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Gestación

La gestación en los mamíferos es un proceso fisiológico que implica cambios físicos, metabólicos y hormonales en la
hembra, que culminan con el nacimiento de un nuevo individuo. La gestación es un proceso complejo que depende de
factores previos, como la maduración de los gametos, su transporte y el éxito de la fecundación. Una vez que se ha
fecundado el ovocito, se sucede el desarrollo del cigoto y una serie de cambios en la madre que facilitarán que el
desarrollo de este progrese.
CONDICIONES PREVIAS PARA LA GESTACIÓN:
•Maduración de los gametos:
 Los espermatozoides, concentrados y almacenados en el epidídimo, cambian gradualmente de un metabolismo
oxidativo (aerobio) a uno glicolítico (anaerobio) a medida que van progresando a lo largo del mismo. Durante
esta etapa, el metabolismo es reducido y, por consiguiente, ahorran energía. Además hay que destacar que los
espermatozoides maduros solo son capaces de metabolizar un azúcar, la fructosa procedente del fluido seminal.
No obstante, la última fase de maduración espermática que habilita a los gametos masculinos para que sean
capaces de fecundar tiene lugar después de su entrada en el tracto reproductor femenino.
 En cuanto a los ovocitos, para ser fecundados con éxito deben completar la primera división meiótica y
comenzar la segunda antes de la fecundación. Un ovocito maduro, apto para ser fecundado, con posibilidad de
dar lugar a un embrión viable, debe encontrarse en la metafase de la segunda división meiótica en el momento
de la ovulación. Esto se cumple en todas nuestras especies domésticas a excepción de la perra y la yegua, en la
que el ovocito madura tras la ovulación, pero antes de la penetración espermática (por eso es condición que en
estas especies el óvulo permanezca alrededor de 48 a 96 horas en el tracto de la hembra sin estar en contacto
con los espermatozoides para cumplimentar la llegada y detención a nivel de la metafase II post ovulación).

Monta, cópula o servicio


Es el hecho fisiológico necesario para el depósito de gametas masculinas maduras en el tracto reproductor femenino.

Erección
Los machos de las distintas especies poseen diferentes clasificaciones de penes dependiendo de su mecanismo de
erección
 Fibroelásticos: toros, cerdos y carneros.
Poseen una flexura sigmoidea que se alarga con la relajación de los m. retractores del pene, esto junto a los
acontecimientos vasculares permite la erección y protrusión del pene a través del prepucio. No aumentan demasiado de
tamaño pero si la presión en su interior.

 Vasculares: equino y canino


- Posee tejido eréctil y estructuras cavernosas que almacenan sangre, lo que permite un aumento de diámetro y
longitud. ya que se produce una VC y el retorno venoso se ve reducido.

Cópula
Consiste en 4 etapas: Tiempo de reacción, Intromisión del pene, Eyaculación y Desmonta

El tiempo de reacción es el período de tiempo desde que el macho contacta con la hembra y hasta que la monta.
Depende de cada macho (según su temperamento, experiencias, el ambiente que lo circunda, etc.), es el momento en el
que detecta el celo, se da la excitación y se desarrolla la erección.

La intromisión del pene en la vagina es el evento que da inicio a la cópula, mediante un salto el macho se posiciona
sobre la hembra y por estímulos mecánicos y térmicos introduce el pene en la vagina. Esta intromisión se caracteriza por
movimientos pélvicos rítmicos que se repiten en serie durante un tiempo típico de cada especie.
La estimulación mecánica del pene sobre la vagina provoca que la hembra libere hormonas como oxitocina y
prostaglandinas que ayudan a la contracción de los músculos asociados su aparato reproductor, los cuales asistirán la
conducción del eyaculado hacia el útero.
Según las distintas especies y según la fuerza con la que se dé la monta, la intromisión del pene puede determinar que la
eyaculación posterior se dé a nivel vaginal (rumiantes), a nivel cervical (cerdo) o a nivel del útero (garañón y perro)
Canino, bulbo del pene y m. De la vagina

La eyaculación implica la conducción de los espermatozoides hacia el sistema reproductor femenino, junto a una serie
de fluidos cuyo fin es proteger las gametas masculinas y sostener su actividad evitando una activación prematura.
Si bien puede variar en las especies, generalmente la eyaculación se produce en respuesta a estímulos sobre el glande,
térmicos y mecánicos. El reflejo eyaculatorio y de la erección están relacionados a la actuación del SNA, en base a la
actividad sensorial percibida por estos receptores, tanto los del glande como los del cuerpo del pene.
- Acción parasimpática: erección (+ reflejos condicionados y actividad consciente)
- Acción simpática: arco reflejo de eyaculación, n. Pudendo.
Contracciones rítmicas de los m. Isquiocavernoso, bulbucavernoso y uretral.

