. terminal. cabo un acelerado proceso de división y la pared
 La lámina terminal es el límite anterior del 2. Diencéfalo: se sitúa entre el telencéfalo y el mesencéfalo y se irá engrosando. Se produce un crecimiento
tubo neural en este periodo. contiene las vesículas ópticas. diferencial en las diferentes zonas, lo que
 Prosencéfalo: se distinguen dos abultamientos  Durante esta semana el mesencéfalo permanece como una provocará la aparición secuencial de las diversas
laterales que son las vesículas ópticas. única vesícula. estructuras que forman las distintitas divisiones
 Rombencéfalo: zona caudal del tubo neural.  En el rombencéfalo se producen varias transformaciones: del SNC maduro. Por lo tanto, se produce la
1. Se establece el límite con el mesencéfalo al formarse el diferenciación de: hemisferios cerebrales
istmo. (telencéfalo), tálamo, hipotálamo, subtálamo y
2. Se divide en dos vesículas: el metencéfalo (se forma la epitálamo (diencéfalo), el mesencéfalo, puente
flexión pontina que plegará el metencéfalo hacia atrás contra y cerebelo (metencéfalo) y bulbo (mielencéfalo).
el mielencéfalo) y el mielencéfalo.
DESARROLLO DEL TUBO

NEURAL
Segmentación del tubo neural: Patrón dorso-ventral en el tubo

factores que establecen los neural: regionalización
límites. funcional.
En las primeras semanas de desarrollo el tubo Genes homeobox o genes Hox: la expresión Este patrón dorso-ventral determina que las células que van a
neural presenta un patrón característico de de estos genes dirige la segmentación del eje desempeñar funciones motoras ocupen una posición ventral en el tubo
segmentación: antero-posterior, y progresivamente van neural y que las que ocuparán funciones sensoriales se ubiquen en
 las vesículas anteriores están divididas en marcando la identidad de las distintas posición dorsal.
segmentos llamados neurómeros, que regiones del encéfalo embrionario. El patrón dorso-ventral también se establece por mecanismos de
posteriormente desaparecen.  La expresión de los genes Hox en los inducción:
 En el rombencéfalo se delimitan una serie rombómeros está relacionada con la  Las señales inductoras dorsalizantes provienen del ectodermo dorsal a
de segmentos abultados llamados diferenciación de las neuronas reticulares y la cresta neural e inducen la diferenciación de la placa alar de las células
rombómeros: unidades repetidas, pero con las neuronas de los núcleos señoriales y que intervendrán en la coordinación sensorial.
identidad propia, marcados por el patrón motores de los nervios craneales. Esta  Las señales inductoras ventralizantes provienen de la notocorda e
regular de entradas y salidas de los nervios expresión no solo ha de seguir un patrón inducen la diferenciación de la placa basal de las células que intervendrán
craneales. espacial adecuado, sino también un en la coordinación motora.
 en la zona caudal del tubo neural comienzan adecuado ritmo temporal; si se producen  El surco limitante separa las placas alar y basal.
a formarse los ganglios espinales. alteraciones espacio-temporales aparecen
malformaciones en el desarrollo del SN.
DESARROLLO DE LA
CRESTA NEURAL
La cresta neural se extiende desde la vesícula diencefálica hasta el extremo caudal del tubo neural y a partir de ella se origina el SNP.
Comienzo de su desarrollo A partir de la 4ª/5ª semana Hacia la sexta semana
En este momento, la cresta neural se sitúa dorsal Las células de la cresta neural, agrupadas junto a los Se produce la unión entre los ganglios periféricos
al tubo neural y después se parte en dos mitades somitas de ambos lados de la región caudal de tubo derivados de la cresta neural y la médula espinal,
que se colocan a cada lado del tubo en neural, formarán los ganglios espinales que se comenzando a adquirir su organización madura
interacción con el mesodermo subyacente. localizarán a intervalos regulares (marcados por los característica.
El mesodermo que bordea el tubo neural está somitas) a lo largo de la región caudal del tubo Las células de los ganglios espinales, situadas en el
segmentado en somitas  unidades precursoras neural. margen dorso-lateral de la medula espinal, empiezan a
de la musculatura axial y del esqueleto. Esta organización segmentada (1º somitas-2º extender dos prolongaciones:
ganglios espinales) establece la organización
segmentada madura de la médula espinal.
Prolongaciones Prolongaciones
centrífugas: aquellas que centrípetas: aquellas
se dirigen a la periferia. que se dirigen a la
Las prolongaciones zona central, hacia el
centrífugas se unen a los asta dorsal de la
axones en crecimiento de médula espinal. Las
las células del asta ventral raíces dorsales forman
de la médula espinal que las raíces dorsales de
se dirigen hacia las los nervios espinales.
somitas y juntos forman
los nervios espinales.
FASES DEL DESARROLLO:

PROLIFERACIÓN CELULAR
La proliferación celular es la fase en la que nacen las células (neuronas y células gliales) que componen el SN.
Proceso de proliferación Neurogénesis
Neuroepitelio  delgada capa de tejido que forma la pared del tubo neural en la Neurogénesis: nacimiento de las neuronas. Ocurre
cuarta semana del desarrollo. Está formada por células germinales embrionarias con la última división de las células progenitoras.
llamadas células madre del SN. La neurogénesis no ocurre simultáneamente en las
distintas zonas del tubo neural, de forma que cada una
1. Durante la mitosis las células madre se sitúan en la zona ventricular tiene su propio periodo de neurogénesis. La mayor
Pasos durante la mientras que en el periodo intermitótico ocupan la zona marginal. Esta parte de la neurogénesis se produce en el periodo
proliferación celular distribución aporta al Neuroepitelio la apariencia de estar formado por capas prenatal, pero hay excepciones:
(comienza a partir (pseudoestratificado)  Neurogénesis postnatal: en nuestra especie, un
del cierre del 2. De las divisiones rápidas de las células madre nacen las células progenitoras ejemplo son las células granulares del cerebelo, cuya
neuroporo rostral). que también se dividen raídamente en la zona ventricular del neuroepitelio. La proliferación dura hasta el séptimo mes de vida
zona marginal está formada por células en periodo de interfase. postnatal.
3. Las divisiones mitóticas de las células progenitoras originan en principio En cualquier región del tubo neural nacen antes las
otras células progenitoras y, tras varias divisiones, éstas realizan una última neuronas de proyección que las interneuronas.
división que produce neuronas inmaduras (no se dividen más) o glioblastos
(pueden dividirse durante toda la vida).
 Zona ventricular.
 Zona subventricular: segunda zona proliferativa en el neuroepitelio del
telencéfalo. En ella nacen neuronas inmaduras de pequeño y mediano tamaño
y la gran mayoría de células gliales. También nacen neuronas en la edad adulta.
Zonas proliferativas  Capa granular externa: segunda zona proliferativa del cerebelo. En ella
proliferan las neuronas inmaduras que se diferenciarán en células granulares y
el resto de interneuronas del cerebelo (la primera zona proliferativa del
cerebelo es la zona ventricular del neuroepitelio del techo del IV ventrículo).

MIGRACIÓN CELULAR
Las neuronas inmaduras se desplazan desde la zona en la que han nacido hasta su zona de destino. Al iniciar esta fase las
neuronas se sitúan entre la zona ventricular y la zona marginal del neuroepitelio y forman la zona intermedia o capa del manto.
En el TUBO NEURAL En la CRESTA NEURAL
Las neuronas inmaduras migran guiadas  En la corteza cerebral las neuronas ¿Dónde finalizan su migración y Las células llegan a su zona de destino ayudadas
por las células de la glía radial, que migratorias se establecen en las capas establecen su destino las neuronas? por moléculas de la matriz extracelular. El inicio
nacen en la zona ventricular al mismo siguiendo un patrón de dentro hacia  Teoría preformacionista: de la migración de las células de la cresta lo
tiempo que las neuronas inmaduras. La afuera en relación con la fecha de su considera que el destino de las delimita la maduración de la matriz extracelular
función de estas células es fundamental nacimiento, con una excepción: en la células está preestablecido antes de que la bordea. Hay 2 vías de migración de las
ya que sirven de soporte mecánico a las capa I, aunque es la más superficial, se iniciar su migración. células de la cresta neural:
neuronas inmaduras para su instalan las primeras neuronas que  Teoría epigenética: la posición  Vía dorsolateral: las de la región craneal del
desplazamiento a través del nacen en el neuroepitelio telencefálico. que toma una neurona al terminar embrión migran a través de la vía lateral bajo la
neuroepitelio. Las neuronas en migración Todas las neuronas de la placa cortical su migración puede estar superficie del ectodermo y la matriz extracelular
se desplazan por las prolongaciones ascienden por las capas formadas antes, determinada por la interacción que que las guía determina que se diferencien en
gliales con un movimiento ameboide. hasta alcanzar la capa I, y luego establece con el entorno al que células no neurales.
 Las moléculas de adhesión celular descienden hasta ocupar su capa. llega, es decir, con las células  Vía ventromedial: las de la región del tronco lo
neurona-glía (MAC-Ng) realizan el  en la corteza del cerebelo hay dos previamente establecidas. hacen por una vía central que discurre entre el
reconocimiento de las prolongaciones de patrones de migración: las células que Hay acuerdo en que la migración tubo neural y los somitas, y la matriz extracelular
la glía radial para iniciar la migración y proliferan en la zona ventricular siguen termina cuando se altera la que las guía determina que se diferencien en las
controlan la adhesividad de las neuronas la secuencia habitual de migración a adhesividad de las células por distintas células del SNP y las células de la
migratorias a las mismas. través de la zona intermedia hasta cambios en la actividad de las MAC, médula suprarrenal.
Una vez terminada la migración, las situarse en su capa (células de Golgi, de y por la participación de las
células de la glía radial adquieren otras Purkinje y de los núcleos profundos); las moléculas de la matriz extracelular.
funciones o degeneran. Para de la glía células granulares, que proliferan en la
radial se transforma en astrocitos. capa granular, siguen una secuencia
inversa y migran guiadas por la glía
radial desde la capa granular externa
hasta alcanzar su capa.
FASES DEL DESARROLLO: DIFERENCIACIÓN

