Biología

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 Acerca de la ilustración de la tapa
La vida se originó en el agua hace 4000 millones de años. La historia de la vida y el agua están tan entrelazadas que una no puede pensarse
sin la otra: está en nuestros cuerpos, en las plantas, en los mares y en los ríos donde habitan millones de especies. El agua del líquido am-
niótico y la de nuestras lágrimas es también el agua de los ríos y los océanos. El mural que ilustra la tapa de este libro representa, en forma
muy bella, esta íntima e inseparable relación. En él, el muralista mexicano Diego Rivera (1886-1957) interpreta la teoría sobre el origen de
la vida de Alexander Oparin, representando en un escenario acuático la organización de la materia inerte en sistemas vivos microscópicos,
colonias y organismos de diversa complejidad, incluyendo a nuestra especie.
Este mural se encuentra en el “Cárcamo de Dolores”, un conjunto arquitectónico situado en la segunda sección del Bosque de Chapulte-
pec, donde culmina el sistema de conducción y almacenamiento de agua potable Lerma-Cutzamala que lleva el agua a la ciudad de México
desde el Río Lerma, en Toluca. Esta enorme obra hidráulica, que se inició en 1942 y fue inaugurada en 1951, aún abastece de agua potable
al 30% de la población. El Cárcamo de Dolores incluye un edificio –en el que se encuentra el mural– vinculado a enormes cisternas sub-
terráneas donde se almacena el agua, y a su lado se encuentra una fuente. El complejo fue concebido por Diego Rivera, junto con Ricardo
Rivas y el ingeniero Eduardo Molina, con el propósito de integrar creaciones artísticas públicas a un edificio funcional, de modo que el
conjunto reflejara el uso del agua en la cultura mexicana, el arte de las culturas mesoamericanas, la celebración del esfuerzo tecnológico y
el homenaje a los trabajadores muertos durante la construcción de la obra.
Diego Rivera diseñó tanto el mural, al que llamó “El agua, origen de la vida”, como la escultura de la fuente que se encuentra a su lado (no
visible en la ilustración de la tapa), dedicada a Tlaloc, “señor de las aguas” en diferentes cosmogonías indígenas. El mural ilustra la relación
del agua y de la vida en la evolución y la cultura. Además de la historia y la evolución de la vida en la Tierra, sobre cada uno de los muros
del edificio se ilustran distintos arquetipos y actividades humanas: el campo y la ciudad, el agua como fuente de vida y riqueza, de gozo y
belleza. Junto al edificio, la fuente de Tlaloc fue diseñada para ser apreciada íntegramente desde el cielo. La escultura de Tlaloc tiene dos
cabezas, una apunta hacia el cielo, otra hacia el edificio, simbolizando la labor conjunta de la naturaleza y la ingeniería humana. El cuerpo
de Tlaloc está cubierto de piedras de colores y azulejos, que se asemeja al contorno de las montañas. Con la mano izquierda siembra granos
de maíz y con la derecha ofrece dos mazorcas. Manantiales, ríos, serpientes, peces, una rana, águila y nopal, así como una milpa, pueblan
el mundo acuático del que emerge Tlaloc. En el fondo de la fuente se recorta una enorme serpiente emplumada: Quetzalcóatl, deidad que
según las creencias Nahuas entregó a los humanos el maíz como alimento.
Elegimos ilustrar la tapa de este libro con el mural “El agua, origen de la vida” no solo por su belleza y refinamiento, sino también para
invitar a reflexionar sobre el actual contexto de crisis ambiental planetaria. Esta crisis es el resultado de la lógica mercantil del sistema ca-
pitalista que arrasa con la biodiversidad y extrae de nuestro planeta todo aquello que rinda valor monetario (hasta llegar al punto de hacer
cotizar el agua en la bolsa de valores). El arte de este muralista nos ayuda a repensar nuestros vínculos con la naturaleza y recordar que
somos parte de la trama de la vida, que la vida depende del agua y que el agua vale mucho más que el oro.

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 Biología
en contexto social

OCTAVA EDICIÓN

Helena Curtis
N. Sue Barnes
Adriana Schnek
Alicia Massarini

Adriana Schnek
Licenciada en Ciencias Biológicas, Universidad de Buenos Aires
Master en Epistemología e Historia de la Ciencia, Universidad París VII, Francia

Alicia Massarini
Doctora en Ciencias Biológicas, Universidad de Buenos Aires
Investigadora del CONICET. Docente de la Universidad de Buenos Aires

BUENOS AIRES - BOGOTÁ - MADRID - MÉXICO

e-mail: info@medicapanamericana.com
www.medicapanamericana.com

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 Dedicatoria

A Helena Curtis, N. Sue Barnes y Shirley Baty por la impronta que han dejado en esta obra.

A las y los biólogas/os que en las últimas décadas nos han brindado nuevos enfoques para pensar la
Biología: Stephen J. Gould, Richard Lewontin, Richard Levins, Lynn Margulis, Ernst Mayr, Steven Rose,
Eva Jablonka y Donna Haraway.

A las y los biólogas/os pioneras/os en la preservación del ambiente y la salud, como Rachel Carson.

A las y los pensadoras/es y científicas/os locales que han recorrido caminos originales comprometidos
con su contexto social y que han aportado nuevos elementos para pensar la ciencia desde una mirada más
humana, han sostenido con valentía el pensamiento crítico, han deconstruido los mitos de neutralidad y
objetividad que restringen y empobrecen esta forma de conocimiento y que ocultan sus sentidos: Oscar
Varsavsky, Osvaldo Reig, Sara Rietti y Andrés Carrasco.

A Chico Méndez, Berta Cáceres, Dilma Ferreira Silva, José Claudio Ribeiro da Silva, María do Espírito
Santo da Silva, Dionisio Julio Ribeiro Junior, Nora López, José Luis Álvarez, Samir Flores, Manuel Martínez,
Noé Jiménez Pablo, Gustavo Cruz, Bernardino García, Quintín Salgado, José Santiago, Sinar Corzo,
Guadalupe Campanur y a los centenares de ambientalistas que fueron brutalmente asesinados por defender
los bienes comunes de la naturaleza, particularmente en América Latina.

A todas las comunidades y movimientos sociales comprometidos con la defensa de los bienes comunes
de la naturaleza, el futuro y, por ende, con la vida.

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 Prólogo
¿Por qué necesitamos una biología en contexto social?
Por Antonio Elio Brailovsky
Isaac Asimov contó, en un prólogo, que ya era novelista de ciencia-
ficción antes de graduarse y que, por su manejo del idioma, se sentía
incapaz de escribir lo suficientemente mal como para poder redactar
su tesis doctoral. Para practicar, escribió un cuento desopilante que, en
el duro lenguaje de la f ísica teórica, planteaba la situación imposible
de una partícula elemental que se descompone en tiempos negativos.
¿Por qué alguien que conocía ambos mundos, el de las ciencias y el
de las letras, consideraba deficiente el lenguaje académico, al menos
el de las llamadas ciencias naturales? ¿Qué les falta, en la mirada de
un escritor?
Les falta el sujeto. Les falta un ser humano que diga: “yo estoy aquí,
soy yo quien escribe”. Soy yo, Borges, soy yo, Sábato, soy yo, Rulfo. En
cambio, lo habitual en los textos académicos es borrar a las personas y
hacer que hable la Ciencia, así, con mayúscula y de un modo imperso-
nal. Eso se refuerza con el lenguaje específico de cada disciplina, que
solo puede ser comprendido por los iniciados.
A diferencia de otros textos académicos, aquí encontramos una voz
que podemos identificar. Es la de un equipo de científicos y científicas
que habla desde un protagonismo colectivo. “Aquí estamos nosotros,
que te hablamos de la vida sobre la Tierra. No solo para que te enteres,
no solo para que apruebes un examen, sino muy especialmente para
que asumas la responsabilidad que te toca en la continuidad de la
vida”.
Trabajar la biología en contexto social significa un cambio episte-
mológico, del que se desprende un cambio de lenguaje. Cuando ar-
ticulamos varias ciencias, ¿usamos el idioma hermético de cada una
de las disciplinas incluidas o el simple lenguaje llano? Hace 800 años,
Gonzalo de Berceo fue uno de los creadores de la literatura castellana,
al escribir en el idioma “que cada cual usa para hablar con su vecino”.
¿Podemos enseñar ciencias con un mínimo de tecnicismos, en el mis-
mo idioma que usamos para hablar con nuestros vecinos?
El cambio que realizan los científicos y científicas de fines del siglo xx
y principios del xxi de escribir con rigor, pero no solo para iniciados, es
comparable a la actitud de hombres como Humboldt cuando decidieron
dejar de escribir en latín y dirigirse a cualquier persona culta.
En otras palabras, el idioma en el que está escrito este libro tiene
que ver con sus destinatarios y destinatarias. Todos los que hemos
atravesado la Universidad recordamos esos textos de lectura imposi-
ble, redactados con la impunidad de quien sabe que es “bibliograf ía
obligatoria”. Por eso podemos apreciar especialmente una obra de
lectura agradable, que apunta a despertar el placer del conocimiento.
El hilo conductor de los temas que aquí se tratan es la evolución.
No solo la evolución de los seres vivos desde los componentes de sus
células hasta sus nichos ecológicos, sino también la evolución del co-
nocimiento sobre ellos. Este conocimiento nos llevó a integrar cien-
cias que habíamos aprendido separadas. Los antiguos libros de biolo-
gía nos mostraban una naturaleza en la que se había omitido el modo
en que las sociedades humanas la transforman. Recíprocamente, los
textos de ciencias sociales parecían indiferentes al medio natural que
sustenta las sociedades humanas.
¿A qué responden los límites actuales de las disciplinas en las que
hemos fragmentado el mundo, y que se expresan en las diferentes
competencias profesionales?
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La historia comienza a fines del siglo xviii, con la Revolución In-
dustrial. El auge del maquinismo impuso la división social del trabajo.
Los antiguos artesanos, capaces de hacer por sí solos un producto
entero, fueron reemplazados por obreros que hacen partes cada vez
más pequeñas de un objeto que sienten cada vez más ajeno.
Autores con enfoques tan distintos, como Adam Smith y Karl
Marx, nos han dejado brillantes testimonios de cómo el viejo maes-
tro relojero fue dejando paso al obrero que pintaba las letras de los
cuadrantes, al que colocaba los ejes o al que ajustaba las manecillas.
Decenas de personas hacen con mayor rapidez y eficiencia partes del
trabajo que antes realizaba una sola. Allá arriba, alguien distinto de
ellos velará por el sentido del producto terminado.
En el origen de la división social del trabajo está el tema del poder.
No es lo mismo haber hecho una rueda que haber terminado un au-
tomóvil. A medida que el poder económico y político se concentra en
pocas manos, más se acentúa la división social del trabajo. La varita
mágica del gran capital transforma a los hombres en engranajes cada
vez más pequeños. A veces, apoyando la oreja para sentir el rítmico
latido de un reloj, uno podría preguntarse si esos circuitos electróni-
cos recuerdan en todo momento que hay alguien que tiene el poder
de adelantarlo, atrasarlo, o finalmente cambiarlo por otro que le guste
más.
Lo que ocurría en la fábrica era tan evidente y tenía tantas impli-
cancias sociales que, a menudo, olvidamos que con la ciencia pasó lo
mismo. La división social del trabajo científico significó cortar el co-
nocimiento en una multiplicidad de pedazos cada vez más pequeños.
Las personas ilustradas del siglo xIx eran “poseedoras de una vasta
cultura”, es decir, eran propietarias de una amplia franja del conoci-
miento.
Al organizarse la ciencia como una fábrica, el hombre culto es
reemplazado por el especialista. El argumento era seductor: hoy la
ciencia es tan compleja que nadie puede repetir la proeza de Dédalo
o de Leonardo da Vinci de abarcar por sí solo todos los campos del
saber humano. Pintar Madonnas, diseñar máquinas para volar, cons-
truir fortalezas o inventar telares sería, en el futuro, obra de distintas
personas.
Así, la respuesta de la ciencia de los siglos xix y xx ante la comple-
jidad del mundo fue compartimentarse en disciplinas cada vez más
aisladas unas de otras. De este modo, se formaron los especialistas
definidos a veces como “aquellos que saben casi todo acerca de casi
nada”, ya que para profundizar sus conocimientos tienen que reducir
cada vez más su campo de acción. Y, generalmente, sin tener ni la
menor idea de lo que estaban haciendo los que se ocupaban de otros
campos del conocimiento.
¿Qué ganamos y qué perdimos con la especialización?
Ganamos una alta tecnología, capaz de realizar los productos más
sofisticados: satélites artificiales, computadoras y productos de inge-
niería genética. Y lo que perdimos es la visión del mundo. Porque el
mundo no es un amontonamiento casi infinito de pequeños espacios
investigables, sino que es una totalidad. La concepción ambiental que
ahora asociamos a la biología y a muchas ciencias más procura recu-
perar esa totalidad. En este camino hubo dos episodios del siglo xx
que nos marcaron significativamente.
El primero es la bomba atómica. Antes pensábamos que la ciencia
tenía que ser neutral y no comprometerse con la valoración de lo que
estudiaba. Hasta que ocurrieron hechos lo suficientemente horribles
como para revisar esa concepción. Las armas nucleares son productos
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de la ciencia. Fueron los científicos quienes propusieron su fabrica-
ción y desarrollaron los pasos indispensables para hacer realidad las
armas de destrucción masiva. Alguna vez dijeron que no les preocu-
paba lo que se hiciera con ellas, y que lo único que les importaba era
hacer bien su trabajo. Con la bomba atómica comprendimos que no
todo lo que es posible es deseable y que la neutralidad de nuestros
colegas los hizo cómplices de acciones criminales.
Por eso, los científicos que hacemos este libro procuramos trans-
mitir saberes y estamos orgullosos de hacerlo a través de la obra más
prestigiosa de este campo del conocimiento. Pero también queremos
transmitir la responsabilidad ética asociada a ese conocimiento. Nin-
guno de nosotros es neutral ni está dispuesto a aceptar orientaciones
de la ciencia y la tecnología que pongan en riesgo a las sociedades
humanas o a las otras formas de vida.
El otro episodio significativo fue la construcción de la represa hi-
droeléctrica de Aswán, en Egipto, sobre el Nilo. Allí, los mejores espe-
cialistas del mundo fueron responsables de un monumental desastre
ecológico: la represa afectó las inundaciones anuales del Nilo que fer-
tilizaban sus márgenes, tal como lo había descrito Herodoto dos mil
quinientos años atrás. El resultado fue la degradación de los suelos
y la pérdida de gran parte de las cosechas. Además, el cambio en la
velocidad del agua, al transformar parte de un río en un lago, facilitó
la explosión demográfica del vector de una parasitosis aún incurable,
la esquistosomiasis, una enfermedad que afectó a miles de habitantes
ribereños.
Como suele ocurrir, los beneficios y los daños no se repartieron
de un modo equitativo: la producción de electricidad benefició a las
empresas industriales y a las clases medias urbanas. Y los campesinos
pobres sufrieron los daños sobre sus cosechas y su salud.
Encontramos lo mismo en cualquier análisis honesto que hagamos
sobre problemáticas ambientales en la actualidad. Es cierto que los
humanos, como especie, somos responsables del daño ambiental que
ocurre en nuestro planeta. Pero el rol de los actores sociales está fuer-
temente diferenciado: hay quienes buscan ese daño en forma delibe-
rada porque se benefician con él, mientras muchos otros padecen las
consecuencias.
Después de Aswán, los científicos recordamos una verdad elemen-
tal. Y es que los hechos en la realidad se dan todos juntos, sin preocu-
parse de cuál es la ciencia que los va a estudiar. Era necesario pensar
en una nueva forma de ciencia, una ciencia capaz de integrar conoci-
mientos en vez de fragmentarlos. Con Aswán aprendimos que no se
puede hacer ninguna ciencia sin tener en cuenta su contexto social.
Así, llegamos al ambiente como punto de convergencia de quienes
proveníamos de formaciones profesionales diferentes. Comenzamos
estudiando los ecosistemas y en algún momento nos planteamos qué
relación tiene la sociedad humana con esos ecosistemas. Esa rela-
ción no es única ni inevitable: diferentes sociedades se comportan de
manera distinta con la naturaleza. Utilizan unos recursos naturales,
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PRÓLOGO vii
depredan otros, dejan algunos sin usar como si no existieran, o los
trabajan de otras maneras. Esto no depende solamente de cuales son
los recursos naturales que existen en cada lugar, sino también de las
formas de organización social que tengan los humanos en los dife-
rentes territorios. Con demasiada frecuencia, el maltrato a la tierra va
asociado con el maltrato a los seres humanos que la habitan.
Pensar de esta manera es recuperar una mirada social que había
señalado dos siglos atrás Alejandro de Humboldt, pionero en la inves-
tigación de la naturaleza americana, pero también impulsor de una
ciencia que rechazara la esclavitud y que intentara conocer la situa-
ción de quienes sufren la injusticia y que eran ocultados por la ciencia
de su tiempo: “Es casi inútil buscar la desigualdad en los anales de la
historia; ésta conserva la memoria de las grandes revoluciones políti-
cas, de las guerras, de las conquistas y de otras calamidades que han
afligido a la humanidad; pero nos ilustra muy poco acerca de la suerte
más o menos lamentable de la clase más pobre y más numerosa de la
sociedad”. (“Ensayo político sobre la Nueva España”).
Lo traigo como ejemplo porque, con mucha frecuencia, quienes
predican la indiferencia del científico ante el conflicto social califican
de superficiales o tendenciosos a los profesionales preocupados por
los temas más urgentes de nuestro tiempo. Me pregunto quién estaría
dispuesto a extender esa calificación a Alejandro de Humboldt.
Por eso, es un orgullo especial el tener la oportunidad de presentar
una obra de esta envergadura. Helena Curtis, Sue Barnes, Adriana
Scknek, Alicia Massarini y el formidable equipo que ellas coordinan
nos ofrecen el producto de una ciencia rigurosa y comprometida con
los problemas de nuestro tiempo.
Solo nos queda dedicarle a su lectura el tempo que merece.
Antonio Elio Brailovsky
Lic. en Economía Política, escritor.
Ha sido Convencional Constituyente de la Ciudad de Buenos Ai-
res. Autor del capítulo ambiental de esa Constitución. Defensor del
Pueblo Adjunto de esa ciudad, con orientación a cuestiones urbanas
y ambientales. Declarado Personalidad Destacada de la Ciudad Autó-
noma de Buenos Aires “por sus logros en el campo de la investigación,
la docencia y la gestión de la temática ambiental”, por Ley 5.531 san-
cionada el 12/5/2016.
Ha sido Profesor Titular en la Universidad de Buenos Aires (asig-
naturas Recursos Naturales y Sociedad y Estado) y Profesor Invitado
en numerosas Universidades de América Latina.
Tiene 50 libros escritos sobre diversos temas científicos y literarios.
Es conocido como activista ciudadano y por sus investigaciones en
historia ambiental.
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 viii ÍNDICE
Prefacio
Biología en contexto social
En la actualidad, expresiones como clonación, transgénicos, inge-
niería genética, prueba de ADN, PCR, entre muchas otras, están pro-
fundamente incorporadas en nuestra cultura. Estos términos ya no
son solo parte de especulaciones futuristas, de literatura de ciencia
ficción o de escritos científicos y técnicos, sino que forman parte de
nuestro vocabulario cotidiano y están integrados a una pluralidad de
ideas, conceptos y problemáticas complejas que no son patrimonio
exclusivo de los especialistas en ciencias.
En el mundo contemporáneo, el conocimiento científico-tecnoló-
gico, además de su amplia articulación en todos los aspectos de la
vida de las personas –salud, educación, comunicación, alimentación,
entre otros–, constituye uno de los principales factores del cambio
social. En ese mismo sentido, su desigual distribución contribuye a
profundizar la brecha existente entre países pobres y ricos, y es causa
de inequidad al interior de cada país. Por ello, la formación de las/
os ciudadanas/os en el conocimiento y el análisis crítico de las prin-
cipales problemáticas científico-tecnológicas contemporáneas, sus
procesos de construcción y sus controversias es un requisito funda-
mental para ampliar el marco de participación democrática y alcan-
zar un mayor protagonismo de toda la sociedad en las decisiones que
se plantean en este campo.
Uno de los propósitos de este libro es ilustrar y afianzar la con-
cepción de que la ciencia es una parte de la cultura y, como tal, se
encuentra sujeta a las tensiones involucradas en los procesos que
median su construcción y su apropiación social. Para ello, las sec-
ciones de este libro se nutren de ejemplos de trascendencia actual,
mayoritariamente de carácter regional o local de diferentes países de
Iberoamérica, que permiten apreciar y considerar las relaciones entre
ciencia e industria, la implementación de políticas públicas de ciencia
y tecnología, las cuestiones ambientales que subyacen al desarrollo
científico, la dimensión ética del conocimiento científico, etcétera.
Las páginas de este libro proponen presentar a la Biología como
parte de un proceso social, como una disciplina transformadora del
contexto, pero, a su vez, fuertemente determinada por él, atravesada
por valores, intereses, controversias e incertidumbres.
La Biología, un campo de estudio complejo
Por muchas razones, la Biología no deja de sorprendernos. Por un
lado, dado que su objeto de estudio es complejo y diverso, el cono-
cimiento biológico se organiza en diferentes ramas, cada una de las
cuales se sustenta en marcos conceptuales, modelos y procedimientos
específicos que divergen y se especializan de forma creciente. Pero,
al mismo tiempo, a medida que se profundiza el conocimiento en
las distintas especialidades que constituyen esta disciplina –ecología,
fisiología, genética, evolución, desarrollo, epigenética, entre otras–,
se pone de manifiesto la importancia de considerar y comprender
cómo los diferentes niveles de análisis se articulan y superponen. Por
ello, una aproximación significativa a la Biología actual requiere el
abordaje de sus conceptos de manera interrelacionada, teniendo en
cuenta que, aunque se los segmente a los efectos de su estudio, los sis-
temas biológicos conforman un todo integrado, lo cual obliga a tratar
cada contenido particular en forma integral, buscando incorporar la
mayor cantidad de elementos que contribuyan a construir y contex-
tualizar cada tema. Del mismo modo, cada vez resulta más claro que,
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dado que las explicaciones de la ciencia no son dogmas ni verdades
absolutas, sino construcciones provisionales que deben considerarse
de manera crítica, es necesario abandonar las lecturas lineales de mo-
delos y conceptos biológicos e incorporar sus distintas dimensiones:
su historia, sus procedimientos y su relación con la sociedad, a los
efectos de favorecer un aprendizaje dinámico que dé lugar al pensa-
miento crítico.
La Biología y su permanente cambio
La Biología es, en la actualidad, una de las ciencias más dinámicas
y pujantes. El conocimiento acerca del mundo biológico se modifi-
ca y enriquece a un ritmo extraordinario. Es una disciplina en pleno
movimiento que constantemente plantea nuevas preguntas y genera
nuevos enfoques.
Semana tras semana, cientos de publicaciones científicas impactan
con sus titulares: se ha descubierto un nuevo detalle del proceso de
transformación de una célula sana en tumoral, se ha comprendido
una etapa más de la cascada de eventos por la cual una célula indife-
renciada pasa a ser un individuo complejo, se ha arribado a una nueva
hipótesis sobre la conformación y el almacenamiento de la memoria
y el aprendizaje, se ha dilucidado un nuevo “truco” por el cual el virus
causante del sida ingresa en las células del sistema inmunitario o surge
un nuevo virus, como el SARS CoV-2, que provoca una pandemia.
A diario se describen especies nuevas y se registra, con gran aflic-
ción, la desaparición de muchas otras conocidas (y también, peno-
samente, de un número aún mayor de especies desconocidas que
se extinguirán sin que lleguemos a conocerlas); continuamente se
desentrañan nuevas relaciones entre los individuos que forman las
comunidades y, con frecuencia, el descubrimiento de nuevos fósiles
o el aporte de nuevos datos moleculares revelan parentescos insos-
pechados entre las diferentes especies que habitan nuestro planeta.
De esta manera, el árbol del conocimiento biológico no deja de “agi-
tar” sus ramas. En ocasiones, esas ramas en movimiento sacuden a
las demás y muchas veces los resultados de nuevas investigaciones
plantean problemas que obligan a los biólogos a redefinir el marco
teórico preexistente y, en algunos casos, a reestructurar los límites de
las ramas de esta ciencia.
Eje evolutivo
Estos cambios, sin embargo, se mantienen articulados por un eje
unificador de gran significación: la teoría de la evolución, que consti-
tuye el principal marco teórico de la Biología contemporánea. Así, el
eje principal de Biología 8va. Edición sigue siendo, como lo fue desde
sus comienzos, la evolución que, como hemos visto, es el hilo conduc-
tor que estructura toda la Biología contemporánea. En torno de ese
eje se organiza la Introducción y las ocho secciones que componen
este libro.
Este enfoque permite superar las descripciones estáticas y frag-
mentadas, posibilita interpretar los procesos y patrones biológicos en
diferentes escalas espaciales y temporales, y concebir la diversidad de
la vida como el resultado de su historia, todo lo cual contribuye a di-
mensionar el lugar que nuestra especie tiene en la naturaleza.
El ritmo acelerado del cambio en el conocimiento biológico, ade-
más, tiene un impacto profundo en nuestras vidas. La investigación
biológica no solo ha dotado a nuestra especie de la capacidad de com-
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prender fenómenos asombrosos, sino también del alarmante poder de
modificar el planeta en el que vivimos, en ocasiones, de forma irrever-
sible y en detrimento de muchas formas de vida, incluida la nuestra.
Por ello, en esta época, reflexionar sobre estos aspectos es fundamental.
Perspectiva de género
Esta perspectiva da un giro en la mirada sobre el mundo biológico,
en relación con la clásica construcción patriarcal. Numerosos ejem-
plos en el mundo vivo recurren a explicaciones que involucran térmi-
nos atravesados por diversas connotaciones de la cultura humana. Un
ejemplo es el uso de los términos “masculino” o “femenino”, de modo
que se asigna esta distinción dicotómica tanto a cromosomas como a
células, gametos, órganos, individuos, etc. Esta concepción binaria (un
género o el otro, siempre solo dos) tiñe todas las categorías de la natu-
raleza, y con este marco conceptual se ha construido la biología. Por lo
general, la mayoría de las estructuras o seres vivos que se consideran
“masculinos” se suelen describir como patrón o “modelo” que se gene-
raliza a toda especie descrita, y aquello considerado “femenino” suele
analogarse sin más a lo masculino. O bien, lo descrito como “activo” se
asigna a lo masculino mientras que los roles considerados “pasivos” se
atribuyen a lo femenino. Es tal lo arraigado de estos tipos de concepcio-
nes antropocéntricas ancladas en la cultura patriarcal, que en algunos
ejemplos referidos a diversas especies se describe como llamativo el
hecho de que un macho alimente a su cría o tenga roles de cuidado que
suelen atribuirse a las hembras. Hemos encontrado numerosos ejem-
plos sobre esta mirada en las versiones previas de este libro, lo cual
muestra cómo la cultura patriarcal nos ha atravesado desde siempre, si
bien las autoras hemos sido siempre mujeres. Hemos intentado inter-
pelar, deconstruir y reemplazar estas concepciones, aunque en muchos
casos no hemos encontrado las palabras apropiadas para hacerlo (qui-
zás todavía no existan y debamos inventarlas). Probablemente las viejas
concepciones cambiarán gradualmente y aún falte mucho por recorrer.
Sin embargo, en los últimos años, especialmente en nuestra región, la
lucha feminista nos ha permitido abrir los ojos, correr un velo y dar un
salto en la comprensión y en la conquista de derechos.
Perspectiva ambiental
Debido a su complejidad, la problemática ambiental requiere un
abordaje multidisciplinario que integre diversas dimensiones: social,
económica, política, biológica y ética. En esa articulación de saberes,
la ecología –en tanto ciencia– contribuye a poner de manifiesto las
consecuencias para el ambiente de las relaciones que se establecen
entre las sociedades humanas y el ecosistema terrestre, es decir, de
la sociedad con el entorno natural. En el marco del actual sistema de
producción se aplican, sobre la biosfera, tecnologías a gran escala que
asumen la supuesta previsibilidad de sus intervenciones, minimizan
los impactos negativos e invisibilizan los riesgos e incertidumbres, los
cuales se tornan aún más significativos cuando sus productos tecno-
lógicos son introducidos en el contexto de sistemas naturales dinámi-
cos extremadamente complejos.
La postura tecnof ílica acrítica, que conf ía a ultranza en el carácter
virtuoso de este tipo de intervenciones, asume, asimismo, la idea de
que nuevas soluciones tecnológicas podrán afrontar o remediar los
impactos negativos que puedan resultar de las actuales aplicaciones
de la tecnociencia, soslayando la incertidumbre y la impredictibilidad
de los efectos que podrían producir esas nuevas “soluciones” tecnoló-
gicas. En palabras de Edgar Morin: “Nuestros estallidos tecnológicos
no solo perturban los ciclos biológicos, sino también los lazos quími-
cos primarios. Como respuesta a ello, se desarrollan tecnologías de
control que destacan los efectos de esos males al tiempo que desa-
rrollan las causas”.
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PREFACIO ix
Los riesgos e impactos mencionados, su omnipresencia y su distri-
bución desigual en el mundo y en el seno de cada sociedad destacan
la necesidad de revisar el papel que debería jugar la sociedad en su
conjunto en la definición de los problemas que involucran las políti-
cas en cuanto a ciencia y tecnología. Esto resulta más evidente si se
tiene en cuenta que en estas decisiones no solo están involucradas
especificidades metodológicas y técnicas, sino también, y sobre todo,
las tensiones que resultan de los diversos intereses puestos en juego.
Este contraste de intereses, al no hacerse explícito, oculta la dimen-
sión social, colectiva y en muchos casos inequitativa de los riesgos y
daños potenciales o reales asociados.
En este libro, como en ediciones anteriores, revisamos cuidadosa-
mente el rol que se suele dar a la tecnociencia, como actividad que
lleva inherentemente al progreso, en la que todo desarrollo y produc-
ción consiste inherentemente en un “avance” y un “logro”.
Diálogo de saberes
A la hora de abordar los contenidos y las problemáticas biológicas
se hace necesario adoptar un enfoque plural en el que prevalezca la
escucha horizontal, aun siendo conscientes de que puede haber cier-
tas disonancias respecto de qué saberes son científicos.
Consideramos que hay saberes enormemente valiosos que no están
atravesados por las reglas de producción de conocimiento científico
actuales. Aceptar esos saberes sin jerarquizar uno sobre otro, sin so-
laparlos ni ocultarlos e intentando no ejercer una violencia cultural y
simbólica, implica intentar acercarnos a diversas formas de conocer
y superar así las concepciones hegemónicas, jerárquicas, patriarcales
y coloniales.
Abordar una problemática sociocientífica desde una única mirada
limita las posibles dimensiones de su análisis; por ello, el abordaje
multidisciplinario debe estar atravesado y ser interpelado por las
experiencias de vida adquiridas por aquellos pueblos que la ciencia
hegemónica suele ignorar. Ser conscientes de esto puede enriquecer
nuestras miradas sobre las naturalezas en plural, ya que desde ciertas
concepciones –a las que adherimos– hay diversas formas de concebir
la naturaleza, y el hecho de considerar una única naturaleza que “debe
ser descubierta” mediante estudios puramente científicos restringe y
reduce su comprensión y, por ende, su cuidado. Del mismo modo,
tratar de incorporar otros saberes –ancestrales, populares, de pue-
blos originarios– e incorporar la dimensión política y ética en cada
caso, puede ser muy importante a la hora de tomar decisiones sobre
una determinada problemática sociocientífica. Se intenta poner en
diálogo diversas perspectivas que contribuyan a la construcción de
una ecología de saberes.
En esta edición intentamos avanzar sobre estas ideas, particular-
mente en el apartado “Diálogo de saberes”.
Equilibrar “lo viejo y lo nuevo”
En nuestra tarea de actualizar un texto como este nos hemos en-
frentado con grandes desaf íos. El primero de ellos ha sido dar cuen-
ta de algunos de los grandes problemas que en el presente llevan a
redefinir, con mayor o menor profundidad, los marcos conceptuales
de diferentes ramas de la Biología. La importancia relativa de estos
cambios se puso de manifiesto a la hora de establecer un índice gene-
ral. El siguiente desaf ío fue el de incorporar una parte del torrente de
nuevos descubrimientos, hipótesis y debates –que con frecuencia lle-
van a reformular o resignificar conceptos previamente definidos– sin
comprometer la presencia de aquellos contenidos que constituyen las
bases necesarias para comprender los fundamentos de la Biología, es
decir, una vez más, debimos abocarnos a la delicada tarea de intentar
equilibrar “lo viejo y lo nuevo”. Más grande aún es otro desaf ío: el de
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 x PREFACIO
analizar críticamente el valor de las novedades científicas, algunas de
las cuales forman parte de líneas de investigación que luego quedan
truncas o plantean problemas que la comunidad científica desestima
al poco tiempo de formularse. Por ello, en cada edición debemos ser
cautelosos a la hora de incorporar las novedades de último momento.
A la luz de los nuevos temas y enfoques seleccionados, de las con-
troversias y de los debates, hemos revisado y reelaborado cada sec-
ción y cada capítulo, hemos incorporado capítulos nuevos y nuevos
temas en los ya existentes. Al mismo tiempo, al organizar y desa-
rrollar los temas, debimos optar por algunas de las muchas concep-
ciones que coexisten acerca del modo de abordar y comunicar con
un enfoque didáctico el conocimiento biológico, en detrimento de
otras. Esta elección no ha sido arbitraria, pero no excluye que otras
concepciones, diferentes de las que hemos privilegiado, sean también
válidas. A la hora de seleccionar los temas para incorporar en esta
nueva edición, una vez más hemos tenido en cuenta su relevancia, su
capacidad para ilustrar principios biológicos básicos y su importan-
cia como parte necesaria de la cultura general de las/os ciudadanas/
b588-pli.indd 10
os, privilegiando la idea de que actualmente la reapropiación social del
conocimiento científico es una necesidad de primer orden para la toma
informada de importantes decisiones personales y colectivas que no
pueden quedar solo en manos de especialistas. También hemos con-
siderado su inherente atractivo para aquellas personas que se acercan
por primera vez a la Biología, pero, sobre todo, como es tradición en
esta obra, hemos tratado de sentar cimientos firmes sobre los cuales el
lector pueda seguir construyendo su conocimiento biológico.
Invitamos a los lectores y las lectoras a apropiarse de este texto
y darle vida, empleándolo como puerta de entrada para explorar la
complejidad del mundo biológico y reflexionar acerca de nuestro lu-
gar en él. Esperamos que algunas de las ideas y conceptos presentes
en sus páginas puedan ser útiles para sustentar la acción en pos de
la defensa de los bienes comunes de la naturaleza y de la vida, pri-
vilegiando valores como la dignidad, la equidad, la justicia social y
ambiental, y los derechos de las futuras generaciones.
Adriana Schnek y Alicia Massarini
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 Presentación