Existe una emisión pasiva de semen en respuesta a acción parasimpática, previa al momento de clímax del macho.

Glándulas accesorias: forman el plasma seminal, aporta el líquido al semen. Este posee fructosa, sorbitol inositol, ac.
Ascórbico, ac. Cítrico, enzimas, heparina, PGF2alfa, PGE, Na+, K+

Desmonta: Etapa post- copulación en donde el macho sale de la hembra.

Eyaculado por especie


Animal Eyaculación Duración Sitio de depósito Cantidad
Vagina, contra el
Bovino Monofásica 1 segundo 5-15 ml
cuello uterino
Caballo Trifásica 30-60 segundos Intrauterino 40-120 ml
22 minutos 3-10 ml (en libro
Perro Trifásica Intrauterino
(promedio) hasta 30)
Cerdo Trifásica Cérvix 250-350 ml

Eyaculación trifásica: abarca fase preespermática, espermática y postespermática (denominadas respecto a la cantidad
de espermatozoides y los aportes de las distintas glándulas).
•Equino→ trifásico: pre espermática, espermática y post espermática; relacionado con la cantidad de espermatozoides
que tiene y el aporte de las distintas glándulas en el proceso de eyaculación: El eyaculado está compuesto de 6 a 10
golpes sucesivos de eyaculación, reduciéndose cada chorro un 50 % del chorro anterior. Las tres primeras expulsiones
son de color y consistencia lechosa y contienen el 80 % del número total de espermatozoides eyaculados, siendo su
medio líquido muy rico en ergotioneína, lo que indica que dicho fluido procede de las glándulas de las ampollas del
conducto deferente. El material gelatinoso procede de las vesículas seminales, es rico en ácido cítrico, se expulsa en las
últimas ondas de eyaculación y tiene poco efecto sobre la capacidad fecundante o sobre la motilidad de los
espermatozoides; el volumen de gel puede representar hasta 1/3 del eyaculado y, al parecer, cuando el eyaculado
contiene gel se requieren menos montas y un tiempo de reacción menor.
El volumen de la eyaculación total oscila entre 50 y 250 mL, con un promedio de 70 mL, y el número de espermatozoides
por eyaculado fluctúa entre 4 y 13 mil millones, con un promedio de 8 mil millones.

•Caninos→ trifásico: El macho se enganchará a las nalgas de la perra con sus miembros anteriores por
delante de la articulación de la cadera. El cortejo precede a la copulación como norma general. Es
característico que la penetración se realice sin erección peneana mediante movimientos pélvicos
agresivos y con la ayuda del hueso peneano, específico del perro. Una vez en el interior del receptáculo
vaginal, se produce la erección del pene, así como la congestión del glande, y los movimientos pélvicos
serán cada vez más agresivos hasta que se produce la eyaculación de la primera fracción del
eyaculado (a los 15-60 segundos de la penetración), de tipo pre espermático, transparente, muy
pobre en espermatozoides y aportado por las glándulas seminales.
A continuación, el perro desmonta levantando un miembro posterior por encima del lomo de la perra, se produce un
giro de 180º en la base del pene imposibilitando su exteriorización debido a la congestión del glande, lo que
da lugar a la denominada posición de abotonamiento, cuya duración es variable entre 5 y 60
minutos.
A los 2-5 minutos de la penetración se produce la eyaculación de la segunda fracción espermática
(aproximadamente de 16 ml), de aspecto lechoso y muy rica en espermatozoides. El resto del
eyaculado tiene un contenido escaso de espermatozoides.
El volumen total de eyaculación del perro es aproximadamente de unos 40 ml. En base a la fuerza eyaculatoria el
depósito es casi intrauterino al igual que en el caballo.
•Porcinos→ las glándulas bulbouretrales aportan en la fracción post espermática un contenido gelatinoso denominado
tapioca que actúa a modo de tapón evitando -en el momento de la desmonta- el flujo retrógrado del eyaculado y la
pérdida por vagina pudiendo tener un volumen de hasta 250 ml. La monta, seguida de la penetración y eyaculación dura
entre 4-6 minutos, produciéndose después el desmonte.

