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Evaluación Ecológica y Silvicultural de Ecosistemas Boscosos
Evaluación Ecológica y Silvicultural de Ecosistemas Boscosos
ECOSISTEMAS BOSCOSOS
ISBN 956-9243-03-07
Fotografías de cubierta:
Primer Plano:
Bosque lluvioso tropical de tierra firme,
Amazonía Colombiana (Municipio de
Puerto Leguízamo, Departamento del Putumayo).
Verticales:
Notyliopsis sp. (Orquídea), Bosque alto andino,
Cañón del río Combeima (Municipio de Ibagué,
Departamento del Tolima).
Los autores desean expresar sus agradecimientos a todos los técnicos y directivos
de la Corporación Autónoma Regional del Tolima (CORTOLIMA), Corporación
Autónoma Regional de Caldas (CORPOCALDAS), Corporación Autónoma Regional
de Risaralda (CARDER), Corporación Autónoma Regional de Quindío (CRQ),
participantes en el subproyecto “ Evaluación de la Dinámica Sucesional de los
Ecosistemas Boscosos del Área Amortiguadora del Parque Nacional Natural los
Nevados” por sus valiosos aportes y colaboración con los investigadores, docentes
y personal de apoyo de la Universidad del Tolima, quienes con esta obra desean
contribuir al cumplimiento de los objetivos que se han trazado las Corporaciones.
INTRODUCCION
1. UNIDADES DE MUESTREO
1.1 GENERALIDADES
1.2 TIPOS DE PARCELA
1.3 TAMAÑO, FORMA Y NUMERO DE PARCELAS
1.3.1 Tamaño de la parcela
1.3.2 Forma de las parcelas
1.3.3 Número de parcelas
1.3.3.1 Muestreos estadísticos
1.3.3.2 Parcelas estandarizadas
1.3.3.3 Parcelas modificadas
BIBLIOGRAFIA
GLOSARIO
ANEXOS
INTRODUCCIÓN
Finalmente el libro cierra con el capítulo séptimo, que se considera de gran interés,
en lo relativo al manejo de la información y la evaluación de los datos. Se
presentan esquemáticamente la forma y diseño de los formularios de campo a
manera de guía, para que el investigador trate de normalizar el estilo y la forma de
captura, procesamiento y análisis de la información, para avanzar en la evaluación
silvicultural y ecológica de ecosistemas boscosos.
Los autores dejan de manifiesto, que para el desarrollo y soporte de cada una de
las unidades temáticas contempladas en este libro, se utilizaron en su mayoría, los
resultados de las múltiples investigaciones que la Facultad de Ingeniería Forestal
de la Universidad del Tolima, ha desarrollado en ecosistemas estratégicos del país,
como lo son los bosques lluviosos tropicales del litoral pacífico colombiano, los
bosques amazónico de tierra firme del medio y bajo Putumayo, los bosques
altoandinos ubicados en el área amortiguadora de Parque Nacional Natural los
Nevados y los fragmentos de bosque seco tropical que aún sobreviven en el norte
de nuestro departamento.
Línea base de una parcela permanente de 1,0 ha, ubicada en bosque alto
andino del área amortiguadora del PNN Los Nevados (Salento, Quindío).
Parcela permanente de 5 x 5 m, para monitoreo de regeneración natural,
ubicada en bosque seco tropical (Armero – Guabal, norte del departamento del
Tolima).
Retícula de una parcela BIOTROP, ubicada en bosque lluvioso tropical del
litoral pacífico colombiano (Bajo Calima, Buenaventura, Valle)
1.1 GENERALIDADES
2
1.2 TIPOS DE PARCELA
3
D
d= (1)
cosθ
Donde:
d = Valor corregido de la distancia
D = Distancia entre los dos puntos de abscisado (5, 10, 20 m)
Cos θ = Valor del coseno del ángulo de la pendiente
4
A B
5
estimaciones. Sin embargo, cuando se presentan patrones gregarios o
agrupados en las especies , se hace necesario incrementar el área de muestreo
para disminuir los errores e identificar las escala del mismo (Matteucci y Colma,
1982).
6
diamétricas establecidas, permitiendo la representación de los individuos en las
diferentes categorías de tamaño.
7
borde que se pueda generar sobre la parcela, por lo tanto es más conveniente
seleccionar formas con menor relación perímetro /superficie.
De acuerdo con lo anterior, una de las parcelas más utilizadas en los diferentes
tipos de estudios de vegetación, corresponde a los transectos que son parcelas
rectangulares, en las cuales se facilita la evaluación de variables, caminando en
línea recta, sin necesidad de hacer grandes desplazamientos laterales.
Igualmente, el impacto dentro de la parcela se puede disminuir
considerablemente, puesto que parte de la información se puede recolectar desde
el exterior de la unidad (Mateucci y Colma, 1982).
8
Sin embargo, las dimensiones de dichos transectos no están unificadas,
dependiendo principalmente del grado de cobertura, así como de la altura y el
diámetro de los árboles que constituyen el bosque. De acuerdo con esto, se
pueden encontrar transectos cuyas dimensiones varían de 5, 10, 15 hasta 20 m de
ancho y 20, 50 hasta 100 m de largo (Halle et al., 1978; UNESCO, 1980;
Whitmore, 1992; Melo, Martínez y Huertas, 1997; Melo, 2000).
m_ _m
20
10
m 15
15
5
10
10
-
0m
5
5
50 m
25 m
10 m
0 10 20 30 40 50 m
9
Los transectos también se pueden utilizar para realizar estudios de caracterización
biofísica a gran escala, en este caso las dimensiones de dicha unidad, se pueden
asumir a las de un camino o vía y no necesariamente obedecer a un patrón
geométrico. En el estudio sobre ecosistemas Tropoandinos realizado en la sierra
nevada de Santa Marta, el transecto utilizado (Buriticá - La Cumbre), tuvo
aproximadamente 25 Km de largo y se ubicó entre los 500 y 4100 m de altura
sobre el nivel del mar (Van der Hammen y Ruiz , 1984). En un estudio similar para
la Cordillera Central (sector del Parque Nacional Natural Los Nevados), se
construyó un corte pedológico del área de estudio, el cual tiene una longitud
superior a los 130 Km, iniciando en el Valle del Cauca, a la altura de la ciudad de
Cartago (1000 msnm), ascendiendo hasta la cima del nevado de Santa Isabel
(4300 msnm) y luego descendió hasta el río Magdalena a 200 msnm (Thouret y
Fabre, 1989).
10
En la zona de estudio se demarca una gran parcela cuadrada de 500 m de lado
(25 Ha), cuya línea base se abscisa cada 10 m, de acuerdo con un rumbo
predeterminado y haciendo las respectivas correcciones de pendiente si es
necesario. La línea base se divide en 25 transectos de 20 m de ancho cada uno y
se codifican alfabéticamente desde la letra A hasta la Y. El transecto
correspondiente a la letra E (posición 80 – 100 m), se ubica perpendicularmente
al alineamiento base y está constituido por 25 subparcelas de 20 x 20 m,
dispuestas en forma lineal y cuya área total es de 1,0 ha. Este procedimiento se
repite para la subparcela U, que se encuentra ubicada en la posición 400 – 420
m, sobre el alineamiento base de la parcela. Los vértices de la parcela deben
quedar debidamente identificado y delimitados, para lo cual se recomiendan
utilizar materiales sintéticos como tubos de PVC y cuerdas de poliuretano o
polipropileno.
11
FIGURA 1.3 Esquema general para el establecimiento de una parcela BIOTROP (Fuente:
Sánchez y Velásquez, 1997).
12
establece bajo las mismas condiciones descritas anteriormente. De esta manera,
se obtienen dos líneas base, perpendiculares entre si y unidas por uno de sus
extremos. A partir del punto de origen, se comienza a cerrar la parcela
construyendo las unidades de registro (10 x 10 m) para cada uno de los
transectos.
13
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
I
11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
II
21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
III
31 32 33 34 35 36 37 38 39 40
IV
100 m
41 42 43 44 45 46 47 48 49 50
V
51 52 53 54 55 56 57 58 59 60
VI
61 62 63 64 65 66 67 68 69 70
VII
71 72 73 74 75 76 77 78 79 80
VIII
81 82 83 84 85 86 87 88 89 90
IX
91 92 93 94 95 96 97 98 99 100
X
100 m
Otra forma particular que se puede utilizar para el establecimiento de una parcela,
es bajo un esquema circular. Este diseño solo puede ser empleado bajo
condiciones topográficas con pendientes bajas. El tamaño de la parcela que es
descrito por el radio, es relativamente pequeño. Sin embargo, la facilidad para su
establecimiento, la convierten en una parcela muy utilizada en inventarios
forestales a nivel de plantaciones homogéneas.
14
Campnosperma panamensis, Otoba gracilipes y Symphonia globulífera, que son
tres especies de árboles típicos de los bosques de guandal ubicados en la parte
sur del lit oral pacífico colombiano.
FIGURA 1.5 . Disposición de parcelas circulares concéntricas, centradas por un árbol focal,
utilizadas en estudios de autoecología de especies: A = 5.64 m de radio. B = 2.8 m de radio.
C = 1.0 m de radio. D = 0.33 m de radio. Fuente: Melo (1995)
15
El compartimiento C, lo constituye un conjunto de 12 parcelas cuadradas de 2 m
de lado (4 m2), que se disponen dentro del compartimiento B y siguiendo las
diagonales de la parcela principal. La separación entre las parcelas es de tres
metros y en éstas se registran todos los individuos de las especies leñosas, con
alturas entre 0,30 y 1,30 m (Figura 1.6).
1.3.3. Número de parcelas. Una vez que se ha definido la forma y tamaño de las
parcelas, surge una gran pregunta que se debe resolver ¿Cuántas parcelas son
necesarias para obtener información representativa y confiable sobre el
ecosistema boscoso a evaluar?. Para dar respuesta a esta pregunta, se pueden
utilizar varias alternativas, por ejemplo, la aplicación de las técnicas de muestreo
estadístico (muestreo aleatorio simple, muestr eo estratificado, etc), la utilización
de parcelas estandarizadas (RAPs, BIOTROP, PPMC, etc) y finalmente, la
utilización de métodos modificados y validados para casos particulares.
16
Sin embargo, para la toma de decisiones de acuerdo con cualquiera de al s
anteriores alternativas se debe tener claro, aspectos tales como la disponibilidad
de tiempo y recursos. Igualmente, el planteamiento de los objetivos, los cuales
deben estar relacionados con los parámetros de interés, la definición del tipo de
datos o variables que se van a recolectar, al igual que la definición de los análisis
a realizar y el tipo de producto esperado.
Donde:
σ = Desviación estándar
σ2 = Varianza
x = Valor de la Variable u ocurrencia del evento
µ = Media poblacional
17
Muestreo aleatorio simple: Este esquema constituye la base de la mayoría de
los tipos de muestreo. En este caso la población se divide en N unidades de
muestreo, de las cuales se toman al azar n muestras, de tal forma, que cada
combinación de las n muestras, tengan la misma probabilidad de ser escogidas.
Las formas de tomar las muestras puede ser al azar, por observación empírica o
por tablas de números aleatorios (Gómez, 1989). El tamaño de la muestra se
calcula de acuerdo con dos casos: En el primero, se conoce el error de muestreo
(E) y el nivel de confianza (1- α). El numero de parcelas para la muestra está
definido por:
S 2t2
n= (3)
E2
Donde:
n = Tamaño de la muestra
2
S = Varianza muestral
t = Valor del estadístico t
E = Error de muestreo
18
En el segundo caso para calcular el tamaño de la muestra, se fija la precisión P
deseada, como una proporción de la media y se utiliza el coeficiente de variación
en lugar de la varianza:
(c.v)2t2
n= (4)
P2
Donde:
n = Tamaño de la muestra
C.V. = Coeficiente de variación
t = Valor del estadístico t
E
P = Proporción de la media respecto al error: P =
X
l
(∑ Nk Sk )2
k =1
n= (5)
N 2V + ∑ Nk Sk
2
Donde:
n = Tamaño de la muestra
Nk = Número de unidades de muestreo en el estrato k
Sk = Varianza del K iésimo estrato
N = Número total de parcelas
19
E 2
V = ( ) ; Zα /2 al 95% de confianza = 2 y Zα/2 al 99% de confianza = 3
Zα /2
E = Error de muestreo
En este caso, una sola unidad de muestreo de gran tamaño por tipo de
ecosistema, es suficiente para lograr el diagnóstico o caracterización de las
coberturas boscosas objeto de estudio. Por ejemplo, en trabajos de análisis
estructural de bosques, composición florística, monitoreo de la diversidad,
evaluación de la dinámica sucesional, estudios de fauna y vida silvestre. De
acuerdo con UNESCO (1980), las estructuras de los ecosistemas boscosos,
generalmente se manifiestan sobre superficies mayores a 1.0 ha.
20
disponibles en redes, cuya información es fácilmente asequible (Instituto
Humboldt, 1999).
Como ejemplo, se han utilizado parcelas de 0.25 ha (50 x 50 m), en los pequeños
fragmentos de bosque seco tropical en la parte alta de los valles interandinos,
vegetación ribereña de los tributarios del río Magdalena en la costa Atlántica y
humedales de sabana en la altillanura eólica de la orinoquía colombiana (Melo,
2000; Mijares, 2002).
21
2
VARIABLES
E INSTRUMENTAL DE
MENSURACION
23
número del transecto, el cual puede tomar valores de 1 a 10 y el segundo al
respectivo número consecutivo del árbol, es decir, cada transecto tendrá un
número específico de individuos, codificados para éste como una unidad. Por
ejemplo: (2 / 75) corresponde al árbol 75 del transecto 2 (Melo, 2000).
24
FIGURA 2.1 Detalle de la marcación y codificación de árboles de Cordia alliodora, con placas de
aluminio y clavos galvanizados, dentro de una parcela permanente para el monitoreo de la
dinámica sucesional, en fragmentos naturales de bosque seco tropical en el norte del
departamento del Tolima. Fuente: Melo (2000).
25
A B C
D E F
G H I
FIGURA 2.2 Recomendaciones para la medición del diámetro en árboles deformados, bifurcados
e inclinados. A: Diámetro normal. B: Árbol ubicado sobre pendiente. C: Árbol con presencia de
nudos y ramificaciones. D: Árbol inclinado sobre terreno plano. E: Árbol inclinado sobre pendiente.
F: Árbol bifurcado por debajo de los 1.30 m. G: Árbol bifurcado por encima delos 1.30 m. H: Árbol
26
con presencia de contrafuertes. I: Árbol con raíces fúlcreas. Adaptado de Condit (1995),
Dallmeier et al., (1992) y FAO (1980).
Todos y cada uno de los individuos que cumplan con las condiciones establecidas
para su medición, deberán ubicarse dentro de la unidad de monitoreo permanente,
con base en coordenadas relativas, para lo cual se toma como base los ejes
principales de la parcela. De esta manera se cuenta con dos ejes de referencia,
que para efectos de captura de la información son definidos como ejes X y Y.
Dependiendo del tipo de parcela utilizada, la longitud de lo ejes puede permanecer
constante (PPMC) o variar, como es el caso de las parcelas BIOTROP , que el eje
principal Y corresponde al alineamiento de 500 m, mientras que el eje X (20 m),
corresponde al ancho de las subparcelas.
27
FIGURA 2.3 Ubicación de un individuo dentro de una parcela permanente, por medio de
coordenadas de referencia. xi indica la distancia generada por la perpendicular entre el árbol y el
eje Y mientras que y i indica la distancia generada por la perpendicular entre el árbol y el eje X.
Una vez delimitados los puntos de medición de los diámetros normales para los
individuos de la unidad de monitoreo, éstos se puede registrar utilizando
cualquiera de los siguientes instrumentos (Figura 2.4): cinta diamétrica, cinta
28
métrica, forcípula, el prisma, el pentaprisma y el relascopio. Es de tener en
cuenta, que la selección del instrumento para la medición del diámetro normal,
está directamente relacionada con la precisión de la información requerida. Por
ejemplo, para estudios de crecimiento se utilizan frecuentemente cintas
diamétricas metálicas o en fibra de vidrio con aproximación al milímetro. Las
cintas métricas construidas en estos mismos materiales, ofrecen resultados
similares.
A B C
D E F
29
instrumentos de medición tales como las bandas dendrométricas (Figura 2.5),
que tienen aproximaciones a nivel de micras. De esta manera, se pueden registrar
variaciones del diámetro casi diariamente.
FIGURA 2.5 Banda dendrométrica instalada sobre el fuste de un individuo de Cordia alliodora,
para la evaluación del ritmo de crecimiento de esta especie en fragmentos naturales de bosque
seco tropical, en el norte del departamento del Tolima. Fuente: Melo (2000).
De otra parte, También se miden los diámetros de copa para cada árbol,
utilizando para esto cintas métricas con aproximación al centímetro, esta variable
corresponde al promedio de los dos (2) diámetros perpendiculares de la
proyección ortogonal de las copas sobre la superficie del suelo, los cuales se
miden paralelos a los ejes de referenci a de la parcela. La medición de esta
variable genera información sobre el grado de cobertura, al igual que la
información necesaria para la construcción de los diagramas de perfil, en los
estudios relacionados con la estructura vertical del bosque.
30
De acuerdo con Lema (1995), la altura es la otra variable directa que junto con el
diámetro normal, permite realizar modelaciones silviculturales importantes. No
obstante la sencillez de sus definiciones, es difícil obtenerla en campo con buena
precisión, por lo cual se recurre en muchas ocasiones a estimaciones de ella. La
altura es una variable que se utiliza para la determinación del volumen, estudios
de crecimiento, posición sociológica, estratificación y construcción de perfiles de
vegetación. Igualmente , en rodales homogéneos se utiliza para la determinación
del índice de sitio. De acuerdo con la parte considerada en el árbol, se pueden
definir las siguientes alturas (Figura 2.6):
- Altura Total: Es la longitud que se describe desde la base del árbol sobre la
superficie del suelo, hasta su ápice.
31
FIGURA 2.6 Definición de los diferentes tipos de alturas que se miden sobre los árboles
32
flexómetro o una regla graduada en centímetros (cm), con aproximación al
milímetro (mm).