NEURONAL Y FORMACION DE LAS VÍAS DE CONEXIÓN
Al terminar la migración, la neurona comienza a madurar, lo cual incluye su diferenciación y la formación de las vías de conexión.
Diferenciación El cono de crecimiento y los factores que

neuronal guían los axones hasta su destino.
En esta fase la neurona adquiere las

características morfológicas y fisiológicas de la Factores que guían a los
Conos de crecimiento axones hasta su destino
neurona madura. La diferenciación morfológica
básica de una neurona está programada antes de
que alcance su destino, pero el pleno desarrollo Existen en todos los extremos de las  Proceso de afinidad química (propuesta):
de su arborización depende del entorno de las prolongaciones neuríticas (axones y dendritas) 1. Ramón y Cajal: desde las zonas de destino (dianas) los axones
neuronas y de las interacciones que se establecen que están desarrollándose y son los que emanan sustancias que los dirigen hacia ellas. Estas sustancias se
entre ellas. propulsan su crecimiento. denominan sustancias neurotrópicas.
A partir de la semana 15 y después del nacimiento  Los conos de crecimiento extienden y 2. Hipótesis de la quimioafinidad: cada célula tiene su propia señal
hay un segundo periodo de maduración que está retraen los filopodia (extensión del terminal a de identificación química y sus axones en crecimiento se dirigen a
relacionado con la formación de vías de conexión modo de dedo) que se agarran al substrato en estas señales liberadas por las neuronas con las que contacta.
y el periodo de establecimiento de conexiones. el que crecen y tiran del cono decrecimiento  Soportes mecánicos: los axones se dirigen a sus blancos guiados
La maduración de la neurona implica, además de promoviendo a su vez el crecimiento de las de diversos modos por soportes mecánicos del entorno en el que
unas características morfológicas, la adquisición neuritas (axones y dendritas). Estos crecen. Este entorno lo proporciona la matriz extracelular y en ella
de propiedades fisiológicas específicas. movimientos del cono están controlados por se pueden establecer rutas que guían a los axones a sus destinos e
el citoesqueleto celular. impiden la extensión de otros axones próximos. Cuando el axón
 Otro de los objetivos del cono es captar del llega a su destino un nuevo entorno extracelular puede señalar la
entorno neuronal nuevo material de carácter detención de su crecimiento; este mecanismo es útil para los
nutritivo para promover el crecimiento global primeros axones que crecen en una estructura (axones pioneros).
de la neurona. Estas sustancias se llaman Los que crecen posteriormente pueden seguir las rutas marcadas
sustancias neurotróficas. La primera sustancia por los pioneros o agruparse en torno a éstos y a otros para dirigir
neurotrófica descubierta en el SNP fuel el su crecimiento. Este mecanismo se denomina fasciculación.
factor de crecimiento nervioso (FCN).

SUPERVIVENCIA Y MUERTE NEURONAL
En todo el SNC se produce una neurogénesis excesiva por lo que un gran número de neuronas afrontan luego una batalla en la que mueren. Esta muerte celular natural
es la apoptosis o muerte celular programada ocurre en el último periodo prenatal y en el periodo postnatal. Los factores implicados en la supervivencia neuronal son:
Dianas de los axones Axones aferentes y sinapsis Factores endocrinos
Algunos experimentos demostraron que las Cuando los axones en crecimiento establecen sinapsis Las hormonas gonadales o sexuales son
motoneuronas que no podían realizar sinapsis porque con sus dianas, detienen su crecimiento y el cono fundamentales durante el desarrollo perinatal porque
se eliminaban sus células diana antes de que establece contacto con una neurona y se diferencia en establecen las diferencias morfológicas y fisiológicas
sinaptaran sobre ellas morían. También demostraron un terminal presináptico. En estos puntos de contacto del SN que subyacen a las diferencias conductuales
que, si el área diana de los axones aumentaba, se entre los terminales y las neuronas de destino, se características de cada género.
reducía la muerte. forman unas estructuras especializadas en la  Hipótesis de la organización: plantea que el
 Teoría neurotrófica: las neuronas nacen en transmisión de señales neurales, denominadas desarrollo perinatal los andrógenos diferencian los
cantidades muy superiores a las necesarias y deben sinapsis. El periodo en el que se forman las sinapsis se tejidos neurales responsables de la conducta
competir entre ellas para obtener el factor trófico (el denomina sinaptogénesis. Tanto en el SNC como en el reproductora. De ahí la importancia de estas
FCN) que es producido en cantidades limitadas por las SNP la sinaptogénesis se lleva a cabo en dos fases: hormonas como factores epigenéticos del desarrollo.
células diana con las que establecen contactos. Este 1. Fase de sobreproducción: se forman numerosas El entorno hormonal al que está expuesto el SN
factor trófico de las dianas actúa retrógradamente en sinapsis provisionales. durante el periodo perinatal favorece o perjudica la
las neuronas promoviendo su mantenimiento y 2. Fase de eliminación: se eliminan muchas sinapsis supervivencia neuronal.
supervivencia de modo que sobreviven las que tienen que se realizaron inicialmente y se reorganizan las
más acceso a él. restantes.
Las conexiones sinápticas que se establecen sobre una
diana regulan la cantidad de neurotrofina (FCN) que
ésta produce y, por tanto, la cantidad que estará
disponible para ser captada por los terminales que
llegan a ella. Así, cuantas más sinapsis se establecen
en una diana mayor es la posibilidad de supervivencia
de las neuronas que establecen sinapsis con ella.
FASES DEL DESARROLLO: SE

REMODELAN LAS VÍAS DE CONEXIÓN
Remodelación ¿Hasta cuándo la

sináptica remodelación?
Después de que se han ajustado las poblaciones  Hipótesis de la competencia (Hubel y Cuando los axones han terminado su periodo de
neuronales, el SN experimenta durante el Wiesel): establece que los aferentes que llegan crecimiento, han emitido sus colaterales y han
periodo postnatal un remodelado que incluye: a una diana compiten entre sí y sólo establecen consolidado sus conexiones comienza el proceso de
 Una gran eliminación de sinapsis contactos fuertes los que tienen mayor mielinización (se da desde el periodo prenatal hasta
establecidas previamente. Una causa de actividad. La fuerza de la sinapsis depende de bien entrada la edad adulta).
eliminación de sinapsis es la muerte neuronal. su coactivación, de manera que las sinapsis  Diversas investigaciones apuntan que la mielinización
Pero hay otros factores que provocan coactivas se hacen estables, mientras que las se desencadena con el comienzo de la actividad neural y
posteriormente una gran pérdida de contactos que están inactivas (especialmente cuando que es un proceso dependiente de la experiencia.
sinápticos, como la eliminación de colaterales otras están activas), se debilitan y son  La experiencia influye en la mielinización, y la
de axones en determinadas zonas como el eliminadas. Estos experimentos dieron soporte mielinización influye en la capacidad funcional del SN, en
cuerpo calloso. al concepto de plasticidad neuronal, o el aprendizaje y en la adquisición de destrezas. La
 Una reorganización de los contactos que capacidad del SN de cambio y adaptación. mielina aumenta la velocidad de conducción de las
establecen los contactos que permanecen.  Período crítico o período de máxima señales neurales por el axón.
susceptibilidad: períodos en el que el SN es  La mielinización también aporta cierta rigidez a los
vulnerable a influencias más allá de la circuitos neurales.
programación intrínseca (genética) del Sigue produciéndose sinaptogénesis en la edad adulta,
desarrollo. aunque a niveles bajos; ocurre reorganización sináptica.
Esta capacidad de que en los contactos sinápticos se
produzcan cambios que reflejan las experiencias vividas
y que permiten la adaptación al entorno cambiante se
denomina plasticidad neural y, aunque es mayor en la
infancia, se mantiene durante toda la vida.
Psicobiología 2015/2016 Llanos Merín
FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO
CELENTÉREOS (hidras,
Estudio de organismos medusas, corales y
simples  BACTERIAS. METAZOOS
anémonas de mar).
Mantienen una relación Pone de manifiesto que los Organismos Constituidos por la
activa y adaptativa con elementos básicos que Ya existe un tejido El tejido nervioso se
pluricelulares y agrupación de distintas
su ambiente, que se permiten a las neuronas nervioso distribuye por todo el
heterótrofos que poblaciones celulares con
puede llevar a cabo sin recibir y procesar propiamente dicho, animal formando una
se originaron tras funciones especializadas
necesidad de SN. junto con fibras RED NERVIOSA DIFUSA,
información para generar la aparición de las entre las cuales se
respuestas adaptativas están musculares, compuesta por grandes
células eucariotas. encuentran las que
ya presentes en organismos glándulas y células células nerviosas
llevaron a la a aparición
filogenéticamente tan sensoriales. bipolares y multipolares.
de las neuronas.
antiguos como las bacterias.
Esponjas: son poríferos y el grupo de metazoos  Las prolongaciones de estas neuronas aún no
Ejemplo. La E. Coli se localiza en nuesto tracto intestinal y filogenéticamente más antiguo que conocemos. tienen una diferenciación funcional que permita
nos ayuda a digerir alimentos.  formadas por dos capas internas: una interna distinguir los axones de las dendritas.
 Dispone de receptores en su cubierta celular que le (endodermis) y otra externa (epidermis).  los impulsos nerviosos se transmiten por la
permite detectar la glucosa.  entre ambas capas existen células endo- red en todas direcciones por igual, por lo que
 Cada uno de sus receptores provoca una respuesta en epiteliales, que permiten responder a estímulos una estimulación en cualquier punto del cuerpo
el interior celular que origina un cambio en la actividad de táctiles y químicos y provocan contracciones del animal puede desencadenar una acción en
sus flagelos, lo que le permite acercarse a las zonas de que cierran los poros a través de los cuales el todo el sistema efector.
mayor concentración de la sustancia que necesita (como la animal filtra el agua y extraen los nutrientes que  las neuronas están muy próximas a los
glucosa) o alejarse de las sustancias tóxicas. necesitan. órganos efectores.
 Es capaz de sentir, recordar e investigar su medio
ambiente.
Aparición del SISTEMA

