1 ALTERACIÓN DE CALIDAD EN FRUTOS DE AGUACATE HASS (Persea

2 americana Mill.) POR TRATAMIENTOS CON RADIACIÓN GAMMA.

3
4 RESUMEN
5 El aguacate Hass es cultivo con un potencial de crecimiento importante para Colombia como
6 producto de exportación, no obstante, el país ha reportado especies de insectos plaga de tipo
7 cuarentenario que limitan su exportación. El objetivo de este trabajo fue evaluar tratamientos
8 con radiación gamma en calidad de frutos irradiados con el fin de estudiar su uso como
9 tratamiento poscosecha. Se evaluaron niveles de radiación gamma; 100, 200, 400 y 800 Gy y
10 se compararon contra un control sin irradiación, como factor de bloqueo se estableció la
11 procedencia de los frutos para vincular los diferentes puntos de maduración. La evaluación se
12 llevó a cabo durante 20 días después de la aplicación de los tratamientos, emulando
13 condiciones de transporte refrigerado a 7°C. Las variables firmeza, color de exocarpo y
14 mesocarpo, solidos solubles, masa seca, respiración y pérdida de peso se analizaron
15 longitudinalmente en cinco puntos de evaluación, donde el tiempo actuó como factor
16 intrasujetos en el análisis de varianza multivariado longitudinal. Las variables peroxidación
17 de lípidos y tasa de producción de etileno se evaluaron una sola vez al finalizar el ensayo. Se
18 encontró que el tratamiento de radiación más alto afectó el color del exocarpo y el contenido
19 de solidos solubles totales, mientras que todos los tratamientos afectaron la tasa respiratoria,
20 aumentaron la peroxidación de lípidos, alterando el color del mesocarpo, el cual es el tejido
21 de mayor interés comercial para frutos en fresco. Todos los tratamientos afectaron la calidad
22 visual de los frutos independiente de su procedencia.
23 Palabras clave:
24
25 Abstract
26 The Hass avocado is a crop with significant growth potential for Colombia as an export
27 product, however, the country has pest species of quarantine type that limit its entry to buyer
28 countries. The objective of this work was to evaluate treatments with gamma radiation in
29 quality of irradiated fruits in order to study their use as post-harvest treatment. Gamma
30 radiation levels were evaluated; 100, 200, 400 and 800 Gy and they were compared against a
31 witness without irradiation, as blocking factor the origin of the fruits was established to link
32 the different ripening points. The evaluation was carried out during 20 days after the
33 application of the treatments, emulating refrigerated transport conditions at 7°C. The
34 variables firmness, exocarp and mesocarp color, soluble solids, dry mass, respiration and
35 weight loss were analyzed longitudinally in five evaluation points, where time acted as
36 intrasubject factor in the analysis of longitudinal multivariate variance. The variables lipid
37 peroxidation and ethylene production rate were evaluated only once at the end of the trial. It
38 was found that the higher radiation treatment affected the color of the exocarp and the content
39 of total soluble solids, while all treatments affected the respiratory rate, increased the
40 peroxidation of lipids, altering the color of the mesocarp, which is the tissue of greater
41 commercial interest for fresh fruits. All treatments affected the visual quality of the fruits
42 regardless of their origin.
43 Keywords:
44
45 INTRODUCCION
46 Diferentes plagas afectan el los cultivos cultivo del aguacatetrópico, dentro de las cuales
47 existe un grupo denominado “plagas cuarentenarias” (PC), son especies potencialmente
48 peligrosas para el país importador, pues están ausentes o bajo control oficial (OMC, 2007;
49 Garcia et al., 2015), para el aguacate de Colombia son se consideran PC las especies
50 barrenadoras de fruto: Stenoma catenifer (Lepidoptera: Elastichidae), Heilipus lauri y H.
51 trifasciatus (Coleoptera: Curculionidae), las cuales además de afectar el rendimiento en
52 cultivo, limitan el ingreso a países de destino o el posicionamiento de producto en mercados
53 internacionales (Manrique et al., 2014; ICA, 2014). El manejo integrado de plagas (MIP)
54 implica una serie de prácticas durante la cadena productiva que controlen una plaga. En
55 aguacate, los controles de plagas se concentran en la etapa de cultivo, no obstante,
56 pueden resultar insuficientes o favorecer problemáticas asociadas al uso de
57 agroquímicos, el al productor, consumidor y el medio ambiente al no realizarse
58 adecuadamente (Da Silva et al., 2007). En poscosecha, una parte del manejo se realiza en el
59 proceso de clasificación, en el que se retiran frutos con síntomas, pero teniendo en cuenta las
60 cantidades de frutos manejados, el hábito barrenador de las plagas o el pequeño tamaño de
61 huevos o larvas neonatas, pueden ser difíciles de detectar. Existen tratamientos de
62 desinfección en poscosecha que complementan el MIP como: irradiación, temperatura (calor
63 o frio), atmósferas modificadas, tratamientos químicos y fumigación (Ferreira et al., 2018;
64 Hallam y Heather, 2008), que buscan eliminar los individuos presentes o afectar su desarrollo
65 y reproducción, para limitar su establecimiento en el país de destino (IPPC, 2007). Estos
66 tratamientos solos o en combinación, pueden servir como garantía de ausencia de PC
67 facilitando el ingreso hacia países importadores, cuando se cuenta con estudios validados ante
68 los respectivos organismos de control fitosanitario (Hallam y Heather, 2008).
69
70 La radiación ionizante es causada por la porción del espectro electromagnético alto en
71 energía, con capacidad de romper enlaces químicos, el cual es un procedimiento aprobado
72 para el tratamiento de alimentos, así como también el uso de rayos ultravioleta, haz de
73 electrones, rayos X bremsstrahlung y radiación gamma (RG) a partir de cobalto-60 y cesio-
74 137 (Hallman y Heather, 2008). La RG es un tratamiento con gran potencial por su eficacia
75 en el control y porque no afecta los artrópodos benéficos del cultivo, no presenta