A B C
D E F
33
34
2.5 GEOREFERENCIACION DE PARCELAS
A B C
35
3
EVALUACION
ESTRUCTURAL DE LOS
ECOSISTEMAS
BOSCOSOS
37
En los ecosistemas boscosos de las regiones tropicales, la estructura vertical, se
puede estudiar bajo diferentes concepciones o puntos de vista, de acuerdo con la
naturaleza de los estudios, lo que conduce a múltiples criterios de estratificación.
Se han identificado tres tendencias respecto al concepto de estratificación de los
bosques tropicales (Moreno, 1991: no publicado):
38
FIGURA 3.1 Diagrama de perfil de un bosque amazónico de tierra firme, ubicado en el
área amortiguadora del Parque Natural Nacional la Paya, Municipio de Puerto Leguízamo
(Departamento del Putumayo): Se aprecian los procesos dinámicos del bosque como son
los claros y su cicatrización. Fuente: Melo (1996a).
39
Oldeman (1974), introduce el concepto de Superficie Morfológica de Inversión
(SMI), definida como un plano imaginario que une los Puntos de Reiteración (PR)
de los árboles del dosel, entendiendo como éste a los árboles que están más o
menos expuestos a la luz solar y que constituye la capa más densa de los
bosques lluviosos tropicales. La SMI, es una superficie ondulada que varía en
altura de un lugar a otro dentro del bosque, según la disposición de las copas. Su
importancia radica en que separa la estructura vertical en dos zonas o estratos
bien diferenciadas (Richards, 1983).
40
de la estratificación, al igual que con el valor de la diversidad. Se ha demostrado
que para ecosistemas de bosque seco tropical, el valor promedio de la altura del
dosel es un indicador de la riqueza de especies, lo anterior debido a que en
bosques con árboles de gran tamaño, un mismo punto proyectado sobre la
superficie del suelo, puede estar ocupado por vari os individuos de especies
diferentes, ubicados en varios niveles.
3.2.1 Diagramas de perfil. Uno de los productos que se genera en los estudios
relacionados con la estructura vertical del bosque, es el diagrama de perfil, el cual
fue introducido por Davis & Richards en 1933, es la herramienta más utilizada para
la evaluación de la estructura vertical de los bosques; dicho diagrama intenta una
representación bidimensional de una estructura tridimensional que es el bosque,
conformado por fajas estrechas. Se construye con base en mediciones exactas
de la posición y altura de todos los árboles de la parcela, así como de la amplitud y
profundidad de sus copas a partir de una altura mínima inferi or arbitraria o de un
41
diámetro mínimo de medición. Los perfiles permiten caracterizar las principales
formaciones tropicales y sus clases de arquitectura. Por otro lado, describen la
morfología de la vegetación con una precisión aceptable; por tal razón, se debe
evitar las situaciones extremas, como el costo excesivo y las simplificaciones
exageradas. Los perfiles idealizados o temáticos son utilizados para representar
en términos generales la estructura de la vegetación, como es el caso de las
asociaciones y comunidades, en las cuales se requiere observar las relaciones
entre las especies, los individuos y el paisaje sobre el cual se desarrollan
(Rangel, Lowy y Aguilar, 1997). Sin embargo, se debe tener cuidado con la
interpretación de los mismos, puesto que el perfil solo representa una fracción del
bosque, el cual cambia en el tiempo y en el espacio (UNESCO, 1980).
42
tener en cuenta que las escalas seleccionadas deben ser del mismo valor para los
ejes del diagrama de perfil.
Tomando como referencia el eje horizontal del perfil, se dibuja la perfil del suelo
del bosque, tomando como base para ello los valores de la pendiente (m%)
capturados sobre el transecto.
Con base en el valor de la coordenada yi, que representa el eje principal (Y) del
transecto, se ubica sobre el perfil del suelo del bosque un punto que representa la
posición del primer individuo. Sobre éste y en forma paralela al eje vertical (Ht), se
ubican los puntos que representan los valores de la altura total y de reiteración.
Sobre el Punto de reiteración y en forma paralela al eje horizontal del perfil, se
ubica el valor promedio de los diámetros de copa (Con un radio a lado y lado del
mencionado punto). De esta manera queda descrita la copa del primer individuo,
la forma se dibuja de acuerdo con las observaciones registradas en campo. El
fuste del árbol está representado por la distancia entre el punto de reiteración y la
coordenada yi, sobre el perfil del suelo del bosque. La forma del fuste se dibuja
teniendo en cuenta las mismas consideraciones de la copa. Una vez dibujado
totalmente el primer individuo, se ubica el segundo árbol, se repite el anterior
proceso y así sucesivamente. El valor de la coordenada xi es utilizado para
ubicar la posición de los árboles delante o atrás, uno de otro. Es de mencionar
que cada árbol según la especie, debe estar identificado por un número que la
representa, el cual debe coincidir con los códigos de la lista de especies.
43
de cobertura alcanzado por la vegetación. Tanto el análisis del perfil vertical
como del perfil de profundidad, permite evaluar la presencia de los estratos o pisos
del bosque, la distribución de las especies y sus individuos, al igual que la
apreciación de los claros del bosque y su magnitudes. El grado de complejidad y
detalle de los diagramas de perfil dependen principalmente de la disponibilidad de
tiempo y recursos.
FIGURA 3.2 Diagrama de perfil de un bosque primario poco intervenido, ubicado en la región del
chocó biogeográfico colombiano (Bajo Calima, Municipio de Buenaventura - Valle). Aparecen
todos los árboles con diámetro normal mayor e igual a 10 cm. Fuente: Melo (1999).
44
3.2.2 Estratificación del perfil del bosque. Se ha discutido frecuentemente en
cuanto al número de estratos que presentan los bosques tropicales, muchos
autores siguiendo la descripción tradicional de los bosques templados constituidos
por tres estratos (herbáceo, arbustivo y arbóreo), han pretendido distinguir varios
estratos de copas en los bosques tropicales, para lo cual se han propuesto
diferentes números de categorías. Una revisión sobre esta discutida temática fue
realizada por la UNESCO (1980), la cual muestra como Olberg (1953), propone
ocho (8) estratos; Richards (1936), propone tres estratos de árboles y uno
arbustivo; Gerar (1960), distingue cinco estratos en bosques africanos; Taylor
(1964), propone cuatro estratos para los bosques densos de Ghana, lo mismo que
Fashawe (1952), cuando estudia los bosques de Guyana Francesa. Igualmente,
en dicha revisión se resalta como algunos autores son más prudentes en su
manera de concebir la estratificación; otros en menor número piensan que los
bosques densos tropicales carecen de estratos y el perfil del bosque lo constituye
un continuo de vegetación entre el suelo y el dosel.
Rojas (1996), encontró que en los bosques pluviales de la región del Bajo
Calima, en la costa pacífica Vallecaucana, no es posible diferenciar estratos o
pisos forestales definidos, puesto que las copas de los árboles se encuentran
intensamente mezcladas, tanto vertical como horizontalmente. Por lo anterior, se
propuso una organización de los árboles en tres (3) pisos sociológicos
predefinidos, de acuerdo con su altura total: El piso superior se ubicó entre 21 a
30 m; el piso medio se ubicó entre 12 a 20 m y el piso inferior entre 5 y 11 m.
45
con diámetro normal mayor e igual a 10 cm. Es de mencionar que la etapa
sucesional en la cual se encuentra la cobertura vegetal determina el grado de
complejidad de la estructura y las características arquitecturales de los árboles.
En los bosques propiamente dichos, el dosel se ubicó entre los 25 y 30 m de
altura total, mientras que en los rastrojos, los individuos de mayor altura
escasamente alcanzaron los 20 m.
46
A B
C D
Definidos los estratos con sus respectivos intervalos para la altura total, se ubican
las especies con sus abundancias dentro de cada uno de ellos, para determinar la
posición sociológica de las mismas. La tabla 3.1, Muestra la posición sociológica
para las especies de un bosque alto andino ubicado en el área amortiguadora del
47
Parque Nacional Natural “ Los Nevados” en el departamento del Tolima (Cervera
y Cruz, 2000).
TABLA 3.1 Distribución del número de especies y sus abundancias (Número de árboles) en cada
estrato (Posición sociológica), para un bosque alto andino, ubicado En el Área Amortiguadora del
PNN Los Nevados En el departamento del Tolima. Fuente: Cervera y Cruz (2000).
No. No.
Especies
Estrato Árb Sp
Turpinia occidentalis, Axinaea
macrophylla, Billia columbiana, Brunellia
goudotii, Sphaeropteris 1, Chrysochlamys
colombiana, Cyathea caracasana, Cordia
cylindrostachya, Dicksonia sellowiana,
Dunalia solanacea, Endlicheria 1, Ficus
dulciaria, Freziera arbutifolia, Geissanthus
I
64 28 occidentalis, Gordonia fruticosa, Guarea
(4m -16 m)
kunthiana, Guettarda chiriquensis,
Hedyosmun bonplandianum, Hyeronima
antioquensis, Ilex caliana, Lozania
mutisiana, Meliosma 3, Euplasa 1,
Miconia gleasoniana, Miconia 2, Miconia
theaezans, Myrsine coriacea, Ocotea
guianensis.
Guarea kunthiana, Ocotea guianensis,
II
4 4 Weinmannia pubescens, Oreopanax
(17m–23m)
floribundus.
Emergente
1 1 Ocotea guianensis
≥ 24 m
Total 69 33
48
expresan la forma como se distribuyen los individuos de una especie en la
superficie del bosque, lo que es conocido como patrones de distribución espacial.
Estos generan información sobre la relación de un individuo en particular y sus
coespecíficos, la que puede ser empleada para propósitos de manejo y
planificación silvicultural (Krebs, 1989; Lamprecht, 1990).
49
La frecuencia se refiere a la existencia o falta de una determinada especie en una
subparcela, la frecuencia absoluta se expresa en porcentaje (100% = existencia
de la especie en todas las subparcelas), la frecuencia relativa de una especie se
calcula como su porcentaje en la suma de las frecuencias absolutas de todas las
especies.
Gi = (π /40000).∑ di 2 (8)
Donde:
Gi = Área basal en m2 para la iésima especie
di = Diámetro normal en cm de los individuos de la iésima especie
π = 3.1416
50
Dominancia relativa (D%) = (Gi / G t ) x 100 (9)
Donde:
Gt = Área basal total en m2 del muestreo
Gi = Área basal en m2 para la iésima especie
51
TABLA 3.2 Índices convencionales para la evaluación de la estructura horizontal de un bosque
alto-andino ubicado en el municipio de Ibagué (Tolima). Área amortiguadora del PNN Los
Nevados. Fuente: Cervera y Cruz (2000).
Por otro lado, cuando se expresa por medio de un histograma la proporción del IVI
respecto a las 20 primeras especies de mayor peso ecológico, con el resto de
ellas ubicada dentro de la categoría de especies raras, se obtiene una primera
aproximación del valor de la diversidad y de la heterogeneidad del bosque. Por
ejemplo, si el mayor peso ecológico lo tienen las especies raras en su conjunto,
se estaría caracterizando un ecosist ema altamente heterogéneo y por
consiguiente rico en especies. El caso contrario, caracterizaría a ecosistemas
boscosos con tendencia a la homogeneidad (Kageyama, 1994).
52
La figura 3.4, muestra el histograma del IVI, para tres tipos de bosque lluviosos
tropical con diferente estado sucesional (Bosque primario poco intervenido,
bosque secundario en recuperación, bosque secundario temprano), ubicados en la
región del Bajo Calima, en el litoral pacífico colombiano. En términos generales
se puede apreciar, que en los tres tipos de bosque, el conjunto de las especies
raras tiene el mayor peso ecológico sin importar el estado de avance de la
sucesión. Sin embargo, en los ecosistemas que tienden hacia el bosque maduro,
el valor de la heterogeneidad es mucho mayor (De las Salas y Melo, 2000).
40,000
35,000
30,000
25,000
I.V.I. %
38,55
20,000
30,51
15,000
10,000
20,29
5,000
0,000
1
4
10
13
16
B. sec. temp.
SECUENCIA DE ESPECIES
B. sec. rec.
19
B. prim.
FIGURA 3.4 Comportamiento del Índice de Valor de Importancia (IVI), para tres tipos de bosque
con diferente estado sucesional (Bosque primario poco intervenido, bosque secundario en estado
de recuperación, bosque secundario temprano)), en la región del Bajo Calima, en el litoral pacífico
colombiano. Fuente: De las Salas y Melo, (2000).
53
así como una primera aproximación de la heterogeneidad de los bosques. Es de
mencionar que los valores del CM dependen fuertemente del diámetro mínimo de
medición y del tamaño de la muestra, por lo cual, sólo se debe comparar
ecosistemas con muestreos de igual intensidad. (Lamprecht, 1990).
S
S S
C.M . = = (10)
N N
S
Donde:
S = Número total de especies en el muestreo
N = Número total de individuos en el muestreo
La tabla 3.3, muestra los valores del cociente de mezcla (C.M.), para cuatro(4)
bosques ubicados en la amazonía colombiana, litoral pacífico, región andina y la
parte alta del valle interandino del río Magdalena. Los resultados se comparan
con base en muestreos de 1.0 ha y con individuos registrados a partir de 10 cm de
diámetro normal. Se observa que los bosques con la mayor proporción de
mezcla, corresponden a los ubicados en el litoral pacífico y amazonía, en los
cuales las especies en promedio están representas por aproximadamente cuatro
(4) individuos, mientras que el bosque seco tropical manifiesta una menor
complejidad, con aproximadamente siete (7) individuos por especie. El bosque
alto andino tiende a comportarse, en cuanto a la proporción de mezcla,
equivalentemente que los bosques lluvioso tropicales de tierra baja (Melo, 2000;
Melo, 1996b).
54
TABLA 3.3 Valores del cociente de mezcla (C.M.), para cuatro (4) ecosistemas boscosos
ubicados en la región amazónica, Litoral pacífico colombiano, región andina y la parte alta del valle
del Magdalena. Fuente: Melo (2000); Melo (1996b)
TABLA 3.4 Definición de las clases de frecuencia para la construcción de los histogramas.
Fuente: Lamprecht (1990).
55
A partir de los resultados de dicha agrupación se dibujan los histogramas de
frecuencia para cada uno de los ecosistemas en cuestión y se evalúan los
resultados en cuanto homogeneidad o heterogeneidad manifestada (Figura 3.5).
FIGURA 3.5 Comportamiento de los histogramas de frecuencia. Valores altos en las clases I y II
indican heterogeneidad en la composición florística, mientras que altos valores en las clases IV y V,
corresponden a composiciones florísticas más homogéneas. Fuente: Lamprecht, 1990.
56
preferible utilizar el término ¨patrón¨ para expresar la organización o el
ordenamiento espacial de los individuos (Matteucci & Colma, 1982).
Otra forma para evaluar el patrón espacial de una especie, es utilizando los
métodos de distancias para grandes áreas citados por Krebs (1989), los cuales
pueden utilizar organismos seleccionados aleatoriamente y medir la distancia a su
próximo vecino o seleccionar puntos aleatorios y medir la distancia del punto al
organismo más próximo.
57
se realiza para todos los individuos en el área de estudio y a partir de ésta se
genera el valor promedio de los datos, así como la densidad de los organismos y
el índice de agregación para determinar el patrón espacial de la especie.
rA =
∑r i
(11)
n
Donde:
ri = distancia del iésimo individuo a su próximo vecino
n = Número de individuos de la especie en el área de estudio.
- Densidad de organismos
n
d= (12)
A
Donde:
n = Número de individuos de la especie en el área de estudio.
A = Tamaño del área de estudio
1
rE = (13)
2 d
- Índice de agregación
rA
R= (14)
RE
58
2,15. La confiabilidad de los resultados se puede evaluar a partir de una prueba de
hipótesis de aleatoriedad para el error estándar normalizado.
rA − rE
Z= (15)
Sr
Donde:
Z = Desviación estándar normal
Sr = error estándar de la distancia esperada
Dentro del segundo tipo de métodos citados por Krebs (1989) y que tiene que ver
con la selección de puntos aleatorios y la medición de distancias al organismo
más próximo, se encuentra el método del muestreo T – Cuadrado, descrito por
Besag & Gleaves (1973), es de fácil implementación en el campo, lo que lo hace
altamente aplicable.
59
FIGURA 3.6 Vista esquemática del muestreo T- Cuadrado. Un punto aleatorio O es ubicado sobre
el área de estudio y se mide la distancia X desde el punto hasta el individuo más cercano P.
Posteriormente se mide una segunda distancia denominada Z , desde P hasta su próximo vecino
Q, teniendo en cuenta que el ángulo OPQ debe ser mayor de 90º. Fuente: Krebs, 1989.
Formuladas las hipótesis (La hipótesis nula hace referencia a que los individuos de
la especie muest reada, se comportan como una población con patrón espacial
aleatorio), se calcula el estadístico de Hines (h T) para la prueba de aleatoriedad:
Comentario:
2n[2∑ ( x 2i ) +
∑ ( z )]2
i
hT = (16)
[( 2∑ x ) + ∑ z ]
i i
2
Donde
hT = Estadístico de Hines para aleatoriedad
n = Tamaño de la muestra (puntos aleatorios)
xi = Distancia del punto aleatorio al organismo más cerca
zi = Distancia T-cuadrado.
60
que la entrada a la tabla se hace con un valor de muestra igual a 2n y un nivel de
confianza de 1 - α.
Por otro lado, la estimación de la densidad (NT) se realiza con base en la fórmula
propuesta por Byth (1982).
n2
NT = (17)
2∑ ( x i ) 2∑ ( zi )
2 2
8( Z S2x + 2XZSxz + X S2z )
Error estándar de (1/ N T) = (18)
n
Donde:
61
Quiroga y Roa (2002), determinaron el patrón espacial para Curatella americana,
que es una especie típica de los ecosistemas secos tropicales, la evaluación se
realizó en un fragmento de vegetación secundaria ubicada en el municipio de
Ortega, que hace parte de la ecorregión estratégica de la Tatacoa y su área de
influencia, en el sur del departamento del Tolima, para lo cual se utilizó una
parcela cuadrada de 0.25 ha (50 x 50 m), en la que se registraron todos los
individuos con diámetro normal superiores a 5,0 cm. La posición de los individuos
en la parcela se registró con base en coordenadas de referencia sobre los ejes X
y Y , con esta información se construyó el mapa de distribución de la especie en
cuestión (Figura 3.7).
