Biomatemáticas

BIOMATEMÁTICAS
5. Modelos multidimensionales en Biología
Carlos Calvo Tapia

Unidad de Biomatemática
Facultad de Ciencias Biológicas
Universidad Complutense de Madrid
2023/2024
Objetivo
En la primera parte del curso hemos introducido el concepto de ecuación diferencial como una
herramienta matemática imprescindible en la modelización de cualquier fenómeno que evoluciona en
el tiempo.
Es muy común que en un mismo proceso biológico intervengan dos o más variables temporales que se
afectan mutuamente. En estos casos necesitaremos expresar la evolución del fenómeno a través de
sistemas de ecuaciones diferenciales ordinarias.
En concreto, en este tema estudiaremos la resolución de sistemas de ecuaciones diferenciales lineales

con coeficientes constantes:
y′1(t) = a11y1(t) + a12 y2(t) + ⋯ + a1n yn(t) + b1(t)

y′2(t) = a21y1(t) + a22 y2(t) + ⋯ + a2n yn(t) + b2(t)
⋯= ⋯
y′n(t) = an1y1(t) + an2 y2(t) + ⋯ + ann yn(t) + bn(t)
donde las n variables y1, y2, …, yn : I ⊂ ℝ → ℝ son funciones reales diferenciables definidas sobre algún
intervalo I , los coeficientes aij ∈ ℝ ∀i, j ∈ {1,…, n} son valores constantes y los términos independientes
bi : I ⊂ ℝ → ℝ ∀i ∈ {1,…, n} vienen dados por funciones reales continuas.
2 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM

Ejemplo 1
Algunos sistemas de EDOs lineales pueden resolverse aplicando herramientas ya estudiadas en el Tema 2.
Ejemplo 1: Consideremos el siguiente sistema de n = 2 EDOs lineales acopladas:
{ y′2 = − y1 − y2
y′1 = − 2y1 + 2
Al ser la variable y1 ajena a la influencia de y2, podemos integrar la primera EDO del sistema de manera indepen-
diente:
1. Integramos y′1 = − 2y1 para obtener la solución homogénea de la primera EDO: y1h(t) = c1e −2t.
2. Aplicamos el método de variación de constantes para obtener una solución y1 de la forma y1(t) = c1(t)e −2t,
y′1(t) y1(t)
( 1 1) [ 1 ] ∫
−2t −2t −2t 2t 2t −2t
c′ − 2c e = − 2 c e + 2 ⇒ c′
1 e = 2 ⇒ c1 = 2e dt = e + k1 ⇒ y1 (t) = 1 + k1 e
Si ahora inyectamos esta solución en la expresión de la segunda EDO, ésta se traduce en y′2 = − 1 − k1e −2t − y2,
3. Integramos y′2 = − y2 para obtener la solución homogénea de la segunda EDO: y2h(t) = c2e −t
4. De nuevo, aplicando variación de constantes, encontraremos una solución y2 de la forma y2(t) = c2(t)e −t,
y′2(t) y1(t) y2(t)
( 2 2) [ ] [ 2 ] ∫( )
−t −2t −t −t −2t t −t t −t −2t −t
c′ − c e = − 1 + k1e − c e ⇒ c′
2 e = − 1 − k1 e ⇒ c2 = −e − k1 e dt = − e + k1 e + k2 ⇒ y2 (t) = − 1 + k1 e + k2 e

Expresión matricial de un sistema de EDOs lineales
En general, dado un sistema de n ecuaciones diferenciales lineales, definamos:

A = (aij)nij=1 ∈ ℳn (ℝ) la matriz que almacena en su fila i y columna j el coeficiente aij del sistema
b ⃗ : ℝ → ℝn la función vectorial determinada por el conjunto de los n términos independientes:

⃗
b (t) = (b1(t), …, bn(t)) ∈ ℝn
T
y ⃗ : ℝ → ℝn la función vectorial que recoge, para cada t ∈ I ⊂ ℝ, las asignaciones de las n variables escalares
y1, …, yn que intervienen en el fenómeno que modelizamos:
⃗ = (y1(t), …, yn(t)) ∈ ℝn
T
y (t)
·
y ⃗ : ℝ → ℝn la derivada de la función vectorial anterior:
· dy⃗
y⃗= = (y′1, …, y′n)
T
dt
Entonces podemos reducir el sistema de EDOs lineales a su expresión matricial equivalente:
y ⃗ = A y ⃗ + b .⃗
·
Diremos que la matriz A es la matriz asociada al sistema de EDOs. Asumiremos que A es invertible. En general, si
A es triangular, podremos proceder de manera análoga al ejemplo 1 resuelto según la diapositiva anterior.

ℬc → ℬa
Gracias a los conocimientos de Álgebra Lineal adquiridos en el Tema 4, sabemos que con un cambio de base
apropiado podremos transformar cualquier sistema de EDOs lineales en otro sistema lineal semejante que
tendrá como matriz asociada la forma canónica de Jordan de A, es decir, la matriz J, siempre triangular.
Sea J ∈ ℳn(ℂ) la forma canónica de Jordan de la matriz A ∈ ℳn(ℝ) asociada al sistema de ecuaciones
diferenciales lineales. Y sean P, P −1 ∈ ℳn(ℂ) las matrices de cambio de base que permiten reescribir A = PJP −1.
Consideremos el cambio de variable

z ⃗ = P −1 y ⃗ ∈ ℂn.
Teniendo en cuenta que y ⃗ = A y ⃗ + b ⃗ y que y ⃗ = P z ,⃗ si derivamos la función vectorial z(t)

·
⃗ obtenemos:
−1 · ⃗ ⃗ = P −1A y ⃗ + P −1 b ⃗ = P −1AP z ⃗ + P −1 b ⃗
z ⃗ = P y = P −1 (A y ⃗ + b )
·
Y sabiendo que A = PJP −1, si multiplicamos a ambos lados de la igualdad por P −1 por la izquierda y por P por la
derecha, observamos que P −1AP = J. Luego, en la nueva variable z ,⃗ el sistema de EDOs queda de la forma
z ⃗ = J z ⃗ + P −1 b .⃗
·
⃗ = y 0⃗ ∈ ℝ , deberemos adaptarla a las

