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1.

PECES
a) Fase cigótica: El huevo recién fertilizado permanece en estado de cigoto hasta la
primera división, el tiempo aproximado en el que esta escisión se produce
depende de la especie y de la temperatura del medio. En el pez cebra, Danio
rerio (pez más utilizado en investigación), la primera segmentación se produce
alrededor de los 40 minutos después de la fertilización. Aunque parezca que en
este periodo no se producen cambios, en el interior del huevo están aconteciendo
procesos decisivos para el desarrollo posterior.

b) Fase de segmentación: El huevo entra en fase de segmentación cuando se


produce la primera división del cigoto. En peces, la segmentación es
meroblástica, porque la división no atraviesa completamente al huevo ya que se
lo impide el vitelo, sino que se limita a la zona donde se encuentra el embrión.
Las primeras divisiones son verticales y horizontales al embrión, son muy
rápidas y sincrónicas. Dan lugar a un montículo de células asentadas sobre el
vitelo, constituyendo la blástula discoidal.

c) Fase de gastrulación: Durante la fase de gastrulación se produce una


reordenación de las células de la blástula discoidal por movimientos
morfogenéticos, es decir, la información contenida en los núcleos de las distintas
células ya formadas, se transcribe de forma que obliga a las células a obtener
una nueva configuración espacial. En el caso de los peces, a esta reorganización
se la denomina involución. Así mismo, esta etapa se caracteriza por una
disminución del ritmo de división celular y poco o nulo crecimiento celular.

Durante la involución, algunas células de la discoblástula o blástula discoidal migran


hacia el vitelo, formando una capa sobre él. Esta capa será el endodermo. La capa de
células que queda sobre el montículo formará el ectodermo. Al final del proceso,
quedará definida la gástrula o, en el caso de los peces, discogástrula con sus dos capas
germinales primarias o blastodermos, el ectodermo y el endodermo.

2. ANFIBIOS
Los huevos de anfibios suelen tener mucho vitelo con una simetría bilateral. La mitad
vegetativa tiene el vitelo llamado blanco. Periféricamente la parte animal posee un
vitelo ligeramente pigmentado o vitelo pardo.
a) Segmentación: empieza con dos divisiones meridionales iguales. Luego viene la
primera división ecuatorial, desplazada hacia el polo animal por lo que es
desigual. En este nivel (8 células) las células del polo vegetal son más ricas en
vitelo y mayores que las del polo animal. Los blastómeros se unen laxamente y
una solamente una membrana superficial mantiene unido al embrión. En
anfibios se conoce como mórula al embrión que se sitúa entre los 16 y 64
blastómeros.

b) La blástula que se forma después de la segmentación es una blástula con


blastocele pequeño y desplazado, cuya la pared tiene por lo menos dos capas de
células siendo considerablemente mayores las del hemisferio vegetal. Estas
células impedirán una invaginación completa durante la gastrulación. Los
movimientos morfogenéticos empiezan con la gastrulación. Ésta se inicia en la
parte posterior del campo vitelino.

c) Gastrulación comienza con la invaginación y continua por un proceso de


involución en el margen de la media luna gris. La invaginación de células
emigrantes formará el arquenteron. La muesca donde se distingue el blastoporo
recibe ahora el nombre de labio dorsal del blastoporo. Estos movimientos se
extienden alrededor del embrión completando el circulo. Mientras que continúan
dichos movimientos de invaginación e involución, la epibolia de las células del
anillo germinal acabará aislando a las células del vitelo dentro de los límites del
blastoporo, en un área que se conoce como tapón vitelino.