50
40
Coordenadas Y (m)
30
20
10
0
0 10 20 30 40 50
Coordenas X (m)
FIGURA 3.7. Distribución espacial de los individuos de la especie Curatella americana, sobre una
parcela de 0.25 ha, ubicada en el municipio de Ortega, al sur del departamento del Tolima, en el
área de influencia de la ecorregión estratégica de la Tatacoa. Fuente: Quiroga y Roa (2002).
62
En la determinación del patrón espacial de C. americana, se utilizó la metodología
del muestreo T-cuadrado, para lo cual se tomaron 20 puntos de muestreo (O),
que fueron seleccionados con base en una tabla de números aleatorios, que tomó
como base las 36 intersecciones de las subparcelas que constituyeron la unidad
de muestreo total, de las cuales se conoce sus respectivas coordenadas. Por
ejemplo, la primera intersección la constituye la coordenada (0 ; 0), mientras que
la última intersección corresponde a la coordenada (50 ; 50). Posteriormente, para
cada punto aleatorio se determinaron algebraicamente las distancias X y Z ,
tomando como base la posición de los árboles P y Q, como se observa en la
tabla 3.5 (Quiroga y Roa, 2002).
TABLA 3.5. Puntos aleatorios para la determinación del patrón espacial de Curatella americana,
por el método de muestreo T- Cuadrado, sobre una parcela de 0.25 ha, ubicada en el municipio de
Ortega, al sur del departamento del Tolima, en el área de influencia de la ecorregión estratégica de
la Tatacoa. Fuente: Quiroga y Roa (2002).
O P Q DISTANCIA DISTANCIA
ni PUNTO
(Ox ;Oy) (P x;P y) (Qx;Qy) X Z
1 23 (40;20) (40;22,30) (32,40;23,10) 2,3 7,6
2 3 (20;50) (18,2;42,7) (13,50;44,80) 3,8 5,1
3 33 (20;0) (21,5;0,50) (22,75;5,50) 1,6 5,2
4 15 (20;30) (23,7;27,7) (25,40;28,10) 4,4 1,7
5 11 (40;40) (42,5;39,05) (42,45;33,45) 2,7 5,6
6 13 (0;30) (2,70;30,40) (5,40;31,75) 2,7 3,0
7 24 (50;20) (47,40;22,10) (47,35;25,85) 3,3 3,8
8 31 (0;0) (0,03;0,80) (2,96;3,05) 0,8 3,7
9 22 (30;20) (31,00;20,00) (32,40;23,10) 1,0 3,4
10 25 (0;10) (2,90;11,00) (4,85;14,00) 3,1 3,6
11 18 50;30) (47,20;30,00) (43,30;32,20) 2,8 4,5
12 16 (30;30) (29,90;29,40) (31,50;27,90) 0,6 2,2
13 10 (30;40) (28,10;38,60) (27,50;38,80) 2,4 0,6
14 36 (50;0) (48,00;1,20) (45,30;4,20) 2,3 4,0
15 27 (20;10) (19,40;9,55) (17,70;10,15) 0,8 1,8
16 1 (0;50) (2,20;45,00) (2,40;41,00) 5,5 4,0
17 7 (0;40) (2,40;41,00) (2,20;45,00) 2,6 4,0
18 4 (30;50) (31,65;45,85) (30,45;42,40) 4,5 3,7
19 29 (40;10) (42,20;10,55) (42,15;15,15) 2,3 4,6
20 21 (20;20) (20,50;18,00) (24,00;13,60) 2,1 5,6
63
En el desarrollo de la prueba de hipótesis de aleatoriedad, para la determinación
del patrón espacial de la especie objeto de estudio, el estadígrafo de Hines (h T)
fue de 1,20. Los valores críticos para la alternativa uniforme y gregaria de
la prueba, con base en 20 puntos (2n = 40) y un nivel de confianza del 95%
(α = 0,05), fueron 1,1772 y 1,3748 respectivamente. Como conclusión se obtuvo
que los individuos de Curatella americana, con diámetro normal superior a 5 cm,
ubicados en la ecorregión estratégica de la Tatacoa, en el sur del departamento
del Tolima, se distribuyen al azar dentro de los fragmentos de vegetación
evaluados.
Gran parte de las investigaciones sobre la estructura total muestran, que existe
una gran variabilidad en el número de árboles presentes en cada clase de
diámetro. De tal forma que al utilizar un tamaño de muestra de una hectárea y con
clases diamétricas de 10 cm, se pone de manifiesto que en una región
determinada, el número de árboles incluidos en las primeras clases, se distribuye
según un histograma aplanado y en forma de campana, hasta formas de L o J
invertida para las clases mayores que tienen pocos individuos o frecuencias bajas.
También se resalta que para la clase 10- 19, aparecen unas curvas similares para
regiones muy distantes entre sí como en Venezuela, Brasil, Kampuchea, Gabón,
que permiten posibles comparaciones (UNESCO, 1980).
64
En cuanto a la distribución diamétrica de las especies, grupos de éstas presentan
comportamientos diferentes a pesar de estar dentro de un mismo ecosistema.
Cuando los logaritmos de los números de árboles suelen representarse por clases
diamétricas de 10 cm, las especies se pueden dividir en dos grupos, la separación
entre ambos se realiza por una línea correspondiente a la especie teórica, para la
cual se duplica el número de individuos cuando se pasa de una clase a la clase
inmediatamente inferior, lo que es conocido como cociente de Liocourt (Lema,
1995).
ni = 3
N (20)
ni = (entero (R/A)) + 1 (21)
Donde:
N = número de datos
R = rango
A = amplitud de clase = R / ni
n i = número de intervalos
65
Lo anterior permite desarrollar las tablas de frecuencia con sus respectivos
histogramas (Frecuencias absolutas y acumuladas). Generalmente, una
distribución diamétrica es caracterizada por parámetros estadísticos de tendencia
central y de dispersión (Ortega, 2001).
TABLA 3.6 Distribución de frecuencias para la variable diámetro normal, medido a partir de cinco (5,0)
cm, para los árboles de una parcela de 0.25 ha, establecida en fragmentos naturales de bosque seco
tropical en el norte del departamento del Tolima. Fuente: Melo (2000).
66
160 300
138
140
237 242 243 250
120 229
No DE ARBOLES
No DE ARBOLES
203 200
100
80 150
138 65
60
100
40
26
50
20
8 5
0 1
0 0 0
0 7.5 12.5 17.5 22.5 27.5 32.5
DIAMETRO NORMAL (cm)
67
Como patrón de comparación de las distribuciones unimodales se utiliza la curva
normal, ya que ésta queda inequívocamente definida por la media y la varianza;
además, media, mediana y moda, coinciden en ella, de modo que rota esta
condición aparece la asimetría que refleja la forma geométrica de la función de
densidad. Cuando la mediana (Me ) se localiza a la izquierda de la media (µ), se
dice que la distribución es sesgada a la izquierda o que es asimétrica positiva,
cuando Me se coloca a la derecha de µ, se dice que es asimétrica negativa o
sesgada a la derecha, cuando los dos parámetros coinciden la distribución es
simétrica (Figura 3.9).
r 1 = M 3 / S3 (22)
Donde:
M3 = Momento de orden 3
68
S = desviación estándar
X = Media
Me = mediana
S = desviación estándar
Donde:
F(x) = frecuencia relativa acumulada hasta la media
Si los valores de los coeficientes son igual a cero (0), la distribución es simétrica;
asimétrica negativa si son menor que cero y asimétrica positiva si son mayor que
cero.
69
Otra situación particular de la distribución normal es la Curtosis, que refleja el
grado de aplanamiento o empinamiento de la curva y evalúa el exceso o defecto
por encima de la media teórica (Figura 3.10). Si la curva presenta un defecto
con respecto a un patrón llamado mesocúrtico, se llama platicúrtica. Si la curva
presenta un exceso; es decir, resulta más puntiaguda que la normal, se llama
leptocúrtica (Lema, 1995).
r2 = (M 4/S4 ) - 3 (26)
Donde:
Mk = Momento de orden superior
70
N
∑ (x − µ )
i =1
i
K
MK = (27)
N
La distribución tiene exceso positivo si los coeficientes son mayor que cero y
exceso negativo si son menor que cero. Si las clases se escogen muy amplias y
los datos se someten a fuerte redondeo, los cómputos de asimetría y curtosis
pueden dar valores falsos por signo y magnitud, en cuyo caso es conveniente
trabajar entre 15 y 20 clases diamétricas (Loetsch et al., 1973; citado por Lema,
1995).
71
matemática que tiene una estrecha relación con la estructura y características del
bosque. Los parámetros que conforman el modelo se generan a partir de
variables de rodal, tales como la edad, área basal, número de árboles, etc. Dentro
de los modelos de distribución diamétrica más comunes están: distribución
gamma, distribución beta, distribución binomial negativa, distribución de Pearson,
distribución de Weibull, función exponencial negativa, Meyer tipo I y distribución
Meyer tipo II (Loetsch et al., 1964; citado por Lema, 1995).
72
EVALUACION DE
4
LA DIVERSIDAD
BIOLOGICA
Los trópicos húmedos son extremadamente ricos en especies de plantas, del total
mundial de las especies de plantas vasculares, alrededor de dos tercios (170.000
especies) se encuentran en las regiones tropicales, de las cuales unas 85.000
están ubicadas en centro y sur América, 35.000 en África tropical (8500 en
Madagascar) y 40.000 en Asia (25.000 en Malasia). Unas pocas familias de
plantas caracterizan la vegetación de los trópicos húmedos como por ejemplo las
Myristicaceas, Annonaceas, Musaceas y Ebenaceas. Entre los diferentes
bosques tropicales hay gran similaridad a nivel de familia, pero hay alta disimilitud
a nivel de género y más acentuada aún a nivel de especie. Las tres regiones
tienen altos valores en cuanto a la abundancia de leguminosas especialmente de
la subfamilia Caesalpiniodeae, al igual que Annonaceae , Euphorbiaceae,
74
Lauraceae, Moraceae, Myristicaceae, Rubiaceae y Sapotaceae. Sobre pequeñas
áreas las Annonaceas, Euphorbiaceas y Rubiaceas, son las familias que
presentan mayor riqueza de especies en las tres regiones. La región neotropical
(Tópico americano), es caracterizada por las Lecytidaceas con 11 géneros y
alrededor de 120 especies. En Asia y especialmente Malasia se caracteriza por
la alta riqueza de especies de Dipterocarpaceas, por ejemplo en Borneo se
encuentran 287 especies distribuidas en 9 géneros. En África existe una
condición particular, en la cual se presentan pocas familias, pocos géneros y
pocas especies a diferencia de las otras dos regiones (Whitmore, 1992).
El litoral pacífico colombiano que hace parte del llamado chocó biogeográfico, es
quizá uno de los ecosistemas más complejos del mundo y de mayor importancia
económica para el país, no solo por su riqueza de especies, si no que también por
el aporte maderero que hace a la economía colombiana, puesto que sus bosques
homogéneos como guandales y cativales son productores de más del 40% de la
madera que se consume anualmente en el país (Del Valle, 1989a), lo que ha
ocasionado su degradación y agotamiento.
Para los ecosistemas andinos, considerados como los mayores proveedores del
recurso hídrico del país, predomina una alta diversidad de epífitas, donde se
pueden distinguir briofitos, árnicas, teridofitos, licopodios y una gran variedad de
orquídeas. También son típicas de las zonas andinas especies de árboles como
el encenillo (Weinmannia sp), siete cueros (Miconia sp), aliso (Alnus jorullensis),
75
dulomoco (Saurauia sp), cinco dedos (Schefflera sp), laurel (Aniba sp), pino
colombiano (Podocarpus sp), cedro negro (Juglans neotropica), y palmas de
cera (Ceroxylon sp), entre otros. El bosque natural de esta región se conoce con
el nombre de bosque de niebla o bosque de montaña y es considerado como otro
de los ecosistemas estratégicos para el país (Cervera y Cruz , 2000).
Por otro lado, los bosques secos tropicales que ocupan zonas con precipitaciones
entre 500 a 2000 mm anuales y con temperaturas superiores a los 24 C o, son
posiblemente, el ecosistema boscoso más degradado del país y menos estudiado.
Las poblaciones locales que viven en estas zonas, tienden a depender mucho de
la vegetación para el pastoreo del ganado, la obtención de leña, postes para
cercos y construcción. Estos bosques son frágiles e incluso una explotación
ligera, si no se realiza adecuadamente puede ocasionar una fuerte degradación
con invasión de malezas. Además, son muy susceptibles al daño por incendios e
insectos (Lugo, 1998; FAO, 1994; Espinal, 1991).
Los bosques naturales de esta formación han sido destruidos casi en su totalidad
par a implantar ganaderías intensivas y cultivos agrícolas tecnificados cuando se
dispone de distritos de riego, quedando solamente pequeños fragmentos de
vegetación secundaria que sería de gran valor estudiar, conservar y recuperar.
Entre las especies de árboles más comunes del bosque seco tropical se
encuentran: balso (Ochroma piramidalis), ceiba (Ceiba pentandra), Ceiba
menché (Pseudobombax sp), chicalá (Tabebulia chrysantha), chitatoe (Muntingia
calabura), quimulá (Aspidosperma polyneuron), dinde (Chlorophora tinctoria ),
diomate (Astronium graveolens), gualanday (Jacaranda caucana), guácimo
(Guazuma ulmifolia), guayacán (Bulnesia carrapo), indio desnudo (Bursera
simaruba), jagua (Genipa americana), payandé (Pithecellobium dulce), piñón de
oreja (Enterolobium cyclocarpum), saman (Pithecellobium saman), sembé
(Xylopia aromática), vara santa (Triplaris americana), entre otros (Espinal, 1991;
Gentry, 1993; Huertas, 1998).
76
4.2 DEFINICIONES
Ota, (1987), citado por Marín, (1995), expresa que la diversidad biológica se
refiere a la variedad y variabilidad entre los organismos vivos y los complejos
ecológicos en los cuales éstos participan. La diversidad puede definirse como el
número de diferentes organismos y su frecuencia relativa. Para la diversidad
biológica, esos organismos están asociados en muchos niveles, desde estructuras
químicas que son la base molecular de la herencia, hasta ecosistemas completos.
De esta forma el término abarca genes, especies , ecosistemas y sus
abundancias relativas.
Bostid, (1992), da un concepto más sociabilizado que tiene que ver con el papel
que la biodiversidad debe cumplir, ya que ésta se considera como un determinante
básico de la estructura y función de todos los ecosistemas y provee los
fundamentos sobre los cuales descansa el futuro de las sociedades humanas.
77
complejos ecológicos de los que forman parte; comprende la diversidad dentro de
cada especie, entre las especies y de los ecosistemas.
4.3 CLASIFICACION
78
- Diversidad en formas de vida, en formas de desarrollo y en estructuras: La
diversidad en formas de vida es una extensión de la diversidad florística, la
diversidad de desarrollo refleja la gran variedad de formas ( árboles, arbustos,
lianas, epifitas, etc. ) y las dos a su vez producen la diversidad estructural.
79
En la revisión realizada por Álvarez (2001), encontró que alrededor del 20% de la
flora mundial, incluyendo cerca de 50.000 especies endémicas, están contenidas
en solo 18 hot-spots ubicados en bosques lluviosos tropicales de tierras bajas,
bosques montanos tropicales y regiones mediterráneas. En Colombia se han
identificado dos (2) hot-spots, referidos principalmente a la región andina.
80
combina la riqueza de especies y la uniformidad. Hace referencia a la
probabilidad de que dos individuos extraídos al azar de una población,
pertenezcan a especies diferentes (Krebs, 1989).
81
FIGURA 4.1 Curva de acumulación de especies para dos comunidades hipotéticas. La comunidad
A es más rica en especies que la comunidad B. Fuente: Krebs (1989).
dS
= ηS m − γS (29)
dA
Donde:
S = número de especies
η, m, γ = parámetros de la función estimados por regresión no lineal.
82
El valor asintótico del modelo que expresa la riqueza biológica de la comunidad,
es independiente de los patrones y modelos de distribución de las especies, de la
dominancia y de la equidad. Su expresión matemática está dada por:
1
η (1− m) (30)
S A =
γ
Para probar el modelo, Del Valle (1996), utilizó la información capturada en una
parcela de 100 x 50 m, ubicada en los bosques de guandal , en el sur del litoral
pacífico colombiano, que corresponden a bosques homogéneos, conocidos por su
baja riqueza florística. En la parcela se midieron todos los árboles y palmas con
diámetro normal superior a 10 cm y como subparcelas se tomaron unidades de
100 m2 (10 x 10 m). A partir de aleatorizaciones se determinó el número
promedio acumulado de especies de árboles, para posteriormente calcular la
tasa de cambio por metro cuadrado, entre parcelas acumuladas adyacentes.
Una vez determinados los parámetros por regresión no lineal y realizando varios
ajustes a los modelos, se llegó a estimar que la riqueza biológica de estos
bosques está expresada por 24 especies.
- Índice de Margalef (D mg ):
S− 1
D mg = (31)
L n( N)
S
D mn = (32)
N
83
Donde: S = número de especies
N = número de individuos
TABLA 4.1 Indices de riqueza basados en la densidad de especies, para cuatro (4) ecosistemas
boscosos ubicados en la región amazónica, Litoral pacífico colombiano, región andina y la parte
alta del valle del Magdalena Fuente: Melo, 2000.
Tipo de bosque # # D Mg D Mn
Individuos Especies
Bosque lluvioso de tierra firme de la 615 139
21,489 5,605
amazonía colombiana
Bosque lluvioso de colinas bajas del litoral 628 158
24,369 6,304
pacífico
Bosque alto andino de la Cordillera 620 131
Central 20,218 5,261
Bosque seco tropical de la parte alta del 568 79
valle del Magdalena 12,298 3,314
84
También, utilizando estos estimadores determina el número de especies
fragmentadas entre pares de muestras, basados sobre matrices de abundancia o
incidencia de especies. Para propósitos comparativos, este software calcula los
índices de diversidad de Shannon, Alfa de Fisher y Simpson para cada muestra,
también los índices de similaridad biótica de Jaccard, Morisita-Horn, y Sorensen.
