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Evolución y Biodiversidad Biológica

1º Grado en Bioquímica y Biología Molecular

Escuela Superior de Tecnología y Ciencias Experimentales

Universidad Jaume I de Castellón

Reservados todos los derechos.

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
 Tema 7: Biodiversidad, conceptos y métodos de cálculo

¿Qué es la biodiversidad?
Biodiversidad o diversidad biológica: variabilidad de los organismos vivos de cualquier fuente, incluidos
entre otras cosas, los ecosistemas terrestres y marinos y otros ecosistemas acuáticos y los complejos
ecológicos de los que forman parte; comprende la diversidad dentro de cada especie, entre las
especies y de los ecosistemas.

Conceptos y definiciones

● Colección [ ensemble (conjunto, grupo)] [ ¿asociación? (plantas)]

Grupo de especies taxonómicamente relacionadas que ocurren juntas en el espacio y en el
tiempo. [Se suele utilizar como sinónimo de comunidad.]

● Gremio
Grupo de especies que explotan la misma clase de recursos de forma similar. (Estrecha
relación con el concepto de nicho.
- Gremio taxonómico: especies taxonómicamente relacionadas.
- Gremio funcional: especies funcionalmente similares.

● Grupo funcional
Término más amplio que el de gremio, que consideran características o rasgos (traits) de las
especies, procesos y funciones.
Un gremio sería un tipo de grupo funcional centrado en el uso de recursos, aunque dentro
de las especies de un mismo gremio también podríamos encontrar más de un grupo
funcional. Por ejemplo, aves marinas y delfines podrían considerarse dentro de un mismo
gremio (piscívoros: explotan los mismos recursos de forma similar), pero las aves pertenecen
a un grupo funcional (aporte de nutrientes en el medio terrestre) distinto al de los cetáceos
(aporte de nutrientes en el mar).

● Comunidad: Grupo de seres vivos o poblaciones de diferentes especies que ocurren juntas
en el espacio y que interactúan entre sí.

● Criterio operativo: “mezcla de poblaciones de distintas especies, tal como se encuentra en la

naturaleza, y, con frecuencia, para los resulta cómodo referirse con un mismo nombre”.

● Elementos comunes de las definiciones de comunidad (Wiens 1989):

1. Contienen varias especies
2. Coocurrencia en tiempo y espacio
3. Poblaciones que interactúan
4. Conjunto estable, propiedades de autorregulación
5. Composición repetible en ambientes similares
6. Propiedades emergentes en estructura y funcionamiento

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 Ecotonos
Los ecotonos (también denominados a menudo fronteras) son
zonas de transición entre distintos tipos de comunidades. Pueden
tener un origen natural o antrópico. Se trata de áreas con una
amplia extensión lineal, pero de anchura generalmente reducida.
La influencia de ambas comunidades entre sí se conoce como
efecto borde.

Origen de los ecotonos

Ecotonos ambientales, antropogénicos y de invasión.

Ecosistemas
Un ecosistema es un sistema biológico que está compuesto por un conjunto de seres vivos y los
elementos abióticos que interactúan entre sí en un ambiente determinado. Estas interacciones
incluyen procesos como la alimentación, la reproducción, la competencia por recursos y el flujo de
energía y nutrientes.

Ecosistemas: Gradientes de diversidad

Principales generalizaciones (Colinvaux 1986)

1. Existe una clina latitudinal de mayor a menor diversidad desde el ecuador hacia los polos.
2. La diversidad cambia con la altitud en las áreas montañosas, siendo menor a mayores altitudes.
3. Existe mayor diversidad por unidad de superficie en la tierra que en el océano.
4. Existe mayor diversidad por unidad de superficie en un continente que en una isla.
5. El gradiente latitudinal continental está parcialmente revertido por las poblaciones planctónicas de
lagos (mayor diversidad en lagos de zonas templadas que en los de los trópicos o el ecuador).
6. Los lugares de rigor ambiental extremo tienen baja diversidad.

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 Gradientes de diversidad
Patrón latitudinal
Ejemplo: modelo de riqueza de plantas vasculares

Ejemplos: riqueza de especies de vertebrados (mamíferos, anfibios y aves).

