MODELOS DE ORGANIZACIÓN

SIMETRÍA

Es la posibilidad de dividir por medio de una o varias líneas imaginarias, al

organismo en dos mitades similares.

* Simetría radial: Existen varios planos de simetría que dividen al cuerpo en dos
regiones equivalente. La forma del cuerpo es generalmente esférica o cilíndrica. A
menudo va asociada a un hábito sedentario o sésil. En un animal de movimientos lentos
o que permanece parte de su vida fijo sobre un objeto inmóvil, ello le proporcionan
varias ventajas en cuanto a disponer de receptividad y protección igual por todas partes.
Pero restringe el desarrollo de las estructuras especializadas, ya que requiere su
repetición tantas veces como planos de simetría.

* Simetría bilateral: La división puede hacerse a lo largo de un solo plano. La

mayoría de los animales con simetría bilateral presentan unos polos anterior y posterior
bien definidos y en ellos el plano de simetría es el que va desde la línea media de la
cabeza hasta la cola. Típicamente los órganos están dispuestos por pares, a cada uno de
los lados de este plano, aunque existen excepciones a una simetría tan precisa. Es decir
poseen un cuerpo que puede dividirse por un corte medio sagital en dos partes
equivalentes, derecha e izquierda. Está normalmente asociada a una existencia activa y
al hábito de moverse libremente de un lugar hacia el otro.

SEGMENTACIÓN O METAMERÍA

El cuerpo de los invertebrados con simetría bilateral puede ser sencillo o

componerse por partes ordenadas de manera longitudinal y más o menos separadas una
de otra (segmento o metámero). Por lo tanto el cuerpo consiste en una sucesión de
segmentos o metámeros en los que los órganos pares están repetidos en series.
Un segmento ha sido definido como una región más o menos separada del resto
del cuerpo por surcos transversales alrededor del canal alimenticio, que contiene una
cavidad celómica especial ( más o menos completamente separada del resto del celoma
de los segmentos adyacentes por medio de septos transversales ), un par de nefridios, y
de tubos peritoneales que comunican con el exterior, un par de ensanchamientos
ganglionares y de una par de apéndices. Por lo tanto cada segmento contendría una
representación similar de los sistemas de órganos.

Hay dos tipos de segmentación o metamería de acuerdo a las características de

los segmentos o metámeros:

* La segmentación homónoma sería una condición ideal, en que todos los

segmentos serían completamente idénticos. En la naturaleza existen sólo mayores o
menores aproximaciones a este tipo de segmentación. Prácticamente se habla de él,
cuando los segmentos son más o menos parecidos uno a otros. Entre los animales
modernos este tipo de segmentación se encuentra en los Anélidos, aunque en los
poliquetos la segmentación no es ideal

* La segmentación heterónoma surge por alteraciones locales del

metamerismo, debido a la pérdida o a la fusión de segmentos, su deformación, la
pérdida de órganos, su desplazamiento y migración y otros cambios. Generalmente la
cabeza surge por fusión de segmentos. La condición primitiva es un número grande de
segmentos. Con la evolución surge una tendencia a la disminución de los mismos y su
estabilización. Entre los animales modernos este tipo de segmentación se encuentra en
los artrópodos y en los vertebrados.

La segmentación del cuerpo o metamería se llama verdadera o mesodérmica

cuando existen tabiques internos que separan las secciones sucesivas del animal. Se
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opone a la llamada segmentación superficial o aparente que se observa en algunos

vermes (Asquelmintos) y donde solo la cutícula o la pared del cuerpo presenta las
divisiones sucesivas a lo largo del eje longitudinal, pero falta los tabiques, y no hay
repetición de los órganos internos. También se opone al pseudometamerismo, conocido
en los vermes primitivos (Platelmintos ), cuando en el cuerpo existe una tendencia a la
repetición de las partes y los órganos. ( por ejemplo las gónadas, los divertículos
intestinales, etc.) sin que éstos sean separados por los tabiques

MECANISMOS CELULARES DE DESARROLLO (ALBERTS)

