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  • Capítulo 3 Del Libro de Fundamentos de Neurociencia Cognitiva - Soriano

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    CAPÍTULO 3 DEL LIBRO DE FUNDAMENTOS DE NEUROCIENCIA COGNITIVA - SORIANO

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    Fundamentos de Neurociencia Carles Soriano Mas (coordinador) Gemma Guillazo Blanch Pee eee nace Meritxell Torras Garcia PNA AMM Uae oe 4 Diteto el itr, 4¢ 1s pottada cela colecitn: Manel Ancze Tustacioe de cuba: Mark Mile: Primera edickin enengua catellana: Febrero 2007 {9 Getnme Guilazo Blanch, Diego Antonto Redolar Ripol, Cares Soriano Mes, Mertixe] Torr Gatca, Anna Vale Martine del rex ‘© 07 Belutal VOC son editaraivoc.com Material reafaado por Bureca Mess, SL Impresén: Book Pant Digi, S.A. ISBN 978-84-9780537-9 Dapeng: B10.015 2007 Ringuna parte de esta pita, tactic el dso genera y a cablera, puede sx epiods, staan rani de raga frma fpr tn a sa er, Capitulo HIE Sistema sensorial y motor. Contrel motor 1. Control moter LL Caracteristicas generales del sistema En este tema explicaremos cémo-sé Mevan a cabo las acctoties motoras voluit- tarias: camo se deciden, como se planifican ¥ como se organiza su ejecuciin, Nuestro sistema motot puede realizar tres tips. de movimiento: 1) Movimicrito voluntaria (leer, tocar ¢l plane, ete): + Movimientos dirigidos a un motivo o propésite determinado. * Su ejecucién mejora con la practica. + Pueden productise como respuesta a un estimulo extemo, 0 no, 2) Respuestas reflejas (retirada de la mano al tocar una taza que quema): + Respuestas rdpidas estereatipadas e involuntarlas ante estimulos elicita- dores. 3) Patrones motores ritmicos (ceminar, correr, masticar, etc,): + Combinacién de actos voluntarios y reflejos, + Por norma genetal, el iniclo y el final de estos movimientos son volunta- ios; sin embargo, una vev Iniclades, el movimiento continda de una ma- hera mas o menos estcreotipada. La conducta motora constituye una de las vias de expresién més importante de las personas. Teco el comportamiento, sea consciente a inconsciente, se basa en un conjunto de contrecciones musculares orquestadas por e encéfalo-y la médula espinal, El sistema motor se caracteriza por: 1) Recibir Informacion sensorial constante.Presentar una doble organiza- cién: ferarquica y en paralelo. 2) El sistema motor recibe informacién sensorial constante EE funcionamiento del sistema motor esta intimamente relacionado con el funcionamiento de 1ossistemas sensoriales. La visiGn, la audicion y los receptores situados en la superficie corporal informan de Ja situackon de tos objetos en el es- pacio y de nuestro cuerpo con respecto a los mismos. Los proploceptores de Ja rhusculatura ¥ articulaciones y el sistema vestibular informan de la longitud tension de los mdsculas y de Ia pasicién del cuerpo en €lespacio. El sistema motor utiliza esta informacion para seleccionar la respuesta aproplada (planificar ef mo- vimiento) y para llevar a cabo los ajustes necesarios mientras se realiza | movi- miento (refinar ef movimiento). Cuando queremos tomar un objeto con la mano, el sistema motor utiliza la informacién que le proporcionan los sistemas sensoriales para corregir, en el caso de que sea necesaria, la trayectoria marcada (pracesos de retroalimentacién © feedback). En ocasiones, es mas efective utilizar mecanismos de anteroalimenta- ign. Por ejernplo, cuando querernds atrapar una pelota que nos han lanzado, debemos predecit la trayectoria que seguiré para poder situar las manas correc tamente. En este caso, el sistema de antcroalimentaciin debe interpretar las se- files visuales correctamente para poder tensar la musculatura con anticipactén al impacto de Ja pelata, Doble organizacién del sistema motor: jerarquica y en paralelo (Ongenizacién jerdrquica: el sistema motor est formado por diferentes compo- nentes relacionados por vias que siguen una trayectoria descendente. Todos los movimientos son producidos por neuronas motoras de ia médula y el tronca del encéfala que inervan los miscules, Estas motonewronas estén contraladas ¥co- ordinadas pos el encéfalo, por neuronas dea corteza cerebral y ef tronco del en- céfalo, Encontramos tres niveles principales de control motor; médula espinal, tronco del encéfalo y corteza cerebral. ‘Motoneuronas primarias 0 tipo aifa de la médula y del tanco det encefialo: ‘+ Ocupan el nivel inferior de la Jerarquia del sistema motor. Después de des- conectarse la medula espinal de los centros superiares, una estimulacion apropiada puede producit respuestas motoras refie}as. ‘+ sobre éstas convergen tadas las drdenes matoras de los niveles superiores. © Envian suts axones fuera del SISTEMA NERVIOSO CENTRAL para inervar las fibras de la musculatura esquelética, También sinaptan con intemeuronas. = Tienen autonomia para realizar movimientos estereotipados autométicas (respucstas reflejas). Tronco del encéfalo + Constituye un nivel intermedio en la jerarquia del sistema motor. + En diferentes miicleos del tronco del encéfalo se originan vias descenden- tes hacia ja médula espinal. ‘Corteza cerebral Es el nivel supertor de la jerarquia motora. * Incluye las Areas de asociacién de la corteza parietal y prefrontal ¥ las 4dneas propiamente motoras (as areas. premotoras y motora primaria). + Esa responsable