Fabaceae

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Fabáceas (Leguminosas)

Un ejemplo de fabácea herbácea: Vicia sativa

 Taxonomía

Reino: Plantae

División: Angiospermae

Clase: Eudicotyledoneae

Orden: Fabales

Familia: Fabaceae
LINDL. (=LEGUMINOSAE JUSSIEU, NOM. CONS.).1

Diversidad

730 géneros y 19 400 especies (véase Anexo:Géneros de Fabaceae)

Subfamilias

Faboideae Rudd (Papilionoideae Juss., es el nombre alternativo)

Caesalpinioideae DC.
Mimosoideae DC.

Sinonimia

Caesalpiniaceae R.Br.
Cassiaceae Link
Ceratoniaceae Link
Detariaceae (DC.) Hess
Hedysareae (Hedysaraceae) Agardh
Lathyraceae Burnett
Lotaceae Burnett
Mimosaceae R.Br.
Papilionaceae Giseke
Phaseolaceae Ponce de León & Alvares
Robiniaceae Welw.
Swartziaceae (DC.) Bartl.

[editar datos en Wikidata]

Las fabáceas (Fabaceae) o leguminosas (Leguminosae)2 son

una familia del orden de las fabales.
Reúne árboles, arbustos y hierbas perennes o anuales, fácilmente reconocibles
por su fruto tipo legumbre y sus hojas compuestas y estipuladas. Es una familia
de distribución cosmopolita con aproximadamente setecientos treinta géneros y
unas diecinueve mil cuatrocientas especies, lo que la convierte en la tercera
familia con mayor riqueza de especies después de las compuestas
(Asteraceae) y las orquídeas (Orchidaceae).34 Esta riqueza de especies se
halla particularmente concentrada en las ramas de las mimosóideas y
las fabóideas, ya que contienen cerca del 9,4 % de la totalidad de las especies
de las eudicotiledóneas.5 Se ha estimado que alrededor del 16 % de todas las
especies arbóreas en los bosques lluviosos neotropicales son miembros de
esta familia. Asimismo, las fabáceas son la familia más representada en los
bosques tropicales lluviosos y en los bosques secos de América y África.6
Independientemente de los desacuerdos que hasta hace poco tiempo
existieron en torno a si las fabáceas deberían ser tratadas como una sola
familia compuesta de tres subfamilias o como tres familias separadas, existe
una gran cantidad de información y evidencias tanto moleculares como
morfológicas que sustentan que las leguminosas son una única
familia monofilética.7 Este punto de vista se ha reforzado no solo por el grado
de interrelación que exhiben diferentes grupos dentro de la familia comparados
con aquel hallado entre las leguminosas y sus parientes más cercanos, sino
también por todos los recientes análisis filogenéticos basados en secuencias
de ADN.8910 Tales estudios confirman que las leguminosas son un grupo
monofilético y que está estrechamente relacionado con las
familias Polygalaceae, Surianaceae y Quillajaceae junto a las que conforman el
orden Fabales.11
Junto con los cereales y con algunas frutas y raíces tropicales, varias
leguminosas han sido la base de la alimentación humana durante milenios,
siendo su utilización un compañero inseparable de la evolución del ser
humano.12

Descripción[editar]
Hábito[editar]
Las leguminosas presentan una gran variedad de hábitos de crecimiento,
pudiendo ser desde árboles, arbustos o hierbas, hasta enredaderas herbáceas
o lianas. Las hierbas, a su vez, pueden ser anuales, bienales o perennes, sin
agregaciones de hojas basales o terminales. Son plantas erguidas, epífitas o
enredaderas. En este último caso se sostienen mediante los tallos que se
retuercen sobre el soporte o bien por medio de zarcillos foliares o caulinares.
Pueden ser heliofíticas, mesofíticas o xerofíticas.13
Hojas[editar]
Las hojas son casi siempre alternas y con estípulas, persistentes o caedizas,
generalmente compuestas, pinnadas o bipinnadas, digitadas o trifoliadas, a
veces aparentemente simple —es decir, unifoliadas o ausentes y, en ese caso,
los tallos se hallan transformados en filodios— o pinnadas y con zarcillos en el
ápice. A menudo las hojas se hallan reducidas o son precozmente caducas o
nulas en las especies áfilas o subáfilas. El pecíolo, y muchas veces
los peciolulos, tienen la base engrosada, «ganglionar», que permite
movimientos —las denominadas posiciones de «sueño» y de «vigilia»—. Es
frecuente la presencia de espinas por transformación del raquis de las hojas,
de las estípulas o del tallo.1312
Raíz[editar]
Las raíces presentan un predominio del sistema primario, es decir, de aquel
que proviene de la radícula del embrión. Su sistema radical es normalmente
pivotante. Las raíces de las leguminosas son a menudo profundas y casi
siempre presentan nódulos radiculares simbióticos poblados de bacterias del
género Rhizobium que asimilan el nitrógeno atmosférico.12
Flor[editar]
Las flores pueden ser desde pequeñas o grandes, actinomorfas —en el caso
de las mimosóideas— a leves o profundamente cigomorfas —como ocurre en
las papilionóideas y en la mayor parte de las cesalpinióideas—. Las
irregularidades en la simetría floral en estos casos involucran al perianto y
al androceo. El receptáculo de la flor desarrolla un «ginóforo» —
frecuentemente fusionado al hipanto en las cesalpinióideas— con forma de
cúpula.
El hipanto puede estar presente o ausente, en este último caso está
reemplazado por el tubo del cáliz, como es el caso en la mayoría de las
fabóideas.
El perianto tiene casi siempre un cáliz y una corola diferenciados. No obstante,
la corola puede estar ausente, en cuyo caso el perianto se dice «sepalino»
(similar a sépalos), como ocurre en decenas de géneros de cesalpinióideas y
algunas especies de las tribus Swartzieae y Amorpheae.
El cáliz presenta cinco sépalos —raramente tres o seis— dispuestos en un solo
ciclo, los cuales pueden estar total o parcialmente unidos entre sí. El cáliz,
además, puede ser o no persistente, raramente es acrescente (es decir, que
continúa en el fruto), imbricado o valvado. La corola está compuesta por
cinco pétalos libres —comúnmente menos de cinco o ausentes en Swartzieae,
Amorphieae y en las cesalpinióideas, o tres a cuatro en las mimosóideas— o
parcialmente unidos, y presenta, en general, una morfología característica. Así,
la corola papilionácea o amariposada está integrada por un pétalo superior muy
desarrollado, conocido como «estandarte» o «vexilo», dos pétalos laterales o
«alas» y dos piezas inferiores a menudo conniventes que constituyen una
estructura simpétala denominada «carena» o «quilla». Esta arquitectura es muy
similar a la de las flores de las cesalpinóideas, pero, a diferencia de lo que
ocurre en éstas, con prefloración vexilar o descendente, es decir, con el
estandarte recubriendo el resto de las piezas corolinas dentro del botón floral. 1
El gineceo es de ovario súpero, con un solo carpelo, con desarrollo muy
variable y tendencia a la reducción en el número de óvulos.3412