Ejemplo: riqueza de especies de aves (clasificadas por gremios) en relación con un gradiente de altitud
(Amazonas-Andes) en el Parque Nacional del Manu (Perú).

Patrones de variación temporal

● Los cambios temporales en las comunidades forman parte del proceso de sucesión ecológica.
● No obstante, todas las comunidades experimentan variaciones interanuales (turnover) en la
composición y abundancia de las especies que la componen.

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 LA SUCESIÓN ECOLÓGICA es un proceso:

- Dinámico, resultante de la interacción de los factores bióticos y abióticos en el tiempo.

- Da lugar a la formación de un ecosistema complejo y estable.
- Es lento y gradual, en el que las poblaciones que son inestables sufren modificaciones buscando el
equilibrio (la comunidad tenderá a mantenerse estable y no será sustituida por otra mientras no
cambien las condiciones físico químicas y/o climáticas).
- Los ecosistemas más maduros del planeta están en aquellos lugares con climatología más estable (ej.
Selvas tropicales, arrecifes coralinos).

Si ocurre un cambio el CLÍMAX se rompe y el ecosistema iniciaría otra sucesión.

Este proceso de vuelta atrás se denomina REGRESIÓN: La regresión puede ocurrir por causas naturales
(incendios, inundaciones, cambio climático, volcanes, etc.) o por causas antrópicas (deforestación,
contaminación, introducción de nuevas especies, etc.)

Estudio de las especies con relación al medio

Autoecología
Es una rama de la Ecología que estudia las relaciones de una sola especie con el medio ambiente En esas
relaciones van a tener influencia decisiva los factores abióticos, que son los distintos componentes que
determinan el espacio físico en el cual habitan los seres vivos. Entre los más importantes podemos encontrar:
el agua, la temperatura, la luz, el pH, el suelo y los nutrientes. También se pueden clasificar en: Factores
climáticos o dependientes del clima Factores hidrográficos o dependientes del agua Factores edáficos o
dependientes del suelo.

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 ● La relación con el medio
- Factores limitantes
- El crecimiento de un organismo está limitado por el elemento cuya concentración es inferior
a un valor mínimo por debajo del cual no tiene lugar el crecimiento” mas no por los
elementos que se encuentran en grandes concentraciones.
- Un organismo dado estará ausente de todos los lugares en que cualquier factor esté por
debajo del umbral mínimo necesario para ese organismo” .

Adaptación a factores Abióticos

● Respuesta a factores abióticos

Un factor abiótico que alcanza valores más allá de los márgenes de tolerancia de una especie, actúa
como un factor limitante para la supervivencia de esa especie (p.ej. la mosca común muere por debajo
de los -5ºC).
Se denomina valencia ecológica al campo o intervalo de tolerancia de una
determinada especie respecto a un factor cualquiera del medio.
- Organismos eurioicos: Pueden soportar intervalos muy amplios de
un determinado factor abiótico (Temperatura, euritermos. Agua,
eurihigros). La rana toro americana (rana catesbeiana) es un ejemplo
representativo de una especie eurioica.

- Especies estenoicas: aquellas que son muy exigentes respecto a los valores alcanzados por
un determinado factor, o lo que es lo mismo, sus límites de tolerancia son estrechos. Pueden
ser usadas como indicador, ya que solo crecen dentro de unos determinados parámetros
(ejemplo: Chamaerops humilis, piso termomediterráneo).

Adaptación: Ésta se define como la capacidad que poseen los seres

vivos para cambiar sus características fisiológicas y morfológicas con el
fin de aumentar las posibilidades de supervivencia en un determinado
medio ambiente.

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 Factores abióticos: AGUA (Adaptaciones a los grados de humedad)
Si tenemos en cuenta la influencia de este factor abiótico sobre las especies, encontramos:

● Hidrófilas: que viven en el agua o en un suelo saturado como lo serían las plantas acuáticas
flotantes y sumergidas, peces y anfibios.
● Higrófilas: que viven en un medio con abundante humedad como algunas especies de las
selvas lluviosas tropicales.
● Xerófilas: adaptadas a condiciones áridas estacionales o perennes.
- Efemerofitas: viven poco y cuando hay agua. Permanecen en formas de semillas en
la estación seca o como órganos subterráneos que rebrotan cuando las condiciones
de humedad son favorables y muy rápidamente florecen y fructifican.