76 afectaciones considerables al medio ambiente, es rápido y logísticamente eficiente, mantiene
77 la inocuidad del producto y en algunas especies vegetales de consumo en fresco se ha
78 reportado que no compromete su calidad y puede aumentar su vida útil (Ferreira et al., 2018;
79 Barkai-Golan y Follet, 2017; Silva et al., 2007), además, es uno de los pocos tratamientos
80 para los que se admiten niveles de mortalidad inferiores al 100% por su capacidad de inducir
81 esterilidad, demandando mayor cuidado en procesos de inspección (Ferreira et al., 2018;
82 Hallman y Heather, 2008).
83
84 Se denomina “dosis genérica” (DG) a niveles de RG suficientes para controlar un amplio
85 rango de especies plaga (Barkai-Golan y Follet, 2017). Legalmente se tienen aprobadas DG
86 de 150 y 400 Gy, en donde las primeras se dan principalmente en moscas de la fruta, no
87 obstante, se pueden emplear niveles más altos en especies que justifiquen su uso, como en el
88 caso de pupas y lepidópteros basados en estudios que respalden su uso (Barkai-Golan y
89 Follet, 2017). Diferentes factores intervienen para determinar el nivel de RG que asegure
90 control como; el estadío de desarrollo del insecto, su género, estados de diapausa o su
91 filogenia (Hallman y Heather, 2008; Silva et al., 2007). Para familias como himenópteros o
92 algunos dípteros y hemípteros, niveles bajos (100 Gy) pueden resultar suficientes, mientras
93 que para familias como lepidópteros pueden tolerar niveles mayores, hasta de 1000 Gy
94 (Barkai-Golan y Follet, 2017;). De acuerdo a IDIDAS (2019a), la RG es eficiente para el
95 control de S. catenifer a niveles de 300 Gy para desinfección, 100 Gy para alcanzar
96 esterilidad en larvas, 150 Gy en pupas y 200 en adultos a partir de los resultados publicados
97 por Silva et al. (2007). Para Heilipus Spp., reportes indican que tratamientos con RG son
98 efectivos en desinfección, pero no para inducir esterilización (IDIDAS, 2019b), pero el nivel
99 necesario es desconocido. Autores como Barkai-Golan y Follet (2017), compilanron
100 evaluaciones realizadas en otras especies de “gorgojos o picudos” (Col.: Curculionidae),
101 reportando en todos, eficacia a niveles inferiores a 150 Gy, similar a los resultados publicados
102 por Hallman (2011), quienes reportan que niveles entre 80–165 Gy aseguran el control
103 (Hallman, 2001).
104
105 Las investigaciones para determinar tratamientos de desinfección además de eficacia en el
106 control, deben tener en cuenta la tolerancia de los productos agrícolas, de manera que los
107 tratamientos con RG deben estar limitados a niveles rangos en los cuales no exista daños
108 afecten su comercialización (Barkai-Golan y Follet, 2017). Estas evaluaciones son necesarias,
109 particularmente en productos frescos como frutas, que se mantienen metabólicamente activos,
110 son susceptibles a la manipulación y los tratamientos fitosanitarios poscosecha (Hallman y
111 Heather, 2008). Estos ensayos deben simular condiciones comerciales de exportación y
112 almacenamiento, comparando con controles no tratados y evaluando su respuesta en variables
113 de calidad poscosecha como apariencia general, cualidades organolépticas y de vida útil
114 (Hallman y Heather, 2008). Diversos estudios han evaluado la sensibilidad de los frutos
115 aguacate en diferentes cultivares a la irradiación (Rand et al, 2010; Daiuto et al, 2010;
116 Arévalo-Galarza, 2002; Kamali et al, 1972) y en todos se destaca la sensibilidad de la especie
117 a la radiación (Barkai-Golan y Follet, 2017; Follet y Neven, 2006), no obstante, existe
118 divergencia en cuanto al nivel mínimo que genera daños al fruto lo que justifica más
119 investigación al respecto, de acuerdo a Hallman y Heather (2008) y Barkai-Golan y Follet
120 (2017) tales variaciones en la respuesta pueden depender además del cultivar, de aspectos no
121 controlados como prácticas de manejo en cultivo, la localidad o el estado de maduración, los
122 cuales pueden afectar la sensibilidad de los frutos a tratamientos con RG (Boag et al., 1990).
123 El objetivo de este estudio fue caracterizar el efecto que tienen diferentes niveles de RG con
124 Cobalto 60 en variables de calidad poscosecha de frutos de aguacate cv. “Hass” colectados en
125 diferentes estados de maduración, provenientes de diferentes localidades, para los que se
126 simularon condiciones de exportación.
127
128 MATERIALES Y MÉTODOS
129 Localización y material vegetal
130 El ensayo se realizó en el segundo semestre de 2018, en el laboratorio de poscosecha de
131 productos agrícolas, en la Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad Nacional de
132 Colombia (UNC). Los frutos de aguacate Hass se obtuvieron de tres huertos diferentes,
133 descritos en la Tabla 1. En cada huerto los frutos se colectaron en un punto de madurez para
134 cosecha (PMC), basado en el conocimiento empírico del agricultor, tal punto de maduración
135 posteriormente fue verificado para cada fruto por medio del porcentaje de masa seca,
136 indicador más empleado como PMC (Cerdas et al., 2014; Carvalho et al., 2015). De los los
137 frutos cosechados, se seleccionaron aquellos con mejor aspecto visual, descartando aquellos
138 que presentaron daños, deformaciones o irregularidades, posteriormente se almacenaron en
139 canastillas plásticas bajo sombra en bodega, previo a su transporte para la aplicación de los
140 tratamientos entre 2 y 3 días (Tabla 1).
141
142 Tabla 1. Origen y porcentaje de masa seca de los frutos utilizados como indicador de su estado de madurez a la cosecha.
Localida Municipio / Altitud Peso Masa seca
DCAT
d Departamento (msnm) Media (g) CV Media CV
L1 Fresno / Tolima 1400 3 161 21% 26% 11%
Granada /
L2 2320 2 184 13% 23% 14%
Cundinamarca
Granada /
L3 2400 2 182 16% 22% 4%
Cundinamarca
Granada /
L4 2400 2 200 10% 20% 4%
Cundinamarca
143 DCAT: Días desde cosecha hasta aplicación de tratamientos; msnm: metros sobre el nivel del mar; CV: Coeficiente de
144 variación.