Follaje y frutos de la especie Tipuana tipu.

Inflorescencia[editar]
Las flores son solitarias o pueden disponerse en diversos tipos
de inflorescencias: racimos terminales o axilares, a veces se modifican hasta
parecer cabezuelas y, en otras ocasiones, umbelas.312
Fruto[editar]
El fruto de las leguminosas, técnicamente denominado legumbre, deriva de un
ovario compuesto por un solo carpelo el cual —en la madurez— se abre
longitudinalmente en dos valvas, lo que indica que su dehiscencia ocurre por la
nervadura media y por la unión carpelar. No obstante, existe una inmensa
variedad de formas y tamaños de frutos en la familia. De hecho, hay especies
con frutos con tendencia a la indehiscencia —es decir, que no se abren en la
madurez— y en ocasiones el cáliz se transforma en una estructura de
dispersión.
Uno de los frutos más notables de la familia tal vez sea el
del maní (género Arachis), ya que las flores, tras la polinización, se hunden en
el suelo y el fruto (una legumbre indehiscente) se desarrolla subterráneamente.
No obstante, las legumbres más grandes las produce una liana tropical
perteneciente al género Entada. Las legumbres más largas de la especie
centroamericana Entada gigas (llamada «escalera de mono» en su tierra natal)
llegan a medir hasta 1,5 m de longitud.
Otras especies han desarrollado curiosos mecanismos de dispersión. Así, la
especie sudamericana Tipuana tipu ha modificado parte de la pared del
fruto para convertirla en un ala, la cual le permite trasladarse con el viento
rotando como las aspas de un helicóptero. Ese tipo de fruto se
denomina sámara.131213
Semillas[editar]

Anatomía de una semilla de judía (Phaseolus).

Semillas desde solo una hasta numerosas, con o sin estrofíolo, con o sin arilo y
con o sin endospermo.14 En este último caso, acumulan en
los cotiledones sobre todo almidón y proteínas, a veces aceites, o aceites y
proteínas. Lo más característico es que dichos cotiledones son generalmente
grandes y son ricos en reservas, a menudo oleaginosas (como por ejemplo en
la soja o el cacahuate que son materias primas para la obtención de aceites
alimentarios).312
La presencia o ausencia en el tegumento de una fina marca en forma de anillo
o de herradura en medio de cada lado, la «línea fisural» o pleurograma y que
rodea la areola lateral de la semilla puede ser una característica importante, en
particular para la identificación de los géneros dentro de la familia.
 «Línea fisural» o pleurograma en las semillas
de Vachellia farnesiana.
Fisiología y bioquímica[editar]
Las leguminosas raramente son cianogénicas y, en ese caso, los compuestos
cianogénicos derivan de la tirosina, la fenilalanina o de la leucina. Comúnmente
presentan alcaloides. Las protoantocianidinas pueden estar presentes y, en ese
caso, son la cianidina, la delfinidina o ambas a la vez. Frecuentemente
presentan flavonoides tales como kaempferol, quercitina y miricetina. El ácido
elágico se halla consistentemente ausente en todos los géneros y especies
analizadas de las tres subfamilias. Los azúcares se transportan dentro de la
planta en forma de sacarosa. La fisiología C3 se ha demostrado e informado en
una gran cantidad de géneros de las tres subfamilias. 1