3. REPTILES
En los chelonios el desarrollo comienza en los oviductos, la postura ocurre
aproximadamente en gástrula media, debido a la retención que se realiza en los
oviductos; esto les ha dado la calidad de ovovivíparos, este término supone la
ausencia de contactos vasculares entre el embrión y la madre.
a) Segmentación y blastulación: Los reptiles se caracterizan por que sus huevos son
teloleciticos; tienen gran cantidad de vitelo acumulado en su polo vegetal,
mientras que el citoplasma se encuentra hacia el polo animal; su tipo de
segmentación es meroblastica, ya que sus divisiones son incompletas debido a la
gran cantidad de vitelo presente. Este proceso de segmentación inicia con un
pequeño blastodisco, el cual se segmenta encima del vitelo insegmentado por los
primeros surcos (pequeños) que lo dividen verticalmente y no afectan más que la
parte central (discoblastula). Esta orientación radial de los surcos permanece
durante un tiempo considerable, y así mientras que en la parte central de disco
las células se vuelven más pequeñas, los núcleos periféricos colonizan
progresivamente la parte periférica del disco, el cual tiene gran cantidad de
células de esta manera en sentido centrífugo. En seguida los surcos toman una
dirección tangencial aislando una capa superficial y una capa profunda, esta
última esta imperfectamente separada del vitelo subyacente.
Las divisiones posteriores van a separar muchas capas de células, mientras que
los núcleos más profundos y los más periféricos forman el sincitum vitelino
(periblasto). Mientras que esta segmentación progresa, la capa de vitelo
subyacente al embrión, bajo el efecto combinado de enzimas y probablemente
del sincitum, este desaparece progresivamente dando como resultado la
formación de una cavidad subgerminal. Esta no aparece sino en la parte central,
mientras que en la periferia persiste un dobladillo a nivel del cual las células
están apoyadas sobre el vitelo denso: zona del “parapeto vitelino”. En el curso
de las fases tardías de esta segmentación, el blastodisco se pone en estado de
expansión y se difunde progresivamente sobre el vitelo.
El “parapeto” o zona vitelina, conserva una estructura con muchas capas de
células superpuestas constituyendo un epitelio aplanado, en la parte central del
embrión, las células de ese epitelio se condensan volviéndose cilíndricas para
formar el “escudo embrionario”.
En este momento del desarrollo el huevo visto por la parte superior, el embrión
presenta dos zonas concéntricas: una central ovalada llamada área pelúcida y
otra periférica llamada área opaca. Estos nombres indican que la parte central
aparece más transparente en el embrión vivo, debido a la presencia de la cavidad
subyacente a la capa de blastómeros. El área periférica es opaca ya que los
blastómeros descansan directamente sobre el vitelo.
El área central o pelúcida en activa división (discoblatula), se encontrara
circundada por el ovoplasma, que contiene núcleos libres y forma en conjunto el
periblasto. En una etapa posterior, los blastómeros del área central se separan del
vitelo subyacente. El periblasto no está destinado a participar en modo directo en
la formación del cuerpo del embrión, pero tiene importancia en la
descomposición del vitelo. El área pelúcida suministra material para la
formación del embrión. Las células del área opaca, tienen que ver con la
descomposición del vitelo subyacente y por consiguiente, de manera indirecta,
suministran material alimenticio al embrión.