Casi cualquier animal pluricelular es un clon de células que descienden de una

única célula original, el óvulo fecundado. Por ello las células del cuerpo son, por regla
general, iguales genéticamente. Pero son fenotípicamente diferentes: algunas están
especializadas como células musculares, otras como neuronas, otras como glóbulos
sanguíneos, etc. Los diferentes tipos celulares están ordenados según un patrón preciso,
y en conjunto, la estructura tiene una forma bien definida. Todos estos rasgos están
determinados por la secuencia de ADN del genoma, que está reproducido en cada una de
las células. Cada célula debe actuar siguiendo las mismas instrucciones genéticas, pero
debe interpretarlas de acuerdo con el momento y las circunstancias, para poder
desempeñar de forma adecuada su papel en la sociedad pluricelular.
A menudo los organismos pluricelulares son muy complejos, pero están
construidos sobre la base de un repertorio bastante limitado de actividades celulares. Las
células crecen y se dividen. Mueren. Establecen uniones mecánicas. Generan fuerzas para
la locomoción y deformación celulares. Se fusionan entre sí. Se diferencian, es decir,
activan o inhiben la producción de algunas de las sustancias codificadas por el genoma.
Segregan o presentan en su superficie unos productos que influyen sobre las actividades
de las células vecinas. Estas formas de comportamiento celular son la base universal del
desarrollo animal

CAVIDAD DEL CUERPO

El desarrollo individual, desde la fase del óvulo hasta la madurez sexual, se

designa como ontogenia u ontogénesis. Comprende un período de desarrollo
embrionario, unido a la morfogénesis, y un período de crecimiento.
La fertilización va seguida, después de un intervalo de tiempo más o menos
largo, por la segmentación del cigoto. Esta consiste en una serie de divisiones mitóticas,
unas veces rápidas. otras lentas, y que dividen al zigoto en un grupo de blastómeros. con
su citoplasma repartido entre las mismas. Éste es un período de división nuclear y
segregación citoplasmática, y no de crecimiento terminando en la blástula. Luego
comienza una serie movimientos morfogenéticos, que desplazan a ciertas células hacia
unas posiciones determinadas fomandose las capas germinativas (ectodermo,
mesodermo y endodermo, en los animales triploblásticos). Este es el proceso de
gastrulación, después del cual comienza la embriogénesis: la organización de las
estructuras y órganos y su desarrollo hasta alcanzar la condición larvaria o juvenil; es un
período de crecimiento así como de histogénesis y morfogénesis. Cuando se ha
alcanzado este estado, el nuevo individuo emerge como una entidad más o menos
independiente, según la especie y el grado de protección que se le confiere a la
población. El desarrollo postembrionario implica un crecimiento activo de las estructuras
formadas y del organismo como un todo y en el caso de las larvas o ninfas, implica
también un cambio de forma y adquisición de nuevas estructuras. El crecimiento está
determinado por factores genéticos y ambientales. El estado adulto se alcanza cuando se
desarrollan las gónadas, genitales y adquieren la capacidad de producir y transmitir las
gametas. Esta fenómeno puede darse más pronto o más tarde durante el desarrollo
postembrionario, y la vida del adulto puede durar muy poco tiempo o prolongarse
durante un largo período. Las efémeras pueden vivir sólo durante horas como individuos
adultos, el tiempo para aparearse y poner los huevos; otros invertebrados puede
prolongarse durante varios años.
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El desarrollo embrionario, a su vez comprende cuatro períodos:

a) La segmentación o el clivaje que, atravesando por la fase de mórula, termina

por la aparición de la blástula.

b) La formación de las hojas embrionarias que consiste en la gastrulación con la

formación del ectodermo y del endodermo y de la tercera hoja germinativa, el
mesodermo (mesénquima y mesoblasto).
c) La formación de los órganos (organogénesis).
d) La diferenciación histológica de éstos (histogénesis).

Antes de introducirnos en el estudio de la primera etapa es importante analizar

los distintos tipos de óvulo que hay en el reino animal , en primer lugar de acuerdo a la
presencia o ausencia de vitelo en el citoplasma del óvulo; y en segundo lugar a la
cantidad y distribución del vitelo en la célula sexual.

a) De acuerdo a la presencia o ausencia de vitelo los óvulos se clasifican en

1- Los óvulos ectolecitos se caracterizan por la ausencia de vitelo propio y

se eliminan del cuerpo del animal junto con las células nutritivas especiales (células
vitelinas), envueltos en membranas o cápsulas comunes; formando los huevos
complejos o compuestos. La segmentación de dichos huevos es holoblástica e igual.
Durante el desarrollo embrionario el alimento lo obtienen a partir de las células vitelinas.
Ej. Platelmintos.

