Capitulo2 / Neurc)nas yconducta 21
A Oligodendrocito 8 C6lula de Schwann
Oligodendrcoito Oligodendrocitos
en la sdsiancfa b]anca perineurales
Figura 2-1. Los principales tipos de c6lulas gliales en el siste-
ma nervioso central son los astrocitos y los oligodendrocitos
y, en el sistema nervioso I)erif6rico, las c6lulas de Schwann.
A. Los oligodendrocitos son c6lulas pequefias con prolongacio-
nes relativamente escasas En la sustancia blanca (izquie.rda)
proporcionan la mielina, y en la sustancia gris (derecha) los oligo-
dendrocitos perineurales rodean y sostienen los cuerpos celula-
res de las neuronas. Un ulnico oligodendrocito pueden envolv6r
sus prolongaciones membranosas en tomo a muchos axones;
aisl6ndolos con una vaina de mielina.
8. Las celulas de Schwann proporcionan las vainas de mielina
que aislan los axones en el sistema nervioso perif6rico. Cada una
de las distintas celulas de Schwann, situadas a lo largo de la longi-
tud de un dnico ax6n, forma un segmento de vaina de mielina de
aproximadamente 1 mm de longitud. La vaina adopta su forma
potasioextracelularquepodriainterfer_irenJa.tr_an+mi-
:::nagter::[=::ess::tr::;s;::i:saf[re6sx]aT;s6£se]E],dE£::.
captar el exceso de este y asi proteger a lag_pieurQEa_s_ve-
cinas. Ademas, los astrocitos captan _neurotransmisores
:sete`ai:::a:;=aftracarsefre]SaprLu]e;Ss::-tiEvu,-d]Jabdeersacs]i::p¥c€:
eliminando transmisores. Pero la funci6n de los astroci-
tos es en gran medida de sosten.
No existen pruebas de que la gHa participe cZ!'rcc£¢Lngc71f_€
en la transmisi6n electrica. La transmisi6n de sef`ales es
la funci6n de las neuronas.
Las neuronas constituyen la principal unidad
de sefializaci6n del sistema nervioso
Una neurona tipica tiene cuatro regiones definidas nor-
fo16gicamente:Lifel cuerpQ_cell+I,ar, lasLdee+givLtajsL§ el ax6n v
las termmale9, presir±ap!i_ca9_ (_Fig. 2-2). Como veremos
mss adeLante, cada una de estas regiones desempefia una
funci6n diferenciada en la generaci6n de sefi,ales y. la co-
muhicaci6n de las mismas entre las nehrohas. i`,
C Astroclto
cuando la lengua interna de la celula de Schwann da varias vuel-
tas en torno al ax6n, envolvi6ndolo en capas conc6ntricas deL
membrana. Los intervalos entre segmentos de mielina se cono-
cen como n6dulos o anHlos de Banvier. En las c6lulas vivas las
capas de mielina son mss compactas de lo que se muestra aqui.
(Adaptado de Albe'rts y cols., 1994.)
C. Los astrocitos, las celulas gliales mss numerosas del sistema
nervioso central, se caracterizan por su forma con aspecto de
estrella y el ancho pie terminal de sus prolongaciones. Debido a
que estos pies terminales ponen en contacto al astrocito tanto
con los capilares como con las neuronas, se piensa que los astro-
citos tienen una funci6n nutritiva. Los astrocitos desempehan
tambi6n una funci6n importante en la formaci6n de la barrera
hematoencef6lica.
El cuerpo celular (so77]¢/ es el centrqme!aib61icgj±eJa
c6lula.ContieneelnticleoLL_qLULgj±Lma_ac€palosgenesdela
celula, asi como el reticulo endoplasmico, rna extensi6n
del nticleo donde se sintetizan la_sir_ojeinas de_ la c6lula.
El cuerpo celrilar habitualmente es el origen de dos cla-
ses de prolorigaciones: varias dendrz.ffls cortas_y un iinico
¢x67t largQutbulaL Las dendritas se ramifican como un
arbol y son el apLa_rato principal de±Lecapcifn de se_fial.es
proceden|es de 9tras neuro_Fas. For el contrario, el ax6n
sale del cuerpo celular y es la principal quidad__de con-
ducci6n de sef`ales a otras neuronas. Un ax6n puede
transmitir sefiales el€ctricas a distanciaLs que oscilan en-
tre 0.1 mm y 3 in. Estas _sL|f_i_ales electricas, denominadas
pofc7zcinJcj;_ dc qcc!.6r!, son_.impulse_s nervioso§ _rapidos, fu-
gaces, togo o nada, con_qua amp_litud de_1.0_Q prv y_ up-a
duraci6n aproximada de 1 ms (Fig. .2-3). Los potencia,les
de acci6n se inician en una zona desencadenante, en -el
origen del ax6n denominada 7#oHfzci!fo deJ ordr (Q scg-
inc;lo I."I.c!.flJ del ax6n), a paLrtir del cual soh conduEidos a
lo largo del ax6n, sin interrupciones ni distorsiones, a ve-
locidades que oscilan entre 1 y 100 in por s`egundo. La
amplitud de un potencial de acci6n que recorre el ax6n
22 Parte I / Neurobiologfa de la conducta