b) Gastrulación La gastrulación de las tortugas puede ser considerada intermedia


entre mamíferos y aves, debido a la relación estrecha con la línea primitiva de
los mamíferos y la placa primitiva de las aves, esta placa y línea vienen a ser
conocidas en tortugas como placa blastoporal; el “canal arquenteral” no es un
verdadero arquenteron, se le denomina canal notocordal, termino alusivo al
canal homologo que se encuentra en ciertos mamíferos. Las células del
blastodermo de las tortugas se expanden hasta la superficie del vitelo
constituyendo una lámina unicelular sin endodermo. En la periferia las células
permanecen planas y se expanden sobre la masa vitelina para formar un
ectoblasto extraembrionario precoz, las células centrales constituyen el epitelio
del escudo embrionario, después aparece a nivel del extremo posterior del
escudo un surco blastoporal que circula todo el extremo posterior del huevo.
Se produce un hundimiento de células que se propagan en profundidad, la mayor
parte de estas células se dirigen hacia adelante invadiendo la cavidad
subgerminal; las células primero se condensan formando una hoja continua,
otras células se dirigen hacia los lados y hacia atrás observándose de forma
masiva en los bordes del blastoporo formando de esta manera la condensación
celular característica de la placa blastoporal. Las células que han progresado
hacia adelante y sobre los lados forman una lamina endoblastica embrionaria
dentro del escudo; en la periferia se difunden lentamente entre el ectoblasto y el
vitelo para formar poco a poco el revestimiento de la futura vesícula umbilical.
El endoblasto en las tortugas se forma por una etapa de migración; la formación
del cordomesodermo se realiza por proliferación e invaginación de la placa
blastoporal, después de ocurridos los movimientos morfogenéticos aparece el
surco blastoporal convertido en un blastoporo completo, es decir, provisto de un
labio dorsal y uno ventral, este rápidamente invade la masa vitelina para formar
el celoma extraembrionario, progresando también por los lados y delante del
embrión. Al nivel del labio dorsal una invaginación forma un canal que se
insinúa entre las dos hojas primarias; la pared ventral del canal se perfora y sus
paredes se expanden dentro del ectoblasto para formar la bóveda arquenteral
típica de los vertebrados.
El material superficial converge de todas partes hacia el blastoporo, las células
ahí acumuladas se invaginan y forman el canal notocordal que se hunde en
dirección cefálica. Su piso se abraza íntimamente a la delgada capa endoblastica
subyacente. Su pared dorsal se forma progresivamente con los materiales que se
encuentran delante del blastoporo, esta pared se alarga a medida que va
ocurriendo la gastrulación y aparece el tallo cordal; el piso del canal está
formado por materiales situados atrás del blastoporo antes de la migración. Las
células del piso permanecen temporalmente; las células posteriores se proyectan
hacia atrás para formar el mesoblasto extraembrionario posterior. Las otras
células del piso provenientes de regiones posteriolaterales del blastoporo, se
apartan migrando hacia los lados dando como resultado un adelgazamiento del
piso, que toma un aspecto vacuolar, el canal se perfora en su extremidad
anterior. En estados avanzados de la gastrulación, el piso se abre
progresivamente de adelante hacia atrás quedando el blastoporo separado de la
cavidad subgerminal únicamente por un canal corto más o menos rectilíneo; el
paso blastoporal se reduce haciéndose más angosto y se curva hacia atrás, la
placa medular se cierra y se convierte en canal.

4. AVES
a) Huevo: El huevo de las aves es telolecito, el vitelo se orienta hacia el polo
vegetativo y se mantiene por fibras proteicas llamadas chalaza. Sin embargo, la
cantidad relativa de la yema de los huevos y la cantidad de energía disponible
para el embrión en desarrollo son variables entre especies. El huevo tiene
reservas dástico, amortiguador semi-sólido con un alto contenido de agua (90%
agua y 10% proteína). Juntos, la yema y la albúmina son preparado para
mantener la vida.
El huevo entonces pasa al istmo, donde las membranas de la cáscara se
depositan. La cáscara permite el intercambio de gases y es un medio mecánico
para la conservación y el suministro de alimentos y agua en su interior. Esto
toma aproximadamente una hora. El huevo, se mueve hasta el útero, donde se
añade la capa calcárea y, en algunos pájaros, se añade el pigmento en patrones
característicos. Finalmente pasa a la cloaca para la puesta.

b) Blástula: En la ovulación, el espermatozoide penetra el óvulo para formar el


cigoto unicelular. La primera división celular se da 5 horas después en el
momento en que el óvulo entra en el istmo, las demás divisiones celulares tienen
lugar aproximadamente cada 20 minutos, las aves presentan clivaje meroblástico
discoidal en el polo animal del huevo. Cuando el huevo en formación abandona
el istmo para entrar al útero, el embrión ya está dividido en ocho células.
Después de cuatro horas en el útero, el embrión ha crecido hasta llegar a 256
células.
En este momento ya se ha formado el blastodisco, en el que cada célula se
encuentra en íntimo contacto con las demás, formando una capa única en
contacto con el vitelo. Estas células están fuertemente unidas. Entre el
blastodermo y el vitelo aparece un espacio llamado cavidad subgerminal, creada
por absorción de fluido de la albúmina y secretado entre el blastodermo y el
vitelo. En esta etapa las células más profundas en el centro del blastodermo
mueren dejando atrás el área pelúcida que va a formar el embrión. El anillo
periférico del blastodermo constituye el área opaca. Entre el área pelúcida y el
área opaca se forma una capa de células conocida como zona marginal que
posteriormente tendrá importancia en la determinación del destino celular.

c) Gástrula: La mayoría de células del área pelúcida permanecen en la superficie


pero otras comienzan un proceso de deslaminación y migración individual hacia
la cavidad subgerminal formando el blastodermo. La capa superior de células
recibe el nombre de epiblasto, y la inferior hipoblasto. Mientras el huevo esta en
crecimiento permanece en el cuerpo de la gallina, a partir del blastodermo se
forman tres capas mediante un proceso llamado gastrulación . El ectodermo
permite la formación del sistema nervioso, ciertas partes de los ojos, las plumas,
el pico, las uñas y la piel. El endodermo da origen al aparato respiratorio,
secretor y digestivo. El mesodermo es causante del desarrollo óseo, muscular y
sanguíneo; así como de los órganos reproductores y el sistema excretor.