2- Los óvulos endolecitos en los que el vitelo se encuentra incluido ya

desde un principio dentro do su citoplasma.

b) De acuerdo a la cantidad y distribución del vitelo en la célula sexual.

1- Aquellos en los que hay muy poco vitelo, distribuido casi igualmente por
todo el citoplasma. Se los denomina óvulos oligolecitos, llamados también isolecitos o
alecitos u homolecitos.

VITELO ESCASO

NÚCLEO EN LA PARTE CENTRAL.

Grupos que los poseen: Equinodermos, Poríferos, Cnidarios, Urocordados,

Cefalocordados y Mamíferos.

2- Aquellos en que el vitelo no es todavía muy abundante, pero se

concentra más cerca de un polo (el polo vegetativo), desplazándose el citoplasma activo
(blastoplasma) hacia el polo opuesto (animal); son los óvulos mesolecitos, llamados
también semitelolecitos, anisolecitos o heterolecitos. Contiene un 50% de vitelo.

POLO ANIMAL O GENERATIVO (Blastoplasma)

NÚCLEO

POLO VEGETATIVO (Vitelo o Deutoplasma)

Grupos que los poseen: Ctenóforos, Anélidos (Oligoquetos), Nemertinos,

Moluscos Gastrópodos, varios Osteíctios y Anfibios.
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3- Aquellos en los cuales el vitelo se acumula en el polo vegetativo y en

que el blastoplasma forma un disco en el polo animal: los óvulos telolecitos. Están
constituido el 90% de vitelo.

DISCO GERMINATIVO CON NÚCLEO

VITELO EN UN 90 %

Los grupos que los poseen son: Moluscos Cefalópodos, Anélidos (Poliquetos),
algunos Ciclóstomos, Condríctios, muchos Teleósteos, Gimnofiones, Reptiles, Aves y
Mamíferos Monotremas.

4) Aquellos en que el vitelo se concentra en forma de masa abundante en

el centro y el blastoplasma ocupa la periferia: los óvulos centrolecitos.

CITOPLASMA PERIFÉRICO
PUENTES CITOPLASMÁTICOS
NÚCLEO
CITOPLASMA PERINUCLEAR

El núcleo está ubicado en la región central, rodeado por una pequeña cantidad
de citoplasma germinativo llamado citoplasma perinuclear que se comunica mediante
puentes citoplasmáticos con el citoplasma periférico o superficial cortical.

Los grupos que los poseen son: Artrópodos aéreos y algunos Cnidarios.

La polaridad del embrión está relacionada con la polaridad del huevo,

desarrollándose las estructuras anteriores a partir del polo animal y las posteriores a
partir del vegetativo. Todos los óvulos de los animales presentan una polaridad,
adquirida durante la oogénesis, y algunas veces evidente por la posición excéntrica del
núcleo o por la distribución del vitelo u otras inclusiones visibles. La polaridad se
determina en los oocitos por sus relaciones con los tejidos circundantes, ya sea en la
formación del huevo de tipo difuso por las células adyacentes o, en la de tipo localizado,
por las que se encuentran en el ovario o en el folículo.
La simetría bilateral, que anticipa la simetría del embrión, ya es aparente algunas
veces en el huevo maduro. So observa sobre todo en los huevos alargados de los
Cefalópodos y de los insectos.

LAS ENVOLTURAS DEL ÓVULO

Solamente en raros casos (Poríferos, varios Crustáceos, Condríctios), el óvulo,

aún fecundado, queda desprovisto de una membrana circundante especial, siendo
rodeado tan sólo por una capa citoplasmática delimitante (célula desnuda). En la gran
mayoría de los animales, alrededor del óvulo se forman una o varias membranas que lo
envuelven y entre las cuales, según su origen, podemos distinguir las envolturas
primarias, secundarias y terciarias. En algunos caos, el mismo óvulo puede poseer dos o
tres tipos de dichas membranas simultáneamente (Insectos, algunos Vertebrados, etc.).