- Suculentas o crasa: Tejidos para almacenar agua.

a) Epidermis, como ocurre en las hojas de Piperaceae y Ficus.
b) Parénquima acuífero: cuando este tejido alcanza gran desarrollo los
órganos adquieren consistencia carnoso-jugosa, y las plantas se
denominan suculentas.

- Freatófilas: raíces profundas que llegan a capas freáticas. El xilema está muy
desarrollado, tiene vasos de gran diámetro que permiten la circulación rápida del
agua.

- Euxerofitas: Plantas muy tolerantes a la deshidratación, algunas de las

más conocidas son las poikilohídricas, con gran capacidad para secarse y
volverse metabólicamente activas después de su rehidratación

● Mesófilas: que requieren un medio con humedad intermedia o moderada

Factores abióticos: LUZ (Adaptaciones a los grados de luminosidad)

● Plantas de sol o heliófilas: no soportan sombra corresponden a el caso de los árboles de rápido
crecimiento, dominando al bosque por su altura Las plantas trepadoras a epifitas, corresponden a esta
categoría, siendo muy frecuentes en bosques con numerosos estratos o muy sombríos.

● Plantas de sombra o esciófilas: Son las que prosperan en lugares sombreados y constituyen por ello el
sotobosque de formaciones cerradas.

Factores abióticos: Temperatura

Es un factor fundamental en la vida de los organismos ya que regula las

funciones vitales que realizan las enzimas.
Las plantas usan una pequeña cantidad de energía térmica para realizar la
fotosíntesis y se adaptan para sobrevivir entre límites de temperatura
mínimos y máximos. Esto es válido para todos los organismos.

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 Algunos animales como aves y mamíferos invierten una gran cantidad de su energía para conservar una
temperatura constante óptima con el fin de asegurar que las reacciones químicas, vitales para su
supervivencia, se realicen eficientemente.

Adaptaciones

● La homeotermia o endotermia: Es el proceso mediante el cual un grupo de seres vivos denominados

homeotermos o endotermos mantienen su temperatura corporal dentro de unos límites,
independientemente de la temperatura ambiental. El proceso consume energía química procedente
de los alimentos ya que estos organismos tienen mecanismos para producir calor en ambientes fríos o
para ceder calor en ambientes cálidos, conocidos en su conjunto como termorregulación.

● La ectotermia o poiquilotermia: Es la dependencia de fuentes externas para la obtención de calor. Es

un término aplicado a ciertos animales con temperatura corporal variable. Conlleva ciertas pautas de
comportamiento para aprovechar las fuentes de calor externas que puede derivar en temperaturas
corporales relativamente estables. Son ectotermos típicos de los reptiles, cuya temperatura corporal
depende exclusivamente de la temperatura del ambiente en el que se hallan. Otro ejemplo típico son
los artrópodos.

En general las adaptaciones a la temperatura y a la humedad, van muy ligadas, ya que las altas temperaturas
aumentan la transpiración y las bajas, dificultan la entrada y la circulación del agua, en estos casos, se puede
producir estrés por sequía edáfica.

Ejemplo: Los Eucalyptus disponen sus hojas verticalmente, sin haz ni envés, recibiendo menor
radiación solar. Son plantas termófilas: capaces de soportar altas temperaturas…

Funcionamiento de las comunidades

Funcionamiento de las comunidades: Estructura trófica y gremios

Hairston, Smith y Slobodkin (HSS) señalaron que las poblaciones en distintos niveles tróficos difieren en sus
métodos de control. Asumen que existen cuatro niveles tróficos básicos (plantas, herbívoros, carnívoros y
descomponedores) y establecen que:

1. La acumulación de materia orgánica se produce a un ritmo insignificante en comparación con la tasa de

fijación de energía a través de la fotosíntesis, en consecuencia, los descomponedores deben estar limitados por
sus recursos.