Ecología[editar]
Distribución y hábitat[editar]
Es una familia de distribución cosmopolita. Los árboles son más frecuentes en
las regiones tropicales, mientras que las hierbas y los arbustos dominan en las
extratropicales.1
Fijación biológica del nitrógeno[editar]
 Raíces de Vicia en las que se pueden observar

los nódulos radiculares de color blanco. Sección

transversal de un nódulo radicular de Vicia observado al microscopio.
La fijación biológica del nitrógeno (FBN, diazotrofía) es un proceso muy antiguo
que probablemente se originó en el Eón arqueano bajo las condiciones de
ausencia de oxígeno de la atmósfera primitiva. Es exclusivo
de Euryarchaeota y en 6 de los más de 50 phyla de Bacteria. Algunos de estos
linajes coevolucionaron conjuntamente con las angiospermas estableciendo las
bases moleculares de una relación de simbiosis mutualista.
Los nódulos son las estructuras especializadas dentro de las cuales se lleva a
cabo la FBN que algunas familias de angiospermas han desarrollado,
principalmente en la corteza radicular y excepcionalmente en el tallo como es el
caso de Sesbania rostrata. Las fanerógamas que han coevolucionado con
diazótrofos actinorrícicos o con los rizobios para establecer su relación
simbiótica pertenecen a 11 familias que se agrupan dentro del clado Rosidae
de la filogenia molecular del gen rbcL que codifica parte de la
enzima RuBisCO en el cloroplasto. Este agrupamiento indica que
probablemente la predisposición a la formación de nódulos surgió una sola vez
en las angiospermas y podría ser considerado como un carácter ancestral que
se ha conservado o perdido en ciertos linajes. Sin embargo, la distribución tan
dispersa de familias y géneros nodulantes dentro de este linaje, indica orígenes
múltiples de la nodulación. De las 10 familias nodulantes de Rosidae, 8 son
noduladas
por actinomicetos (Betulaceae, Casuarinaceae, Coriariaceae, Datiscaceae, Ela
eagnaceae, Myricaceae, Rhamnaceae y Rosaceae), y las dos familias
restantes Ulmaceae y Fabaceae son noduladas por rizobios.15
«Rizobios» es el nombre que recibe el grupo de géneros de alfa-
proteobacterias (familia Rhizobiaceae) que incluyen todas las especies que
fijan nitrógeno y que producen nódulos con las leguminosas, tales
como Allorhizobium, Azorhizobium, Bradyrhizobium, Mesorhizobium, Phylloba
cterium, Rhizobium y Sinorhizobium, así como el fitopatógeno Agrobacterium.16
Los rizobios y sus leguminosas hospedantes se deben reconocer uno al otro
para que la nodulación se inicie. Diferentes especies de rizobios son
específicas de sus especies hospedantes, pero pueden infectar -
frecuentemente- a más de una especie. Asimismo, una sola especie de planta
puede ser infectada por más de una especie de bacteria. Acacia senegal, por
ejemplo, puede ser nodulada por siete especies de rizobios pertenecientes a
tres géneros distintos. Los caracteres más distintivos que permiten distinguir a
los géneros de rizobios son su rapidez de crecimiento y el tipo de nódulo
radical que forman con su hospedante. 16 A su vez, los nódulos radicales se
clasifican en indeterminados, que son cilíndricos y frecuentemente ramificados;
y determinados, los cuales son esféricos y con lenticelas prominentes. Los
nódulos indeterminados son característicos de las leguminosas de climas
templados, mientras que los determinados son usuales en las especies de
climas tropicales a subtropicales.16
La nodulación prosperó ampliamente dentro de las leguminosas; se encuentra
presente en la mayoría de sus miembros que se especializaron en la
asociación exclusiva con rizobios, los que a su vez también establecieron una
simbiosis exclusiva con las leguminosas (con la sola excepción de Parasponia,
el único género de los 18 que se incluyen en Ulmaceae que es capaz de
nodular). La nodulación está presente en todas las subfamilias de leguminosas,
pero es menos frecuente en la subfamilia Caesalpinioideae. La subfamilia
Papilionoideae es la que presenta todos los tipos de nódulos: indeterminado
(conserva el meristemo), determinado (no conserva el meristemo) y el tipo
de Aeschynomene. Los dos últimos, solo están presentes en algunas líneas de
la subfamilia Papilionoideae, por lo que son consideradas como los tipos de
nódulos más modernos y especializados. Aunque la nodulación es abundante
en las dos subfamilias monofiléticas Papilionoideae y Mimosoideae, también
existen ejemplos de especies no nodulantes. La presencia y ausencia de
especies nodulantes dentro de las tres subfamilias indica que la nodulación
surgió varias veces en el transcurso de la evolución de las leguminosas y que
se ha perdido en algunos linajes. Por ejemplo, dentro del género Acacia,
miembro de Mimosoideae, A. pentagona no tiene la capacidad de nodular,
mientras que otras especies del mismo género lo hacen de modo promiscuo,
como es el caso de la ya citada Acacia senegal que es nodulada por rizobios
de rápido y lento crecimiento.15

Evolución, filogenia y sistemática[editar]