permanece collstante porquji elpotencial de acci6n es u

£Fa::Ss°at?od?9:g=d:£ar€::p£9reL8ap±nL±rvL£±e
dii°tsepa°st:::£i:se-:Ida?:eca#alerapa?Strsifisaie]SteT:
::::aec['::sEaE:taasnes:igse6S,:°ciuFou?a:tde:e3°6¥efec:aE:
por una amplia variedad de sucesos de] entomo qui
afectan a nuestros cueapos, desde la luz al contacto me
canico, desde olores a ondas de presi6n. Por lo tanto, la
sefiales que transmiten la informaci6n sobre la visi6n so
ue trams ortan los olores. Aqui volvem
a encontrar otro principio basico de la` -inci6n cerebral.
La informaci6n transmitideH
=-eingc:6,:
no esta d_eier_Tjpada por la forfri -d-e la serial sir`o por la
via que recorre en el cerebro. El cerebro analiza a inter-
preta los pefro#cs de las sef[ales el€ctricas que recibe y de
esta forma crea nuestras seusaciones habituales de la vis-
ta, el tacto, el gusto, el olfato y el sonido.
Para aumentar la velocidad de conducci6p de_1gLs po-
tenci=ales de-_acci6n, los axones grandes estin envueltos-
en rna vaina grasienta de mielina aislante. La Va+Era esta'
interrumpida con intervalos regulares por los anillos o
n6dulos de Ranvier. Es en estos lugares del ax6n despro-
vistosdeaislantedondeseregeneraelpotencialdeacci6n.
Sabremos mss respecto a la mielinizaci6n en el Capftu-
lo 4 y sobre los potenciales de acci6n en el Capifulo 9.

Figure 2-2. Estructura de una neurona. La mayc>

rid de las neuronas de los sistemas nerviosos de los
vertebrados comparten varias caracteristicas funda-
mentales. El cuerpo celular contiene el ndcleo, el
almac6n de la informaci6n gen6tica, y da origen a
dos tipos de prolongaciones, axones y dendritas
Los axones, elementos transmisores de las neuro-
nas, pueden variar mucho de longitud; algunos pue-
den extenderse mss de 3 in en el cuerpo. La mayor
rfa de los axones del sistema nervioso central son

Sinapsis dmousy ::nn°Se(,e::ar:%t:oy ::,"cmu edrepg'a::,:i::) (%Oom„P:rao

mss). Muchos axones estan aislados por una vaina
de mielina grasa, interrumpida con intervalos regu-
lares por los n6dulos (anillos) de Banvier. El poten-
cial de acci6n, la sefial de conducci6n de la celula,
se inicia en el monticulo del ax6n, el segmento ini-
cjal del ax6n o, en algunos casos, algo mss abaio, a
lo largo del mismo, en el primer n6dulo de Planvier,
Las ramas del ax6n de una neurona (la neurona pre-
sin5ptica) transmiten seflales a otra neurona (la c6-
lula postsin6ptica) en un lugar denominado sinapsis.