A) La membrana o envoltura primaria deriva del mismo óvulo, se forma a costa

de su citoplasma. Tal es la llamada membrana vitelina que observamos en un gran
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número de animales. Algunas veces la envoltura primitiva del óvulo tiene aspecto de un
involucro gelatinoso.

B) La membrana o envoltura secundaria (o corión) es segregada por las células

foliculares del ovario, que rodean al óvulo. No es pues un derivado del óvulo mismo,
sino de otros elementos constituyentes de la gónada. Algunas veces, el corion presenta
una estructura complicada, poseyendo papilas, prominencias o espesores particulares.
Generalmente está provisto de uno o varios orificios (micrópilos), a través de los cuales
los espermatozoides pueden penetrar en el óvulo. El corion se observa en el óvulo de los
Insecto (aquí, por lo general, junto con las membranas primaria y terciaria), los
Arácnidos, algunos Moluscos y otros grupos.
En los Vertebrados, sobre la superficie del óvulo se verifica una envoltura
transparente, perforada por numeroso canales (poros) radiales y llamada zona radiada o
pelúcida. No se sabe con seguridad si se elimina por el óvulo mismo, o por las otras
células del ovario (células foliculares), es decir, si corresponde a una membrana vitelina o
a un corion. Esto último se supone con respecto a las Aves y los Mamíferos. En cambio,
en los otros Vertebrados (Osteíctios, Anfibios y Reptiles), se admite un doble origen de la
zona pelúcida: las capas internas son segregadas por el óvulo y corresponderían así a la
membrana vitelina, mientras que las externas serían un producto de las células
foliculares y corresponderían al corión. En algunos Vertebrados (Ciclóstomos,
Teleósteos), la zona pelúcida, muy gruesa, posee un micrópilo que deja paso al
espermatozoide.

C) La o las membranas terciarias del óvulo se forman cuando el mismo ya ha

abandonado el ovario, y ello a partir de la secreción de las glándulas del oviducto o de
otras partes de las vías sexuales femeninas, incluso las glándulas cutáneas adyacentes a
los orificios genitales o aún dispersas en la región genital. A la categoría de las
membranas terciarias pertenecen:

a- El involucro gelatinoso o mucoso que puede rodear a un solo óvulo, o a

un conglomerado de óvulos, o a una serie (fila) de ellos (en algunos Osteíctios y los
Anfibios).

b- La envoltura quitinosa (muchos Crustáceos, Cefalópodos) o de

consistencia córnea a menudo endurecida por impregnación con sales (Condríctios,
muchos Reptiles, etc.). En los Seláceos y los Reptiles, por debajo de una membrana de
este tipo, se encuentra una capa de albúmina. De este tipo son las cápsulas de los
cocones de los Oligoquetos y los Hirudíneos.

c- La cáscara calcárea de huevos de los Reptiles, las Aves y los

Monotremas, así como la fina membrana testácea, la voluminosa capa de sustancia
albuminóidea y la delgada membrana adyacente inmediatamente a la membrana vitelina
del óvulo, que se encuentran por debajo de la primera, son asimismo derivados
terciarios, producidos por las vías genitales de la hembra.
Al penetrar en la porción superior del oviducto, el óvulo de las Aves,
provisto de su membrana primaria (membrana vitelina), adquiere una fina membrana
terciaria que se prolonga de ambos lados del óvulo en forma de dos ligamentos plegados
(chalazas) que van a constituir el eje de sostén en torno al cual va a girar la yema. En la
parte superior del oviducto se segrega la clara del huevo (voluminosa masa de
ovalbúmina) de la que luego, por hidrólisis, surgen varias sustancias nutritivas
(aminoácidos) indispensables para la alimentación del embrión, tales son la lisina
(necesaria para el crecimiento) y el triptofano (importante para el mantenimiento de las
fuerzas generales del organismo. Por la parte inferior del oviducto se producen a
continuación, alrededor de la clara, la membrana testácea y la cáscara misma.
En el extremo más amplio del huevo, la membrana testácea se separa algo
de la cáscara, surgiendo ahí, entre ellas, una cámara aérea.