Monofásica: Tiene un salto, una estocada y una desmonta muy rápida. Eyacula en un solo tiempo.

Fecundación
Desde el sitio de eyaculación los espermatozoides deben viajar hacia el sitio de fecundación, en la unión ampolla-itsmo
del oviducto. Este pasaje es asistido por contracciones musculares del tracto femenino.
Existen sitios de reservorio en los que los espermatozoides son contenidos y almacenados, allí pueden ser afectados por
células de defensa del organismo o pueden iniciar su proceso de capacitación. Sin embargo, debido a que esta
capacitación fue producida en el tiempo y lugar incorrectos (debe pasar en presencia del óvulo) los espermatocitos no
podrán ser fecundantes.

Los espermatozoides pueden tardar minutos u horas en llegar al sitio de fecundación, los presentes en sitios reservorios
pueden sobrevivir días (7 en perra, 4-5 en yegua).
Durante este trayecto sufren el proceso de capacitación, el cual consta de varias etapas.

Capacitación
Los espermatozoides maduros permanecieron en el epidídimo de 10 a 15 días desarrollando modificaciones en sus
proteínas de superficie e inhibiendo su actividad metabólica. En presencia de ciertas secreciones del tracto reproductor
de la hembra desarrollan una pérdida de esas proteínas de superficie (principalmente glucoproteínas) llamadas
descapacitantes. A partir de este suceso se dan los procesos de capacitación para convertir estos espermatozoides en
fecundantes.
La pérdida de las proteínas descapacitantes provocan que el espermatozoide modifique su metabolismo interno
convirtiéndolo en uno de tipo oxidativo. Utiliza los sustratos presentes en el plasma seminal (hidratos de carbono) para
desencadenar la síntesis de sustratos energéticos para la activación del movimiento flagelar o hiperactivación.
El flagelo adopta un movimiento helicoidal que le permite avanzar, fisiológicamente es rectilíneo uniforme como una
hélice.

Otro de los procesos madurativos que se desarrollaron en el epidídimo es la formación de un saco de doble membrana
llamado acrosoma, por delante del segmento ecuatorial y de la membrana nuclear del espermatozoide. Este contiene
un grupo de enzimas líticas como acrosina, hialuranidasa, etc. que le permiten al espermatozoide atravesar la zona
Pelúcida, la corona radiata y llegar a estar en contacto con la membrana plasmática del óvulo (membrana vitelina) para
desarrollar el proceso de fecundación.

Eventos de la Fecundación
En las especies domésticas existen glucoproteínas en las células de la
zona pelúcida que hacen específico el reconocimiento de los
espermatozoides con los óvulos de la especie. Sin embargo existen en la
naturaleza varios ejemplos de fecundaciones híbridas sin la intervención
del hombre, como es el caso del caballo con la burra o de la yegua con el
burro dando como resultado a la mula, o el caso de la liebre con el
conejo.

Uno de los eventos fundamentales de la fecundación es la llamada


reacción acrosómica, representada por la fusión de la membrana
plasmática del espermatozoide con la membrana acrosomal externa,
produciéndose pequeños orificios o vacuolas que darán lugar a que se
libere el contenido del acrosoma.
Una vez liberadas las enzimas al medio exterior, estas encuentran su sustrato en los componentes de la cubierta ovular,
generan procesos de lisis de esos componentes facilitando el avance del espermatozoide a través de las capas del
ovocito.
Gracias a las enzimas acrosómicas el espermatozoide va
atravesando las capas del óvulo. Una vez que ese
espermatozoide ingresó, se ancla a nivel de su zona
ecuatorial y fusiona su membrana plasmática con la del
óvulo. Se descondensa el núcleo del espermatozoide, el
material genético se libera y ese ovocito restablece la
división meiotica en la que estaba detenido, liberando el
segundo corpúsculo polar y completando esta división
meiótica.
Luego se forman los dos pronúcleos masculinos y
femeninos que se fusionan e intercambian el material
genético que aporta cada uno, restableciendo el número
diploide de cromosomas