_Lg`s_ramasdeuntinicoax6npueden,f.c)rap.a.rsLnapsls
_Laes::oc::_:.ag,7dga_nde6uT[ag_L¥e€r:::,,Fanse:eanxd6rTt:sst:;::::
les y basales) son los elementos de er`trada. Junto
con el cuerpo celular reciben contactos sinapticos
de otras neuronas.

Figura 2-3. Este trazado hist6rico es el primer regi§tro intra-
celular publicado de un potencial de acci6n. Fue obtenlclo en
1939 por Hodgkin y Huxley del ax6n del calamar giggnte, em-
£ eando electrodos capilares de cristal llenos de agua de mar El
-arcador de tiempo son 500 Hz. La escala vertical ind`ca el po-
:er\cial del electrodo interno en milivoltios, tomando como po-
:encial cero el agua de mar del exterior (Tomado de Hodgkln y
luxley 1939,)
Cerca de su terminaci6n, el ax6n tubular se divide en
finas ramas que forman los lugares de comunicaci6n con
litT]s neuronaL§LEl pl¥lto en_que se cgprunican dos ne_u-
:iinas se conoce como s;kaps!.s. La neurona que trgp£±te
Linasefialse±nomi_nac6J_wTqprcsz.7!dp£!'ca.LaqueIEibela
*fial, cc'lwz¢ pfsfs!.„¢f!.". La neurona presinaptica trans-
TLite sehales de las ramas engrosadas de su ax6n,.conoc_i-
=ascomofet]rtz.„¢Jcsprcs!.H¢pf!.cos.Sin__e.pib_a±gLo±!pLace=±±±-
.= presi_napfiga no tiene _contacto re_a± .o ana_t6mijgg co_n` I.a
-euro[}? posjsinaptica, porque ambas celulas e_s|in sapa-
:2das por un espacio, la fec7tdz.d%r& s!.7tfl'pfz.c.fl. La mayoria
je La s terminales presinapticas terminan €n la±j±endritas
;`orstsinapticas, pero las terminaleLgj2ue_a_en acibar _5obre
e:1 cuerpo celular o, menos a m§±!±do, al pr±ipiQ o al
i_|al del ax6n de la celula receptora (Fig. 2-2).
Como vimos en el Capftulo 1, Ram6n y Cajal propc)r-
`|on6 muchas de las pruebas iniciales del concepto, hoy
•=6sico, de que las neuronas constituyen la unidad de se-
±:alzaci6n del sistema nervioso y de que caTga_neurona es
-=|a c6l_ula diferenciada con pr_o±9ngacionei _caracteristi-
:=s que. salen de su cuerpo c_e±]±±er (la teori'a neuronal).
.`lftrospectivamente, resulta dificil apreciar lo duro que
:€sult6 persuadir a los cientfficos de esta idea elemental.
_i diferencia de otros tejidos, cuyas c6lulas tienen formas
samples y caben en un `inico campo del microscopio 6pti-
co. Ijas neuronas tienen formas complejas; los patrones
crm`pleios de las dendritas y el trayecto apaLrentemente
in:ibable de algunos axones fueron los motivos de que
miltase extremadamente dificil establecer en un princi-
pro rna relaci6n entre estos elementos. Incluso despu6s
Capfulo2 / Neuronasyconducta 23
de que los anatomistas Jacob Schieiden y Theodor
Schwann presentaran la teoria celular a principios de la
d€cada de 1830-1840, cuando la idea de que las c€lulas
son las unidades estructurales de toda la maferia vivifa
convirti6 en-un dogma central de la biologia, la mayon'a
de los anatomistas no aceptaba que la teoria celular tu-