GANGLIONAR
Representa el siguiente ENCEFALIZACIÓN: proceso general por el que se ha ido

paso en la organización del acumulando progresivamente mayor cantidad de neuronas
tejido nervioso. en la parte anterior del cuerpo de distintas especies
La unidad de este nuevo En el sistema ganglionar Los ganglios tienden a aumentar en la zona En muchos invertebrados existen axones de
nivel de organización es el se aprecia ya una parte rostral ya que son los primeros que toman gran calibre que permiten una conducción
GÁNGLEO  masa central, formada por el contacto con el mundo exterior, y por lo tanto rápida del impulso nervioso. La causa de estos
neuronal compacta que conjunto de ganglios, que es en esta zona donde se han ido alojando los axones está en que, al carecer de mielina, la
favorece un contacto más procesa la información principales receptores especializados en la única manera de conseguir una transmisión
rápido entre las células del exterior y controla a teledetección  recepción a distancia de los rápida del impulso nervioso es aumentando el
nerviosas y un mayor su vez a la porción estímulos ambientales que permite al animal diámetro del axón, aunque este incremento
grado de integración de la periférica, constituida por recibir la información sin necesidad de entrar tiene un coste energético considerable.
información. los receptores sensoriales en contacto directo con la fuente estimular. A
y los nervios. estos ganglios se les denomina ganglios
cerebrales o encefálicos. Ventajas  estos axones gigantes pueden
emplearse en situaciones críticas como reflejos de
Esta organización huida; son el eslabón final de circuitos reflejos
está ya presente en conectados a través de sinápsis eléctricas, las
los anélidos: cuales son muy rápidas y permiten sincronizar en
 lombrices de muy poco tiempo a grupos de neuronas para dar
tierra y sanguijuelas. respuestas conjuntas.
 tienen el cuerpo Desventajas  el SN de los invertebrados parece
dividido en tener dificultades para incrementar su dificultad
segmentos llamados debido a dos limitaciones: el tamaño corporal y la
metámeros. velocidad de transmisión del impulso nervioso que
puede alcanzar sus neuronas.
VERTEBRADOS  Sistema
de organización del SN
Médula espinal y tronco Hemisferios

Diencéfalo
del encéfalo cerebrales
Mesencéfalo Hipotálamo Corteza

cerebral
 La parte dorsal del mesencéfalo está formada por el
 Relacionado con el mantenimiento del
colículo superior (techo óptico) y el inferior, relacionados
homeostasis, las conductas agonísticas, la  Neocorteza: adquisición filogenética más
con la información visual y auditiva respectivamente.
conducta sexual y la conducta reproductora. reciente en mamíferos.
 Techo óptico: en peces y anfibios se convierte en una
 Destaca su función de termorregulación  Organización laminar: forma más sofisticada
importante región como centro de iniciación del
que involucra, además de diversos núcleos de organización del SN. Las neuronas y fibras
comportamiento.
hipotalámicos, regiones como el tálamo y los aferentes y eferentes se distribuyen en capas
 Decusación de las fibras motoras: consecuencia del
hemisferios cerebrales. separadas, lo que permite procesar la
cruce que realizan las fibras del nervio óptico. Como la
información visual viaja al lado contralateral, la respuesta Epitálamo información que llega a las regiones corticales de
motora debe generarse también en ese mismo lado. forma organizada.
 en él se halla el complejo pineal (cuerpo  Organización columnar: columnas definidas
Cerebelo pineal, glándula pineal o epífisis). en función de que sus neuronas reciban
 Tercer ojo/ojo parietal: presente en información de la misma zona y sean sensibles a
 Arquicerebelo. Región relacionada con el sistema peces, lampreas, anfibios, lagartos y estímulos similares.
vestibular, por lo que desde un punto de vista funcional se lagartijas. Conectado con la epífisis. Tiene  Corteza sensorial: su tamaño relativo varía
le denomina vestibulocerebelo. una función fotorreceptora rudimentaria. entre especies en función del nicho ecológico
 Palaocerebelo. Constituido por el lobulillo central, la  La glándula pineal segrega la hormona ocupado.
úvula, la pirámide y el vermis. Relacionada con el control melatonina: ciclos circadianos.  Corteza motora: su tamaño relativo no varía
de los movimientos de los músculos axiales del tronco. Estación interpuesta entre mucho.
Funcionalmente se denomina espinocerebelo. el mundo sensorial y los  Áreas corticales de asociación: su función es
 Neocerebelo. Formado por los hemisferios cerebrales y Tálamo hemisferios. Zona que integrar la información sensorial, participando
el vermis medio. La parte intermedia es funcionalmente más cambios presenta en el inicio y el control del comportamiento. se
espinocerebelar. entre especies.
FILOGENIA DEL SISTEMA NERVISO
FACTORES INVOLUCRADOS EN
EL DESARROLLO DEL ENCÉFALO
El tamaño del Relación entre Factores Factores Factores