Estructura general de la obra

Los contenidos de este libro han sido actualizados conforme a los procesos que sostienen y dan continuidad a la vida. La química de la
modelos y conceptos recientes de la biología. Se ha jerarquizado la ne- vida se encuentra en los apéndices al final del libro.
cesidad de exponer los procesos de construcción, las controversias y las
consecuencias sociales de estos conocimientos de manera articulada.
La dimensión evolutiva, las problemáticas socioambientales, la cues- SECCIÓN III. PATRONES Y
tión de género y el diálogo de la ciencia con otros saberes son también PROCESOS DE LA HERENCIA
aspectos transversales que han sido considerados en toda la obra.
Se desarrollan los procesos de
la herencia y la estructura, la ex-
SECCIÓN I. CIENCIA Y presión y el control de la informa-
TECNOLOGÍA EN CONTEXTO ción genética. Se introducen dos
capítulos totalmente nuevos sobre
SOCIAL Epigenética y Bases moleculares del
desarrollo. Se abordan también las
En esta nueva sección se analizan tecnologías del ADN recombinante
los procesos de construcción del co- con las que se manipula la informa-
nocimiento científico y se invita al ción genética.
lector a reflexionar acerca de la natu-
raleza de la ciencia y del quehacer de
los científicos. En particular, respecto
de la Biología, introduce un breve re-
corrido por su historia en el cual se SECCIÓN IV. EVOLUCIÓN
diferencia el ordenamiento cronológico del ordenamiento lógico de esta
Si bien los procesos que permi-
disciplina. A lo largo de la obra se privilegia un ordenamiento lógico para
ten interpretar la evolución de la
construir los conceptos de forma paulatina, en la medida en que ciertos
vida están presentes a lo largo de
temas sientan la base para otros sin dejar de lado la complejidad propia de
todo el texto, en esta sección se
la disciplina. Sin embargo, de alguna manera la historia de las ideas tam-
profundizan los conceptos y mo-
bién atraviesa los capítulos y sus vicisitudes ponen de manifiesto que la
delos más relevantes de la biología
Biología, como toda ciencia, no es un producto acabado ni construido de
evolutiva.
forma lineal y acumulativa. La comprensión de la génesis de las ideas, de
las controversias y los cambios de paradigmas a lo largo de la historia de
la disciplina permiten acercarse a los conceptos de modo crítico, princi-
palmente cuando se comprueba que no hay verdades absolutas y que los
marcos conceptuales se fueron modificando o reemplazando a lo largo
del tiempo; y que, mientras algunos caducaron, otros aún perduran. Así,
la Biología se presenta como una ciencia en permanente construcción.

SECCIÓN II. LA UNIDAD DE
LA VIDA
Esta sección se inicia con un
tema fundante y complejo: el co-
mienzo de la vida. A lo largo de los
capítulos se recorren los principa-
les aspectos estructurales y funcio-
nales de la biología celular y la re-
producción celular. Se profundiza
también en los aspectos molecula-
res que constituyen las estructuras
celulares y que intervienen en los
SECCIÓN V. LA DIVERSIDAD
DE LA VIDA
Esta sección se organiza alrede-
dor de las hipótesis sobre las rela-
ciones de parentesco –relaciones
filogenéticas– de los diversos gru-
pos de organismos. La secuencia de
capítulos sigue el recorrido de los
árboles filogenéticos, a fin de que
su lectura permita construir una vi-
sión global acorde con las hipótesis
sistemáticas actuales. De esta ma-
nera, la diversidad de la vida está vinculada con su historia evolutiva,
el eje central alrededor del cual se presenta cada grupo de organis-
mos. Al final de la sección se incorporó un nuevo capítulo: Los virus.

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 xii PRESENTACIÓN

SECCIÓN VI. BIOLOGÍA DE SECCIÓN VIII. ECOLOGÍA

LOS ANIMALES
En esta sección se analizan, en
forma comparada, algunos aspec-
tos relevantes de la fisiología y la
anatomía animal, para luego foca-
lizar la descripción en el caso par-
ticular de la especie humana. Se
presentan, en forma integrada, los
sistemas de órganos del cuerpo hu-
mano y se hace referencia a algunos
aspectos relevantes vinculados con
la salud y el ambiente. Al final de esta sección se incorporó un nuevo
capítulo: Comportamiento animal.
En esta sección se aborda el es-
tudio del planeta como un sistema
dinámico, en el cual interactúan los
seres vivos con su entorno f ísico,
transformándolo y, a su vez, cam-
biando ellos mismos. Se analizan
los atributos de las poblaciones, la
complejidad de los ecosistemas y
las comunidades, y la integralidad
de la biosfera. Se hace énfasis en
la necesaria interacción entre las
ciencias biológicas y las ciencias
de la Tierra y la atmósfera, entendiendo que el estudio del funciona-
miento de los ecosistemas y su persistencia requiere enfoques holísti-
cos que integren diferentes disciplinas y diversas escalas temporales y
espaciales para el análisis de los procesos involucrados.

SECCIÓN VII. BIOLOGÍA DE

LAS PLANTAS
Esta sección está dedicada a la
estructura y la fisiología vegetal.
Se exponen también los ciclos de
vida de las plantas, las estructuras
y procesos relacionados con la re-
producción, el crecimiento, la nu-
trición, el transporte de nutrientes,
el papel de las hormonas vegetales,
los ritmos circadianos y la fotope-
riodicidad, entre otros procesos es-
pecíficos de este grupo.

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 CAPÍTULO

11
PRESENTACIÓN xiii
528 SECCIÓN IV EVOLUCIÓN

LA REPRODUCCIÓN
ficado biológico, ya que las diferencias que se perciben como económicas, el deterioro de la trama social, la desconfianza ha-

Recursos didácticos
esenciales (color de la piel, tipo de cabello, etc.) son insignifican- cia los inmigrantes, las diferencias religiosas, entre otras causas,
tes frente a la gran variabilidad global existente entre individuos. están en la base de las posturas racistas. El racismo, en todas sus

SEXUAL Y LAS BASES

Más que cualquier otra especie animal, la especie humana se
caracteriza por presentar un espectro continuo de variaciones,
en el cual las únicas fronteras significativas son las de orden cul-
formas, es éticamente inaceptable, más allá de las consideracio-
nes de la ciencia. Resulta claro que, aunque las ideas científicas
en este campo se modifiquen y nuevos modelos de la ciencia

CROMOSÓMICAS
tural. En la actualidad, la mayoría de los antropólogos coinciden
en que la existencia de razas biológicas humanas es un mito. Sin
embargo, la idea persiste bajo muchas formas diferentes: el he-
cho de que las razas no existan no impide que exista el racismo.
sustenten el concepto de razas biológicas o alguna otra catego-
rización semejante en nuestra especie, eso nunca debería consi-
derarse un argumento que justifique la legitimación de posicio-

DEcas:
Problemáticas sociocientífi LABiología
HERENCIAen contexto Diálogo de saberes
La fobia hacia las minorías, la magnitud de las desigualdades nes racistas o discriminatorias de cualquier tipo.