145
146 Aplicación de los tratamientos
147 Se establecieron cinco tratamientos, correspondientes a cuatro niveles de RG (0, 100, 200,
148 400 y 800 Gy) y un control sin irradiación (Tabla 2). Se empleó un irradiador “semi-
149 industrial categoría IV” propiedad del Servicio Geológico Colombiano (SGC). Teniendo en
150 cuenta que la densidad del producto irradiado atenúa el nivel de radiación buscado en función
151 del volumen del contenedor (Hallman y Heather, 2008), los frutos se irradiaron en un plano
152 paralelo a la superficie de la fuente de irradiación, empleando una estructura de madera de
153 tres niveles (30 x 40 x 8 cm) (Figura suplementaria 1), la cual se ubicó con los frutos en el
154 centro geométrico de la fuente, a 15 cm de la lámina de protección en aluminio, siendo
155 irradiada por una de las dos caras. Los tratamientos se aplicaron bajo condiciones ambientales
156 de la planta del SGC, siendo llevados en seguida a un proceso de pre enfriamiento a 10°C por
157 dos horas, para luego ser almacenados a 7±1°C por 20 días simulando las condiciones de un
158 proceso de transporte de exportación; este tiempo se estableció como la duración del ensayo.
159
160 Dosimetría
161 La dosimetría se calculó empleando el protocolo de Gutiérrez et al., (2017). El nivel de
162 radiación aplicado por cada tratamiento (Tabla 2) se midió por medio de láminas
163 dosimétricas de polimetilmetacrilato (PMMM Instruments, Harwell, UK), dispuestas en
164 diferentes puntos de la estructura que sostuvo los frutos: una en el centro de la cara superior,
165 dos en la parte central de los costados (una en cada lado) y una en frente de la estructura. La
166 absorbancia de los dosímetros se midió a 630 nm con un espectrofotómetro (Genesys 20,
167 Thermo cientific) y el espesor de las láminas dosimétricas se midió con un micrómetro digital
168 (Digitrix II, NSK). La irradiación de cada uno de los tratamientos se realizó por duplicado.
169
170 Tabla 2. Detalle de los tratamientos con radiación evaluados en frutos de aguacate Hass.