2. Cualquier población que no está limitada por sus recursos debe estar limitada a un nivel inferior al
establecido por sus recursos.

3. Las plantas verdes son dominantes en general y, por tanto, deben estar limitadas exclusivamente por la
disponibilidad de recursos.

4. Cuando las poblaciones de herbívoros no están limitadas son capaces de agotar la vegetación si son
suficientemente numerosas.

5. El método general de control de los herbívoros es la depredación (en sentido amplio, incluyendo
parasitismo, etc.). Los herbívoros raramente están limitados por sus recursos y, en consecuencia, no cabe
esperar un papel importante de la competencia interespecífica en este nivel trófico.

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 6. Al controlar la abundancia de herbívoros, los carnívoros y parásitos limitan sus propios recursos, y a su vez
controlan indirectamente la abundancia de plantas.

7. Los niveles tróficos de descomponedores, productores y carnívoros deben están limitados por sus recursos a
través de procesos de regulación denso dependiente.

8. Por otra parte, dado que en la mayoría de comunidades existen muchas especies en cada nivel trófico, debe
existir competencia interespecífica por los recursos en los niveles de productores, carnívoros y
descomponedores.

Estructura trófica y gremios

Control top-down y bottom-up

La hipótesis “basada en consumidores” establece que las poblaciones están limitadas por los consumidores de
niveles superiores. La hipótesis “basada en recursos” establece que las poblaciones están limitadas por sus
recursos.

Más de una especie compite por el mismo recurso:

● Exclusión competitiva: Una especie es capaz de hacerse con la mayor parte de un recurso haciendo
que el resto de individuos no puedan desarrollarse correctamente Ya que siempre habrá una especie
más eficiente para captar dicho recurso.

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 Porque no sobreviven solo los mejor adaptados?
- Cuando ocurre la exclusión competitiva los organismos son capaces de encontrar un nuevo nicho
ecológico.
- Encontrar un nuevo nicho al que se pueden adaptar evita la exclusión competitiva.
- Ya que siempre existe competición, nadie vive en su Nicho fundamental sino que viven en un nicho
efectivo.

Estructura trófica y gremios

Ejemplo de gremio: las reinitas (warblers) de MacArthur (1958) Separación de nicho (microhábitat) de cinco
especies de aves que se alimentan del mismo tipo de orugas en los mismos árboles.

Especies clave, representativas y raras

Especies representativas (surrogate species) [≈ especies focales] Clasificación según Caro & O’Doherty (1999) y
Mills (2013)

Especies clave (keystone species)

A menudo una o pocas especies ejercen una influencia extraordinaria sobre la estructura
trófica de las comunidades y el funcionamiento de los ecosistemas. Se trata de especies
con relaciones tróficas denominadas interacciones fuertes, y a las especies que las
ejercen se les denomina especies clave. Ejemplos de especies clave pueden ser
depredadores (estrellas de mar), presas (conejo en ecosistemas mediterráneos ibéricos),
“ingenieros ecológicos” (castor), mutualistas (insectos polinizadores), bacterias fijadoras
de nitrógeno, etc. La desaparición de una especie clave suele tener consecuencias
relacionadas con las cascadas tróficas.

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 Especies dominantes y especies fundadoras
En comunidades con baja equitatividad, las especies dominantes (aquellas cuya abundancia relativa es muy
superior al resto) suelen ser también especies clave. Por otra parte, el término especie fundadora se utiliza
para denominar “aquellas especies dominantes que determinan la diversidad de la comunidad, a través de
interacciones no tróficas, proporcionando soporte estructural, o modulando los flujos de energía y ciclos de
nutrientes” (Ellison 2019). Un ejemplo son las praderas de posidonia o algas kelp

Especies indicadoras
Aquellas cuyas características (presencia, abundancia, éxito reproductivo…) pueden ser usadas como un índice
de atributos cuya medida en otras especies o en otras condiciones ambientales de interés es difícil, cara o
inconveniente. Hay varios tipos:
- Indicadoras de cambios ambientales. Se distinguen en:
● Especies que indican cambios en el hábitat (indicadoras de salud). → Especies centinela
Responden a la variabilidad o cambio de los ecosistemas de forma “oportuna y medible”.
● Especies que indican cambios en otras especies (indicadoras de población).