Lo que verdaderamente cada uno de nosotros es y tiene es el pasado; todo lo que somos y tenemos

social
es el catálogo de las posibilidades no fallidas, de las pruebas prontas a repetirse.
Ítalo Calvino.

BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL
Distinción entre sexo y género
A los 18 meses, apenas pudo hablar, le dijo a su madre: “Yo
nena, yo princesa”. A los cuatro años eligió su propio nombre:
“Yo soy una nena y me llamo Luana, si vos no me decís Luana, yo
no te hago caso”. Así, esta niña trans, que nació con órganos ge-
nitales adjudicados a varones, definió su identidad de género
desde muy pequeña, con un recorrido que incluyó a su fami-
lia que supo escucharla y a varios especialistas: algunos de los
cuales pretendieron “normalizarla” y “rehabilitarla” y otros que,
por el contrario, acompañaron el proceso y supieron romper los
prejuicios y preconceptos respecto de la identidad de género
“esperado” desde una perspectiva determinista. Como se habrá
observado al leer este párrafo, sobre esta persona, que decidió
ser mujer, se escribe en femenino.
Al hablar de sexos, lo más frecuente es distinguir en machos
o hembras (en la mayoría de los animales), o bien en hombres
y mujeres (en los humanos) en referencia a ciertas caracterís-
ticas biológicas: físicas, anatómicas y fisiológicas. Estas son las
variantes más frecuentes en la población. A su vez, en la especie
humana se distingue el sexo del género. Esta distinción parte de
una serie de estudios interdisciplinarios que surgen en la década
de 1950, de la mano de movimientos feministas que incorporan
estudios de filosofía, sociología y psicoanálisis, entre otros cam-
pos de estudio. A partir de estas nuevas miradas se concibe al
género como una construcción social y cultural que excede las
características biológicas. Existen varias corrientes teóricas acer-
Cada capítulo comienza con un caso problemático que involucra
contenidos que se desarrollarán a lo largo de este. Cada uno de ellos
se relaciona con las diversas dimensiones complejas en que la cien-
cia y la tecnología interactúan con el contexto social. La mayoría de
estas problemáticas sociocientíficas involucran cuestiones ambien-
tales y sanitarias que pueden ser analizadas en diferentes escalas
temporales y espaciales.
Al finalizar el capítulo se retoma la problemática inicial, se in-
corporan algunos de los contenidos expuestos y se articulan con la
complejidad del caso presentado.
El propósito es analizar los múltiples aspectos que deben ser con-
ca de los estudios de género, por lo que no hay una única forma
de abordar su análisis. Estos estudios han ido cambiando a lo
largo del tiempo y en las distintas sociedades. A su vez, las mira-
das acerca del género producen cambios sociales, con distintas
características y ritmos.
En nuestra especie, la asignación del sexo al nacer está atra-
vesada por múltiples lecturas culturales que se inscriben en
una concepción que pretende que todos los cuerpos encajen
en el binarismo hombre-mujer. A esta asignación, de inmediato,
se le asocia un género como único destino posible: femenino
si fue asignado como mujer y masculino si fue asignado como
hombre. Está tan instalado en ciertos sectores del Estado que el
género es consecuencia del sexo biológico, que hasta llegan a
confundirse como categorías. Un claro ejemplo lo constituye el
pasaporte o el documento de identidad, en los que incluyen la
categoría sexo y las únicas opciones que aparecen son, en reali-
dad, términos asociados con los géneros: femenino y masculino,
con esas únicas dos variantes. Esto da lugar a una confusión y a
una mirada binaria determinista respecto del sexo, la identidad
de género, el rol de género y la orientación sexual. ¿Qué dife-
rencias existen entre estas expresiones y cómo se combinan?
¿Cómo se deconstruye el concepto binario relacionado con la
sexualidad humana?
El tratamiento de este caso se retoma al final del capítulo.
lucra la participación y la voz de las comunidades frente a problemá-
ticas socioambientales, poniendo en diálogo diversas perspectivas
desde una mirada horizontal, decolonial y regional que contribuya a
la construcción de una ecología de saberes.
Tecnociencia y sociedad en la trama de la vida
DIÁLOGO DE SABERES
¿Hacia dónde va el Antropoceno?
En el año 2000, el Premio Nobel de Química Paul Crutzen y el
ecólogo marino de diatomeas, Eugene Stoermer, propusieron el
término Antropoceno para designar una nueva época geológi-
ca en la que la actividad humana representa la fuerza principal
que altera radical e irrevocablemente el planeta. Este concepto
causó tal impacto que en los años siguientes se produjo un au-
mento exponencial del número de discusiones, artículos, char-
las y conferencias en torno a esta idea. Esto no ocurrió solo en
el ámbito de las ciencias naturales y las ciencias humanas sino
también en múltiples esferas de la vida social, incluyendo los
medios de comunicación y las artes, que retomaron al Antro-
poceno como un concepto capaz de desplegar pensamientos y
acciones en un mundo en crisis.
Aún no existe pleno acuerdo sobre si la marca estratigráfica
que imprimiría el Antropoceno, vinculada a una alteración de
los procesos geoquímicos que describían al Holoceno, se ubi-
caría en el siglo xviii con la Revolución Industrial, o mucho más
atrás, hace 8000 años con la intensificación de las actividades
agrícolas de los antiguos humanos en el continente America-
no o aún más tempranamente, hace 15 000 años debido a un
efecto de cascada trófica producido por la eliminación de la me-
gafauna por parte de los cazadores-recolectores. Mientras los
científicos y científicas aún no llegan a un acuerdo en torno a la
demarcación del inicio de este período, se profundizan los nue-
ve procesos biofísicos que de no desacelerarse ponen en peli-
gro la habitabilidad de la Tierra para múltiples especies, entre
ellas, la nuestra. Estos procesos son: el cambio climático, la acidi-
ficación de los océanos, la reducción del ozono estratosférico, el
En el final de algunos capítulos se incluye este apartado que invo-
TECNOCIENCIA Y SOCIEDAD EN LA TRAMA DE LA VIDA
Alcances y limitaciones de los estudios de ADN
Durante siglos, solo se contaba
agotamiento del agua dulce, la diezmación de la biodiversidad,
la interferencia en los ciclos globales de nitrógeno y fósforo, el
agotamiento y erosión de los suelos, la polución química, el in-
cremento de aerosoles atmosféricos.
El filósofo de las ciencias Bruno Latour, al reflexionar sobre el
Antropoceno, sugiere que estamos frente a una inversión total:
si antes los humanos éramos los actores de un telón de fondo
llamado naturaleza, ahora la naturaleza es la protagonista y los
humanos somos el decorado que debe adaptarse a los vaivenes
de esta “actriz”, con sus huracanes, tornados, inundaciones, de-
sertificaciones y calores extremos. Pero el Antropoceno no sólo
pone en crisis y nos obliga a repensar la división entre naturale-
za y sociedad planteada en la Modernidad, sino también a revi-
sar la fragmentación del conocimiento estructurado en ciencias
exactas-naturales y ciencias humanas-sociales; y las tensiones
que existen entre los llamados conocimientos expertos o aca-
démicos y conocimientos y saberes locales. Ya hace tiempo que
antropólogos como Philippe Descola demostraron cómo, en di-
versos grupos indígenas de la amazonía, los humanos y no-hu-
manos viven en un continuo social capaz de gestionar los recur-
sos de forma tal que tanto humanos, como animales, plantas,
espacios y fenómenos atmosféricos puedan vincularse y desa-
rrollar un entorno de habitabilidad conjunta. Este “vivir juntos”
no conduce necesariamente a una situación de idílica armonía,
sino más bien a procesos donde humanos y no-humanos nece-
sitan negociar democráticamente sus aspiraciones y necesida-
des de modo tal que el saldo no sea ni el exterminio, ni la con-
taminación, ni la devastación. Esta idea no solo es propia de los
En la actualidad, para estable-

siderados, mostrar las controversias involucradas, situar los conte- con la posibilidad de observar y
comparar la semejanza entre per-
sonas para establecer una relación
cer semejanzas y diferencias entre
individuos, es posible estudiar di-
ferentes sistemas genéticos que

nidos de la ciencia en relación con otros saberes y tensiones, y dejar de parentesco. Se analizaban carac-
terísticas antropométricas, como el
largo de determinados huesos del
presentan variabilidad dentro de la
población humana. Para poder carac-
terizar y comparar adecuadamente

planteados nuevos interrogantes. esqueleto, las medidas del cráneo,

la altura o el ancho de las caderas.
También se consideraban el color
una muestra se deben analizar varios
marcadores, pues dos muestras dis-
tintas pueden coincidir por simple
de los ojos, del pelo, el formato azar si se analizan unas pocas regio-
del rostro o la presencia de ciertas nes del material genético. A mayor
marcas en la piel. número de marcadores utilizados,
Con la invención de las técnicas mayores son las posibilidades de dis-
de caracterización de la variabi- tinguir entre dos muestras.
lidad genética se abrió un nuevo La mayor parte de la variación
panorama. Estas técnicas se pue- genética en el genoma humano se
Lorem ipsum dolor sit amet,

Temas en debate
den utilizar tanto para establecer debe a cambios en una sola base ni-
consectetuer adipiscing elit, sed lazos de paternidad, hermandad o trogenada en el ADN –por eso se de-
diam nonummy nibh euismod abuelidad como para averiguar si Especie humana. Crisol de rostros nominan polimorfismos de un solo
tincidunt ut laoreet dolore magna la sangre u otra muestra biológica nucleótido (SNP)–. Estos polimorfis-
aliquam erat volutpat. Ut wisi encontrada en el escenario de un crimen pertenece a un deter- mos son sitios del genoma que difieren en un único nucleótido.
enim ad minim veniam, quis minado sospechoso. Por ejemplo, en un determinado sitio del genoma, una parte de
nostrud exerci tation ullamcorper
Hasta llegar a los estudios de identificación de personas por la población puede tener el par de nucleótidos G-C, mientras otra
suscipit lobortis nisl uttin ciduntex
aliquip
euismod ali
análisis de ADN, fueron varios los sistemas biológicos que se parte de esa población tiene A-T en ese mismo sitio. Debido a que
ea commodo nibhconsequat. Duisquam autem t
Pn um
vel eummy iriure magnin
edolor
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odimtin ad
Loremcidunipsumin dolor sit amet,
utilizaron para este fin. Las primeras pruebas se realizaban me- los SNP están presentes en alta frecuencia, constituyen marcado-
dolorbh wiism en
laoreetmyat t eu si aliqu am
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diante el análisis de proteínas de las células sanguíneas. Con el res útiles para la identificación de personas.
utvulputate
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feugiat
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Este apartado se incluye en
lutptvel
ni. Uesse
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eu
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vero
or tis i
nonummy
exerc
eros
o
tincidunt
adipiscing elit, sed
nibh euismod
etut laoreet dolore magna
advenimiento de diversas técnicas moleculares, se comenzaron
a usar marcadores genéticos, los cuales dieron una mayor reso-
Otra fuente importante de variación, heredada de nuestros
ancestros, es la duplicación y deleción de largos segmentos de
tion ul
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t lam am, qu
sitex ea
is
comm lobortis
algunos capítulos en los que se
pit m lución a las pruebas. ADN. Cuando se compara el genoma de cualquier persona con
Lorem taipsum
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vequniiusto
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aliquam
ve l erat volutpat. Ut wisi
ni
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consectetuer n t. lam
D uico s rp
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ad minim veniam, quis
El uso de marcadores genéticos comenzó en 1985. El genetista uno de referencia estándar, se observan alrededor de 100 dife-
tio uased qu ex rer te ve m
cota
adipiscing nseq
delenit elit,
augue
sle ut ali diam
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hend dolore
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l eu exerci tation ullamcorper
feugait
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inglés Alec Jeffreys, de la Universidad de Leicester, en Inglaterra, rencias que involucran largos segmentos. Algunas de estas
dolor essse mo
irini Dui ite in
quieren destacar temas relevantes
nonummy
nulla urnibh
facilisi. t. lit
euismod
ua eu lobortis nisl ut aliquip ex estudió el gen que codifica la proteína mioglobina y encontró diferencias son muy frecuentes, mientras que otras están pre-
co nsta eqte ve in he nddorersuscipit
lor tie s et
lpu um eales ero
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que a lo largo de ese gen existían regiones que diferían entre las sentes solo en una pequeña proporción de personas. Este tipo
tincidunt
Loremvuutipsum laoreet
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commodo
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aliquam
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isi
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diam eisseuim consequat. Duis autem personas. Las diferencias se visualizaban, a través de métodos de variación en las poblaciones humanas no es sorprendente,
dodieum s et
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t, ve illum
lsto vel gn roiriure
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eroril dolor
elit, sed in hendrerit in
volutpat.feu Ut
y controversiales que actualmente
wisi enim iuad específicos, en forma de bandas de distintos tamaños. Al am- dado el amplio antecedente de adición y pérdida de ADN en los
eqanua et vulputate
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minim veniam, cuns
acco ms t nu
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fasen
it praeiustodo od
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ioe di feu euismod
issga
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velzzillum dolore eu pliar la búsqueda, Jeffreys encontró que estas regiones variables genomas de los vertebrados.
gia nd tincidunt
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laoreet dolore magna
nostrud exerci qufeu
i blatation an gue duaeerat luptatnulla
sent volutpat.
um
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facilisis estaban dispersas por todo el genoma, lo que determinaba una Otra información valiosa es la que aportan las regiones repe-
wisi at vero eros et
Lorem ipsum
deac lencuitms aualiquam
ndisiit. pr isaccumsan
feu
loreet,tecoet
Ut
ns ga
ullamcorper
se encuentran en discusión, en
suscipit
dolor sit especie de “huella genética”. Observó, además, que en cada in- titivas. A lo largo del genoma, se encuentran regiones con repeti-
qu i bla
fa cil
enim ad duminim doam
sit veniam, iusto
quis odio dignissim
lobortis nislnuutllalen e
exdolor quit, blandit
gu sed diet,am
amet,
aliquip
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ips au
um praesent
co nst luptatum zzril dividuo la mitad de las bandas provenían de la madre y la otra ciones de secuencias cortas de ADN moderadamente repetitivas,
consectetuer de nostrud isi
rem facilipiscing sit am . exerci eli tation ullamcorper
un
cid am
ea commodoLoconsequat. delenit tin
augue duis dolore mitad, del padre. Estas huellas son personales y únicas para cada que aparecen una al lado de la otra en los cromosomas y se deno-
adipiscing nulla ad um lobortis
ersuscipit dolorismodnisl utdi aliquip ex te feugait
veletu ipsnibh eung sed am
Duis autemect
relación con ciertos contenidos
eum iriure eliat,facilisi.
ali qu untautem
nulla sujeto (excepto en el caso de los gemelos univitelinos). minan repeticiones cortas en tándem (STR, por la sigla en inglés
elit, sed diam
noLo nuremmm eaycommodo ipiescima gn
consequat. adcid
tin Duis
nonumkjlkhñ dolor in hendrerit etuin er do
velt eum
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eusiism enod im
ipsum dolor
ami sitinamet, cons
ljñljljl- vulputate velit utectlao
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U wi dolor
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ectetuer gn a aliqu
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strmolestie
hendrerit
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adipiscing
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vovulputate
reeniam, qu
e is
velit esse
si en imlobadortis elit, sed diam

presentados.
jñn.,mnn
molestie consequat, era velve wisci pit i
utnilao
m consequat, atrp U ert illum
. vel su ud ex
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is nostr lobortis
lklhlhlhlk tpco
illum dolore eumifeugiat t vo ullulam
oiupuupupu
taera
tio nfeugiat am, qu
veninulla facilisis sciatpitvero eros et
lkjhlkhl- nulla facilisis at vero
mi nim eros
accumsan etrp
co er suodio
iusto dignissim
n ullam
h,mnb,b,b,b
El propósito es mostrar la acti-
et accumsan et iusto
dignissim qui blandit
praesent luptatum zzril
taquitioodio blandit praesent luptatum zzril
delenit augue duis dolore te feugait
nulla facilisi.
vidad científica como un proceso
Lorem ipsum dolor sit amet, cons
ectetuer adipiscing elit, sed diam

dinámico en el que pueden coexis- Al finalizar cada sección, se integran contenidos presentes en
tir diferentes explicaciones para un varios capítulos en torno de un tema integrador y de relevancia
mismo problema o bien distintos puntos de vista de voces y actores social, que involucra distintas miradas: científico-tecnológica, social,
sociales que expresan conflictos, tensiones e intereses en juego. ambiental, económica y ética. Todas estas dimensiones se ponen en
juego y permiten situar los alcances, las limitaciones y las controver-
sias del conocimiento biológico cuando se lo considera en el marco
de una problemática compleja.

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 que intervienen en la evolución de ciertos linajes (recuadro 14-
4, La herencia epigenética en la evolución de poblaciones,
especies y linajes). Gran parte de la investigación se centra en
especies que se reproducen –y, por lo tanto, evolucionan– rápi-
damente, como las bacterias. Estas suelen tener varias proteínas
de ADN metiltransferasa, cada una de ellas reconoce y metila
una secuencia de ADN específica. Diferentes tipos de bacterias
han desarrollado genes de metiltransferasa con diferentes se-
cuencias de ADN; estos cambios afectan a la afinidad respecto
del sitio blanco de las proteínas correspondientes y, por lo tanto,
a los patrones de metilación del ADN en el genoma. Algunas
especies de gusanos nematodos han perdido recientemente, por
completo, uno de sus genes de ADN metiltransferasa y presen-
de cuidado maternal” en ratas, que se mantienen a través de
las generaciones. Se ha visto que las crías que reciben mucho
lamido y acicalado de sus progenitoras tienen aumentada, en
las células del hipocampo cerebral, la expresión de un gen par-
ticular y, al mismo tiempo, presentan cambios en los patrones
de expresión de redes completas de genes. Estos cambios están
correlacionados con modificaciones tanto en la metilación del
ADN como en las proteínas asociadas al ADN. Se ha propues-
to que una vez que estos patrones se establecen, se mantienen
durante toda la vida; y, a través de la conducta de cuidado de las
crías, el patrón de comportamiento se transmite a la siguiente
generación de ratas hembra. Este experimento es informativo
de la existencia de una herencia transgeneracional epigenéti-

xiv PRESENTACIÓN
tan diferentes patrones de metilación del genoma cuando se los
compara, incluso, con sus parientes más cercanos. En ambos
casos, los diferentes patrones de metilación del ADN afectan
a la cantidad, el tiempo y la ubicación de la activación génica.
En los últimos años, diversos grupos de investigación están
comenzando a reconocer procesos epigenéticos asociados a
patrones conductuales que presentan persistencia transge-
ca de patrones conductuales en esta especie, aunque sería un
desatino extrapolar estas conclusiones a otras especies y, por
cierto, menos aún a humanos. Adviértase que la metáfora an-
tropocéntrica que hace referencia al “cuidado maternal” para
describir el comportamiento de las ratas hembra imprime un
sesgo que favorece la indebida extrapolación mencionada.
Sobre la base del actual conocimiento de la epigenética, pa-

Recuadros y ensayos
neracional. Este tipo de estudios abarca un amplio rango de
especies animales, incluidas las de algunos invertebrados, que
son capaces de aprender por medio de la interacción social. Un
rece haber pocas dudas acerca de la importancia que podrían
tener estas variaciones en el devenir evolutivo de las pobla-
ciones. Las biólogas Eva Jablonka y Marion Lamb, autoras del

CAPÍTULO 16 LA MANIPULACIÓN DE LA INFORMACIÓN GENÉTICA 363

RECUADRO 14-4 ENSAYO 16-1

Patentamiento de genes
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La herencia epigenética en la evolución de poblaciones, especies y linajes

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pi elit, sed sediam nonumummy
diam
di
dia
d am nonummy
am nibh euismod
m d
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n
niibh
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utt
laoreet dolorerem
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dollor
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inc
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cid ut ipsum dolor
lorr ssit
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lao
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nibh euismod
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ammet
me t consectetuer
et, tincidunt u
utt
diam
di
dia
d am nonummy
am laoreet dolore
dollor
lo
l orrre
e