viera vigenLsiLa en el cerebro, al qu_eLLgn_sideraban rna led
contir`ua como una telarafia.
La estruci=lra coherente dgi= ne~urona no se aclar6 has-
ta finales del siglo xlx, cuando Ram6n y Cajal comenz6 a
emplear el metodo de tincijin argentica introducido por
Golgi. Este metodo, que se sigue utilizando en la actuali-
dad, tiene dos ventajas. Primero, de` `]r`_a forma ahatQlia
que '±oda¥ia no se compre_n_de, la sQ±uci6n_ dei2±alalifLe
s6lo aproximadamente el 1 a/o de las celulas en qualquier
regi6ndelencefalo,loquehaceposit;-leestudiarunaiini-
ca neurona separada de s.u§ vecinei. Segundo, las neuro-
nas que captan la tinci6n se muestran en su totalidad,
incluidos el cuerpo celular, el ax6n y la totalidad de sus
dendrita+iLatinci6nmugstra(conrarase_x_€epsigLn_e_SLq:pe
colts_ideriremos mss adelante) que no existe co_ntinuidad
citoplisngica entre las neuronas, excepto en .Ia sinap.sis
entre dos c€lulas. Por lo tanto, las neuronaLs no forman un
sincitio; cada neuronaL esta claramente segrej;ada de to-
das las restantes.
Ram6n y Cajal aplic6 el m6todo de Golgi a los sistemas
nerviosos embrionarios de muchos animales y tambien
al encefalo humano. Examinando la estructura de las
neuronas en casi todas las regiones del sistema nervioso
y localizando los contactos que establecian entre sf, Ra-
m6n y Cajal fue capaz de describir las diferencias entre
las distintas clases de neuronas y dibujar un mapa de las
conexiones precisas entre un buen ntimero de ellas. De
esta forma, ademas de la teoria neuronal, Ram6n y Cajal
comprendi6 otros dos principios de la organizaci6n ner-
viosa que se revelarian especialmente valiosos en el estu-
dio de la comunicaci6n en el sistema nervioso.
El prim€ro de e_st_Q§ p~ripsip±iQiiinconocido _como
principiod_elapolarizaci6n_dj|l4_mmiap=J¥firma_quee_n.`\1r\a
neurona las sehales el€ctrjia±.s6lo viajan en_.un? _direc-
ci6n: desae los lugares receptor_es de la neurona (habi-
tualmente las dendritas y el cueapo celular) a la regi6n
desencadenante en el ax6n. A p_a_rtir de ahi, el p_oten€ia_I
de acci6n se propaga u|\±idiles±ig_nelmente__a lo_ I_aL=gg._d9
todalalongituddelaxLLn`haitaj?_s±ermina.Iesp.resipfp|-
cas de la c61ula. Aunque la forpa y la funci6n de las neu-
ronas varfan, el funcionamiento de la mayoriaL _d|eELas
sigueestaregl?de+ELo. de la informaci6n. Mas adelante
en este capfulo describiremos el fundamento fisiol6gico
de este principio.
ELsegu±±_dQpinclpto,ct.givapfo_del~a.__apesi!Gf_i494___de.co___rs-__
xz`67i, afima que las ne_uronas no se conectan indiscrimina-
damente entre si pap,a formar redes al azar, sino que cage_
c6lula establece conexique§_espec~ffiEfa§Leri puntos defgp=
tacto concretos, con gfts diana postsitr=
tice§LLp!gr_Q no con+2:t!as_. Tornados en conjunto,Js2£i2!Fip+±=
 24 Parte I / Neurobiologia de la conducta