Evolución[editar]
El orden Fabales contiene cerca del 9,6 % de la diversidad de especies de las
eudicotiledóneas y la mayor parte de esa riqueza se concentra en una de las
cuatro familias que lo componen: Fabaceae. El origen de este clado,
compuesto además por las familias Polygalaceae, Surianaceae y Quillajaceae,
está datado en 94 a 89 millones de años, comenzando su diversificación hace
unos 79 a 74 millones de años.4 De hecho, aparentemente las leguminosas se
han diversificado durante el terciario temprano para convertirse en un
integrante ubicuo de las biotas terrestres modernas, al igual que muchas otras
familias de Angiospermas.1718
El registro fósil de las leguminosas es abundante y diverso, particularmente en
el período Terciario, con fósiles de flores, frutos, folíolos, madera y polen
conocidos de numerosas localidades.1920212223
Los primeros fósiles que se pueden asignar definitivamente a las leguminosas
aparecen en el Paleoceno tardío (hace cerca de 56 millones de años).2425
Representantes de las 3 subfamilias tradicionalmente reconocidas de las
leguminosas —cesalpinióideas, papilionóideas y mimosóideas— así como
también de grandes clados dentro de esas subfamilias —como el de las
genistóides— se han hallado en el registro fósil en períodos un poco más
tardíos, comenzando entre 55 a 50 millones de años atrás.17 De hecho, el
hallazgo de diversos grupos de taxones que representan los principales linajes
de las leguminosas durante el Eoceno medio y el Eoceno tardío sugiere que la
mayoría de los grupos modernos de fabáceas ya estaban presentes y que en
ese período ocurrió una extensa diversificación. 17
Las fabáceas, entonces, iniciaron su diversificación hace aproximadamente 60
millones de años y los clados más importantes se han separado hace unos
50 millones de años.26
La edad de los principales clados de las cesalpinióideas se ha estimado entre
56 a 34 millones de años y la del grupo basal de las mimosóideas en 44 ±
2,6 millones de años.2728
La diferenciación entre mimosóideas y fabóideas está datada en 59 a 34
millones de años antes del presente y la edad del grupo basal de las fabóideas
en 58,6 ± 0,2 millones de años atrás.29 Dentro de las fabóideas, la divergencia
de algunos grupos ha podido ser datada. Así, Astragalus se ha separado
de Oxytropis hace unos 16 a 12 millones de años; a pesar de que la
diversificación dentro de cada género fue relativamente reciente. Por ejemplo,
la radiación de las especies aneuploides de Neoastragalus comenzó hace
4 millones de años. Inga, otro género de papilionóideas con aproximadamente
350 especies, parece haber divergido en los últimos 2 millones de años.30313233
Filogenia y taxonomía[editar]
La filogenia de las leguminosas ha sido el objeto de estudio de numerosos
grupos de investigación de todo el mundo, los cuales han utilizado la
morfología o los datos del ADN (el intrón plastídico trnL,
los genes plastídicos rbcL y matK, o los espaciadores ribosomales ITS) y
el análisis cladístico para resolver las relaciones entre los diferentes linajes de
esta familia. Así, se ha podido confirmar la monofilia de las subfamilias
tradicionales Mimosoideae y Papilionoideae, anidadas conjuntamente con la
subfamilia parafilética Caesalpinioideae. Todos los estudios, a través de
diferentes aproximaciones, han sido consistentes, lo que brinda un gran apoyo
a las relaciones entre los principales clados de la familia, como se muestra en
el cladograma de más abajo.4 El clado que más tempranamente se ramifica es
la tribu Cercideae, seguido por dos clados compuestos de taxones antes
dispuestos dentro de Caesalpinioideae (la tribu Detarieae y el
género Duparquetia).343536373839

Polygalaceae
 Surianaceae

Fabales

Quillajaceae

Tribus Cercideae, Detarieae y el género Duparquetia

Fabaceae

Caesalpinioideae

Mimosoideae

Faboideae

Sobre la base de las relaciones filogenéticas descritas, se analizarán a

continuación cada uno de los grupos que componen a esta familia.
1a. Cercideae[editar]
Comprende árboles y lianas, las hojas son aparentemente simples, algunas
veces bilobadas. El número cromosómico básico es x=7. Incluye de 4 a
12 géneros y unas 265 especies. El género más representado es Bauhinia con
unas 250 especies de distribución pantropical. Cercis, otro de los géneros
dentro de esta tribu, presenta flores que, en apariencia, son similares a las
fabóideas. Otros de los géneros incluidos en este clado
son Caesalpinia y Delonix.4
Sinonimia: Bauhiniaceae Martynov.
1b. Duparquetia[editar]
Este género presenta características particulares en cuanto a su morfología y
desarrollo floral: un cáliz de cuatro sépalos y un androceo de cuatro estambres
lo que las separa netamente de las restantes fabáceas. El clado está
representado por un género monotípico, cuya única especie se
denomina Duparquetia orchidacea y se distribuye por África tropical.4
1c. Detarieae[editar]
Presentan el envés (la cara de abajo) de las hojas cubiertas por glándulas con
forma de cráter y las estípulas y bractéolas deciduas, caedizas. Los miembros
de la tribu muestran una reducción en el número de pétalos o de estambres.
Producen, además, un tipo de resina muy particular, la cual
contiene diterpenos bicíclicos.4 La tribu incluye muchos árboles tropicales entre
ellos algunos que se utilizan para la producción de madera. Incluye unos 80
géneros con un número cromosómico básico de x=12. Se distribuyen en África
y Sudamérica.40
2. Cesalpinióideas[editar]