F12 F1F2
SChao1 = SObs + + (33)
2(F2 + 1) 2(F2 + 1)2
Donde:
Sobs = Número total de especies observadas en el muestro total.
F1 = Frecuencia de únicos
F2 = Frecuencias de dobles
Q12 Q1Q2
SChao2 = SObs + − (34)
2(Q2 + 1) 2(Q2 + 1)2
Donde:
Sobs = Número total de especies observadas en el muestro total.
Q1 = Número de parcelas con especie únicas
Q2 = Número de parcelas con frecuencias dobles
m−1
S Jack = SObs + Q ( ) (35)
m
Donde:
85
Sobs = Número total de especies observadas en el muestro total.
Q1 = Número de parcelas con especie únicas
m = Número total de parcelas muestreadas
F1
Cace = 1− (37)
Nraros
Donde:
10
Nraros = ∑ iFi
i =1
Sraras F 2
S ace = Sabund + + 1 γ ace (38)
Cace Cace
Donde:
86
4.5.1.2 Indices basados en la abundancia relativa de especies. Estos índices
buscan conjugar la riqueza y la abundancia relativa. A este tipo de índices
pertenecen el de Shannon-Wiener (H´), Simpson (D, 1/D) y Berger Parker (d, 1/d)
(Magurran, 1988; Krebs, 1989).
H' = -∑ pi Ln (p i) (40)
E = H’ / Ln(S) (41)
Donde:
H´ = Diversidad de Shannon
pi = (ni / N ) = abundancia proporcional (relativa)
E = Uniformidad de Shannon
S = Número total de especies en el muestreo
87
Donde:
pi = Abundancia proporcional
ni = Número de individuos de iésima especie
N = Número de individuos totales
d = N ma x / N (44)
Donde:
Nmax = La mayor abundancia de las especies evaluadas
N = Número de individuos totales
88
diversa, con tendencia a la homogeneidad (poco heterogénea), típica de las
sucesiones secundarias tempranas.
TABLA 4.2 Lista de especies reportadas para un fragmento de vegetación secundaria temprana,
ubicada en ecosistemas de bosque seco tropical , en el norte del departamento del Tolima. El
inventario se realizó sobre 0.25 ha, para todos los individuos con alturas totales mayores e iguales
a cuatro (4,0) m. Fuente: Melo (2000).
Nº ESPECIES ABUNDANCIA
(S) (ni)
1 Cordia alliodora 164
2 Cupania americana 100
3 Mircya cocullata 70
4 Cupani a 2 44
5 Cecropia peltata 14
6 Curatella americana 13
7 Indeterminada 1 12
8 Fabaceae 1 11
9 Xilophia aromatica 9
10 Guazuma ulmifolia 9
11 Aulomyrcia tomentosa 8
12 Indeterminada 2 8
13 Zenegalia affinis 6
14 Tabebuia chrysantha 5
15 Detrea rugosa 3
16 Machaerium capote 3
17 Senegalia afiniss 3
18 Deltogyne 1 2
19 Gustavia 1 1
20 Cloroleucon bogotensis 1
21 Senna espectabilis 1
TOTAL 21 487
89
de abundancia observado. En las comunidades tropicales es muy común que
unas pocas especies sean muy abundantes, algunas medianamente abundantes y
la mayoría estén representadas por unos pocos individuos, lo que ha permitido
que algunos autores las clasifiquen en tres categorías: Especies representadas
por muy pocos individuos que equivalen al 65% del total. Especies con un
tamaño de población intermedio que equivalen al 25% del total. Especies muy
abundantes, el 10 % del total (Magurran, 1988; Krebs, 1989).
90
ni = N.CK .K (1− K )i −1 (45)
De donde:
ni = Abundancia esperada para la iésima especie
K = Constante de proporcionalidad para la variable en competencia.
N = Numero total de individuos.
CK = Constante.
i = Número de orden de la especie (1, 2, 3, ..., i)
[
Nmin [K /(1− K )]. (1− K )S
=
] (46)
N [1− (1− K )]S
De donde:
Nmin = La menor abundancia del muestreo
N = Numero total de individuos
S = Numero total de especies
K = Variable a estimar
91
Una ves encontrado el valor de K, se procede a determinar C K:
[
C K = 1− (1− K )S ] −1
(47)
(Obs − Esp)2
X i2 = (48)
Esp
Donde:
Xi2 = Valor de Chi cuadrado para la iésima especie
Obs = Abundancia observada para la especie i
Esp = Abundancia esperada o estimada para la especie i
92
pocas especies comunes, mientras que la mayoría de ellas son raras. La serie
logarítmica se expresa como:
Donde:
α.x = Especies con un (1.0) individuos
α .x2
= Especies con dos (2) individuos
2
α.x3
= Especies con tres (3) individuos
3
α.xn
= Especies con ni individuos
n
S
= [(1− x)/x][− ln(1− x)] (50)
N
Donde:
S = número de especies
N = número total de individuos
N(1− x)
α = (51)
x
Para el caso del bosque seco tropical evaluado en los fragmentos de vegetación
93
natural, en el norte del departamento del Tolima (Tabla 4.2), los valores para los
parámetros de la serie logarítmica fueron: x = 0,99089 y α = 4.47. Este último
parámetro es considerado como uno de los mejores índices de diversidad de
especies (Krebs, 1989). Con base en los valores de x y α, se calcula la serie
logarítmica para la secuencia de especies, entre las que tienen un (1.0) individuo,
hasta la especie con mayor abundancia. Para este caso sería Cordia alliodora
α .x164
con 164 individuos ( ).
164
TABLA 4.3 Valores esperados por clase de abundancia de especies utilizando el modelo de la
serie logarítmica, para un bosque seco tropical ubicado en el norte del departamento del Tolima.
Fuente: Melo (2000).
LIMITE
Nº CLASES SUPERIOR Sp. OBS. Sp. ESP. CHI2
1 0- 2 2,5 4 6,635 1,O46
2 2- 4 4,5 3 2,531 O,086
3 4- 8 8,5 4 1,376 5,071
4 8- 16 16,5 6 2.658 4,201
5 16-32 32,5 0 2,447 2,447
6 32-64 34,5 1 2,009 0,506
7 64-128 128,5 2 1,338 0,327
8 128-256 256,5 1 0,293 1,710
TOTAL 21 19,283 15,397
Para la anterior tabla, en la clase abundancia 0-2 se ubican las especies con uno y
dos individuos, en la clase 2-4 se ubican especies con tres y cuatro individuos, en
la clase 4-8 se ubican especies con 5,6,7 y 8 individuos y así sucesivamente.
Para evitar confusión con las especies cuya abundancia coincida con el límite
94
superior de un intervalo, se agrega 0,5 quedando serrado por arriba (tercera
columna de la tabla 4.3). Organizadas las clases de abundancia observadas, se
determinan las clases de abundancia esperadas, agrupando en las mimas
categorías los valores de la serie logarítmica de las especies en cuestión. Por
ejemplo , en la clase de abundancia 5 (16-32), el valor esperado lo constituye la
sumatoria de la serie para las especies con 17 individuos hasta las especies con
32 individuos, lo que es igual a 2,447. La validez del modelo se determina con
una prueba de bondad de ajuste de Chi cuadrado, con una confiabilidad de 1- α y
los grados de libertad lo constituyen el número de clases de abundancia menos 1.
- Una vez organizado el inventario de especies con sus abundancias (ni) en forma
decreciente, éstas son transformadas a valores logarítmicos en base Log10, de tal
forma que la nueva variable xi se defi ne como Log10 (ni). Posteriormente, se
determinan la media y la varianza para la variable transformada:
X=
∑x i
(52) y σ2 =
∑ (x − X )
i
2
(53)
S S
Donde:
xi = Log10 (n i)
S = Total de las especies del inventario
95
Para el caso del ecosistema de bosque seco tropical (Tabla 4.2), los valores de
los parámetros para la variable transformada xi son:
X = 0,9052 s 2 = 0.3776
σ2
γ = (54)
(X − x0)2
Donde:
X 0 = Es el valor transformado del punto de truncamiento de la distribución
lognormal: Log10 (0.5) = - 0,30103
µ X = X − θ (X − x0 ) (55) y VX = σ 2 + θ (X − x0 )2 (56)
Para el ejemplo:
µX = 0.8377 ; VX = 0.39802
96
- Se calcula la desviación normal estandarizada (Z 0), correspondiente al punto de
truncamiento (x0 = -0,30103) para la distribución Lognormal:
(x0 − µ)
Z0 = (57)
σ
S
S* = (58)
1− P0
97
ecosistema de bosque seco tropical, ubicado en el norte del departamento del
Tolima. Se puede observar que a partir del punto de truncamiento (0,5) se
determinan los valores transformados (xi), para los límites superiores de las
clases de abundancia de especies, teniendo como base el logaritmo log10 .
Posteriormente, se obtienen los valores estandarizados de Zi para cada uno de
los valores transformados, al igual que su probabilidad normal acumulada ( Pi). El
valor esperado para las especies en las clases de abundancia se genera en forma
acumulada, multiplicando el valor máximo esperado para la comunidad (S*) por la
probabilidad calculada para cada clase de abundancia.
Los valores absolutos para las especies esperadas se obtienen restando del
valor actual el valor de la clase anterior. Para concluir, se desarrolla una prueba
de bondad de ajuste de Chi cuadrado para un nivel de confianza 1-α dado, cuyos
grados de libertad son igual al número de clases de abundancia de especies
menos tres (Por que se debe tener en cuenta el descuento por los parámetros
media y varianza). El comportamiento del modelo lognormal se puede visualizar
en la Figura 4.2-C (Melo, 2000).
TABLA 4.4 Valores esperados por clase de abundancia de especies utilizando el modelo
lognormal, para un bosque seco tropical ubicado en el norte del departamento del Tolima. Fuente:
Melo (2000).
CLASES
Lim. Sup. Log 10 (X i) Z0 P0 Sp. Acum. Sp. Abs.
- 0,5 -0,30103 -1,80 0,0351 0,76 0,76
0 –2 2,5 0,39794 -0,70 0,2420 5,27 4,50
2 –4 4,5 0,65321 -0,29 0,3859 8,40 3,13
4 –8 8,5 0,92941 0,15 0,5596 12,18 3,78
8 – 16 16,5 1,21748 0,60 0,7257 15,79 3,62
16 – 32 32,5 1,51188 1,07 0,8577 18,67 2,87
32 – 64 64,5 1,80955 1,54 0,9382 20,42 1,75
64 – 128 128,5 2,10890 2,01 0,9778 21,28 0,86
128 - 256 246,5 2,40908 2,49 0,9936 21,63 0,34
98
- Modelo Broken - Stick. Es un modelo idealizado, que caracteriza una
comunidad en la cual todas las especies tienen la misma abundancia o número de
individuos, es decir, que la uniformidad es máxima. Las especies esperadas por
clase de abundancia, se generan a partir de la siguiente expresión (Magurran,
1988):
S n = [S (S − 1)/N ]* [1− (n /N )]
S −2
(60)
Donde:
S1 = [21(21-1)/487]*[1-(1/487)]21-2
S1 = 0.829
S2 = [21(21-1)/487]*[1-(2/487)]21-2
S2 = 0.797
99
Finalmente, se realiza una prueba de bondad de ajuste de Chi cuadrado para un
nivel de confianza 1-α dado, cuyos grados de libertad son igual al número de
clases de abundancia de especies menos uno.
TABLA 4.5 Valores esperados por clase de abundancia de especies utilizando el modelo Broken -
Stick, para un bosque seco tropical ubicado en el norte del departamento del Tolima. Fuente:
Melo, 2000.
LIMITE
Nº CLASES SUPERIOR Sp. OBS. Sp. ESP. CHI2
1 0-2 2,5 4 1,627 3,461
2 2-4 4,5 3 1,504 1,488
3 4-8 8,5 4 2,675 0,656
4 8-16 16,5 6 4,226 0,745
5 16-32 32,5 0 5,721 5,721
6 32-64 34,5 1 4,288 2,521
7 64-128 128,5 2 1,238 0,469
8 128-256 256,5 1 0,049 18,457
TOTAL 21 21.328 33,518
100
A B
180 7
160
6
140
# DE ESPECIES
ABUNDANCIAS
5
120
100 4
80 3
60
2
40
20 1
0 0
1 2 3 4 5 6 7 8
1
3
5
7
9
11
13
15
17
19
21
C D
7 7
6 6
5
# DE ESPECIES
5
# DE ESPECIES
4 4
3 3
2 2
1 1
0 0
1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 8
CLASES DE ABUNDANCIA DE ESPECIES CLASES DE ABUNDANCIA DE ESPECIES
101
Tolima. A: Serie geométrica. B: Serie logarítmica. C: Modelo Lognormal. D: Modelo Broken
Stick. Fuente: Melo (2000).
Por otro lado una buena representación de la betadiversidad se puede obt ener a
través de la estadística multivariada, con aplicaciones como el análisis de clusters
(Melo, 1994b). Para el desarrollo de este proceso, además del número de
especies por subparcela, se puede capturar información de la estructura del
hábitat, tal como variables de tipo ambiental, edáfico y silvicultural. Esta, se
dispone en forma matricial con el propósito de realizar comparaciones con algún
método de medición, tal como la distancia euclidiana (Melo, 1995). El análisis,
permite agrupar dentro de un solo conjunto (cluster) las dos subparcelas más
similares. Posteriormente, este conjunto que se analiza como una unidad y se
compara con la subparcela más similar. El proceso se repite sucesivamente
hasta constituir un único cluster con todo el conjunto de subparcelas. La distancia
que mide la diferencia entre los clusters se considera como una medida de su
betadiversidad (Pielou, 1984).
102
4.5.2.1 Medidas de similaridad. Dentro de éstas, se encuentran los índices de
similaridad de Jaccard y Sorense n, los cuales comparan las especies
compartidas por dos (2) comunidades sin tener en cuenta las abundancias. Si se
presentan los casos extremos, los índices tomarían el valor de uno (1.0) si se
comparten todas las especies o el valor de cero (0.0), al compartir ninguna
especie, para este último caso la betadiversidad es máxima. Estos índices por no
tener en cuenta la distribución de las abundancias, pueden considerar dos
comunidades como similares a pesar que sus estructuras sean totalmente
diferentes. Como solución a lo anterior, se propuso una modificación al índice de
similaridad de Sorensen para contemplar las abundancias, generando de esta
manera un coeficiente de tipo cuantitativo. Esta misma función la cumple el índice
de Morisita-Horn, sin embargo, es altamente sensible al valor de la mayor
abundancia (Magurran, 1988).
Cj = j / a + b – j (61)
C s = 2j / (a+b) (62)
103
Donde:
aN = Número de individuos en el ecosistema A
bN = Número de individuos en el ecosistema B
jN = Sumatoria de las abundancias más bajas ocurridas en los dos
ecosistemas
2∑ (ani bni )
C mH = (64)
(da + db)aN.bN
Donde
aN = Número de individuos totales en la comunidad A
ani = Número de individuos en la iésima especie de la comunidad A
bN = Número de individuos totales en la comunidad B
bni = Número de individuos en la iésima especie de la comunidad B
da =
∑ an 2
i
(65) y db =
∑ bn 2
i
(66)
2 2
aN bN
104
TABLA 4.6 Composición florística y abundancia de especies para dos ecosistemas de manglar
ubicados en el delta del río San Juan, Departamento del Chocó, litoral pacífico colombiano . A:
Manglar de estero. B: Manglar de isla. Fuente: Universidad del Tolima (1994).
105
TABLA 4.7 Indices cualitativos y cuantitativos de similaridad, para la evaluación de la
betadiversidad entre los manglares de estero (A) y de isla (B), ubicados en el delta del río San
Juan, Departamento del Chocó, litoral pacífico colombiano.
aN = 76
bN = 90
106
que se comparan son iguales, el valor de dicha medida es igual a cero. Una de
las ventajas de la distancia Euclidiana sobre las otras medidas métricas, es la
visualización gráfica de la betadiversidad, la cual se expresa como la distancia
descrita por la hipotenusa de un triángulo rectángulo, sobre un plano cartesiano
(Krebs, 1989). Como las comunidades están constituidas por un conjunto de
especies, la distancia Euclidiana se genera sobre un espacio s- dimensional, de
acuerdo con la siguiente relación (Pielou, 1984):
∆ JK = ∑ (X ij − X ik )2 (67)
Donde:
∆ jk = Distancia Euclidiana absoluta entre las comunidades j y k
Xij = Número de individuos o biomasa de la especie i en la comunidad j.
Xi k = Número de individuos o biomasa de la especie i en la comunidad K
∆2jk
d jk = (68)
n
Donde:
Djk = Distancia euclidiana promedio entre las comunidades J y K
∆ jk = Distancia Euclidiana Absoluta
n = número total de especies en las comunidades
Para el caso de los dos manglares ubicados en el delta del río San Juan
(departamento del Chocó), el valor de la distancia Euclidiana promedio fue de
29,43 el cual expresa la betadiversidad entre las dos comunidades. Una mejor
interpretación de la distancia euclidiana se puede dar, cuando se genera más de
una comparación.
107
- Porcentaje de disimilitud (PD). Es definido como una medida no métrica y se
le conoce también con los nombres de porcentaje de diferencia o porcentaje de
distancia. Este índice es el complemento del porcentaje de similaridad (PS), el
cual es conocido como el índice de similaridad de Czekanowski (Pielou, 1984).
PD = 100 – PS (69)
∑ min(X i1 ; X i2)
PS = 200i =1S (70)
∑ (X
i =1
i1 + X i2)
Donde:
PD = Porcentaje de disimilitud
PS = Porcentaje de similitud
Min(X i1 ; Xi2) = La mínima de las abundancias de la especie i entre las dos
comunidades
PR = 100 – RI (71)
∑ min(X ; Xi 2)
i1
RI = 100iS=1 (72)
∑ max(X
i =1
i1 ; X i2)
Donde:
PR = Porcentaje de remotidad
RI = Índice de similaridad de Ruzicka
Min(X i1 ; Xi2) = La mínima de las abundancias de la especie i entre las dos
Comunidades.
