Francisco Tamargo

Teórico Ecofisiología de la producción: Crecimiento

(21/03/2017)

Radiación incidente:

Hace referencia a la luz solar que recibirá un cultivo

en un lugar. Estará determinada por la cantidad de
luz que le llegue y la calidad de esa radiación. De la
radiación solar entre el 50 y 66% no es absorbida por
el cultivo. Del resto de la radiación que es la PAR,
entre el 60 y 70% no será interceptada por el cultivo
ya sea porque el cultivo no está o no tiene hojas para
hacerlo, otro 5% será reflejado por las hojas, otro 5%
transmitido por las hojas y entre el 20 y 40% es
ineficiente por saturación de luz; por lo que solo se
utiliza entre el 3 al 5% del total que llega.

Cantidad de luz: Variara en función de la latitud, la

época del año, la atmosfera, la altitud, la topografía y los distintos manejos que se realicen en
el cultivo; por lo que existen formas de modificar la cantidad de radiación que recibe el
cultivo.

-Latitud: La intensidad de la luz disminuye hacia los polos, debido a que los rayos atraviesan
mayor capa de atmosfera y además pegan en forma más tangencial.

-Época del año: Variación anual de la radiación en una latitud determinada.

-Atmosfera: A mayor cantidad de nubes y polvo atmosférico menor intensidad de luz (por
mayor reflexión o dispersión)

-Altitud: A mayor altura, menor espesor de la atmosfera para atravesar por los rayos de luz

-Topografía: Define los microclimas, donde lo que interesa es la exposición de la pendiente (las
pendientes expuestas al norte reciben más radiación que las pendientes expuestas al sur)

-Manejo de cultivos: Hay decisiones que determinan la cantidad de luz que recibe el cultivo,
como por ejemplo: Fecha de siembra, genética (ciclos más largos recibirán más luz, estarán
más tiempo expuestos a radiación), uso de cubiertas (artificiales como invernáculos-media
sobra-etc.).
En el caso de la genética, hay maíz de ciclo corto el cual necesita acumular desde siembra a
madurez fisiológica 800-1000° días, en cambio el de ciclo largo entre 1600 y 2000.

1
 Francisco Tamargo

Calidad de la radiación: De toda la radiación que llega, no toda puede ser utilizada por los
pigmentos fotosintéticos, solamente una parte del espectro y es la que se conoce como PAR
(va desde los 400 a 700 nanómetros y comprende el espectro visible). El manejo de los cultivos
como por ejemplo la utilización de bandas puede modificar esto.

Hay una interacción entre la radiación y la temperatura. La temperatura acelera el desarrollo y

disminuye la duración de las etapas haciendo que el cultivo este expuesto menor cantidad de
tiempo a la radiación.

Surge de la relación entre la radiación (que modifica de manera directa el crecimiento) y la

temperatura (que afecta el crecimiento de manera inversa) ya que a mayor temperatura,
menor tiempo de crecimiento y por ende menor tiempo de exposición a la radiación. Esto es
cuantificado por un coeficiente que se denomina coeficiente fototérmico. A mayor valor de
coeficiente, mayor rendimiento; este valor se da en Octubre o Septiembre
(Radiación/temperatura).

Cuanto mayor es la temperatura menor duración tendrán las etapas y por lo tanto, menor
radiación captara. Así menor número de grano formara y por ende menor rendimiento tendrá
el cultivo (dado que rendimiento= Número de granos x Peso de los granos).

Intercepción de la radiación:

Hace referencia a la luz capturada. Es lo incidido por el sol multiplicado por el coeficiente de
captura.

Si cambio la distancia a la que siembro un

cultivo, lo que cambio es la cantidad que
intercepta.

Si siembro muy separado, desperdicio

mucha luz ya que la misma pasa para abajo,
incide en el suelo directamente.

Si aumento la densidad, hay mayor

intercepción.

La distancia entre hileras y entre plantas

entonces afectan fuertemente la
intercepción de la luz.

