Perros

La fecundación es el acto a través del cual se fusionan los gametos masculino y femenino en la
porción superior del oviducto.

En la especie canina la cópula es prolongada como consecuencia de los cambios fisiológicos que
producen un aumento importante en el desarrollo del bulbo del glande del pene dentro de la
vagina. Para lograr un acoplamiento exitoso, es conveniente que la hembra sea conducida al lugar
donde se encuentra el macho.

El ámbito debe ser tranquilo y con piso antideslizante para evitar patinadas que puedan distraer o
lesionar a los animales. Una vez juntos, el macho es atraído y estimulado por la hembra a través
del olor de las feromonas producidas por la vagina y por las glándulas anales de la hembra en celo.
El macho comienza a olfatear la vulva y la zona perineal de la perra, mientras ésta adopta una
actitud típica de inmovilización, corre la cola y produce contracciones rítmicas de vulva; si no está
en celo baja la cola, evita en lo posible al macho y adopta actitudes agresivas hacia él.

Cuando el acoplamiento no es posible debido a actitudes de comportamiento de uno o de ambos

animales, es conveniente cambiar la pareja empleando un ejemplar tranquilo y experimentado
para esa ocasión.

Cuando el macho inicia su estimulación, comienzan los cambios neurohormonales que dilatan las
arterias y llenan el tejido cavernoso del órgano copulador, iniciando así la primera fase de erección
del pene. El perro monta a la hembra e introduce el pene dentro de la vagina mediante
movimientos rítmicos denominados movimientos de acometida.

Después de la introducción del pene, la erección se completa dentro de la vagina debido a la

contracción de los músculos cercanos a la base del pene y del esfínter muscular de la vulva que
comprime las venas dorsales de aquél. A través de este mecanismo fisiológico se produce la
fijación del macho a la hembra mientras se completa la eyaculación, período que tiene una
duración media de 15-20 minutos. La primera y segunda fracción seminal son eyaculadas mientras
el macho se encuentra ubicado sobre la hembra; luego desmonta, gira sobre sí mismo pasando
uno de sus miembros posteriores sobre la hembra y permanece unido a ésta, ubicados uno en
dirección opuesta al otro, hasta que se produzca la descompresión del bulbo del glande; durante
este período se produce la eyaculación de la tercera fracción seminal.

Una vez producida la eyaculación, los espermatozoides demoran entre 20 minutos a 2 horas hasta
alcanzar el sitio donde se realizará la fecundación.

Gatos

En los felinos, el acoplamiento es corto y dura entre 5 segundos y 3-4 minutos. A diferencia del
perro, el gato no sólo responde a la hembra por el olor de las feromonas, sino también por el
estímulo auditivo: la gata en celo llama a través de un grito característico al macho que le
corresponde de la misma forma.
La hembra rueda sobre sí misma, se agazapa, eleva el cuarto posterior y corre la cola hacia un
costado, y llama en forma constante al macho. Este se acerca, la olfatea en su zona genital, se
sube a ella y muerde su cuello abrazando su pecho con las patas delanteras mientras camina con
sus patas traseras. El acoplamiento en la especie felina, a diferencia de la canina, es breve y
doloroso debido a las características anatómicas del pene del macho que presenta pequeñas
papilas córneas y a las particularidades fisiológicas de la ovulación en esta especie, que necesita de
un estímulo nervioso para producirse.

El macho introduce el pene en la vagina mediante un rápido movimiento de acometida y se

produce la eyaculación; se retira rápidamente y la hembra camina hacia adelante mientras
profiere el característico grito de copulación. El macho se aleja para evitar la agresividad de la
hembra y ésta rueda hacia un costado y se limpia la zona genital.

GESTACION

Se denomina gestación al lapso comprendido entre el momento de la fecundación y el parto. Sin

embargo, se entiende como tal al período que se extiende desde el momento del acoplamiento
hasta el parto.

El período promedio es de 58-63 días en la especie canina y de 60-65 días en la felina. Algunos
autores comunican que el lapso normal de gestación en ambas especies puede extenderse hasta
los 68-70 días. La duración del período de gestación está influida por diferencias individuales y
raciales. Durante los primeros días, el embrión se encuentra libre en el oviducto y en el útero, y se
alimenta de las reservas propias almacenadas en su citoplasma y de los nutrientes que puede
extraer de la “leche uterina” producida por las glándulas uterinas que responden al estímulo de la
progesterona.

Luego de la implantación y la placentación, comienza el intercambio de alimentos y desechos

maternofetales.

1º semana de gestación (0-7 días)

Se produce la fecundación y los embriones con un grado de desarrollo de dos células se

encuentran en el oviducto.

Durante la primera semana de gestación pueden emplearse estrógenos para evitar la implantación
embrionaria en gestaciones no deseadas.

La hembra puede mostrar algunos cambios en el comportamiento.

Durante la primera semana de gestación se debe alimentar a la hembra en forma normal, y toda
medicación que se administre debe ser chequeada cuidadosamente por un profesional para evitar
alteraciones teratolologicas o embriotóxicas en los embriones.