Si además el sistema original tenía una condición inicial del tipo y (0)
⃗ = P −1 y 0⃗ .
nuevas coordenadas: z(0)

A
Exponencial de una matriz e
· ⃗ homogéneo cuando b ⃗ = 0 .⃗
Diremos que un sistema de EDOs lineales y ⃗ = A y ⃗ + b es
Estableciendo una analogía con el caso de una dimensión, donde las infinitas soluciones del problema lineal
homogéneo y′ = ay venían dadas por la expresión
y = ce at, ∀c ∈ ℝ,
·
en el caso n-dimensional las infinitas soluciones del problema homogéneo y ⃗ = A y ⃗ podrán obtenerse como
y ⃗ = e At c ,⃗ ∀ c ⃗ ∈ ℝn.
Surge así el concepto de exponencial de una matriz. Al igual que en el espacio de los número reales
∞ k 0 1 2 3
a a a a a a 1 2 1 3
∑ k!
e = = + + + +⋯=1+a+ a + a +⋯,
k=0
0! 1! 2! 3! 2 6
en el espacio de las matrices cuadradas de orden n > 1 se tiene que

∞ k 0 1 2 3
A A A A A A 1 2 1 3
∑ k!
e = = + + + + ⋯ = In + A + A + A + ⋯
k=0
0! 1! 2! 3! 2 6
Puede comprobarse, para cualquier matriz J semejante a A, que al ser A = PJP −1, entonces A k = PJ k P −1 y
∞ ∞ ∞
(∑ k! )
k k −1
A A PJ P Jk
P −1 = Pe J P −1
∑ k! ∑ k!
e = = =P
k=0 k=0 k=0

Integración de un sistema de EDOs
Ya hemos visto que con el cambio de base ℬc → ℬa inducimos la transformación del sistema original,
asociado a una matriz cualquiera A, en otro triangular superior, asociado a su forma canónica de Jordan J. Si
al sistema le añadimos una condición inicial, la transformación se produce entre Problemas de Valor Inicial:
Ay⃗+ b⃗ J z ⃗ + P −1 b ⃗
· ·
y⃗
{ y (0) { z(0)
= z⃗ =
⟶
⃗ = y 0⃗ ⃗ = P −1 y 0⃗
Para integrar el sistema en la nueva variable z ,⃗ vamos a proceder de manera análoga a la integración de
ecuaciones diferenciales lineales en una variable, estudiadas en el Tema 2:
·
1. Calculamos la solución general z h⃗ que verifica el sistema homogéneo asociado z ⃗ = J z .⃗ Obtendremos
z h⃗ = e Jt c ⃗
2. Usamos el método de variación de constantes para calcular, a partir de la expresión anterior, la solución
general del sistema en la nueva base. Asumiendo que ésta será de la forma z(t) ⃗ , en este paso
⃗ = e Jt c (t)
deberemos ajustar c ⃗ : ℝ → ℝn. En general, forzando a z ⃗ a cumplir el sistema expresado en la nueva base, es
· −1 ⃗ ·
⃗ para obtener de inmediato c (t) ⃗ :
decir, igualando z ⃗ a J z ⃗ + P b , podremos integrar el valor de c (t)
·
z⃗ z⃗ t
· −1 ⃗ · −Jt −1 ⃗ −Js −1 ⃗
[ ]
Jt ⃗ Jt ⃗ ⃗ ⃗ ⃗ ⃗
[ ] ∫
Jt n
Je c + e c = J e c + P b ⇒ c = e P b ⇒ c (t) = c (0) + e P b (s)ds ∈ ℂ
0

Integración de un sistema de EDOs
⃗ = P −1 y0 ⃗ impuesta. Dado que z(0)
3. Ajustamos ahora la condición inicial z(0) ⃗ = In c (0)
⃗ = e J⋅0 c (0) ⃗ = c (0)
⃗ , en la
expresión para c ⃗ obtenida en el punto 2 podemos sustituir el valor de c (0)
⃗ por z(0)
⃗ = P −1 y 0⃗ :
t
⃗ = P −1 y 0⃗ + ⃗
∫0
c (t) e −JsP −1 b (s)ds .
Una vez calculado c ,⃗ la solución final del sistema en la nueva base la obtenemos como z(t) ⃗ .
⃗ = e Jt c (t)
4. Por último, sólo quedaría deshacer el cambio de base y proporcionar el resultado en la variable y ⃗ = P z :⃗
t
⃗
[ ]
⃗ = Pe Jt P −1 y0 ⃗ + e −JsP −1 b (s)ds
∫0
y (t) .
Observaciones:
⃗ = b ⃗ ∀t ≥ 0, la integral definida
(a) cuando los términos independientes son también constantes, esto es, b (t)
t
b ds = − J e |s=0 P b = J −1 (e −J⋅0 − e −Jt) P −1 b ⃗ = J −1 (In − e −Jt) P −1 b .⃗ En estos casos:
⃗ −1 −Js s=t −1 ⃗
∫0
−Js −1
puede calcularse: e P
⃗ = Pe Jt [P −1 y0 ⃗ + J −1 (In − e −Jt) P −1 b ]⃗ .
y (t)
(b) cuando, en particular, b ⃗ = 0 ,⃗ el sistema es homogéneo y su solución, como cabía esperar, se reduce a
⃗ = Pe Jt P −1 y 0⃗ = e At y 0⃗ .
y (t)

Jt
Cálculo de la matriz exponencial e
Una vez realizado el cambio de base apropiado, z ⃗ = P −1 y ⃗ , con estos cuatro pasos podremos integrar
cualquier sistema de EDOs que se nos plantee. Únicamente nos queda aprender a calcular la
exponencial e Jt. Su cálculo obviamente dependerá de si la matriz A es o no diagonalizable:
Si A es diagonalizable, entonces J es una matriz diagonal, rellena de autovalores λ1, …, λn ∈ ℂ. Así:
(λ1t)2 (λ1t)3
1 λ1t 2! 3!
( )
1 1
e = In + Jt + (Jt) + (Jt)3 + ⋯ =
Jt 2
⋱ + ⋱ + ⋱ + ⋱ +⋯=
2! 3! 1 λnt (λnt)2 (λnt)3
2! 3!
(λ1t)2 (λ1t)3
1 + λ1t + + +⋯
2! 3! e λ1t
= ⋱ = ⋱
(λnt)2 (λnt)3 e λnt
1 + λnt + + +⋯
2! 3!