encéfalo diferentes estrategias fisiológicos ecológicos etológicos
evolutivas y CE
Una parte importante del tamaño  Estrategia de la autonomía. Termorregulación  Las especies con CE grandes Interacciones sociales
del encéfalo depende simplemente Asociada a un gran número de propiedad que permite presentan una mayor  han contribuido
del tamaño corporal medio de la descendientes que necesitan pocos mantener la temperatura ocupación de nichos mucho al desarrollo
especie (más grande =encéfalo cuidados postnatales. Implica selección corporal en un valor constante. ecológicos. del encéfalo.
mayor). Para poder usar una escala R: favorece un rápido desarrollo y De esta forma se palia Vida arborícola  más Tamaño del grupo 
común para comparar el tamaño temprana madurez sexual, pero, debido notablemente el efecto complicada que la realizada grupo más grande,
encefálico de distintas especies y a su escasa longevidad, sus episodios adverso de los cambios de a pie de tierra; supone la más desarrollo del
su grado de desarrollo y reproductivos son pocos, lo que implica temperatura y se puede tener adquisición de diferentes encéfalo.
complejidad, se estableció como menos tiempo de aprendizaje y por acceso a nuevos nichos adaptaciones. Juego  pone a
unidad de comparación el Cociente tanto usan programas conductuales ecológicos. Longevidad  variable prueba los circuitos
de Encefalización (CE). determinados genéticamente que no El encéfalo de un recién nacido involucrada directa o neuronales, por lo que
necesitan grandes encéfalos para su es mayor que el de un adulto. indirectamente con el influye en el desarrollo
puesta en marcha.
incremento del encéfalo. del encéfalo.
 Estrategia del cuidado parental.
Hábitos alimenticios  los
Asociada a pocos hijos y muchos
primates que comen hojas
cuidados postnatales. Implica selección
(folívoros) tienen encéfalos
K: favorece desarrollos ontogénicos
más pequeños que los que
Los valores de CE por encima lentos, cuerpos grandes y más episodios
comen fruta (frugívoros).
de 1, indican que existe tejido reproductivos. Esto implica más
neural dedicado a funciones oportunidades de aprendizaje y, por lo
Variable de difícil definición y medición en otras
que no están directamente tanto, la posibilidad de desarrollo del
Inteligencia especies. Es la capacidad que permite el grado de
relacionadas con el tamaño sustrato neural que lo potencie.
flexibilidad mental o conductual necesario para dar
corporal. soluciones nuevas y adaptativas a cada problema.
Psicobiología 2015/16 Tema 12. Clasificación de las Hormonas. Llanos Merín
HORMONAS: moléculas orgánicas producidas y liberadas fundamentalmente por las glándulas endocrinas, que liberan las hormonas en sangre y a través de la
circulación sanguínea se difunden hacia otras zonas del cuerpo, donde actúan sobre determinados órganos y tejidos diana.
GLÁNDULAS
CARÁCTERÍSTICAS ENDOCRINAS HORMONAS FUNCIONES
 Se originan en las glándulas Ubicación: cerebro  Vasopresina, oxitocina (neurohipófisis) Oxitocina: función reproductora, vínculos
 Hormonas trópicas: tirotropina (TSH), entre individuos; vasopresina: regulación
endocrinas.  HIPOTÁLAMO (hormonas
corticotropina (ACTH), gonadotropinas de líquidos; H. Trópicas: actuar sobre
 Se liberan en la sangre. liberadoras: TRH, CRH Y GnRH)
(FSH y LH), somatotropina (GH) y otras hormonas para regular su función;
 Sus efectos se producen en las HIPÓFISIS prolactina (adenohipófisis). melatonina: regulación de los ciclos
células blanco, que tienen receptores.  EPÍFISIS  Melatonina circadianos.
 Se clasifican en: esteroides
(hormonas de la corteza adrenal y las
gónadas, derivan del colesterol), Ubicación: bajo el cuello Mantener la tasa metabólica basal,
 Tiroxina o tetrayodotironina (T4),
peptídicas (hormonas del hipotálamo producción de energía, desarrollo normal
 TIROIDES triyodotironina (T3), calcitonina. del SN; Calcitonina: metabolismo del Ca.
y la hipófisis, hormonas
gastrointestinales y hormonas del
páncreas; formadas por cadenas de Aldosterona: regulación de la
Ubicación: bajo los riñones  Corteza: mineralocorticoides
aminoácidos), monoamínicas concentración de iones en sangre; cortisol
(aldosterona), glucocorticoides (cortisol).
(hormonas de la médula adrenal y  SUPRARRENALES Médula: adrenalina, noradrenalina. y H. de la médula: reacción ante
tiroideas, se sintetizan a partir de una amenazas y en situaciones de estrés.
molécula de aminoácido).
 Tienen dos mecanismos de acción: Insulina: transformar exceso de glucosa
a través de receptores de membrana Ubicación: cavidad abdominal
 Insulina, glucagón. en glucógeno y grasa; glucagón: aumento
(hormonas peptídicas y de la médula  PÁNCREAS de glucosa en sangre.
adrenal, intervención de segundos
mensajeros); a través de receptores
intracelulares (hormonas esteroides y  Masculinas: andrógenos  Andrógenos: función reproductora
Ubicación: pelvis
(testosterona). Femeninas: masculina e inducción del fenotipo
tiroideas; intervención de proteínas
transportadoras, complejos hormona-  GÓNADAS estrógenos (estradiol) y masculino. Progesterona: gestación y
progesterona. preparación al embarazo. Estrógenos:
receptor y efectos sobre el ADN). desarrollo del fenotipo femenino.
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Sistema
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Neuroendocrino
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EJES ENDOCRINOS
MECANISMOS DE ACCIÓN HORMONAL H.LIBERADAS POR H.ADENOHIPOFISARIAS/H. TIROIDEAS
COMUNICACIÓN NEURONAL - ENDOCRINA H.LIBERADAS POR H.ADENOHIPOFISARIAS/H. CORTICOSUPRARRENALES
ÓRGANOS - GLÁNDULAS ENDOCRINAS H.LIBERADAS POR H.ADENOHIPOFISARIAS/H. GONADALES MASCULINAS
PRINCIPALES EJES NEUROENDOCRINOS H.LIBERADAS POR H.ADENOHIPOFISARIAS/H. GONADALES FEMENINAS
HIPOTÁLAMO – SISTEMA ENDOCRINO (2 DIAP) OTRAS GLÁNDULAS Y HORMONAS/HORMONAS DE LA MÉDULA ADRENAL
NEUROHIPOFISIS (OXITOCINA Y VASOPRESINA) OTRAS GLÁNDULAS Y HORMONAS/HORMONAS PANCREÁTICAS
RELACIÓN HORMONAS ADENOHIPÓFISIS - TÁLÁMICAS REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN HORMONAL
ADENOHIPÓFISIS / H. HIPOTALÁMICAS LIBERADORAS EL SISTEMA NEUROENDOCRINO Y LA CONDUCTA
HIPOTÁLAMO
CRH / GnRH / TRH /GHRH Oxitocina / Vasopresina
Sistema porta
hipotalámico-hipofisiario
HIPÓFISIS
ADENOHIPÓFISIS
NEUROHIPÓFISIS
ACTH / LH/FSH / TSH /GH/Prolactina
Eje hipotalámico-
hipofisiario-gonadal
Eje hipotalámico- libera oxitocina
hipofisiario-adrenal y vasopresina
eje hipotalámico-
-hipofisiario-tiroideo
G. GONADALES
G. SUPRARRENALES
Andrógenos G. TIROIDES HÍGADO
Glucocorticoides (cortisol) MAMAS
(testosterona) Tirotoxina (T3) (Somatomedinas)
Mineralocorticoides (aldosterona)
Estrógenos Triyodotironina (T4)
(Progésterona)
CIRCULACIÓN GENERAL
SIGLAS (RH: Release Hormone - H. liberadora)

GHRH: Hormona liberadora de hormona del crecimiento
GH: Hormona del crecimiento
TSH: Hormona estimulante del tiroides
TRH: Hormona liberadora de tirotropina
CRH: Hormona liberadora de corticotropina
ACTH: Hormona adenocorticotrópica ó corticotropina
GnRH: Hormona liberadora de gonadotropinas
FSH: Hormona foliculoestimulante
LH: Hormona luteinizante
MECANISMOS DE ACCIÓN HORMONAL
Figura 13.2.- Mecanismo de acción de las hormonas esteroides:

Figura 13.1.- Este esquema muestra el mecanismo de acción de las 1.- La hormona difunde a través de la membrana plasmática y se
hormonas que utilizan el AMP cíclico como segundo mensajero. Cuando la une a su receptor específico; 2.- El complejo hormona-receptor es
hormona se une al receptor que se localiza en la membrana plasmática de la transportado al núcleo de la célula donde se une a elementos
específicos de reconocimiento del ADN denominados elementos que
célula diana, activa la adenilciclasa, enzima que transforma el ATP en AMPc.
responden a las hormonas (HRE). Esta unión facilita la transcripción
El AMPc es el segundo mensajero que activa otras enzimas, lo que provoca de los genes adyacentes; 3.- El ARNm es traducido a proteínas. Las
cambios en la función celular. También la acción del segundo mensajero proteínas sintetizadas cambian la función celular.
puede afectar a la síntesis de proteínas.
COMUNICACIÓN NEURONAL - ENDOCRINA
Figura 13.3.- A.- Comunicación neuronal. Cuando llega un impulso nervioso a un terminal presináptico, se produce una entrada de iones Ca2+ (1)
que provoca que las vesículas que contienen neurotransmisores (2) se fundan con la membrana presináptica (3) y liberen el neurotransmisor en la
hendidura sináptica (4). Tras recorrer una pequeña distancia, el neurotransmisor se une a los receptores de la membrana postsináptica (5). B.-
Comunicación endocrina. Las hormonas también se desplazan hacia la membrana celular en vesículas (1) que se funden con ella para liberar sus
hormonas (2). Pero, en este caso, las hormonas entran en el sistema circulatorio donde pueden recorrer grandes distancias (3) hasta llegar a la célula
diana donde se unen a receptores específicos (4).
ÓRGANOS - GLÁNDULAS ENDOCRINAS
Figura 13.4.- Localización de algunos de los órganos que

liberan hormonas. Aunque se señala la localización de una de
las glándulas suprarrenales, ésta realmente no puede verse al
quedar detrás del hígado. Estas glándulas se sitúan, como su
nombre indica, encima de los riñones
PRINCIPALES EJES NEUROENDOCRINOS
HIPOTÁLAMO – SISTEMA ENDOCRINO
Figura 13.7.- A.- Roger Guillemin (Dijon, 1924). Médico

endocrinólogo francés nacionalizado norteamericano. B.-
Andrew Schally (Vilnius, 1926). Bioquímico polaco
nacionalizado norteamericano. En 1977 ambos recibieron el
premio Nobel de Fisiología y Medicina, compartido con Rosalyn
S. Yalow por el desarrollo del radioinmunoensayo (RIA), técnica
que permite detectar la presencia de hormonas en la sangre o
en los tejidos a concentraciones muy bajas. Con este
Figura 13.6.- Localización de la hipófisis en un procedimiento ambos científicos lograron aislar hormonas
esquema de una sección mediosagital del encéfalo hipotalámicas, como la TRH y la GnRH, que controlan la
(A) y en una resonancia magnética (B). liberación de determinadas hormonas hipofisarias
HIPOTÁLAMO – SISTEMA ENDOCRINO
Figura 13.8.- Las neuronas hipotalámicas disponen de tres

posibilidades para liberar sus productos de secreción: estableciendo Figura 13.9.- Localización de las células hipotalámicas que sintetizan
comunicación interneuronal como cualquier neurona (A); en un las hormonas vasopresina y oxitocina liberadas por la neurohipófisis.
sistema vascular restringido, el sistema porta hipotalámico-
hipofisario para llegar hasta la hipófisis anterior (B); y en la
circulación general (C).
NEUROHIPOFISIS (OXITOCINA Y VASOPRESINA)
Figura 13.11.- Microfotografías de cortes

coronales del diencéfalo de una rata A.- Mediante
inmunotinción de proteína Fos, se han marcado las
neuronas de los núcleos paraventricular (PV) y
supraóptico (SO) del hipotálamo. Este
procedimiento marca aquellas neuronas que están
mostrando actividad en una determinada
situación. En este caso las ratas fueron sometidas
a una fuente de calor lo que provocaba un
aumento de la síntesis de vasopresina para evitar
la deshidratación. B.- El estrés que produce esta
situación hace que, además de la población
magnocelular (me), también aparezcan activas las
neuronas parvocelulares (pe) del núcleo
paraventricular que sintetizan hormona liberadora
de corticotropina (CRH). C . -En este esquema se
señala el nivel aproximado del hipotálamo en el
que han sido tomadas las microfotografías (3V: 3er
ventrículo; QO: quiasma óptico).
Figura 13.10.- Reflejo de la lactancia