Cuando el espermatozoide pasa a través de las capas del


óvulo, empiezan a modificarse las polaridades de las
membranas del óvulo, dando lugar a que ese
espermatozoide (llamado pionero o primario) pueda fertilizar al ovocito y que ningún otro pueda unirse una vez que
entro en contacto con la membrana vitelina. Esto se llama bloqueo de la Polispermia.
La Polispermia se bloquea porque podría dar lugar a cigotos
triploides o tetraploides inviables, anormales o infértiles.
El bloqueo está representado principalmente por la liberación por
parte del óvulo del contenido de gránulos corticales, que dan lugar
al bloqueo de los sitios de reconocimiento entre ambas gametas,
estos sitios son las glucoproteínas ZP1, ZP2 y ZP3 presentes en la
zona Pelúcida.
También dan lugar a modificaciones iónicas o eléctricas, afectando
la polaridad de la membrana del ovulo, hiperpolarizándola a nivel
de los sitios de reconocimiento y haciéndola mucho menos
excitable ante la llegada de otro espermatozoide.
Los gránulos corticales presentes en el ovocito están muy cercanos a la membrana plasmática y ante modificaciones en
la polaridad de ésta se fusionan con ella y liberan su contenido granular, que va a bloquear los receptores de
reconocimiento (glucoproteínas) fraccionándolos y alterándolos evitando que otro espermatozoide que llega pueda
desencadenar los distintos de eventos de reconocimiento.

En la mayoría de las especies el bloqueo de la polispermia se inicia durante la penetración del espermatozoide. Los
factores que la alteran son:
- Llegada de un mayor número de espermatozoides al sitio de fecundación al mismo tiempo
- Envejecimiento del óvulo
- Hipertermia corporal

Los sitios reservorios en el tracto reproductor de la hembra que están a nivel de las criptas cervicales, de la unión útero
túbarica e incluso del istmo representan sitios donde los espermatozoides permanecen almacenados y son liberados en
oleadas, regulando de la cantidad de espermatozoides que van a llegar al sitio de fecundación al mismo tiempo.

Una vez atravesada la membrana vitelina del ovocito, en todas las especies el óvulo va a reactivar el proceso de meiosis
2 que había quedado detenida en metafase 2 antes de la ovulación, salvo en el caso de la perra y la yegua donde esta
detención de la meiosis 2 se da luego de haber sido ovulado. Por eso es condición necesaria que en estas dos especies el
óvulo permanezca cierto tiempo (alrededor de 48 a 96 horas) en él tracto reproductor de la hembra sin estar en
contacto con los espermatozoides, para cumplimentar la llegada y la detención a nivel de la metafase de la meiosis 2
postovulación.

En el citoplasma ovular la cromatina del espermatozoide se descondensa y se rodea de una nueva membrana
formándose el pronúcleo masculino, lo mismo ocurre con la hembra. El oocito fertilizado que contiene los dos
pronúcleos se denomina Cigoto
Singamia – anfimixis  se completa la fertilización: los pronúcleos se aposicionan y combinan desarrollándose una
nueva membrana englobando ambos materiales genéticos.

Dependiendo de que cromosoma sexual aporte la gameta masculina (X o Y), el futuro individuo será hembra (XX) o
macho (XY)

Luego de la formación del cigoto comienza la división mitótica, las células resultantes de la misma se llaman
blastómeros.

Gestación
Período de tiempo fisiológico en el cual se desarrollan uno o más individuos y que abarca desde la fecundación hasta la
expulsión del o los mismos a través de vías naturales. Este tiempo es característico para cada especie.
Especies monotocas: 1 cría por gestación - Politocas: + de 1 cría por gestación.
Períodos de gestación según la especie

Etapas de la gestación

 Cigoto o huevo: desde fecundación hasta día 13-15.


Durante este período el cigoto se multiplica por mitosis llegando a los estadios de mórula (16 células), blástula (32)
y luego se da la gastrulación con la formación del blastocisto.

 Embrionaria: (días 12-34 en oveja, 15-45 en vaca, 24-60 en yegua y 15-24 en gata y perra)
Representada por la formación de las hojas extra embrionarias, la eclosión del blastocisto y la formación de los
distintos tejidos y órganos.

 Fetal (desde fin de la etapa embrionaria hasta el nacimiento)


Relacionada al aumento de tamaño y el desarrollo de diversas estructuras como pelo, vibrisas, pestañas, etc.