Bauhinia acuminata en Calcuta, Bengala

occidental, India. Diagramas florales de

varias especies de cesalpinióideas que muestran la gran variabilidad de
la morfología floral de esta subfamilia. A. Cercis siliquastrum. B. Dimorphandra.
C. Amherstia nobilis. D. Krameria secundiflora. E. Tamarindus indica.
F. Vouapa multijuga. G. Tounatea pulchra. H. Copaifera langsdorfii.
J. Ceratonia siliqua. K. Dialium divaricatum.
Son árboles, subarbustos o, a veces, hierbas o trepadoras. Las hojas
son pinnadas o bipinnadas, en algunos casos (por ejemplo, en Gleditsia)
ambos tipos foliares se hallan en el mismo árbol; finalmente, hay especies
áfilas.
Las flores son cigomorfas, rara vez actinomorfas. La prefloración es imbricada,
rara vez valvar; se dice «ascendente»: el estandarte es interno, cubierto en sus
bordes por los pétalos vecinos. La corola es variada, grande, mediana o
pequeña, tiene pétalos libres (es dialipétala) por lo menos en la base, muy a
menudo los pétalos son unguiculados. El androceo está formado por lo general
por 10 estambres, libres o soldados en grupos, igualando la altura de los
pétalos o cubiertos por ellos. El polen es libre y el tegumento seminal no
presenta «línea fisural». El óvulo es anátropo. Las semillas tienen embrión
recto, hilo apical o subapical, pequeño.
La estructura floral es mucho más variada que en las mimosóideas. Las flores
se disponen en racimos o panojas, en general de medianas a grandes, rara vez
pequeñas, y en espiga densa. El fruto es dehiscente o indehiscente, muy
variable.
Habitan preferentemente en las regiones cálidas, y están muy bien
representadas en las regiones tropicales de África y América, donde son
especies a menudo gigantescas.12 La subfamilia está compuesta por
160 géneros y aproximadamente 1900 especies. Los géneros más
representados son Senna (con 350 especies), Chamaechrista (con 265)
y Caesalpinia (con 100).4
Forman parte de esta subfamilia plantas conocidas como cassias, cina-
cina, pata de vaca, el algarrobo europeo, la acacia negra o Gleditsia,
el guayacán y el chivato. Varias especies de cesalpinióideas se cultivan con
fines decorativos, forestales, industriales o medicinales. 12
Las Cesalpinióideas, de acuerdo a las últimas investigaciones filogenéticas,
comprenden cuatro tribus: Cassieae, Caesalpinieae, Cercideae y Detarieae.4
3. Mimosóideas[editar]

Inflorescencia en cabezuela de Albizia

julibrissin. Hoja compuesta de Albizia julibrissin.

Este tipo de hoja es típico de las leguminosas mimosóideas.
Son árboles o arbustos, rara vez hierbas, de follaje grácil por sus
hojas bipinnadas, raramente pinnadas o reducidas a filodios. En muchos casos
son espinosos y de aspecto muy particular por las pequeñas flores agregadas
en cabezuelas o espigas que, a su vez, suelen formar racimos espiciformes
densos o grandes panojas.
Las flores son actinomorfas. La corola tiene prefloración valvar, a menudo es
gamopétala y tubulosa. El cáliz es valvar o, en algunos grupos, imbricado,
siempre gamosépalo. El androceo está formado por 4, 8, 10 o numerosos
estambres, los cuales superan la altura de la corola. Los filamentos
estaminales están libres o soldados entre sí. El polen es generalmente
compuesto. El óvulo es anátropo. La semilla presenta el embrión recto y el
tegumento presenta una «línea fisural» con forma de anillo o herradura. El hilo
es apical o subapical, pequeño.12
Es un grupo muy bien representado por numerosos géneros y especies en
regiones tropicales o subtropicales, de todos los continentes, pero están
particularmente distribuidas en África y América. Comprenden 82 géneros y
alrededor de 3300 especies. Los géneros con mayor número de especies
son Acacia sensu stricto (960, comprende solamente a las especies antes
incluidas en el
subgénero Phyllodinae), Mimosa (480), Inga (350), Calliandra (200), Vachellia (
161, previamente conocido como Acacia subgenus Acacia), Senegalia (85,
previamente incluidas dentro
de Acacia subgenus Aculeiferum), Prosopis (45), Pithecellobium (40). Especies
muy conocidas pertenecen a las mimosóideas, tales como las
verdaderas acacias, las mimosas o sensitivas,
los ingáes, timbóes y plumerillos, los aromos, tuscas, garabatos, espinillos y
los algarrobos de las Américas. Abundan entre los grandes árboles de los
bosques tropicales, dominan en muchas sabanas y son siempre frecuentes en
las regiones semidesérticas cálidas. Muchas mimosóideas se cultivan como
árboles para sombra, plantas ornamentales, de protección o con fines
forestales.12 La subfamilia comprende
5 tribus: Acacieae, Ingeae, Mimoseae, Mimozygantheae y Parkieae.
4. Fabóideas o papilionóideas[editar]