Nivel Radiación Gamma (Gy)

CV (%)
Buscado Medio Máximo Mínimo
0 0 0 0 0%
100 100 131 71 19%
200 232 360 162 28%
400 371 534 268 23%
800 740 1047 539 25%
171 Se presenta el valor de radiación buscado para el tratamiento, el medio, máximo y medio medido. CV: Coeficiente de
172 variación.
173

174 Variables evaluadas longitudinalmente, con muestreos destructivos

175 Se realizaron muestreos destructivos en cinco puntos de evaluación; 0 (Día de la aplicación
176 de tratamientos), 5, 10, 15 y 20 días después de la aplicación de los tratamientos (DDT). En
177 cada uno de los puntos muestrales se evaluaron 8 frutos, 2 por cada una de las localidades
178 (Tabla 1) y se midió las variables descritas a continuación.
179
180 - Firmeza
181 La variable firmeza (Fi) se midió con un equipo “Universal Test Machine, Magness-
182 Taylor” empleando una punta cilíndrica de 8 mm de diámetro, una velocidad de 10 mm.s -
1
183 y una profundidad máxima de penetración de 12 mm desde la superficie del fruto, se
184 midió una única vez por fruto en un punto aleatorio sobre el contorno ecuatorial del fruto.
185 La firmeza se asoció a los Newtons (fuerza) necesaria para penetrar el fruto a una
186 profundidad máxima de 10 mm.
187
188 - Color de exocarpo y mesocarpo
189 El color del exocarpo y mesocarpo del fruto se cuantificó con un colorímetro “Konica
190 Minolta CR-400” (Minolta Camera, Osaka Japan), empleando las coordenadas L* a* y b*
191 del espacio de color CIELAB. Para cada fruto se tomaron tres puntos en el exocarpo e
192 inmediatamente se procedió a cortar de manera transversal el fruto y a tomar nuevamente
193 tres puntos en el mesocarpo. Con los valores de L* a* y b* para cada tejido se
194 propusieron índices de color extrayendo el primer componente del análisis de
195 componentes principales no estandarizados para cada tejido (ICe: Índice de color de
196 exocarpo, ICm Índice de color de mesocarpo), los cuales se utilizaron como variable
197 respuesta para evaluar diferencias entre tratamientos.
198
199 - Sólidos solubles totales y porcentaje de masa seca.
200 La concentración de sólidos solubles totales (SST) en grados brix se midió con un
201 “refractómetro digital Hanna” (Hanna Instruments, Eibar, España) a 20°C y rango 0 a
202 85%, empleando una muestra de pulpa sin diluir. De cada fruto empleado en los
203 muestreos destructivos se estimó su contenido de masa seca en porcentaje (MS), mediante
204 una muestra de mesocarpo cortada y posteriormente pesada para obtener un valor de peso
205 fresco en fresco (PF), esta muestra se secó en una mufla a 70°C hasta alcanzar peso
206 constante, posteriormente se pesó nuevamente y se obtuvo el peso en seco (PS) y con
207 estos valores se estimó el porcentaje de masa seca con la relación:
208 MS (%) =(PS/PF)*100.
209 La variable MS se estimó con el fin de identificar cambios por efecto de la pérdida de
210 agua y como variable de control del estado de maduración de los frutos.
211
212 Variables evaluadas longitudinalmente, con muestreos no destructivos
213 Para esta variable se conformaron muestras de dos frutos dispuestos en una malla plástica,
214 cada una de las cuales correspondió a una unidad experimental, se emplearon un total de 30
215 unidades experimentales, 6 por tratamiento y allí dos por cada una de las localidades L1, L2 y
216 L3 (Tabla 1). Los muestreos no fueron destructivos y se llevaron a cabo en cinco puntos
217 muestreales; 0, 5, 10, 15 y 20 DDT.
218
219 - Tasa respiratoria y pérdida de peso
220 La variable tasa respiratoria (TR) se midió con el instrumento “Labquest” (Vernier
221 Software & Technology, Beaverton, OR, USA) equipado con sensores de infrarrojo
222 de CO2 calibrados en ppm. Para realizar la medición se sacaron de refrigeración las
223 muestras dos minutos antes de iniciar la evaluación, durante este tiempo se tomó el
224 peso de la muestra (PM) y se calibraron los sensores a la concentración ambiental de
225 CO2, posteriormente se dispusieron las muestras en cápsulas con volumen de 2 litros
226 (VC), se sellaron y se dejaron ambientar por 10 segundos, a partir de allí se inició el
227 registro de la concentración de CO 2 durante 5 minutos, con la información obtenida
228 del CO2 producido, el equipo realizó un ajuste de la información mediante modelado
229 lineal y cuando el coeficiente de determinación (R2) fue mayor al 90% se tomó su
230 pendiente (tasa de cambio) y con estos valores se estimó la TR en mg CO 2.kg de
231 muestra-1. h-1, con la fórmula descrita por Herrera (2011):
232 TR = ((3,6*(VC-PM))*m/PM).
233 La pérdida de peso en porcentaje (PP) se realizó a través de medición de la masa
234 fresca de las muestras descritas anteriormente en una balanza “OHAUS Scout” de
235 precisión con aproximación de 0,01 g. Calculando el porcentaje de peso perdido entre
236 el peso inicial (0 DDT) y los 4 muestreos restantes.
237
238 Variables evaluadas al finalizar el ensayo
239 Estas evaluaciones se llevaron a cabo luego de la evaluación de los muestreos longitudinales
240 no destructivos mencionados anteriormente (22 DDT), empleando estas mismas muestras
241 para la variable tasa de producción de etileno y posteriormente con algunos de los frutos que
242 conformaban las muestras anteriores se determinó la variable peroxidación de lípidos.
243
244 - Producción de etileno
245 La tasa de producción de etileno (TPE) se midió con un medidor de etileno portátil
246 “Felix F-900” (Felix instruments, Camas WA, EEUU), acoplado a una cámara
247 hermética de dos litros donde se depositaron las muestras 30 minutos luego de ser
248 sacadas de refrigeración. El equipo registró la concentración de etileno en la cámara
249 por un periodo de cinco minutos y frecuencia de 7 segundos, con esta información y
250 el peso de las muestras se estimó la tasa de producción de etileno en mg C 2H4. Kg de
251 muestra-1. h-1.
252
253 - Peroxidación lipídica
254 Al finalizar el ensayo, de las muestras empleadas para TPE, se tomaron nueve frutos
255 por tratamiento, tres por cada procedencia (L1, L2 y L3), de cada uno se extrajo una
256 muestra de mesocarpo y se estimó la variable peroxidación lipídica a partir de la
257 cuantificación de malonialdehido (MDA) unido a ácido tiobarbiturico (TBA) para
258 formar un complejo MDA-TBA, siguiendo la metodología propuesta por Tesfay et al.
259 (2011). A cada muestra de mesocarpo se le adicionó nitrógeno líquido para facilitar su
260 maceración, se tomaron alrededor de 0.4 gramos de la muestra y se incluyeron en un
261 tubo con 1 ml de ácido tricloroacético al 20% (p/v), y ácido tiobarbitúrico al 0.65%
262 (p/v). Las muestras se agitaron, se sometieron a baño de María a 95°C por 25
263 minutos, luego se incorporaron en un recipiente con hielo y por último se
264 centrifugaron a 300 rpm por 15 minutos, la parte superior de la muestra se extrajo con
265 una pipeta y se leyó por medio de un espectrofotómetro “X-ma 1000” (Human
266 Corporation, Seúl, República de Corea) entre 532 y 600 nm, con esta información se
267 calcularon los equivalentes de MDA con la fórmula de Heath y Packer (1968).
268
269 Análisis estadístico
270 El experimento se estableció como un diseño factorial simple en bloques completos y
271 generalizados, donde el factor de bloqueo (L) correspondió a la procedencia de los frutos y el
272 factor asociado al tratamiento (Tto) de radiación contó con cinco niveles de radiación
273 evaluados (100, 200, 400 y 800 Gy) y el nivel control (0 Gy). En variables con estructura
274 longitudinal (evaluadas en el tiempo) como: Fi, ICe, ICm, SST, MS, TR y PP, el tiempo (T)
275 se tomó en cuenta como factor en medidas repetidas para considerar la estructura
276 correlacional en las mediciones temporales.
277
278 El efecto de los factores y las diferencias entre tratamientos en variables con estructura
279 longitudinal se estimaron a partir de una metodología de análisis de varianza multivariado
280 longitudinal con enfoque permutacional (no paramétrico) propuesto por Friedrich et al.,
281 (2018) empleando la librería MANOVA.RM (2019) del software estadístico R (Versión
282 1.2.1335). Las variables que tuvieron un solo punto de evaluación como peroxidación de
283 lípidos y tasa de producción de etileno, se analizaron con un análisis de varianza para un solo
284 punto en el tiempo, cada modelo usado según las unidades experimentales involucradas, las
285 comparaciones de medias a posteriori del ANOVA se realizaron por medio de una prueba de
286 Tukey cuando resultó necesario y en ausencia de interacción. En cada modelo del ANOVA se
287 revisaron los supuestos necesarios para cada análisis, a saber, normalidad de residuos,
288 homogeneidad de varianzas e independencia de los residuales.
289
290
291 RESULTADOS
292 Para todas las variables de carácter longitudinal se presentó efecto por el tiempo (T),
293 indicando que independiente de la procedencia de los frutos (L) y el tratamiento de radiación
294 (Tto) existieron cambios producto del proceso de maduración de los frutos en
295 almacenamiento bajo refrigeración (Tabla 3).
296
297 Tabla 3. Resumen de resultados del MANOVA.RM para factores principales e interacciones entre factores, en cada una de
298 las variables respuesta de naturaleza longitudinal (medidas repetidas) evaluadas en frutos de aguacate hass tratados con
299 radiación gamma.
Factor Fi ICe ICm SST MS TR PP

L (Bloque) 0,020 <0,001 0,433 0,036 0,002 0,234 0,096

Tto 0,030 0,013 0,009 <0,001 0,912 0,086 0,420

T 0,070 0,003 0,001 0,002 0,020 0,023 0,001

Tto x T 0,007 0,013 0,024 0,003 0,402 <0,001 0,135

300 Fi: Firmeza; Ice: Indice de color para exocarpo; ICm: Indice de color para mesocarpo; SST: Solidos solubles totales, MS:
301 Porcentaje de masa seca; TR: Tasa respiratoria; PP: Pérdida de peso.
302 L: Procedencia del fruto (Fractor de bloqueo); Tto: Efecto de los niveles de radiación gamma empleados; T: Efecto por el
303 tiempo; Tto x DDT: Efecto por la interacción entre los tratamientos y el tiempo de evaluación.