Se debe ser muy cauto con los tratamientos antiparasitarios externos.

 2º semana de gestación (8-14 días)

Durante la segunda semana de gestación el embrión de 4 células al comienzo de la semana

evoluciona a embrión de 64 células hacia el final de la misma

En la hembra se deben observar los mismos cuidados de la primer semana

3 semana de gestación (15 a 21 días)

Implantación o nidación

A los 16 días de gestación, el útero muestra abultamientos esféricos en los sitios de implantación.
La figura muestra las transformaciones del útero durante la gestación. Alrededor de los 20 días, se
inicia la implantación de los embriones, los que ya presentan una longitud de 0,8-1 cm y en los que
se puede observar la diferenciación entre cabeza y cuerpo, el corazón funcional y los esbozos de
ojos y miembros.

En los sitios de la implantación se presentan edematización uterina y abultamientos de forma

esférica de 1 cm de diámetro.

A los 21 días de gestación puede realizarse el diagnóstico por palpación abdominal.

4 semana de gestación (22-28 días)

Comienza el período de organgénesis, los embriones son más susceptibles al desarrollo de

defectos.

Desarrollo de ojos y columna vertebral.

A los 28 días los embriones tienen una longitud aproximada de 2-3 cm, comienzan a desarrollarse
los pabellones auriculares, se diferencia la cresta mamaria, se produce el cierre de la fisura
palatina y se observa el desarrollo de pelos táctiles alrededor de la boca y de los ojos; los órganos
digestivos están íntegramente dentro de la cavidad abdominal. Los abultamientos uterinos
mantienen aún su forma redondeada, pero el mayor desarrollo y aumento de peso fetales hacen
desplazar el útero hacia el piso de la cavidad abdominal provocando el inicio de la distensión
característica. Además, comienza a notarse el desarrollo de las glándulas mamarias en la madre,
más notorio en caninos que en felinos. Este es el período óptimo para la palpación abdominal.

En las perras durante esta semana puede producirse una descarga vulvar mucosa transparente.

5 semanas de gestación (29-35 días)

A las 5 semanas de gestación los fetos poseen una longitud que oscila entre los 4-5 cm. A partir de
este momento y hasta el nacimiento ocurre el verdadero desarrollo corporal del o de los fetos;
durante la segunda parte de la gestación se producen las dos terceras partes del desarrollo fetal
total. El desarrollo de los genitales externos y los párpados caracteriza este período. Las ampollas
fetales han perdido ya su forma esférica para transformarse en alargadas, con una longitud que
oscila entre 4,5-5 cm con escasa separación entre ellas, hecho que dificulta el diagnóstico por
palpación en esta etapa de la gestación. En este período puede realizarse el diagnóstico
ecográfico.

Durante la 5º semana de gestación las parturientas comienzan a aumentar de peso y el cuerpo

comienza a cambiar de forma.

Durante la 5º semana de gestación pueden agregarse suplementos vitamínicos a las parturientas.

No suplementar con calcio.

6º semana de gestación (36-42 días)

Cuando se cumplen los 42 días los fetos tienen una longitud de 6-7 cm y se ha producido la
soldadura de los párpados y el desarrollo de los folículos pilosos y de las uñas. Sobre el final de
este período ya se observa pigmentación y aparición de pelos sobre la superficie corporal.

El tamaño alcanzado por los fetos y las envolturas fetales hace que no se noten diferencias entre
las ampollas fetales, y el útero toma el aspecto de un grueso tubo que se acoda sobre la región
abdominal para permitir el acomodamiento de los fetos. Durante este período comienza la
calcificación de los huesos fetales, permitiendo de esta manera la visualización radiológica. Los
sonidos cardíacos fetales pueden auscultarse sobre el final de este período.

En la hembra se observan los pezones perfectamente desarrollados y el abdomen continúa

abultándose.

Durante la sexta semana de gestación es ya conveniente instalar a la parturienta en el lugar donde

dará a luz a sus cachorros. Pasa ya mucho tiempo durmiendo dentro de la caja de cría.

7 semana de gestación (días 43-49)

A los 49 días de gestación los fetos casi han alcanzado la longitud que tendrán al nacimiento, los
pelos cubren casi toda la superficie corporal; en general los cachorros ya presentan todas las
características propias del recién nacido. Durante el final de este período es conveniente un
examen radiológico para verificar el estado, tamaño, número y posición de los fetos y la
posibilidad de alguna dificultad en el parto.

En la última semana de la gestación las glándulas mamarias comienzan a ser funcionales,

preparándose ya para el amamantamiento de los cachorros.

8 semana de gestación (días 50-57)

Durante la 8 semana de gestación pueden observarse los movimientos fetales dentro del útero
cuando la hembra está relajada descansando.

La leche ya fluye por los pezones.

9 semana de gestación (> de 58 días)

Cumplidos los 58-63 días, el o los cachorros totalmente formados están listos para abandonar el
claustro materno .