RELACIÓN HORMONAS ADENOHIPÓFISIS - TÁLÁMICAS
Tabla 13.1.- Hormonas de la hipófisis anterior y hormonas hipotalámicas que controlan su liberación
HORMONA ADENOHIPOFISARIA HORMONA LIBERADORA (HL) HORMONA INHIBIDORA DE LA LIBERACIÓN
Somatostatina u hormona inhibidora de la liberación de la hormona del

Hormona del crecimiento o somatotropina (GH*) HL de hormona del crecimiento (GHRH)
crecimiento (GIH o GHRIH)
Hormona luteinizante (LH) HL de gonadotropinas (GnRH)
Hormona foliculoestimulante (FSH) HL de gonadotropinas (GnRH)
Hormona estimulante del tiroides o tirotropina

HL de tirotropina (TRH)
(TSH)
Prolactina Dopamina
Hormona adrenocorticotrópica o corticotropina

HL de corticotropin a (CRH)
(ACTH)
Hormona inhibidor de la liberación de la hormona estimulante de melanocitos

Hormona estimulante de melanocitos (MSH)
(MIF)
ADENOHIPÓFISIS / H. HIPOTALÁMICAS LIBERADORAS
Figura 13.13.- Las células secretoras de la adenohipófisis están

bajo el control de las hormonas liberadas por células
hipotalámicas en el sistema porta hipotalámico-hipofisario.
Figura 13.14.- Hormonas liberadas por la hipófisis anterior. Algunas de las hormonas producidas por la
adenohipófisis son hormonas trópicas que controlan la secreción de otras glándulas endocrinas. Otras
hormonas actúan directamente sobre diferentes tejidos diana, como es el caso de la prolactina.
HORMONAS LIBERADAS POR ACCIÓN DE LAS HORMONAS ADENOHIPOFISARIAS
HORMONAS TIROIDEAS
Figura 13.16.- Mecanismos que regulan

la secreción de hormonas tiroideas
(+: estimulan; - : inhiben)
Figura 13.15.- La glándula tiroides (A) y los folículos que
la constituyen (B)
HORMONAS CORTICOSUPRARRENALES
Figura 3.17.- Las glándulas suprarrenales
se localizan en la parte superior de cada
riñón. Constan de dos regiones: la corteza
y la médula. En la corteza se distinguen
tres zonas en función de la manera en
que se organizan las células epiteliales y
de las hormonas que liberan (Adaptado
de Nelson, 1996)
Figura 13.19.- En la microfotografía se pueden

observar marcadas las neuronas parvocelulares
(pe) del núcleo paraventricular del hipotálamo Figura 13.18.- Mecanismos que
que sintetizan y liberan CRH. Aparecen regulan la secreción de
marcadas, mediante inmunotinción de proteína glucocorticoides (+: estimulan;-:
Fos, las neuronas que muestran actividad inhiben)
cuando la rata es sometida a una situación de
estrés por inmovilización. Si compara con la
fotografía B de la Figura 13 .12, puede observar
que en este caso apenas existe actividad en la
población magnocelular (me).
HORMONAS GONADALES MASCULINAS
Figura 13.20.- A.- Corte de un testículo donde se

pueden observar los tubos seminíferos densamente
agrupados. B.- En esta sección transversal de tubos
seminíferos se puede ver el citoplasma de las células de
Sertoli, donde están incrustadas las cabezas de los
espermatozoides en proceso de desarrollo, y las células
intersticiales de Leydig.
Figura 13.21.- Control de la secreción de hormonas gonadales

masculinas. La GnRH estimula la producción de LH y FSH en la
hipófisis anterior (1). LH y FSH actúan sobre diferentes células del
testículo para producir andrógenos y promover la espermatogénesis
(2). La testosterona estimula la maduración de los espermatozoides
(3) y, cuando su nivel es elevado, actúa sobre el hipotálamo y la
hipófisis para reducir la liberación de las hormonas que estimulan su
producción (4). Un nivel elevado de gonadotropinas también inhibe la
liberación de GnRH (5). Las células de Sertoli liberan una hormona, la
inhibina, que inhibe la síntesis de FSH (6). Las flechas amarillas
representan mecanismos que estimulan la secreción hormonal, las
líneas en verde, mecanismos que la inhiben.
HORMONAS GONADALES FEMENINAS
Figura 13.22.- Sección transversal de un ovario donde se
puede observar el desarrollo de los ovocitos dentro de los
folículos. Se representan las diferentes etapas del ovocito y
su folículo situándolos próximos a la pared del ovario,
aunque en realidad el folículo permanece siempre en el
mismo sitio durante su maduración. Por último, en la zona
ampliada se representan las distintas capas celulares de un
folículo maduro
Figura 13.23.- Cambios en la concentración hormonal

durante el ciclo menstrual (las unidades que señalan la
concentración hormonal en plasma son arbitrarias).
(Adaptado de Curtís y Barnes, 1995)
OTRAS GLÁNDULAS Y HORMONAS
HORMONAS DE LA MÉDULA ADRENAL
OTRAS GLÁNDULAS Y HORMONAS
HORMONAS PANCREÁTICAS
Figura 13.24.- Esquema de los diferentes tipos de células que

constituyen los islotes de Langerhans del páncreas. Estos
islotes contienen diferentes tipos de células (a, b, d), cada
uno de los cuales produce un tipo de hormona distinto: las
células a producen glucagón, las b, insulina ylas d, liberan
somatostatina
Figura 13.25.- Regulación de los niveles de glucosa sanguínea por la insulina y el
glucagón. Las líneas azules señalan los procesos promovidos por la insulina y las
líneas rojas los estimulados por el glucagón
REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN HORMONAL
Figura 13.26.- Mecanismos de retroalimentación utilizados por los sistemas

hormonales bajo control hipotalámico-hipofisario. Los números de la figura
corresponden a los siguientes mecanismos: 1)cuando la concentración en sangre
de hormonas producidas por estas glándulas diana aumenta, el hipotálamo detiene
la secreción de hormonas liberadoras (p. ej., los estrógenos circulantes inhiben la
liberación de GnRH al actuar sobre el hipotálamo. 2) el nivel de hormona en sangre
también puede regular la secreción de hormonas adenohipofisarias. De esta
manera, la adenohipófisis ajusta la liberación de hormonas trópicas para controlar
la secreción de las glándulas sobre las que actúan. Así, los estrógenos afectan no
solamente al hipotálamo, sino también a la hipófisis donde controlan la secreción
de LH y FSH. 3) las hormonas hipofisarias constituyen una señal de
retroalimentación que puede afectar a la liberación de hormonas hipotalámicas (a
este sistema de control se le ha denominado de bucle corto). 4) la presencia de
hormona liberadora en la eminencia media proporciona una señal al hipotálamo
para controlar su secreción (p. ej., conforme aumenta la secreción de GnRH, el
hipotálamo responde reduciendo la secreción). La secreción hormonal también está
controlada por información del medio externo e interno integrada en el hipotálamo
EL SISTEMA NEUROENDOCRINO Y LA CONDUCTA
Figura 13.28.- Los esteroides

Figura 13.27.- La conducta sexual de la rata es uno de los sexuales participan en la modulación
modelos más utilizados para el estudio de la conducta de la conducta sexual humana,
sexual en el laboratorio. Permite analizar los efectos que aunque su papel no parece ser tan
producen diferentes manipulaciones experimentales determinante en el caso de las
realizadas para conocer los circuitos neurales que mujeres.
controlan esta conducta y los mecanismos de acción de las
hormonas gonadales. La conducta sexual de la rata es muy
estereotipada y los patrones conductuales están muy bien Figura 13.30.- Conducta maternal en
definidos. La conducta del macho incluye las conductas de roedores. La rata hembra realiza diversas
cortejo y conductas copulatorias (las montas, las conductas dirigidas al cuidado de las crías
intromisiones y las eyaculaciones). La hembra también como la conducta de recogida y traslado de la
presenta un variado repertorio de conductas camada al nido (A) y la limpieza general o
precopulatorias, o proceptivas, y conductas receptivas. Figura 13.29.- En la fotografía puede aseo diario de las crías lamiendo toda su
Cuando la hembra está receptiva adopta una postura observarse a un macho de tití de cabeza superficie corporal (B).
característica denominada lordosis, que consiste en blanca transportando una cría en su
levantar la cabeza y arquear la espalda para dejar espalda. Los titís son monógamos y
expuesta la zona anogenital. La lordosises un reflejo ambos progenitores participan en el
postural que se desencadena en la hembra por la cuidado de la descendencia
estimulación del macho
PSICONEUROINMUNOLOGÍA
EL NACIMIENTO DE LA PSICONEUROINMUNOLOGÍA EL S. INMUNE COMO MODULADOR DE LA ACTIVIDAD