de planificar, iniclar y dirigit los movimientas volunta- Hos. * La corteza cerebral ejerce esta inilvencia directamente por medio de pro- yecciones sobre la médula e, indirectamente, intercediendo proyecctones a centros det tronco del enééfalo que proyectan a la médula espinal. Las vias motoras descendentes con origen en la corteza y 1 tronco del encé- falo son esenciales para el control de los movimientos voluntarlos y constituyen el nexo entre los pensamientos y las acciones. Organsizacién en pusaielo: desde los niveles supériores de la jerarquia motora las Ordenes Megan a los niveles Inferlores directamente oa través del tronco del -encéfalo, Este heche pone de manifiesto que los sisternas motores no sdlo estén organizados en serie, sino también en paraleto. Fl procesamiento en serie y en paralelo de las vias motoras descendentes aporta una mayor eapacidad de pro- cesamiento y de adaptaci6n en el control motor. GES? Capituio M1, apartado 1, Grifico $2, COrpanicacin jeruica yan paras del sama motor, Los sisternas de los ganglios basales y el cerebelo Hemos hablade de tres niveles relacionados con el control motor: las meto- neuronas alfa de la médula y el tronco del encéfalo, el tronco del encéfalo y la corteza cerebral. Es preciso destacar la existencia de otros dos subsistemas rela+ ionades con él contro! motor:l.os ganglios basales.£1 cerebelo.Estos sistemas no tlenen acceso directo a las motoneuronas alfa, sino que regulan la actividad de las ncuronas motoras que dan origen a las vias descendentes. Cerebelo ‘Una de las principales funciones es corregir los errores en el movimiento comparando las érdenes motoras producidas en la corteza ¥ el troneo del encé- falo con la retroalimentacién sensorial sobre los movimientos. que realmente se ‘estén produciendo. ‘Ganglios basales La importancia de los gangtios basales en el movimiento se pone de mani- tiesto al observar las alteraciones motoras que acompanan las disfunclones de Jos ganglios basales, 1a enfermedad de Parkinson y la de Huntington. Figura 3.1, Organizacién del sistema motor, Esta figura se ve con mds resolucién en la web. => Capitulo Ml. apartada 1. Grafico $3. 1.2, Organos efectores ‘Nuestros movimientos no-son més que el resultado de la contraccién de los masculos. 12,1, Los masculos Enos mamiferas, podemos distinguir tres tipos de misculos: + Estriados: son los que posibilitan nuestro movimiento (o el de nuestro es- queleto). La mayoria de los mésculos que estan actlvados de manera vo- luntarla son del tipo estriado, El nombre musculatura estriada se explica porque las fibras musculares alsladas aparecen con bandas o estrias cuan- do se observan en el microscopto éptico. Los musculos estrlados también se denominan esqueléticos, puesto que tedos los masculos que se encuen- tran fijados en el esquetete son de este tipo. * Cardiaco: se encuentra en el corazon y se utiliza exclusivamente para bombear la sangre. + Lisos: la musculatuta lisa esta controlada por el sistema nervioso auténo- mo 7 es la responsable del movimiento de visceras y Grganos interns (es+ ‘tOmago, intestino, Utero, etc). 1.2.2. Musculatara estriada Los miiscullos estriados estan formados por muchas fibras: las fibras mus- culares, Cuando se mala en el microscopic dptico una fibra muscular, se puede observar que contiene miofibrillas, y que cada una de Jas mismas repite a lo largo de su longitud un patron de bandas claras y oscuras. Por este motivo, se denomina musculatura estriada. @ Lasibandas oscuras se corresponden con las regiones donde se encabalgan Jos filamentos de actina y miosina. * Las fibras musculares son células grandes. La mayor parte de su citoplas- ma esté formade por miofibrillas. * Una miofibrilla consta de una cadena de pequefias unidades repetidas re- gulammente, denominadas sarcémeros (los sarcomeros son las unidades contractiles de las fibras). + Cada sarcémeto contiené dos tipos de filamentos dispuestos en paraleto: 1) Filamentos gruesos (formados por meléculas de miosina). 2) Filamentos delgados (formados por moléculas de actina). La principal funci6n del sistema nervioso motor es el control de las fibrras musculares. iCémo se produce In-contraccién muscular? Los musculos esqueléticos estén inervados por axones mielitticos de mo- toneuronas alfa que llevan informactén desde e] SISTEMA NERVIOSO CEN- TRAL. La sinapsis entre una neurona motora y la membrana de una fibra muscular comstituye la unién neuromuscular. Las motoneuronas alfa son neuronas motoras que tienen su cuerpo en el asta anterior o vential dela médula espinal yen nGcleos mototes de los pares craneales. Laesclerosis lateral amiotréfica (ELA) es una enfermedad neurodegenerativa carac- ‘terizada por la degeneracion progiesiva de las motoneuronas alta de la médula es- Pinal y tronco del encéfalo (acaban degencrando también las neuronas motoras de 1a corteza). Los afectados presentan debllidad y atrofla dela musculatura esqueléti- ‘ca. En algunos casos, esta enfermedad puede tenet wna base genética: una mutacién ene! brazo largo del cromosoma 21. Lamayorfa de les fibras musculares estén Inervadas por una sola motoneurana alfa; sin embargo, cada axén motor caando Tlega al miisculo se ramifica, estable- ‘Gendo sinapsis com muchas fibrasdiferentes. Todas las fibras inervadas por un mis- mo aXOn se contraen como respuesta a los