Jt
Si A es no diagonalizable, entonces J será una matriz diagonal por bloques de la forma,
J1
J= ⋱ ,
Jk
donde cada Ji = λi Ini + Qi ∈ ℳni(ℂ) es un bloque de Jordan de tamaño ni ∈ {1,…, n}, con n1 + ⋯ + nk = n. Entonces
λi 1 0 1
λi 1 0 1
Ji = ⋱ = λi Ini + Qi, siendo Qi = ⋱ ∈ ℳni ({0,1})
⋱ 1 ⋱ 1
λi 0
una matriz binaria cuadrada y de orden ni, cuyas potencias presentan la siguiente peculiaridad:
0 0 1 0 0 0 ⋯ 0 1
0 0 1 0 0 ⋯ 0 0
⋱ ⋱ ⋮ ⋮
Qi2 = , ⋯ Qini−1 = , Qini = 0 = Qini+1 = Qini+2 = ⋯
⋱ 1 ⋱ 0 0
⋱ 0 0 0
0 0
A las matrices que, como Qi, tienen una potencia nula se las llama nilpotentes. Y ni es su índice de nilpotencia.
Jt
En estos casos, la exponencial de Jt podemos construirla bloque a bloque como
e J1t
e Jt = ⋱
e Jkt
A su vez, la matriz exponencial e Jit ∈ ℳni (ℂ) de cada bloque podemos calcularla a partir de la matriz
exponencial e Qit ∈ ℳni (ℝ) utilizando la propiedad e X+Y = e X e Y ⇔ XY = YX. Como la matriz λi Init siempre conmuta:
Jit λi Init+Qit λi Init
e =e =e ⋅ e Qit = e λit In ⋅ e Qit = e λite Qit,
Por último apoyándonos en la peculiaridad ya señalada de las matrices Qi, nilpotentes:
t2 t3 t ni−1
1 t ⋯
2! 3! (ni − 1)!
t2 t ni−2
1 t ⋯
2! (ni − 2)!
( )
2 ni−1
t t t
e Jit = e λite Qit = e λit Ini + Qi + Qi2 + ⋯ + Qini−1 + 0 + … = e λit
1! 2! (ni − 1)! t ni−3
1 t ⋯
(ni − 3)!
⋱ ⋮
⋱ t
1
Jt
e cuando n ∈ {2, 3}
Llegados a este punto, tenemos todos los ingredientes necesarios para construir cualquier matriz e Jt ,
sea cual sea la dimensión n ∈ ℕ del sistema o la forma canónica de Jordan J de la matriz A asociada.
En concreto, para sistemas de orden n ≤ 3 encontraremos la expresión de e Jt dentro de alguno de los

siguientes casos:
n=2 n=3
λ1 λ1 1 λ1 1
( λ2) ( λ1)
λ1 λ1 1
λ2 λ1 λ1 1
J
λ3 λ2 λ1
t2 λ t
e λ1t e λ1t te λ1t e1
( e λ2t) ( e λ1t )
λ1t λ1t
e λ1t e λ1t te λ1t e te
e Jt 2!
e λ2t e λ1t
e λ1t te λ1t
e λ3t e λ2t
e λ1t
En caso de que existan autovalores no reales λ = a ± bi ∈ ℂ∖ℝ, usaremos la igualdad e ix = cos x + i sin x, cono-
cida como fórmula de Euler: e (a±bi)t = e at±bit = e ate i(± bt) = e at (cos (± bt) + i sin (± bt)) = e at (cos (bt) ± i sin (bt))

Ejemplo 1
Ejemplo 1: Consideremos el mismo sistema que antes, expresado en su versión matricial:
{ y′2 = − y1 − y2 (y′2) (−1 −1) (y2) (0) (−1 −1) (0)

y ⃗ = A y ⃗ + b ,⃗ con A = ⃗
y′1 = − 2y1 + 2 y′1 −2 0 y1 2 · −2 0 2
⇔ = + ⇔ , b = .
Se puede comprobar que A es una matriz diagonalizable, con dos autovalores reales distintos, λ1 = − 2, λ2 = − 1, y
espacios propios S1 = {(x1, x2) ∈ ℝ : x1 = x2} , S2 = {(x1, x2) ∈ ℝ : x1 = 0} . Podemos escoger ℬa = {(1, 1)T , (0, 1)T} co-
T T
mo base de ℝ2 formada por autovectores de A. De este modo A = PJP −1, siendo
(1 1) ( 0 −1) (−1 1)
1 0 −2 0 −1 1 0
P= , J= , y P = .
Para expresar las magnitudes del sistema en esta nueva base ℬa necesitaremos efectuar el cambio de variable
z ⃗ = P y . De acuerdo a lo que hemos visto, este cambio transforma el sistema original y ⃗ = A y ⃗ + b ⃗ en otro
−1 ⃗ ·
semejante más sencillo, z ⃗ = J z ⃗ + P −1 b :⃗

·
(z′2) ( 0 −1) ( 2) (−1 1) (0) (z′2) ( 0 −1) ( 2) (−2) {z′2

z′1 −2 0 z1 1 0 2 z′1 −2 0 z1 2 z′1 = − 2z1 + 2 → fila 1
= z + ⇔ = z + ⇔
= − z2 − 2 → fila 2
Una vez transformado el sistema de EDOs original en éste equivalente tenemos dos opciones: (1) resolver fila por
fila las dos ecuaciones en la variable z ,⃗ o (2) usar la fórmula explícita obtenida en el paso 4 de integración.
Ejemplo 1
Opción 1. Resolver el sistema en la variable z ⃗ fila por fila supone proceder de acuerdo a la estrategia expuesta
en la resolución anterior. Si la matriz A es diagonalizable, el sistema en z ⃗ es diagonal y por tanto resulta indiferente
el orden en que se integren las n ecuaciones independientes. Ahora bien, cuando A sea no diagonalizable, el
sistema estará acoplado y resolverlo de abajo a arriba será esencial para poder inyectar los resultados que se
vayan obteniendo en las ecuaciones precedentes:
• Comenzamos resolviendo la segunda ecuación en z :⃗