SEGMENTACIÓN
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La segmentación o clivaje del huevo consiste en una serie de divisiones mitóticas

a través de las cuales la cigota se transforma en un grupo de células llamadas
blastómeros.
El carácter de la segmentación depende del tipo de óvulo, que es determinado
por la cantidad y distribución de la sustancia nutritiva, el vitelo o deutoplasma, cuyos
componentes esenciales son las grasas y las proteínas. La indicada sustancia es frenadora
de la división del huevo. Según la regla de Balfour: “una célula se multiplica tanto más
rápidamente cuanto menos vitelo contenga”.
Los huevos pequeños y pobres en vitelo tienen una fase embrionaria más corta y
se convierten pronto en larvas de vida libre, mientras que los animales con huevos
grandes y ricos en vitelo, poseen períodos embrionarios largos y una fase larvaria tardía o
incluso carecen de ella por completo.
Por ello, cuando el huevo contiene poco vitelo, su segmentación resulta total u
holoblástica. En el caso contrario, cuando hay mucho vitelo acumulado en uno de los
polos o en el centro del óvulo, la segmentación es parcial o meroblástica

De acuerdo a la cantidad de vitelo, la segmentación es:

a) En los óvulos ectolecitos y oligolecitos, su división es total e igual, es decir

holoblástica igual
Los surcos de división separan completamente al huevo en blastómeros,
formándose así la mórula. Esta segmentación (total e igual) incluye tanto al huevo como
al vitelo y en todos los casos forman blastómeros iguales.

b) En los óvulos mesolecitos su segmentación es total y desigual, es decir

holoblástica y desigual. Se originan blastómeros grandes o macrómeros y blastómeros
pequeños o micrómeros.

c) En los óvulos telolecitos su segmentación es parcial (meroblástica) y

discoidal.

d) En los óvulos centrolecitos presentan una segmentación parcial

(meroblástica) y superficial.

En el caso de segmentación total e igual las primeras dos divisiones van en

dirección meridional, en un ángulo recto con respecto a la otra, y la tercera, en dirección
ecuatorial. El próximo plano será longitudinal y doble y el siguiente será transversal,
dando como resultado blastómeros iguales

En el caso de segmentación total y desigual, las dos primeras divisiones van en

dirección meridional, pero el tercer plano no es ecuatorial porque sino pasaría por el
vitelo. Dan como resultado blastómeros pequeños y grandes, llamados macrómeros y
micrómeros.
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*La segmentación total puede ser:

a) Radial: Durante la segmentación, se establece una alternancia regular de

surcos de división, meridianos y latitudinales. Los surcos meridianos determinan regiones
de blastómeros verticales, los surcos latitudinales conducen a la formación de
blastómeros dispuestos en hileras horizontales. Es decir los ejes de los primeros husos
mitóticos son paralelos o perpendiculares al eje polar (el eje que va del polo animal al
polo vegetal del embrión). Un blastómero dado se hallará por debajo del blastómeros
superior y por encima del blastómero subyacente. Este tipo de segmentación es propia
del erizo de mar y de las primeras fases de deivisión en el huevo de los anfibios.

b) Espiral: Hallamos este tipo de segmentación en numeroso invertebrados

tales como los nemertinos, los políclados, los anélidos y los moluscos lamelibranquios y
gasterópodos. Además su desarrollo conduce a menudo a un tipos larvario semejante, la
larva trocófora. Esto prueba el origen común de estos grupos, tan dispares si juzgamos
su morfología adulta.
La segmentación es total, pero los ejes de los husos mitóticos son oblicuos
al eje polar en vez de ser paralelos o perpendiculares. Esta posición hace que los
blastómeros estén dispuestos en espiral entre otros dos que quedan encima o debajo de
él. Los blastómeros hijos se colocan entre los blastómeros padres y quedan dispuestos en
capas horizontales alternando de una a otra. Para ir del polo animal al polo vegetativo es
preciso describir una espiral cuyo eje es el del huevo. ( en la radial se pasa del polo
animal al polo vegetativo siguiendo un meridiano.
Puesto que la segmentación es determinada, es posible seguir el linaje de las
células y compararlas en diferentes grupos animales. Los destinos de los diversos
blastómeros son en realidad muy parecidos de un grupo de Protostomados a otro.
Cuando se alcanza la fase de blástula, todas las capas germinales están determinadas. Por
ejemplo, el ectodermo nervioso se deriva de un blastómero (llamado célula 2d) que
aparece en la cuarta división del hemisferio animal.
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La segmentación meroblástica: Puede ser discoidal o superficial.