Diagramas florales de algunas

leguminosas fabóideas. A. Vicia faba. B. Laburnum vulgare. C. Amorpha

fruticosa. D. Chorizema cordatum. Flor típica de una

leguminosa fabóidea, Vicia faba.
Son árboles, arbustos, trepadoras leñosas o herbáceas o anuales. Las hojas
son, por lo general, pinnadas o digitadas, frecuentemente trifoliadas, algunas
veces unifolidas y hasta nulas, pero nunca bipinnadas. Las flores se disponen
en racimos, panojas, capítulos o espigas. Las flores son cigomorfas, rara vez
actinomorfas. La prefloración es imbricada, rara vez valvar; la prefloración de la
corola se dice descendente: el estandarte es externo, cubriendo los pétalos
vecinos. La corola es generalmente «amariposada» o «papilionoidea», con los
dos pétalos inferiores conniventes o unidos en el ápice, formando la quilla, los
dos laterales extendidos como alas y el superior erguido o reflejo, de mayor
tamaño, llamado estandarte. EL cáliz está formado por 5 sépalos soldados
entre sí y es campanulado o tubuloso. El androceo está formado por
10 estambres, rara vez menos, generalmente escondidos dentro de la quilla, y
se hallan más o menos soldados entre sí; típicamente son diadelfos (9+1), pero
también poliadelfos o libres. Los óvulos son campilótropos. Las semillas
presentan un embrión curvado, raramente recto; el hilo es de tamaño mediano
a grande.
Con 476 géneros y 13 860 especies, es la división más grande y diversa de la
familia. Se extiende por todos los continentes excepto las regiones árticas e
incluye la mayoría de las leguminosas más populares utilizadas como alimento
o forraje, así como varias especies modelo para investigaciones genómicas. 41
Los géneros con mayor número de especies son Astragalus (2400-
3270), Indigofera (700), Crotalaria (700), Mirbelia sensu
lato (450), Tephrosia (350), Desmodium (300), Aspalathus (300), Oxytropis (30
0), Adesmia (240), Trifolium (240), Rhynchosia (230), Lupinus (200), Aeschyno
mene (160), Hedysarum (160), Lathyrus (160), Vicia (160), Dalea (150), Eriose
ma (150), Lotononis (150), Millettia (150), Vigna (150), Swartzia (140), Daviesia
(135), Lonchocarpus (135), Machaerium (130), Onobrychis (130), Ormosia (130
), Lotus (inc. Coronilla, (125)), Lonchocarpus (120), Erythrina (110), Gastrolobiu
m (110), Mucuna (105) y Pultenaea (100). Las especies leñosas son
preferiblemente termófilas; muchas herbáceas son de regiones templadas y
frías, si bien están también representadas en los trópicos. Comprende muchas
plantas útiles y muy conocidas, tales
como arveja, garbanzo, poroto o frijol, arvejilla, tréboles, haba, alfalfa, soja,
entre otras.1242
La subfamilia de las fabóideas se ha subdividido en las siguientes tribus, de
acuerdo a las últimas investigaciones filogenéticas
(APW): Abreae - Adesmieae - Aeschynomeneae - Amorpheae - Bossiaeeae - B
rongniartieae - Carmichaelieae - Cicereae - Crotalarieae - Dalbergieae - Desmo
dieae - Dipteryxeae - Euchresteae - Fabeae - Galegeae - Genisteae - Hedysare
ae - Hypocalypteae - Indigofereae - Loteae - Millettieae - Mirbelieae - Phaseole
ae - Podalyrieae - Psoraleeae - Robinieae - Sophoreae - Swartzieae - Thermop
sideae - Trifolieae.

Importancia económica y cultural[editar]