potenciales de accién de la misma motoneurona.Cada motoneurona alfa y las fibras musculares que inserva constitu yen una entidad funcional, la unidad motora®, El nGmero de fibras musculares inervades por un Gnico ax6n varia consl- derablemente dependiendo de la prectsién con que ei masculose puedacon- trolar. Asi, en los misculos que mueven los dedas 0 los ojas, la tazén puede ser ras pequefia de 1 4 10; en cambio, en los méascuilos que mueven tas pier- nas, la razén puede ser de 1 a varios centenares, iCémo se traducen los potenciales de accién en contraccién muscular? * Cuando un axém de una motoneuzona alfa lege al mitsculo, plerde sa capa -de mietina y se ramifica, + Las botones terminales de estas ramificactones penetran hasta una 2ona es- pecializada de la membrana de la neurona muscular denominada place ter. ria, © Cuando el potencial de accién llega a la terminal ax6nica, la motoneurona libera acetilcolina en el espacio sindptico, Esta uitima ve une a receptores ni- cotinicos de la membrana de la fibra muscular, + Como respuesta de la unién del neurotransmisor al receptor, se produce la -contraccién muscular (esta Gltima se produce cuando los fitamentos de acti+ hay miosina de las miofibellas se desitzan unos sobte otros, de manera que 1a Jongitud total dela fbra muscular se acomta; los filamentos delgados de ac- tina eumentan su superposicidn respecto de los gruesos de miosina). BE Cepitoio mt, apartado 1. Grético 54. Mla de dear oe Hatntes gar api la conbaceiba ate (mot ered de ‘lareios for proper on VBE por dot guzos ances imdapendents, eH. Henley y I Hanaow y de A, esky yb Biederpees- ‘Como padéls observar, les sistemas motores son muy diferentes de los siste~ mas sensoriales, Estos ultimos transfozman la energia fisica en informacion ner- ‘viosa, mientras que los sistemas motores traducen las seflales neurales en contracclon muscular para producir movimiento. '. EL termino uid nrotora fuc propucsto por Shexringion en 1925. En el caso de los sistemas sensortales, la informacién se dirige de la peri- feria al SISTEMA NERVIOSOCENTRAL y, por tanto, es aferente, mientras que en los sistemas motores se dirige desde los centros de control mator del SN’ ala periferla por medio de las vias eferentes. Los pasos que se producen desde que se Libera la acetilcolina hasta que se produce la contraccion muscular son Jos siguientes: © La unién de la acetilcolina al receptor produce la apertura de canales de NaviK*. © Entra Naty sale K*. * Se produce una despolarizacién de la membrana posindptica denominada potenctal de placa terminal. + Esta despolarizacion produce la apertura de canales de Na* dependientes de voitaje. + Entra Na’, © Se llega al umbral de descarga: se produce una despolarizacién suficiente para disparar un potencial de acclén, + Este potencial de accién induce la contraccién de ja fibra muscular. Cada petencial de accién de una motoneurona libera suflciente ncurotrans- misot pata dexpolarizat la membrana de la fibra muscular hasta su umbral de descarga.Aunque un PEP y un potencial de placa constituyen despolarizaciones de la membrana posinéptica, presentan claras diferencias: un solo PEP nunca desencadena un potencial de accion y, en cambio, la ampiltud de un potencial de placa es suficiente para generar un potencial de acclén que produciré la. con- tracei6n de la fibra muscular. ==? Capinuto 1, apartado 1. Grafico 55. ‘vendo un potundatde acl lng aibonn espinal de & metonervons ether sceicalna que rerio con apteen signe ds fo mui. consent, sabre canals de y que despetaean te sierra. te despotic plodace lb eptrae de cane de Na pene de vote a depelacn ‘vena sehen pra esecadenat un poten ie een, Receptores sensoriales de la musculatura esquelética Para la ptoducci6n del movimiento es esencial que los centros motores te- ciban informacién sensorial desde les mésculos. Los centros de control mo- ser necesitan informacién sobre la posicién del cuerpo y de las extremidades ¥ del estado de los misculos antes de realizar un acto motor y durante el mis- mo, En los misculos existen dos tipos de receptores musculares: * Husos musculares. + Organas tendinosos de Golgi. Figura 3.2, Locelizaciénde los husos musculeres 1 de los érqanos tendinosos de Golgé ene! masculo. Husos musculares Los husos musculares estén formacos por fibras musculares (denominadas intrafusales) dispuestas en paralelo entre las fibras que constituyen el musculo esquielético (que también se denominan extrafusales), ‘Las fusos usculates captan informacidn sensortat que envian al SISTEMA ‘NERVIOSO CENTRAL por medio de axones mielinizados. Estos tiltimos trans- miten informacién propiorreceptiva hasta centros encefslicos de control motor, ‘pero también pueden hacer sinapsis con neuronas motoias de la médula espinal ‘participando én reflejos medulares. Como el resto de las neuromas que Hevan ins formacién al SISTEMA NERVIOSO CENTRAL desde la periferia, estas fibres cle- jan su soma en los ganglios espinales de la raiz dorsal. Les husos musculares se activan principalmente cuando se produce un es- ‘tiramiento del misculo. Por tanto, llevan informacién sobre Ia longitud del mismo, Cuando se produce un estiramiento del misculo, se deforman las ff- bras intrafusales produciendo un aumento en la actividad de las neuronas sensoriales que inervan los husos. Dichas neurenas sensoriales hacen