a) Discoidal: La segmentación afecta a la zona que rodea al núcleo, luego de una

serie de divisiones se forma el blastodisco o disco germinativo (formado por los
blastómeros), debajo de él aparece una cavidad llamada cavidad subgerminal.

b) Superficial: El núcleo ubicado en la región central del huevo centrolecito se

divide por mitosis originándose varios núcleos, luego se forman membranas celulares en
el citoplasma que se encuentra en la periferia. Los núcleos migran por los puentes
citoplasmáticos hacia la periferia y ocupan las celdillas incompletas. Los blastómeros
quedan rodeando a una capa de vitelo central

Los Protostomados y Deuterostomados tienen un plan de desarrollo básico que

les es característico y distintivo.
El destino embrionario de los blastómeros, en los Deuterostomados, queda
determinado (Segmentación indeterminada) en una etapa avanzada de desarrollo. Ej. Si
se permite al cigoto de una estrella de mar que se divida hasta la fase de cuatro células y
luego se separan, cada una es capaz de formar una gástrula completa y luego una larva.
Esta formación de blastómeros con destinos inciertos en el embrión es la segmentación
indeterminada, característica de los deuterostomados.
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El grupo que comprende Platelmintos, Anélidos, Moluscos, etc. (Protostomados)

exhibe una fijación muy temprana del destino de las células embrionarias
(Segmentación determinada). Si se permite que un cigoto de un poliqueto marino tenga
dos divisiones de segmentación y se separan los cuatro blastómeros resultantes, cada
uno sólo da origen a una cuarta parte determinada de la gástrula y la larva. Entonces,
cada célula tiene un destino predeterminado y fijo que no puede ser alterado, ni siquiera
si es retirada de su posición original en el embrión. La formación de blastómeros con
destino embrionario fijo, conocida como segmentación determinada, es característica del
desarrollo de los Protostomados.

RESULTADOS DE LA SEGMENTACIÓN

Durante las primeras fases de la segmentación, los blastómeros permanecen

unidos dando al huevo un aspecto parecido al de una mora; es el estadío de mórula.

Pero muy pornto, los blastómeros tienden a colocarse alrededor de una cavidad
central, la cavidad de segmentación o blastocele. El germen se transforma en blástula.
Existen diversos tipos de blástula según el contenido y distribución de vitelo en el huevo.

Las blástulas se diferencian en Celoblástula, del griego koilos, que significa

hueco, o en Estereoblástula, del griego stereos que significa sólido, según tenga una
cavidad central llena de fluído, Blastocele, o bien estén formada por una sólida masa de
células sin esta cavidad.
El tipo de blástula depende del tipo de organización del huevo del cual ésta se
ha originado, particularmente en lo que respecta a la polaridad del mismo y a la
distribución de vitelo. Las celoblástulas pueden formarse a partir de una segmentación
holoblástica o meroblástica. Está constituida por una capa epitelial de blastómeros
(blastoderma) en torno de una cavidad primaria o blastocele.

* Celoblástula adecual: Proviene de un huevo oligolecito, segmentación total e

igual. Los blastómeros rodean al blastocele ubicado en el centro

* Celoblástula inecual: Proviene de un huevo mesolecito de segmentación total

pero desigual. El blastocele se encuentra desplazado hacia el polo animal.
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* Discoblástula: Para algunos es celoblástula para otros es estereoblástula.

Proviene de un huevo telolecito de segmentación meroblástica discoidal. La cavidad no
está rodeada totalmente por blastómeros. Es típica de algunos Ciclóstomos, los
Condríctios, varios Osteíctios, los Gimnofiones, los Reptiles, las Aves y los Monotremas.
La masa indivisa del vitelo que constituye el hemisferio vegetativo, resulta más tarde
incluida en el saco vitelino en los Vertebrados.

* Estereoblástula verdadera: Proviene de los huevos centrolecitos. También

llamada Periblástula. Consta de una capa uniestratificada periférica (blastoderma
compuesto de blastómeros), rodeando a una densa masa de vitelo; la verdadera cavidad
de segmentación aquí falta.