Las leguminosas presentan una destacada importancia económica y cultural
debido a su extraordinaria diversidad y abundancia de representantes en
diversas formaciones vegetales y por sus aplicaciones: jardinería y
ornamentación, alimento, obtención de compuestos con interés medicinal y en
droguería, extracción de aceites y grasas.13434445
Alimenticias[editar]
Artículo principal: Legumbre
Durante miles de años, las legumbres han sido utilizadas como alimento por los
seres humanos. La lenteja fue probablemente una de las primeras especies en
ser domesticadas. Pueden consumirse frescas o secas, y pueden encontrarse
en una gran variedad de colores, sabores y texturas. Se las conserva secas,
enlatadas, o bien, congeladas.
Todas las legumbres son muy similares en cuanto a sus características
nutricionales. Son muy ricas en proteínas, carbohidratos y fibras, mientras que
el contenido en lípidos es relativamente bajo y los ácidos grasos que lo
componen son insaturados. Una gran excepción a esta regla es la soja, que
tiene un alto contenido en lípidos. Las legumbres son una fuente importante
de vitamina B. Las que se consumen frescas tienen vitamina C, pero los niveles
declinan después de la cosecha y son virtualmente inexistentes en los granos
secos. Las legumbres enlatadas, no obstante, mantienen aproximadamente la
mitad de los valores de vitamina C que las legumbres frescas (excepto en el
caso de las arvejas o lentejas que se secan antes de enlatarlas). Las arvejas
congeladas pierden una cuarta parte de su contenido inicial de vitamina C.
Las legumbres se consumen por su alto contenido de proteína. La composición
de los granos de poroto o frijol, a modo de ejemplo, es de 21 % de proteína,
46 % de carbohidratos, 25 % de fibra y 1,5 % de lípidos. Contiene, además,
aproximadamente 7 mg de hierro y 180 mg de calcio por cada 100 gramos. Los
granos de soja, en cambio, contienen 34 % de proteína, 29 % de carbohidratos
y 18 % de lípidos. El mayor contenido en proteínas y lípidos le otorgan a la soja
una calidad nutricional superior al de otras legumbres. 46
Entre los factores positivos de las leguminosas en la nutrición humana, cabe
citar su alta concentración en proteínas con alto contenido en lisina, que hace a
las leguminosas un complemento proteico excelente para los cereales.
Son también una buena fuente de algunos minerales
como calcio, hierro, zinc, fósforo, potasio y magnesio, así como de algunas
vitaminas hidrosolubles, especialmente tiamina, riboflavina y niacina. En
relación con la salud, la ingestión de algunas leguminosas producen una
disminución del colesterol posiblemente debido a su alto contenido en fibra
dietética y también pueden ayudar a reducir los niveles de glucosa sanguínea
en los diabéticos.
Entre los factores negativos se puede reseñar la deficiencia en aminoácidos
azufrados y la presencia de ciertos factores antinutricionales que influyen en la
digestibilidad proteica y de carbohidratos. Esto puede ser un factor limitante en
las dietas de los vegetarianos y en países en vías de desarrollo donde la
ingestión de proteína animal es baja o nula. Sin embargo, cuando la dieta es
equilibrada o muy rica en proteína animal y energía, la ingestión de
leguminosas es una ventaja.47
Los antinutrientes son sustancias que, en general, dificultan la asimilación de
los nutrientes, y en algunos casos, pueden llegar a ser tóxicos o causar efectos
fisiológicos poco deseables (como, por ejemplo, la flatulencia). Recientemente,
se ha visto que, en pequeñas cantidades, pueden ser también muy
beneficiosos para la salud en la prevención de enfermedades
como cáncer y enfermedades coronarias, por lo que actualmente se les está
denominando «Compuestos Biológicamente Activos» (BAC según sus siglas
en inglés), ya que, si bien carecen de valor nutritivo, no siempre resultan
perjudiciales. Alguno de estos compuestos juegan un papel importante como
defensa de la planta frente al ataque de todo tipo de depredadores y otros son
compuestos de reserva que se acumulan en las semillas y serán utilizados a lo
largo del proceso germinativo. Desde el punto de vista bioquímico los
compuestos no-nutritivos son de naturaleza muy variada, no aparecen por igual
en todas las plantas, sus efectos fisiológicos son distintos y, por lo tanto, su
metodología de extracción, determinación y cuantificación tiene que ser
también muy específica. Como ejemplo de algunos de estos Compuestos
Biológicamente Activos de las leguminosas se pueden citar a aquellos de
naturaleza proteica (inhibidores de proteasas, inhibidores de amilasas, lectinas)
y los de naturaleza no proteica (glicósidos, aminoácidos libres, alcaloides,
fitatos, fitoestrógenos, saponinas, taninos, etc.). Una de las vías para la
disminución de estos compuestos cuando están en altas concentraciones es
la mejora genética. Estos programas no solo se han centrado en conseguir una
alta producción desde el punto de vista agronómico, sino de alcanzar una mejor
calidad nutricional con la eliminación de estos componentes no deseables. Así,
por ejemplo, existen variedades de distintas especies de Lupinus libres
de alcaloides tóxicos. También se han obtenido variedades de Vicia
faba sin vicina y convicina o con concentraciones muy bajas, así
como Lathyrus sativus libres de un aminoácido neurotóxico.47
Se consumen por sus vainas tiernas o por sus granos: habas (Vicia faba),
lentejas (Lens culinaris), garbanzos (Cicer arietinum), arvejas o guisantes
(Pisum sativum), chícharo o muela (Lathyrus sativus); porotos, frijoles,
habichuelas o judías (Phaseolus vulgaris, Ph. lunatus, Ph. coccineus y Ph.
acutifolius), urd (Ph. mungo), frijol de vaca, caupí o cow-pea (Vigna sinensis),
adzuki (V. angularis), poroto o frijol metro (Vigna sesquipedalis), soja o soya
(Glycine max), poroto japonés (Dolichos lablab), guandú (Cajanus
flavus), lupino o altramuz (Lupinus albus), tarhuí (Lupinus mutabilis), maní o
cacahuete (Arachis hypogaea), guandsú o guisante de tierra (Voandzeia
subterranea).
Otras especies se utilizan en la alimentación por su fruto pulposo, como el
pacay (Inga feuillei), el algarrobo blanco (Prosopis alba) el algarrobo europeo
(Ceratonia siliqua) el algarrobo negro (Prosopis nigra) y el tamarindo
(Tamarindus indica), entre otros. Aunque no es frecuente entre las
leguminosas, hay especies cuya raíz carnosa o tubérculo se utiliza como
alimento. Tal es el caso de la ajipa (Pachyrhizus ahipa), la jícama (Pachyrhizus
erosus), Neocracca heterantha, Psoralea esculenta y Apios americana.
Finalmente, hay leguminosas que se utilizan para elaborar bebidas alcohólicas,
tales como la «aloja de culén», que se prepara mediante infusión de tallos de
culén (Psoralea glandulosa) con azúcar, granos de maíz tostado y
varias especias. Los frutos de los algarrobos (Prosopis alba y P. nigra) se usan
en el noroeste argentino para elaborar dos bebidas: la «añapa», bebida dulce y
refrescante obtenida machacando los frutos en un mortero con agua, y la
«aloja», bebida alcohólica autóctona obtenida por fermentación del mosto de
las algarrobas que se hace moliendo los frutos con agua.
Los frutos de ambos algarrobos también se usan para preparar dulces, tales
como el «arrope» y el «patay».48
El «café de Bonpland» o «café taperibá» se prepara con las semillas de Cassia
occidentalis, torrándolas, y obteniendo una infusión similar al café, pero de
sabor y aroma mucho más atenuados.49
Forrajeras[editar]

Pradera de alfalfa en Marruecos.