sinap- sis directamente sobre neuronas motoras alfa de la raiz ventral de la miédula espinal, pero también transmiten la informacion a centros superiores de control metor, Elestiramiento del misculo del codo, que se produce cuando tomames un ob- jeto que pesa con la mano, desencadena una contraccién refleja del mismo que se pone al estiramiento y que impide que el objeto nos caiga. Asimismo, los husos reciben inervacién de matoneuronas ganta que ticnen el soma en el asta ventral de la médula espinal. La activacion de dichas motoneuronas produce un aummentoen la cantidad de tensién de las flbras intrafusales, pero sin producir movimiento. Es- tas motoneuronas estin mis relacionadas oon procesos de regulacién que con la ejecucién de los movimientos: la contraccién de las fibras invzafusales incrementa la sensibilidad de las flbras sensoriales ab estiramlento muscular, Recordad que las motoneruonas que inervan las flbras extrafusales también po- seem 3u somia en la raiz ventral de la médula espinal y, astmismo, son del tipo alfa, ‘Grganos tendinosos de Golgi Los drganos tendinosos de Golgt son receptores encapsulados dispuestos en se rie con las fibras musculares extrafusales y situados en Ia unién de] mtisculo en el tendén. La contraccién del nnisculo suele producir un estiramiento del tendén que desencadena potenciales de accién en neuronas sensoriales. Los axones de dichas neuronas hacen sinapsis con interneuronas inhibitorias de la médula espinal que sinaptan con motoneuronas alfa que inervan el mismo misculo. Por tanto, el Stgano tendinoso de Golgi se puede considezar como tun siste ma de retroalimmentacion negativo que regula la tensién muscular, disminuyen- do la activacién de los miscules cuando se generan fuerzas excepcionalmente grandes. A diferencia de los husos, los érganos tendinosos de Golgi responden ala contracdén muscular y, por consigulente, codifican informacién sobre la tensién muscular (fuerza de estiramienta). HE? Capéqulo II, apartado 1. Gréifico $6, 1.3. Control central del movimiento: Ja médula y el tronco del encéfalo En este apartado explicaremos ccimo se lleva a cabo el control motor en fos niveles inferiores de ia jerarqufadel control motor, las moteneuronas alfa de la médula espinal y el tronco-del encéfalo, 1.3.1, Médula espinal La mayoria de las motaneuronas que inervan la musculatura estriada se-en- cuentran en el asta ventral de la médula espinal. Los grupos de motoneuronas que inervan las extremnidades supertores se locali- zan en la intumescencia cervical de la médula, ¥ los que inervan las plernas en la Jambar. La lesi6n de las neuronas motoias medulares produce pardlisis 6 paresia (debill- dad muscular del mésculo afectado, Dicha lesién impide la transferencia de todo ‘ipo de actividad neural 4 las fibras rmusculares, sea voluntaria o-refleja. Figura 3.3. Seccign transversal de ta médula espinal. S237 Capitulo Ill, apartado 1. Grafico $7. Los cuerpos de las motoneurenas que inervan la musculatura esquelética presentan una organizacién espacial “distal-proximal”: + Las motoneuronas que Inervan fa musculatura axial (misculos del troneo: ccuello y espalda) se locatizan cerca de Ja linea media de la médula + Las motoneuronas que Inervan la musculatura proxima| se localizan me- dialmente, + Las motoncuronas que inervan la musculatura distal se localizan progre sivamente inds lateratmente, Figura 3.4, Organizacién somatottipica de las neuronas motoras en un. corte transversal de la médula espinal. Las newronas que inervan los masculos de los hombros estan mas proximas a Ja Iinea media que las que inervan los muisculos de los brazos. Los masculos proximales (especialmente los mésculos extensores de las pler- as) y La musculatura axial se utflizan princtpalmente para mantener el equill- brio y la postura.Los mGsculos distales (especialmente los de las extremidades supetiones) se utilizan para actividades de manipulacion fina, Es conveniente recordar que en ol tronco del ene@falo también se encuentran. ‘motoneuronas alfa (que tienen el soma en nticleas motores de los pares cranea~ Jes) que controlan la musculatura de la cara. 1.3.2. Tromco del encéfalo En diferentes nicleos del tronca de! encéfalo se originan proyecciones hacia motoncuronas de la méduula, Diehas proyecciones siguen la disposicién medial lateral ya comentada en ¢l apartado anterior. Asi, las vias descendentes que par- ten desde el tronco del encéfalo se organizan en dos subsistemas, ano medial y uno lateral. ‘Vias mediales; tractos vestibulo-espinales, tractos reticulo-tspinales tracto tectoespinal Las vias mediales acaban sobre motoneuronas que controlan los musculos axiales y proximales de las extremidades. El sistema medial posee tres compo- nentes principales: los tractos vestibulo-espinales, los tractos reticulo-espinales y él tracto teetoespinal. Las vias troncoencefalicas mediales forman el componente filogenéticamen- te més antiguo de los sistemas motores descendentes. El sisterna medial se rola- ciona con el siguiente: © El mantenimiento de la posicin erecta del cuerpo. +E mantenimiento de la posiciOn estable del cuerpo mientras se realiza ‘cualquier movimiento (integrando los movimfentos del cuerpo y de lay -extremidades). + Los movimientos de orientacién del cuerpo y de la cabeza. La locomocién. ‘Thactos vestibulovespinales lateral y