Etapa de cigoto
Cigoto se multiplica por mitosis llegando a los estadios de mórula (16 células), blástula (32) y blastocisto
Mediante la mitosis del cigoto se da la formación de distintas poblaciones celulares con velocidades de multiplicación
diferentes, lo que va a dar lugar a áreas asociadas al desarrollo de distintas funciones en el blastocisto.
A partir de la blástula se da esta división diferenciada, de manera que en el blastocisto se desarrolla un área central o
cavidad llamada blastocele, donde se secreta un líquido producido por las células periféricas de este estadio llamadas
trofoblastos. Estos están unidos por uniones estrechas y se presentan posteriormente como células binucleadas con alta
actividad metabólica, son las células que van a participar en los distintos procesos de transporte de nutrientes hacia las
células que se están multiplicando en este blastocisto. Dichos nutrientes provienen de las secreciones uterinas de la
madre (leche uterina) formadas por las glándulas endometriales gracias a la acción de la progesterona.

Se le llama disco germinal o polo embrionario al agrupamiento de células ubicado excéntricamente en el blastocisto.

La secreción de líquido va a dar lugar a que en el interior de éste blastocisto la presión comience a aumentar
progresivamente sobre las paredes, hasta que llega un momento en que se produce un debilitamiento en una zona en
particular de la membrana que rodea al blastocisto, a través de la cual se dice que éste eclosiona (el contenido del
blastocisto en expansión atraviesa la zona pelúcida que quedó presente).
En la mayoría de las especies la eclosión ocurre entre los 17-23 días.
Etapa embrionaria
Luego de la eclosión se da inicio a la ETAPA EMBRIONARIA. Se mantiene el polo embrionario, donde se da la formación
de las membranas extraembrionarias y las capas germinales.
Estas capas originarán a su vez los distintos tejidos y órganos del nuevo individuo. Se describen 3:
 Ectodermo: Capa más externa, da origen al Encéfalo, médula espinal, sentidos, Corion (tejido que establece
contacto vascular entre el embrión y el ambiente materno)
 Mesodermo: Capa intermedia, origina Vasos, músculos, corazón, huesos, Amnios, Alantoides (membranas
placentarias)
 Endodermo: Capa interna, da origen al Páncreas, hígado, gl. Tiroides, Gl. Paratiroides, epitelios de
revestimiento del Ap. Digestivo y respiratorio. Saco vitelino (intestino primitivo del embrión en desarrollo)

Reconocimiento Materno
Durante el periodo de descenso del producto de la concepción desde el oviducto hacia el útero (que se desarrolla en un
período de entre 4-8 días hasta el final del período de cigoto en el día 13-15) se debe desarrollar un evento muy
importante que es el impedimento de la luteólisis por acción de la PGF2alfa sobre el ovario.
La luteólisis debe evitarse ya que el cuerpo lúteo es el encargado de liberar progesterona, la hormona absolutamente
necesaria para el mantenimiento de una gestación normal.
La mayoría de las especies necesitan de la presencia del cuerpo lúteo durante toda la gestación, excepto en la yegua
donde a partir del día 35 la placenta produce una secreción más jerárquica de progesterona.

El reconocimiento materno implica un conjunto de señales fisicoquímicas generadas por el producto de la concepción
que tienen por fin último evitar la luteólisis por PGF2alfa.

Para las distintas especies hay estímulos específicos de tipo mecánico y de tipo químico, representados en cada especie
por productos de secreción básicamente de las células trofoblásticas,

Generalmente el reconocimiento se da mediante:


 Estímulos mecánicos
 Liberación de proteínas especificas
 Cambio de patrón de secreción de PGF2alfa (que se sintetiza en el útero)

En todas las especies se da el llamado “bloqueo de progesterona”, esto significa que la presencia de progesterona en
altas concentraciones (liberadas por las células lúteas) hace que el cuerpo lúteo sea menos sensible a la acción de las
prostaglandinas.

Señales desencadenadas en las distintas especies

Yegua
- Liberación de esteroides, estrógenos como estradiol o estrona liberados por las células trofoblásticas que modifican el
patrón de secreción de PGF2alfa de un patrón endócrino a un patrón exócrino (PGF2a puede encontrarse en la luz
uterina en lugar de en el ovario). También se da en cerda.
- Liberación de factores proteicos de elevado peso molecular involucrados en la disminución de la sensibilidad del
cuerpo lúteo a la acción de la prostaglandina.
- Migración del cigoto: se da dentro del útero antes de la implantación, está representada por 10 a 14 movimientos por
día entre el día 12 y el 14 desde el momento de la fecundación. Estos movimientos constituyen un estímulo mecánico
que altera el patrón de secreción de la prostaglandina

Vaca y oveja
- La acción de proteínas de bajo peso molecular por parte de los trofoblastos (en ovinos especialmente la proteína
trofoblástica ovina) sumada a una secreción basal de LH (para mantener el cuerpo basal) se considera la señal química
principal para la interrupción de la secreción de PGF2a. Los ritmos de secreción de prostaglandina se reducen desde 7,6
pulsos por unidad de tiempo a 1 pulso por unidad de tiempo, lo que es suficiente para evitar la luteólisis.