304
305 - Firmeza
306 Se presentó un efecto de la procedencia en la variable Fi (Tabla 3), en tanto frutos de la
307 localidad L1 presentaron durante el desarrollo del ensayo menor firmeza que menos maduros
308 como L2, L3 y L4 (Tabla 1, Figura suplementaria 1A). Se observó que los frutos irradiados
309 no se diferenciaron entre sí, pero todos (Tabla 3) se diferenciaron respecto al control (Figura
310 suplementaria 1B) y esta diferenciación se identificó a partir del día 20 DDT (Figura
311 suplementaria 1C).
312
313 - Color del exocarpo (Piel)
314 A partir de los valores de L* a* y b* estandarizados se estimó un índice de color del exocarpo
315 (ICe) con un análisis de componentes principales no estandarizados, este índice explicó en un
316 91.5% la variabilidad encontrada en los datos y se representó por la ecuación:
317 ICe: 0,565a -0,588b-0,577L.
318 A partir de análisis del ICe fue posible observar el efecto por la procedencia (Tabla 3).
319 Durante el desarrollo del ensayo, frutos procedentes de L1 presentaron un color de exocarpo
320 diferente a L2 y estos a su vez fueron diferentes de L3 y L4 que pertenecían a una misma
321 finca (Figura suplementaria 2A). Existió efecto por los tratamientos aplicados (Tabla 3),
322 presentando mayores cambios respecto al control cuando el nivel de radiación fue mayor
323 (Figura suplementaria 2B), sin embargo, estadísticamente las diferencias más evidentes se
324 presentaron entre el control (0 Gy) y el nivel más alto (800 Gy), tal diferencia se hizo
325 evidente a partir de 10 DDT (Figura suplementaria 2C). Las diferencias entre tratamientos
326 descritas anteriormente no se identificaron visualmente de manera fácil, destacando la
327 importancia de la cuantificación del color y su posterior integración en un índice de color,
328 valores que por sí mismos no dan reflejo de un color en específico por estar estandarizados,
329 pero permitieron observar e identificar integralmente diferencias entre tratamientos.
330
331 - Color del mesocarpo (Pulpa)
332 De igual forma que con el color del exocarpo, con los valores de L* a* y b* estandarizados se
333 estimó un índice de color de mesocarpo (ICe), que explicó en un 72% la variabilidad de los
334 datos originales y se representó por la ecuación:
335 ICm: 0,593a - 0,550b - 0,587L.
336 No se identificaron diferencias del ICm producto de la procedencia de los frutos (Tabla 3,
337 Figura suplementaria 3A). Se observa efecto por los tratamientos aplicados (Tabla 3),
338 presentando para todos los niveles diferencias respecto al control (Figura suplementaria 3B),
339 solamente el nivel de 100 Gy presentó ligeros oscurecimientos localizados en las fibras que le
340 permitió diferenciarse de los niveles 400 y 800 Gy, los cuales presentaron síntomas de
341 pardeamiento más severos (Figura suplementaria 4) similares entre sí. El efecto de los
342 tratamientos en el tiempo se pudo evidenciar desde 5 DDT, a partir de este punto se hacen
343 evidentes diferencias entre el control (0 Gy) y los niveles de radiación más altos (400 y 800
344 Gy) (Figura suplementaria 3C).
345
346 - Sólidos solubles totales
347 Se presentó adicionalmente un efecto de la procedencia (Tabla 3), siendo diferentes los frutos
348 de la localidad L1, diferentes de los provenientes de la localidad L3 y L4 (Figura
349 suplementaria 5A). Se observaron diferencias entre los tratamientos aplicados (Tabla 3), el
350 control (0 Gy) se diferenció parcialmente de los tratamientos de 200, 400 y 800 Gy, de estos
351 niveles solo 800 Gy se diferenció por completo del control (0 Gy), presentando valores
352 menores. Se identificó un efecto significativo de la interacción tratamientotiempo (Tto 
353 DDT) (Tabla 3), no obstante, no presentan una tendencia clara en el tiempo, pero se observa
354 que la diferencia entre el control (0 Gy) y el nivel de 800 Gy se empieza a presentar a partir
355 de 10 DDT (Figura suplementaria 5C).
356
357 - Masa seca
358 La variable MS solo presentó diferencias por la procedencia de los frutos, esto permite
359 observar que existieron diferencias en el punto de maduración de cosecha de los frutos
360 empleados durante todo el ensayo (Tabla 3). Frutos provenientes de las localidades L1, L2 y
361 L3 presentaron valores mayores a 21% indicando un punto de madurez para cosecha optimo
362 acorde a Cerdas et al. (2014) y Carvalho et al. (2015) y se diferenciaron de L4, donde los
363 frutos cosechados pudieron estar insuficientemente maduros con 19.8% en promedio. Los
364 frutos de L1 presentaron en promedio un 23,3% de MS y se diferenciaron estadísticamente
365 con L2, los que presentaron un promedio de 21.7%, esto se basó en el solape observado entre
366 sus intervalos de confianza, así mismo L3 pudo diferenciarse de L1 y L2 con una MS
367 promedio de 22.5%. Estos resultados difieren de los presentados en la tabla 1, donde son
368 mayores en tanto estos últimos corresponden únicamente a los del primer muestreo (0 DDT)
369 (Figura suplementaria 6A).
370
371 - Tasa respiratoria
372 No se identificaron diferencias en la TR por el factor de bloqueo (Tabla 3, Figura
373 suplementaria 7A). La TR presentó diferencias por los tratamientos aplicados (p-valor:
374 0.086), la TR fue mayor cuando el nivel de radiación fue más alto, los tratamientos de 200,
375 400 y 800 Gy se diferenciaron del control (P≤0.01) (Figura suplementaria 7B). Se presentó
376 interacción entre los tratamientos y el tiempo (Tto x T), donde los niveles de radiación
377 aumentaron la TR en función del nivel de radiación evaluado, esta tendencia se mantuvo
378 desde el día de la aplicación de los tratamientos hasta finalizar el ensayo (Figura
379 suplementaria 7C). Otro aspecto que pudo provocar la interacción TtoxT, fue que la primera
380 evaluación presentó una TR considerablemente alta porque durante el primer punto muestral
381 cuando se aplicaron los tratamientos (0 DDT) los frutos no se encontraban bajo refrigeración,
382 en muestreos posteriores (5, 10, 15 y 20 DDT) cuando ya los frutos se encontraban
383 refrigerados, la TR fue baja e incrementó paulatinamente hasta 20 DDT, como parte del
384 proceso de maduración.
385
386 - Pérdida de peso
387 A excepción del factor tiempo ningún factor o interacción afecto significativamente esta
388 variable (Tabla 3).
389
390 - Peroxidación de lípidos
391 Se observaron diferencias por efecto de los tratamientos (Tabla 3), todos los tratamientos en
392 promedio presentaban mayores contenidos de MDA indicando mayor peroxidación de
393 lípidos, aunque solamente los niveles de 400 y 800 Gy se diferenciaban estadísticamente de 0
394 Gy (Figura suplementaria 9A).
395
396 Tabla 4. Resumen de resultados de los análisis de ANOVA en las variables peroxidación de lipidos (PL) y tasa de
397 produccion de etileno (TPE) evaluadas en frutos de aguacate hass tratados con radiación gamma.