PLACENTA

El término placenta deriva etimológicamente del griego (plakois: torta), que da cuenta de la forma
discoidal que adopta en la especie humana. Es el sitio donde se establece una íntima relación
entre el corion fetal y el endometrio. Resulta de vital importancia para el mantenimiento de la
gestación y para lograr el normal y armónico desarrollo fetal.

Por su disposición típica alrededor del feto la placenta en los carnívoros domésticos se define
como placenta zonal o anular.

Fisiológicamente, la placenta se comporta como un verdadero filtro que permite el intercambio de

nutrientes y anticuerpos de la madre hacia el feto y de desechos metabólicos de éste hacia la
madre.

Desde el punto de vista histológico la placenta de los caninos y felinos se clasifica como placenta
endoteliocorial. Durante el proceso de fijación se han destruido el epitelio y el tejido conjuntivo de
los vasos sanguín0eos de la madre y los vasos sanguíneos fetales se mantienen intactos.

La sangre materna se encuentra separada de la sangre fetal por cuatro capas: a) endotelio del vaso
sanguíneo materno, b) epitelio del vaso sanguíneo fetal, c) tejido conjuntivo del vaso sanguíneo
fetal y d) endotelio del vaso sanguíneo fetal.

El desarrollo placentario se inicia en forma temprana a partir de los 20 días de gestación en la

especie canina, algunos días antes en la felina y se mantiene durante toda la gestación. La placenta
es eliminada junto con el cachorro en el parto, o algunos minutos después de la expulsión del
mismo y normalmente es ingerida por la madre.

DIAGNÓSTICO DE LA GESTACIÓN

El diagnóstico precoz de la gestación es importante tanto para los criadores como para los
veterinarios, a través de él el criador puede administrar adecuadamente los ejercicios a los que
somete a la perra para su presentación en muestras o exposiciones, el propietario de una perra
puede conjuntamente con el profesional que lo atiende diagnosticar, una gestación no deseada
para instaurar los procedimientos médicos o quirúrgicos que se consideren apropiados para su
manejo, permite también realizar un adecuado plan de manejo para la perra preñada etc.

PATOLOGIAS DEL UTERO GRAVIDO

Gestación extrauterina

Se denomina gestación extrauterina a aquella caracterizada por la existencia de un embrión que

no se nutre o no se relaciona con la madre por la vía normal, placenta-endometrio, sino que lo
hace con estructuras ajenas al útero, por lo general epiplón o mesenterio
En estos casos, el embrión sólo desarrolla muy poco y muere. En la especie humana se
describieron diversos casos de gestación extrauterina con localizaciones abdominales, ováricas y
tubáricas, con escaso desarrollo y muerte fetal. En los animales domésticos la mayoría de los casos
descriptos son de falsa gestación extrauterina, donde debido a la ruptura de las paredes uterinas
durante la gestación por diversas causas (accidente traumático, torsión uterina, descontrol en la
administración de drogas ecbólicas) los fetos se encuentran localizados en la cavidad abdominal,
fuera del útero pero manteniendo una relación placenta-endometrio, lo que dificulta el
diagnóstico.

Cuando un feto estéril pasa a la cavidad abdominal, la madre casi no presenta síntomas externos y
aquél queda enquistado en ella como un cuerpo extraño. El diagnóstico es un hallazgo accidental
por palpación abdominal o examen radiológico. Si la ruptura uterina se produce sobre el final de la
gestación o durante el trabajo de parto, el feto dentro de la cavidad abdominal puede morir y
entrar en descomposición. Un feto enfisematoso o infectado produce peritonitis, shock y si no se
trata en forma adecuada la muerte de la hembra.

La gestación y la falsa gestación extrauterinas son enfermedades de tratamiento quirúrgico.

Torsión uterina

La torsión uterina es una afección rara que puede comprometer a uno o ambos cuernos uterinos o
al útero en conjunto. Una condición importante para que se produzca la torsión uterina es que el
útero esté ocupado, es decir que lo hace generalmente sobre el tercio final de la gestación. Los
síntomas varían con el grado de torsión y con el momento de la gestación y son dolor abdominal
fuerte y shock como consecuencia de los importantes cambios mecánicos y circulatorios.

En el caso de una torsión no tratada, puede complicarse con metritis gangrenosa, peritonitis y
muerte, sobre todo si el útero se hallaba afectado por algún proceso infeccioso. Si la torsión
uterina se produce sobre el final de la gestación, el parto normal es imposible. Si no se diagnostica
y trata en forma adecuada, el pronóstico es reservado. El animal puede morir por problemas
circulatorios. El diagnóstico se realiza por palpación abdominal y confirmación radiológica; en
casos dudosos es conveniente realizar una laparotomía exploradora. El tratamiento de la torsión
uterina varía de acuerdo con el momento en que se realiza el diagnóstico y el grado de lesión del
útero.

El tratamiento es quirúrgico. Puede realizarse la destorsión uterina en el caso que el estado del
útero lo permita, aunque en general debe practicarse una histerectomía.