 Etapa 1.Prelínea: antes de la aparición de la línea primitiva se puede


observar una "capa embrionaria" por acumulación de células en la mitad
posterior del blastodermo.
 Etapa 2.Línea inicial: etapa transitoria en la que se observa la línea primitiva
corta (0,3-0,5 mm), cónica, grueso en el extremo posterior del área pelúcida.
Se observa a las 6-7 horas de incubación. La línea primitiva es característica
de la gastrulación de reptiles, aves y mamíferos, y es causado por la
ingresión de precursores endodermales.
 Etapa 3. Línea intermedia: (12-13 h) la línea primitiva se extiende del
extremo posterior hacia el centro del área pelúcida. El surco tiene el mismo
grosor en toda su longitud. Esta extensión se da desde la parte posterior hacia
la anterior, e ingresando las células del lado dorsal al ventral, separando
derecha e izquierda, lo cual determina los ejes del organismo.
 Etapa 4. Línea definitiva: (18-19 h) la línea ha alcanzado su máxima
extensión (1.88mm). Aparece el surco primitivo, el nódulo de Hensen. El
área pelúcida toma forma de pera y la línea se extiende de dos tercios a tres
cuartos de su longitud.

5. MAMIFEROS
a) Segmentación: Es holoblástica rotacional. Al proceso de segmentación hasta el
blastocisto se llama estado embrionario preimplantatorio. Las segmentaciones
tienen lugar cada 12-24 horas. Los blastómeros cuando se dividen adoptan una
orientación particular, la primera segmentación se divide meridionalmente
dando lugar a dos blastómeros hijos de igual tamaño, la segunda segmentación
en uno de los blastómeros es meridional y en la otra es ecuatorial, por eso se
llama disposición rotacional y no radial. Las divisiones son asincrónicas por lo
que se pueden tener embriones con un número de blastómeros impar.
Se da un fenómeno de compactación: los embriones en estadio de 8 células se
encuentran en una disposición entre ellos amplia (no muy unidos), a partir de la
tercera segmentación , los blastómeros empiezan a aproximarse (maximizan sus
contactos) formando uniones estrechas entre ellos. Por estas uniones puede
haber intercambio de iones y moléculas y se forma una estructura con aspecto de
mora: este estadio se llama mórula.
A partir de ahora, las células del exterior secretan un fluido hacia el interior de la
mórula mediante un fenómeno llamado cavitación y va a dar una cavidad
llamada blastocele. En este momento el estadio es blastocisto y se pueden
diferenciar dos zonas: trofoectodermo o trofoblasto y masa celular interna.
En este estadio el embrión es capaz de implantarse y el trofoectodermo es el
encargado de fijarse a las paredes del útero. El trofoectodermo dará lugar al
corion, mientras que la masa celular interna dará lugar al embrión en sí.

b) Gastrulación: La mayoría de los mamíferos se desarrollan en el interior de la


madre. Esto ha hecho que la anatomía materna cambie y se forme el útero capaz
de implantar el embrión y por otra parte se ha tenido que desarrollar un órgano
fetal que es la placenta, que es el encargado de captar los nutrientes de la madre
y llevarlos al embrión.
En la gastrulación, lo primero que ocurre es una segregación de una capa de
células de la masa celular interna. Esta capa forma el hipoblasto que será el que
tapizará el blastocele y dará lugar al endodermo del saco vitelino. El resto de la
célula de la masa celular interna se le denominan epiblasto y dará lugar al
embrión sí.
En epiblasto es donde va a aparecer la línea primitiva a través de la cual van a
migrar las células precursoras del endodermo y el mesodermo. Por otra parte,
este epiblasto va a dar lugar al ectodermo del embrión y parte del epiblasto va a
dar lugar al tejido que va a revestir el amnios. Esta cavidad amniótica se llena de
un líquido que es el encargado de absorber los productos de desecho y evitar la
desecación del embrión.

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