UNA VISIÓN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSA Y HORMONAL
LA RESPUESTA INMUNE INTERACCIONES ENTRE EL SISTEMA INMUNE Y LA CONDUCTA
LA RESPUESTA INMUNE INESPECÍFICA EL SISTEMA INMUNE COMO MODULADOR DE LA CONDUCTA
LA RESPUESTA INMUNE ESPECÍFICA MODULACIÓN CONDUCTUAL DE LA FUNCIÓN INMUNE
LA RESPUESTA MEDIADA POR ANTICUERPOS T. PSICOPATOLOGICOS DESDE LA PSICONEUROINMUNOLOGÍA
LA RESPUESTA MEDIADA POR CÉLULAS LAS RESPUESTAS DEL ORGANISMO ANTE EL ESTRÉS
EL NACIMIENTO DE LA PSICONEUROINMUNOLOGÍA
Insertar audio
Mendieta
Figura 14.1.- Objeto de estudio de la Psiconeuroinmunología: las interacciones

bidireccionales que se establecen entre el SN, el sistema endocrino, el sistema inmune y la
conducta.
UNA VISIÓN GENERAL DEL SISTEMA
CONCENTRACIONE
TIPO CELULAR S MEDIAS POR CICLO VITAL FUNCIÓN PRINCIPAL
mm3 DE SANGRE
díasTransporte de 02 y
Tabla 14.1.- Las células inmunitarias (glóbulos blancos o leucocitos) se
GLÓBULOS ROJOS
(eritrocitos o hematíes)
5 millones 105 a 120 colaboración en el clasifican en linfocitos, monocitos y granulocitos. Los linfocitos son los
transporte de co2
leucocitos más pequeños, constituyen alrededor del 20-25% del total de
PLAQUETAS 300.000 7 a 10 días Coagulación de la sangre
leucocitos y se clasifican principalmente en linfocitos B y linfocitos T. Los
monocitos son los leucocitos de mayor tamaño, constituyen entre el 3-8% y
LEUCOCITOS se convierten en macrófagos ante la presencia de un agente extraño al que
destruyen por fagocitosis, siendo capaces de enfrentarse a
Linfocitos B 2.000 Días a años Producción de anticuerpos
microorganismosde gran tamaño.Los granulocitos se denominan así por los
gránulos de su citoplasma y se clasifican según sus propiedades de
Destrucción de las células
infectadas y regulación de la
coloración en neutrófilos, eosinófilos y basófilos. Los más numerosos son los
Linfocitos T 1.000 Días a años
actividad de los diferentes neutrófilos, que constituyen aproximadamente entre el 60-70%, se
tipos de linfocitos
Fagocitosis de bacterias,
movilizan ante los primeros síntomas de inflamación y destruyen a las
Monocitos/macrófagos 400 Días a meses
células muertas, células partículas extrañas y los microorganismos, especialmente las bacterias,
tumorales, etc. Participan en
la activación de los linfocitos
por fagocitosis. Los eosinófilos representan alrededor del 2-4% y parecen
estar relacionados con las infecciones por parásitos, siendo más numerosos
GRANULOCITOS
en los recubrimientos de los sistemas respiratorio y digestivo. Finalmente,
Fagocitosis de agentes los basófilos representan entre el 0.5 % -1% y están implicados en la
Neutrófilos 5.000 Horas a días extraños, especialmente
bacterias
respuesta inflamatoria de los tejidos y en las alergias.
Fagocitosis principalmente
Eosinófilos 200 10 a 12 días de parásitos, implicados en
las reacciones alérgicas
Participan en las reacciones
alérgicas, liberan histamina,
Basófilos 40 Horas a días
mediadora de la respuesta
inflamatoria
LA RESPUESTA INMUNE
Figura 14.2.- Órganos linfoides primarios (timo y médula ósea) y órganos linfoides secundarios.
El timo es un órgano esponjoso, formado por dos lóbulos de forma piramidal, situado encima
del corazón. La médula ósea, productora de células inmunitarias, sólo se encuentra en el sujeto
adulto en el interior de algunos huesos. El sistema linfático está formado por los vasos linfáticos
y los ganglios o nódulos linfáticos, están distribuidos por todo el cuerpo, aunque hay mayor
concentración en el cuello, las axilas y las ingles. Actúan a modo de filtros eliminando de la
sangre a los agentes extraños que llegan hasta ellos en la linfa (líquido incoloro formado a
partir de la sangre que recorre los vasos linfáticos). En los ganglios linfáticos existe una elevada
presencia de células inmunitarias (como linfocitos y macrófagos), que se activan cuando
detectan a un agente extraño, razón por la que se inflaman y aumentan de tamaño. El bazo,
situado debajo del diafragma y encima del riñón izquierdo, también se encarga de eliminar los
agentes extraños que llegan a él a través de la sangre, pues cuenta igualmente con una elevada
presencia de linfocitos y macrófagos. Las amígdalas forman un anillo protector alrededor de los
orificios internos de la nariz y de la garganta, siendo las adenoides o vegetaciones una parte de
ellas (amígdalas faríngeas). Contienen también una gran cantidad de linfocitos y se encargan de
eliminar los patógenos que llegan a ellas a través del aire. En la pared del intestino se
encuentran las placas de Peyer que protegen al organismo frente a los microorganismos
presentes en el tracto intestinal.
LA RESPUESTA INMUNE INESPECÍFICA
Figura 14.3.- Las respuestas de defensa del organismo: la respuesta inespecífica y la respuesta específica. Entre los mecanismos de respuesta inespecífica se
encuentran: 1) las barreras anatómicas, son la piel o membrana cutánea y las membranas mucosas de los ojos, la nariz, la boca, la garganta, el estómago y el
tracto intestinal, que constituyen la primera línea de defensa. Si las barreras anatómicas han sido atravesadas, se pone en marcha la segunda línea de defensa,
constituida por 2) la respuesta inflamatoria, que se caracteriza porque el área dañada se vuelve dolorosa, presenta hinchazón o inflamación, enrojecimiento y un
aumento de la temperatura de la zona lesionada e incluso del organismo. En ella participan principalmente los monocitos, que se transforman en macrófagos, y los
granulocitos, sobre todo neutrófilos. 3) los interferones, proteínas de pequeño tamaño liberadas por algunas células cuando son infectadas por virus. 4) el sistema
del complemento, formado por más de 30 proteínas presentes en el plasma sanguíneo: una vez activadas actúan conjuntamente como enzimas produciendo
orificios en la pared celular del microorganismo, desencadenando su destrucción. 5) las células asesinas ( Natural Killer cells-NK cells), son un tipo de linfocitos de
gran tamaño que destruyen las células infectadas por virus, las células tumorales y todas aquéllas que estén infectadas y no sean reconocidas como células propias,
liberando sustancias químicas que desencadenan un programa interno de suicidio celular. Dada su amplitud de acción suelen englobar se dentro de la respuesta
inespecífica, formando parte de la denominada tercera línea de defensa. Además de estos mecanismos de defensa inespecíficos, el sistema inmune dispone también
de la respuesta específica, en la que están implicados otros tipos de linfocitos y que también forman parte de la tercera línea de defensa del organismo
LA RESPUESTA INMUNE ESPECÍFICA
EFECTOS DE LAS RESPUESTAS DEL SISTEMA INMUNE AL ANTÍGENO
EFECTOS DE LAS RESPUESTAS DEL SISTEMA INMUNE AL ANTÍGENO

ANTÍGENO
Ninguna respuesta o respuesta
Respuesta del sistema inmune
deficiente
Agente infeccioso Inmunidad protectora Infecciones recurrentes
Tumor Inmunidad al tumor Cáncer
Sustancia inocua Alergia No respuesta/no alergia
Molécula propia del
Enfermedades autoinmunes Autotolerancia
organismo
Tejido transplantado Rechazo del transplante Aceptación del transplante
Figura 14.4.- Origen y diferenciación de los linfocitos B y T. Tanto los linfocitos B

como los linfocitos T proceden de las células hematopoyéticas o células madre
pluripotenciales producidas en la médula ósea roja, frente a la médula ósea amarilla
que con la edad pierde esta capacidad: en el sujeto adulto sólo algunos huesos la
mantienen, como el fémur, las costillas y las vértebras. Los linfocitos B sufren su
diferenciación inicial en la médula ósea, mientras que los linfocitos T sufren un
complejo proceso de diferenciación, selección y maduración en el timo. En ambos
casos, estos procesos tienen lugar poco antes y después del nacimiento del individuo,
y determinarán en cada linfocito sus funciones y su capacidad de reconocimiento de
un antígeno específico. Tras el proceso de diferenciación y maduración, muchos
linfocitos se distribuyen por todo el organismo pasando continuamente de la sangre
a los tejidos corporales y de éstos al sistema linfático para volver nuevamente a la
sangre. Se concentran fundamentalmente en la médula ósea, el timo y los órganos
linfoides secundarios, como los ganglios linfáticos y el bazo, donde permanecen
alerta ante la posible presencia de antígenos.
(respuesta mediada por anticuerpos)
Figura 14.7.- Estructura y mecanismos de actuación de los anticuerpos. Los

anticuerpos o inmunoglobulinas (lg) son proteínas complejas cuya molécula básica
está compuesta por cuatro subunidades o cadenas, idénticas dos a dos: dos cadenas
ligeras y dos cadenas pesadas, adoptando la característica forma de Y. La unión de una
cadena ligera con una pesada forma el sitio de reconocimiento del antígeno, existiendo
por tanto, dos lugares de reconocimiento en cada molécula. En ambos tipos de
cadenas existen regiones constantes (C), idénticas a las de otros anticuerpos, y
regiones variables (V), en las que algunas secuencias de aminoácidos varían entre los
diferentes anticuerpos (regiones hipervariables), que son precisamente las que forman
el sitio de reconocimiento de diferentes antígenos. Los anticuerpos circulantes
pueden utilizar diferentes mecanismos de actuación para inactivar a los antígenos:
pueden evitar la unión del antígeno a las células a las que infectan (1), pueden
recubrirlos haciendo que se aglutinen (2) favoreciendo la fagocitosis de los
macrófagos y los neutrófilos (3), pueden iniciar una respuesta inflamatoria y !a
consiguiente movilización de !os macrófagos (4) o pueden combinarse con las
enzimas del sistema del complemento para inducir la destrucción del antígeno al
producir orificios en su pared celular que permiten el paso de agua e iones al interior,
de forma que éste se hincha y estalla (5).
(respuesta mediada por anticuerpos)
Figura 14.6.- Activación de los linfocitos