medial). Los tractos vestibulares x originan en Jos miicleos vestibulares, donde llegan los axones del VIII par craneal que llevan in- formacién de la pasicién de la cabeza en el espacio desde el érgano vestibular. Tractos reitculo-espinnles (Ioteral p medial), Los tractos reticulo-espinales se orlginan en diferentes nacleos de la formacién reticular de la protuberancia y el bulbo, ‘Tracto tectoespinal, El tracto tectocspinal se origina en los coliculos superiores del mesencéfalo. Este sistema es importante para la coordinacién de los movi- ientos de la cabeza y de los afos. ‘Via lateral: tracto rubroespinal Las vias laterales con origen en el tronco del encéfalo finalizan sobre mo- toneuromas que controlan la musculatura distal de las extremidades, La prin- cipal via de este sistema es el tracto rubroespinal. El tracto rubroespinal tiene su origen en el niicleo rojo del mesencéfalo y se relaciona con el control de la musculatura distal de las extremidades (an- tebraze y mario, sin les dedos, ¥ pate inferior de las piernas y ples). EL tracto rubroespinal colabora con e! tracto cértico-espinal lateral pata ¢ control de los movimtentos Independientes de las extremidades y de las ma- nos (pero no de los dedos). Como veremos més adelante, el tracto cértico- espinal lateral es el responsable de les movimientes independientes de los dedos. 1-4. Control central del movimiento; la corteza cerebral En este apartado explicaremos como s¢ lleva 2 cabo el control motor en el nivel superior de la ferarqufa motora, la corteza cerebral. 1.4.1. Cortezas de asociacion ‘Como ya sabéls, cada drea sensorlal primarla proyecta un rea de asocia- cign ynimodal que integra informacion de s6lo un tipo de modalidad senso- rial, Las areas de asociacion unimodal proyectan a dzeas de asociacion multimodal que integran informacién de mas de una modalidad sensorial. Algunas de dichas areas participan en la planificacién y programactén de los movimientos, enviando informacién a las dreas premotoras y motora prima- tia de la corteza, ‘EL terme <értex prioaaro posee dos significados diferents las tress somoriales primaries ‘son el primer Ingar de procesamlento cortical de la informacién sensorial, mientras gure -d cOrtex motor primario ese! filtime lugar donde se procesan las érdenes motoras. Las dreas de asociaclén multimodal integran informaclén de las diferentes modalidades sensoriales y “vinculan” la informacién sensorial con la planificas cién del movimiento. Corteza de asociacién parietal posterior Antes de empezar un determinade movimiento, es necesario que el SN co- nozca la posicion de las diferentes partes del cuerpo que se deben mover y la po- sicién de los objetos a los que va dirigido ef movimlento. La informacién referente al: mundo exterior debe correlacionarse con la informacion de nuestro cuerpo y con nuestro estado emocional. SSR? Capitulo MM, apartado 1. Grifico 83. La corteza parietal posterior (areas §, 7, 39 y 40,de Brodmann) recibe aferen- clas de las cortezas siguientes: + Las cortezas somatosensorial, vestibular, auditiva y visual. Por tanto, tiene ‘acceso a informacién sobre la posicién de las partes del cuerpo y de la si- tuacién de los objetos en el entorne en que se produciré el movimiento. + La corteza motora que, por consiguiente, tiene acceso a los programas motores, + La corteza limbiea, por lo que tlene acceso al estado motivacional del or- ganismo. Figura 3.5. Principales aterencias corticales de la corteza cde asociaci6n pasietal posterior. La corteza parietal posterior (éreas 5, 7, 39 y 40 de Brodmann) proyecta los elementos siguientes: * Cortera de asociacién prefrontal dorsolateral. «Areas premotoras. La corteza de asociacién parietal posterior se relaciona con la integracién de 1a informacién sensorial esencial para la planificacién motora. Diferentes estu- dios de registro y lesién han puesto de maniflesto las pasibles funciones de esta corteza de asociacién. Aunque no parece necesaria para la ejecucién del movi- miento, sf-que lo es para lo siguiente: + Apottar las claves sensorlales (especialmente visuales) para los movimien- tos dirigidos un blanco. Por ejemplo, los pacientes con ataxia 6ptica pre= sentan lesiones en esta zona de la corteza y tienen problemas para tomar ‘objetas (cuando el movimiento es guiado visualmente) sin que existanin- gin problema motor. En estudios de registro en monos se ha puesto de manifesto que las neuronas de esta area aumentan Ja tasa de descarga ‘cuando el animal intenta asir un objeto que desea, pero ne cuando realiza el mismo movimiento sin estar presente el objeto. + Apottar sefiales motivacionales, Corteza de asoctacién prefrontal dorsolateral La corteza prefrontal dorsolateral ex fundamental para planificar nuestro comportamiento en funcién de la experiencia. Para entender sus funciones, es preciso que tengamos presente su patrén de aferencias y eferencias: + Reclbe informacién de le corteza de asoclacién parietal posterior y, por ‘tanto, dispone de una tepresentaci6n mental de los estimulos.a los que el sujeto debe responder. Se ha propuesto que Ia corteza prefrontal podria almacenar la infotmaci6n sobre la localizacién de los objetos en el espacio sélo durante el tiempo suficiente para gular el movimiento. Este tipo de ‘memoria se llama memoria de trabajo. + Envia informacién a las dreas premotoras. Asi pues, Ja corteza prefrontal dorsolateral se relaciona con la capacidad de evaluar las Consecuericias de las acciones futuras, y planear y orgattizar las ace ciones en funcién de estas itimas. Por consiguiente, selecciona la estrategia para que se Heve a cabo el movimiento. 