−t
‣ Integramos z′
2 = − z2 para obtener la solución homogénea de la segunda EDO: z2h (t) = c2 e .
‣ Aplicamos el método de variación de constantes para obtener una solución z2 de la forma z2(t) = c2(t)e −t:
z′2(t) z2(t)
( 2 2) [ 2 ] ∫
−t −t −t t t −t
c′ − c e = − c e − 2 ⇒ c′
2 e = − 2 ⇒ c2 = − 2e dt = − 2e + k2 ⇒ z2 (t) = − 2 + k2 e
• Continuamos resolviendo la primera ecuación en z .⃗ En este caso, es idéntica a la primera ecuación en y :⃗

‣ Integramos z′1 = − 2z1 para obtener la solución homogénea de la primera EDO: z1h(t) = c1e −2t.
‣ Aplicamos el método de variación de constantes para obtener una solución z1 de la forma z1(t) = c1(t)e −2t:
z′1(t) z1(t)
( 1 1) [ 1 ] ∫
−2t −2t −2t 2t 2t −2t
c′ − 2c e = − 2 c e + 2 ⇒ c′
1 e = 2 ⇒ c1 = 2e dt = e + k1 ⇒ z1 (t) = 1 + k1 e

Ejemplo 1
• Llegados a este punto, consideramos la Condición Inicial que se hubiera podido establecer en el sistema original,
⃗ = y 0⃗ = (y01, y02) . Ajustamos entonces k1, k2 ∈ ℝ de modo que la solución general
T
y (0)
( k2e −t − 2 )
k1e −2t + 1
z(t)
⃗ =
⃗ = P −1 y 0⃗ :
verifique la correspondiente condición expresada en la nueva base. Es decir, para que z(0)
(z2(0)) ( −2 + k e −0 ) (−2 + k2)

z1(0) 1 + k1e −2⋅0 1 + k1
z(0)
⃗ = = =
(k2 − 2) ( 02 01) (k2) (y02 − y01 + 2)

2
k1 + 1 y01 k1 y01 − 1
⇒ = y −y ⇒ =
(−1 1) ( 02) ( 02 01)

−1 ⃗ 1 0 y01 y01
P y0== y = y −y
• Por último deshacemos el cambio de base y expresamos la solución general en la variable original y :⃗
( 2) (1 1) (z2) (y2) (z1 + z2)

y1 z1 y1 z1
y ⃗ = Pz ⃗ ⇔ y =
1 0
⇔ = ⇔
( 01 )
(y2(t)) (k e −2t + k e −t − 1) ((y − 1) e −2t + (y − y + 2) e −t − 1)
−2t
y1(t) −2t
k1e + 1 y − 1 e +1
⃗ =
⇔ y (t) = =
1 2 01 02 01

Ejemplo 1
Opción 2. Al ser b ⃗ constante, directamente y (t)
⃗ = Pe Jt [P −1 y0 ⃗ + J −1 (I2 − e −Jt) P −1 b ]⃗ . Tenemos todo: P, P −1, y 0⃗ , b ,⃗
( 0 e ) (0 e) ( 0 −1)
−2t 2t −1/2 0
Jt
e = e 0 , −Jt
e = e 0 , y J −1
= .
−t t
• Habiendo ya calculado el vector de términos independientes en la nueva base, esto es, P −1 b ⃗ = (2, − 2)T:
( 0 1 − e t) (−2) ( 2e t − 2 ) ( 0 −1) ( 2e t − 2 ) (2 − 2e t)
−1 ⃗
2t 2 2t −1/2 0 2t 2t
J (I2 − e ) P b = J
−1 −Jt −1 1 − e 0 = J −1 2 − 2e = 2 − 2e = e − 1
• Por otra parte:
(1 1) ( 0 e −t) (e −2t e −t) (−1 1) (y02) (y02 − y01)

−2t y01 y01
y 0⃗ =
1 0 −2t e 0 1 0
Jt
Pe = e 0 = P −1
=
• Juntando todo:
Pe Jt P −1 y0 ⃗ J −1(I2 − e −Jt)P −1 b ⃗
1 + e −2t (y01 − 1)
(e −2t e −t) (y02 − y01) (2 − 2e t) (e −2t e −t) (−2e t + y02 − y01 + 2) (1 + e −2t (y − 1) − 2 + e −t (y − y + 2))
y01 2t
−2t −2t e − 1 + y01
⃗ = e 0 2t e 0
y (t) + e −1 = = ⇒
01 02 01
( 01 )
(y2(t)) ((y − 1) e −2t + (y − y + 2) e −t − 1)
−2t
y1(t) y − 1 e +1
⃗ =
⇒ y (t) =
01 02 01

Ejemplo 1
Representación gráfica de la solución del sistema para distintas condiciones iniciales y 0⃗
( 01 )
(y2(t)) ((y − 1) e −2t + (y − y + 2) e −t − 1)
−2t
y1(t) y − 1 e +1
=
01 02 01

Ejemplo 2
Ejemplo 2: Consideremos el sistema homogéneo asociado a la matriz A del ejemplo 2 del Tema 4:
{ y′2 = 5y1 + 3y2 (y′2) ( 5 3 ) ( 2) (0) ( 5 3) (0)

y ⃗ = A y ⃗ + b ,⃗ con A = ⃗
y′1 = − 3y1 − 2y2 y′1 −3 −2 y1 0 · −3 −2 0
⇔ = y + ⇔ , b = .
A es una matriz diagonalizable en ℂ, con dos autovalores distintos complejos conjugados, λ1 = i, λ2 = − i:
(0 −i )
i 0
J= .
±it
Jt
En estos casos, para construir la matriz exponencial e nos apoyaremos en la fórmula de Euler: e = cos t ± i sin t:
( 0 e −it) ( cos t − i sin t) (0 1) (0 −i)

it
Jt e 0 cos t + i sin t 0 1 0 i 0
e = = = cos t + sin t = cos t ⋅ I2 + sin t ⋅ J
0
Para integrar este sistema podemos usar la fórmula explícita en su versión reducida para sistemas homogéneos,
⃗ = Pe Jt P −1 y 0⃗ , siendo P y P −1 dos matrices de cambio de base tales que A = PJP −1:
y (t)
⃗ = Pe Jt P −1 y 0⃗ = P (cos t ⋅ I2 + sin t ⋅ J) P −1 y 0⃗ = (cos t ⋅ PI2P −1 + sin t ⋅ PJP −1) y 0⃗ = (cos t ⋅ I2 + sin t ⋅ A) y 0⃗ =

y (t)
y01 cos t − (3y01 + 2y02) sin t

[( 0 cos t) ( 5 sin t 3 sin t )] ( 5 sin t cos t + 3 sin t) ( 02) (y02 cos t + (5y01 + 3y02) sin t)
y01
y 0⃗ =
cos t 0 −3 sin t −2 sin t cos t − 3 sin t −2 sin t
= + y =