Hernia del útero grávido

El útero grávido puede salir a través de una abertura natural agrandada o de lesiones producidas
en los músculos abdominales. La hernia de útero más común es la inguinal y en orden decreciente
la diafragmática. Puede ser anterior a la gestación, ser consecuencia de ésta o de algún
traumatismo grave.
Cuando se produce la hernia inguinal durante la gestación, junto a una de las mamas inguinales se
observa una pequeña tumefacción que se desarrolla a medida que avanza la gestación. Esta puede
desarrollarse completamente a pesar de la hernia. El parto presenta dificultades.

La confirmación del diagnóstico de hernia se hace por radiología; el diagnóstico diferencial es el

tumor mamario. El tratamiento quirúrgico consiste en reducir la hernia y colocar un braguero para
mantenerla en su lugar hasta el parto. Se practica una cesárea y reducción quirúrgica del útero
herniado en forma simultánea. Si la viabilidad de los fetos o el potencial reproductivo de la
hembra no es de interés, puede realizarse una histerectomía total o parcial por vía inguinal, o una
histerectomía clásica y una reducción de la hernia inguinal en forma conjunta. La hernia
diafragmática es menos frecuente y el tratamiento es quirúrgico.

Superfecundación

La superfecundación es el proceso por el cual una hembra que produce variosóvulos durante el
estro es fecundada por más de un macho; se observa tanto en perras como en Gatas.

Telegonia

La telegonia es un concepto falso por el cual las hembras cubiertas por un macho mantendrían la
información genética de éste en las crías sucesivas; esto significaría que una hembra cubierta por
un macho no deseado quedaría marcada por éste durante toda la vida. Es una creencia de
criadores de perros y gatos que no tiene sustento científico.

Superfetación

Se denomina superfetación a la presencia de fetos viables de distintas edades dentro de un mismo

útero, producto de nuevos estros y nuevos servicios en una gata ya gestante. En el año 1883,
Jepson describió el primer caso registrado en gatos.

SEUDOGESTACION

La seudogestación o falsa preñez es un cuadro clínico caracterizado por cambios psicológicos y

fisiológicos. Constituye una patología del metaestro, es decir que se desarrolla entre los 35-60 días
posteriores al estro. Las hembras afectadas cambian de carácter, se muestran agresivas, buscan en
forma constante lugares inaccesibles, rincones oscuros donde escarban o rascan nerviosamente el
suelo, rompen en trozos pequeños los cartones, ropas o papeles que se le han colocado en su
lugar de dormir, adoptan cualquier elemento o juguete como un cachorro, y se muestran
extremadamente agresivas con los extraños, especialmente cuando se acercan a la zona donde
ellas han ubicado su cama y el elemento adoptado como cachorro. Las glándulas mamarias
aumentan de tamaño y segregan un líquido incoloro, que según los casos puede cambiar de color
y tomar el aspecto de leche.

La prolactina, los esteroides sexuales y la insulina en forma conjunta son las responsables del
desarrollo de la glándula mamaria, de la lactogénesis, galactopoyesis y producción láctea. Los
ovarios presentan cuerpos amarillos grandes y funcionales que producen un aumento en el nivel
sérico de progesterona. El útero se encuentra aumentado de tamaño y con bandas anulares de
tejido endometrial hiperplásico en los sitios donde se insertarían las placentas en el caso de una
gestación normal. Además hay un aumento en la secreción de las glándulas uterinas, producto de
la estimulación ejercida por la progesterona.

Tratamiento

La etiología de esta afección es poco clara, lo que hace difícil y hasta desaconsejable su
tratamiento debido a lo imprevisible de sus resultados y a los efectos secundarios de las terapias
instauradas.

La atención de las mamas es necesaria ya que la inflamación y la galactorrea pueden

transformarse en mastitis graves. La aplicación de compresas de una solución de alcohol, agua y
vinagre por partes iguales durante 15 minutos 3 veces/día ayuda a la desinflamación de las mamas
y a la disminución de la secreción láctea. La administración de diuréticos y corticoides actúa sobre
el edema mamario y en el caso que se produzcan mastitis infecciosas como consecuencia de la
falsa preñez, se debe recurrir a la antibioticoterapia, siguiendo el mismo esquema empleado en el
tratamiento de las mastitis. La dieta hídrica restringida y el vendaje de las mamas afectadas para
evitar que se mantengan pendulares también ayuda en la resolución de la afección mamaria. La
inhibición de la prolactina es en la actualidad el tratamiento más efectivo para el control de las
lactaciones no deseadas.

Los alcaloides derivados del ergot, las “ergolinas” y sus derivados han sido identificados en la
actualidad como los inhibidores más potentes de la producción de prolactina, tanto en los
animales como en el hombre. La bromocriptina es una ergolina muy efectiva en el tratamiento de
la seudogestación, pero produce vómitos inmediatamente después de su administración. La
carbegolina es una nueva ergolina que se emplea en el tratamiento de la seudopreñez, cuyos
resultados son satisfactorios sin producción de vómitos a dosis terapéutica.