108
Max(Xi1 ; X i2) = La máxima de las abundancias de la especie i entre las dos
Comunidades.
ESPECIES Xi1 Xi2 (Xi1 + Xi2) min (Xi1 ;Xi2) max (Xi1; Xi2)
Rhizophora mangle 55 21 76 21 55
Mora oleifera 14 0 14 0 14
Pelliciera rhizophorae 3 65 68 3 65
Avicennia germinans 2 3 5 2 3
Pachira aquatica 1 0 1 0 1
Pterocapus officinalis 1 1 2 1 1
TOTAL 76 90 166 27 139
PD = 100 - PS PR = 100 - RI
PD = 100 - 32,53 PR = 100 - 19,42
PD = 67,47 % PR = 80,58 %
109
permite clasificar sitios, especies y variables. Sin embargo, aún si hay una
estructura continua, esta se presenta en forma partida en un sistema discontinuo
por tipos de clase. Este tipo de análisis genera información sobre la coocurrencia
de especies, tipos de comunidades y posibles relaciones entre las comunidades y
su medio ambiente (Melo, 1994b; van Togeren, 1987).
Para desarrollar un análisis de cluster, existen varios métodos entre los cuales se
mencionan los clusters por vínculo simple o próximo vecino, cluster por vínculo
completo o vecino más lejano, cluster por vínculo medio, método del centroide y
método de la varianza mínima. Los software estadísticos tales como SAS, SPSS,
STATISTICA, STATGRAPHIC, SYSTAT, traen rutinas de estadística
multivariada, dentro de las cuales se encuentran los diferentes métodos para
desarrollar un proceso de clasificación por cluster (Melo, 1995; Melo, 1994b).
110
Inicialmente la información sobre las comunidades se dispone en forma matricial,
en donde las filas pueden ser las subparcelas de una unidad de muestreo
estandarizada (BIOTROP, PPMC, etc.) y las columnas estarían constituidas por
un conjunto de variables que caractericen la comunidad, por ejemplo variables
edáficas, ecológicas (radiación fotosintéticamente activa RFA, radiación total RT,
cobertura de dosel, etc), índices de riqueza y heterogeneidad por subparcela,
número total de individuos por subparcela, etc. El arreglo anteriormente
constituido se denomina matriz de datos brutos y se recomienda transformarla por
procesos de estandarización (media igual a cero y varianza igual a uno), para
controlar el efecto de las unidades de medición de las diferentes variables (van
Togeren, 1987). El proceso de clasificación trata a cada subparcela inicialmente,
como un cluster de un solo miembro. Posteriormente, las dos subparcelas más
similares se unen para formar un cluster de dos miembros, quedando n -1 grupos,
uno con dos miembros y los demás con uno solo. En el siguiente paso, los dos
clusters más similares de esos n –1, se unen quedando un total de n –2 grupos,
los dos clusters unidos pueden ser de un solo miembro, de dos miembros o de un
miembro y el otro de dos. Nuevamente, se unen los grupos más similares y así
sucesivamente, hasta que todas las n subparcelas originales han sido
aglomeradas dentro de un único cluster (Pielou, 1984).
Una de las formas de visualizar una clasificación por clusters es por medio de los
dendrogramas, que son representaciones gráficas de los diferentes grupos
constituidos al interior del muestreo total (todo el conjunto de subparcelas para las
diferentes comunidades comparadas). La diferencia entre los valores verticales
generados por la variable de clasificación, es una expresión de la betadiversidad
entre los diferentes clusters (Melo, 1995).
111
Manizales, departamento de Caldas), los cuales hacen parte del área
amortiguadora del Parque Nacional Natural los Nevados. Para dicho proceso se
emplearon 22 subparcelas de 100 metros cuadrados (11 por cada tipo de bosque),
en las cuales se evaluaron además de la composición florística y la diversidad por
subparcela, variables como la radiación directa en términos relativos, cobertura de
dosel, pH del suelo medido en centro de cada subparcela, contenido de humedad
del suelo y temperatura del suelo.
150
Linkage Distance
100
50
0
C_3
C_7
C_5
C_4
C_8
C_9
C_2
C_6
C_1
C_15
C_20
C_14
C_13
C_21
C_12
C_10
C_11
C_19
C_18
C_17
C_16
C_22
FIGURA 4.3 Dendrograma generado a partir de un análisis de cluster por el método del
centroide, que utiliza como medida a la distancia Euclidiana para medir la betadiversidad entre dos
ecosistemas boscosos ubicados en el área amortiguadora del PNN los Nevados. Fuente: Aya y De
la Hoz (2000).
112
DINAMICA Y
5
REGENERACION
NATURAL
114
La evaluación de la regeneración natural orientada hacia el manejo sostenible del
bosque, debe contemplar aspectos tanto silviculturales como ecológicos.
Generalmente, los aspectos silviculturales se orientan a la determinación de las
existencias de las categorías inferiores de tamaño o estados tempranos de la
regeneración. Esto, con el propósito de conocer la oferta futura de los productos
del bosque. Igualmente, el diagnostico de las existencias de la regeneración
natural, permite la toma de decisiones de manejo, tales como el enriquecimiento
con las denominadas especies valiosas, sin embargo, un valor bajo en las
existencias de las especies objeto de manejo o en su defecto la ausencia de
éstas, no necesariamente, se deba a la degradación del bosque, posiblemente, es
que no se cuenta todavía con las condiciones medioambientales para que éstas
aparezcan.
Al estudiar la forma como responden las especies a los cambios que ocurren en
los claros, es posible distinguir varias formas de utilizar el espacio, recursos y
tiempo disponible (Whitmore, 1975). En relación con la dependencia de los claros
para el establecimiento y crecimiento, existen dos situaciones extremas que
serían; la dependencia total y la total independencia. En el primer caso estarían
las especies pioneras y nómadas, que solo se establecen y crecen en claros
recientes; y en el otro extremo, ciertos árboles de la selva madura cuyo
establecimiento y crecimiento lento hacia el dosel puede ocurrir en el interior de la
comunidad no alterada (Martínez-Ramos, 1985).
115
Sin embargo, después de la muerte natural o de la corta selectiva de un gran árbol
en el bosque, aparecen por lo menos cinco grupos de especies que se encargan
de la cicatrización del claro generado. El primer grupo corresponde a las especies
funcionales, que estaban ya presentes en el sitio y que sobrevivieron al daño
mecánico y a los cambios medioambientales en cuanto a luz, temperatura y
nutrientes (Gomez-Pompa & Burley, 1991). El segundo grupo corresponde a las
especies latentes en el banco de semillas del suelo y que no se encuentran en
forma de árbol o plántula en el área aledaña al claro, la activación del banco de
semillas ocurre por los cambios de luz o temperatura en el área afectada
(Martínez-Ramos, 1985). El tercer grupo lo constituyen algunas especies, cuyos
individuos permanecen latentes en estados juveniles o plántulas a nivel del suelo
con una tasa de crecimiento mínima; la apertura del dosel genera un nuevo
microclima cuyo efecto estimula un acelerado crecimiento de estos individuos
hacia las categorías adultas, otro grupo lo constituyen aquellas especies que a
partir de los individuos ubicados en la vecindad del claro, su sistema radicular
reitera dando origen a un nuevo árbol (Gomez-Pompa y del Amo, 1985).
Finalmente, el quinto grupo corresponde a las especies invasoras que llegan al
sitio después de la apertura del claro (Gomez-Pompa & Burley, 1991).
Por otro lado, Oldeman & van Dick (1991) caracterizan el temperamento de los
árboles del bosque, para lo cual tienen en cuenta la historia de vida y las
estrategias de regeneración de las especies, con esto generan los siguientes
grupos funcionales:
116
- árboles con establecimiento juvenil en la parte sombreada del sotobosque y que
necesitan la presencia de un claro para poder crecer y madurar.
117
5.2.1 Radiación solar. La luz se considera como una de las variables
medioambientales de mayor importancia en los procesos de regeneración dentro
de los ecosistemas boscosos, ésta varía en cantidad y calidad, la primera se
refiere al número de fotones por unidad de superficie y por unidad de tiempo,
mientras que la calidad es lo que se percibe como el color y su variabilidad aporta
información sobre el medio y modula ciertos procesos como la germinación de las
semillas. La variabilidad de la luz provoca diferentes adaptaciones tanto en
plantas como en animales, para lo cual generan cambios morfológicos, fisiológicos
y de comportamiento (Hogan y Machado, 2002). La energía electromagnética,
cuya longitud de onda es percibida por el ojo humano (luz visible), está
comprendida entre los 400 nm (color azul) y 700 nm (color rojo) y su principal
forma de medición es a través del número de fotones que inciden en una
superficie por unidad de tiempo, lo cual se conoce como densidad de flujo de
fotones (PFD) y su unidad de medida son los micromoles por metro cuadrado por
segundo ( µmol m-2 s-1), sin embargo, la forma de medición es términos relativos
como la proporción de luz que incide sobre una superficie, en comparación al total
de la luz que llega sobre el dosel o a plena exposición ( Hogan y machado, 2002;
Melo, 1995; Whitmore, 1991).
La cantidad de energía radiante que reciben los habitats de los bosques tropicales
es afectada por la absorción y dispersión del aire húmedo, de tal forma que en
promedio se dispone de 6 a 7 horas de brillo solar por día. La luz se distribuye en
forma diferencial sobre los árboles en el perfil del bosque, generándose un
gradiente, de tal forma que los emergentes reciben la mayor cantidad de luz (cerca
al 100%), mientras que la luz recibida por los individuos cerca a la superficie del
suelo del bosque, tan solo pueden alcanzar valores cercanos al 2 %, dentro de
este valor se incluye la energía de los rayos solares que llegan en forma directa a
la superficie del suelo (manchas flotantes de luz), El patrón de interceptación de la
luz en el bosque, depende principalmente de su estructura vertical (Bazzaz y
Pickett, 1988).
118
5.2.2 Temperatura ambiente . La energía radiante determina la temperatura del
aire, las plantas y el suelo dentro del bosque. La temperatura de los árboles
emergentes y la parte superior del dosel, varía considerablemente en el día,
alcanzando los mayores valores cuando el sol se ubica en la posición cenit. En el
sotobosque la variación diaria de ésta puede ser muy pequeña y la temperatura
foliar se acerca al valor del ambiente, excepto en la áreas de claros.
5.2.3 Humedad relativa. Dentro del dosel la humedad relativa durante la noche
puede alcanzar el punto de saturación, pero cae hasta cerca de un 60% durante el
día. Estos valores pueden variar con la estación climática y con la misma
estructura del bosque. Igualmente, cuando se compara el comportamiento de la
variación diaria de la humedad relativa por encima del dosel respecto al
sotobosque, se encuentran diferencias considerables (Bazzaz y Pickett, 1988).
Los claros son aberturas en el dosel del bosque, generados por la caída de un
gran árbol como consecuencias de factores endógenos del bosque, tales como la
edad fisiológica del individuo (Árboles del pasado, Halle et el, 1978), La pendiente
del paisaje y los suelos superficiales, o por factores exógenos como las altas
precipitaciones, rayos y ventarrones, sin descartar las acciones antrópicas como
el aprovechamiento selectivo de árboles (Bazzaz, 1991; Bazzaz y Pickett, 1988;
Brokaw, 1985; Martínez-Ramos, 1985).
119
La estructura del claro se puede definir bajo el término Chablis (Oldeman, 1978).
El Chablis es una palabra del francés medieval, la cual carece de equivalente en
la lengua española e inglesa. El término hace referencia a la caída del árbol, el
daño generado y al propio árbol caído. En un claro idealizado, el tronco caído
forma el eje del área afectada. En el extremo que corresponde a la base del árbol,
se ha generado un hueco en el dosel superior, pero los individuos ubicados por
debajo de éste y que han sobrevivido al disturbi o, permanecen en pie y competirán
entre sí para ocupar el espacio disponible. A lo largo del eje, el daño sobre la
estructura del bosque es mínima, puesto que el fuste en su caída, generalmente
se desliza por entre los vecinos y solo afecta el área del sotobosque donde cae.
En el extremo del eje que corresponde a la copa, el sotobosque es aplastado por
ésta, además, el dosel superior puede estar afectado total o parcialmente
(Brokaw, 1985).
Las condiciones medio ambientales del claro son diferentes a las del bosque no
perturbado, pues la luz se libera del control de las copas de los individuos
dominantes. De esta manera, tanto la luz como la temperatura dentro del claro
pueden alcanzar valores similares a los recibidos por el dosel del bosque, para lo
cual el tamaño del claro es determinante, lo mismo que la forma de éste, la
pendiente, la orientación , la altura de los árboles qua alinderan el claro, al igual
que los individuos sobrevivientes al disturbio (Bazzaz, 1991).
Dependiendo del tamaño del claro (grandes o pequeños), se ubican las especies
que lo cicatrizan. Se considera como un claro grande cuando el área afectada
sobrepasa los 250 m2, (sobre áreas equivalentes o mayores a ésta, las
condiciones lumínicas y de temperatura son similares a las recibidas sobre el
dosel del bosque) y sobre este tipo de disturbio se ubican las especies pioneras,
como consecuencia de la activación del banco de semillas del suelo. Cuando el
claro es pequeño, es decir, menor a 250 m2, la luz y la temperatura se
incrementan sin alcanzar los valores que se reciben sobre el dosel, esto estimula
el crecimiento de los individuos sobrevivientes al disturbio y que estaban en
120
espera de una oportunidad para desarrollaren y llegar hasta el dosel (Bazzaz.
1991; Bazzaz y Pickett, 1988, Brokaw, 1985).
121
sucecionalmente más desarrolladas. De esta manera la estructura del bosque se
hace más compleja y heterogénea (Halle et al., 1978; Martínez-Ramos, 1985) .
Con el transcurso del tiempo los árboles pioneros mueren y la vegetación entra a
la etapa de madurez. Como consecuencia, la diversidad florística disminuye y
gradualmente las especies sucecionales más avanzadas, estimulan su crecimiento
por la formación de nuevos claros de tamaño pequeño, generados principalmente
por la caída de ramas, lo que conlleva a alcanzar su posición en el dosel superior.
En esta etapa, el crecimiento diamétrico del tronco es superior que el crecimiento
en altura y las copas se desarrollan más en el plano horizontal que el vertical
(Whitmore, 1975, Brokaw, 1985, Martínez-Ramos, 1985).
122
fotoblástico y en algunos casos puede superar los 5 años (Cecropia obtusifolia
y Cecropia peltata). Una de las principales características de este grupo
ecológico es la formación del banco de semillas del suelo, como principal
estrategia de regeneración. Las semillas son fanerocotilares y de germinación
epigea, la cual se activa por shock térmico o lumínico, los cotiledones se
convierten en órganos fotosintetizadores. La tasa fotosintética es alta, al igual que
los puntos de compensación lumínica, como consecuencia se genera un rápido
crecimiento en altura. La madera de estos árboles se caracteriza por presentar
colores pálidos o claros, es de baja densidad y con poca presencia de compuestos
silíceos. Las hojas generalmente corresponde a mesófilos y macrófilos, las
cuales se caracterizan por su corta longevidad y la falta de compuestos químicos
que puedan ser utilizados como defensa contra los depredadores, que tienen un
gran efecto sobre éstas (Whitmore, 1991; Bazzaz y Pickett, 1988; Vázquez-
Yanes y Guevara - Sada, 1985; Halle et al., 1978).
Las especies del bosque maduro o tolerantes, se caracterizan por presentar una
producción de semillas menos copiosa que las pioneras y no necesariamente en
forma anual. Las semillas son de gran tamaño) y pueden ser dispersadas por
roedores (zoocoría) o por la gravedad (barocoría). La dormancia o latencia de las
semillas es muy baja y la germinación se produce inmediatamente después de la
dispersión, algunos las denominan como recalcitrantes. La principal estrategia
para la regeneración de estas especies es el banco de plántulas. Las semillas
pueden ser criptocotilares o fanerocotilares y la germinación generalmente es
hipógea (dependiendo del tamaño de la semilla), los cotiledones cumplen
solamente con la función de reservorio de nutrientes. Los individuos que se
desarrollan en el sotobosque poseen puntos de saturación y compensación
lumínica bajos, la tasa fotosintética es baja a pesar que las eficiencias cuánticas
son altas, como consecuencia el crecimiento en altura es lento. La madera de
estos árboles es densa y de color oscura, además puede contener compuestos
silíceos. Las hojas generalmente corresponden a mesófilos de larga vida y que
presentan compuestos químicos utilizados como defensa contra los depredadores,
123
estas especies se distribuyen sobre rangos geográficos restringidos (Whitmore,
1992; Bazzaz y Pickett, 1988; Vázquez-Yanes y Guevara –Sada; 1985, Halle et
al., 1978).
Las anteriores definiciones muestran los dos grupos extremos (especies pioneras
y especies del bosque maduro o climáxicas) que se generan como una dicotomía,
de acuerdo con la dinámica de los claros. Sin embargo, entre estos dos límites
hay posiciones intermedias en las cuales las especies pueden tener
características tanto de un grupo ecológico como de otro. De acuerdo con lo
anterior, se han generalizado cuatro (4) grupos ecológicos de especies cuyas
características se expresan en la tabla 5.1, el primero corresponde a las especies
pioneras propiamente dichas, las cuales forman banco permanente de semillas
del suelo. El segundo grupo es el de las especies secundarias tempranas o
nómadas, las cuales se comportan como las especies pioneras pero no forman
banco de semillas. El tercer grupo se denomina especies secundarias tardías y
corresponde al conjunto de las especies raras del bosque, su mayor car acterística
es la formación del banco de plántulas, el cual se define como una cohorte de
plántulas que se han establecido después de la germinación de las semillas
dispersas bajo el dosel del bosque, las cuales quedan reprimidas esperando un
pequeño claro para crecer y alcanzar el dosel. Finalmente, se encuentra el grupo
de las especies climáxicas o especies del bosque maduro, su principal
característica es la producción de semillas grandes y en general son quienes
constituyen el dosel principal del bosque (Vázquez-Yanes y Guevara –Sada; 1985;
Budowski, 1986) .