- Indicadoras de biodiversidad. Grupo de especies cuya riqueza se correlaciona positivamente con una
elevada riqueza general o de otros grupos taxonómicos.

Especies paraguas o sombrilla (umbrella species)

Son aquellas cuya protección asegura la protección de otras muchas. Suelen tener requerimientos ecológicos
amplios, por lo que de su conservación se benefician el resto de especies que coexisten con ellas. [Paraguas
multiespecífico: especies focales.]

Especies insignia (flagship species)

Especies carismáticas para la sociedad en general. Favorecen la recaudación de fondos para acciones de
conservación de la biodiversidad.

Especies raras: las siete formas de rareza de Rabinowitz (1981)

¿Qué es la biodiversidad?

Biodiversidad ≈ riqueza (número o variación de…).

Biodiversidad genética: Variación genética dentro de las especies.
Biodiversidad ecológica: Variación en las comunidades que forman las especies.
Otras “biodiversidades”: funcional, conductual, química…

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 Concepto legal
Ley 42/2007, de 13 de diciembre, del Patrimonio Natural y de la Biodiversidad:
Biodiversidad o diversidad biológica: variabilidad de los organismos vivos de cualquier fuente, incluidos entre
otras cosas, los ecosistemas terrestres y marinos y otros ecosistemas acuáticos y los complejos ecológicos de
los que forman parte; comprende la diversidad dentro de cada especie, entre las especies y de los ecosistemas.

Origen, dimensiones y distribución

Las cinco grandes extinciones masivas… (Barnosky et al. 2011)
1. Ordovícico-Silúrico (57% / 86%*)
2. Devónico (35% / 75%*)
3. Pérmico-Triásico (56% / 96%*)
4. Triásico-Jurásico (47% / 80%*)
5. Cretácico-Terciario (40% / 76%*)
* Porcentaje de géneros/especies desaparecidas
…y la sexta

¿Cuántas especies existen? Un estudio de Mora et al. (2011) estima que existen aproximadamente 8,7
millones de especies, de las cuales unos 2,2 millones son marinas. En consecuencia, un 86% de las especies (el
91% de las marinas) aún no han sido descritas.

Distribución de la biodiversidad Los “puntos calientes” (hotspots) de la biodiversidad.

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 ¿Por qué es importante la biodiversidad?

Servicios de los ecosistemas

- Servicios de abastecimiento: Beneficios materiales que las personas obtienen de los ecosistemas, por
ejemplo, el suministro de alimentos, agua, fibras, madera y combustibles.

- Servicios de regulación: Beneficios obtenidos a través de los procesos ecosistémicos, por ejemplo, la
regulación de la calidad del aire y la fertilidad de los suelos, el control de las inundaciones y las
enfermedades y la polinización de los cultivos.
Los servicios ecosistémicos forestales que se perdieron debido a la deforestación producida en China
durante el periodo comprendido entre 1950 y 1998 se valoraron en 12.000 millones de dólares al año.
Los 4.150 muertos a causa de las riadas e inundaciones no se pueden valorar.

- Servicios culturales: Beneficios inmateriales que las personas obtienen de los ecosistemas, por
ejemplo, la fuente de inspiración para las manifestaciones estéticas y para las obras de ingeniería, la
identidad cultural y el bienestar espiritual.
El disfrute de la naturaleza atrae mundialmente a millones de viajeros. Este servicio ecosistémico
cultural comprende tanto beneficios para los visitantes como oportunidades de generación de
ingresos para los proveedores de servicios de turismo natural.

¿Qué tal vamos con la biodiversidad?

Las tasas de extinción actuales son mil veces más altas que las tasas naturales de extinción de fondo.
Las Tasas Futuras probablemente sean 10, 000 veces más altas.

¿Cómo medimos esta tasa de pérdida?

El Living Planet Index muestra un descenso del 58 % entre 1970 y 2012. Las mayores pérdidas de biodiversidad
se han producido en hábitats de agua dulce. Si la tendencia continúa en 2025, las poblaciones de vertebrados
descenderán aproximadamente el 67% comparado con 1970.