2
 Francisco Tamargo

Eficiencia de intercepción

Ley de Lambert-Beer: Desarrollada para el estudio atmosférico, la ecofisiología la adopto al

estudio de la penetración de la radiación solar dentro de los cultivos. Relaciona lo que llega de
luz al canopeo y lo que llega de luz al suelo.

La ley explica que hay una relación exponencial entre la transmisión de luz a través de una
sustancia (hojas) y las propiedades (concentración y tipo) de la sustancia. Es decir, la luz que
llega abajo sobre luz que llega arriba; eso sería la transmisividad, estoy evaluando la
proporción de lo que está pasando, entonces 1 – lo que pasa, sería lo capturado (que es en
definitiva lo que quiero medir, la proporción de captura). I 0 seria cuanto llega a la canopia y Ii
cuanto llega al suelo, luego de atravesar la canopia.

Definiciones de
Extinción:

1. Hecho de
extinguir o
extinguirse un
fuego o una luz.
Ejemplo: "muchos
civiles colaboraron
con los bomberos
en las tareas de
extinción"

2. Terminación o
fin de una cosa,
especialmente
después de haber
ido disminuyendo
o desapareciendo
poco a poco. Ejemplo: "la extinción de un mandato; la extinción de las tradiciones; hay quien
sostiene que la figura del ama de casa está en vías de extinción"

3
 Francisco Tamargo

La eficiencia de intercepción cambia con los estadios del cultivo:

Apenas germina, es muy baja la

producción de biomasa ya que
no tiene área foliar. Después de
la 4ta hoja, duplico su área foliar,
aumenta la producción de
biomasa; si graficamos la
producción de biomasa en
función del tiempo, veremos una
curva sigmoidea. Ahora debemos
ver la intercepción de radiación
(gráfico de la izquierda). La
primera derivada de la función
de biomasa es la tasa de
crecimiento del cultivo que está
muy relacionado con la eficiencia
de intercepción.

Generación del área foliar de un cultivo:

Se le suele decir construcción de la antena y lo podemos medir obteniendo los siguientes

datos, tal como lo dice el procedimiento para poder llegar al Área foliar:

 N° hojas/planta: una soja tiene x cantidad de hojas, un girasol x cantidad

 Área foliar/hoja
 Área foliar/planta
 Número de plantas

4
 Francisco Tamargo

Para luego poder obtener el área foliar. La decisión nuestra de manejo (número de
plantas) interactuando con la interacción genotipo x ambiente (que determina el área
foliar por planta) determinaremos el área foliar (m 2).

Por otro lado, la interacción genotipo ambiente estará influenciada por el genotipo, la
fecha de siembra y las condiciones ambientales.

Índice de área foliar (IAF):

Es el área foliar que tengo por m2

IAF= (Superficie área foliar/superficie área suelo).

Duración del ciclo

Dinámica intercepción AF-IAF

La duración del área foliar es un concepto muy fuerte. El índice juega en la dinámica de
intercepción, como va creciendo el cultivo y como va interceptando más o menos radiación. Es
adimensional y la forma de calcularlo es superficie de área foliar/superficie área de suelo:

5
 Francisco Tamargo

Radiación interceptada

Eficiencia de intercepción

Radiación interceptada total (Ciclo): Todo lo que intercepto en el cultivo. Dependerá de:

 La radiación que llegue o incidente (de lo que vimos antes)

 De la duración del ciclo y,
 De cómo evolucione la intercepción a medida que el cultivo crece (Dinámica
intercepción AF-IAF)

Hay sensores de IAF donde uno saca foto 360° abajo del cultivo y se guía con la sombra:

Para el caso de Maíz: largo (hoja) x ancho (hoja) x 0,75

Caracterización del crecimiento del cultivo:

 TCC:
Acumulación diaria de materia seca. Es la derivada primera de la función de biomasa.
La mediremos en g/m2 de suelo.día ya que es la derivada de la función de biomasa en
función del tiempo.

6
 Francisco Tamargo

 TAN: Es una especie de tasa de crecimiento pero relativizada al área foliar y no a la

superficie del suelo. Lo que trata de incidir es cuan eficiente es el área foliar para
producir biomasa o hacer fotosíntesis.