Administración y dosis

La carbegolina se administra por vía oral en dosis de 5 µg/kg. de peso, 1 vez/día, durante 7-10 días.
La aplicación de 2,5 µg/kg. por vía SC, cada 48 horas, con un máximo de 4 aplicaciones, también
tiene excelentes resultados pero produce vómitos.

FARMACOLOGIA DE LA GESTACIÓN

La administración de distintas drogas a la hembra preñada debe realizarse en forma cuidadosa

teniendo en cuenta que la mayoría atraviesa la placenta actuando sobre el embrión o el feto ya
formado y puede producir sobre éste distintas alteraciones que varían según la droga empleada y
el momento de la gestación en el cual fue administrada.
La primera mitad de la gestación en caninos y en felinos es la etapa más crítica del embrión en lo
que respecta al efecto adverso que pueden producir las drogas, que se encuentran en los líquidos
uterinos o atraviesan la barrera placentaria.

Desde el momento de la fecundación hasta la implantación, los embriones en división son muy
sensibles a los efectos tóxicos de las drogas que se concentran en las secreciones uterinas; durante
el período de huevo y el embrionario se produce la mayor cantidad de efectos teratológicos por
fármacos. Los efectos teratológicos pueden variar según: a) droga empleada, b) transferencia
maternofetal, c) duración del tratamiento y d) estadio de la preñez.

Generalidades

El embrión de pollo se desarrolla entre 50-99 horas. Históricamente el embrión del pollo fue uno
de los primeros embriones en ser estudiados por su accesibilidad y facilidad de incubación,
además puede ser observado directamente abriendo un hoyo en la cáscara. Las claves del estudio
de este organismo de estudio fueron establecidas en un atlas por Hamburger & Hamilton en
1951,1 quienes definieron puntos específicos del desarrollo. Además de esto, la disponibilidad del
genoma completo del pollo es una fuente actual que brinda mayor información para el estudio
genético del desarrollo.

Los huevos fertilizados pueden mantenerse en incubadoras húmedas, durante las primeras etapas
del desarrollo el embrión flota en la yema usándola para nutrirse por lo cual es fácil la
observación. La aparición regulada de las somitas permite establecer con exactitud la etapa en la
que se encuentra el embrión. Algunos tejidos y células también pueden mantenerse en cultivos
celulares.

Historia

Embriones de pollo como modelo de estudio

El interés del ser humano por el pollo y sus huevos ha cambiado a lo largo de la historia. En los
años 1400 a.C. los egipcios incubaban los huevos artificialmente como fuente de alimento. El
desarrollo del pollo apareció en la historia escrita después de llamar la atención del famosos
filósofo griego Aristóteles, alrededor del 350 a.C. Aristóteles abrió huevos en diferentes puntos de
la incubación y notó como el organismo cambiaba con el tiempo. A través de su texto Historia
Animalium, introdujo algunos de los primeros estudios de embriología basado en sus
observaciones del pollo huevo.

Las investigaciones en el siglo XVI modernizaron significativamente las ideas del desarrollo.
Algunos científicos europeos incluyendo a Ulisse Aldrovandi, Volcher Cotier y William Harvey,
usaron el pollo para demostrar la diferenciación celular y formación de tejidos, refutando las ideas
preformacionistas de la época. Se diferenciaron áreas de tejido que daban origen a estructuras
determinadas, incluyendo el blastodermo. Harvey también observó el desarrollo del corazón y el
movimiento direccional de la sangre entre venas y arterias. El tamaño relativamente grande del
pollo permitió a los científicos hacer observaciones significativas sin ayuda del microscopio.
Con la creación del microscopio y una técnica desarrollada en el siglo XVIII se favoreció la
investigación. Cortando un hueco en la cáscara del huevo y colocando una nueva capa, era posible
observar directamente el desarrollo mientras continuaba el desarrollo sin deshidratarse. Los
estudios siguientes permitieron identificar las tres capas germinales: ectodermo, mesodermo y
endodermo, dando inicio a la embriología.2

Etapas del desarrollo

Huevo

El huevo de las aves es telolecito, el vitelo se orienta hacia el polo vegetativo y se mantiene por
fibras protéicas llamadas chalaza. Sin embargo, la cantidad relativa de la yema de los huevos y la
cantidad de energía disponible para el embrión en desarrollo son variables entre especies. El
huevo tiene reservas de alimentos extensas (21 - 36% lípidos y 16 - 22% proteínas y el resto es
agua)en forma de capas concéntricas de yema y es recogido por las corrientes de ostium ciliar y
llevado a la región magnum. Durante aproximadamente tres horas el huevo recibe una capa de
albúmina. La albúmina rodea la yema y es un medio elástico, amortiguador semi-sólido con un alto
contenido de agua (90% agua y 10% proteína). Juntos, la yema y la albúmina son preparado para
mantener la vida.