1.4.2. La corteza motora: fireas premotoras y corteza motora primaria Las 4reas motoras de la corteza cerebral constituyen el nivel superior dela je- rarquia motora. Cortera motora primaria La corteza motora primarla (rea 4 de Brodmann} se encuentra en Ia circun- volucién prectental (¢n superficie medial y lateral). Los estudios de Wilder Pen- field en pacientes neuroquitargicos pusicron dé manifiesto que la estimulaci6n eléctrica de esta dtea producia movimientos en diferentes partes del lado con- tralaterad del cuerpo. La corteza motora primaria ¢s el drea de la corteza donde intensidades de es- timulacién menores elicitan movimlentos. Este hecho podria indicar que cerca del electrode de estimulacién se encuentran neuronas que conectan con I mé- dula espinal directamente, o con pocas sinapsis. La corteza motora primaria contiene una representacion. somatotopica del cuerpo. El cortex motor prima- tio, come la corteza somestésica, est organizado somatotopicamente (de soma, ‘cuerpo’, y 1opes, ‘hugar’). Regiones especiticas del cOrtex motor influyen sobre la actividad de grupos de mésculos especificos, La-organizacion somatotopica del c6rtex motor ng es fila, sino que se puede alterar durante un aprendizaje motor, o después de una lesi6n, En un experl- mento realizado en monos, se provocé una oclusién en una arterla para destruir Ja porcién del 4rea motora primaria que controla las manos y los dedos. Como consecuencia de ello, los animales perdicron la capacidad de tomar pellets de comida con os dedos. Una parte de los animales fueron reentrenados a utilizar la mano y el resto, no. Los anirnales que fueron reentrenados perdieron el érea derepresentaciin cortical de la mano y el antebrazo, En cambio, se observ que los animales que utilizaron la mano diariamente, la parte no lesionada dela cor teza que controlaba la mano y los dedos se expandié hacia zonas noJesionadas adyacentes y recuperaron la habilldad de tomer los pellets.con la mano en tres © cuatro setuanas. Este experimento pone de manifieste la importancia de Ja préctica sensoriometora en la nehabilitacién tras una lesion, El mapa motor representado en Ja corteza Motora es desproporcionado: la musculatura utllizada en tareas que requieren un control muy fino (como la de la cara o manos} acupa mucho mis espacio que la representacion de la muscu- latura que requiere un control motor relativamente menos preciso. === Copitulo Ul, apariedo 1. Grifico 59. Al observar el homénculo motor se pone de manifiesto la cantidad despro- porcionada de Area cortical dedicada a los movimientos de los dedos y de los miisculos utilizados por el habla, [Larepresentacién desproporcionada de las diferentes partes del cuerpo en la cor- teza motora forma un homimculy motor (similar al de la corteza somatosensorial). Desde ol punto de vista funcional, qué representan los mapas motores? Losestudios de Penfield en humanosy de Woolsey en animales demostraron con-cla- ridad la existencia de un mapa de lz musculatura en la corteza motora. Sin-embargo, ‘no estd claret este mapa mator representa los mGsculos Individuales de una zona del ‘cuerpo o si, en cambio, repzesenta grupos de miisculos que intervienen en movimiens tos concretos., ‘Los primetos estudios indicaron que la corteza motora estaba organizada en colum- nas que controlaban la acciin de méisculos individuales. ¥ asi, que el mapa de lacoz- ‘teza seria una representacién de miisculos Individuales. Estudios mds recientes indican que Ia otganizacton de la corteza es mas complicada. Parece que hay miisculos que estin representados en mas de un lugar de la corteza despecialmente os misculos distales de las extremidades} y, por tanto, pueden estar activados por la estimulaclén de diferentes lugares de la corteza. Por ejemplo, axones ‘individuales del tracto cértico-espinal acaban sobre conjuntos de neuronas:medula~ sesque inervan musculos diferentes, De este modo, en el Area de representacién de la smano se ha descublerto que la mayoria de Jas neuronas que controlan los dedos in= terviendn en los movimlentos de més de un dedo, y existe un gran encabalgamiento centre las neuronas que controlan los diferentes dedios. Por consiguiente, el control del movimientede un dedo esta Influide por una red de neuronas distribuldas en elites de representacién de la mano. Areas premotoras ‘Las areas premotoras incluyen la corteza premotora (étea 6 de Brodmann), mayoritariamente en la superficie lateral, y la corteza motora suplementaria lo- calizada mas medialmente. La estimulacion eléctrica de estas regiones también produce respuestas mo- toras; sin embargo, estas respuestas difieren de las producidas por 1a estimula- ci6n del area matora primaria en dos aspectos: + Se necesitan corientes de estimulaci6n superiores para evocar respuestas motoras (parece que las conexiones de la Cortera premotora cori las mo- toneuronas de la médula espinal son menos directas). + Los movimientos producidos son, en general, mas complejos. En oca- siones, Implican acciones en maltiples articulaciones y de los dos lados del cuetpo. 