-Teniendo en cuenta que la TAN es una medida

de la eficiencia fotosintética promedio de las
hojas en una comunidad de cultivo, podemos ver
en este gráfico que será mayor cuanto más chica
sea la planta, ya que primero no tendrá sombra
(cuando las hojas se sombrean reciben radiación
difusa, la cual tiene muy baja fuerza
fotosintética). La hoja sombrada tendrá una TAN
baja, el crecimiento por área foliar sombrada es
baja; además no es lo mismo un cultivo joven que
uno viejo ya que en el primero mayor
concentración de clorofila.

-Por otro lado vemos que la TCC de una especie

está relacionada estrechamente a la intercepción
de radiación solar.

Relación entre intercepción de la radiación, el IAF y la TCC

IAF Crítico: Es aquél a partir del cual la TCC del canopeo es máxima y la intercepción de la luz
alcanza el 95%. Este límite fue adoptado porque:

i) la intercepción de la luz se hace asintótica a un máximo y sería imposible medir

una intercepción del 100%;

7
 Francisco Tamargo

ii) Al interceptar el 95% de las máximas radiaciones solares, la radiación en los

estratos inferiores del canopeo está en el punto de compensación lumínica de
varias especies.

Entonces el IAF critico es el índice de área foliar que me permite capturar el 95% de la
radiación incidente o aquel donde se logra la máxima tasa de crecimiento de cultivo con la
captura de al menos el 95% de la radiación solar. Cabe resaltar que hay cultivos que no
responden al IAF crítico, sino que tienen un comportamiento de IAF de tipo óptimo.

IAF Óptimo: Hay cultivos que la TCC cuando se captura el 95% de la radiación puede no ser
máxima o puede ser máxima a menores valores de captura de radiación. Cuando estamos en
estas condiciones hablamos de un IAF optimo (por lo general son los tréboles). Esto pasa
porque las hojas nuevas salen a la sombra de las viejas, mientras que en todos los otros
cultivos las nuevas salen directamente expuestas al sol; por ejemplo en soja, maíz, girasol salen
y no tienen nada que las tape, quedan directamente expuestas al sol. En un trébol blanco,
tenemos todas las hojas viejas arribas y las nuevas salen por abajo, salen a la sombra, entonces
el crecimiento inicial lo hacen a expensas del consumo de fotoasimilados. Si arriba tengo un
techo masivo, el de abajo pasa a ser un parasito, entonces no hare máxima la tasa de
crecimiento cuando tenga muy cerrado el canopeo de cultivo, resultando así un IAF óptimo y
no crítico.

Los canopeos que presentan tanto un IAF crítico como óptimo, muestran un incremento en la
TCC con aumentos del IAF hasta un valor en el que la mayor parte de la radiación es
interceptada. Sin embargo, se puede decir que los dos conceptos difieren a causa de la
respiración. La fotosíntesis aumenta hasta que toda la radiación es interceptada por la
superficie fotosintética. Cualquier incremento adicional en el área foliar provocaría sombreo

8
 Francisco Tamargo

de las hojas inferiores, con lo cual éstas estarían imposibilitadas de producir los fotoasimilados
suficientes para cubrir sus requerimientos respiratorios. Por lo tanto deben usar
fotoasimilados provenientes de otras hojas (transformándose en hojas parásitas) y como
resultado de esto la TCC disminuiría.

IAF óptimo y Crítico

Nunca olvidar este concepto:

FN= FB – R. Esto es porque la FB aumenta a medida que le cultivo genera más área foliar y hay
cultivos que la respiración aumenta pero llega un punto que la misma no aumenta más, por lo
que la FN no aumenta más y son estos cultivos los que responden al IAF critico. Por eso hay un
valor de IAF que va a maximizar la fotosíntesis. Ahora hay otros cultivos que porque tienen sus
hojas viejas debajo de las nuevas, si aumento la IAF, llega un momento que se hace lineal la
respiración, se formaran cultivos con comportamiento del IAF óptimo. El IAF óptimo y IAF
crítico maximizan la tasa de cultivo.