PL TPE

L 0,653 0,019
Tto 9.88e-05 0,223
398 L: Procedencia del fruto (razón de bloqueo); Tto: Efecto de los niveles de radiación gamma empleados.

399
400 - Producción de etileno
401 Se encontró efecto por la procedencia de los frutos (Bloqueo) (Tabla 4), siendo los frutos
402 provenientes de L3 los que presentaron una tasa de producción de etileno menor que L1 y L2.
403 Los tratamientos no presentaron diferencias estadísticamente significativas de acuerdo al
404 análisis de varianza, sin embargo, en promedio el control presentó mayores tasas de
405 producción de etileno que los tratamientos irradiados (Figura suplementaria 9B).
406
407 DISCUSION.
408 Los tratamientos con RG afectaron la variables asociadas a la maduración de frutos como
409 firmeza, color del exocarpo, color del mesocarpo, solidos solubles totales y tasa respiratoria,
410 esta respuesta varió en función de la localidad de colecta y estados de maduración acorde a lo
411 reportado por Barkai-Golan y Follet (2017) quienes también indican que variables como el
412 tiempo de irradiación después de la recolección y las condiciones de almacenamiento,
413 pueden influir en la alteración de la maduración del fruto. En frutos climatéricos como
414 bananos, papayas, flores de corte y mangos se han documentado retrasos o alteraciones en el
415 proceso de maduración por tratamientos con RG (Barkai-Golan y Follet, 2017; Boag et al.,
416 1990) lo que puede resultar deseable en algunas especies. La pérdida de firmeza es una
417 variable relacionada con el proceso de maduración, debida principalmente a la hidrólisis
418 enzimática de compuestos estructurales como pectinas, poligalacturónidos, celulasas y
419 amilasas presentes en la pared celular, que modifican la turgencia y por tanto la firmeza de
420 los frutos (Goulao y Olivera, 2008). Por otra parte aumentos en la actividad de la enzima
421 fenilalanina amonio liasa (PAL) se han descrito en otros productos agrícolas frescos en
422 respuesta al estrés inducido por la RG, generando acumulación y polimerización de que
423 aumentan la firmeza de los frutos (Barkay_Golan, 2017), efecto descrito por Arévalo-Galarza
424 et al. (2002) en frutos de aguacate “Hass”.
425
426 Los tratamientos con RG generaron daños a nivel de membrana y se evidenciaron como
427 aumentos en los contenidos de MDA, que indujeron estrés en los frutos (Frylinck et al.,
428 1975). Las consecuencias de este estrés, se reflejaron como aumentos en la intensidad
429 respiratoria, desde el momento de la aplicación de los tratamientos, favorecida por altas tasas
430 de producción de etileno luego de la aplicación de RG (Arévalo-Galarza et al., 2002) lo cual
431 altera la actividad la clorofilasa y de enzimas que degradan los compuestos estructurales
432 como pectinas, y demás polisacáridos, lo cual puede explicar los cambios en la firmeza y en
433 los sólidos solubles. Estos altos niveles de etileno disminuyen progresivamente días después
434 (Arévalo-Galarzaet al, 2002), al punto que al final del periodo de evaluación la TPE puede
435 ser menor en frutos irradiados, producto del daño celular que afecta su síntesis.
436
437 Los índices ICe e ICm permitieron integrar tres variables independientes en cada caso (Lab),
438 explicar la mayor parte de la variación producto de los tratamientos y swer evaluadas
439 estadísticamente de manera que se identificaran diferencias en el color por los tratamientos,
440 aun cuando fueran imperceptibles a simple vista o menos sensibles empleando otros índices
441 de color existentes (datos no mostrados). El cambio de color en exocarpo es una característica
442 que también se asocia al estado de maduración en frutos de aguacate Hass, pasando de tonos
443 verdes al momento de la cosecha a tonalidades purpuras o negras en madurez de consumo o
444 senescencia, estos cambios ocurren por procesos de degradación de clorofila en etapas
445 iniciales, mientras la aparición de tonos más oscuros se asocia a la síntesis de cianidina 3-O-
446 glucósido, aunque puede existir también carotenoides y xantofilas (Cox et al., 2003), otros
447 autores reportan que este cambio de color en el exocarpo también puede deberse a la
448 competencia del carbono 6 (glucosa) entre la semilla y la piel del aguacate, que conduce a
449 síntesis reducida de cianidin-3-O-glucósido (Mathaba et al., 2018), tales observacines fueron
450 evidentes en frutos control durante el periodo de evaluación. Se encontró que la RG alteró el
451 color del exocarpo de los frutos, generando tonos oscuros prematuramente en función del
452 nivel empleado, no obstante, dicho oscurecimiento no fue normal, sino presento tonalidades
453 purpura-rojizas, que puede asociarse al aumento en la síntesis de pigmentos antioxidantes
454 como carotenoides, y la degradación de clorofilas reportado en tratamientos con RG a frutos
455 de mango (El-Samahy et al., 2000), las alteraciones observadas coinciden con las reportadas
456 por Rand et al. (2010) en aguacate “Hass” quien evaluó diferentes momentos de aplicación de
457 tratamientos con RG.
458
459 A nivel de mesocarpo en diferentes frutas se han reportado cambios en la actividad de la
460 polifenoloxidasa (PPO) y peroxidasa (POD) por efecto de los procesos de maduración, estas
461 enzimas se encuentran entre los principales componentes químicos que originan cambios
462 durante la maduración de las frutas e influyen en la calidad final de los productos vegetales
463 pues su acción se relaciona con el oscurecimiento enzimático y la pérdida de sabor (Vanini et
464 al., 2008). En frutos no irradiados no se observaron cambios severos en el color del
465 mesocarpo producto del proceso de maduración, sin embargo, el aumento en la actividad de
466 las enzimas PPO, POD y PAL reportado por Frylinck et al, (1987) y la plasmólisis de células
467 parenquimáticas descritas por Arévalo-Galarza et al. (2002) en frutos tratados con RG,
468 pueden explicar las alteraciones en el color de frutos tratados con RG. Todos los frutos
469 irradiados para este estudio presentaron alteración en el color del mesocarpo incluyendo
470 aquellos que recibieron la menor radiación en el nivel más bajo evaluado (100 Gy) (Tabla 2),
471 independiente a su procedencia y estado de maduración, coincidiendo con los resultados
472 reportados por Rada et al., (2010) y corroborando negativamente la propuesta realizada por
473 Torres Rivera y Hallman (2007), Follett y Neven (2006), Arévalo-Galarza et al (2002) y
474 McDonald y Miller 1994 citados Torres Rivera y Hallman, (2007), de emplear niveles de
475 100 Gy de RG como alternativa al manejo fitosanitario de PC en poscosecha de aguacates
476 frescos, teniendo en cuenta que niveles menores pueden no asegurar el control de plagas
477 como S. catenifer (Silva et al., 2002), por otra parte autores como Daiuto et al (2010), no
478 encontraron efectos adversos en la calidad a 200 Gy y proponen la RG como estrategia para
479 retrasar la maduración de frutos.
480
481 CONCLUSIONES
482 La metodología estadística de MANOVA.RM permitió identificar diferencias entre
483 tratamientos y su dinámica en el tiempo, mostrándose como una alternativa útil en estudios
484 biológicos longitudinales. Se corroboró la sensibilidad de los frutos de aguacate “Hass” a
485 tratamientos con RG, perturbando la mayoría de variables evaluadas, pero particularmente la
486 calidad visual del mesocarpo que limita su comercio en fresco. Teniendo en cuenta que se
487 requieren dosis superiores a 100 Gy para garantizar algún tipo de control de PC de
488 importancia para Colombia, ninguno de los tratamientos evaluados podría ser alternativa para