Ejemplo 2
y01 cos t − (3y01 + 2y02) sin t
(y2(t)) (y cos t + (5y + 3y ) sin t)
y1(t)
=
02 01 02

Seminario. Hoja 5
Ejercicio 5. Probar que si A ∈ ℳ2(ℝ) es una matriz 2 × 2 con dos autovalores complejos conjugados de la forma
a ± bi, con b ≠ 0, entonces
[ ]
1
e = e cos (bt) I2 + sin (bt) (A − aI2)
At at
b
A es una matriz diagonalizable en ℂ , con dos autovalores distintos complejos conjugados, λ1 = a + bi, λ2 = a − bi .
±ix
Apoyándonos en la fórmula de Euler, e = cos x ± i sin x, podemos construir fácilmente la matriz exponencial e Jt:
( ) ( )
( 0 a − bi)
(a+bi)t at i(bt) cos bt + i sin bt 0
( 0 e (a−bi)t) ( 0 e ate i(−bt)) ( cos (bt) − i sin (bt))
a + bi 0 e 0 e e 0
J= ⇒ e Jt = = = e at =
0
b (J − aI2)
1
(0 1) (0 −i) [ ]
1 0 i 0 1
=e at
cos (bt) + sin (bt) = e cos (bt) ⋅ I2 + sin (bt) ⋅ (J − aI2)
at
b
Y como e At = Pe Jt P −1, multiplicando la expresión anterior por P por la izquierda y por P −1 por la derecha:
[ ] [ ]
1 1
e = Pe cos (bt) I2 + sin (bt) (J − aI2) P = e cos (bt) PI2P + sin (bt) P (J − aI2) P −1 =
At at −1 at −1
b b
[ ] [ ]
1 1
= e cos (bt) I2 + sin (bt) (PJP − aPP ) = e cos (bt) I2 + sin (bt) (A − aI2)
at −1 −1 at
b b
Ejemplo 3
Ejemplo 3: Consideremos el siguiente sistema no homogéneo, asociado a la matriz A del ejemplo 3 del Tema 4:
(y′2) (−1 −4) ( 2) ( −e −3t ) (−1 −4) ( −e −3t )

y′1 = − 2y1 + y2 + e −3t + 9t
y ⃗ = A y ⃗ + b ,⃗ con A = ⃗
{y′2 = − y1 − 4y2 − e −3t
y′1 −2 1 y1 e −3t + 9t · −2 1 e −3t
+ 9t
⇔ = y + ⇔ b =
A es una matriz no diagonalizable, con un único autovalor real doble, λ1 = − 3:
(−1 0) ( 0 −3) (1 1) (0 1) (0 1)
1 1 −3 1 −1 0 −1 Jt −3t 1 t −Jt 3t 1 −t
P= , J= , P = , e =e , e =e
y ,⃗ el sistema se transforma en z ⃗ = J z ⃗ + P −1 b :⃗
−1 ·
Definiendo, como siempre, una nueva variable z ⃗ = P
(z′2) ( 0 −3) ( 2) (1 1 ) ( −e −3t ) (z′2) ( 0 −3) ( 2) ( 9t ) {z′2 =

z′1 −3 1 z1 0 −1 e −3t + 9t z′1 −3 1 z1 e −3t z′1 = −3z1 + z2 + e −3t → fila 1
= z + ⇔ = z + ⇔
−3z2 − 9t → fila 2
Una vez transformado el sistema de EDOs original en éste equivalente tenemos dos opciones: (1) resolver fila por
fila las dos ecuaciones en la variable z ,⃗ o (2) usar la fórmula explícita obtenida en el paso 4 de integración.
t
Opción 2. Al ser b ⃗ variable, debemos usar la fórmula general y (t) ⃗
[ ]
⃗ = Pe Jt P −1 y0 ⃗ + e −JsP −1 b (s)ds
∫0
.
•Habiendo ya calculado el vector de términos independientes en la nueva base, esto es, P −1 ⃗

b = (e , 9t) :
−3t T
∫0 (0 1) ( 9s ) ∫0 ( 9se 3s ) (S2(t))
t t t t t
−Js −1 ⃗ 3s 1 −s 1 − 9s e S (t) 2 3s
∫0 ∫0 ∫0
−3s
e
( )
1 2 3s 3s
e P b (s)ds = e ds = = , donde S1 (t) = 1 − 9s e ds y S2 (t) = 9se ds

Ejemplo 3
Resolvemos ambas integrales por partes:
t t
∫0 ∫0
‣ S2(t) = 9se 3sds = 3se 3s |s=t
s=0 − 3e 3sds = (3s − 1) e 3s |s=t
s=0 = (3t − 1) e 3t
+1
3 ( 3)
t t
2 2 3t 2 2 2
∫0 ( ∫0
‣ S1(t) = 1 − 9s e ) ds =
2 3s s=t
s |s=0 − 2 3s s=t
3s e |s=0 3s 2 3t 2 3t 3t 2
+ 6se ds = t − 3t e + S2 = t − 3t e + 2te − e + = −3t + 2t − 3t
e +t+
3 3 3
• Por otra parte:

( )
(1 1 ) ( 02) (S2) ( 01 02) ( ) (1 + y01 + y02)
−y 2 3t
⃗
( )
y S −3t + 2t − 2/3 e + t + 2/3 t + 2/3 − y
‣ P y 0⃗ + S = 0 −1 2
−1 01
+
1
= y +y
02
+ =e 3t −3t + 2t − 2/3 +
02
y 3t − 1
(3t − 1) e 3t + 1
(−1 0) (0 1) (−1 −t )
Jt
‣ Pe = 1 1 −3t 1 t −3t 1 t + 1
e =e
• Finalmente, expresamos y ⃗ como el producto de las dos expresiones anteriores
( ) ( )
⃗
⃗ = Pe (P y 0⃗ + S (t)) = e e
t + 2/3 − y + t + y t + y t + 1 + y + y
2 2
Jt −1 −3t 3t −3t + 2t − 2/3 + 3t + 3t − t − 1 −3t 02 01 02 01 02
y (t) + e
3t 2 − 2t + 2/3 − 3t 2 + t −t − 2/3 + y02 − t − y01t − y02t
Agrupando y simplificando:
[ ( ) ]
−3t
y + y + 2 t + y + 5/3 e + 4t − 5/3
(y2(t))
y1(t) 01 02 01
⃗ =
y (t) =
[ ( 01 ) ]
−3t
− y + y02 + 2 t + y02 − 2/3 e − t + 2/3

Ejemplo 3
[ ( ) ]
−3t
y + y + 2 t + y + 5/3 e + 4t − 5/3
(y2(t))
y1(t) 01 02 01
=
[ ( 01 ) ]
−3t
− y + y02 + 2 t + y02 − 2/3 e − t + 2/3

Sistemas de EDOs no lineales
Las relaciones lógicas que definen un modelo matemático expresado en forma de sistema de
ecuaciones diferenciales no tienen por qué ser siempre lineales. En general, si el número de
variables dependientes que interviene en el modelo es n ∈ ℕ , tendremos un sistema de n EDOs
acopladas de la forma
y′1 = f1(t, y1, …, yn)

⋯= ⋯
y′2 = f2(t, y1, …, yn)
Como es natural, a partir del sistema de EDOs también podremos construir un Problema de Valor
Inicial, simplemente proporcionando condiciones iniciales para cada una de las variables que
intervengan en el sistema:
(y1(0), …, yn(0)) = (y10, …, yn0).

Modelo depredador-presa
Sea y(t) el número de avispas presentes en un cultivo en tiempo t . Si no existiesen moscas en el

entorno, la velocidad con que decrecería el número de avispas, como consecuencia de su
muerte o emigración a otros ambientes, sería proporcional al propio tamaño de la población, esto
es,
y′ = − γy,
para cierta constante γ > 0 (decrecimiento exponencial, modelo malthusiano).
Es la presencia de moscas, presas de las avispas, la que permite compensar ese decrecimiento
poblacional. Sea x(t) la cantidad de moscas presentes en el cultivo en tiempo t . Gracias a las
moscas, el decrecimiento exponencial de la población de avispas se frena de manera
proporcional al número de posibles encuentros xy entre ambas especies. Matemáticamente:
y′ = − γy + δxy,
para cierta constante δ > 0.

Por otro lado, en ausencia de avispas, la población de moscas satisfaría el modelo malthusiano
x′ = αx,
para cierta constante α > 0.
A su vez, este crecimiento exponencial se verá controlado por la presencia de avispas, que
frenarán dicho incremento de manera proporcional al posible número de encuentros entre
individuos de ambas especies:
x′ = αx − βxy,
para cierta constante β > 0

Modelo depredador-presa: sistema de EDOs
El modelo matemático de presa-depredador (en nuestro caso, mosca-avispa), cuando sólo se
tiene en cuenta la interacción entre ambas especies, queda descrito por el siguiente sistema de
ecuaciones diferenciales:
x′ = αx − βxy x′ = x(α − βy)

y′ = −γy + δxy y′ = −y(γ − δx)
⟺
x(0) = x0 x(0) = x0
y(0) = y0 y(0) = y0
donde x0 > 0 e y0 > 0 son, respectivamente, las cantidades iniciales de presas y depredadores que
coexisten al inicio. El modelo presupone que la presa dispone de sus propios recursos y asume que
ninguna de las dos poblaciones se encuentra con otros problemas que no sean los de compartir el
ecosistema.
Este modelo fue propuesto de forma independiente por Alfred J. Lotka en 1925 y Vito Volterra en
1926. Al sistema propuesto se lo conoce como ecuaciones de Lotka-Volterra.

Modelo depredador-presa: algunas soluciones
Si obviamos el caso degenerado correspondiente a la ausencia de individuos en ambas especies
(x*, y*) = (0,0), el único equilibrio natural del sistema se dará en
(δ β)
γ α
(x*, y*) = , .
Esto significa que si (x0, y0) = (x*, y*), el número de individuos de ambas especies permanecerá en
equilibrio (solución constante del sistema):
(x(t), y(t)) = (x*, y*) ∀t ≥ 0.
También es fácil encontrar soluciones explícitas cuando eliminamos una de las dos especies:
Si x0 = 0, y0 > 0 las avispas acabarán desapareciendo de acuerdo al modelo malthusiano:

−γt
(x(t), y(t)) = (0,y0e )
Si y0 = 0, x0 > 0, serían las moscas las que se reproducirían exponencialmente:
(x(t), y(t)) = (x0e αt,0)

Modelo depredador-presa: dependencia entre poblaciones
Fuera de los casos degenerados mencionados, no parece sencillo encontrar soluciones explícitas
al sistema planteado. Esto no impide que sí que podamos llevar a cabo un análisis cuantitativo del
comportamiento de una población respecto a la otra. Por ejemplo, podríamos preguntarnos
cómo es la evolución del número y de avispas respecto al número x de moscas:
dy
∂y dt y′(t) y(γ − δx)
y′(x) = = = =− .
∂x dx x′(t) x(α − βy)
dt
Hemos expresado dicha dependencia a través de una EDO de variables separables. Integrándola,
∫(y ) ∫(x )
α − βy γ − δx α γ
∫ y ∫ x
dy = − dx ⇔ − β dy = − − δ dx ⇔ α log(y) − βy = − γ log(x) + δx + k ⇔
⇔ log (y α) + log (x γ) = δx + βy + k ⇔ x γ y α = ce δxe βy,

γ α −δx0 −βy0
y ajustando c = x0 y0 e e de acuerdo a la CI, llegamos a una expresión implícita para x e y
γ α
( x0 ) ( y0 )
x y δ(x−x0) β(y−y0)
−e e =0