Cerda
- La liberación de estrógenos media la liberación de histamina y calcio y modifica la secreción de prostaglandina al igual
que en la yegua
- Como señal física deben haber 2 cigotos implantados en cada cuerno uterino para que la síntesis de esteroides sea
suficiente para evitar la luteólisis.

Los números de la primera columna son los dias


en los que se produce el reconocimiento
materno

Implantación y placenta
La implantación del producto de la concepción se
ubica entre la etapa de cigoto y la embrionaria.
Es el proceso de unión del embrión con su medio
materno, con este proceso se inicia la
placentación.
Una vez que el embrión toma su forma trilaminar
empieza a tener requerimientos nutricionales mayores, por lo que inicia el periodo de implantación: se rompe la zona
Pelúcida y se da la unión del embrioblasto a la pared del útero materno.

El blastocisto eclosionado se rodea por las membranas que se pliegan sobre el mismo dando lugar a una serie de sacos
o cavidades, dentro de las cuales se va a desarrollar el nuevo individuo.
Durante la implantación en la cerda y la vaca el blastocisto se elonga en gran medida y toma una estructura acordonada
proyectándose en muy poco tiempo dentro del cuerno gestante, aumenta de 2 a 3 mm por día llegando a tener una
longitud de 25 centímetros en la vaca (luego de 5-6 días después de eclosionar) y de 80 cm en la cerda.
La yegua es la única especie en la que no se elonga el blastocisto, manteniendo su forma circular o esferoidal en el
momento de la implantación.

La implantación implica el desarrollo de estructuras vasculares (angiogénesis) que le permitirán al blastocisto un


contacto vascular con el endometrio. La implantación en todas las especies es de tipo central, no es invasiva y no rompe
endometrio materno como en el caso de la especie humana, posee vasculatura más superficial.
Los embriones permanecen en el sitio de implantación durante toda la gestación, en las especies politocas generalmente
estos sitios se encuentran equidistantes unos de otros.

Freemartinismo por unión vascular entre gemelos de distinto sexo en vacas (paso de factor proteico)
Existen factores inespecíficos como estímulos mecánicos y químicos como la Histamina que estimulan el endometrio y
factores específicos que permiten la nidación bajo la influencia de la acción de la progesterona.

En promedio la implantación se produce a los 7 días en gata, 15 en perra, 15 a 18 días en oveja,


30 a 35 días en vaca y yegua, 14 a 20 días en cerda

Membranas fetales
Hasta el momento de implantarse, la nutrición del embrión es histiotrofa (x leche uterina), absorbiéndose las sustancias
necesarias a través del trofoblasto. En la implantación el trofoblasto comienza el desarrollo de una serie de membranas
extraembrionarias que finalmente permitirán el intercambio de nutrientes y metabolitos entre la sangre materna y la
del embrión, constituyendo la placenta.
La función principal de la placenta es acomodar al feto durante la gestación y permitir la transferencia de nutrientes
desde la circulación materna a la circulación fetal, para que el feto pueda crecer y desarrollarse, ya que los sistemas
circulatorios de la madre y el feto nunca se mezclan.

A partir de las distintas capas embrionarias se produce el desarrollo de las llamadas membranas fetales, que están
asociadas a distintas funciones a lo largo de la gestación. Todas las especies domesticas se clasifican como
corioalantoideas.
Las membranas fetales que se desarrollan a partir del ectodermo y mesodermo principalmente se denominan (de más
externa a mas interna) corion, alantoides y membrana amniótica, siendo el corion el que va a desarrollar todas las
estructuras vasculares que contactaran con el endometrio materno.

El corion está compuesto por 3 capas, de afuera hacia adentro: el epitelio coriónico, el tejido conectivo subyacente y el
endotelio vascular del corion.

La membrana alantoidea se fusiona en los extremos de la vesícula gestacional con el corion en todas las especies
domésticas (de ahí la clasificación corioalantoidea). Dicha membrana va a determinar la formación de la denominada
cavidad alantoidea, ocupada por líquido.
En la vaca se interrumpe y se extiende por debajo del embrión, se repliega a ambos lados de los extremos de los cuernos
y se proyecta hacia el cuerno contralateral no gestante, el cual termina en un saco ciego con una necrosis aséptica en
ese extremo.