piQrfeJapolari2acifeiife dininca ecificidad de cone-
xi6n forman el fundamento celular del modemo enfoque
conexionista del cEfFb-r6- Eaiiao~eh el Capitulo 1.
dag¥acda:a:ufie¥:atraa=|::!:ntl::::-e`g=FFE:gEe±:
rna neurona de ofri es la/ormea, especificamente,__el. _n4-
mero y la forma d.e las prglgngaciop_es. q±u_eL±€|+±£+iu
cuerpo celular. Basindose en la forma, las neuronas se
dividen en tres grandes chipo-s, unii>ora_iasTbEaiEEj
multipolares.
I.as rlcxpro7I¢£j±zzj.poJg42Ls_on las mss simples debido a
ques6lo_poseenunaiinicaprolopg±cjl=±!±j2!:i±±±e=ique
suele ser el origen de muchas ramas. Urn rama acttia
como ax6n; otras ramas acthan como esiih-c:i=a5`daaii'--
ticas rec_eptgEas (Fig. 24A). Estas celulas predominan en
los sistemas nerviosos de los invertebrados; en los vertebra-
dos s6lo se encuentran en el sistema nervioso aut6nomo.
Las_„cwrLgrlas I)I.po/art>s tienen un soma de forma ovala-
da que da origen a dos prolongaciones: una dendrita que
trausmite_+informaci6n.~desd£-laperifeirahaciaelcu-err)o,
y un ax6p que lleva la informaci6n ha-cia ~61 3isTein-a--n-er-
viosocen_tral(Fig.2-4-B).Miichas-c€ld-las~sens~o-riales`§-on
bipolares, por deinplo las de la retina oculaLr y el epitelio
olfatoriodelanariz.Losmecanorreceptoresquetransmi-
tenelcontacto,lapresi6nyeldolorhactalam6dulaespi-
:a]ul:==::ai:_;=fa:±±ags]€:i:;::¥ed=Lii:_nman._
cialmente como c€lulas bipolares; mas tarde las dos pro-

Figul.a 2-4. Las neuronas pueden cla-

sificarse en unipolares, bipolares o
multipolares de acuerdo con el ntlme- A celula unlpolar B celula blpolar C C6lula pseudounlpolar
ro de prolongaciones que se originan
del cuerpo celular.
A. Las c6lulas unipolarestlenen una sola
prolongaci6n, con diferentes segmentos
qiie sirven como superficies receptoras
o terminales de liberaci6n Las celulas
unipolares son caracteristicas del siste-
rna nervioso de los invertebrados.
a. Las c6lulas bipolares tienen dos pro-
longaciones funcionalmente especializa-
das; la dendrita lleva informaci6n hacia la
c6lula y el ax6n transmite informaci6n a
otras celulas.
C. Ciertas neuronas clue llevan informa- Neurona de lnvertebrado C6lula bipolar de la retlna Celula gangllonar de la raiz dorsal

ci6n sensitiva, como la informaci6n so-

bre el tacto o estlramiento, hacia la m6- D Tres tipos de c6lulas multipolares
diila espinal, pertenecen a una subclase
de c6lulas bipolares que se designan
como pseudounipolares. Cuando se de-
sarrollan estas c6lulas, las dos prolonga-
ciorres de la c6lula bipolar embrionana se
fusionan y surgen del cuerpo celular
como una Linica prolongaci6n. Esta se di-
vide despu6s en dos prolongaciones, y
ambas funcionan como axones, uno diri-
gido hacia la piel o el musculo perifericos,
y el otro-hacia la medula espinal central.
D. Las c6lulas multipolares tienen un
ax6n y muchas dendritas. Son el tipo
mss frecuente de neuronas en el siste-
ma nervloso de los mamiferos. Tres
eiemplos ilustran la amplia variedad de
estas c6lulas. Las neuronas motoras es-
pinales (izquierda) inervan las fibras mus-
culares esquel6ticas. Las c6lulas pirami-
Celula piramldal • C6lula de Purkinie