En últimos años, se han acumulado numerosos ejemplos que
ilustran el importante papel que podrían tener los procesos de la
herencia epigenética en la evolución de las poblaciones naturales.
En el nematodo Caenorhabditis elegans, el incremento de la
longevidad puede heredarse en forma epigenética: cuando esa
especie es atacada por virus puede sintetizar pequeñas moléculas
de ARN que no solo destruyen al agente viral, sino que pueden ser
heredadas por los descendientes y proporcionarles protección an-
tiviral. Diversos estudios moleculares en la planta Arabidopsis tha-
liana, que incluyen la secuenciación del genoma completo y del
epigenoma de metilación, han mostrado que muchos sitios de me-
tilación de esa planta presentan diversos patrones que pueden he-
redarse a través de, al menos, 14 generaciones. Estos y otros casos
estudiados muestran que muchas variaciones epigenéticas pue-
den heredarse mediante meiosis, aunque sus estabilidades varían.
Asimismo, en los procesos de alopoliploidización que originan
variedades o, incluso, nuevas especies en plantas (véase cap. 20,
La especiación por poliploidía) se pueden producir cambios epi-
genéticos que afectan a todo el genoma, algunos de los cuales se
transmiten a las siguientes generaciones. Por ejemplo, entre dos
híbridos recientemente formados y morfológicamente diferencia-
A lo largo del libro se incorporan recuadros que complementan
algunos de los temas mencionados en el texto. Los ensayos son
temas más amplios que los abordados en los recuadros y pueden
dos de plantas del género Spartina –uno de ellos alopoliploide– se
encontró un 30% de modificaciones en los patrones de metilación,
además de cambios estructurales en la secuencia de ADN. Esto su-
giere que las primeras etapas de la hibridación o de la duplicación
cromosómica estarían acompañadas por cambios epigenéticos
heredables.
Los ARN reguladores también juegan un papel en la evolución
epigenética. Los cambios en una secuencia de ARN pueden per-
mitir que esta cadena se una a diferentes secuencias complemen-
tarias de ADN, dirigirse a genes completamente nuevos o reclutar
diferentes modificadores epigenéticos de sus genes blanco, cam-
biando sus estados de activación. Incluso, pequeños cambios en
la secuencia de ARN pueden tener efectos significativos sobre los
patrones de activación de los genes. Por esta razón, las mutaciones
que afectan a los ARN reguladores podrían ser tan relevantes como
aquellas que alteran las secuencias de proteínas o, incluso, ser aún
más importantes. Se ha observado que, si bien algunos ARNlnc se
encuentran conservados en múltiples especies, muchos otros son
exclusivos de una sola. Esta evidencia fortalece aún más la hipó-
tesis que sostiene que la evolución del ARN está estrechamente
involucrada en la evolución de las especies.
Uno de los temas controvertidos, relacionados con las prác-
ticas de la ingeniería genética, se refiere al patentamiento de
genes. Un caso conocido –debido a que fue difundido por el
mismo damnificado– es el de Percy Schmeiser y su esposa, gran-
jeros de Bruno, en Canadá. Durante 50 años, este matrimonio
se dedicó a desarrollar, mejorar y sembrar semillas de canola (o
colza), un cultivo que se emplea para producir forraje, aceite ve-
getal para consumo humano y biodiesel. En 1997, esta familia se
vio involucrada en una historia plagada de litigios, en la que
se enfrentó con una empresa productora de semillas genéti-
camente modificadas (GM) y de agroquímicos, de escala inter-
nacional. Para desmalezar sus tierras, Percy había fumigado su
campo con el herbicida de marca comercial Roundup© –en el
que el glifosato constituye el principio activo–, cuya patente era
propiedad de esa empresa. Al cabo de la fumigación, a Percy le
llamó la atención que, en su propio campo –aunque afuera de su
zona de cultivo–, algunas plantas de canola resistieron al herbi-
cida. Entonces, se contactó con un representante de la empresa
en cuestión para obtener información sobre lo observado, quien
le explicó que las plantas sobrevivientes eran una variante de
colza resistente al herbicida, fabricada por la empresa dos años
atrás mediante técnicas de ingeniería genética. Percy cosechó
esas plantas transgénicas y guardó sus semillas para plantarlas
al año siguiente y analizar qué sucedía. Fue entonces cuando la
empresa multinacional, mediante prácticas de espionaje ilícitas,
le exigió el pago de regalías por utilizar sus semillas transgéni-
cas. Percy Schmeiser se negó a ese pago con el argumento de
que él nunca había pretendido que ese tipo de semillas crecie-
ran en su campo, sino que se introdujeron de forma accidental,
quizá por el viento, ya que sus vecinos cultivaban colza GM. La
empresa, entonces, lo volvió a demandar, acusándolo de haber
dujeron un fuerte daño económico y moral a esta familia. Este
es un ejemplo, en particular resonante, de sucesos referidos al
patentamiento de semillas, ya que Percy se dedicó a difundir su
caso para advertir sobre los riesgos económicos, sociales y am-
bientales que implican las regulaciones de los organismos gené-
ticamente modificados; no obstante, numerosas historias como
esta han ocurrido y siguen ocurriendo en diversas regiones de
nuestro planeta.
Según las leyes de patentes, de alcance internacional, las
formas de vida y sus componentes no se pueden patentar; sin
embargo, los organismos genéticamente modificados y los
componentes biológicos sí pueden, siempre que el “inventor”
específico haya creado un uso novedoso para ellos. Mientras
que una parte de la comunidad científica se opone con vehe-
mencia al patentamiento de genes, con el fundamento de que
los genomas son resultados del largo proceso histórico que dio
lugar a la biodiversidad actual con todos sus atributos; otros
sectores y las empresas biotecnológicas argumentan a favor del
patentamiento, al sostener que los genes, luego de ser aislados
y modificados, dejan de ser “naturales”. Este argumento puede
ponerse en duda y, de hecho, así ocurre, ya que los científicos
y las organizaciones no gubernamentales que se oponen al
patentamiento sostienen que la modificación de los genes se
realiza sobre una estructura que es el resultado de un proce-
so natural ocurrido durante millones de años de evolución. Al
mismo tiempo, las posiciones que se oponen al patentamiento
de organismos vivos, de sus fragmentos o, incluso, de inventos
originales que se sustentan en las propiedades y procesos de
los sistemas vivos, se apoyan en profundas convicciones éticas.
Un ejemplo de ello es el del científico argentino Cesar Milstein
(1927-2002), quien recibió el Premio Nobel por la producción de

leerse independientemente del texto. Muchos ensayos se han actua- cultivado grandes extensiones de su tierra con la canola trans-
génica de la compañía, algo que, según alegan sus defensores,
anticuerpos monoclonales que se utilizan en el tratamiento de
diversas enfermedades autoinmunes o el cáncer (véase cap. 39,

lizado y se han incorporado otros completamente nuevos. no pudo haber sucedido en esa magnitud por una “contamina-
ción” ocasional. El juez declaró culpable a Percy de haber violado
ensayo 39-1). Milstein no quiso registrar ninguna patente por su
trabajo, pues pensaba que el fruto de su investigación no debía

Tanto en los recuadros como en los ensayos el lector encontrará una patente y lo obligó a pagar a la empresa grandes sumas de
dinero por daños y perjuicios. Si bien, luego de apelar, Percy lo-
convertirse en un bien privado que pueda ser usado con fines
de lucro, sino en un patrimonio de toda la humanidad que debía
gró la reducción de la multa, los conflictos experimentados pro-
diversas temáticas: procedimientos científicos relacionados con el
usarse libremente para el bien común.

tema que se aborda en el capítulo, la relación entre el tema tratado

y el contexto social actual, una referencia a la historia de la ciencia o
bien información adicional que aporta más elementos para la com- adulta mantenidas en cultivo. Este procedimiento se basó en
la transferencia del núcleo de una de esas células diploides di-
prensión o la reflexión de los contenidos del capítulo. ferenciadas a un oocito no fecundado, al cual previamente se
le extrajo el núcleo que albergaba su propio material genético.
Este procedimiento de manipulación se realiza con una gran
cantidad de oocitos, de los cuales solo unos pocos comienzan a
desarrollarse como embriones normales. En mamíferos, estos
embriones son implantados en el útero de madres sustitutas.
De este experimento nació Dolly, el primer mamífero clona-
do a partir de un individuo adulto (fig. 16-20). El clonado de
animales es una técnica en pleno auge y su utilización es objeto
de muchos debates.

Otros recursos didácticos

Ilustraciones
a)

1 2 3 4 5 6 7

Receptor
b) FGF tirosina c) Hedgehog d) Wnt Proteína Frizzled e) TGF β Receptor
kinasa P

1 2 3 4 5 6 7
S
DSh

FGF
Gsk
MT Ci β Catenina APC
W
H

P P S P
DSh
Smad Smad
P P
Gsk-3 Smad4 Smad4
Ci β Catenina P
P Ci

Se han renovado las imágenes originales que ilustran los conteni-

dos de cada capítulo. Se ha actualizado también la representación
gráfica de varios procesos y estructuras que se describen en el texto.

b588-pli.indd 14 08/04/2021 11:41

 PRESENTACIÓN xv

Situaciones problemáticas Glosario

Cada capítulo finaliza con Al final del libro se presenta un extenso glosario con la definición
varias preguntas, cuyo objetivo de términos importantes para la Biología.
es integrar y problematizar los
conocimientos adquiridos en
el estudio del capítulo corres-
pondiente.

Sitio web complementario

La obra se complementa con el sitio web www.medicapanamericana.com/biologia/curtis8, en el que se presentan variadas herramientas
adicionales que enriquecen los contenidos del texto. Los recursos en Internet, gracias a las posibilidades que ofrece ese medio, permitirán abor-
dar esta disciplina en forma más amena, acceder a nuevos enfoques didácticos y profundizar así el aprendizaje de la Biología.
El sitio aporta también materiales para docentes, quienes tendrán acceso a todos los recursos del estudiante, pero dispondrán, además, de
otras herramientas que facilitarán su práctica educativa cotidiana.

b588-pli.indd 15 20/04/2021 15:41

 xvi PRESENTACIÓN

Facebook Curtis - Biología en Contexto Social

En esta página se comparten con los

lectores novedades, debates, desafíos y
cuestiones ético-sociales, artículos y libros
actuales o clásicos, así como actividades
académicas y culturales relacionadas con
la Biología o temas afines.
https://www.facebook.com/pages/
Curtis-Biología-en-Contexto-Social
En esta 8va edición de Biología en
Contexto Social se ha incorporado
un nuevo canal de comunicación con
los lectores a través de la red social
Instagram.

Recursos para estudiantes

Galería de imágenes
Figuras seleccionadas de cada capítulo que pueden utilizarse para
hacer diapositivas.
Problemas de integración
Figuras animadas Problemas en varias etapas, relacionados con cada sección de la
Imágenes con movimiento que explican con claridad procesos o obra, con animaciones que ponen a prueba la adquisición de los
cambios de estado a lo largo del tiempo. contenidos.

Figuras interactivas Glosario

Imágenes que permiten realizar una autoevaluación de los Listado completo con las definiciones de términos importantes
contenidos. de la Biología y enlaces a esta definición cada vez que los términos
aparecen en otros contenidos del sitio.

Recursos para docentes

Biología en contexto social Figuras interactivas

Recursos para ampliar y debatir en el aula los temas que se
presentan al final de cada sección: “Tecnociencia y sociedad en la
trama de la vida”.
Galería de imágenes
Figuras de cada capítulo que pueden utilizarse para hacer
diapositivas.
Imágenes que permiten realizar una autoevaluación de los
contenidos.
Problemas de integración
Problemas en varias etapas, relacionados con cada sección de la
obra, con animaciones que ponen a prueba la adquisición de los
contenidos.

Figuras animadas Respuestas a las situaciones problemáticas

Imágenes con movimiento que explican con claridad procesos o Respuestas a las preguntas finales de cada capítulo.
cambios de estado a lo largo del tiempo.
Cuestionario adicional y sus respuestas
Preguntas adicionales a las preguntas finales de cada capítulo.

b588-pli.indd 16 08/04/2021 11:41

 Agradecimientos
Expresamos nuestro enorme reconocimiento a la familia Brik: Ro-
berto Brik (1923-2013), fundador de Editorial Médica Panamericana
y los presidentes actuales de la Editorial, Daniel Brik en Argentina y
Hugo Brik en España, quienes siempre nos han abierto las puertas y
nos han brindado todas las condiciones y la libertad de criterio para
realizar y mantener vivo el espíritu de Curtis-Biología.
Hemos contado también con el impulso y el apoyo de Fernando
Norbis y Oscar Mazza. También ha sido muy valiosa la colaboración
de Mariana Brik, Damián Brik y del Dr. Horacio Argente.
Destacamos enormemente la labor de Silvio Paradiso por su pre-
disposición para atender a toda solicitud con eficiencia y amabilidad.
Agradecemos la labor de M. Fernanda Bertonatti y el gran impulso
en la última etapa de producción de Carolina Bustos.
Reconocemos también la asistencia y el acompañamiento de todo
el resto del equipo de Editorial Médica Panamericana: Ulises Leónidas
Lamborghini, Isabel Arostegui, Sergio Martellini, Eduardo Melo, en-
tre ellos.
Como en cada edición, en la preparación del libro también intervi-
nieron profesionales de diversas áreas de las ciencias biológicas y de
las ciencias de la educación, cuyos nombres e instituciones de perte-
nencia enumeraremos a continuación. Las largas y valiosas conversa-
ciones e intercambios a través de diversas vías que hemos mantenido
con ellos han sido fundamentales para la selección, organización y
escritura del material.
Agradecemos los comentarios y las críticas de los lectores, inclui-
dos alumnos, docentes e investigadores, quienes directa o indirecta-
b588-pli.indd 17
mente nos alientan para continuar con la permanente tarea de actua-
lización y reformulación de la obra.
Dedicamos un especial reconocimiento a nuestro Grupo de tra-
bajo en el ámbito de la enseñanza “Ciencia entre Todxs”, con quienes
elaboramos ideas, deconstruimos y repensamos aquellos conceptos
nucleantes y fundantes de la biología con mirada crítica, siempre re-
novada. Nuestros alumnos y alumnas también conforman una parte
complementaria indispensable de esta valiosa posibilidad de aprender
y pensar conjuntamente.
En el transcurso del largo proceso de elaboración de Biología en
Contexto Social, 8ª edición hemos contado, como siempre, con el res-
paldo permanente de nuestras familias y amigos. Ellos siempre son
testigos de los desaf íos a los que nos enfrentamos a diario al elaborar
una obra de estas dimensiones. En particular, agradecemos y dedica-
mos también esta obra a nuestra valiosa colega y amiga, la Dra. Leo-
nor Bonan, quien lamentablemente nos ha dejado hace poco tiempo.
Ella ha realizado diversos tipos de aportes desde que comenzamos a
elaborar las ediciones en español e incluso hasta los últimos doloro-
sos momentos de su vida, en diciembre de 2020, estuvo atenta a los
avances y la finalización de esta edición.
Una vez más queremos agradecer a N. Sue Barnes quien, junto a
Helena Curtis, sentó las bases de esta preciada obra que orgullosa-
mente hemos heredado, actualizado y resignificado.
Adriana Schnek y Alicia Massarini
08/04/2021 11:41
 Colaboradores
Investigadores y profesores que realizaron
nuevos capítulos
Cap. 14: Epigenética
Dr. Ignacio Bocles (Facultad de Medicina, UBA, Argentina)
Dra. Alicia Massarini (UBA, CONICET, Argentina)
Cap. 15: Bases moleculares del desarrollo
Dra. Paula Vissio (UBA, CONICET, Argentina)
Cap. 30: Los virus
Dra. Cybele Carina García (UBA, CONICET, Argentina)
Cap. 42: Comportamiento animal
Dr. Nahuel Pallito (UBA, CONICET, Argentina)
Dra. Alicia Massarini (UBA, CONICET, Argentina)
Investigadores y profesores que participaron
en la revisión y elaboración de contenidos de la
8° edición de Biología en contexto social
*Véase referencia de siglas al final de los listados
Lic. Magalí Bassarsky (CBC, UBA, Argentina)
Ing. Agr. Diego Bertone (HempTech, Argentina)
Dr. Ignacio Bocles (Fac. de Medicina, UBA, Argentina)
Lic. Antonio Elio Brailovsky (UBA, Argentina)
Dra. Elizabeth Bravo Velásquez (Acción Ecológica, Ecuador)
Prof. Marta Busca (Colegio Nicolás Avellaneda, Ciudad Autónoma
de Buenos Aires, Argentina)
Dra. Marta Cabello (UNLP-CIC, Argentina)
Dr. Claudio O. Cervino (UM, Argentina)
Dra. Alejandra Cherñavsky (UBA, CONICET, Argentina)
CLOC-Vía Campesina (Coordinadora Latinoamericana de
Organizaciones del Campo)
Dr. Fabián Crespo (University of Louisville, Estados Unidos)
Dr. Guillermo Folguera (UBA, CONICET, Argentina)
Lic. Pablo Galeano (Facultad de Química, Universidad de la
República, Uruguay)
Dra. Cybele Carina García (UBA, CONICET, Argentina)
Lic. Hugo Di Giorgi (UNLP-CIC, Argentina)
Dra. Griselda Genovese (UBA, CONICET, Argentina)
Dr. Adonis Giorgi (UNLu, CONICET, Argentina)
Lic. Alicia M. González (Grupo Ciencia entre Todxs)
Dr. Diego Gurvich (UNC, CONICET, Argentina)
Dr. Ricardo Hernández Morales (Facultad de Ciencias, UNAM,
México).
Mg. Ulises Iturbe Acosta (Universidad Autónoma del Estado de
Hidalgo, México)
b588-pli.indd 18
Dra. Verónica Ivanov (UBA, CONICET, Argentina)
Dra. Patricia Kandus (UNSAM, Argentina)
Lic. Ingrid Kossman (Instituto Superior La Fuente, Argentina)
Dr. Antonio Lazcano Araujo (Facultad de Ciencias, UNAM,
México)
Lic. Beatriz Libertini (Grupo Ciencia entre Todxs)
Dra. Fabiana Lo Nostro (UBA, CONICET, Argentina)
Dr. Alejandro Mariñelarena (UNLP-CIC, Argentina)
Dra. Silvia Márquez (UBA, UCA, Argentina)
Dr. Claudio Martínez Debat (Facultad de Ciencias, Universidad de la
República, Uruguay)
Dra. Celeste Medrano (Instituto de Ciencias Antropológicas, UBA,
CONICET, Argentina)
Prof. Diego A. Morales Perrone (Grupo Ciencia entre Todxs)
Prof. Gastón Nicholson (Grupo Ciencia entre Todxs)
Mg. Luis J. Oakley (Facultad de Ciencias Agrarias, UNR, Argentina)
Dr. Nahuel Pallito (UBA, CONICET, Argentina)
Dra. Alma Pineyro (UAM, Unidad Xochimilco, México)
Dr. Martín Ramírez (MACN, CONICET, Argentina)
Dr. Enrique M. Rodríguez (UBA, CONICET, Argentina)
Ing. Agr. Santiago Sarandon (UNLP, CONICET, Argentina)
Dra. Diana Tiffenberg (CNRS, Francia)
Prof. Mauro Torales (Museo Provincial de Ciencias Naturales “Dr.
A. Gallardo”, Rosario, Argentina)
Dra. Gabriela Trilla (CONICET, Argentina)
Dra. Ana Liza Tropea (UBA, Argentina)
Dra. Bibiana Vilá (VICAM-UNLu, CONICET, Argentina)
Farm. Carlos A. Vicente (GRAIN y Acción por la Biodiversidad,
Argentina)
Dra. Paula Vissio (UBA, CONICET, Argentina)
Dr. Sergio F. Vizcaíno (UNLP, CONICET, Argentina)
Lic. Virginia Wagner (UBA, Argentina)
Dibujantes
Juan Aráoz
Diego Barletta
Leo Bolzicco
Juan Fourcaud
Gonzalo Pedruelo
Georgina Rodriguez
Patricia L. M. Torres
Juan I. Urcola
Laura Vietto
Martina Weiss
08/04/2021 11:41