El huevo entonces pasa al istmo, donde las membranas de la cáscara se depositan. La cáscara
permite el intercambio de gases y es un medio mecánico para la conservación y el suministro de
alimentos y agua en su interior.Esto toma aproximadamente una hora. El huevo, se mueve hasta el
útero, donde se añade la capa calcárea y, en algunos pájaros, se añade el pigmento en patrones
característicos. Finalmente pasa a la cloaca para la puesta3 4 2

Blástula

La división celular comienza después de la Fecundación-fertilización, incluso mientras el resto del

huevo se está formando. 15 minutos aproximadamente después de que la ovulación, el
espermatozoide penetra el óvulo para formar el cigoto unicelular. La primera división celular se da
5 horas después en el momento en que el óvulo entra en el istmo, las demás divisiones celulares
tienen lugar aproximadamente cada 20 minutos, las aves presentan clivaje meroblástico discoidal
en el polo animal del huevo.. Cuando el huevo en formación abandona el istmo para entrar al
útero, el embrión ya está dividido en ocho células. Después de cuatro horas en el útero, el
embrión ha crecido hasta llegar a 256 células.

En este momento ya se ha formado el blastodisco, en el que cada célula se encuentra en íntimo

contacto con las demás, formando una capa única en contacto con el vitelo. Estas células están
fuertemende unidas. Entre el blastodermo y el vitelo aparece un espacio llamado cavidad
subgerminal, creada por absorción de fluido de la albúmina y secretado entre el blastodermo y el
vitelo. En esta etapa las células más profundas en el centro del blastodermo mueren dejando atrás
el área pelúcida que va a formar el embrión. El anillo periférico del blastodermo constituye el área
opaca. Entre el área pelúcida y el área opaca se forma una capa de células conocida como zona
marginal que posteriormente tendrá importancia en la determinación del destino celular.

Gástrula

Fotografía de un embrión de pollo con 20 h de incubación

La mayoría de células del área pelúcida permanecen en la superficie pero otras comienzan un
proceso de deslaminación y migración individual hacia la cavidad subgerminal formando el
hipoblasto. La capa superior de células recibe el nombre de epiblasto, y la inferior hipoblasto.
Mientras el huevo esta en crecimiento permanece en el cuerpo de la gallina, a partir del
blastodermo se forman dos capas mediante un proceso llamado gastrulación . El ectodermo
permite la formación del sistema nervioso, ciertas partes de los ojos, las plumas, el pico, las uñas y
la piel. El endodermo da origen al aparato respiratorio, secretor y digestivo. El mesodermo es
causante del desarrollo óseo, muscular y sanguíneo; así como de los órganos reproductores y el
sistema excretor.

Etapa 1.Prelínea: antes de la aparición de la línea primitiva se puede observar una "capa
embrionaria" por acumulación de células en la mitad posterior del blastodermo.

Etapa 2.Línea inicial: etapa transitoria en la que se observa la línea primitiva corta (0,3-0,5 mm),
cónica, grueso en el extremo posterior del área pelúcida. Se observa a las 6-7 horas de incubación.
La línea primitiva es característica de la gastrulación de reptiles, aves y mamíferos, y es causado
por la ingresión de precursores endodermales.

Etapa 3. Línea intermedia: (12-13 h) la línea primitiva se extiende del extremo posterior hacia el
centro del área pelúcida. El surco tiene el mismo grosor en toda su longitud. Esta extensión se da
desde la parte posterior hacia la anterior, e ingresando las células del lado dorsal al ventral,
separando derecha e izquierda, lo cual determina los ejes del organismo.

Etapa 4. Línea definitiva: (18-19 h) la línea ha alcanzado su máxima extensión (1.88mm). Aparece
el surco primitivo, el nódulo de Hensen. El área pelúcida toma forma de pera y la línea se extiende
de dos tercios a tres cuartos de su longitud.

Neurulación

Etapa 5. Proceso de la cabeza: (19-22 h) la formación del notocordo o cefalizacion es visible como
una extensión de células condensadas del mesodermo por delante del nódulo de Hensen.

Etapa 6. Pliegue cefálico (23-25 h) el pliegue definitivo del blastodermo anterior al notocordo
ahora marca el extremo anterior del embrión. Es un estado transitorio entre el pliegue cefálico y la
aparición de las somitas.

Formación de somitas..

Fotografía de un embrión de pollo con 72 h de incubación

Etapa 7. Una somita: (23-26 h) es la segunda somita de la serie, la primera no es claramente
diferenciada. Los pliegues neurales son visibles en la región de la cabeza.

Etapa 8. 4 somitas: (26-29 h) los pliegues neurales llegan al cerebro medio. Se forman islas de
sangre en la mitad posterior del blastodermo.

Etapa 9. 7 somitas: (29-33 h) las vesículas ópticas primarias aparecen. Los primordios del corazón
empiezan a unirse en pares.

Etapa 10. 10 somitas: (33-38 h) la primera somita se dispersa, esta no está incluida en los conteos
de las etapas siguientes. Aparecen indicaciones del cráneo. Son visibles tres vesículas primarias del
cerebro y el corazón se desplaza a la derecha.

Etapa 11. 13 somitas: (40-45 h) se distinguen cinco neuromeros cerebrales. El neuroporo anterior
empieza a cerrarse. El corazón queda completamente a la derecha.