124
TABLA 5.1 Caracterización de los grupos ecológicos de especies para el estudio de la
regeneración natural de los bosques tropicales. Fuente: Budowski, 1986
125
claro entonces, que existen simultáneamente dos bosques, uno expuesto que
corresponde a la vegetación no perturbado y otro no expuesto, el cual se
encuentra inmerso en el banco de semillas del suelo (Kageyama, 1994).
El banco de semillas del suelo incluye tanto las semillas enterradas como las que
se encuentran en la superficie del mismo, de pocas especies de árboles y
arbustos pioneros en estado de latencia condicional. El tiempo de permanencia de
las semillas en el banco está determinado por las propiedades fisiológicas de la
especie, tales como la germinación, la latencia y su viabilidad. Igualmente, es de
tener en cuenta las condiciones del ambiente y del suelo, con sus cambios
subsecuentes (Dalling, 2002).
126
5.5.2 Banco de semillas permanente. Lo constituyen las semillas de las
especies pioneras. Estas semillas se caracterizan por tener larga vida y un alto
valor en su latencia, además, son dispersadas en períodos tanto cortos como por
largos, durante en el año.
127
funcionales, es decir que tienen por lo menos un par de hojas verdaderas
(Huertas, 1980).
128
100 m con orientación norte-sur. A lo largo de cada línea, se ubican puntos de
muestreo cada 100 m, en los cuales se ubican simultáneamente las parcelas de
10x10, 5x5 y 2x2 en forma anidada. De esta manera, por cada tipo de parcela se
distribuyen 100 unidades sistemáticamente dentro del bloque evaluado. Para las
diferentes categorías de tamaño se evalúan los individuos correspondientes al
conjunto de las denominadas especies valiosas (con valor económico en el
mercado de las maderas). La ocupación o frecuencia, se determina como el
porcentaje de parcelas de cada tipo, dentro del bloque de 100 hectáreas, en las
cuales se encuentra una especie del grupo seleccionado. Para un bloque, se
espera que como mínimo se encuentren 2500 brinzales, 400 latizales y 100
fustales, de lo contrario se deben implementar estrategias de enriquecimiento para
el bosque. La calidad de la regeneración natural para cada una de las clases
naturales de edad, contempla el estado fitosanitarios, el estado de la copa y el
tronco, lo mismo que el color del follaje (Rojas, 1975).
Hutchinson (1990), complementa los elementos del muestreo diagnóstico, para ser
aplicados en la silvicultura y el manejo de los bosques tropicales naturales. Para
esto, clasifica los árboles que presentan las mejores características morfológicas
y volumétricas como deseables sobresalientes (LD) y además, tiene en cuenta
las condiciones de iluminación bajo las cuales se desarrollan (Totalmente
iluminado, parcialmente iluminado, oblicuamente iluminado, indirectamente
iluminado). Utiliza tres categorías de tamaño: los árboles que corresponden a los
individuos con diámetro normal superior a 10 cm y menores al diámetro mínimo de
corta. Los juveniles, que corresponden a individuos con diámetro normal entre
5,0 y 9,9 cm y finalmente, las plántulas que las constituyen los individuos con
alturas superiores a 30 cm y hasta 4,9 cm de diámetro normal. La condición
óptima para un bosque sometido a manejo silvicultural, es que en las evaluaciones
que se realicen utilizando parcelas de 10x10 m, halla por lo menos un árbol
sobresaliente ( LD) con condiciones de iluminación plena, o por lo menos un juvenil
o plántula con las condiciones potenciales para llegar a serlo.
129
Dubois (1980), describe algunos tipos de inventarios utilizados en el manejo de
los bosques tropicales, entre los cuales hace referencia al muestreo diagnóstico
de la regeneración natural. De acuerdo con lo anterior, presenta una división
detalladas para las categorías inferiores de ésta. La primera corresponde a los
renuevos o brinzales (R), en la cual se incluyen todos los individuos de las
especies arbóreas entre 0 y 30 cm de altura. La segunda categoría corresponde a
los plantones (U), que se subdividen en plantones inferiores (U1), con alturas entre
30 - 150 cm y los plantones superiores (U2), con alturas entre 150 cm y 300 cm.
Una tercera categoría corresponde a los establecidos (E), éstos tienen una
definición ecológica, pues se considera que un individuo cuando alcanza esta
categoría ha superado la competencia y por tal razón tiene la máxima probabilidad
de convertirse en un árbol adulto, los establecidos corresponden a individuos con
alturas superiores a 300 cm e inferiores a 5 cm de diámetro normal. Los latizales
(L), corresponden a los individuos con diámetros entre 5 y 10 cm, por encima de
esta categoría se ubican los diferentes tipos de fustales o árboles propiamente
dichos, que comprenden las categorías superiores de la regeneración. Para
efectos del inventario, la categoría R se evalúa en parcelas de 2x2 m, mientras
que las categorías U y E, se registran en parcelas de 5x5 m. Las demás
categorías se evalúan en las parcelas de 10x10 m.
130
establecido, o en su defecto de 10 plantones para obtener el mismo resultado, si
se cumple con esta condición el punto de muestreo o la parcela obtiene el valor
máximo que es uno (1,0), lo cual quiere decir, que existe la máxima probabilidad
que un individuo de la parcela llegue a convertirse en árbol adulto.
Una vez realizadas las evaluaciones en todas las parcelas del inventario para la
regeneración natural, se determinan los índices de existencias para el bosque
total, para los grupos de especies propuestos o para las especies individuales
seleccionadas. Queda claro que para lograr esto se hace necesario tener un buen
conocimiento de las especies en sus estados juveniles, para no sesgar la
información. Las existencias (I.E.%), se calculan como el promedio de las
existencias parciales (i.e ), expresado en porcentaje.
n
i.e.
I .E.%= ∑ x100 (74)
i =1 n
Donde:
I.E. = Índice de existencias total
i.e. = Existencias parciales para la parcela i
n = Número total de parcelas muestreadas
131
Haya y De la Hoz (2000), utilizaron el I.E.% para evaluar el estado actual de la
regeneración natural para cuatro tipos de bosque altoandinos , ubicados en el área
amortiguadora del PNN los Nevados, como resultado encontraron que especies
del género Miconia (MELASTOMATACEAE) y Palicourea (RUBIACEAE)
alcanzaban siempre existencias del 100% cuando se regeneran en claros,
mientras que bajo el dosel no perturbado los mismos grupos no superan el 40%.
Rojas (1999), evaluó la regeneración natural de un bosque primario intervenido
(bosque lluvioso tropical), en la región del Bajo Calima, en el municipio de
Buenaventura (Valle), a pesar que las existencias para el bosque total siempre
alcanzaron el 100%, cuando se estudió el conjunto de las especies comerciales
para el mercado local (Calophyllum mariae, Virola sebifera, Vochysia ferruginea y
Goupia glabra), los valores de las existencias no superaron el 30%, por lo cual se
sugirió realizar enriquecimientos, con el propósito de manejar silviculturalmente
dichos bosques. Galeano (1992), propuso implementar estrategias de
enriquecimiento para los bosques de guandal intervenidos, ubicados en el
municipio de Olalla Herrera (costa pacífica nariñense), cuando las existencias
(IE%) de la regeneración natural para las especies Campnosperma panamensis
(sajo) y Otoba gracilipes (cuángare), fuesen inferiores al 70%.
132
categorías de tamaño propuestas convencionalmente deben ser modificadas
(Melo, 2000).
Las mortalidad de los árboles se puede generar por cuatro causas principales: en
primer lugar por procesos endógenos, genéticamente dados, que comprenden
cambios metabólicos conocidos como senescencia, con acción local y gradual.
Una segunda causa se presenta por la acción de sustancias tóxicas, agentes
patógenos, parásitos o consumidores y puede ser súbita o gradual, igualmente,
puede ocurrir en forma local o masiva. La tercera causa es ocasionada por
cambios ambientales que reducen o eliminan una entrada necesaria de materia o
energía. Finalmente, la mortalidad se puede generar cuando un bosque es
impactado mecánica o químicamente por una fuerza externa (huracanes,
incendios, derrames de hidrocarburos, deslizamientos, etc.). La periodicidad y
frecuencia para cada causa es diferente y además, operan a escalas espaciales
distintas (Lugo & Scatena, 1996; citado por Londoño y Jiménez, 1999).
133
5.7.1.1 Patrones de mortalidad . Una primera aproximación al conocimiento de
la mortalidad arbórea, tiene que ver con el tipo de muerte y su frecuencia dentro
de un ecosistema, para lo cual se han propuesto varias categorías (Londoño y
Jiménez, 1999; Londoño y Álvarez, 1997):
- Muerto en pie (MP): Cuando el individuo muerto se encuentra en pie, sin daños
evidentes en su fuste o ramas.
- Tronco partido (TP): Cuando se encuentra al individuo con fragmentos del fuste
en pie y otros en el suelo.
- Cortado (COR): Cuando aparece como evidencia los tocones de los árboles
aprovechados por las comunidades locales.
- Sin clasificación (SCLA): Este tipo de mortalidad cobija a los individuos que no
pueden ser clasificados en las anteriores categorías.
134
los respectivos porcentajes por tipos de muerte. En los resultados se observa,
que el tipo de muerte más frecuente para el bosque evaluado en el departamento
del Tolima, corresponde a los árboles caídos de raíz (CR) con un 65 % de los
individuos muertos; con tronco partido (TP) un 23% y finalmente, un 12 % de
árboles muertos en pie (MP). Para el bosque evaluado en el departamento del
Quindío, los tipos de muerte más frecuentes son los árboles muertos en pie (MP),
con un 66 % de los individuos, mientras que los árboles caídos de raíz (CR) y de
tronco partido (TP), corresponden al 18 y 16 %, respectivamente. En el bosque
ubicado en el departamento de Risaralda, el tipo de muerte que más se presenta
corresponde a los árboles caídos de raíz (CR) con un 48%, árboles muertos en pie
(MP) 32 % y finalmente, los árboles de tronco partido (TP), solo alcanzan el 20 %.
En el bosque ubicado en el departamento de Caldas, municipio de Manizales, el
tipo de muerte más frecuente corresponde a los árboles muertos en pie (MP), con
un 71 %; los árboles caídos de raíz con un 21% y los árboles de tronco partido
(TP), solo alcanzan el 8 %.
100%
12
90%
32
80%
TIPOS DE MUERTE %
70%
66
71
60%
65
50%
48
40%
30%
18
20% 21
10% 23 20
16
8
0%
TOLIMA QUIDIO RIARALDA CALDAS
BOSQUES MUESTREADOS
TP CR MP
FIGURA 5.1 Patrones de mortalidad para cuatro bosques altoandinos ubicados en el área
amortiguadora del PNN Los Nevados. M P: árboles muertos en pie. T P: árboles con tronco partido.
CR: árboles caídos de raíz. Fuente: Melo (2002).
135
5.7.1.2 Tasas de mortalidad. Una de las expresiones más utilizadas para
evaluar la mortalidad de los árboles es el denominado coeficiente de mortalidad
exponencial λm, el cual se deriva del decrecimiento de la función exponencial (Del
Valle, 1999; Londoño y Jiménez, 1999):
Donde:
N0 = Número de individuos inicialmente inventariados
Ns = Número de individuos inicialmente inventariados sobrevivientes en un
inventario posterior
λm = Coeficiente de mortalidad exponencial
e = Base de los logaritmos neperianos
N0
ln N
λm = S
x100 (76)
t
Donde:
λm = Coeficiente de mortalidad exponencial, expresado en porcentaje
N0 = Número de individuos inicialmente inventariados
Ns = Número de individuos inicialmente inventariados sobrevivientes en un
inventario posterior, después de un intervalo t de tiempo, Ns = N0 - Mu
Mu = Número de individuos muertos durante el intervalo t de tiempo
t = Intervalo de tiempo en años, transcurrido entre los dos inventarios
136
El coeficiente de mortalidad exponencial (λm), es una medida del decrecimiento
instantáneo por unidad de población, pero no una tasa anual de mortalidad. Sin
embargo, su frecuente utilización como medida de la mortalidad, lo ha catalogado
como el método estándar (Sheil et al., 1995; citado por Londoño y Jiménez, 1999).
Lo que permite determinar lo que se conoce en la literatura como “la tasa anual de
mortalidad (r m o mt)” :
1
N t
rm = 1− S
x100 (78)
N
0
Donde:
rm = Tasa anual de mortalidad expresada en porcentaje
N0 = Número de individuos inicialmente inventariados
Ns = Número de individuos inicialmente inventariados sobrevivientes en un
inventario posterior, después de un intervalo t de tiempo, Ns = N0 - Mu
Mu = Número de individuos muertos durante el intervalo t de tiempo
t = Intervalo de tiempo en años, transcurrido entre los dos inventarios
137
de las especies, lo mismo que del crecimiento y sobrevivencia de los individuos
juveniles. El reclutamiento, junto con la mortalidad constituye uno de los aspectos
más importantes de la dinámica de una población (Londoño y Jiménez, 1999).
Desde el punto de vista silvicultural, el reclutamiento mide el número de individuos
que anualmente sobrepasan el limite inferior de medición para una distribución de
categorías de tamaño.
De acuerdo con Londoño & Álvarez (1997), las tasa de reclutamiento de los
árboles pueden deducirse, en términos similares que la mortalidad, generando el
coeficiente de reclutamiento exponencial (λ r) y la tasa anual de reclutamiento (rr),
para el primer caso, el coeficiente se obtiene de una función exponencial de
incremento poblacional:
Nt
ln N
λm = 0
x100 (79)
t
Donde:
λr = Coeficiente de reclutamiento exponencial, expresado en porcentaje
Nt = Número de individuos inicialmente inventariados más los reclutados
durante el período t de tiempo, Nt = N0 + I
N0 = Número de individuos inicialmente inventariados
I = Número de individuos reclutados durante el intervalo t de tiempo
t = Intervalo de tiempo en años, transcurrido entre los dos inventarios
138
1
N0 t
rr = − 1 x100 (80)
N
t
Donde:
rr = Tasa anual de reclutamiento expresada en porcentaje
Nt = Número de individuos inicialmente inventariados más los reclutados
durante el período t de tiempo, Nt = N0 + I
N0 = Número de individuos inicialmente inventariados
I = Número de individuos reclutados durante el intervalo t de tiempo
t = Intervalo de tiempo en años, transcurrido entre los dos inventarios
139
TABLA 5.2 Comportamiento de la mortalidad y el reclutamiento en un período de 2.5 años, para
cuatro bosques altoandinos ubicados en el área amortiguadora del PNN Los Nevados Fuente:
Melo, 2002.
LOCALIDADES
PARAMETROS Tolima Caldas Quindío Risaralda
No 676 714 700 578
Mu 27 11 15 18
I 15 13 10 12
Ns 649 703 685 560
Nt 691 727 710 590
t 2,5 2,5 2,5 2,5
λm 1,6304 0,6210 0,8665 1,2655
rm 1,6172 0,6191 0,8627 1,2575
λr 0,8779 0,7217 0,5674 0,8219
rr 0,8740 0,7191 0,5658 0,8186
140
mayoría de los organismos. Sin embargo, algunas investigaciones realizadas
sobre comunidades forestales, tomando como base modelos para describir las
distribuciones diamétricas de los árboles, indican que la mortalidad puede
permanecer constante.
Tipo I
X X
Log qx
(lx)
Tipo II
X X
Tipo III
X X
141
CRECIMIENTO Y
6
EDAD DE
LOS ARBOLES
6.2 INCREMENTOS
143
- Incremento medio anual (IMA): Es el crecimiento total del individuo o del rodal
dividido por la edad total.
EDAD
CRECIMIENTO
IMA
ICA
EDAD
FIGURA 6.1 Relación entre crecimiento total, incremento corriente anual (ICA) e incremento
medio anual (IMA). Fuente: Ortega (2001)
144
tangente a la curva de la producción total que pasa por el origen de las
coordenadas. También se observa que el valor máximo del crecimiento corriente
corresponde al punto de inflexión de la curva que representa la producción total
(Ortega, 2001).
145
- Ingresos (I): Corresponde al número de individuos, área basal o volumen de
los árboles que han crecido durante un período de tiempo, hacia las categorías de
tamaño medibles en el bosque.
TABLA 6.1 Fórmulas para calcular las relaciones del crecimiento. V 1: Volumen de los árboles
medidos en el primer inventario. V 2: Volumen de los árboles medido en el segundo inventario. M :
Volumen inicial de los árboles que murieron durante el período de tiempo entre los dos inventarios.
C: Volumen inicial de los árboles cortados durante el período de tiempo entre los dos inventarios.
I: Volumen de los árboles en el segundo inventario, los cuales se encontraban por debajo del límite
inferior de medición en el primer inventario. Vs 1: Volumen inicial de los árboles sobrevivientes. Vs 2 :
Volumen final de los árboles sobrevivientes. Fuente: Beers (1962).
FORMULAS
Relaciones de Crecimiento Total de parcelas Valores de árboles individuales
1. Crecimiento bruto = V2 + M + C - I - V 1 Vs 2 + M + C + I - Vs 1 - M C
del volumen inicial Vs 2 - Vs 1
Gs
2. Crecimiento bruto = V2 + M + C -V 1 Vs 2 + I + M + C -Vs 1 - M - C
(crecimiento bruto ii) Gs + I
3. Crecimiento neto = V2 + C - V1 Vs 2 + I + C - Vs 1 - M - C
(crecimiento neto ii) Gs + I - M
4. Crecimiento neto = V2 + C - I - V 1 Vs 2 + I + C - I -Vs 1 - M - C
Del volumen inicial Gs - M
5. Incremento neto = V2 - V 1 Vs 2 + I - Vs 1 - M - C
Gs + M - C
146
6.4 DETERMINACIÓN DE LA EDAD Y CRECIMIENTO
Una forma práctica de estimar a gran escala las edades de los bosques tropicales,
ha sido por medio de extrapolación de las tasas de crecimiento, sin embargo, por
cuidadosas que sean las medidas, incluso bajo condiciones aparentes de
uniformidad climática, el error en la muestra permanece relativamente alto debido
a la variación a corto plazo en el contenido de agua en el tronco, lo mismo que los
errores que conti enen las medidas a largo plazo, a pesar que de disponga de
parcelas permanentes bien establecidas (Vanclay, 1998). Por otro lado, el
tamaño de las muestras debe ser grande, pero esto plantea dificultades,
especialmente para los individuos de gran tamaño en los bosques mixtos, donde
las densidades de población son relativamente bajas y las tasas de crecimiento
de las especies individuales es diferente ( Vanclay, 1991; Borman & Berlyn,
1981).
