El pez cebra o danio cebra (Danio rerio) es un ciprínido2 emparentado con las carpas y

los barbos, originario del sudeste asiático, habita mayormente en lagos, ríos y lagunas de
la India, de uso frecuente en acuarios, así como para la investigación científica, siendo el
primer vertebrado en clonarse.3 Frecuentemente, se lo vende con el nombre cebra danio.4
Está muy relacionado parentalmente, con Danio kyathit.5 Y también emparentado
cerradamente, con el género Devario, como demuestra el árbol filogenético.6 Por muchos
años, el pez cebra era referido en la literatura científica como Brachydanio rerio hasta ser
reasignado al genus Danio.7
Son peces alargados, fusiformes, con una única aleta dorsal, boca dirigida hacia arriba y
un par de finas barbillas que son difíciles de ver salvo que el animal esté parado.
Presentan dimorfismo sexual tanto en el tamaño como en el color. La hembra suele ser
más grande que el macho y tiene un color de fondo plateado. El macho, sin embargo,
adquiere tonalidades más doradas. Sobre los flancos y longitudinalmente se presentan de
5 a 9 bandas de color azul oscuro que comienzan detrás del opérculo y llegan hasta el final
del animal (incluyendo la cola), dándole un aspecto cebrado del que toma el nombre. El
opérculo es azulado y la zona ventral de un tono blanquecino rosado. Es transparente, lo
que permite visualizar sin problemas la evolución de experimentos.8 Alcanza 5 cm como
talla máxima.

Ontogenia[editar]
Segmentación[editar]
El pez cebra presenta cigotos de tipo telolecítico, por lo cual la segmentación ocurre solo
en una región libre de vitelo denominada el blastodisco. Debido a que el cigoto presenta
una gran cantidad de vitelo, las segmentaciones son incompletas y, dado que el
blastodisco es la zona donde se dan los clivajes, se dice que esta segmentación
es meroblástica discoidal.9
La fecundación del cigoto desencadena unas ondas de calcio que estimulan la contracción
del citoesqueleto de actina, lo que ocasiona una distribución exclusiva del vitelo hacia
el polo vegetal, dejando una región del polo animal libre de vitelo. Este proceso determina
la formación del blastodisco.10
La primera división es ecuatorial y la segunda meridional. Las primeras divisiones son muy
sincrónicas, rápidas y conforman el blastodermo, que se observa como un bulto de células
en la parte apical o distal del cigoto.9
Hacia el décimo clivaje empieza la transición a blástula media. Esto se hace evidente
gracias a que las divisiones celulares se hacen más lentas, menos sincrónicas, comienza
la transcripción génica y las células o blastómeras empiezan a migrar11 generando tres
capas celulares distinguibles:

 CSV (Capa Sincitial Vitelina): formada por la fusión de las células en el borde vegetal
del blastodermo, se fusionan con la célula vitelínica subyacente. Esta capa a su vez se
diferencia en CSV interna y CSV externa.9
 Capa de la envoltura: compuesta por las células más superficiales del blastodermo.
Esta capa se convertirá en el peridermo.9
Entre la CSV y la capa de la envoltura se encuentran ubicadas las células profundas que
dan origen al embrión.9
Los mapas celulares de destino parecen establecerse antes de la gastrulación.12
Durante el estadio de blástula, las tubulinas (subunidades de los microtúbulos y
componentes de los centrosomas) se mantienen en un estado oligomérico que evita que
se ensamblen constituyendo microtúbulos. La cantidad de tubulina soluble aumenta
durante la gastrulación. La γ-tubulina asociada a complejos de proteínas, puede estar
involucrada en la regulación de las dinámicas de la tubulina durante
la oogénesis y embriogénesis del pez cebra.13
Artículo principal: Tubulina

Gastrulación[editar]
La gastrulación se caracteriza por varios movimientos dentro de los que se incluyen
la epibolia, invaginación y delaminación.
Artículo principal: Gastrulación