:a;:S o(C:net:°o)s t'terraennguY:r;C|aesrpd°e:::rt:asr %e#re°dnu:ame:tp::aafe del hipocampo del cerebelo

surgen tanto de la pun[a (dendrita apical)
como de la base (dendrita basal) Las c6lulas piramidales se encuentran en el hlpocampo y por toda la corteza cerebral. Las c6lulas de
Purkinie del cerebelo (derecha) se caracterizan por su rlco y extenso arbol de dendrltas en un plano Esta estructura permlte una
aferencia sinaptica enorme. (Adaptado de Bam6n y Ca`al, 1933.)

longaciones se fusionan para formar un ax6n que surge
del cuerpo celular. El ax6n se desdobla despues en dos;
una rama se dirige hacia la periferia (a los receptores sen-
sitivos de la piel, las articulaciones y los mtisculos) y la
otra hacia la m6dula espinal (Fig. 2-4C).
Las 7t_cL±±!]g!i7!fls mttJ£!.,pgJ_fl.res_predominan en el sistema
nervioso de los vertebrados. Poseen un linic;g±ZsinLyj3i_
tipico que muchas dendritas `±!±jall j±sLdiv£=§gs _P!±±!gs
del cuerpo celular (Fig. 24D). Las neuronas multipolares
van'an mri-cho de forma, en especial respecto a la longitud
de sus axones y al n`imero, longitud y complejidad de su
ramificaci6n dendriticaL. Habitualme_pte, e|_n_\imero y la_
extensi6ndesusderidritas_gr.__ar_+E correlaci6n con el nth-
merodecontactossinapticLg±q;u£_oL±Las neuronas estable-
fen con ellas. Una neurona motora espinal con un ninero
relativai=i-ente discrete de dendritas recibe unos 10 000
contactos, 2000 sobre su cuerpo celular y 8000 sobre sus
dendritas. El arbol dendn`tico de rna celula de nirkinje
del cerebelo es mucho maLyor y mss tupido, y ya puede
ser]o, iporque recibe aproximadamente 150 000 contactos!
Las neuronas a men±do se clasifican en tres grupo_5
funcio_Tales_prmcipalesL seusitivas, motoras e intemeuro-
nas o neuronas intercalares. Las neuronas seris€.f!.I)#s
transpiite±jp±inf_Qrpraci§pL±Lesdelaperiferiadelcuerp_o±1
sistema nervioso con fines de percepci6n y de coordina-
ci 6n liotoiaT. Las 7ictt7.ours 7Ho[oras transmiten 6rdenes del
encefalo o la medula espinal a los mtisculos y las glindu-
l a s. Las 1." fe77tct#o7acs constituyen, con diferencia, e±g±ap_o
mis mum_eroso, y son todas aquellas neuronas que no son
especificamente sensitivas ni motoras. Las intemeuronas
sl` subdividen en dos clases. Las I.7ifcmew7.ori¢s de frar!smz.-
_<z[;Hoprnyecc!.6kposeenlargosaxonesytraps._.mltenLj!§a-
les a distancias corisiderables, desde quaL±d`ehace-
faloaotra.Last."fe7i'ic"ro7usJocoJcsposLeeLn_aLXQees,CQ±Qsj!
elaboran la informaci6n en el seno de circuitos locales.
Las neuronas forman',redes especificas
de sefiali2aci6n que midian conductas
especi'ficas
Todas las funciones conductuales del cerebro utl
simento de la informaci6n sensitiva, la amaci6n
motoras emocionales, la actividad
ti=unas neuronas sensitivas prrmarias a menudo reciben el nombre
i =rii:`mL` aferentes, y en este libro emplearemos los dos terminos in-
±±r`eamer`te. El temino a/crcn fe (transportado hacin el sistema nervioso)
- .-i-io para toda la infomaci6n que llega al sistema nervioso central
|Ba. i] penl.end, mdependientemente de si esta informaci6n provoca
-1+1.i E] temino sf7]slli'z^ct deberia, el` sentido estncto, aplicarse solo
• -I.in..I ai-erentes que conducen a una percepc]6n. (El adjetivo «sen-