147
6.4.1 Utilización de radioisótopos e isótopos estables. La información
radioactiva y de isótopos estables, ha sido utilizada en algunos casos para
determinar el ritmo de crecimiento en los árboles que carecen de anillos anuales o
estacionales, sin embargo, debido a la complejidad y costos de este tipo de
pruebas, los investigadores recomiendan utilizarlas para la calibración y ajuste de
otros métodos de evaluación menos complejos (Stuiver et al., 1983).
148
como resultado de cambios en la temperatura, períodos de precipitación y días
largos (Borman & Berlyn, 1981).
De acuerdo con lo anterior los árboles tropicales se clasifican bajo dos tipos: los
primeros corresponde a aquellos que generan anillos de crecimiento
distinguibles, es decir, que presentan zonas de crecimiento evidente, generadas
por incrementos anuales o zonas que reflejan algunos cambios periódicos
externos o internos ocurridos durante el año, sin embargo, algunas zonas se
pueden generar por ciclos no anuales, dando como resultado anillos falsos o
incompletos a cusa de inundaciones, sequías, heladas, fuegos y defoliaciones. El
segundo tipo de árboles corresponden a aquellos que no forman anillos de
crecimiento no distinguibles, para este caso los trabajos se dirigen a la
utilización del conocimiento de la anatomía de la madera para analizar la longitud
relativa de los elementos estructurales del xilema, tales como las traqueidas fibras
y vasos, cuyas dimensiones pueden variar dependiendo si se encuentran tanto en
la madera juvenil o madura (Fahn et al., 1983)
149
período de evaluación dado. La periodicidad en la formación de los anillos se
determina al dividir el número de éstos entre el intervalo de tiempo de evaluación,
este proceso se repite a varias alturas en el fuste del árbol y sobre varios
individuos, el resultado es el promedio del comportamiento de la población
evaluada. Una buena aproximación para confrontar el ritmo de crecimiento es la
utilización de bandas dendrométricas que se fijan al individuo al momento de
hacer la primea ventana, con el propósito de generar información de la actividad y
descanso del cambium, lo mismo que su relación con las variaciones climáticas, y
procesos fenológicos, lo cual debe quedar filtrado en los anillos de crecimiento
(Eckstein et al., 1983).
150
árbol se encuentra entre las etapas madura y sobremadura. La mayor proporción
del crecimiento en altura de los árboles en su medio ambiente natural o en
plantaciones, se presenta en la sección lineal de la curva, mientras que la mayor
parte del crecimiento diamétrico se presenta después que el árbol ha alcanzado su
altura de árbol maduro, en este punto la curva de crecimiento en altura se hace
asintótica (Halle et al., 1978; Whitmore, 1975).
151
silvicultura tropical. El método de los tiempos de paso se refiere al tiempo que
toma un árbol individual dentro de una clase diamétrica particular, para crecer
hasta la clase de tamaño siguiente (Bragg & Henry, 1985), este cálculo repetido,
en clases diamétricas sucesivas genera una curva completa de crecimiento del
diámetro en función de la edad (Del Valle, 1989b).
Para calcular una curva completa de crecimiento por el método de los tiempos de
paso, se debe tener en cuenta las siguientes etapas:
152
presentan clase de tamaño vacías, estas se pueden juntar para darle continuidad
a la distribución.
153
6.4.3.1.2 Ecuaciones para la evaluación del crecimiento. Para la evaluación
del crecimiento de los organismos vivos se han empleado gran cantidad de
ecuaciones, las cuales han sido exhaustivamente analizadas a través de estudios
biométricos. De dichas ecuaciones, las más ampliamente utilizadas se conocen
con los nombres de Monomolecular, Logística o Autocatalítica y Gompertz. Estas
tres ecuaciones se fundamentan en hipótesis planteadas en términos de
ecuaciones diferenciales que expresan la tasa de crecimiento en función del
tamaño o peso del organismo y de su valor asintótico (Ortega, 2001; González,
1994; Vanclay, 1994).
ECUACIONES
Monomolecular Autocatalítica o
Logística Gompertz
Función W = A(1− e − k.t
) A − K .T
W= W = Ae−b (e )
(1+ be−k .t )
Tasa de crecimiento dW dW kW(A− W ) dW
= k(A − W) = = kW.ln(A W )
dt dt A dt
154
para representar la porción tardía de la historia de vida de los organismos. La
curva autocatalítica o logística es simétrica tomando como centro el punto de
inflexión y su tasa de crecimiento relativo declina linealmente con el incremento de
W; ha sido utilizada exitosamente tanto teórica como empíricamente. La curva de
Gompertz se diferencia de la Autocatalítica por ser asimétrica y su punto de
inflexión se encuentra en W= A/e ó 0,368 A, además, existe una relación lineal
entre la tasa de crecimiento relativo y el ln(W), lo mismo que entre la tasa de
crecimiento relativo y el tiempo (t) (Richards, 1959).
155
tasa catabólica (metabolismo destructivo). La tasa anabólica es proporcional al
área de superficie del organismo, mientras que la tasa de catabolismo es
proporcional al volumen de la biomasa, lo anterior se puede expresar
matemáticamente como (Pienaar & Turnbull, 1973):
dV
= η .V 2 3 − γ .V (81)
dt
Donde:
dV/dt = Tasa de crecimiento en volumen
V = Volumen de la biomasa
η,γ = Constantes de la función
2/3 = Constante alométrica
dW
= η.W m − γ .W (82)
dt
156
En cuanto a la aplicación del modelo de von Bertalanffy en los ecosistemas
boscosos colombianos, Del Valle (1986), es el primero en utilizar la forma
diferencial del modelo para calcular las curvas de incremento o tasas de
crecimiento diamétrico y a partir de ellas las correspondientes curvas de
crecimiento diamétrico de Prioria copaifera y Tabebuia roseae, que son dos
especies arbóreas de zonas tropicales húmedas. En este caso, se utilizan los
métodos tanto de asíntota conocida, así como el de asíntota desconocida. Para P.
copaifera, utilizando el primer método, la media ponderada de la tasa de
crecimiento es de 0.483 cm/año y en promedio un árbol se demora 372.4 años
para llegar a los 180 cm de diámetro. Por el método de la asíntota desconocida, la
media ponderada de la tasa de crecimiento es de 0.503 cm/año y para alcanzar
156 cm de diámetro el árbol promedio se demora 310.3 años.
157
Galeano (1991), Evaluó el crecimiento diamétrico para todo el bosque, así como
para las especies sajo ( Campnosperma panamensis) y cuángare Otoba
gracilipes), en dos poblaciones ubicadas en los guandales explotados del litoral
pacífico nariñense, para períodos de mediciones comprendidos entre 1984 y 1992.
En resumen la tasa media absoluta ponderada resultó ser de 0.68 cm/año para el
sajo y 1.16 cm/año para el cuángare. Así mismo, la tasas medias relativas fueron
de 2.39% y 3.35% respectivamente (Del Valle, 1993).
En bosques mixtos ubicados en las colinas bajas de la región del Bajo Calima
(municipio de Buenaventura – Valle), utilizando el modelo de von Berttalanffy, se
determinó que el valor asintótico del diámetro hasta el cual pueden crecer los
árboles del bosque, el cual es de 242.523 cm; la media ponderada de la tasa de
crecimiento absoluto es de 0.2998 cm/ año; además, se encontró que debe
transcurrir un período de tiempo de 239.89 años para que se llegue al punto de
máximo crecimiento, el cual corresponde a 80.18 cm de diámetro normal
(Universidad del Tolima, 1996; Estrada y López 1991).
158
dD
= η.D m − γ .D (83)
dt
Z = η X1 + γX 2 (84)
Donde:
Z = dD/dt : incremento diamétrico anual
X1 = Dm
X2 =D
m = Valor que hace mínima la suma de cuadrados de las diferencias
η,γ = Parámetros de la regresión.
Y = b0 X b1 + b2 X (85)
Donde:
Y = dD/dt
b0 =η
b1 =m
b2 =γ
X = marca de clase diamétrica
Cuando se tiene referencia del valor máximo de crecimiento hacia el cual tienden
las especies, se puede utilizar el modelo de asíntota conocida, el cual tiene la
siguiente expresión:
159
dD
dt
[
= η D m − (A(m− 1).D ) ] (86)
1
D = A(1± be− K .T )1− m (87)
Donde:
D = Diámetro normal
1
η 1− m
A =
γ
k = (1-m)γ
D 1−m
b = ± 1− 0
A
D0 = Es el diámetro en el tiempo t 0
160
Al realizar combinaciones de los parámetros A, K y m, deducidas
matemáticamente por Vásquez (1988), permiten un mejor entendimiento de las
curvas de crecimiento y de sus tasas de crecimiento:
161
- Tiempo o edad cuando se presenta el punto máximo en la tasa de crecimiento
absoluto:
(-1 / K).ln((1-m) / b) (95)
TABLA 6.3 Distribución de los incrementos corrientes anuales promedios (ICA- P) por clase
diamétrica , para la especie Cordia alliodora , en áreas de bosque seco tropical en el norte del
departamento del Tolima. Fuente: Castañeda (2002).
162
[16,0 - 19,5] 17,75 14 1,95
[19,5 - 23,0] 21,25 8 2,05
dD
= 0,9172
(D 0,8253− 0,48905
D)
dt
Donde:
dD
= Tasa de crecimiento para Cordia alliodora
dt
η = 0.9172
m = 0.8253
A = 60
D = Diámetro normal
163
punto máximo (1,89 cm/año). A partir de éste, la tasa de crecimiento desacelera
hasta alcanzar el valor asintótico cerca de los 60 cm de diámetro. La media
ponderada de la tasa de crecimiento absoluto es de 1,28 cm/año.
dD
1,8 (D 0,8253− 0,48905
= 0,9172 D)
dt
TASA DE CRECIMIENTO (cm/año)
1,6
1,4
1,2
0,8
0,6
0,4
0,2
0
2
10
18
26
30
34
38
46
54
14
22
42
50
Donde:
D = Diámetro normal
A = Valor asintótico para el crecimiento = 60 cm
1-m
b = [1-(D0 /A) ] = 0,44799
D0 = Diámetro mínimo inicial en t 0 = 2,00 cm
164
k = (1-m)γ =0,078364
γ = η(Am-1) = 0,44856
e = Base de los números neperianos = 2,71828183
t = Edad en años (variable independiente)
70
60
DIAMETRO NORMAL (cm)
50
40
30
–0,078364 t 5,7241
20 D = 60 [1- 0,44799 e ]
10
0
2
8
14
20
26
32
38
44
50
56
62
68
74
80
EDAD (años)
FIGURA 6.3 Curva de crecimiento acumulado para Cordia alliodora, en rodales naturales
ubicados en áreas de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima. Fuente:
Castañeda (2002).
165
6.4.3.2 Modelos estocásticos. Estos modelos toman como base para su
desarrollo las probabilidades y la simulación, dentro de éstos se pueden citar las
matrices de transición y el método desarrollado por Lieberman & Lieberman,
(1985), llamado simulación del crecimiento que está constituido por las
proyecciones probabilísticas de las aproximaciones del incremento anual periódico
y de los tiempos de paso (Galeano, 1991).
Para evitar tal obstáculo, Lieberman & Lieberman (1985), desarrollaron dos
técnicas de simulación las cuales hacen uso de datos de tasas de crecimiento. A
dichas técnicas se les llamó simulación de crecimiento y simulación de los tiempos
de paso. Ambas son proyecciones probabilísticas de las aproximaciones del
incremento anual periódico y de los tiempos de paso respectivamente. Cada una
genera una distribución de curvas de crecimiento la cual muestra la variación
intrínseca de los datos. Además, esta distribución permite estimar las curvas
máxima, mínima y mediana de crecimiento diamétri co de las especies y conocer la
proyección de la longevidad de las mismas.
Para el desarrollo del método, se utilizaron las mediciones del diámetro normal de
590 árboles de Pentaclethra macroloba, monitoreados entre 1969 y 1982, en la
166
estación experimental de la Selva en Costa Rica. Con estos métodos se puede
crear un conjunto de cuantas trayectorias cuyo número depende del criterio del
investigador. Esto da como resultado numerosos valores de diámetro normal para
cada edad. Cuando se simula un gran número de curvas de crecimiento (más de
500), se pueden obtener los rangos de estimación, los valores de predicción, las
medianas y las medias; todos estos parámetros reflejan realmente la variación de
las tasas de crecimiento de las mediciones realizadas (Figura 6.4). Los autores
evaluaron la tasa de crecimiento y la relación tamaño-edad de 45 especies en el
bosque húmedo tropical de La Selva, Costa Rica, durante un período de trece
años. A cada especie se le calculó la tasa máxima, mínima y media de creci miento
así como la longevidad. (Lieberman & Lieberman, 1985).
120
100
Diámetro (cm)
80
60
40
20
Vandermeer et al., (1988), citado por Galeano, (1991), estudiaron las tasas de
crecimiento en altura y la relación edad-altura para la palma Welfia georgii también
en la estación La Selva. Los datos fueron analizados utilizando técnicas de
simulación de crecimiento, estimando las curvas máxima, mínima y media.
167
En Colombia, el método de simulación de Lieberman & Lieberman , se ha
empleado en la evaluación del crecimiento de las especies típicas de los
guandales del delta de río Patía, en el sur del litoral pacífico. En este caso,
Galeano, (1991), evaluó cuatro unidades de muestreo para un intervalo de tiempo
de seis años. En bosque húmedos tropicales del sur -oriente antioqueño se ha
utilizado este método, el cual se ha modificado en lo que respecta al
procesamiento computarizado de los datos, lo que ha permitido ampliar los
períodos de proyección de la simulación, en este caso la evaluación del
crecimiento diamétrico se realizó con las especies típicas de bosques de segundo
crecimiento en un estado avanzado de recuperación y en bosques primarios poco
intervenidos (Universidad Nacional, 1995)
168
- El tamaño del árbol modelo en el tiempo t 1, se determina de la siguiente manera:
una árbol a es seleccionado aleatoriamente de la ventana de árboles de longitud
L, la cual se ubica al inicio de la matriz de datos. El tamaño del árbol a en el
tiempo t 1 es definido por el valor del diámetro D a1, es decir, el valor del diámetro
normal del árbol más pequeño registrado en la primera medición.
Estos pasos (i-ii) se repiten sucesivamente hasta que el árbol modelo alcance o
exceda el valor máximo del diámetro normal registrado en la segunda medición.
Los valores del diámetro normal y de los períodos de crecimiento para una
trayectoria en particular, son graficados como en el caso de la figura 6.4. La
utilización de software ha facilitado tanto los cálculos de la simulación como la
delineación de las trayectorias.
169
crecimiento , así como de la mortalidad de los individuos, los cuales se deben
organizar por categorías de tamaño a partir de una distribución diamétrica o tabla
de rodal. Para desarrollar el método de las matrices de transición se debe tener
en cuenta los siguientes aspectos (Bragg & Henry, 1985):
- Calcular las tasas de crecimiento para cada clase de tamaño, hacia la siguiente
más grande.
- Calcular la probabilidad para cualquier árbol que se mueva desde una clase
hasta la siguiente en un tiempo dado.
- Aplicar las anteriores probabilidades a cada árbol para intervalos sucesivos con
el propósito de predecir la distribución por clases de tamaño.
Una vez organizados los árboles en la tabla de rodal, pueden ser representados
matricialmente por un vector fila cuyas columnas corresponden al número de
individuos por categoría de tamaño. Para la evaluación del crecimiento a través
de las matrices de transición para la especie C. alliodora, en ecosistemas de
bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima, se toma como base
los datos de Castañeda (2002), mostrados en la tabla 6.3, con lo cual la
expresión vectorial para dicho rodal sería:
[105 72 45 26 14 8] Vector A
Si se consideran los árboles de la primera clase de tamaño (2,00 – 5,5 cm), para
un período de crecimiento de 2.5 años, dichos árboles pueden permanecer en la
clase de tamaño, avanzar hacia una clase más alta o morir. Dichas expresiones
en términos de probabilidad pueden ser representadas por otro vector, en este
caso:
170
Este vector muestra una probabilidad de 0,75 para que los árboles registrados
inicialmente en la primera categoría de tamaño, permanezcan en ésta. Un 0,18
de probabilidad para que los árboles ubicados en la primera categoría pasen a la
siguiente más grande. Ninguna probabilidad para que los individuos registrados
inicialmente en la primera categoría de tamaño avancen a más de una categoría
superior y finalmente existe un 0,07 de probabilidad de muerte, para los individuos
registrados inicialmente en la primera categoría, durante el período de proyección
(2,5 años). Por otro lado, se puede observar que la suma de las probabilidades
del vector es igual a 1,00. Este proceso de construcción de vectores, se debe
realizar para todas las categorías de tamaño, lo cual genera la matriz de
probabilidades para el bosque total.
171
matriz de probabilidades P6x7, el resultado es un nuevo vector C1x7, el cual
representa una nueva tabla de rodal:
TABLA 6.4 Proyección del crecimiento por clase diamétrica, utilizando matrices de transición, con
un período de proyección de 2,5 años, para la especie Cordia alliodora, en áreas de bosque seco
tropical en el norte del departamento del Tolima. Fuente: Castañeda (2002).
172
FORMULARIOS DE
7
CAMPO Y
MANEJO DE
DATOS
7.1.1 Formularios para la descripción del sitio. Para cada sitio de muestreo,
es de gran importancia registrar la información mínima necesaria que permita
conocer su localización geográfica y características ambientales generales, que
permitan la ubicación de la parcela en el contexto biofísico y ambiental (Álvarez y
Cogollo, 2000). Generalmente, parte de esta información se ubica en el
encabezado de todos los formularios de campo, sin embargo es recomendable el
diseño y aplicación del formulario especifico de caracterización del sitio de trabajo.
174
La figura 7.1, muestra Los descriptores básicos que deben contemplar los
formularios para la caracterización del sitio de trabajo, algunos compartimientos se
llenan en forma codificada, mientras que en otros se registra la información local.