489 la desinfección de PC en frutos frescos de aguacate “Hass”.
490
491 AGRADECIMIENTOS
492 A Colciencias y la UNC por el patrocinio económico de la investigación (Proyecto Hermes
493 38921). A Mariam Vásquez y Santiago Benjumea, estudiantes de la Facultad de Ciencias
494 Agrarias por su apoyo en el establecimiento del ensayo y colecta de los datos. A Hailin
495 Conrado, funcionario de la empresa Pacific Fruits por su asesoría en el proceso de colecta y
496 manejo de los frutos. A los funcionarios del SGC; Jorgman Abril, Azarías Moreno y Jaime
497 Bravo, por apoyar logísticamente en la aplicación de los tratamientos y en determinar su
498 dosimetría. Al laboratorio de poscosecha de productos agrícolas de la FCA por sus
499 instalaciones y equipos requeridos para desarrollar el ensayo.
500
501 BIBLIOGRAFIA
502 1. Arevalo-Galarza, L., M. Bustos, and C. Saucedo, 2002. Changes in the vascular tissue of
503 fresh Hass avocados treated with cobalt 60. Radiation Physics and Chemistry, 63(3-6),
504 375–377. doi:10.1016/s0969-806x(01)00627-2
505 2. Barkai-Golan, R. and P. Follet. 2017. Irradiation for quiality improvement, microbial
506 safety and phytosanitation of fresh produce, 1 Ed., Academic Press, London (UK).p. 286.
507 ISBN: 978-0-12-811025-6
508 3. Boag, T.S., G.I. Johnson, M. Izard, C. Murray and K.C. Fitzsimmons. 1990 Physiological
509 responses of mangoes cv. Kensington Pride to gamma irradiation treatment as affected by
510 fruit maturity and ripeness. Annals of Applied Biology 116, 177–187.
511 4. Carvalho, C., M. Velásquez, and Z. Van Rooyten, 2015. Porcentaje mínimo de materia
512 seca para una cosecha adecuada del aguacate cv. ‘Hass’ en Colombia, Acta VIII
513 Congreso Mundial de la Palta, Lima (Perú).
514 5. Cerdas, M., M. Montero, and O. Somarribas, 2014. Nota técnica: Verificación del
515 contenido de materia seca como indicador de cosecha para aguacate (Persea americana)
516 cultivar hass en zona intermedia de producción de los Santos, Costa Rica, Agronomía
517 Costarricense 38(1), 207-214.
518 6. Cox, K. A., K. T. McGhie, A. White, and A. B. Woolf. 2003. Skin colour and pigment
519 changes during ripening of ‘Hass’ avocado fruit. Postharvest Biology and Technology 31
520 (2004) 287–294.
521 7. Daiuto, E., M. Tremecoldi, and R. Vieites, 2010. Gamma radiation in avocado “Hass”
522 postharvest quality conservation. Rev. Ibereroamer. Tecnol. Postcosecha 10, 94–100.
523 8. Daiuto, E., V. Citadini, R. Vietes, J. Figuereido, D. Villeigas, and R. Smith, 2013.
524 Stability of a product prepared with “fuerte” avocados exposed to gamma and UV-C
525 radiation, J. of Food Processing and Preservation, 38, 1999-2005.
526 9. Friedrich, S., F. Konietschke, and M. Pauly, 2018. Analysis of Multivariate Data and
527 Repeated Measures Designs with the R Package MANOVA.RM, Cornell University,
528 arXiv:1801.08002v1 [stat.CO] for this version
529 10. Frylinck, L., I.A. Dubery, J.C. Schabort. 1987. Biochemical changes involved in stress
530 response and ripening behaviour of gamma-irradiation of mango fruit. Phytochemistry 26,
531 681:686.
532 11. Follet, P. A. and L. Neven. 2006. Current trends in quarantine entomology, Annu. Rev.
533 Entomol. 51, 397:385. DOI: 10.1146/annurev.ento.49.061802.123314
534 12. Goulao, L., and C. Oliveira. 2008. Cell wall modifications during fruit ripening. When a
535 fruit is not the fruit. Trends in Food Science and Technology. 19(1): 4-25
536 13. Gutierrez, L., Y. Quiñones, Z. Sanchez-Reinoso, D. Diaz, and J. Abril, Physicochemical
537 properties of oils extracted from c-irradiated Sacha Inchi (Plukenetia volubilis L.) seeds,
538 Food Chemistry, 237, 581-587.
539 14. Hallman, G.J. 2008. Potential increase in fruit fl y (Diptera:Tephritidae) interceptions
540 using ionizing irradiation phytosanitary treatments. J. of Economic Entomol. 101,
541 716:719.
542 15. Hallman, G.J. (2001b) Irradiation as a quarantine treatment. In: Molins, R. (ed.) Food
543 Irradiation: Principles and Applications. Wiley Interscience, New York, pp. 113–130.
544 16. Heath, R.L., and L. Packer. 1968. Photoperoxidation in isolated chloroplasts, I. Kinetics
545 and stoichiometry of fatty acid peroxidation. Arch. Biochem. Biophys. 125. 189-198.
546 17. Heather, N.W. and G.H. Hallman. 2008. Pest Management and Phytosanitary Trade
547 Barriers, Ed. 1, CABI Editors, Wallingford (UK). p. 257. ISBN 978-1-84593-343-2
548 18. Herrera, A. 2011. Poscosecha de perecederos: prácticas de laboratorio. Facultad de
549 Agronomía, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. ISBN: 978-958-719-545-3
550 19. International Database on Insect Disinfestation and Sterilization (IDIDAS), 2019 a.
551 Stenoma catenifer (Lepidoptera: Elastichidae), Consultado en Septiembre de 2019 en:
552 https://nucleus.iaea.org/sites/naipc/ididas/Pages/DisplayEntity.aspx?EntityID=1663
553 20. International Database on Insect Disinfestation and Sterilization (IDIDAS), 2019 a.
554 Heilipos lauri (Coleoptera: Curculionidae), Consultado en Septiembre de 2019 en:
555 https://nucleus.iaea.org/sites/naipc/ididas/Pages/DisplayEntity.aspx?EntityID=1244
556 21. IPPC (International Plant Protection Convention). 2007. INTERNATIONAL STANDARDS
557 FOR PHYTOSANITARY MEASURES. Disponible en:
558 https://www.ippc.int/IPP/En/default.jsp (Consultado en Septiembre de 2019).
559 22. Mathaba, N., S. Mathe, T. P. Mafeo, S. Z. Tesfay and J. Mlimi. 2018. SOUTH AFRICAN
560 AVOCADO ROWERS’ASSOCIATION YEARBOOK 40(1), 129:132.
561 23. Kamali, A.R., E. C. Maxie and H. L. Rae. 1972. Effect of Gamma Irradiation on ‘Fuerte’
562 Avocado Fruits, HortScience 4(2):125-126.
563 24. Rand, N., Z. Van Rooyten and J. de Graaf, 2010. The effect of gamma irradiation on the
564 internal and external quality of avocados, South African Avocado Growers Association
565 Yearbook, 33. 48-52.
566 25. Sierra, N. M., Londoño, A., Gómez, J. M., Herrera, A. O., & Castellanos, D. A. (2019).
567 Evaluation and modeling of changes in shelf life, firmness and color of “Hass” avocado
568 depending on storage temperature. Food Science and Technology International,
569 108201321982682. DOI:10.1177/1082013219826825
570 26. Silva, L.K.F. V. Arthur, D.E. Nava, J.R.P. Parra. 2007. Uso da Radiação Gama do Co60
571 Visando ao Tratamento Quarentenário e à Esterilização de "Stenoma catenifer"
572 Walsingham (Lepidoptera: Elachistidae), Bol. San. Veg. Plagas. 33, 427:438.
573 27. Tesfay, S.Z., Bertling, I. y J.P. Bower, 2011. Effects of postharvest potassium silicate
574 application on phenolics and other anti-oxidant systems aligned to avocado fruit quality,
575 Postharvest Biol. and Tech., 60(1), 92-99.
576 28. Valdivia, M. Á., M. Bustos, J. Ruiz and L. Ruiz, 2002. The effect of irradiation in the
577 quality of the avocado frozen pulp. Radiation Physics and Chemistry, 63(3-6), 379–382.
578 DOI:10.1016/s0969-806x(01)00628-4
579 29. Vanini, L.M., A. Kwiatkowski, and E. Clemente, 2008. Polyphenoloxidase and
580 peroxidase in avocado pulp (Persea americana Mill.), Ciênc. Tecnol. Aliment., 30(2),
581 521:531.
582
583 MATERIAL SUPLEMENTARIO
584 Figura 1. Diferencias la firmeza de frutos de aguacate Hass empleados en la investigación por su procedencia (Bloqueo)
585 (A), los tratamientos de radiación gamma aplicados (B) y la interacción tratamientos con el tiempo (C).
586 Barras verticales expresan intervalo de confianza multivariado N=200
587
588 Figura 2. Diferencias en el índice de color del exocarpo (ICe) de frutos de aguacate Hass empleados en la investigación por
589 su procedencia (Bloqueo) (A), los tratamientos de radiación gamma aplicados (B) y la interacción tratamientos con el tiempo
590 (C).