-. rt!±i se traduce por sensorial en lo relatrvo a los 6rganos de los
-de.-olra dil-erenciarlo de «sensitivo» que expresa lo relativo a sensi-
-I-a .r`eral_ `'a`.arro. Diccionario critico de dudas inglds-espafiol de
-+I-:. `k{raw-Hiu lnteramerlcana. Madrid. 2000. N. deJ I.)
Capitulo2 / Neuronasyconducta 25 '
tal de almacenar informaci6n (memoria)- son desempe-
por conjuntos especificos de neuronas conectadas
entre si. Aquf examinaremos en terminos generales c6mo
se genera una conducta examinando un reflejo miotatico
simple, el reflejo rotuliano. Veremos c6mo un desequili-
brio transitorio del cuerpo, que estira los mtisculos ex-
tensores de la piema, produce informaci6n sensitiva que
es transmitida a las neuronas motoras, que a su vez
transmiten 6rdenes de contraerse a los mtisculos exten-
sores, de forma que se restablece el equilibrio.
Los componentes anat6micos del reflejo rotuliano se
muestran en la Figura 2-5. El tend6n del cuadrfceps fe-
moral, un mtisculo extensor que mueve la piema, esta
unido a la tibia por el tend6n rotuliano. Un golpe en este
tend6n, inmediatamente por debajo de la r6tula, estira el
fuadriceps_ femoral. Esto inicia una contracci6irTrifflEja
delmtisculocua4r`ic_ep_sparaproducirelconocido_.reflejo
rotulia-hc;, uha extensi6n de la piema coordinada suave-
ment:-ca:`-la relajaci6n del biceps_€_rpr_al, los mtisculos
flexores antagonistas. Aumentando la tensi6n de un gru-
po coricreto de mtisculos, el refljo rotuliano cambia
bruscamente la posici6n de la piema, proyectandola ha-
cia delante. (La regulaci6n del movimiento por el sistema
ne_rvioso se trata en la Secci6n VI.)
LoSL=±flejg± .qui.9ti_ticos, cLQmo el rotuliano, son un tipo
especial de reflejos denominados rc/c/.os csp]."flJGs, con-
ductas mediadas por_s_ir_cuitos nerviosos confmados en
su totalidad en la m€dula espinal. Como vererios-i-a=
adelin-t-a-eTH€5ltElib-f6-,€5i6Ts-c-ircuit6sespinalesliberana
los sistemas motores fundamentales del encefalo de te-
ner que encargarse del microcontrol de las acciones con-
ductuales elementales. Los refleios miofaticos son media-
dos en buena or circuitos
cuales las neuronas sensitivas las neuronas motoras
la acci6n estandirecta=eTHEi6ri-elEIl;laTal;€=:
tr_€_sisjrfe de intemeuronas. La may`Qr€a._
de los restantes refleios, clue comprenden una buena par-
inales, em lean circuitos
ex-aJ
te de los refl
uno o mas
Los circuitos olisina ticos son mas susce
de inteme-di'6`ria-;i
de ser
in_od_ifiE= or los centros de
Los cuerpos celulares de las neuronas sensitivas meca-
toras estan a cerca de la m6dula
nal enj±r!L3glfgi!_a de ha naf2 dors4J (Fig. 2-5). Se trata de
ccdiulas pseudounipolares; una rama del ax6n de la c6lula
se dirige al mrisculo cuadrfceps en la periferia, mientras
qque la otra se dirige centripeta al interior de la m6dula
eeapinal. La rama que inerva el cuadriceps entra en con-
tacto con los receptores sensibles al estiramiento denomi-
nados /itisos 7ti!iscitz¢7ies y se excita cuando el misculo es
estirado. La rama de la medula espinal forrna conexiones
excitadoras con las neuronas motoras que inervan el cua-
driceps y controlan su contracci6n. Ademas, esta rama
entra en contacto con interneuronas locales que inhiben
las neuronas motoras que controlan los mtisculos flexo-