Búsqueda y selección fotográfica
Hannelore Osorio
Aportes para el sitio web
Héctor Mendez (ISFD35, UNSAM)
Paula M. Silva (ISFD35)
Investigadores y profesores que participaron
en la revisión y elaboración de contenidos de la
7º edición de Invitación a la Biología en contexto
social
Prof. Celia Baldatti (CONICET, Argentina)
Dra. Viviana Bernath (UBA, MyGen, GENDA, Argentina)
Prof. Guillermo Boido (UBA, Argentina)
Dra. Leonor Bonan (UBA, CEFIEC, Argentina)
Dr. Andrés Carrasco (UBA, CONICET, Argentina)
Dr. Claudio Cerviño (UM, Argentina)
Lic. Gonzalo Corti Bielsa (UBA, Argentina)
Dra. Alejandra Cherñavsky (UBA, CONICET, Argentina)
Dr. Guillermo Folguera (UBA, CONICET, Argentina)
Dr. Fernando Garelli (UBA, Argentina)
Dr. Juan Manuel Gurevitz (UBA, Argentina)
Dr. Roberto Iermoli (Facultad de Medicina, UBA, Argentina)
Dr. Nicolás Lavagnino (UBA, CONICET, Argentina)
Prof. Beatriz Libertini (ISPJVG, FLACSO, Argentina)
Dra. Paula Lipko (UBA, FLACSO, Argentina)
Dra. Diana Posadas (Inst. Leloir, Argentina)
Dr. Guillermo Santa María (IIB, INTECH, Argentina)
Dra. Jorgelina Taveira (UBA, Argentina)
Dra. Diana Tiffenberg (CNRS, Francia)
Dra. Bibiana Vilá (UNLu, CONICET, Argentina)
Colaboración en contenidos, revisión
pedagógica y aportes didácticos
Lic. Laura Lacreu
Lic. Laura Socolovsky
Dibujantes
Shirley Baty (ideas originales)
Juan Aráoz
Dibujantes ediciones anteriores
Pablo Bolaños, Ana Dulce Collados y ayudantes: Magdalena Gasquet
y Pilar González
Verónica Behrens y ayudantes: Alfredo Bugueiro, Gustavo Peón,
Gabriel Albornoz y Martín Castagnola
Búsqueda y selección fotográfica
Juan Pablo Vittori
b588-pli.indd 19
COLABORADORES xix
Glosario
Prof. Héctor Méndez (ISFD35, UNSAM, Argentina)
Prof. Liliana Mengarelli (ISFD N° 35- UNLZ, Argentina)
Aportes para el sitio web
Prof. Héctor Méndez (ISFD35, UNSAM, Argentina)
Dr. Raúl Alzogaray (Centro de Investigaciones de Plagas e
Insecticidas CITEFA, CONICET, Argentina).
Animaciones: Leticia Arias
Investigadores y profesores que participaron
en la actualización, revisión y colaboración de
los capítulos de la 7º edición de Biología
Dr. Raúl Alzogaray (Centro de Investigaciones de Plagas e
Insecticidas CITEFA, CONICET, Argentina)
Prof. Claudio Alonso (University of Cambridge, Reino Unido)
Dra. Gabriela Amodeo (UBA, CONICET, Argentina)
Prof. Dr. Pablo Argibay (Instituto de Ciencias Básicas y Medicina
Experimental, Hospital Italiano de Buenos Aires, Argentina)
Dr. Lino Barañao (UBA, CONICET, Argentina)
Ing. Agr. M. Sc. Adriana Bartola (UBA, Argentina)
Dr. Andrés Bercovich (Bio Sidus S.A.)
Dra. Marta Cabello (CICBA, Instituto Spegazzini, UNLP, Argentina)
Dr. Aníbal E. Carbajo (UBA, CONICET, Argentina)
Dr. Eduardo Ceccarelli (UNR, CONICET, Argentina)
Dr. Claudio Cervino (UM, Argentina)
Dr. Alejandro Colaneri (NIEHS North Carolina, Estados Unidos)
Prof. Rodolfo Coria (Museo Carmen Funes, Secretaría de Estado de
Cultura de Neuquén, CONICET, Argentina)
Dr. Fabián Crespo (University of Louisville, Estados Unidos)
Dr. Jorge Crisci (Museo de La Plata, Argentina)
Dra. Cora Cymering (UBA, CONICET, Argentina)
Dra. Alejandra Cherñavsky (UBA, CONICET, Argentina)
Dr. Nelson Dusetti (INSERM, Francia)
Dra. Dina Foguelman (ex UBA, Argentina)
Dr. Guillermo Folguera (UBA, Argentina)
Dr. Adonis Giorgi (UNLu, CONICET, Argentina)
Dr. Diego Golombek (UNQ, CONICET, Argentina)
Dr. Luis González Flecha (UBA, CONICET, Argentina)
Lic. Elizabeth González Urda (UBA, ISFT Nº 22, Argentina)
Dr. Esteban Hasson (UBA, CONICET, Argentina)
Dr. Norberto Iusem (UBA, CONICET, Argentina)
Dra. Diana Jerusalinsky (UBA, CONICET, Argentina)
Dra. Patricia Kandus (UBA, Argentina)
Dra. Diana Kirilovsky (CNRS/CEA, Francia)
Dr. Alberto Kornblihtt (UBA, CONICET, Argentina)
Dra. Lilia Lauria (UBA, Argentina)
Dra. Fabiana Lo Nostro (UBA, CONICET, Argentina)
Dr. Pablo Lorenzano (UNQ, CONICET, Argentina)
Dr. Alejandro Marileñarena (CIC, Buenos Aires)
08/04/2021 11:41
 xx COLABORADORES
Dr. Fabián Menalled (Department of Land Resources and
Environmental Sciences, Estados Unidos)
Prof. Héctor Méndez (ISFD35, UNSAM, Argentina)
Dra. Marina Omacini (UBA, CONICET, Argentina)
Dra. Gabriela Paglini (INIMEC, CONICET, Argentina)
Dra. Adali Pecci (UBA, CONICET, Argentina)
Dr. Víctor Penchaszadeh (Columbia University, Nueva York,
Estados Unidos y OPS, Buenos Aires)
Dra. Paula Posadas (CONICET, UNLP, Argentina)
Lic. Diego Presman (UBA, CONICET, Argentina)
Dr. Enrique Rodríguez (UBA, CONICET, Argentina)
Dra. Irene Schloss (Dirección Nacional del Antártico/Instituto
Antártico Argentino, CONICET, Argentina)
Dra. Juliana Sesma (University of North Carolina, Estados Unidos)
Dr. Roberto Tortosa (UBA, CONICET, Argentina)
Dr. Sergio Vizcaíno (UNLP, CONICET, Argentina)
Dr. Marcelo Yanovsky (IFEVA, CONICET, Argentina)
Investigadores y profesores que participaron
en la actualización de la 6ª edición de Invitación
a la Biología
Autores: Helena Curtis, N. Sue Barnes, Adriana Schnek,
Graciela Flores
Dr. Hernán Aldana Marcos (UB, UM, Argentina), Dr. Claudio
Alonso (Cambridge University, Reino Unido), Dra. Élida Álvarez
(UBA, CONICET, Argentina), Dra. Gabriela Amodeo (UBA,
CONICET, Argentina), Dr. Lino Barañao (UBA, CONICET,
Argentina), Dr. Andrés Bercovich (Bio Sidus S.A.), Dr. Eduardo A.
Ceccarelli (UNR, CONICET, Argentina), Dr. Hernán Dopazo (CIPF,
España), Dr. Luis González Flecha (UBA, CONICET, Argentina),
Dra. Dina Foguelman (UBA, Argentina); Dr. Diego Golombek
(UNQ, UBA, CONICET, Argentina), Lic. Elizabeth González
Urda (UBA, CENT 22, Argentina), Dr. Norberto D. Iusem (UBA,
CONICET, Argentina), Dr. Alberto Kornblihtt (UBA, CONICET,
Argentina), Dra. Rosa Liascovich (CENAGEM), Dra. Gabriela
Levitus (UBA, ArgenBio, Argentina), Dra. Alicia Massarini (UBA,
CONICET, Argentina), Dra. Alejandra Mella (UBA, CONICET,
Argentina), Dra. Marina Omacini (UBA, CONICET, Argentina);
Dra. M. Gabriela Paglini (UNC, INIMEC, CONICET, Argentina),
Dr. Juan Carlos Reboreda (UBA, CONICET, Argentina), Dr. Martín
Vázquez (UBA, CONICET, Argentina), Dr. Marcelo Yanovsky
(UBA, CONICET, Argentina), Asistente de edición: Prof. Marta
Busca
Investigadores y profesores que participaron
en la actualización de la 6ª edición de Biología
Autores: Helena Curtis, N. Sue Barnes, Adriana Schnek,
Graciela Flores
Dr. Edgardo Albertó (CONICET), Lic. Gabriela Arenas (Instituto
Médico Argentino de Ginecológía y Esterilidad (IMAGEM,
Argentina), Dra. Ana María Baez (UBA, CONICET, Argentina),
Dra. Visitación Conforti (UBA, CONICET, Argentina), Dr. Ariel
Danón (CNEA, Argentina), Dr. Hernán Dopazo (UBA, CONICET,
Argentina), Dr. Walter Farina (UBA, CONICET, Argentina),
Lic. Analía Fernández Reggiardo (Université Rennes, Francia),
b588-pli.indd 20
Dr. Gabriel Gellon (Florida Day School, Colegio Sir Thomas
Mallory, Argentina), Dra. Susana Giambiagi (UNSAM, Argentina),
Dr. Diego A. Golombek (UNQ, UBA, CONICET, Argentina),
Lic. Elizabeth González Urda (UBA, CENT 22, Argentina),
Dr. Esteban Hasson (UBA, CONICET, Argentina), Dra. Teresita
Concepción Insausti (UBA, Argentina), Dr. Claudio Ricardo
Lazzari (UBA, CONICET, Argentina), Dra. Rosa Liascovich (UBA,
Argentina), Dra. Nora M. López (CONICET, Argentina), Dra. Alicia
Massarini (UBA, CONICET, Argentina), Dr. Alejandro N. Mazzadi
(Centre d’ Etudes et Recherches Médicales par Emission de Positons,
CERMEP, Lyon, Francia), Dr. Daniel Eduardo Nahabedian (UBA,
Argentina), Dr. Guillermo Santa María (CONICET, Argentina),
Dra. Marina Omacini (UBA, CONICET, Argentina), Lic. Luis A.
Riquelme (UBA), Dr. Pablo J. Schwarzbaum (UBA, CONICET,
Argentina), Dra. Élida Álvarez (UBA, CONICET, Argentina),
Dra. Dina Foguelman (UBA, Argentina); Dra. María José Burguin
(UBA, CONICET, Argentina), Dr. Ariel Danon (CNEA, Argentina),
Lic. Valeria Rudoy (Tecnoplant, Bio Sidus S.A.).
*Referencias
ArgenBio: Consejo Argentino para la Información y el Desarrollo de
la Biotecnología
CBC: Ciclo Básico Común, Universidad de Buenos Aires
CEA: Commissariat de l’Énergie Atomique
CENAGEM: Centro Nacional de Genética Médica, Ministerio de
Salud y Ambiente de la Nación
CIC: Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de
Buenos Aires
CIPF: Centro de Investigación Príncipe Felipe, Valencia, España
CITEFA: Instituto de Investigaciones Científicas y Técnicas de las
FF.AA.
CNEA: Comisión Nacional de Energía Atómica
CNRS: Centre National de la Recherche Scientifique, Francia
CONICET: Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y
Técnicas
FLACSO: Facultad Latinoamericana de Ciencias Sociales
IIB: Instituto de Investigaciones Biotecnológicas
IFEVA: Instituto de Investigaciones Fisiológicas y Ecológicas
vinculadas a la Agricultura
INIMEC: Instituto de Investigaciones Médicas de Córdoba
INSERM: Institut National de la Santé et de la Recherche Médicale
INTECH: Instituto Tecnológico de Chascomús
ISFD35: Instituto Superior de Formación Docente Nº 35, Provincia
de Buenos Aires
ISFT: Instituto Superior de Formación Técnica Nº 22, GCBA
ISPJVG: Instituto Superior del Profesorado “Dr. Joaquín V.
González”
MACN: Museo Argentino de Ciencias Naturales
NIEHS: National Institute of Environmental Health Sciences
OPS: Organización Panamericana de la Salud
UB: Universidad de Belgrano
UBA: Universidad de Buenos Aires
UNAM: Universidad Nacional Autónoma de México
UNLu: Universidad Nacional de Luján
UNLP: Universidad Nacional de La Plata
UNLZ: Universidad Nacional de Lomas de Zamora
UM: Universidad de Morón
UNC: Universidad Nacional de Córdoba
UNQ: Universidad Nacional de Quilmes
UNR: Universidad Nacional de Rosario
UNSAM: Universidad Nacional de San Martín
VICAM: Vicuñas, camélidos y ambiente
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 Índice resumido

SECCIÓN I SECCIÓN IV
CIENCIA Y TECNOLOGÍA EN EVOLUCIÓN
CONTEXTO SOCIAL Cap. 17 Evolución: historia de la
Cap. 1 Procesos de construcción del teoría y sus evidencias 387
conocimiento científico 3 Cap. 18 Las bases genéticas
Cap. 2 La biología en la de la evolución 413
actualidad 11 Cap. 19 Los procesos del
cambio evolutivo 431
Cap. 20 El origen de nuevas
especies 457
Cap. 21 Macroevolución:
la historia de la vida 473

Cap. 22 La evolución de los

homíninos 507

SECCIÓN II SECCIÓN V
LA UNIDAD DE LA VIDA LA DIVERSIDAD DE LA VIDA
Cap. 3 Origen de la vida: la Cap. 23 La clasificación de los
formación de las primeras organismos 537
células 33 Cap. 24 Bacteria y Archaea:
Cap. 4 La organización de las los procariontes 557
células 59 Cap. 25 Los protistas,
Cap. 5 Membrana plasmática 87 eucariontes heterogéneos 579
Cap. 6 Comunicación celular 105 Cap. 26 El linaje de las algas
verdes y las plantas 601
Cap. 7 Metabolismo 125
Cap. 27 El linaje de los hongos 621
Cap. 8 Glucólisis y respiración
celular 145 Cap. 28 El linaje de los
animales I 641
Cap. 9 Fotosíntesis, luz y vida 159
Cap. 29 El linaje de los
Cap. 10 La continuidad de la
animales II 683
vida 179
Cap. 30 Los virus 709

SECCIÓN III SECCIÓN VI

PATRONES Y PROCESOS
DE LA HERENCIA
Cap. 11 La reproducción
sexual y las bases cromosómicas
de la herencia
Cap. 12 El flujo de información
genética: los caminos a la
síntesis de proteínas
Cap. 13 ADN, genomas y
regulación de la expresión
génica
Cap. 14 Epigenética
Cap. 15 Bases moleculares
del desarrollo
Cap. 16 La manipulación
de la información genética
BIOLOGÍA DE LOS ANIMALES
Cap. 31 Los tejidos, órganos y
sistemas de los vertebrados 739
Cap. 32 El sistema nervioso:
211 estructura y función 755
Cap. 33 Percepción sensorial,
procesamiento de la información
245 y respuesta motora 777
Cap. 34 El sistema endocrino 809
267 Cap. 35 La respiración 827
293 Cap. 36 La circulación 841
Cap. 37 La digestión 855
325 Cap. 38 Equilibrio hídrico y
regulación térmica 877
345 Cap. 39 La respuesta
inmunitaria 899

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 xxii ÍNDICE RESUMIDO

Cap. 40 Sistema genital y reproductor 929 APÉNDICES

Cap. 41 El desarrollo embrionario 961 Apéndice I: Átomos y moléculas 1231
Cap. 42 Comportamiento animal 981 Apéndice II: La química de los seres vivos 1235

Lecturas complementarias L-1

SECCIÓN VII
BIOLOGÍA DE LAS PLANTAS Glosario G-1
Cap. 43 Estructura y
reproducción de las plantas 1005
Procedencia de las ilustraciones P-1
Cap. 44 El transporte en
las plantas 1035
Cap. 45 El crecimiento y el Índice analítico I-1
desarrollo en las plantas 1059

SECCIÓN VIII
ECOLOGÍA
Cap. 46 Estructura y dinámica
de las poblaciones 1093
Cap. 47 Interacciones en
las comunidades 1113
Cap. 48 Ecosistemas 1141
Cap. 49 La biosfera 1165
Cap. 50 Intervenciones
humanas y cambios globales 1191

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 Índice general

SECCIÓN I El programa reduccionista 26

CIENCIA Entre la preponderancia del reduccionismo y algunos de
sus cuestionamientos 26
Y TECNOLOGÍA EN
Ensayo 2-3: La presencia del reduccionismo a través
CONTEXTO SOCIAL 1 de los megaproyectos 27
La biología actual 28
Capítulo 1. Procesos
de construcción SECCIÓN II
del conocimiento LA UNIDAD DE LA
científico 3 VIDA
Concepciones de ciencia 4 Capítulo 3. Origen
Procesos y contextos del conocimiento
científico 5
de la vida: la
Recuadro 1-1: Distintas aproximaciones a la definición formación de las
de ciencia 6 primeras células 33
Relaciones entre la ciencia y la tecnología 7
Ideas sobre el progreso 7
Ética en la investigación científica 8 Biología en contexto social: Vida “sintética” 33
Comunicación y divulgación del conocimiento científico 8 Toda la materia del universo tiene un origen
común 34
Capítulo 2. La biología en la actualidad 11 Se origina la Tierra 35
Comienza la vida 35
Multiplicidad de enfoques 12 De la evolución química a la evolución prebiológica 38
Las unidades de estudio 12 Las primeras células: algunas evidencias 40
La naturaleza de las ciencias biológicas 13 ¿Vida solo en la Tierra? 41
Sobre los procesos de la investigación biológica 13 Recuadro 3-1: Búsqueda de vida en el Universo 42
Ensayo 2-1: La fragmentación del conocimiento científico 13 Distintas estrategias energéticas: heterótrofos
Los modelos científicos 15 y autótrofos 43
Las narraciones históricas 16 Dos tipos de células: procariontes y eucariontes 44
Un hilo conductor 16 El origen de las células eucariotas 45
Historia de la biología: una red intrincada Recuadro 3-2: En busca del ancestro común 46
de preguntas, respuestas y nuevas preguntas 17 Los orígenes de la multicelularidad 48
Diversidad y clasificación 17 ¿Qué es la vida? 49
Ensayo 2-2: Propiedad intelectual y nociones de vida 20 Los seres vivos, sistemas complejos y abiertos 49
Los rastros de la vida: los fósiles 22 Los seres vivos se perpetúan 50
Dos viajes que cambiaron el rumbo del pensamiento 23 Los seres vivos: una organización jerárquica 50
Después de Darwin 24 Unidad y diversidad 51
Controversias epistemológicas en torno Ensayo 3-1: El nacimiento de la teoría celular 52
al estudio de lo viviente 25 Ensayo 3-2: El problema de la generación espontánea 53
Los niveles de organización y sus campos de estudio 25 Ensayo 3-3: Ni máquinas ni fuerza vital: simplemente
La atención diferencial que reciben los diferentes niveles sistemas vivos 54
de organización 25 Temas en debate: ¿Diseño inteligente? 55

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 xxiv ÍNDICE

Retomando la problemática inicial: El desplazamiento de sustancias a través de los fosfolípidos

Vida “sintética” 56 de la membrana 94
Situaciones problemáticas 57 La difusión a través de una membrana: una consecuencia del
movimiento al azar 95
Capítulo 4. La organización de las células 59 Recuadro 5-2: Movimientos de agua: ósmosis, tonicidad
y volumen celular 97
Biología en contexto social: La metáfora de las Recuadro 5-3: La tonicidad de las células 98
células madre 59 Transportes activos 98
Tamaño, forma y organización de las células 61 Intercambios a través de vesículas 99
La célula analizada como un sistema abierto 63 Transporte en masa 99
Los límites de la célula 63 Recuadro 5-4: El transporte activo de sodio y potasio 100
Recuadro 4-1: Visita al mundo celular: ¿cómo se estudian Retomando la problemática inicial: La nicotina
las células? 64 y sus cómplices 102
Un ambiente especial para las células: la matriz extracelular 66 Situaciones problemáticas 102
Por fuera de la membrana, la pared celular: una característica
de las células vegetales 66
En el interior de la célula, el núcleo 67 Capítulo 6. Comunicación celular 105
Recuadro 4-2: El papel del núcleo 68 Biología en contexto social: El aceite de Cannabis 105
Características del núcleo 70 Patrones de acción de la comunicación celular 106
Entre el núcleo y la membrana celular, el El reconocimiento de la señal 107
citoplasma 71 La interacción de la molécula señal con su receptor 108
Las estructuras en las que se sintetizan las proteínas: los Los receptores intracelulares 108
ribosomas 71 Los receptores de membrana 109
Los sistemas de endomembranas 71 Receptores de membrana asociados con canales iónicos 109
Recuadro 4-3: Disección de la célula 72 Receptores de membrana asociados con enzimas 110
Otro tipo de organelas 75 Receptores de membrana acoplados a proteínas G 110
Un sistema de andamiaje interno: el citoesqueleto 78 Recuadro 6-1: Las proteínas G heterotriméricas 113
Recuadro 4-4: Cultivo de células 83 Transmisión de la señal al interior de la célula 114
Retomando la problemática inicial: La metáfora Proteínas G que interactúan con los receptores en la
de las células madre 84 transducción de la señal 114
Situaciones problemáticas 85 Recuadro 6-2: Contaminación antropogénica y
comunicación celular 114
Los segundos mensajeros 115
Capítulo 5. Membrana plasmática 87
Transducción del mensaje por cascadas de activación de
Biología en contexto social: La nicotina y sus cinasas 120
cómplices 87 Interacción entre las distintas vías de señalización 121
Los seres vivos y los intercambios de materia y El final de la vía: la respuesta biológica 121
energía 88 Retomando la problemática inicial: El aceite
Una estructura dinámica y fluida: la membrana de Cannabis 121
celular 89 Situaciones problemáticas 123
Historia de la construcción del modelo de membrana
plasmática 89
Recuadro 5-1: Composición química de la membrana Capítulo 7. Metabolismo 125
plasmática 90 Biología en contexto social: Cuando los físicos
La membrana como se la conoce en la actualidad 90 incursionaron en la biología 125
Movimientos en la bicapa 92 Clases de energía y transformaciones
El transporte de sustancias a través de la energéticas 126
membrana celular 93 Principio de conservación de la energía:
El modelo de mosaico fluido y la permeabilidad de la primera ley de la termodinámica 127
membrana 93 La primera ley de la termodinámica y los organismos vivos 128