1.4.3. Funciones de la corteza motora En general, $e piensa que la corteza premotora se relaciona con la programa- cién de Ios movimientos, mientras que ¢] drea motora primaria controla la-eje- cucién de los movimlentos. Un estudio con imagenes de tomografia para emision de positrones pone de mani- esto estas funclones: 1) Cuando los individuos realizan un acto motor simple, el flujo sanguineo regional aumenta en Ja corteza motors primaria. 2) Cuando realiran un movithiento més complejo (una secuencia de movitnientos con Jos dedos), también aumenta e] flujo en la cortera motora suplementara, 3) Cuando ensayan mentalmente ta secuencia del movimiento anterior, el fluja'san guineo slo aumenta en et drea motora suplementaria EE= Capitulo II, apartado 1. Grdfico 60. Funciones de la corteza premotora. La corteza premotora: # Reclbe iaputs principalmente de: 1) nticleos motores y del télamo ven- troanterlor y ventrolateral (que reciben inputs de los ganglios basales y ce rebelo), 2) corteza somatosensorial primaria y parietal posterior (que le proporcionan informacién de la respuesta motora que se est levando a cabo) ¥ prefrontal dorsolateral. + Envia proyecciones a Ja corteza motora primazia y otras estructuras moto- ras. La corteza premotora también envia proyecciones a ta médula espi- nal, aunque ¢] volumen de proyecciones es menor que el de las que s¢ originan en la corteza motora primaria. Su funcidn principallse relaciana con la programactén motora. Capitulo IIL apartado 1. Grifico 61. Unos experimentos de registro en monos realizados a partir de la década de 1960 pusieron de manifiesto el papel anticipatorio de la corteza premotora. Las neuronas de la corteza premotora aumentan su tasa de descarga cuando el ant- mal ve aparecer un objeto en su campo visual, o cuando se le presenta una sefial que le indica que debe estar preparado para realizar un movimiento. Estas neu- rorias disiuyen su tasa de descarga cuando empieza a hacerse el movimiento. Funciones del érea motora suplementaria £] drea motora suplementaria: + Recibe proyecciones carticales de la corteza de asociacién parietal poste- sor y prefrontal dorsolateral, y desde la corteza somatosensotial. ‘* Envia proyecctones a la corteza motora primarta. Su funcién principal s¢ réladiona con la programacion y coordinacién de movimientas comple|os (coordinacién bimanual), Las nevronas del 4rea moto- ta suplementaria, como las de la corteza premotota, también se activan antes del Inicio del movimiento, Clertos experimentos con monos ponen de mani- flesto la relacién de! area motora suplementarla con la coordinacién motora de las manos. Cuando se lesiona esta zona de la corteza, se altera la coordinacién de las manos para tlevay a cabo una tarea-La estimulacin de la corteza motora Suplementatia produce movimientos bilaterales sugiriendo que esté relacionada en la coordinaci6n de los des lados del cuerpo. Funciones de la corteza motora primaria El area motora primaria: + Recthe proyecciones corticales de las dreas premotoras y la corteza soma- tosensorial primaria. Asimismo, zecibe proyecciones subcorticales desde el nicleo ventral posterolateral del télamo. La informacién sensorial que recibe la corteza motora primaria desde la corteza somatosensozial y el niicleo ventral posterolateral del télamo es importante, puesto que le pro- porcionan retroalimentaci6n sensorial sobre Ja contraccién de los mdscu- Jos y la magnitud de Jos movimientos que se estan tealizando. + Envia proyceciones a diferentes niicleos del tronce del encéfalo, a moto- neuronas del tronco del encéfalo y de la médula espinal. La corteza motora primaria Interviene en la ejecucion de los mavimientos ‘voluntarios estableciendo las érdenes mototas de “cuindo” y “como” se deben mover los miusculos. La corteza motora primaria se activa durante la efecucién del movimiento. Sus neuronas codifican la fuerza de la contracciém muscular y la direocién de los movimientas. ‘A modo de resumen, podriamos decir que existen tres aspectos implicados en los movimientos voluntarios: qué hacemos, céino lo hacemos y cuindo lo hacemes, Diferentes estructuras estan Implicacas en el qué, el como y el cudnan de! movimiento: las cortezas de asociacién participan en Ja planificacion del movimiento (qué), las teas premotoras ena programaci6n del movimiento (¢d- mo) y Ja corteza motora primaria en la ejecucién del movimiento (cuindo). 1.5, Proyecciones descencentes desde la corteza motora En este apartado nos centraremos en las proyecciones con origen en la.cor- ‘teza motora relacionadas con el control motor. 1.5.1. Proyecciomes descendentes desde la corteza motora ‘La corteza motora participa en el contrel motor directa ¢ indirectamente: 1) Directamente, par medio del contacto con metoneuronas ¢ interneuronas dela médula espinal y micieos de los nervios crancales. La corteza motora influye directamente en las motoneuronas de la médula por medio de los tractos cortico- espinales* (control motor de tronco y extremidades}, La corteza motora influye di- Tectamente sobre las motoneuronas del tromeo del encéfalo por medio del tracto Srtico-bulbar (control motor de la cabeza y la cara). 