B. La unión de los receptores de un
linfocito B con un antígeno específico
produce la activación del linfocito,
desencadenando sucesivas divisiones
celulares que originarán células
plasmáticas, responsables de la
producción masiva de anticuerpos contra
ese antígeno (respuesta inmune
primaria) y células de memoria que
permanecerán en el organismo (bazo,
Figura 14.5.- Los grupos sanguíneos del sistema ABO son ganglios linfáticos y otros tejidos
consecuencia de la desigual composición antigénica de la linfoides) y producirán anticuerpos ante
membrana de los glóbulos rojos. Cada grupo sanguíneo, un contacto posterior con ese mismo
además de caracterizarse por presentar en la membrana de antígeno (respuesta inmune secundaria
los eritrocitos un determinado antígeno, está asociado con la o anamnésica). Los anticuerpos
presencia en el plasma sanguíneo de anticuerpos contra los circulantes secretados por las células
antígenos no presentes en sus eritrocitos. Así, los individuos plasmáticas son una forma diferente del
del grupo A portan en su sangre anticuerpos contra el receptor al que se ha unido el antígeno y
antígeno B; los del grupo B, anticuerpos contra el antígeno A; que, a diferencia de él, son liberados al
los del grupo O (ningún antígeno), anticuerpos contra los exterior al estar desprovistos del extremo
antígenos A y B, mientras que los individuos del grupo AB no que les fija a la membrana celular
portan ningún anticuerpo
(respuesta mediada por células)
Figura 14.6.- Activación de los linfocitos

B. La unión de los receptores de un
linfocito B con un antígeno específico
produce la activación del linfocito,
desencadenando sucesivas divisiones
celulares que originarán células
plasmáticas, responsables de la
producción masiva de anticuerpos contra
ese antígeno (respuesta inmune
primaria) y células de memoria que
permanecerán en el organismo (bazo,
ganglios linfáticos y otros tejidos
linfoides) y producirán anticuerpos ante
un contacto posterior con ese mismo
antígeno (respuesta inmune secundaria
o anamnésica). Los anticuerpos
circulantes secretados por las células
plasmáticas son una forma diferente del
receptor al que se ha unido el antígeno y
que, a diferencia de él, son liberados al
exterior al estar desprovistos del extremo
que les fija a la membrana celular
Figura 14.9.- El Complejo Antigénico Leucocitario

Humano (HLA) está codificado por más de 200 genes
(poligénico) que ocupan un segmento del cromosoma
6 de unos 4 millones de pares de bases y que se
expresan de forma codominante. Dado que algunos
de los genes que codifican las proteínas HLA
presentan más de 100 alelos (polimorfismo), la Figura 14.10.- Activación de los linfocitos T. Los linfocitos T se
Figura 14.8.- Representación del receptor de enorme cantidad de combinaciones posibles entre activan cuando reconocen un antígeno específico presentado por
reconocimiento del antígeno de un linfocito T. ellos hace bastante difícil encontrar dos personas con una molécula propia (proteína CMH) de una célula presentadora
Este receptor está formado por dos cadenas las mismas proteínas, algo fundamental para de antígeno, lo que desencadena sucesivas divisiones celulares
polipeptídicas diferentes, la cadena alfa y la establecer la idoneidad de donantes compatibles en que originarán diferentes tipos de linfocitos T activos y células de
cadena beta, unidas por un puente disulfuro, en los trasplantes de tejidos. El sistema inmune aprende memoria. Los linfocitos T activos desempeñan funciones muy
las que existen regiones constantes (C) y regiones a reconocer a estas proteínas como propias durante la diversas en la respuesta inmune: las células T colaboradoras (T
variables (V). Las porciones en forma de hélice de etapa embrionaria, sin este proceso destruiría helper celIs) son el tipo mayoritario y desempeñan un papel
las regiones constantes anclan el receptor a la componentes del propio organismo con resultados fundamental en la proliferación y diferenciación de los linfocitos
membrana celular, mientras que las regiones fatales. Existen dos tipos de proteínas CMH: las de B y T, las células T citotóxicas son los linfocitos T más sencillos, y
variables forman el sitio de unión y Clase 1 (CMH - 1), codificadas por los genes las células T supresoras están implicadas en la supresión de la
reconocimiento del antígeno, siendo diferentes representados por las letras A, B y C, y las de Clase II respuesta de los linfocitos B y T una vez que el antígeno ha sido
entre los distintos linfocitos T, lo que les permite (CM H- II), codificadas por los genes indicados con la controlado
reconocer antígenos muy diversos letra D, presentes en diferentes poblaciones celulares
Figura 14.11.- Las respuestas desencadenadas por el sistema inmune para

enfrentarse a un agente extraño constituyen una respuesta integrada que pone en
marcha de forma coordinada mecanismos muy diversos que se potencian entre sí.
Una de las respuestas iniciales del organismo está constituida por los neutrófilos
(1), con una vida media corta y los macrófagos (2), con una vida media más larga,
que fagocitan las células infectadas y forman parte de los mecanismos de defensa
inespecíficos. Como parte de esta respuesta inespecífica también son activadas las
enzimas del complemento presentes en la sangre, que producen orificios en la
pared celular del microorganismo desencadenando su destrucción (3). Al mismo
tiempo se activan una serie de procesos que desencadenan la respuesta inmune
específica: los macrófagos actúan como células presentadoras de antígenos
exponiendo en su superficie celular fragmentos de los mismos para que éstos
puedan ser reconocidos por un tipo de linfocitos, los linfocitos T colaboradores (4).
Estos linfocitos liberan sustancias químicas fundamentales (citocinas) para que los
linfocitos B, una vez activados por el antígeno, puedan proliferar y diferenciarse a
células plasmáticas productoras de anticuerpos (5) y a células de memoria (7). Los
anticuerpos circulantes activan, a su vez, diversos mecanismos contra el antígeno,
algunos de ellos implicados en la respuesta inespecífica (ver Figura 14.7B). Las
sustancias químicas liberadas por los linfocitos T colaboradores también son
necesarias para la diferenciación y proliferación de otro tipo de linfocitos, los
linfocitos T citotóxicos, a células activas (6) y células de memoria (7). Los linfocitos
T citotóxicos ponen en marcha diferentes mecanismos contra el invasor liberando
sustancias químicas que producen la muerte de las células diana, que atraen a los
macrófagos estimulando la fagocitosis o que activan a las células asesinas. Otro
tipo de linfocitos, los linfocitos T supresores, se encargan de retrasar o inhibir la
respuesta inmune cuando se ha conseguido frenar al invasor (8).
EL SISTEMA INMUNE COMO MODULADOR DE LA
ACTIVIDAD NERVIOSA Y HORMONAL
NOMBRE CÉLULAS PRODUCTORAS ACCIONES

Monocitos/macrófagos, células Activación de los linfocitos T, fiebre, activación de los
lnterleucina-1 (IL-1)
epiteliales*, ... macrófagos
lnterleucina-2 (IL-2) Linfocitos T Proliferación de los linfocitos T
Linfocitos T, células epiteliales del
lnterleucina-3 (IL-3) Estimulación de la hematopoyesis
timo
lnterleucina-4 (IL-4) Linfocitos T, mastocitos* Activación de los linfocitos B. Efecto antiinflamatorio
lnterleucina-6 (IL-6) Linfocitos T, macrófagos Diferenciación y crecimiento de los linfocitos B y T

Quimiotaxis (atracción) de los neutrófilos y linfocitos T.
lnterleucina-8 (IL-8) Macrófagos y otras células
Acción proinflamatoria
Linfocitos T, macrófagos y virus de Potente supresor de las funciones de los macrófagos.
lnterleucina-1 O (IL-10)
Epstein-Barr Acción antiinflamatoria
Diferenciación y crecimiento de los linfocitos B,
lnterleucina-13 (IL-13) Linfocitos T inhibición de la producción de citocinas inflamatorias
por los macrófagos
Activación de los macrófagos, aumento de la expresión
lnterferón-gamma (IFN-y) Linfocitos T, células asesinas
de las proteínas CMH
Propiedades antivirales, aumento de la expresión de las
lnterferón-alfa (IFN-a) Leucocitos
proteínas CMH-I
Propiedades antivirales, aumento de laexpresión de !as
lnterferón-beta (IFN-B) Fibroblastos*
proteínas CMH-I
Factor de Necrosis Tumoral-
Macrófagos, células asesinas Inflamación local, activación de las células endoteliales*
alfa (TNF-a)
Factor de necrosis Tumoral -