Etapa 12. 16 somitas: (45-49 h) la cabeza se desplaza al lado izquierdo. Se diferencia el telencéfalo.
Las vesículas ópticas y el tallo óptico se establecen. El pliegue cefálico del anión sobre todo la
región posterior del cerebro.

Etapa 13. 19 somitas: (48-52 h) las curvaturas craneales y cervicales son evidentes y se agranda el
telencéfalo. El pliegue cefálico del anión cubre la región anterior, media y posterior.

Etapa 14. 22 somitas: (50-53 h)

Etapa 15-20. 24-43 somitas: (50-72 h) se forman más somitas y empiezan a formarse las yemas
que darán origen a las extremidades y la cola.1

Determinación axial

La formación de los ejes corporales se da en la gastrulación como fue descrito previamente, sin
embargo, estos ejes son determinados desde el clivaje, y están afectados por el pH y la gravedad.
La gravedad es critica en la determinación del eje antero-posterior, mientras que las diferencias en
el pH están relacionadas con el establecimiento del eje dorso-ventral. El eje derecho-izquierdo es
formando por la expresión del gen nodal en el lado izquierdo del embrión que señaliza para la
expresión de pitx2 relacionado con el desarrollo de los órganos del lado izquierdo.2

Determinación sexual

Hay dos posibles mecanismos para la determinación sexual de las aves. Primero: la presencia del
cromosoma W desencadena femineidad; Segundo: la presencia de dos cromosomas Z confiere
masculinidad. Los determinantes moleculares de desarrollo sexual en las aves siguen siendo un
misterio. El proceso es conocido por ser diferente al de los mamíferos, sin existir un gen homólogo
que confiere masculinidad en mamíferos presente en las aves. La falta de identificación de un gen
en las aves es probablemente un reflejo del hecho de que, a pesar de la existencia de dos sexos,
los genes implicados parecen no tener relación entre los metazoos. Estas diferencias plantean
obstáculos para establecer genes candidatos para estudio de determinación sexual.

En las aves, las hembras son el sexo heterogamético, con una copia de cada uno de los
cromosomas sexuales Z y W. Los machos son homogaméticos (ZZ). Sin embargo, no está claro si la
presencia del cromosoma W es femenino-específico y desencadena el desarrollo femenino, o si la
dosis del cromosoma Z es la que confiere masculinidad.5 2

Formación de apéndices

A partir de la etapa 21,1 se inicia la formación de los diferentes apéndices. Anatómicamente las
aves tienen diferentes características entre las cuales cabe resaltar el pico como estructura de
alimentación y defensa, las alas como estructura principal de locomoción, un sistema circulatorio
cerrado y respiración pulmonar. Ver más en Anatomía de las aves

Las alas son determinantes en el desarrollo de las aves pues de estas depende en gran parte su
locomoción ya que les permiten desplazarse grandes distancias. Ver más en Desarrollo de alas en
aves

Otro rasgo característico de las aves es el pico, ya que presenta gran variación morfológica y está
adaptado a los diferentes tipos de alimentación como fue descrito en los pichones de Darwin. Ver
más en Desarrollo del pico en las aves

4.1.7.-EL DESAROLLO EMBRIONARIO EN LOS ANIMALES

Hasta ahora hemos repasado las condiciones necesarias de la reproducción sexual (elaboración de
gametos por meiosis, aparatos reproductores) y el proceso mismo de reproducción (fusión de los
gametos). Pero el tema de la reproducción quedaría incompleto si no hiciéramos un breve estudio
de las primeras fases de desarrollo del nuevo ser. Esto es lo que denominamos desarrollo
embrionario. Y ya que nos hemos centrado particularmente en la reproducción humana,
continuaremos con el desarrollo de la nueva persona desde la fase de cigoto (cuando el individuo
está formado por una sola célula, justo después de la fecundación) hasta el momento del parto
(unos nueve meses después). Y mencionaremos muy someramente los acontecimientos que
suceden después del parto: el desarrollo postembrionario.

En el desarrollo embrionario se pueden distinguir las siguientes fases: la segmentación, la

gastrulación y la organogénesis.

La segmentación

Es el proceso por el que el cigoto sufre una serie de divisiones mitóticas. Las células que se forman
por esas divisiones se denominan blastómeros y son todas de igual tamaño. El proceso tiene lugar
durante la primera semana de vida.

-Formación de la mórula: el cigoto se divide por sucesivas mitosis en las que se van alternando los
planos de división meridianos y latitudinales . El número de blastómeros va creciendo: 2, 4, 8, 16,
32. Éstos se agrupan en una masa esférica maciza que, por su parecido con el fruto de la
zarzamora, denominamos mórula.

-Formación de la blástula: a partir de los 16 ó 32 blastómeros, algunos de éstos se aplanan y

forman una capa periférica denominada trofoblasto. Los blastómeros del trofoblasto se
multiplican rápidamente y se separan del grupo central, que queda desplazado y constituye el
embrioblasto. Así se forma una cavidad entre trofoblasto y embrioblasto, que llamamos blastocele
y que aparece llena de un líquido seroso. Este estado del individuo recibe el nombre de blástula o
blastocisto.