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 ÍNDICE xxv

Dirección de los procesos naturales: segunda Situaciones problemáticas 158

ley de la termodinámica 129
¿Qué es la vida?: los sistemas biológicos y la segunda ley de Capítulo 9. Fotosíntesis, luz y vida 159
la termodinámica 130 Biología en contexto social: Energía y consumo 159
Transformaciones energéticas durante las Visión general de la fotosíntesis: sus etapas 160
reacciones químicas 132 Ensayo 9-1: La historia en varias fases 162
La función termodinámica más utilizada en bioquímica: Los cloroplastos: la organela clave de la
energía libre de Gibbs 132 fotosíntesis 163
Metabolismo: red de redes 133 Ensayo 9-2: La dilucidación de las dos etapas
Recuadro 7-1: La liberación de energía y las reacciones de la fotosíntesis 164
de oxidorreducción 134 La absorción de la luz: los pigmentos 164
Los participantes celulares en la transformación Recuadro 9-1: La naturaleza de la luz 167
energética 135 Reacciones dependientes de la luz: los
ATP: la moneda energética de la célula 135 fotosistemas y el transporte de electrones 168
Las enzimas y la energía de activación 136 Flujo lineal de electrones 169
Cofactores en la acción enzimática 138 Flujo cíclico de electrones 170
Vías enzimáticas 138 Las reacciones que fijan carbono 170
Regulación de la actividad enzimática 139 Recuadro 9-2: Fotosistemas y biocombustibles 170
Efectos de la temperatura en la actividad enzimática 139 La vía de los tres carbonos: el ciclo de Calvin-Benson 171
Efectos del pH en la actividad enzimática 139 La fotorrespiración, reducción de la eficiencia fotosintética 172
Inhibición enzimática 140 Las plantas C4: la vía de los cuatro carbonos 173
Efecto de la concentración de sustrato sobre la cinética Las plantas CAM 174
enzimática 141 Utilización de los productos de la fotosíntesis 176
Efectos alostéricos 141 El balance entre la fotosíntesis y la respiración 176
Modificación covalente 141 Retomando la problemática inicial: Energía y consumo 177
Retomando la problemática inicial: Cuando los físicos Situaciones problemáticas 178
incursionaron en la biología 143
Situaciones problemáticas 144 Capítulo 10. La continuidad de la vida 179
Biología en contexto social: Rosalind Franklin
Capítulo 8. Glucólisis y respiración celular 145 y la estructura del ADN 179
Distribución de la información genética 180
Biología en contexto social: Las almendras en el amor y
la guerra. Los usos bélicos del conocimiento científico 145 La vida de una célula eucarionte: el ciclo celular 181
La glucólisis y la respiración celular: principales Regulación del ciclo celular 182
vías catabólicas 146 Ensayo 10-1: El cáncer: células en división desenfrenada 183
Panorama general de la oxidación de la glucosa 146 División del núcleo y del citoplasma: mitosis y
Primera etapa, varios pasos: la glucólisis 148 citocinesis 184
Paso a paso 148 División del citoplasma 185
Segunda etapa: la respiración aeróbica 150 Formación y ensamblaje del huso mitótico 185
Un paso intermedio: la oxidación del ácido pirúvico 150 El proceso de muerte celular: apoptosis frente a
Los pasos del ciclo de Krebs 150 necrosis 186
La etapa final: el transporte de electrones 152 División celular y reproducción 188
La cadena respiratoria 152 El ADN: estructura y replicación 188
Fosforilación oxidativa: el acoplamiento quimiosmótico 152 Un poco de historia: ¿ADN o proteínas? 189
Rendimiento energético global 152 Los experimentos con bacterias y el factor transformador 190
En ausencia de oxígeno: la fermentación 154 Los experimentos con bacteriófagos: la reivindicación
Otras vías catabólicas 155 del ADN 191
Vías de síntesis 156 El modelo del ADN 193
Retomando la problemática inicial: Las
Recuadro 10-1: El ADN como portador de información 194
almendras en el amor y la guerra. Los usos bélicos del
Ensayo 10-2: El ADN en boca de todos 194
conocimiento científico 157

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 xxvi ÍNDICE

La replicación del ADN 196 Las leyes de Mendel y la dinámica de la meiosis 230
El proceso general de la replicación del ADN 197 Ensayo 11-3: ¿Qué estudiaba Mendel en el jardín de la abadía? 231
Corrección de errores 200 Condiciones que definen el sexo biológico en los humanos 233
La ADN polimerasa como herramienta de multiplicación: La participación cromosómica en el desarrollo sexual 234
PCR 200 Ensayo 11-4: Diversidad sexual de los cuerpos.
Temas en debate: Genética y discriminación 201 Intersexualidad 235
Retomando la problemática inicial: Rosalind Franklin y la Las características ligadas al sexo cromosómico 235
estructura del ADN 203 El ligamiento entre genes y la recombinación 236
Situaciones problemáticas 204 Ampliando el concepto de gen 236
Interacciones entre diferentes alelos 237
Tecnociencia y sociedad en la trama de la vida: Impacto Acción de varios genes: herencia poligénica 239
de las nuevas tecnologías en la coevolución de la Tierra y la Interacción entre los genes y el ambiente 239
vida: una cuestión de escalas 205 Retomando la problemática inicial: Distinción
entre sexo y género 241
SECCIÓN III Situaciones problemáticas 242
PATRONES Y
PROCESOS DE Capítulo 12. El flujo de información genética:
LA HERENCIA los caminos a la síntesis de proteínas 245
Biología en contexto social: Las metáforas y
Capítulo 11. el lenguaje de la genética 245
La reproducción Evolución del concepto de gen 246
sexual y las bases El flujo de información dentro de la célula 246
La transcripción: del ADN al ARN 248
cromosómicas de la Transcripción 248
herencia 211 Ensayo 12-1: El mensajero evasivo 249
Distintos tipos de ARN 251
Biología en contexto social: Distinción entre ARN mensajero 252
sexo y género 211 ARN ribosomal y los ribosomas 253
La reproducción sexual 212 ARN de transferencia 253
Células haploides, diploides y poliploides: distinto número La traducción: del ARN al polipéptido 253
de dotaciones cromosómicas 212 El código genético 254
Meiosis: una reducción en el número de cromosomas 212 La importancia de las aminoacil-ARNt sintetasas 256
Las ocho fases de la meiosis 213 El proceso de la traducción 257
Mitosis y meiosis: procesos similares, pero Una redefinición de las mutaciones 260
diferentes 215 Revisión del concepto de gen 261
Meiosis en organismos con distintos ciclos Temas en debate: La diversidad de conceptos de gen 263
vitales 216 Retomando la problemática inicial: Las metáforas
Posibles variantes en la meiosis 218 y el lenguaje de la genética 264
Consecuencias de la reproducción sexual 220 Situaciones problemáticas 264
Tres fuentes de variabilidad genética 220
Los experimentos de Mendel y el nacimiento
de la genética 221
Capítulo 13. ADN, genomas y regulación
Ensayo 11-1: Giros en la mirada sobre el síndrome de Down 221 de la expresión génica 267
Recuadro 11-1: Gemelos monocigóticos 222 Biología en contexto social: El momento oportuno para que
Ensayo 11-2: Concepciones acerca de la herencia 223 cambien las ideas: Barbara McClintock y los genes
El método experimental de Mendel 223 saltarines 267
Primeros resultados: el principio de segregación 224 ADN: características y disposición en las
Nuevos experimentos: el principio de distribución células 268
independiente 228 ADN procarionte 268
Sobre genes y cromosomas 229 ADN eucarionte 268

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 ÍNDICE xxvii

Genoma: mucho más que un conjunto de genes 271 Recuadro 14-3: Ligres, tigones y la contribución
El genoma procarionte 271 diferencial de los machos y las hembras 315
El genoma eucarionte 274 Herencia epigenética 316
Recuadro 13-1: El número de genes y la complejidad 277 Herencia epigenética en modelos animales 317
Regulación de la expresión génica 279 Herencia epigenética en humanos: el caso de Holanda 317
Regulación de la expresión génica en los procariontes 279 El caso de la ciudad Överkalix, en Suecia 318
Ensayo 13-1: El proyecto Genoma Humano 280 Epigenética y evolución 318
Regulación de la expresión génica en los eucariontes 282 Recuadro 14-4: La herencia epigenética en la evolución
Recuadro 13-2: Microchips de ADN o ARN 285 de poblaciones, especies y linajes 319
Recuadro 13-3: Motivos o diseños estructurales de los Epigenética y salud 320
factores específicos de transcripción 287 Salud, epigenética y ética 320
Retomando la problemática inicial: El momento oportuno Retomando la problemática inicial:
para que cambien las ideas: Barbara McClintock y Sustancias tóxicas y daños transgeneracionales 321
los genes saltarines 291 Situaciones problemáticas 322
Situaciones problemáticas 292
Capítulo 15. Bases moleculares del
Capítulo 14. Epigenética 293 desarrollo 325
Biología en contexto social: Sustancias tóxicas Biología en contexto social: Las huellas de la
y daños transgeneracionales 293 talidomida 325
El campo de la epigenética 294 La biología del desarrollo a lo largo de
Epigénesis y preformacionismo: los orígenes la historia 326
en la embriología 295
¿Cómo se forma un organismo? 328
Conrad H. Waddington y el nacimiento de la epigenética 298
Hacia la diferenciación celular 329
El conocimiento actual de las modificaciones
epigenéticas 300 Determinantes citoplasmáticos 330
Ensayo 14-1: El papel de las metáforas en la biología, Señales de células vecinas: inducción 331
la genética y la epigenética 301 Señales paracrinas 332
Interacciones yuxtacrinas 332
Principales modificaciones epigenéticas 303
Interacción con la matriz extracelular 334
Metilación del ADN 303 Inducción por señales directas 334
Proteínas de unión a Metil CPG 305 La respuesta a una señal inductiva varía en el desarrollo 335
Demetilación del ADN 305 Morfógenos y gradientes 335
Recuadro 14-1: La importancia de la metilación 305 Red de regulación génica 336
Modificaciones en las histonas 306 El papel de los morfógenos 336
Remodelación de la cromatina 307 Genes homeóticos 339
Localización nuclear 308 Evo-Devo 341
ARN no codificantes y su papel epigenético 308 Las novedades de cada especie 342
ARN largos no codificantes 309 Retomando la problemática inicial: Las huellas
Silenciamiento de la expresión génica por ARN pequeños de la talidomida 343
no codificantes 309 Situaciones problemáticas 344
Recuadro 14-2: Los microARN como herramientas en la
investigación 309 Capítulo 16. La manipulación de
El papel de las vesículas extracelulares 311
Interacciones entre diferentes modificaciones epigenéticas 311
la información genética 345
Cambios epigenéticos durante el desarrollo Biología en contexto social: Experimento con
embrionario 312 organismos genéticamente modificados 345
Cambios epigenéticos durante el desarrollo temprano 312 La tecnología del ADN recombinante 346
Reprogramación de la línea germinal e impronta parental 313 Las herramientas del oficio 346
Inactivación del cromosoma X 314 Una batería de enzimas 346
Gemelos no tan idénticos: el papel del ambiente Recuadro 16-1: Biotecnología, ayer y hoy 347
como modulador fenotípico en el tiempo 314 Recuadro 16-2: Enzimas de restricción 347

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 xxviii ÍNDICE

Materias primas 349 Una historia de las ideas evolutivas 389

Amplificación del ADN 349 Ideas acerca del cambio biológico en la Grecia Antigua 389
Células que se utilizan como hospedadoras 349 Ideas evolutivas en la Modernidad 390
Vectores para el transporte de secuencias de ADN 350 La construcción de la teoría de darwin 393
Técnicas para manipular el ADN 350 El viaje a bordo del Beagle 393
Localización de fragmentos específicos de ADN: La teoría de Darwin: muchas preguntas encuentran su
la hibridación 350 respuesta 394
Secuenciación del ADN 354 Ensayo 17-1: El paradigma evolucionista 397
Reacción en cadena de la polimerasa 356
Evidencias del proceso evolutivo 399
Clonación molecular 356
Ensayo 17-2: Un clima de época: ideas que convergen 399
Técnicas y herramientas en acción 357
Procesos de cambio apreciables mediante la observación
Bibliotecas genómicas 357
directa 400
Recuadro 16-3: Técnica para la identificación de personas 357
Biogeografía: patrones espaciales de distribución de los
Aplicaciones de la biotecnología 359
organismos 400
La obtención de proteínas recombinantes 359
Microorganismos recombinantes 360
Patrones temporales observables en el registro fósil 403
Silenciamiento del material genético 360 Ensayo 17-3: El registro en las rocas 404
Plantas transgénicas 361 Las homologías anatómicas y fisiológicas 406
La transgénesis y la clonación en animales 362 La imperfección de la adaptación: huella contundente de la
Ensayo 16-1: Patentamiento de genes 363 historia evolutiva 407
Recuadro 16-4: El marco regulatorio de la ingeniería Después de darwin 408
genética 364 Retomando la problemática inicial:
Secuenciación de genomas completos 365 La controversia en torno de la enseñanza de la teoría evolutiva 411
Nuevas biotecnologías 365 Situaciones problemáticas 412
Edición genómica 365
Recuadro 16-5: El sistema de defensa CRISPR-Cas 369
Recuadro 16-6: Mutaciones no deseadas provocadas Capítulo 18. Las bases genéticas
por edición genómica 370 de la evolución 413
Recuadro 16-7: Guerra de patentes por CRISPR-Cas9 371
Impulsores Genéticos (Gene drives) 371 Biología en contexto social: La reducción de
Biología Sintética 375 la variabilidad: un callejón sin salida en el devenir
Temas en debate: Organismos Genéticamente evolutivo de las poblaciones 413
Modificados 377 La población como unidad evolutiva 414
Retomando la problemática inicial: Experimento con ¿Qué es una población? 414
organismos genéticamente modificados 379 La variabilidad: materia prima del cambio evolutivo 414
Situaciones problemáticas 379 Origen y preservación de la variabilidad
genética 415
Tecnociencia y sociedad en la trama de la vida: Alcances Recuadro 18-1: La variabilidad oculta 415
y limitaciones de los estudios de ADN 381 Cambios en el genotipo: las mutaciones 416
Recuadro 18-2: La duplicación del ADN y la
SECCIÓN IV plasticidad evolutiva del genoma 417
Combinaciones nuevas: la reproducción sexual 417
EVOLUCIÓN Otros factores que preservan la variabilidad: la exogamia
y la diploidía 418
Capítulo 17. Evolución: Recuadro 18-3: Acerca de la eugenesia 419
historia de la teoría y La cuantificación de la variabilidad 421
Cómo se modeliza la dinámica de la variabilidad:
sus evidencias 387
principios básicos de la genética de
Biología en contexto social: poblaciones 422
La controversia Concepto de aptitud 422
en torno a la enseñanza La aptitud es la medida del éxito reproductivo 423
Frecuencias genotípicas y frecuencias alélicas 423
de la teoría evolutiva 387

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 ÍNDICE xxix

Apareamiento al azar: panmixia 424 Capítulo 20. El origen de nuevas

Recuadro 18-4: Formulación matemática: cálculo
de las frecuencias 425
especies 457
Un estado estacionario: el equilibrio de Biología en contexto social: Impulsores
Hardy-Weinberg 425 genéticos y la extinción intencional de especies 457
Equilibrio de Hardy-Weinberg en su formulación Barreras entre especies: mecanismos de
matemática 426 aislamiento reproductivo 458
Temas en debate: La variabilidad y la aptitud 428 El proceso de especiación 460
Retomando la problemática inicial: La reducción de la Mecanismos de especiación: algunos modelos 461
variabilidad: un callejón sin salida en el devenir Origen de nuevas especies: algunas respuestas
evolutivo de las poblaciones 429 para una vieja pregunta 465
Situaciones problemáticas 429 Biogeografía 466
Temas en debate: El problema de las especies 469
Capítulo 19. Los procesos del cambio Retomando la problemática inicial: Impulsores genéticos y la
extinción intencional de especies 470
evolutivo 431
Situaciones problemáticas 470
Biología en contexto social: Resistencia a los herbicidas 431
Procesos que cambian las frecuencias génicas 432 Capítulo 21. Macroevolución: la historia
Un doble papel para las mutaciones 432
Flujo de genes: ingreso o egreso de alelos en una de la vida 473
población 433
La deriva genética 434 Biología en contexto social: Toros en una tienda
El apareamiento preferencial 436 de cristal. Efectos en cascada y extinciones en masa 473
La selección natural 436 La evolución a gran escala: procesos y patrones
La selección natural actúa sobre todo el fenotipo 437 macroevolutivos 474
La selección natural puede preservar la variabilidad 437 Selección de nivel superior o selección de especies 476
Ensayo 19-1: La evolución de los grupos sanguíneos Evolución convergente 476
humanos: un acertijo por descifrar 440 Evolución divergente 476
Recuadro 19-1: Heterosis o vigor híbrido 440 Cambio continuo y gradual: anagénesis 476
Cambio discontinuo: cladogénesis 478
Diversos tipos de selección natural 441 Radiación adaptativa: una diversificación repentina 479
Selección dependiente de la frecuencia 443
Se termina un linaje: la extinción 479
Selección sexual 443
Selección de parentesco 445 El modelo de los equilibrios intermitentes 481
Selección de grupos 445 Ensayo 21-1: Una catástrofe planetaria 483
El teorema fundamental de la selección natural 445 Ensayo 21-2: Equus: historia de un modelo 484
El resultado de la selección natural: la Biología del desarrollo: nuevas claves para
adaptación 446 comprender la macroevolución 486
Ambiente físico y adaptación: clinas y ecotipos 446 Recuadro 21-1: Los genes Hox y las novedades evolutivas 487
Interacciones interespecíficas y adaptación: coevolución 447 Recuadro 21-2: Redes regulatorias del genoma
Múltiples relaciones entre los rasgos y su potencial y la macroevolución 488
adaptativo 448 Las novedades evolutivas no siempre son novedosas 488
La adaptación bajo la lupa 450 La importancia de las macromutaciones, las novedades
Recuadro 19-2: Los diversos procesos del cambio evolutivas y sus restricciones 489
evolutivo no operan por separado 451 Una importante novedad evolutiva: la evolución del sexo 489
Interpretaciones alternativas 452 La evolución: un proceso contingente 490
Ensayo 19-2: Elogio de la imperfección 453 Representaciones de la historia de la vida: la
Temas en debate: Aptación, adaptación, exaptación 454 idea de progreso 490
Retomando la problemática inicial: Principales transiciones en la historia de la vida 491
Resistencia a los herbicidas 455 Recuadro 21-3: Nuevas miradas del árbol de la vida:
Situaciones problemáticas 455 ¿ramas o tramas? 491
El reinado de las bacterias 492

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 xxx ÍNDICE

La presencia de oxígeno en la atmósfera 492 Tecnociencia y sociedad en la trama de la vida:

Se originan las células eucariontes 493 Biología y cultura 532
La multicelularidad 493
La aparición “explosiva” de los animales 493
La extinción de los dinosaurios y la radiación de los
mamíferos 495 SECCIÓN V
La teoría de la evolución hoy: desafíos y LA DIVERSIDAD
debates 495 DE LA VIDA
Recuadro 21-4: Los dinosaurios no se extinguieron 496
Ensayo 21-3: Osvaldo A. Reig, el biólogo evolutivo
Capítulo 23.
que brilló en América Latina 498
Nuevas miradas en cuatro dimensiones 500 La clasificación
Ensayo 21-4: Lamarck, Darwin y el campo Eco-Evo-Devo 501 de los organismos 537
Retomando la problemática inicial: Toros en
una tienda de cristal. Efectos en cascada y extinciones en masa 504
Situaciones problemáticas 505 Biología en contexto social: Malaria: conocer
al vector para dar en el blanco 537
Capítulo 22. La evolución de los La necesidad de una clasificación 538
¿Qué es una especie? 538
homíninos 507 Designación de las especies 538
La clasificación jerárquica 539
Biología en contexto social: La perspectiva Sistemática y evolución 541
evolutiva en la medicina 507 La cladística y el ideal monofilético 543
Evolución de los primeros primates 508 Recuadro 23-1: Historia de las escuelas sistemáticas 546
Principales líneas de la evolución de los primates 508 Los datos moleculares en sistemática 547
Recuadro 22-1: La familia Leakey 512 Secuenciación de macromoléculas y reloj molecular 547
Homo sapiens y nuestros parientes vivos más cercanos: los Clasificación de los reinos y los dominios 548
antropomorfos actuales 512 Temas en debate: ¿Podremos conocer todas las especies
Hacen su aparición los homíninos 513 vivientes? 550
Los primeros ejemplares 513 Diálogo de saberes: Etnobiología: la disciplina que
Tras los pasos de los australopitecinos 514
recupera los saberes locales acerca de las naturalezas 551
Ensayo 22-1: Las huellas de pisadas 516
Retomando la problemática inicial: Malaria:
Recuadro 22-2: Técnica de datación 516
conocer al vector para dar en el blanco 555
Los orígenes del género Homo 517
Homo habilis y la construcción de herramientas 517 Situaciones problemáticas 556
Homo erectus, Homo ergaster y el uso del fuego 519
Recuadro 22-3: Otro hallazgo de los Leakey 519 Capítulo 24. Bacteria y Archaea:
Recuadro 22-4: El uso de herramientas 520 los procariontes 557
El origen de los humanos modernos 523
Recuadro 22-5: Reloj mitocondrial 524
Biología en contexto social: Resistencia a los antibióticos, una
Recuadro 22-6: Primeros europeos: cuando los africanos
problemática global 557
colonizaron Europa 525
Los dueños del planeta 559
Recuadro 22-7: Los “Denisovanos”: ¿una nueva
especie, genética? 525 Un lugar en la historia natural 559
Procesos y patrones en la evolución humana 527 Clasificación de los procariontes 560
Temas en debate: La diversidad de nuestra especie: La diversidad de los procariontes 561
¿existen las razas? 527 Ensayo 24-1: La búsqueda de agentes causales de enfermedad 561
Diálogo de saberes: ¿Hacia dónde va el El dominio Bacteria 561
Antropoceno? 528 Ensayo 24-2: La tercera forma de vida 562
El dominio Archaea 562
Retomando la problemática inicial:
La perspectiva evolutiva en la medicina 530 El hábitat de los procariontes 562
Situaciones problemáticas 530 Características de Bacteria y Archaea 563

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 ÍNDICE xxxi

El tamaño celular 563 Una visión filogenética para el linaje de las

Recuadro 24-1: El interés por las Archaea 565 plantas 603
Morfología celular 565
Pluricelularidad incipiente y avanzada 603
Organización celular 565
De unicelulares a multicelulares: clorofitas y ulvofitas 603
Recuadro 24-2: Bacterias patógenas 567 Tejidos diferenciados: aparece el parénquima 606
Ensayo 24-3: Biofilms 569 La transición a la tierra 606
Recuadro 24-3: Comportamientos coordinados 570 El antecesor de las embriofitas 608
Movilidad 570
De poros simples a estomas 608
Mecanismos de orientación 571
Reproducción y variabilidad genética 571 Sin estomas verdaderos: marcantiofitas 609
Con verdaderos estomas: estomatofitas 609
Energía y nutrición 571
Ensayo 24-4: Fleming y la penicilina 572 Tallos incipientes y tallos conductores 609
Las briofitas o “musgos” 610
Ecología microbiana en los océanos 573
Recuadro 26-1: Predominancia del esporofito 610
Ensayo 24-5: Dinosaurios microbianos 574
El ciclo microbiano 574 Vasos conductores: las traqueofitas 611
Las traqueofitas 611
Retomando la problemática inicial:
Resistencia a los antibióticos, una problemática global 575 Sin semillas y con semillas 611
Filicofitas: los helechos 611
Situaciones problemáticas 577
Aparición de la semilla 612
Recuadro 26-2: Semillas viables de 32 000 años 612
Capítulo 25. Los protistas, eucariontes
Semillas libres o con protección 613
heterogéneos 579 Portadoras de conos: coniferofitas 613
Recuadro 26-3: Gingkofitas y cicadofitas 614
Biología en contexto social: Una bióloga Cuando aparece la flor: antofitas 614
profundamente innovadora: Lynn Margulis 579 Retomando la problemática inicial: Conservar
Ensayo 25-1: Endosimbiosis secundaria y terciaria 581 la diversidad vegetal: bancos de germoplasma 619
Historia de una clasificación conflictiva 582 Situaciones problemáticas 620
Recuadro 25-1: Las llamadas algas 583
Recorrido rama por rama 585
Clado 1. Con mechones de pelos: chromistas o
Capítulo 27. El linaje de los hongos 621
stramenopilos 585 Biología en contexto social: Hongos en el
Recuadro 25-2: El mar de los Sargazos 587 control de plagas 621
Clado 2. Con vesículas de almacenamiento de calcio:
los alveolados 589 El antecesor hipotético de los hongos y los
Clado 3. Con un surco ventral de alimentación: los animales 622
excavados 591 Características de los hongos 622
Recuadro 25-3: Naegleria floweri, la ameba come cerebros 593 Recuadro 27-1: Superar los límites de la unicelularidad 625
Clados 4 y 5. Con prolongaciones citoplasmáticas: los Ciclos de vida y estructuras reproductivas 626
rizópodos y amebozoa 594 Quitridiomicetos: hongos con esporas flageladas 627
Recuadro 25-4: Metamonadinos en acción 595 Mucoromicetos: reproducción sexual por fusión de los
Clado 6. Primoplantae: endosimbiosis primaria 596 gametangios 627
Un árbol en discusión 598 Ensayo 27-1: Simbiontes en hojas y raíces 628
Temas en debate: Los organismos no saben de reinos 598 Glomeromicetos: simbiontes obligados propagados
Retomando la problemática inicial: Una bióloga profunda- por clamidosporas 629
mente innovadora: Lynn Margulis 599 Ascomicetos: esporas sexuales en pequeños sacos 629
Situaciones problemáticas 599 Recuadro 27-2: ¡Listos, apunten, fuego! 630
Recuadro 27-3: El pan de la locura 630
Capítulo 26. El linaje de las algas verdes Basidiomicetos: esporas sexuales sobre basidios 632
Recuadro 27-4: Brujas, ovnis y hongos 633
y las plantas 601 Los hongos imperfectos 634
Biología en contexto social: Conservar la diversidad vegetal: Relaciones simbióticas de los hongos 635
bancos de germoplasma 601 Recuadro 27-5: Roya en la soja 636
Numerosos intentos de clasificación 602 Recuadro 27-6: Hongos depredadores 636

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 xxxii ÍNDICE

Los líquenes, colonizadores exitosos 637 Animales con soporte interno: los vertebrados 689
Ensayo 27-2: La fascinante relación simbiótica entre Ensayo 29-1: Origen de los cordados y los vertebrados 690
hormigas “agricultoras” y hongos 637 Aparición de las mandíbulas: los gnatostomados 693
Micorrizas, una próspera asociación 638 Gnatostomados cartilaginosos: los condrictios 693
Retomando la problemática inicial: Hongos Gnatostomados con hueso: los osteíctios 693
en el control de plagas 640 Los sarcopterigios en la transición al medio
Situaciones problemáticas 640 terrestre 694
Recuadro 29-2: Peces con aletas lobuladas 695
Capítulo 28. El linaje de los animales I 641 Doble vida: los anfibios 696
Aparición del huevo amniota 696
Biología en contexto social: La desaparición de las abejas y la
Ensayo 29-2: Amenazas para los anfibios 697
crisis mundial de polinizadores 641
Escamas y plumas: los saurópsidos 697
¿Qué son los animales? 642 Pelos y mamas: los mamíferos 697
Ensayo 28-1: Los vericuetos de la clasificación 643 Recuadro 29-3: Metamorfosis y ecomorfología de los
El origen de los animales y su clasificación 643 renacuajos 698
Esponjas 646 Reptiles voladores: las aves 699
Eumetazoos 647 Pelos, mamas, molares y orejas: los mamíferos 700
Cnidarios y ctenóforos: simetría radial 648 Recuadro 29-4: Mamíferos en todos los ambientes:
Cnidarios 648 corredores, cavadores, arborícolas, voladores y nadadores 702
Recuadro 28-1: Cuando proliferan las medusas 651 Temas en debate: Factorías de cerdos, ¿proteínas
Recuadro 28-2: Los arrecifes de coral 651 para quién? 703
Ctenóforos 652 Retomando la problemática inicial: Las granjas marinas o las
Animales con simetría bilateral 652 bombas de animales 705
Animales bilaterales basales: xenoacelomorfos 654 Situaciones problemáticas 707
Protostomados: espiralia y ecdisozoos 654
Platelmintos: gusanos planos 655
Platelmintos de vida libre 655
Capítulo 30. Los virus 709
Platelmitos parásitos altamente especializados 655 Biología en contexto social: Los brotes de Ébola 709
Ensayo 28-2: El problema de la esquistosomiasis 657 Consideraciones históricas 710
Moluscos 658
Naturaleza de los virus 712
Anélidos 663
Artrópodos: ecdisozoos con patas articuladas 666 Recuadro 30-1: La “edad dorada” de los virus 712
Nematodos: ecdisozoos vermiformes 673 Morfología viral 713
Recuadro 28-3: Comunicación por feromonas 674 Complejidad de los genomas y membranas virales 714
Recuadro 28-4: Nematodos parásitos de humanos 676 Recuadro 30-2: Purificación de virus: métodos de uso
Retomando la problemática inicial: frecuente 715
La desaparición de las abejas y la crisis mundial de Multiplicación de los virus 716
polinizadores 680 Etapas del ciclo de multiplicación de un bacteriófago 716
Situaciones problemáticas 682 Etapas del ciclo de multiplicación de un virus animal y
vegetal 717
Clasificación de los virus 717
Capítulo 29. El linaje de los animales II 683 Clasificación de Baltimore 718
Biología en contexto social: Las granjas marinas Recuadro 30-3: Taxonomía de los virus 718
o las bombas de animales 683 Evolución de los virus 720
Boca secundaria: los deuteróstomos 684 Recuadro 30-4: Una síntesis para repensar los virus:
Animales espinosos: los equinodermos 684 ¿organismos vivientes? o ¿estructuras orgánicas? 722
Animales con faringe perforada 687 Enfermedades virales 722
Recuadro 29-1: Las margaritas de mar: una nueva clase Recuadro 30-5: Viroma 723
de equinodermos 688 Algunas enfermedades transmitidas por virus 725
Hemicordados: gusanos bellota 688 Enfermedades virales emergentes 725
Aparición de la notocorda: los cordados 689 Recuadro 30-6: Virus y cáncer 725

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 ÍNDICE xxxiii

Terapias antivirales 727 Biología en contexto social: La medicalización

Vacunas 728 de los estados de ánimo 755
Nuevos agentes infecciosos: viroides, satélites y priones 728 Evolución de los sistemas nerviosos 756
Temas en Debate: Las causas de la pandemia por La importancia del sistema nervioso:
coronavirus: COVID-19 729 coordinación de funciones 758
Retomando la problemática inicial:
La neurona: unidad estructural y funcional
Los brotes de Ébola 731
del sistema nervioso 758
Situaciones problemáticas 732
El sistema nervioso de los vertebrados 759
Tecnociencia y sociedad en la trama Sistema nervioso central: médula espinal y encéfalo 759
de la vida: Enfermedades tropicales desatendidas 733 Sistema nervioso periférico 761
El impulso nervioso: una corriente de
información 765
Potencial de membrana y señales eléctricas 765
Las bases iónicas de los potenciales de membrana 767
SECCIÓN VI Propagación del impulso nervioso 769
BIOLOGÍA DE LOS La sinapsis: transmisión de información entre
ANIMALES neuronas 770
Transmisores químicos 772
Recuadro 32-1: El clorpirifós, otro insecticida que
Capítulo 31. enciende las alarmas 774
Los tejidos, órganos y ENSAYO 32-1: Opiáceos endógenos: las endorfinas 774
sistemas de los La integración de la información sináptica 775
vertebrados 739 Retomando la problemática inicial: 775
La medicalización de los estados de ánimo 775
Situaciones problemáticas 776
Biología en contexto social: Donación de
órganos: una decisión personal, un derecho social y una Capítulo 33. Percepción sensorial,
obligación del Estado 739 procesamiento de la información y
Homo sapiens, un vertebrado mamífero 740 respuesta motora 777
De unicelulares a multicelulares: células y
tejidos 741 Biología en contexto social: Modelo social
Por fuera de las células: la matriz extracelular 741 de discapacidad 777
Las uniones entre las células 742
Procesamiento sensorial: la iniciación del
Un tejido de revestimiento: el tejido epitelial 742
impulso nervioso 778
Tejidos conjuntivos: un grupo diverso 744 Codificación de la información sensorial 779
Movimientos por contracción: el tejido Ensayo 33-1: Percepción, ilusiones y alucinaciones 780
muscular 746 Canales de entrada de información: receptores y vías
Ensayo 31-1: Diversidad de los sistemas de sostén 747 sensoriales 781
Recepción, elaboración y transmisión: el tejido Principales sistemas sensoriales de los animales 781
nervioso 747 El sistema visual 781
Los sistemas auditivo y vestibular 784
Órganos y sistemas de órganos 749
El sistema somatosensorial 786
Ensayo 31-2: Medicina regenerativa e ingeniería de tejidos 750 Los sistemas químicos 786
Retomando la problemática inicial: Donación de órganos: una
Procesamiento de la información 787
decisión personal, un derecho social y una
Recuadro 33-1: Comunicación química en los mamíferos 788
obligación del Estado 752
Situaciones problemáticas 753
El encéfalo de los vertebrados 789
Rombencéfalo y mesencéfalo: tronco cerebral y cerebelo 789
Prosencéfalo: diencéfalo y telencéfalo 790
Capítulo 32. El sistema nervioso: La corteza cerebral 791
estructura y función 755 Recuadro 33-2: La neurociencia y sus métodos 792

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 xxxiv ÍNDICE

Cerebro derecho e izquierdo 794 Temas en debate: Las hormonas y el deporte 822
Redes y circuitos integradores y otras regiones Retomando la problemática inicial:
del encéfalo 794 Los disruptores o desorganizadores endocrinos 823
Memoria, almacenamiento y procesamiento Situaciones problemáticas 824
de información 795
Ensayo 33-2: La enfermedad de Alzheimer 796 Capítulo 35. La respiración 827
Aprendizaje social y neuronas espejo 797
Plasticidad neuronal 797 Biología en contexto social: Contaminación
Modificación sináptica 797 atmosférica y enfermedades respiratorias 827
Ensayo 33-3: Neurociencias y neuroeducación. La difusión de los gases 828
El auge de “lo neuro” 798 Evolución y diversidad de los sistemas
Ensayo 33-4: ¿Se puede regenerar el sistema nervioso? 799 respiratorios 829
La respuesta a la información: la contracción Características de los órganos respiratorios 830
muscular 800 El sistema respiratorio humano 832
Ensayo 33-5: Rita Levi-Montalcini: biografía de una mujer Ensayo 35-1: Asma: cuando “falta” el aire 834
con “factor de crecimiento” 801 El proceso de la ventilación 835
La estructura del músculo esquelético 802 Transporte e intercambio de gases 836
La maquinaria contráctil de los músculos 803 Los pigmentos respiratorios y el transporte de oxígeno 836
La unidad motora 804 Intercambio de gases con los tejidos 836
Integración sensoriomotora durante el El control nervioso de la ventilación 837
movimiento 805 Retomando la problemática inicial:
Retomando la problemática inicial: Contaminación atmosférica y enfermedades respiratorias 838
Modelo social de discapacidad 806 Situaciones problemáticas 839
Situaciones problemáticas 806
Capítulo 36. La circulación 841
Capítulo 34. El sistema endocrino 809 Biología en contexto social: Genes, ambiente
Biología en contexto social: Los disruptores y enfermedades cardiovasculares 841
o desorganizadores endocrinos 809 Diversidad de los sistemas cardiovasculares 842
Hormonas 810 Un tejido fluido: la sangre 842
El plasma 844
Glándulas endocrinas y hormonas 811
Células sanguíneas 844
Centros de integración: el hipotálamo y Coagulación sanguínea 845
la hipófisis 814 Recuadro 36-1: Fases de la coagulación 846
Eje hipotálamo-hipofisario 814
Una bomba poderosa: el corazón 847
Adenohipófisis 814
El corazón humano 847
Neurohipófisis 816
Latido cardíaco 848
Glándula tiroides: producción de tiroxina Vasos sanguíneos 849
y calcitonina 816 Presión sanguínea y perfusión 850
Paratiroides: producción de parathormona 817 El centro de regulación cardiovascular 851
Glándulas mixtas: las suprarrenales 818 Los capilares y la difusión de sustancias 852
Corteza suprarrenal: glucocorticoides y Un sistema recolector: el sistema linfático 852
mineralocorticoides 818 Retomando la problemática inicial:
Médula suprarrenal: adrenalina y noradrenalina 818
Genes, ambiente y enfermedades cardiovasculares 853
Páncreas endocrino: control hormonal Situaciones problemáticas 854
de la glucemia 819
Glándula pineal 819 Capítulo 37. La digestión 855
Recuadro 34-1: Obesidad y diabetes 820
Otras hormonas y sus funciones 821 Biología en contexto social: Ecosistemas
La leptina y la saciedad 821 bacterianos y salud humana 855
Hormonas de acción local: prostaglandinas 821 La evolución de los sistemas digestivos 856
Interacciones entre los sistemas endocrino y nervioso 821 El tubo digestivo de los vertebrados 857

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 ÍNDICE xxxv

Procesamiento inicial del alimento: la boca 857 Capítulo 39. La respuesta inmunitaria 899
Ensayo 37-1: La comprensión de los procesos de la digestión 858
Deglución: la faringe y el esófago 859 Biología en contexto social: La polémica en
Almacenamiento y licuación: el estómago 862 torno a la vacuna contra el VIH 899
Digestión y absorción: el intestino delgado 863 Respuesta inmunitaria innata y adquirida 900
Principales glándulas anexas: páncreas e hígado 863 Desencadenantes de respuestas: los antígenos 900
Recuadro 37-1: El transporte de colesterol 865 Respuesta inmunitaria innata 900
Control endocrino y nervioso de la función intestinal 866 Recuadro 39-1: Respuesta inmunitaria frente al
Absorción ulterior y eliminación: el intestino grueso 867 SARS-CoV-2 903
Por falta y por exceso: problemas nutricionales Órganos del sistema inmunitario 903
que persisten 868 Respuesta inmunitaria adaptativa 906
Ensayo 37-2: Seguridad y soberanía alimentaria 869 Ensayo 39-1: Anticuerpos monoclonales 906
Algunos requerimientos nutricionales 870 Los linfocitos B y la producción de anticuerpos 908
Recuadro 37-2: Las “grasas” trans 870 Una gran diversidad de anticuerpos 908
Recuadro 37-3: Los antioxidantes 871 Recuadro 39-2: La paradoja de la inmensa variedad
Retomando la problemática inicial: de anticuerpos y el limitado
Ecosistemas bacterianos y salud humana 873 número de genes 908
Situaciones problemáticas 874 La función de los anticuerpos 909
Ensayo 39-2: ¿Certificado de defunción para la viruela? 910
Capítulo 38. Equilibrio hídrico y Los linfocitos T y la inmunidad mediada por
regulación térmica 877 células 911
El complejo mayor de histocompatibilidad 912
Biología en contexto social: Las bebidas Sistema de antígenos leucocitarios humanos (HLA)
isotónicas 877 y enfermedad 912
La excreción: un proceso de depuración Ensayo 39-3: Los hijos de desaparecidos: de las pruebas
del medio interno 878 de anticuerpos del CMH a las nuevas técnicas de biología
Diversidad de los sistemas excretores: una perspectiva molecular 913
evolutiva 879 El cáncer y la respuesta inmunitaria 915
Excreción de productos nitrogenados 881
Recuadro 39-3: Intolerancia a las harinas 915
Un órgano excretor muy eficiente: el riñón Recuadro 39-4: Galectina 1 en los tumores 916
de los vertebrados 882 El desafío de los trasplantes 917
Filtración glomerular 882 Trasplantes de órganos 917
Reabsorción y secreción tubular 884
Transfusiones de sangre 917
Concentración de la orina 884
Ensayo 39-4: La ética del Dr. Luis Agote y las donaciones
Control endocrino de la función renal 884
de sangre 918
Regulación térmica 887
Cambios de temperatura ambiente 887 Algunas patologías del sistema inmunitario 919
Un ataque contra lo propio: enfermedades
Animales termoconformadores 888 autoinmunitarias 919
Adaptaciones a temperaturas extremas 888
Hipersensibilidad: las alergias 920
Regulación de la temperatura corporal 888 Inmunodeficiencias: la enfermedad del sida 920
El equilibrio de la temperatura corporal 888 Recuadro 39-5: ¿Cómo se transmite el VIH? 922
Recuadro 38-1: La vida en suspenso 889 Aplicaciones inmunoterapéuticas 923
El hipotálamo: termostato de los mamíferos 889
El desarrollo de memoria inmunológica: las vacunas 923
Recuadro 38-2: Sistemas de integración y control 890 Temas en debate: Vacunas en humanos: fases de
Regulación térmica en el frío 891
prueba, salud pública y lógica del mercado 924
Regulación térmica frente al calor 892
Retomando la problemática inicial:
Tasa metabólica y tamaño corporal 893
La polémica en torno a la vacuna contra el VIH 926
Retomando la problemática inicial: Las bebidas
Situaciones problemáticas 927
isotónicas 895
Situaciones problemáticas 896