Importancia de la biodiversidad: ejemplo alimentación

● 75% de los alimentos del mundo son generados a partir de sólo 12 plantas y 5 especies de animales.
● Sólo tres cultivos (arroz, maíz y trigo) aportan ~ 60% de calorías y proteínas obtenidas por seres
humanos a partir de plantas.

Pérdida de biodiversidad

● Desde 1900, el 75% de la diversidad genética vegetal se ha perdido ya que los agricultores han
abandonado múltiples variedades locales por variedades genéticamente uniformes y de alto
rendimiento.
● Esta pérdida es exclusivamente de carácter humano y comercial.
- Estas variedades requieren más agua, alta entrada de fertilizantes químicos y pesticidas que
deterioran el medio ambiente.
● El 30% de las razas ganaderas están en riesgo de extinción; Seis razas se pierden cada mes.
● La diversidad interespecífica (los parientes silvestres de los cultivos), así como la diversidad
intra-específica, son una fuente importante de nuevos alelos (como la resistencia a las enfermedades)
en los esfuerzos de mejora de los cultivos.
● Es importante mantener la diversidad para poder tener un reservorio genético con el que hacer frente
a futuras enfermedades.

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 Estudio de la diversidad

Descripción de las comunidades

● Riqueza Número de especies.

● Diversidad Considera el número de especies y sus abundancias relativas. Varios tipos (alfa, beta,
gamma…) y numerosos índices (Simpson, Shannon-Wiener…).
● Equitatividad Medida de la homogeneidad, similitud o uniformidad de las abundancias.
● Dominancia Complemento de la equitatividad. Refleja el grado en el que una o varias especies son
mucho más numerosas que el resto de la comunidad.

Escalas de diversidad. Diversidad alfa, gamma y beta.

Otras diversidades
- Diversidad filogenética Se basa en la filogenia (árbol de la vida), y considera la historia evolutiva que
ha generado la diversidad. Se calcula con distancias filogenéticas.

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 - Diversidad oculta: Especies no detectables (crípticas, en estado de latencia o extremadamente raras)
que solo se pueden diferenciar por análisis genéticos. (eDNA metabarcoding)

- Diversidad oscura: Especies no visibles con técnicas convencionales pero que forman parte del pool
regional de especies. (Metacomunidad)

- Diversidad funcional: Considera la variedad de funciones ecológicas que las especies realizan en las
comunidades. Un rasgo funcional es cualquier aspecto medible de la biología de una especie que
influye o determina su papel ecológico (Cardinale et al. 2020).

Métodos de cálculo de diversidad

Tipos de medidas
● Medidas de diversidad
- Shannon
- Simpson
● Medidas de complementariedad
● Medidas de riqueza

Índice de Shannon y Simpson

En origen es un índice de dominancia. Mide la probabilidad de que dos individuos seleccionados al azar de una
muestra pertenezcan a la misma especie (probabilidad de encuentro intraespecífico).

Índices de similitud (y complementariedad)

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 Curvas de rango-abundancia

Estimas de riqueza
Pese a que la riqueza es simplemente el número de especies, en un muestreo difícilmente se van a registrar
todas las especies presentes en la comunidad. Existe una clara relación entre el número de especies y el
tamaño de la muestra (curvas de acumulación de especies). También existen índices de riqueza (no se expresan
en número de especies), como el de Margalef y el de Menhinick:

No obstante, son más utilizados los estimadores de riqueza…

Estimadores de riqueza (suelen representarse usando curvas de extrapolación) Ejemplo: mariposas en un

encinar de Guadalajara (Baz & García-Boyero 1996); se registraron 171 individuos pertenecientes a 35 especies

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 Curvas de rarefacción
Tienen un aspecto similar al de las curvas de acumulación. Se emplean para comparar la riqueza de muestras
con distintos tamaños muestrales o diferentes números de individuos registrados. Son técnicas que estiman el
número esperado de especies para el rango de tamaños de muestra (o de individuos) mediante remuestreos al
azar repetidos del total de unidades de muestreo (o de individuos).

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