Trébol frutilla en floración, asociado

a gramíneas en una pradera.
En la alimentación del ganado bovino y ovino, principalmente, las leguminosas
-por sí solas o en asociación con las gramíneas forrajeras- presentan una serie
de bondades que incrementan la producción de leche y carne y que, además,
tienden a mejorar la eficiencia reproductiva de los rebaños. Algunas de tales
características o ventajas son que constituyen una fuente importante
de proteínas de buena calidad, dado que poseen una amplia gama
de aminoácidos esenciales que las hacen superiores a las gramíneas. En este
sentido, es de destacar que presentan una mayor concentración
de nitrógeno en las hojas que las gramíneas. Presentan bajos niveles
de fibras y alto contenido de calcio, en relación con las gramíneas. Por todo
esto, las leguminosas forrajeras se siembran asociadas con gramíneas para
mejorar la calidad de la oferta alimenticia para el ganado. No obstante, las
leguminosas presentan un beneficio adicional como mejoradoras del suelo
desde el punto de vista de la fertilidad, ya que tienen la propiedad de fijar
el nitrógeno atmosférico en los nódulos radiculares. La fijación de nitrógeno que
se realiza en estos nódulos, es aportado al suelo una vez han envejecido o
muerto las raíces, siendo fácilmente aprovechado por otras plantas tales como
las gramíneas con las que crecen asociadas. La cantidad de nitrógeno fijado
por las leguminosas puede variar de 20 a 560 kg anuales por hectárea,
dependiendo del tipo de suelo y de la humedad disponible. Esta particularidad
de fijar nitrógeno le otorga a las leguminosas la facultad de habitar en suelos de
fertilidad pobre, sin que esto afecte significativamente su producción y calidad
de biomasa.50
Algunas de las especies de leguminosas utilizadas como forrajeras son la
alfalfa (Medicago sativa), la lupulina (Medicago lupulina), los tréboles de
carretilla (Medicago hispida, Medicago arabica y Medicago minima), los
tréboles de olor (Melilotus alba, Melilotus officinalis), el trébol blanco (Trifolium
repens), el trébol rojo o de los prados (Trifolium pratense), el trébol frutilla
(Trifolium fragiferum), el lotus o trébol pata de pájaro (Lotus tenuis, Lotus
corniculatus), la mermelada de caballo (Desmodium discolor), la zulla
(Hedysarum coronarium), las lespedezas (Lespedeza striata y Lespedeza
stipulacea), las vicias o arvejillas (Vicia sativa, Vicia villosa), el caupí (Vigna
sinensis), el kudzú (Pueraria javanica) y el gandul (Cajanus cajan) entre las
más conocidas. Una de las principales limitaciones para el establecimiento y
producción de las praderas de leguminosas anuales es la baja fertilidad de los
suelos y, en particular, el bajo contenido de fósforo de los mismos. En ciertas
zonas del oeste de Australia, por esta razón, se han introducido y desarrollado
la serradela amarilla (Ornithopus compressus) y la serradela rosada
(Ornithopus sativus) como plantas forrajeras, ya que se adaptan bien a suelos
ácidos de texturas livianas, de baja fertilidad, y en especial pobres en fósforo. 51
5253
Biserrula pelecinus es otra especie promisoria para el secano. Es una
leguminosa endémica de la cuenca mediterránea de Europa y del norte
de África. En su hábitat natural se adapta a suelos infértiles, de textura liviana,
bien drenados y ligeramente ácidos.54 El trébol balansa (Trifolium michelianum),
originario de Turquía, es una especie que presenta una excelente adaptación a
suelos con problemas de inundaciones.55
Melíferas[editar]
Las plantas melíferas son aquellas que ofrecen néctar a las abejas como
recompensa por acarrear polen desde las flores de una planta a otra y, de ese
modo, asegurar la polinización. Por extensión, también se incluyen todas las
especies que estos insectos utilizan para recoger polen y propóleos. El factor
de mayor importancia en cuanto a la atracción de las flores por las abejas es el
néctar que secretan. La secreción alcanza su máximo durante el primer día de
la apertura floral y va decreciendo paulatinamente. El néctar es una solución
azucarada, con pequeñas cantidades de otras sustancias
(aminoácidos, minerales, vitaminas, ácidos orgánicos, enzimas y aceites
esenciales) que es secretado por órganos especializados de la planta
denominados nectarios que generalmente suelen estar situados en la base de
la corola —nectarios florales— y que se distinguen por su forma y color; en
algunos casos están situados en las hojas o en los pedúnculos de las flores —
nectarios extraflorales—. En general, las abejas manifiestan preferencia por el
néctar que contiene más del 20 % de azúcar.56 Varias especies de leguminosas
son buenas especies melíferas, tales como la alfalfa, el trébol blanco, el trébol
de olor y varias especies de algarrobos.
Industriales[editar]
Gomas[editar]
Las gomas son exudados vegetales de carácter patológico, es decir, son el
resultado de la agresión al vegetal por una picadura de insecto o una incisión
natural o artificial. Esos exudados contienen polisacáridos heterogéneos,
formados por diferentes azúcares y en general llevan ácidos urónicos. Se
caracterizan por formar disoluciones coloidales viscosas. Hay diferentes
especies productoras de gomas. Las más importantes están en la familia de las
leguminosas. Se utilizan ampliamente en la industria farmacéutica, cosmética,
alimentaria y textil. También son interesantes por sus propiedades terapéuticas;
por ejemplo, la goma arábiga es antitusígena y antiinflamatoria. Las más
conocidas son la goma garrofín (Ceratonia siliqua), la goma de
tragacanto (Astragalus gummifer), la goma arábiga (Acacia senegal) y la goma
guar (Cyamopsis tetragonoloba).57
Tintóreas[editar]

Colorante índigo.
Entre las especies tintóreas se encuentran las siguientes. El palo de
campeche Haematoxylon campechianum; árbol grande y espinoso que puede
alcanzar hasta los 15 m de altura. La corteza es delgada y blanda y el corazón
de la madera es sólido y duro. El corazón del tallo se utiliza para teñir y se
logran colores rojos y morados. De esta especie se extrae el colorante
histológico denominado hematoxilina. El palo de Brasil (Paubrasilia echinata)
es un árbol muy parecido al anterior pero de menos altura y con flores rojizas o
moradas. La madera se emplea para teñir, también de rojo y morado. El
guamúchil (Pithecallobium dulce) es otro árbol espinoso, que mide 4 m o más y
presenta flores amarillentas o verdosas, dispuestas en cabezuelas. El fruto es
rojizo y es el que se usa para teñir de color amarillo. 58 El colorante índigo se
extrae del índigo verdadero Indigofera tinctoria, de Asia.
En Centro y Sudamérica se extraen colorantes de dos especies afines a la
anterior, el añil (Indigofera suffruticosa) y el índigo de Natal (Indigofera arrecta).
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