Modelo depredador-presa: espacio de fases
Es posible demostrar analíticamente PLANO DE FASES
que, para cualesquiera condiciones y
iniciales distintas a las ya estudiadas,
2
(x0, y0) ∈ (0, + ∞) ∖{(x*, y*)}, la ecuación
implícita obtenida define una curva
cerrada en el plano (x, y) , que rodea el
número de avispas
punto de equilibrio (x*, y*) calculado
previamente.
La representación gráfica que muestra

la dependencia entre las variables
dependientes de un sistema de EDOs
recibe el nombre de espacio de fases.
En nuestro caso, que el número de
variables es 2, representaremos esta
información en un plano de fases. número de moscas x
Modelo depredador-presa: espacio de fases
El hecho de que las soluciones (x(t), y(t)) sean curvas cerradas en el plano de fases significa que el
comportamiento de ambas variables es cíclico. Pese a que no hayamos podido obtener sus
expresiones explícitas (x(t), y(t)) de manera analítica, podemos afirmar que se trata de dos funciones
periódicas. Esto es, para cualesquiera condiciones iniciales no degeneradas, x0, y0 > 0 , existirá un
valor T > 0 tal que evolución de la cantidad de moscas y avispas
moscas
(x(t + T ), y(t + T )) = (x(t), y(t)) ∀t ≥ 0

avispas
Si acudimos a métodos numéricos de integración

de EDOs, podemos obtener representaciones
x(t), y(t)
gráficas de la evolución tanto de x como de y
respecto de t , y comprobar visualmente su
periodicidad:
tiempo t

El modelo de Lotka-Volterra no contempla una posible competencia intraespecífica, ni para la

población de presas ni para la de depredadores, extremos relevantes sobre todo si el modelo
pretende estudiar la evolución del ecosistema a largo plazo.
Para añadir el efecto de la competencia intraespecífica en combinación con el de la

competencia entre especies, podemos sofisticar el modelo ya estudiado como sigue:
x′ = αx − βxy − ax 2
y′ = −γx + δxy − by 2
,
x(0) = x0
y(0) = y0
donde x0 > 0 e y0 > 0 son, respectivamente, las cantidades iniciales de presas y depredadores que
coexisten al iniciarse el estudio y a, b, α, β, δ, γ son constantes positivas.

Relación entre la abundancia de un depredador (Lynx canadensis, línea negra), y su presa (Lepus
americanus, área amarilla). Gráfico basado en el número de pieles vendidas por los tramperos a
la Hudson's Bay Company entre 1845 y 1935. [Fuente: Wikipedia]

Modelos en epidemiología
Consideremos una población de n − 1 ∈ ℕ individuos que vive libre de un determinado virus que se
transmite por contacto con individuos infectados.
En un instante determinado introducimos un individuo infectado en la población, que pasará a

estar formada por n individuos: los n − 1 sanos y el infectado.
Si asumimos que se trata de una enfermedad que no mata pero tampoco se cura, los
infectados seguirán en este estado por tiempo indefinido, transmitiendo la enfermedad en tanto
se encuentren con individuos sanos.
Definamos s(t) e i(t) las funciones que representan, respectivamente, el número de sanos y
enfermos en cada instante t ≥ 0. Se ha de verificar, por lo indicado arriba, que s(t) + i(t) = n ∀t ≥ 0 y
que (s(0), i(0)) = (n − 1,1).

De manera análoga a la lucha intraespecífica, si la enfermedad se transmite por contacto entre
sanos y enfermos, la velocidad con la que crecerá el número de contagiados será proporcional al
número de posibles encuentros entre sanos y enfermos. Matemáticamente:
i′(t) = βs(t)i(t),
para cierto valor de β > 0.
Dado que estamos asumiendo que no hay bajas en la población y, por tanto, podemos expresar s en
función de i como s(t) = n − i(t), la ecuación diferencial anterior, unida a la condición inicial establecida,
puede expresarse en general en términos de i como un PVI de la forma
{i(0) =
i′(t) = βi(t)(n − i(t))
i0
La cantidad de infectados evoluciona de acuerdo a un modelo de Verhulst de parámetros L = n ,

r = βn. Su solución por tanto viene dada por la función logística (o sigmoide)
ni0
i(t) = .
i0 + (n − i0)e −nβt
Todos los individuos acabrán enfermando. Lógico, dado que los enfermos nunca dejan de estarlo.
Supongamos ahora que la enfermedad contagiosa puede curarse. Asumiremos que la enfermedad no
genera inmunidad, de modo que los enfermos recuperados podrían volver a contagiarse.
La velocidad con la que en el modelo anterior decrecía el número de sanos s(t) , ahora se verá
compensada por un término proporcional al número de infectados, γi(t) , que representaría la
velocidad a la que crecerá la cantidad de recuperados tras curarse.
Del mismo modo, la velocidad con que antes crecía la cantidad de infectados ahora se verá frenada
por el mismo término. De este modo, el modelo epidemiológico vendrá ahora dado por:
(( β ) )
γ
βi(t)(n − i(t)) − γi(t)
{i(0) =
i′(t) = i′(t) = βi(t) n− − i(t)
⟺
i0
i(0) = i0
Nos encontramos de nuevo ante un modelo de Verhulst de parámetros L = n − γ/β, r = βn, luego:
( β)
γ
n− i0
nβ − γ
i(t) = = .
( β)
i0 + n − i0 −
γ
e −nβt
i0 β + ( (n − i0 )β − γ ) e −nβt

Modelo SIR
Por último, si asumimos que la enfermedad sí genera inmunidad y/o muertes, debemos definir un nuevo
grupo poblacional, de tamaño r(t) , que agrupe a estos individuos que no volverán a pasar la
enfermedad, ya sea por fallecimiento o por inmunidad
En este caso deberá verificarse s(t) + i(t) + r(t) = n ∀t ≥ 0 , así como la CI (s(0), i(0), r(0)) = (n − i0, i0,0) .
Podemos asumir que al inicio del estudio r(0) = 0 , ya que si existiesen inmunes en la población inicial,
bastaría excluirlos del modelo, ya que su estado no es de interés dinámico, pues ya nunca se alterará
su condición. Por tanto, n representa el tamaño de la población inicialmente susceptible o infectada,
obviando individuos ya fallecidos o inmunes.
De manera similar al razonamiento anterior, en este caso el modelo epidemiológico se expresaría a

través de un sistema de EDOs no lineal:
s′(t) = −βs(t)i(t)
i′(t) = βs(t)i(t) − γi(t)
r′(t) = γi(t)
El sistema podría reducirse a 2 EDOs en lugar de 3, dada la dependencia global s(t) + i(t) + r(t) = n, que
permite expresar cualquiera de las tres variables en función de las dos restantes.