El primer movimiento de gastrulación en el pez cebra es el de epibolia de las células del

blastodermo sobre el vitelo. Durante este movimiento, las células internas del blastodermo
migran hacia fuera para intercalarse y cubrir las células superficiales completamente y de
manera autónoma.9 La CSV y la capa de la envoltura provocan este movimiento al
expandirse.14
Durante la epibolía, un lado del blastodermo se engrosa. Este lado marcará el sitio de la
futura superficie dorsal del embrión.15
Capas germinales[editar]
El engrosamiento del blastodermo, que luego originará la futura superficie dorsal del
embrión, es denominada anillo germinal y se compone de dos capas:

 Epiblasto: capa externa

 Hipoblasto: capa interna
Las células de estas dos capas se intercalan formando el escudo embrionario que precede
al labio dorsal del embrión. Este escudo embrionario es homólogo al labio dorsal
del blastoporo en anfibios; es decir, cumple la misma función organizadora que el labio
dorsal del blastoporo.16 Sin embargo, estas estructuras difieren en algunas de sus
actividades: la placa precordal en peces parece estar involucrada en la formación de
estructuras neurales ventrales, pero las regiones anteriores del cerebro se desarrollan en
su ausencia, mientras que esto no se aplica para anfibios.
Los movimientos de las células del epiblasto y del hipoblasto forman otra capa celular
conocida como cordamesodermo, que es el precursor de la notocorda y la quilla neural, la
cual está compuesta por células del hipoblasto ubicadas hacia la línea media dorsal. Las
células remanentes del epiblasto constituirán el ectodermo.9
Formación de eje dorsoventral[editar]
La región más importante en la formación del eje dorsoventral en Danio rerio, y en peces
en general, es el escudo embrionario. Esta región engrosada puede convertir al
mesodermo lateral y ventral en mesodermo dorsal y también puede convertir el ectodermo
en neural en lugar de epidérmico.17
Bioquímica del eje dorsoventral[editar]
El eje dorsoventral se construye gracias a la acción de varias familias de proteínas, dentro
de las que se encuentran:

 BMP
 Algunas Wnt
Las proteínas BMP y Wnt inducirán al ectodermo a convertirse en epidermis. Un ligando
mutante denominado BMP2B induce a las células a adquirir destinos ventral y lateral.
Dicho mutante es epistático. Wnt8 es otro mutante que lateraliza, posterioriza y ventraliza
los tejidos del embrión.9
La notocorda secreta factores que bloquean la inducción de estas familias de proteínas y
permiten que el ectodermo se convierta en neural. Investigaciones previas sugirieron que
uno de los factores que bloquean la inducción de BMP y Wnt, es el
denominado Cordina (Chordin).18 Sin embargo, estudios posteriores arrojan resultados que
contradicen lo postulado con anterioridad, al encontrar que la pérdida de Cordino, en lugar
de incrementar los niveles de señalización de BMP en el sistema, los disminuía y se perdía
tejido ventral en la cola del embrión. Estos resultados sugieren que el Cordino es un
antagonista y a la vez un promotor de la acción de BMP.19
Formación del eje anteroposterior[editar]
Al igual que en la formación del eje dorsoventral, las familias de proteínas que intervienen
principalmente en su estableciemiento son las BMP y las Wnt, cuyos antagonistas incluyen
factores como Cordina, Dickkopf y Nogina.

Neurulación[editar]
Es el proceso de conversión de la placa neural en tubo neural.
Artículo principal: Neurulación

La neurulación del pez cebra incluye dos procesos conocidos como neurulación
primaria y neurulación secundaria.

 Neurulación primaria: se refiere a la proliferación, invaginación y separación de las

células de la placa neural.
 Neurulación secundaria: proceso mediante el cual el tubo neural se origina a partir de
las células mesenquimáticas para formar un cordón sólido que posteriormente se
cavita formando un tubo hueco.9
Desarrollo de las aletas
En Danio rerio, solo el tubo neural de la cola se construye por neurulación secundaria.9