-Implantación o anidación: durante todo este tiempo, el individuo se ha ido desplazando por la
trompa de Falopio (en la que se produjo la fecundación) hacia el útero. Allí, la mucosa uterina ha
aumentado su grosor y se ha vascularizado, en un proceso regulado por las hormonas sexuales
femeninas. Hacia el sexto o séptimo día, el blastocisto se implanta en la mucosa uterina: es la
anidación. A partir del trofoblasto se han formado unas digitaciones llamadas vellosidades coriales
que se hunden en la mucosa uterina hasta que el blastocisto queda completamente envuelto.

Gastrulacion

Así, en la blástula una parte de los blastomeros comienza a invaginarse, formándose el blastoporo.
El lugar donde se produce esto, está regulado geneticamente. La invaginación progresa, e invade
todo el territorio del blastocele que se va viendo reducido proporcionalmente al aumento del
arquenteron o nueva cavidad que se va formando, que tiene la particularidad de estar en contacto
con el exterior a través del blastoporo.

En esta etapa, el embrión se denomina gástrula y dará origen a las capas del embrión descritas
anteriormente. A través del proceso de gastrulación se han formado dos capas de blastómeros,
una en contacto con el exterior o ectodermo y otra en contacto con el arquénteron o endodermo
y entre las dos el blastocele con el líquido blastocélico.

Mesodermo

El mesodermo es una de las tres hojas embrionarias o capas celulares que constituyen el embrion.
Su formación puede realizarse por entercelia o esquizocelia a partir de un blastocisto en el proceso
denominado gastrulación. En el proceso previo a la formación del mesodermo, la gastrulacion, se
han formado ya las dos primeras capas, ectodermo y endodermo

En ellos distinguiremos tres tipos, dependiendo de si poseen o no celoma:

Acelomados: aquellos que no poseen celoma. El mesodermo en un momento determinado de la

gástrula, se forma por proliferación de células endodérmicas y en su mayoría ectodérmicas,
constituyéndose una masa celular o parénquima y no celoma. Los platelmintos por ejemplo son
acelomados.
 Pseudocelomados: poseen falso celoma. El mesodermo se forma a partir del endodermo,
constituyéndose en masas celulares que dejan cavidades, llamadas pseudocelomáticas, limitadas
por el endodermo y el mesodermo. Tienen funciones similares a las del celoma. Por ejemplo en
rotíferos y nemátodos.

Eucelomados: con verdadero celoma. La formación del mesodermo y por tanto del celoma, se
produce de dos formas:

· Enterocelia: se da en equinodermos y cordados. Ya se ha descrito en la página 8.

· Esquizocelia: en la gástrula, células endodérmicas se dividen y forman un conjunto de células que

nunca han estado en contacto con el arquénteron, llamadas teloblastos. En una fase siguiente y
como resultado de la proliferación de los teloblastos, se forman cordones teloblásticos que
originarán una esplacnopleura, una somatopleura, el mediastino y el celoma. Esta modalidad la
presentan moluscos, anélidos y artrópodos.

Organogenesis

La organogénesis es el conjunto de cambios que permiten que las capas embrionarias se

transformen en los diferentes organos que conforman un organismo. Debemos recordar, que
antes de esto, ocurre la formación de órganos rudimentarios, quiere decir, la formación de
órganos sin forma ni tamaño definido.

El período de organogénesis corresponde a la etapa más delicada y en el que las influencias

externas van a producir mayores consecuencias adversas, al condicionar el buen desarrollo de los
diversos órganos del cuerpo humano.

El desarrollo postembrionario

Comienza con el parto en los animales vivíparos o la eclosión del huevo en los ovíparos. El nuevo
individuo inicia un periodo hasta alcanzar el estado adulto y la madurez reproductora. El desarrollo
postenbrionario puede ser directo o indirecto, según se atraviese o no una etapa larvaria.

- Desarrollo directo:

Típico de los animales ovíparos ya que presentan abundante reserva nutritiva para alimentar a su
embrión desde sus inicios. Consiste en un proceso de crecimiento hasta alcanzar el tamaño adulto
y madurez sexual. Ej: reptiles, aves, mamíferos, etc…

- Desarrollo indirecto:

Se produce cuando las reservas nutritivas del huevo son escasas; el embrión no puede completar
su desarrollo y da lugar a una larva de vida libre. La transformación de ésta en adulto se produce
mediante sucesivos cambios que toman el nombre de metamorfosis.

La metamorfosis puede ser:

- Sencilla: La larva se transforma por simples cambios o mudas.

- Compleja: Es típica de muchos insectos. La larva alcanza su máximo desarrollo y detiene su

actividad. Fase llamada ninfa o pupa.

La ninfa deja de comer y se inmoviliza; posteriormente sufre en su interior diversos cambios hasta
transformarse en un individuo adulto.