Modelo SIR
Para resolver el modelo SIR, podemos proceder, al igual que hicimos el modelo Lotka-Volterra,
analizando la dependencia entre variables y expresándola gráficamente a través de las trayectorias
del espacio de fases. Para obtener la evolución de las tres poblaciones s(t) , i(t) , r(t) respecto de t ,
podemos acudir a métodos de integración numérica.

Un caso real: la fiebre tifoidea
Estos tres modelos básicos pueden adaptarse a las características de
las enfermedades específicas. Sin embargo, pueden quedarse cortos
cuando se requiere un abordaje riguroso de una situación real, algo
deseable si se quiere emplear el modelo para plantear estrategias de
cara a la contención y/o erradicación de una determinada epidemia.
Veamos brevemente el caso de la fiebre tifoidea desde una

perspectiva más realista. La figura siguiente muestra un diagrama del
modelo epidemiológico representativo del curso natural de la
enfermedad. Puede apreciarse fácilmente la complejidad del
proceso que subyace a la transmisión de una enfermedad real. En
este caso, la fiebre tifoidea implica a 10 tipos de individuos según su
interacción con la infección, pero, lo más importante, involucra
transiciones de los individuos de uno a otro tipo, lo que aumenta más
aún si cabe la complejidad del modelo. Estas transiciones se
representan mediante los coeficientes de transferencia Rij.

Un caso real: la fiebre tifoidea
A continuación se muestran las ecuaciones del modelo, descrito en términos de incrementos diarios
finitos, no de derivadas, que implican un incremento infinitesimal:
La intención al presentar este modelo no es la de entrar en su resolución, numérica obviamente, si no la

de echar un vistazo a cómo es la modelización de procesos biológicos cuando nos enfrentamos a un
problema real y a la búsqueda de soluciones también reales.

Biomatemáticas - 5. Modelos Multidimensionales en Biología

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Biomatemáticas - 5. Modelos Multidimensionales en Biología

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5. Modelos multidimensionales en Biología

Carlos Calvo Tapia

En concreto, en este tema estudiaremos la resolución de sistemas de ecuaciones diferenciales lineales

y′1(t) = a11y1(t) + a12 y2(t) + ⋯ + a1n yn(t) + b1(t)

2 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM

Ejemplo 1: Consideremos el siguiente sistema de n = 2 EDOs lineales acopladas:

3 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM

En general, dado un sistema de n ecuaciones diferenciales lineales, definamos:

b ⃗ : ℝ → ℝn la función vectorial determinada por el conjunto de los n términos independientes:

4 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM

Consideremos el cambio de variable

Teniendo en cuenta que y ⃗ = A y ⃗ + b ⃗ y que y ⃗ = P z ,⃗ si derivamos la función vectorial z(t)

⃗ = y 0⃗ ∈ ℝ , deberemos adaptarla a las

5 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM

en el espacio de las matrices cuadradas de orden n > 1 se tiene que

6 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM

7 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM

8 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM

Si A es diagonalizable, entonces J es una matriz diagonal, rellena de autovalores λ1, …, λn ∈ ℂ. Así:

9 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM

Por último apoyándonos en la peculiaridad ya señalada de las matrices Qi, nilpotentes:

En concreto, para sistemas de orden n ≤ 3 encontraremos la expresión de e Jt dentro de alguno de los

12 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM

{ y′2 = − y1 − y2 (y′2) (−1 −1) (y2) (0) (−1 −1) (0)

mo base de ℝ2 formada por autovectores de A. De este modo A = PJP −1, siendo

semejante más sencillo, z ⃗ = J z ⃗ + P −1 b :⃗

(z′2) ( 0 −1) ( 2) (−1 1) (0) (z′2) ( 0 −1) ( 2) (−2) {z′2

• Comenzamos resolviendo la segunda ecuación en z :⃗

• Continuamos resolviendo la primera ecuación en z .⃗ En este caso, es idéntica a la primera ecuación en y :⃗

14 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM

(z2(0)) ( −2 + k e −0 ) (−2 + k2)

(k2 − 2) ( 02 01) (k2) (y02 − y01 + 2)

(−1 1) ( 02) ( 02 01)

( 2) (1 1) (z2) (y2) (z1 + z2)

15 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM

• Por otra parte:

(1 1) ( 0 e −t) (e −2t e −t) (−1 1) (y02) (y02 − y01)

16 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM

17 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM

{ y′2 = 5y1 + 3y2 (y′2) ( 5 3 ) ( 2) (0) ( 5 3) (0)

A es una matriz diagonalizable en ℂ, con dos autovalores distintos complejos conjugados, λ1 = i, λ2 = − i:

( 0 e −it) ( cos t − i sin t) (0 1) (0 −i)

⃗ = Pe Jt P −1 y 0⃗ = P (cos t ⋅ I2 + sin t ⋅ J) P −1 y 0⃗ = (cos t ⋅ PI2P −1 + sin t ⋅ PJP −1) y 0⃗ = (cos t ⋅ I2 + sin t ⋅ A) y 0⃗ =

y01 cos t − (3y01 + 2y02) sin t

18 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM

19 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM

(y′2) (−1 −4) ( 2) ( −e −3t ) (−1 −4) ( −e −3t )

A es una matriz no diagonalizable, con un único autovalor real doble, λ1 = − 3:

(z′2) ( 0 −3) ( 2) (1 1 ) ( −e −3t ) (z′2) ( 0 −3) ( 2) ( 9t ) {z′2 =

•Habiendo ya calculado el vector de términos independientes en la nueva base, esto es, P −1 ⃗

21 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM

• Por otra parte:

• Finalmente, expresamos y ⃗ como el producto de las dos expresiones anteriores

22 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM

23 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM

y′1 = f1(t, y1, …, yn)

(y1(0), …, yn(0)) = (y10, …, yn0).

24 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM

Sea y(t) el número de avispas presentes en un cultivo en tiempo t . Si no existiesen moscas en el

para cierta constante δ > 0.

25 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM

para cierta constante β > 0

(x(t), y(t)) = (x, y) ∀t ≥ 0.