Predio
proyecto
Propietario
Subproyecto
Zona de vida
Código del país
Hábitat
Departamento
Coordenadas
Municipio
DESCRIPCIÓN
Azimut
Localidad DEL SITIO
SITIO
Pendiente
Bioma
Altura en msnm
Ecosistema
Suelos
Tipo de cobertura
Paisaje
Estado sucesional
Incendios
Intervención
Heladas
Observaciones
FIGURA 7.1 Descriptores básicos para el diseño del formulario de caracterización del sitio de
trabajo. Fuente: Ugalde (2002); Álvarez y Cogollo (2000).
175
andina (Venezuela, Colombia, Perú, Ecuador y Bolivia), los países se identifican
con códigos internacionales constituidos por dos caracteres alfabéticos: co =
Colombia. El Departamento, corresponde a la división político administrativa del
país en departamento. El Municipio hace referencia a la jurisdicción municipal
dentro del departamento. La Localidad se debe registrar de acuerdo con la
siguiente jerarquía: Vereda (Vda), Inspección de policía (IP) y Corregimiento (C).
El Bioma se determina con base en el mapa de ecosistemas elaborado por el
Instituto Alexander Von Humboldt. El Ecosistema se determina como una
subcategoría dentro del bioma. La Cobertura hace referencia al tipo de material
vegetal que cubre el suelo (Bosque natural, Plantaciones, Rastrojos, Herbazales y
pastizales). El Estado sucesional se refiere al grado de desarrollo del
ecosistema en términos de crecimiento, estructura, composición y edad
aproximada, expresándose como sucesión temprana (Te), sucesión intermedia
(In), sucesión tardía o avanzada (Ta). El grado de Intervención expresa el nivel
de deterioro o intervención como consecuencia de la acción antrópica por el uso
de la tierra: áreas en alto grado de intervención (A), grado de intervención
moderada (M) y zonas con baja intervención (B).
176
cartografía nacional disponible del IGAC. El Azimut corresponde al ángulo de
orientación con respecto al norte magnético, del eje longitudinal principal de la
parcela, tomando como base su punto de inicio. La Pendiente relaciona la
inclinación del terreno, expresada en porcentaje, tomando como base el 100%
para un ángulo de 45º, la pendiente longitudinal se mide sobre el eje principal y la
pendiente transversal se mide perpendicularmente a éste. La Altura sobre el
nivel del mar o elevación del terreno se mide tanto en el punto de inicio de la
parcela así como en el final de ésta; debido al cambio de la presión atmosférica
durante el día, lo cual afecta los instrumento de lectura, se recomienda hacer
registros sucesivos durante varios días y generar un valor promedio con base en
éstas. En cuanto a los Suelos, lo más recomendable es hacer un muestreo a lo
largo de la parcela, con el propósito de tener una idea de la variación de los
nutrientes dentro del bosque, para lo cual se recomiendan la aplicación de los
métodos convencionales para la determinación de las propiedades físicas,
químicas y orgánicas de los mismos (Sánchez, 1991; Burbano, 1989; Pritchett,
1986), si esto no es posible, entonces se debe consultar los mapas edáficos
disponibles para estimar dichas condiciones. El Paisaje donde se encuentra la
parcela se debe describir con base en la cartografía fisiográfica y una buena
aproximación son los términos contemplados en la teoría de la ecología del
paisaje. Tanto para los Incendios y Heladas se debe indagar sobre su presencia,
regularidad y grado de afectación sobre el sitio de trabajo. Finalmente, el
formulario de caracterización del sitio de trabajo debe contemplar una casilla de
observaciones en la cual se pueda registrar información pertinente sobre los
grupos humanos locales, su economía y su condición social, entre otros.
177
nombre del anotador y demás integrantes del equipo de trabajo, así como los
instrumentos de medición utilizados en la captura de la información.
La segunda parte del formulario la constituyen las columnas con el nombre de las
variables más comunes según el tipo de medición, además, de la unidad de
medición que se debe usar para capturar los datos (mm, cm, m, etc). La forma
cómo se ordenan y disponen las variables dentro de las columnas debe facilitar su
utilización y llenado. La figura 7.2 muestra el tipo de variables y su disposición
para la construcción del formulario campo, pertinente con el análisis estructural de
los bosques.
FIGURA 7.2 Varia bles utilizadas para la construcción del formulario de campo con el propósito de
capturar la información pertinente para el análisis estructural de los bosques. Adaptado de Melo
(1997).
178
La figura 7.3 representa el esquema básico que debe tener el formulario de
campo para realizar remediciones con el objeto de evaluar el crecimiento y la
mortalidad de los árboles, dentro de los programas de monitoreo de parcelas
permanentes.
Nombre local de la
especie a la cual
pertenece el individuo
Cod.
Cod. Especie
Especie D. N. ((tt1) D. N. (t2) Tipo de muerte
muerte Observ.
(cm) (cm)
(cm)
MP TP CD DE COR SCLA
SCLA
FIGURA 7.3 Variables utilizadas para la construcción del formulario de campo de remediciones,
dentro de un programa de monitoreo de parcelas permanentes, para determinar tanto el
crecimiento como la mortalidad de los árboles del bosque. Adaptado de Melo (2002).
179
se aplica a aquellos individuos nuevos que en la anterior remedición no estaban
registrados dentro de la parcela, por no alcanzar el límite inferior de medición.
FIGURA 7.4 Variables utilizadas para la construcción del formulario de campo para el registro de
los ingresos, dentro de un programa de monitoreo de parcelas permanentes, para determinar el
reclutamiento de los árboles del bosque. Adaptado de Melo (2002).
180
Código numérico de tipo Categorías inferiores de
secuencial, para todos los tamaño para la regeneración
individuos del muestreo de natural: R = Renuevos o
regeneración natural brinzales, U1 y U2 =
plantones, E = Establecidos
Nombre local de la
especie a la cual
pertenece el individuo
Cod. Especie
Especie Categoría de tamaño Observaciones
Observaciones
R U1 U2 E
Las observaciones
R: Renuevo = 0 – 0,30 m (HT) corresponden a
información adicional
U1: Plantón 1 = 0,30 – 1,50 m (HT) de tipo cualitativo que
permite una mejor
U2: Plantón 2 = 1,50 – 3,0 m (HT) caracterización de los
individuos
E: Establecido => 3,0 m (HT)
< 5,0 cm (DN)
FIGURA 7.5 Variables utilizadas para la construcción del formulario de campo para el registro de
las categorías inferiores de la regeneración natural, para determinar las existencias de especies
particulares, grupos de especies de interés o para el bosque total. Adaptado de Melo (1994).
181
Código numérico para la identificación
del árbol en la parcela
Cod.
Nombre local con el que
Nombre se identifica el árbol
local
Si el individuo corresponde a un
Hábito de
de árbol, arbusto, trepadora, herbácea,
crecimiento plántula, parásitas
Condición
Condición de
de Si es terrestre, epífita o acuática
crecimiento Diámetro normal en cm
D.N. Altura total en m
H.T. Altura de reiteración en m
H.R. Tipo de raíces
Raíces Tipo de exudado, color Tipo de corteza
y nivel de fluidez externa y su
Exudados color, olor de la
corteza interna y
Corteza
Corteza presencia de
Color y olor de las hojas oxidación
Hojas
Estipulas
Estipulas Presencia de estípulas y pubescencia
Observ.
Observ. Nombre del colector Observaciones generales
182
7.2 MANEJO Y EVALUACIÓN DE DATOS
183
GLOSARIO DE TERMINOS TÉCNICOS
Altura Total Es la longitud que se describe desde la base del árbol sobre
la superficie del suelo, hasta su ápice.
Lluvia de semillas Cantidad anual de semillas que son dispersadas por los
animales, el viento o la gravedad, sobre un área
determinada en el suelo del bosque.
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596 – 616.
ANEXO A.
Valores críticos de Hines (hT), para la prueba estadística en la cual la hipótesis
nula indica que el patrón espacial para la población evaluada es aleatorio y el
método utilizado es el muestreo T-cuadrado. Valores bajos de hT indican un
patrón uniforme y valores altos de hT, indican un patrón gregario. (Fuente: Hines &
Hines, 1979)
0,06 0,00002 0,00003 0,00003 0,00003 0,00004 0,00004 0,00005 0,00006 0,00007 0,00007 0,06
0,07 0,00008 0,00009 0,0001 0,00011 0,00013 0,00014 0,00016 0,00017 0,00019 0,0002 0,07
0,08 0,00022 0,00024 0,00026 0,00028 0,00031 0,00033 0,00036 0,00039 0,00042 0,00045 0,08
0,09 0,00048 0,00051 0,00055 0,00059 0,00063 0,00067 0,00071 0,00075 0,0008 0,00085 0,09
0,1 0,0009 0,00095 0,00101 0,00106 0,00112 0,00118 0,00125 0,00131 0,00138 0,00145 0,1
0,11 0,00153 0,0016 0,00168 0,00176 0,00184 0,00193 0,00202 0,00211 0,0022 0,0023 0,11
0,12 0,0024 0,0025 0,00261 0,00272 0,00283 0,00294 0,00305 0,00317 0,0033 0,00342 0,12
0,13 0,00355 0,00369 0,00382 0,00396 0,0041 0,00425 0,0044 0,00455 0,0047 0,00486 0,13
0,14 0,00503 0,00519 0,00536 0,00553 0,00571 0,00589 0,00608 0,00627 0,00646 0,00665 0,14
0,15 0,00685 0,00705 0,00726 0,00747 0,00769 0,00791 0,00813 0,00835 0,00858 0,00882 0,15
0,16 0,00906 0,0093 0,00955 0,0098 0,01006 0,01032 0,01058 0,01085 0,01112 0,0114 0,16
0,17 0,01168 0,01197 0,01226 0,01226 0,01286 0,01316 0,01347 0,01378 0,0141 0,01443 0,17
0,18 0,01476 0,01509 0,01543 0,01577 0,01611 0,01646 0,01682 0,01718 0,01755 0,01792 0,18
0,19 0,0183 0,01868 0,01907 0,01946 0,01986 0,02026 0,02067 0,02108 0,0215 0,02193 0,19
0,2 0,02236 0,02279 0,02323 0,02368 0,02413 0,02458 0,0504 0,02551 0,02599 0,02647 0,2
0,21 0,02695 0,02744 0,02794 0,02844 0,02895 0,02946 0,02998 0,0305 0,03103 0,03157 0,21
0,22 0,03211 0,03266 0,03322 0,03378 0,03435 0,03492 0,0355 0,03609 0,03668 0,03728 0,22
0,23 0,03788 0,03849 0,03911 0,03973 0,04036 0,041 0,04165 0,0423 0,04296 0,04362 0,23
0,24 0,04429 0,04497 0,04565 0,04634 0,04704 0,04774 0,04845 0,04917 0,04989 0,05062 0,24
0,25 0,05136 0,05211 0,05286 0,05362 0,05439 0,05516 0,05594 0,05673 0,05753 0,05834 0,25
0,26 0,05915 0,05997 0,0608 0,06163 0,06247 0,06332 0,06418 0,06504 0,06591 0,06679 0,26
0,27 0,06768 0,06858 0,06948 0,07039 0,07131 0,07224 0,07317 0,07317 0,07412 0,07507 0,27
0,28 0,077 0,07797 0,07896 0,07995 0,08095 0,08196 0,08298 0,08401 0,08504 0,08609 0,28
0,29 0,08714 0,0882 0,08927 0,09035 0,09144 0,09254 0,09364 0,09476 0,09588 0,09701 0,29
0,3 0,09815 0,0993 0,10046 0,10163 0,10281 0,104 0,1052 0,10641 0,10762 0,10865 0,3
0,31 0,1101 0,1113 0,1126 0,1138 0,1151 0,1164 0,1177 0,119 0,1203 0,1216 0,31
0,32 0,123 0,1243 0,1257 0,127 0,1284 0,1298 0,1312 0,1326 0,134 0,1355 0,32
0,33 0,1369 0,1383 0,1398 0,1413 0,1428 0,1443 0,1458 0,1473 0,1488 0,1503 0,33
0,34 0,1519 0,1534 0,155 0,1566 0,1582 0,1598 0,1614 0,163 0,1647 0,1663 0,34
0,35 0,168 0,1697 0,1714 0,1731 0,1748 0,1765 0,1782 0,18 0,1817 0,1835 0,35
0,36 0,1853 0,1871 0,1899 0,1907 0,1926 0,1944 0,1963 0,1982 0,2001 0,202 0,36
0,37 0,2039 0,2058 0,2077 0,2097 0,2117 0,2136 0,2156 0,2176 0,2197 0,2217 0,37
0,38 0,2238 0,2258 0,2279 0,23 0,2321 0,2342 0,2364 0,2385 0,2407 0,2429 0,38
0,39 0,2451 0,2473 0,2495 0,2517 0,254 0,2562 0,2585 0,2608 0,2631 0,2655 0,39
0,4 0,2678 0,2702 0,2726 0,275 0,2774 0,2798 0,2822 0,2847 0,2871 0,2896 0,4
0,41 0,2921 0,2947 0,2972 0,2998 0,3023 0,3049 0,3075 0,3102 0,3128 0,3155 0,41
0,42 0,3181 0,3208 0,3235 0,3263 0,329 0,3318 0,3346 0,3374 0,3402 0,343 0,42
0,43 0,3459 0,3487 0,3516 0,3545 0,3575 0,3604 0,3634 0,3664 0,3694 0,3724 0,43
0,44 0,3755 0,3785 0,3816 0,3847 0,3878 0,391 0,3941 0,3973 0,4005 0,4038 0,44
0,45 0,407 0,4103 0,4136 0,4169 0,4202 0,4236 0,4269 0,4303 0,4338 0,4372 0,45
ANEXO B.
Continuación.
0,51 0,6451 0,6499 0,6547 0,6596 0,6645 0,6694 0,6743 0,6793 0,6843 0,6893 0,51
0,52 0,6944 0,6995 0,7046 0,7098 0,715 0,7202 0,7255 0,7308 0,7361 0,7415 0,52
0,53 0,7469 0,7524 0,7578 0,7633 0,7689 0,7745 0,7801 0,7857 0,7914 0,7972 0,53
0,54 0,8029 0,8087 0,8146 0,8204 0,8263 0,8323 0,8383 0,8443 0,8504 0,8565 0,54
0,55 0,8627 0,8689 0,8751 0,8813 0,8876 0,894 0,9004 0,9068 0,9133 0,9198 0,55
0,56 0,9264 0,933 0,9396 0,9463 0,953 0,9598 0,9666 0,9735 0,9804 0,9874 0,56
0,57 0,9944 1,001 1,009 1,016 1,023 1,03 1,037 1,045 1,052 1,06 0,57
0,58 1,067 1,075 1,082 1,09 1,097 1,105 1,113 1,121 1,129 1,137 0,58
0,59 1,145 1,153 1,161 1,169 1,177 1,185 1,194 1,202 1,211 1,219 0,59
0,6 1,228 1,236 1,245 1,254 1,262 1,271 1,28 1,289 1,298 1,307 0,6
0,61 1,316 1,326 1,335 1,344 1,353 1,363 1,373 1,382 1,392 1,402 0,61
0,62 1,411 1,421 1,431 1,441 1,451 1,461 1,472 1,482 1,492 1,503 0,62
0,63 1,513 1,524 1,534 1,545 1,556 1,567 1,578 1,589 1,6 1,611 0,63
0,64 1,622 1,634 1,645 1,637 1,668 1,68 1,692 1,704 1,716 1,728 0,64
0,65 1,74 1,752 1,764 1,777 1,789 1,802 1,814 1,827 1,84 1,853 0,65
0,66 1,866 1,879 1,892 1,905 1,919 1,932 1,946 1,96 1,974 1,988 0,66
0,67 2,002 2,016 2,03 2,044 2,059 2,073 2,088 2,103 2,118 2,133 0,67
0,68 2,148 2,163 2,179 2,194 2,21 2,225 2,241 2,257 2,273 2,29 0,68
0,69 2,306 2,322 2,339 2,356 2,356 2,373 2,39 2,407 2,441 2,459 0,69
0,7 2,477 2,495 2,512 2,531 2,549 2,567 2,586 2,605 2,623 2,643 0,7
0,71 2,662 2,681 2,701 2,72 2,74 2,76 2,78 2,8 2,821 2,842 0,71
0,72 2,863 2,884 2,905 2,926 2,948 2,969 2,991 3,013 3,036 3,058 0,72
0,73 3,081 3,104 3,127 3,15 3,173 3,197 3,221 3,245 3,27 3,294 0,73
0,74 3,319 3,334 3,369 3,394 3,42 3,446 3,472 3,498 3,525 3,552 0,74
0,75 3,579 3,606 3,634 3,662 3,69 3,718 3,747 3,776 3,805 3,834 0,75
0,76 3,864 3,894 3,924 3,955 3,986 4,017 4,048 4,08 4,112 4,144 0,76
0,77 4,177 4,21 4,243 4,277 4,311 4,345 4,38 4,415 4,45 4,486 0,77
0,78 4,52 4,56 4,6 4,63 4,67 4,71 4,75 4,79 4,82 4,86 0,78
0,79 4,9 4,94 4,99 5,03 5,07 5,11 5,15 5,2 5,24 5,28 0,79
0,8 5,33 5,37 5,42 5,46 5,51 5,56 5,61 5,65 5,7 5,75 0,8
0,81 5,8 5,85 5,9 5,95 6,01 6,06 6,11 6,17 6,22 6,28 0,81
0,82 6,33 6,39 6,45 6,5 6,56 6,62 6,68 6,74 6,81 6,87 0,82
0,83 6,93 7 7,06 7,13 7,19 7,26 7,33 7,4 7,47 7,54 0,83
0,84 7,61 7,68 7,76 7,83 7,91 7,98 8,06 8,14 8,22 8,3 0,84
0,85 8,39 8,47 8,55 8,64 8,73 8,82 8,91 9 9,09 9,18 0,85
ANEXO C.
Página web del programa Estimate-S, para la estimación estadística de la riqueza
de especies y especies compartidas en muestras.
User’s Guide to
EstimateS 5
Statistical Estimation of Species Richness
and Shared Species from Samples
By Robert K. Colwell
Copyright 1994-97