Linfocitos B y T Muerte celular, activación de las células endoteliales*
beta (TNF-p) o linfotoxina
* Ver Glosario
EL SISTEMA INMUNE COMO MODULADOR DE
LA ACTIVIDAD NERVIOSA Y HORMONAL
Figura 14.12.- Principales vías de comunicación entre el SN, el sistema endocrino y el sistema
inmune. El SN puede modular la actividad del sistema inmune entre otros mecanismos, mediante
la activación del sistema endocrino y del SN autónomo. La activación del sistema endocrino podría
alterar la función inmune (vías en verde). Mediante neurohormonas liberadas a la sangre a través
de la hipófisis posterior (1) y factores liberadores hipotalámicos (2), mediante las hormonas
liberadas por la hipófisis anterior (3) y mediante las hormonas liberadas por las glándulas que se
encuentran bajo su control como glucocorticoides, hormonas tiroideas y esteroides sexuales (4). La
activación del SN autónomo involucra a las dos divisiones (vías en rojo). En el caso del SN simpático
(participación de diversos núcleos del tronco del encéfalo) se produce la liberación de NA en
diferentes tejidos linfoides (5), así como de catecolaminas desde la médula adrenal. Existe también
una vía de comunicación bidireccional entre el hipotálamo y algunos núcleos del tronco del
encéfalo, por la que el SN simpático puede activar al hipotálamo y éste a aquél (vías también en
rojo). Recientemente se ha descubierto otra vía en la que participa el SN parasimpático
denominada vía colinérgica antiinflamatoria, mediada por las fibras eferentes del nervio vago, que
modularía la función inmune mediante la liberación de ACh en los órganos linfoides (6). Por otro
lado, las vías de comunicación utilizadas por las citocinas liberadas por el sistema inmune para
modular la actividad nerviosa y hormonal parecen ser muy variadas (vías en azul). Mediante la
activación de las fibras aferentes del nervio vago ( vía neural) (6), a través de la sangre (vía
humoral) alcanzando los núcleos y estructuras encefálicas que no están protegidos por la BHE,
como la eminencia media o los órganos circunventriculares (7); alcanzando las estructuras
encefálicas que sí están protegidas por la barrera mediante proteínas de membrana que las
transportan desde la sangre al tejido nervioso; desencadenando la liberación de otras citocinas por
las células endoteliales que recubren el interior de los vasos sanguíneos cerebrales (8). O bien,
estimulando la secreción de citocinas o de otras moléculas mediadoras por parte del propio tejido
nervioso, como la 5-HT, catecolaminas, prostaglandinas, óxido nítrico o incluso citocinas,
particularmente por parte de la microglía (vía celular) (9).
EL SISTEMA INMUNE COMO MODULADOR DE
LA CONDUCTA Y MODULACIÓN CONDUCTUAL
DE LA FUNCIÓN INMUNE
Figura 14.14.- Condicionamiento de la función inmune.
Las respuestas del sistema inmune pueden ser
moduladas por un proceso de condicionamiento
denominado condicionamiento clásico o pavloviano. Es
un proceso de aprendizaje asociativo por el que el
individuo aprende a asociar dos estímulos - un estímulo
incondicionado (EI) que produce la respuesta deseada y
un estímulo neutro (EN) que no la produce- cuando éstos
se presentan juntos de forma repetida. Mediante este
proceso de condicionamiento se consigue que la posterior
presentación del EN solo, sea capaz de producir la
respuesta deseada, por lo que la respuesta así obtenida
se denomina respuesta condicionada (RC). Si en este
proceso de condicionamiento se utiliza como EI un
antígeno (que produce la activación del sistema inmune)
se podría conseguir una inmunoestimulación
condicionada, y si se utiliza como El un fármaco
inmunosupresor (que produce una disminución de la
función inmune), se conseguiría una inmunosupresión
condicionada. Estos procedimientos podrían ser
Figura 14.13.- Componentes conductuales
utilizados en el tratamiento de enfermedades víricas o
y fisiológicos de la enfermedad como
tumorales para conseguir la activación del sistema
resultado de la acción de las citocinas en el
inmune, o por el contrario, en el tratamiento de
SN central
enfermedades autoinmunes para deprimir la función
inmune
LOS TRASTORNOS PSICOPATOLÓGICOS
DESDE LA PSICONEUROINMUNOLOGÍA
Figura 14.15.- Posibles mecanismos por los que los procesos

inflamatorios podrían ocasionar trastornos depresivos (CCA:
Corteza cingulada anterior, GB; ganglios basales) (Adaptado
de Raison y Miller, 2013).
LAS RESPUESTAS DEL ORGANISMO ANTE EL ESTRÉS
Figura 14.16.- Modelo representativo de los

principales mecanismos implicados en las
alteraciones de la actividad nerviosa, hormonal,
e inmune producidas por estrés (Adaptado de
Ader y cols., 2001).

Esquema y Hormonas PSICOBIOLOGIA UNED

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Fundamentos de Psicobiología 2015/2016 Llanos Merín

TEMA 8: DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO

Este proceso de neurulación consta de dos pasos:

DESARROLLO DEL TUBO

Cuarta semana Quinta semana Próximas semanas

DESARROLLO DEL TUBO

Segmentación del tubo neural: Patrón dorso-ventral en el tubo

Comienzo de su desarrollo A partir de la 4ª/5ª semana Hacia la sexta semana

FASES DEL DESARROLLO:

Proceso de proliferación Neurogénesis

FASES DEL DESARROLLO:

En el TUBO NEURAL En la CRESTA NEURAL

FASES DEL DESARROLLO: DIFERENCIACIÓN

Diferenciación El cono de crecimiento y los factores que

En esta fase la neurona adquiere las

FASES DEL DESARROLLO:

Dianas de los axones Axones aferentes y sinapsis Factores endocrinos

FASES DEL DESARROLLO: SE

Remodelación ¿Hasta cuándo la

Aparición del SISTEMA

Representa el siguiente ENCEFALIZACIÓN: proceso general por el que se ha ido

Médula espinal y tronco Hemisferios

Mesencéfalo Hipotálamo Corteza

El tamaño del Relación entre Factores Factores Factores

SIGLAS (RH: Release Hormone - H. liberadora)

Figura 13.2.- Mecanismo de acción de las hormonas esteroides:

Figura 13.4.- Localización de algunos de los órganos que

Figura 13.7.- A.- Roger Guillemin (Dijon, 1924). Médico

Figura 13.8.- Las neuronas hipotalámicas disponen de tres

Figura 13.11.- Microfotografías de cortes

Figura 13.10.- Reflejo de la lactancia

HORMONA ADENOHIPOFISARIA HORMONA LIBERADORA (HL) HORMONA INHIBIDORA DE LA LIBERACIÓN

Somatostatina u hormona inhibidora de la liberación de la hormona del

Hormona luteinizante (LH) HL de gonadotropinas (GnRH)

Hormona foliculoestimulante (FSH) HL de gonadotropinas (GnRH)

Hormona estimulante del tiroides o tirotropina

Hormona adrenocorticotrópica o corticotropina

Hormona inhibidor de la liberación de la hormona estimulante de melanocitos

Figura 13.13.- Las células secretoras de la adenohipófisis están

Figura 13.16.- Mecanismos que regulan

Figura 13.19.- En la microfotografía se pueden

Figura 13.20.- A.- Corte de un testículo donde se

Figura 13.21.- Control de la secreción de hormonas gonadales

Figura 13.23.- Cambios en la concentración hormonal

Figura 13.24.- Esquema de los diferentes tipos de células que

Figura 13.26.- Mecanismos de retroalimentación utilizados por los sistemas

Figura 13.28.- Los esteroides

EL NACIMIENTO DE LA PSICONEUROINMUNOLOGÍA EL S. INMUNE COMO MODULADOR DE LA ACTIVIDAD

Figura 14.1.- Objeto de estudio de la Psiconeuroinmunología: las interacciones

EFECTOS DE LAS RESPUESTAS DEL SISTEMA INMUNE AL ANTÍGENO

Figura 14.4.- Origen y diferenciación de los linfocitos B y T. Tanto los linfocitos B

Figura 14.7.- Estructura y mecanismos de actuación de los anticuerpos. Los

Figura 14.6.- Activación de los linfocitos

Figura 14.6.- Activación de los linfocitos

Figura 14.9.- El Complejo Antigénico Leucocitario

Figura 14.11.- Las respuestas desencadenadas por el sistema inmune para

NOMBRE CÉLULAS PRODUCTORAS ACCIONES

lnterleucina-4 (IL-4) Linfocitos T, mastocitos* Activación de los linfocitos B. Efecto antiinflamatorio

lnterleucina-6 (IL-6) Linfocitos T, macrófagos Diferenciación y crecimiento de los linfocitos B y T

Factor de necrosis Tumoral -

Figura 14.15.- Posibles mecanismos por los que los procesos

Figura 14.16.- Modelo representativo de los