2) Inditectamente, por medio de ta inervaciOn de neuronas en centras de con- trol motor troncoencefélicos como la formacién reticular y el niicleo rojo. La cor- teza motora puede influir indirectamente en las motoneuronas de Ia médula espinal por medlo de las fibres c6rtico-rubrales y cOrticoreticulares. Se ha puesto de manifiesto que después de una lesién de los tractos cértico- espinales a la altura del bulbo, se produce una recuperacién del movimiento parcial después de unos meses, Esta recuperacion es posible porque las drdenes: motoras desde el cétex también thenen acceso a las motoncuronas de la médula y tronco por medio de sistemas descendentes del tronco del encéfalo; es decir, por medio de la via indirecta. Fs conventente remarcar, sin embargo, que el mo- vimiento independiente de los dedas se pierde permanentemente. 1.5.2. Tractos cértico-espinales Las fibras de los tractos cbrtico-espinales (o piramidales) se originan en las zonas de representacton del tronco y de Ias extremidades de la corteza motora. La contribuctén de la corteza primaria (rea 4 de Brodmann) explica slo un 4056 de las fibras cértico-espinates. El resto de los axones provienen de neuronas del drea premotara, asi como-de la corteza somatosensorial. Las proyecciones desde las ateas premotora y motora acaban en las astas ven trales ¢ intermedias de 1a médula espinal. Las proyecciones desde la corteza s0- matosensorial acaban en el asta dorsal. Por tanto, € poco probable que las proyecciones desde la corteza somatosensorial participen en el control motor, Se piensa que podrian regular la transmisiGn de informacién sensorial desde el asta dorsal hasta los centros encefilicos su Las tractos cértica-espinales son el tracto cértico-espinal lateral y el tracto cértico-espinal ventral. Lostractos cértico-espinales cruzan la linea media y, asf, la corteza motora derecha controla los movimientos del ladotzquierdo del cucr- 9. Los tractos eéenice-espinales también rectben el nombre ce pirate, ya la inversa. La mayorfa de las fibras cértico-espinales cruzan la linea media a la altura de] bulbo (en la decusacion de las plramides). Sin embargo, un 10% de las fibras cortico-espinales no cruzan La linea media hasta que Megan al seg- mento medular de destino. El recorrido de los tractos cértico-espinales es el siguiente: * El origen se encuentra en las neuronas piramidales de la capa cortical V de la corteza motora. + Los axones de estas neuronas viajan a través de la cépsula interna del en- céfato anterior y el pediinculo cerebraf del mesencéialo. # En su paso par la protuberancla, tos axones se dispersam entre las fibras y los micieos pontines, y se vuelven a reagrupar a la altura de! bullbo, en las pirdmides del bulbo. + Enel extreme caudal del bulbo, aproximadamente un 90% de los axones decusan (cruzan la lines media) entrando en la médula, donde forman él tracto <értico-espinal lateral. + Elresta de los axones no cruzan la linea media en las pirdraldes, sino que siguen un curso medial para la colunna ventral de la médula espinal for mando el tracto cértico-espinal ventral. Las fibras del tracto cOrtico-es- pinal ventral cruzan la linea media en la médula espinal. SEE? Capitulo Il), apartado 1. Grafico 62. GEE Capitulo Il, apartado 1. Gréfico 63. Los tractos eértico-espinales pueden efectuar contactos monosinapticas con motoncuronas (estas conexiones son especialmente importantes en cl movi- miento individual de los dedas), @ pucden establecer contactos con intetneuro- nas de la médula (estas conexiones indirectas son especiaimente importantes para Ia coordinacién de grandes grupos de mtsculos que participan en movi- Taientos como el de caminar}. [==> Capitulo Ul, apartado 1. Grafico 64. \Dipoain sematetipica de lax cnet motores cecil ekpasa tema, pacinc cael y Unc er ‘teo-espinal Diferencias funcionales de los tractos cértico-espinales Para entender cuales son las diferencias funcionales entre los tractos cértioo- espinales ventral y Lateral, serd stil que nos fijemos en et origen de-cada uno de estos tractos. RE? Capitulo Il, apartado 1. Grafico 65. ‘Cran oa a entarn met ona es propueciones hac fos acts ebicoeupnale taal vs, hace en os ebetcosbubbes, El destino de estos dos tractos son las motoneuronas de la médula espinal que inervan los misculos representadas en las zonas de origen. De hecho, los tractos cortico-espinales ventral y lateral acaban aproximadamente en las mis- mas regiones de la sustancia gris medular que las vias descendentes mediales y laterales, respectivamente, del tronca del encéfalo. El tracto-cortico-espinal lateral controla los musculos distales de las extre- midades, Su influencia es fundamental para Ia realizaci6n de movimientos voluntarigs precisos, sobre todo de las mangs ¥ dedos. El tracto cértico-espl- nal latezal s¢ telaciona con el control de los movimlentos independientes. de los dedos y manos. Ciertos estudios con monos han puesto de manifiesto que la transeccion bilateral del tracto cértico-espinal lateral produce una in- capacidad para utilizar los dedos de manera independiente (al asir un objeto, lo hacen moviendo. todos las dedos juntos, como si estuvieran engancha- dos). Los movimlentos Independientes de las manos implican que la mano derecha efectiie movimientos simulténeos y diferentes de los de la mano iz- quierda. El tracte cértico-espinal ventral intervienc en el control de los musculos del cuello, tronco + misculos proximales de las extremidades. Bl tracto

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