Coeficiente de extinción (K)

 Depende de la estructura del dosel, determinada por la inclinación y distribución de las

hojas (ej. hojas erectas vs. planófilas; doseles compactos vs. laxos). Genética y arreglo
espacial. En teoría es una constante aunque no lo es tanto. Dependerá de la
arquitectura foliar que la luz pase más o menos hacia el interior del canopeo.
 La cantidad de luz solar que penetrará un dosel será menor cuando mayor sean sus
valores de IAF y de k. A medida que aumenta el K, las hojas se ponen más abiertas, por
lo tanto menos hojas serán necesarias para capturar la misma cantidad de luz. La
relación entre el IAF y el K, a los efectos de su interpretación, serían antagónicas. A
más K, menos IAF necesito. Por ejemplo, el IAF critico del trigo es 5 (es decir, hacen 5
metro cuadrado de hoja por m2 de suelo para capturar el 95% de la radiación), es muy
alto. Esto es porque las hojas son finitas, largas y para arriba, hacen todo lo posible
para que pase la luz para abajo. Si tengo un trigo con hojas más anchas, tendrá un K
más alto y un IAF más bajo.

9
 Francisco Tamargo

Coeficiente de extinción (k) Inclinación de las hojas (trébol)

Una hoja ubicada a 0° intercepta 100% de la

radiación solar. Una hoja ubicada a 85° capta 9% de
la radiación, y pasa 91% hacia abajo.

La fotosíntesis de una hoja será máxima, cuando el

ángulo de inclinación de la hoja sea de 0º, por lo
tanto capturo el 100% de la luz. Y disminuirá la
fotosíntesis conforme la hoja se ponga más vertical.
Parece ser que no hay una relación lineal entre ángulo y la fotosíntesis, las hojas toleran una
inclinación de hasta 60° con un alto nivel de fotosíntesis.

Relaciones entre el ángulo de la hoja, la radiación en

la superficie de la hoja y la curva de respuesta a la luz
para una hoja de trébol rojo.

Atenuación de la radiación en dos híbridos de maíz de diferente generación

Cuando discuto la arquitectura

de 2 híbridos de maíz, uno con
hojas erectófilas y otro con
planófilas. En el hibrido viejo
rápidamente se extingue la luz,
captura menos pero
rápidamente se extingue, el
nuevo tarda más en capturarla,
pero penetra mas al interior del
cultivo. Entonces lo que se ve es
que la genética puede
influenciar mucho en el
coeficiente de extinción de la
luz. El hibrido viejo tenía un K más alto que el nuevo, pero lo que se hizo hoy en día es que se
aumento la densidad de siembra, ya que el hibrido nuevo tolera mas estrés.

Factores de manejo que afectan la Ei

 Especie función (k y fecha de siembra)

 K. Qué cosas hacen cambiar el valor del K:
 Inclinación de la hoja (planófila, erectófila)

10
 Francisco Tamargo

 Maíz k=0,3 (1º etapas) - 0,5 a 0,8 (máximo).