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 xxxvi ÍNDICE

Capítulo 40. Sistema genital y Establecimiento del patrón corporal:

reproductor 929 la gastrulación 964
Una novedad evolutiva: el huevo amniota 968
Biología en contexto social: La fecundación
La interacción de los tejidos 970
asistida en todas sus dimensiones 929
Sistemas de órganos: la organogénesis 971
Tipos de reproducción 931
Recuadro 40-1: Los gametos no tienen género 931 Etapas del desarrollo del embrión humano 971
Características de la reproducción en la especie humana 932 La vida embrionaria antes de la implantación 972
La implantación 973
Ensayo 40-1: Deconstruyendo los significados de la
Saco vitelino, amnios, corion y alantoides: anexos
(no) reproducción humana 933 embrionarios 974
Sistema genital y reproductor de los mamíferos Un sitio de intercambio entre la madre y el embrión:
machos 934 la placenta 975
La formación de espermatozoides 934 Crecimiento y transformación: el desarrollo fetal 976
El trayecto de los espermatozoides 935 El nacimiento 977
Ensayo 40-2: Giros en la mirada sobre las personas Recuadro 41-2: Sustancias teratógenas 977
con síndrome de Down 936 La vida humana en diferentes escalas y perspectivas 978
La erección del pene y el orgasmo masculino 937 Retomando la problemática inicial:
Papel de las hormonas sexuales y su regulación 937 Células madre: ¿un seguro biológico? 979
Recuadro 40-2: Esteroides anabólicos 939 Situaciones problemáticas 979
Sistema genital y reproductor de los
mamíferos hembra 939 Capítulo 42. Comportamiento animal 981
Recuadro 40-3: El clítoris: el órgano invisibilizado 940
Formación de los oocitos 941
Biología en contexto social: Comportamiento
Recuadro 40-4: La historia de De Graaf 942 humano: explorando el poder de las metáforas 981
El trayecto del oocito 943 Preguntas acerca del comportamiento 982
El orgasmo en la mujer 943 Comportamientos fijos frente a
Regulación hormonal en las mujeres: el ciclo menstrual 944 comportamientos flexibles 982
Acontecimientos necesarios para la El uso de la información: comunicación 984
fecundación 945 Complejidad y diversidad de los patrones
Recuadro 40-5: La ovulación en otros animales 946 de comportamiento 985
Cómo evitar un embarazo: los métodos Lo que hace la mona, hace el mono 985
anticonceptivos 946 Mensajes en la luz de las luciérnagas 986
Cuando el embarazo no se produce El valor adaptativo del comportamiento:
naturalmente: subfertilidad 946 la ecología del comportamiento 987
Ensayo 40-3: La fertilidad, el ambiente y el futuro Sociedades animales: el comportamiento social 987
de nuestra especie 948 Las sociedades de insectos 988
Recuadro 40-6: Algunas infecciones de transmisión Las sociedades de vertebrados 990
sexual 949 Recuadro 42-1: Jerarquía en el gallinero 991
Técnicas de reproducción asistida 955 Hipótesis de la selección por parentesco 992
Temas en debate: Debate en torno al aborto 956 Comportamiento animal y comportamiento
Retomando la problemática inicial: humano 993
La fecundación asistida en todas sus dimensiones 958 Ensayo 42-1: Una mirada epistemológica sobre los
Situaciones problemáticas 959 estudios biológicos del comportamiento humano 994
Retomando la problemática inicial:
Capítulo 41. El desarrollo embrionario 961 Comportamiento humano: explorando el poder de las
metáforas 998
Biología en contexto social: Células madre: ¿un seguro
Situaciones problemáticas 999
biológico? 961
Se forma el cigoto: la fecundación 962 Tecnociencia y sociedad en la trama
Recuadro 41-1: La partenogénesis 963 de la vida: Nuestro veneno cotidiano: ¿qué comemos
Se forma la blástula: la segmentación 963 cuando comemos? 1000

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 ÍNDICE xxxvii

La absorción de agua 1036

SECCIÓN VII Pérdida de agua por transpiración 1037
BIOLOGÍA DE LAS Recuadro 44-1: Pasaje de agua a través de las
PLANTAS membranas: las acuaporinas 1038
Teoría de la cohesión-tensión 1038
El movimiento de los estomas 1040
Capítulo 43. Estructura Nutrición de las plantas 1042
y reproducción Composición del suelo y disponibilidad de nutrientes 1042
Absorción de elementos esenciales 1044
de las plantas 1005
Ensayo 44-1: Isótopos radiactivos en la investigación
vegetal 1046
El movimiento de los azúcares: translocación 1049
Biología en contexto social: Sabores y perfumes La hipótesis de flujo por presión 1049
del bosque veracruzano. La preservación de las especies Diálogo de saberes: Plantas medicinales: el saber
en sus territorios de origen 1005 negado 1050
Ciclos de vida de las plantas 1006 Retomando la problemática inicial: Salinización de los
Estructuras reproductoras: la flor 1007 suelos: un desafío para el futuro 1056
Estructura de la flor 1008 Situaciones problemáticas 1057
Gametos: el polen y el óvulo 1009
Unión de los gametos: fecundación 1010
Capítulo 45. El crecimiento y el
La génesis de una nueva planta 1011
Hacia una nueva generación: semillas y frutos 1011 desarrollo en las plantas 1059
Tejidos de las plantas: los meristemas 1011 Biología en contexto social: Los herbicidas
El crecimiento de las plantas 1013
en la guerra y en la paz 1059
Estructuras que fijan y absorben: la raíz 1014 Mensajeros internos: las hormonas vegetales 1061
Epidermis de la raíz 1014
Corteza de la raíz 1015
Ensayo 45-1: Plantas en tubos de ensayo 1062
Las auxinas 1063
Endodermis y cilindro central 1015
Las citocininas 1066
Crecimiento primario de la raíz 1016
Una hormona gaseosa: el etileno 1068
Patrones de crecimiento de la raíz 1016
El ácido abscísico en el proceso de desprendimiento
Estructuras de sostén y transporte: el tallo 1016
de las hojas 1068
Tejidos vasculares: floema y xilema 1019
Las giberelinas 1069
Crecimiento primario del vástago 1021
Reproducción vegetativa: estolones y rizomas 1022 Influencia del ambiente en el desarrollo de
Aumento del diámetro: el crecimiento secundario 1023 las plantas 1071
Estructuras fotosintéticas: las hojas 1024 La luz, una fuente de información para las plantas 1071
Fotoperiodicidad 1072
Ensayo 43-1: El registro de los anillos 1025
Ritmos circadianos y relojes biológicos 1074
Estructura de la hoja 1026
Adaptaciones y modificaciones de las hojas 1026 Crecimiento y movimientos de las plantas 1075
Diálogo de saberes: Construcción de un herbario, Crecimiento dirigido por estímulos externos: los
tropismos 1075
desde el diálogo de saberes. Una experiencia colectiva 1029
Respuestas táctiles de las plantas 1076
Retomando la problemática inicial: Sabores y perfumes
del bosque veracruzano. La preservación de las especies en sus Comunicación entre las plantas: mensajes
territorios de origen 1033 químicos 1077
Situaciones problemáticas 1034 Diálogo de saberes: Agrobiodiversidad: del
nacimiento de la agricultura al futuro de nuestra alimentación 1079
Retomando la problemática inicial: Los herbicidas en
Capítulo 44. El transporte en las plantas 1035 la guerra y en la paz 1083
Biología en contexto social: Salinización Situaciones problemáticas 1085
de los suelos: un desafío para el futuro 1035
Tecnociencia y sociedad en la trama
Movimiento de agua y minerales 1036 de la vida: Maíz: tecnologías de mejoramiento 1086

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 xxxviii ÍNDICE

SECCIÓN VIII Interacciones predador-presa (+ –) 1118

Predación: interacciones predador-presa
ECOLOGÍA sensu stricto (+ –) 1119
Ensayo 47-1: Predación y parasitismo: armas naturales
Capítulo 46. para el control biológico de insectos 1123
Estructura y dinámica Efectos de la interacción entre poblaciones
de las poblaciones 1093 en la comunidad 1126
El principio de la exclusión competitiva 1126
Ensayo 47-2: Dinámica de parches. ¿Competencia y
predación conducen siempre a un mismo resultado? 1130
Predación y diversidad de especies 1131
Biología en contexto social: Introducción La comunidad en el tiempo 1132
de especies exóticas 1093 ¿El equilibrio es el estado natural de las comunidades? 1132
Propiedades de las poblaciones 1094 Los disturbios y las catástrofes 1132
Tamaño poblacional (N) 1095 Cambios en la composición de la comunidad: sucesión
Recuadro 46-1: Métodos para estimar el tamaño ecológica 1134
poblacional 1096 Acerca del equilibrio y los modelos de sucesión: estado
Patrones de crecimiento de la población 1097 actual del problema 1134
El modelo biogeográfico de islas 1135
Recuadro 46-2: Floración de la caña colihue 1098
Patrones de mortalidad 1100 Ensayo 47-3: La conservación y el modelo
Estructura de edades 1100 de la biogeografía de islas 1136
Densidad y disposición espacial 1101 Retomando la problemática inicial: Destrucción de
Ensayo 46-1: La explosión de la población humana 1101 comunidades naturales y desertificación de suelos 1138
Estrategias de vida 1104 Situaciones problemáticas 1139
Estrategias r y K 1105
La población y su entorno 1105 Capítulo 48. Ecosistemas 1141
Concepto de nicho ecológico 1105
El efecto de la capacidad de carga 1106 Biología en contexto social: La tala de la selva amazónica 1141
Competencia entre individuos 1107 Los complejos sistemas ecológicos 1143
Dispersión y migración 1107 La energía y su flujo en los ecosistemas 1143
Recuadro 46-3: La formulación matemática del modelo La energía solar y la atmósfera 1144
de crecimiento poblacional 1108 Ensayo 48-1: La capa de ozono, amenazada 1146
Metapoblaciones 1108 La fijación de la energía y los niveles tróficos 1147
Aplicaciones de la teoría de las metapoblaciones para Recuadro 48-1: Retención de minerales 1152
la conservación 1109 Movimientos de sustancias inorgánicas:
Retomando la problemática inicial: Introducción de los ciclos biogeoquímicos 1153
especies exóticas 1110 El ciclo del agua 1153
Situaciones problemáticas 1111 Ciclos gaseosos y ciclos sedimentarios 1154
Ciclo del nitrógeno 1154
Capítulo 47. Interacciones en Ensayo 48-2: El ciclo del carbono y el efecto
invernadero 1155
las comunidades 1113 Ciclo del fósforo 1157
Biología en contexto social: Destrucción de comunidades Concentración de elementos 1158
naturales y desertificación de suelos 1133 La hipótesis gaia 1158
Estructura y límites de las comunidades 1114 Recuadro 48-2: Ecología del paisaje 1159
Composición específica 1114 Temas en debate: Ecología y agricultura:
Riqueza, abundancia, dominancia y diversidad 1116 la agroecología como estrategia para el manejo de los
Formas de vida y estructura vertical 1116 agroecosistemas 1161
Interacciones entre poblaciones: relaciones Retomando la problemática inicial: La tala de la selva
interespecíficas 1118 amazónica 1163
Competencia por recursos escasos (– –) 1118 Situaciones problemáticas 1164

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 ÍNDICE xxxix

Capítulo 49. La biosfera 1165 Ensayo 50-4: Ecosistemas agrícolas y un mundo

hambriento 1204
Biología en contexto social: Los humedales
Consecuencias de las intervenciones 1206
y la productividad 1165 Extinción de especies 1206
La vida en tierra firme 1166 Recuadro 50-4: Bosques sin pájaros 1207
El concepto de bioma 1167
Ensayo 50-5: El impacto de las actividades humanas
Recuadro 49-1: Algo más que un coleccionista 1168 en la pérdida de biodiversidad: el caso de los caracoles
Recuadro 49-2: Estratos del bosque 1171 Aylacostoma en Yacyretá 1208
Recuadro 49-3: Estratos de la selva 1174 Desastres naturales 1209
La vida en las aguas 1180 Contaminación de los ecosistemas 1209
Ambientes de aguas continentales 1180 Ensayo 50-6: La lluvia ácida y el deterioro de los bosques 1210
Los ambientes marinos 1183 Recuadro 50-5: Microplásticos en los mares y en
Los humedales 1183 nuestros cuerpos 1211
Recuadro 49-4: Corrientes oceánicas 1183 Ensayo 50-7: Las lecciones de Chernobyl 1212
Biogeografía histórica 1185 Derechos de la naturaleza 1213
Recuadro 49-5: Dos modelos alternativos: dispersión Temas en debate: Ecologismos 1216
frente a vicariancia 1185 Diálogo de saberes: Las vicuñas en el altiplano:
Migración de los continentes: la deriva continental 1186 conservación y uso sustentable 1218
Cambios climáticos 1186 Retomando la problemática inicial:
Los procesos tectónicos 1187
Energía nuclear: sueño y pesadilla 1221
Procesos y eventos estocásticos a gran escala 1188
Situaciones problemáticas 1222
La acción humana sobre los ecosistemas 1188
Retomando la problemática inicial: Tecnociencia y sociedad en la trama de la vida:
Los humedales y la productividad 1189 Un clima que cambia 1224
Situaciones problemáticas 1190
Apéndices
Capítulo 50. Intervenciones humanas
y cambios globales 1191 Apéndice I: Átomos y moléculas 1231
El agua y los puentes de hidrógeno 1233
Biología en contexto social: Energía nuclear: sueño Isótopos 1234
y pesadilla 1191 Apéndice II: La química de los seres vivos 1235
Relaciones naturaleza-sociedad: el ambiente 1193 Hidratos de carbono 1235
Ensayo 50-1: La fragilidad de los ecosistemas polares 1195 Lípidos 1235
Recursos y funciones naturales 1197 Proteínas 1236
Ensayo 50-2: El problema del agua 1198 Nucleótidos 1236
Recuadro 50-1: ¿Uso racional o uso sustentable? 1200
Recuadro 50-2: ¿Recursos naturales o bienes comunes? 1200 Lecturas complementarias L-1
Formas de intervención 1201
Extracciones de bienes comunes naturales renovables
y no renovables 1201 Glosario G-1
Introducción de especies exóticas 1202
Ensayo 50-3: La globalización de la biota 1202 Procedencia de las ilustraciones P-1
Reemplazos de ecosistemas naturales 1203
Uso de las funciones naturales 1203
Recuadro 50-3: Los saberes y sus usos mercantiles 1204 Índice analítico I-1

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 xl ÍNDICE

Índice de temas
Biología en contexto social

Capítulo 3: Vida “sintética” 33 Capítulo 16: Experimento con organismos

genéticamente modificados 345
Capítulo 4: La metáfora de las células madre 59
Capítulo 17: La controversia en torno a la
Capítulo 5: La nicotina y sus cómplices 87 enseñanza de la teoría evolutiva 387

Capítulo 6: El aceite de Cannabis 105 Capítulo 18: La reducción de la variabilidad:

un callejón sin salida en el devenir evolutivo
de las poblaciones 413
Capítulo 7: Cuando los físicos incursionaron
en la biología 125
Capítulo 19: Resistencia a los herbicidas 431
Capítulo 8: Las almendras en el amor y la
guerra. Los usos bélicos del conocimiento Capítulo 20: Impulsores genéticos y
científico 145 la extinción intencional de especies 457

Capítulo 9: Energía y consumo 159 Capítulo 21: Toros en una tienda de cristal.
Efectos en cascada y extinciones en masa 473
Capítulo 10: Rosalind Franklin y la estructura
del ADN 179 Capítulo 22: La perspectiva evolutiva en la
medicina 507
Capítulo 11: Distinción entre sexo y género 211
Capítulo 23: Malaria: conocer al vector para
dar en el blanco 537
Capítulo 12: Las metáforas y el lenguaje
de la genética 245
Capítulo 24: Resistencia a los antibióticos, una
problemática global 557
Capítulo 13: El momento oportuno para
que cambien las ideas: Barbara McClintock
y los genes saltarines 267 Capítulo 25: Una bióloga profundamente
innovadora: Lynn Margulis 579
Capítulo 14: Sustancias tóxicas y daños
transgeneracionales 293 Capítulo 26: Conservar la diversidad vegetal:
bancos de germoplasma 601
Capítulo 15: Las huellas de la talidomida 325

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 ÍNDICE DE TEMAS BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL xli

Capítulo 27: Hongos en el control de Capítulo 39: La polémica en torno a la

plagas 621 vacuna contra el VIH 899

Capítulo 28: La desaparición de las abejas Capítulo 40: La fecundación asistida en

y la crisis mundial de polinizadores 641 todas sus dimensiones 929

Capítulo 29: Las granjas marinas o Capítulo 41: Células madre: ¿un seguro
las bombas de animales 683 biológico? 961

Capítulo 30: Los brotes de Ébola 709 Capítulo 42: Comportamiento humano:
explorando el poder de las metáforas 981

Capítulo 31: Donación de órganos: una

decisión personal, un derecho social y una
obligación del Estado
Capítulo 43: Sabores y perfumes del bosque
veracruzano. La preservación de las especies
739
en sus territorios de origen 1005

Capítulo 32: La medicalización de los Capítulo 44: Salinización de los suelos:

estados de ánimo 755 un desafío para el futuro 1035

Capítulo 33: Modelo social de discapacidad 777 Capítulo 45: Los herbicidas en la guerra
y en la paz 1059
Capítulo 34: Los disruptores o
desorganizadores endocrinos 809 Capítulo 46: Introducción de especies
exóticas 1093
Capítulo 35: Contaminación atmosférica y
enfermedades respiratorias 827 Capítulo 47: Destrucción de comunidades
naturales y desertificación de suelos 1133

Capítulo 36: Genes, ambiente y

Capítulo 48: La tala de la selva amazónica 1141
enfermedades cardiovasculares 841

Capítulo 49: Los humedales y

Capítulo 37: Ecosistemas bacterianos y la productividad 1165
salud humana 855
Capítulo 50: Energía nuclear: sueño y pesadilla 1191
Capítulo 38: Las bebidas isotónicas 877

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 Índice de Temas en debate

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SECCIÓN II Capítulo 25: Los organismos no saben de reinos 598

Capítulo 3: ¿Diseño inteligente? 55 Capítulo 29: Factorías de cerdos, ¿proteínas
Capítulo 10: Genética y discriminación 201 para quién? 703
Capítulo 30: Las causas de la pandemia por
SECCIÓN III coronavirus: COVID-19 729
Capítulo 12: La diversidad de conceptos
de gen 263 SECCIÓN VI
Capítulo 16: Organismos Genéticamente Capítulo 34: Las hormonas y el deporte 822
Modificados Capítulo 39: Vacunas en humanos: fases de
377 prueba, salud pública y lógica del mercado 924
SECCIÓN IV
Capítulo 40: Debate en torno al aborto 956
Capítulo 18: La variabilidad y la aptitud 428
Capítulo 19: Aptación, adaptación, exaptación 454 SECCIÓN VIII
Capítulo 20: El problema de las especies 469 Capítulo 48: Ecología y agricultura: la agroecología
como estrategia para el manejo de los
Capítulo 22: La diversidad de nuestra agroecosistemas 1161
especie: ¿existen las razas? 527
Capítulo 50: Ecologismos 1216
SECCIÓN V
Capítulo 23: ¿Podremos conocer todas las
especies vivientes? 550

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 Índice de temas
ÍNDICE xliii

Diálogo de saberes

SECCIÓN IV Capítulo 44: Plantas medicinales: el saber

Capítulo 22: ¿Hacia dónde va el Antropoceno? 528 negado 1050
Capítulo 45: Agrobiodiversidad: del
nacimiento de la agricultura al futuro de nuestra
SECCIÓN V alimentación 1079
Capítulo 23: Etnobiología: la disciplina que
recupera los saberes locales acerca de las
naturalezas 551 SECCIÓN VIII
Capítulo 50: Las vicuñas en el altiplano:
conservación y uso sustentable 1218
SECCIÓN VII
Capítulo 43: Construcción de un herbario,
desde el diálogo de saberes. Una experiencia
colectiva 1029

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 Índice de temas
Tecnociencia y sociedad en la trama
de la vida

SECCIÓN II SECCIÓN V
Impacto de las nuevas tecnologías en la Enfermedades tropicales desatendidas 733
coevolución de la Tierra y la vida: una
cuestión de escalas 205 SECCIÓN VI
Nuestro veneno cotidiano: ¿qué comemos cuando
SECCIÓN III comemos? 1000
Alcances y limitaciones de los estudios de ADN 381
SECCIÓN VII
SECCIÓN IV Maíz: tecnologías de mejoramiento 1086
Biología y cultura 532
SECCIÓN VIII
Un clima que cambia 1224

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