591 Barras verticales expresan intervalo de confianza multivariado N=200

592
593 Figura 3. Diferencias en el índice de color del mesocarpo (ICm) de frutos de aguacate Hass empleados en la investigación
594 por su procedencia (Bloqueo) (A), los tratamientos de radiación gamma aplicados (B) y la interacción tratamientos con el
595 tiempo (C).
596 Barras verticales expresan intervalo de confianza multivariado N=200
597
598 Figura 4. Daños en el mesocarpo de frutos de aguacate Hass generados por los niveles de radiación gamma evaluados, en
599 frutos provenientes de la localidad de evaluación tres (L3), de Granada (Cundinamarca), 15 días después de la aplicación de
600 los tratamientos.
0 Gy 100 Gy

200 Gy 400 Gy

800 Gy
601
602
603 Figura 5. Diferencias en los sólidos solubles totales de frutos de aguacate Hass empleados en la investigación por su
604 procedencia (Bloqueo) (A), los tratamientos de radiación gamma aplicados (B) y la interacción tratamientos con el tiempo
605 (C).

606 Barras verticales expresan intervalo de confianza multivariado N=200

607
608 Figura 6. Diferencias en el porcentaje de masa seca de frutos de aguacate Hass empleados en la investigación por su
609 procedencia (Bloqueo) (A), los tratamientos de radiación gamma aplicados (B) y la interacción tratamientos con el tiempo
610 (C).

611 Barras verticales expresan intervalo de confianza multivariado N=200

612
613 Figura 7. Diferencias en la tasa respiratoria de frutos de aguacate Hass empleados en la investigación por su procedencia
614 (Bloqueo) (A), los tratamientos de radiación gamma aplicados (B) y la interacción tratamientos con el tiempo (C).

615 Barras verticales expresan intervalo de confianza multivariado N=30

616
617 Figura 8. Diferencias en el porcentaje de peso perdido de frutos de aguacate Hass empleados en la investigación por su
618 procedencia (Bloqueo) (A), los tratamientos de radiación gamma aplicados (B) y la interacción tratamientos con el tiempo
619 (C).

620 Barras verticales expresan intervalo de confianza multivariado N=30

621
622 Figura 8. Diferencias en la cantidad de Malonialdehido (MDA) como indicador de peroxidación de lípidos (A) y, tasa de
623 producción de etileno en frutos de aguacate Hass tratados con diferentes niveles de radiación gamma.
624 Letras diferentes denotan diferencias estadísticamente significativas por la prueba de Tukey con una confianza del 95%.
625 (A) N total=40 frutos; (B) N total=30 muestras. Barras verticales denotan error estándar.
626
627 Figura 9. Estructura implementada para disponer los frutos en un plano paralelo a la fuente de irradiación.

628
629
630