 Girasol= < 1,5 (1º etapas) - 1 (fin de ciclo)
 Soja= 0,6
 La gramíneas erectófilas (maíz) requieren más IAF para interceptar igual cantidad
de radiación que un cultivo planófilo (girasol)
 Sombra: A medida que el cultivo avanza en su madurez, el K se va reduciendo.
Cuando las plantas están muy amontonadas, las hojas comienzan a cerrarse, por
lo tanto el K disminuye; entonces la densidad o la estructura del cultivo cambiara
el K. Acá también entra a jugar el concepto de punto de compensación lumínica:
Es la cantidad de luz que tiene que recibir una hoja para satisfacer los
requerimientos de respiración. Si la fotosíntesis es inferior a la respiración, la hoja
absiciona. Se dispara la reacción del etileno, entonces la hoja cae. Mientras la hoja
se encuentre en una actividad fotosintética superior a sus requerimientos propios
de respiración se mantiene. No existen acá hojas parasitas. Si hago una estructura
piramidal, lo que hago es que las hojas de abajo estén iluminadas, entonces están
por encima de la compensación lumínica, es lo que se busca en girasol por
ejemplo, es un arquitectura.
 Especie: No es lo mismo una gramínea de hoja erectófila que una leguminosa de
hoja planófila. Todos los cultivos que tengan una hoja planófila tendrán un IAF
menor que los que tengan un erectófila, para llegar al IAF critico. (Un K alto es una
hoja más abierta, mas perpendicular a los rayos de sol.)
 Fecha de siembra: Modifica la temperatura de crecimiento y con ello la tasa de
desarrollo del área foliar, alterando la Ei. Si sembramos soja temprano, fin de
octubre, se caga de frio, en diciembre crece a fondo. Ahora, que pasara con la
arquitectura foliar? Siembras muy tempranas con lento crecimiento inicial las
hojas serán muy planófilas y el k alto. Una siembra tardía con crecimiento rápido,
el área foliar crece rápido y el K cambiara mas dinámicamente. La fecha de
siembra modifica el K.
 Arreglo espacial función (densidad de siembra-plantación y distancia entre
surcos). Cuanto más apretado sembremos un cultivo, sus hojas serán mas
erectófilas, entonces aumentara el K, porque hay una al lado de la otra, cuando
más cerrado pongamos un cultivo, mas alto será el K aunque las hojas sean más
erectas, porque hay muchas plantas, hay que pensar en el cultivo, no en 1 planta.
 Interacción genotipo-ambiente función (genética – disp. de agua y nutrientes).
 Cultivar función (bases térmicas de crecimiento y desarrollo - DAF (duración del
área foliar). El trigo baget es un trigo rastrero, mientras es pasto es rastrero, el K
será alto, por lo que el crecimiento inicial, el consumo inicial de agua también será
alto entonces, hay que tener cuidado.
o Diferentes cultivares pueden tener distinta Tb y con ello variaciones en el
desarrollo del AF. Hay cultivares que pueden tener una TB diferente; un
maíz tropical tiene una TB de 12ºC, otro templado continental de 6°C. En
que cambia? en el crecimiento. Crece más rápido, por lo que tendrá una
dinámica de K mayor.
o La genética define la DAF y por ello la ei.
 Oferta de recursos: Si no hay presión de turgencia no se alarga la hoja por lo que
serán más chicas, el IAF será más bajo por lo que el K será más bajo también.
Si no tengo mucho P y N también se achica el tamaño de la hoja, si se me achica el
tamaño de la hoja cae el K y el IAF.

11
 Francisco Tamargo

 Ejemplo de PAR interceptada por Centeno, triticale y trigo ante aumento de la

oferta de N:

Cuando se comparo centeno, triticale y trigo lo que se mide es el K a lo largo del ciclo del
cultivo. El K va cambiando entre especies y durante el ciclo de vida del cultivo. Generalmente
las gramíneas invernales aumentan su K cercano a la espigazón, porque aparece la hoja
bandera, la cual es responsable del 90% de la fotosíntesis para el grano, y por lo general la
ponen bien arriba para la máxima captura. Por eso va aumentando macollos, aumenta la
densidad, todo se pone más erecto por lo que baja el K, hasta que encaña, sale la hoja bandera
y aumenta el K nuevamente.

Ahora bien, en este gráfico donde está la

relación entre la nutrición y la PAR
interceptada vemos que la nutrición incide
sobre el tamaño del área foliar: mas
nutrientes, hojas más grandes, más luz
capturada. Además hojas mas grandes por
más tiempo, por lo tanto más luz capturada,
mas biomasa, mas rinde.

Formas de medir la intercepción:

Con esta barra se mide la luz por encima

del canopeo y por debajo del mismo,
por lo tanto podes obtener la
proporción de intercepción.

Fotografías que luego las procesas con

un software que te dará que proporción
de la foto es verde y no verde, por lo
tanto te da proporción de intercepción.

La radiación global se puede medir con radiómetro o bien una estación

meteorológica.

Existen además aplicaciones de celulares como Canopy

Cover Free,

Imágenes satelitales y drones:

12
Francisco Tamargo

13