El amnios o membrana amniótica es la más interna, rodea al embrión protegiéndolo y sirve como depósito de desechos.
En la hembra bovina a nivel del dorso de la cría, la membrana amniótica se fusiona con el corion dando lugar al
amniocorion.
En equino, pequeños rumiantes y cerda esto no pasa, la alantoides rodea completamente al feto dando lugar al
alantoamnios.

Tipos de placenta
Se le llama conceptus al conjunto de la placenta fetal (todas las membranas) y el feto. Es una estructura bimodal
formada por una porción materna y una porción fetal. La porción materna se complementa con la fetal.

El corion emite vellosidades coriónicas destinadas a aumentar el área de interacción de la placenta. Su disposición
determina un criterio de clasificación de las placentas.
 Pliegues macroscópicos (placenta plegada): la porción fetal tiene pliegues que se complementan con pliegues
uterinos. Esto ocurre en la cerda.
 Placenta vellosa: ocurre en yegua y rumiantes, el epitelio del corion produce ramificaciones como vellosidades
que se meten en el epitelio uterino.
 Placenta laberíntica: se da en carnívoros y roedores, forma laberintos sanguíneos que se meten entre los vasos
uterinos.

Otro criterio de clasificación se basa en el nivel de


relación entre el corion y el endometrio en las áreas donde se presentan
estas vellosidades. El endometrio posee 3 capas, el epitelio, el tejido conectivo
y el endotelio capilar.

Si están presentes todas las capas la placenta se clasifica como epiteliocorial:


el epitelio del útero contacta con el epitelio del corion. Esto está presente en
yegua, vaca y cerda
Es la relación más lábil, lo que tiene relación con el corto tiempo de
regeneración del endometrio de estas especies.
Esta placenta dificulta la transferencia de anticuerpos de la sangre
materna a la fetal. Esto se debe a que los anticuerpos son proteínas de
alto peso molecular y el pasaje de dichas proteínas a través de todas
estas capas es más complicada. Por esto es importante que la
transferencia de inmunidad sea a través del calostrado de la glándula
mamaria.
Si el epitelio uterino no está presente y el epitelio del corion contacta directamente con el tc del útero, la placenta se
clasifica como sindesmocorial. Este es el caso de la oveja y la cabra.

En la clasificación endoteliocorial no se presenta el tc y el epitelio del corion contacta directamente con el endotelio de
los vasos uterinos (el trofoblasto penetra el útero). Esto ocurre en carnívoros.

En la clasificación hemocorial el endotelio de los vasos uterinos desaparece y el corion contacta directamente con la
sangre. Este es el caso de primates y humanos

También se puede clasificar a las placentas según la forma de extensión de las vellosidades coriónicas, es decir, de las
áreas de intercambio.
A - Difusa (cerda y yegua): ocupada totalmente por áreas de intercambio
B – Discoidea (primates y roedores): Solo hay un disco central provisto
de vellosidades
C – Cotiledonaria (rumiantes): las vellosidades se agrupan en ciertas
zonas formando cotiledones
En rumiantes los cotiledones se unen a las carúnculas del útero y forman
los placentomas, las áreas de mayor intercambio con la madre.
D – Zonal (carnívoros): solo la parte central de la placenta tiene
vellosidades (como un cinturón)
Endocrinología de la placenta
La placenta posee actividad endócrina transitoria, además de la actividad de intercambio de nutrientes y desechos con
el feto.
Distintas hormonas cumplirán funciones particulares durante la gestación en las distintas especies. En yegua se
desarrolla una estructura derivada de la combinación entre madre y feto que dará lugar a la secreción de mensajeros
con actividad gonadotrófica (FSH y LH, desarrollo de cuerpos lúteos secundarios o accesorios)

Todos los procesos relacionados con la gestación, tanto en lo que se refiere al desarrollo del nuevo ser como en lo
referente a la fisiología de la madre, están regulados por el sistema endocrino:

Secreción de progesterona
Se da en cuerpo lúteo, copas endometriales – placenta
Hormona de la gestación por excelencia, sin ella es imposible que llegue a buen término el proceso. La principal fuente
de progesterona es el cuerpo lúteo y de él depende totalmente el mantenimiento de la gestación en especies como la
cerda y la cabra.
En la vaca, hasta el día 200 de gestación también el cuerpo lúteo es la fuente primaria de progesterona, pero a partir de
este día la gestación puede llegar a buen término con la progesterona producida a otros niveles. También en la oveja, la
yegua, la perra y la gata es posible el mantenimiento de la gestación a partir de la progesterona producida por la
placenta, cuando la gestación está más o menos avanzada.
La concentración de progesterona en plasma a lo largo de la gestación en la mayoría de las especies es muy semejante:
comienza a ascender en los días siguientes a la ovulación hasta alcanzar un máximo y se mantiene a lo largo de toda la
gestación, luego desciende bruscamente pocos días antes del parto.

Sin embargo en la yegua la progesterona aumenta después de la ovulación, alcanzando un pico sobre el día 25 de
gestación; a continuación disminuye para alcanzar un segundo pico sobre los días 80-90 de gestación. Este segundo pico
es provocado por la actividad de los cuerpos lúteos secundarios, que son característicos de esta especie.
La luteinización de estos folículos, que crecen a pesar de que el animal esté preñado, se ve favorecida por la acción de la
gonadotrofina coriónica equina (eCG), producida a partir de los cálices endometriales. Estas estructuras se forman sobre
el día 35 de gestación por el desprendimiento de un anillo de células desde la placenta. Estas células se adhieren al
epitelio del endometrio y penetran en el intersticio, dando lugar a la formación de los cálices.
A partir del segundo pico, la concentración de progesterona en el suero disminuye progresivamente sufriendo un nuevo
aumento en el último mes de gestación.
La progesterona favorece la producción de la leche uterina para nutrir el embrión, impide que las contracciones
uterinas provoquen el aborto espontáneo y prepara las mamas para la lactancia.

Estrona-estradiol, equilina, equilenina


(Aromatización de los andrógenos fetales) - Estradiol más activo
Los niveles de estrógenos, en todas las hembras domésticas excepto en la yegua, van aumentando lentamente a lo largo
de la gestación y se elevan bruscamente justo antes del parto.
En la yegua la concentración de estrógenos alcanza su máximo sobre el día 210 de gestación, iniciándose a partir de este
una disminución que llega hasta el momento del parto.
Los estrógenos favorecen el crecimiento del útero, de las mamas, del tejido glandular y de los genitales externos
femeninos, relajan los ligamentos pélvicos para facilitar el parto e influyen en la velocidad de reproducción de las
células del embrión favoreciendo el desarrollo del feto.

Los altos niveles de estrógenos y progesterona inhiben, en general, la producción de gonadotrofinas hipofisarias, por lo
que los niveles de FSH y LH son muy bajos durante la gestación. Únicamente en la yegua la producción de FSH parece
que no se ve afectada por la gestación, manteniéndose su actividad fisiológica estacional.

Relaxina
Secretada en gata, perra y yegua por la placenta - En cerda y vaca es producida por el cuerpo lúteo
La relaxina es una hormona que aumenta progresivamente durante la gestación y actúa cooperando con la progesterona
en el mantenimiento de la misma y previniendo las contracciones espontáneas del útero. También favorece la
dilatación del cérvix, vagina, vulva y partes blandas del canal pélvico. Tanto esta hormona como la PGF2a y la prolactina
aumentan en el momento del parto, que es cuando su función adquiere importancia.

Prolactina
Liberada por la hipófisis, favorece la lactogénesis en preparto y postparto inmediato

Lactógeno placentario - somatomamotrofina


(No se encuentra en la cerda), se relaciona con el genotipo fetal
Favorece el desarrollo de las mamas y producción de leche, la síntesis y acumulación de proteínas y favorece también
la disponibilidad de glucosa por el feto y la liberación de ácidos grasos por parte de los depósitos maternos.
Disminuye el uso materno de la glucosa, por lo que una mayor cantidad de glucosa llega al feto y se estimula la
secreción de insulina y el crecimiento fetal.

Intercambio feto-materno
La sangre materna y la del feto nunca se encuentran en contacto directo, pero están lo suficientemente próximas como
para permitir el intercambio de oxígeno y nutrientes y el paso de productos de desecho del feto a la madre. El paso de
las diversas sustancias se efectúa, según su importancia y necesidad, por mecanismos ya conocidos como difusión
simple, transporte activo, fagocitosis o pinocitosis.
Circulación de la placenta

Diagnóstico gestacional

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