Las estereoblástulas pueden formarse también a partir de la segmentación de

huevos oligolecitos y mesolecitos, si los extremos internos de los blastómeros no se
redondean y se retraen apartándose unos de otros para formar el blastocele. Esta
blástula es también característica de los Cnidarios.

GASTRULACIÓN

Es el proceso mediante el cual la blástula se convierte en un embrión

estructurado y el embrión resultante es la gástrula. Se produce una reorganización o
movimientos morfogenéticos de los blastómeros del embrión. La formación de la
gástrula, que es la tercera fase del desarrollo embrionario, va unida con la diferenciación
de las dos hojas embrionarias primarias: el ectoderma o epiblasto y el endoderma o
hipoblasto y la aparición del intestino primitivo, llamado arquenterón, con su cavidad
llamada celenterón; ésta se abre en el polo vegetativo del embrión mediante un orificio
designado como blastoporo; este orificio representa la boca primitiva.
Se origina así el embrión didérmico o diploblástico.. La cavidad primaria del
cuerpo o el blastocele se halla ahora aprisionada entre las dos capas aludidas.
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Simultáneamente a la gastrulación y formando parte de ella, se produce la formación de

la tercera hoja embrionaria o mesodermo.
Por lo tanto la gastrulación transforma la blástula en una estructura
triestratificada: la capa más interna, el tubo intestinal primitivo; la capa más externa, el
epitelio que ha permanecido en la parte exterior y una capa más laxa de tejido formada
por las células mesenquimatosas.
Los movimientos de la gastrulación se consiguen con tan sólo tres tipos de
actividad celular: la emisión de pseudópodos, la adherencia y la contracción. Diversas
combinaciones de estas tres actividades, junto con el crecimiento y la división celulares,
constituyen la base de casi todos los movimientos morfogenéticos. Así la penetración
del endodermo en el blastocele ilustra como unas cuantas células de un epitelio
pueden suministrar la fuerza motriz para arrastrar toda la capa, emitiendo
prolongaciones adherentes. (Completar con Alberts).

Este proceso puede realizarse por distintas vías: La invaginación, la epibolia, la

involución, la delaminación y la ingresión.

a) Invaginación o embolia: Generalmente típica de una celoblástula adecual;

consiste en un hundimiento en la región vegetativa hacia el interior; se suprime con ello
en mayor o en menor grado el blastocele. La cavidad del arquenterón se designa como
gastrocele, y su orificio en el polo vegetativo como boca primitiva, blastoporo,
protostoma o gastroporo. La formación del celenterón y del blastoporo son al mismo
tiempo, se habla de formación primaria. Dicha forma de gastrulación es típica de los
Cefalocordados, cuyo embrión se alarga durante el indicado proceso; el blastoporo
resulta aquí situado en la parte posterior, algo dorsalmente, y presenta los labios dorsal y
ventral respectivamente. La gástrula surgida de este modo se designa a menudo como
arquigástrula.
En los Invertebrados lo encontramos en el erizo de mar (Equinodermos) en
Aurelia aurita y Actinia (Cnidarios).

Esta modalidad de formación de la gástrula es la más primitiva.

b) Epibolia: Típica de una blástula surgida por la segmentación total desigual,

consiste en que los micrómeros del polo animal, se desplazan multiplicándose, en torno
de los blastómeros más grandes del polo vegetativo (permanecen inertes, no pueden
invaginarse por estar cargados de vitelo), envolviéndolos al final con su capa crecida por
completo. Los macrómeros forman el endodermo, los micrómeros envuelven a los
macrómeros y forman el ectodermo. Así surge también una gástrula provista de
arquenterón y con blastoporo. El blastoporo se forma primero, el celenterón se forma
por reordenamiento de los macrómeros. Este tipo de gastrulación se conoce en algunos
Equiuroideos y en las Ascidias. Existen también las variantes mixtas de gastrulación, en
los que la epibolia se combina ya sea con la embolia (Anfibios), o con una proliferación
(inmigración) unipolar ( algunos Briozoos).
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c) Involución: Es una modalidad derivada de la epibolia y es característica de la

discoblástula. Consiste en un desplazamiento de cierta cantidad de blastómeros desde
los márgenes del disco hacia el interior de la cavidad subgerminal. Estas células se unen
en forma de una lámina continua que crece y, proliferando, se extiende hacia la periferia,
de suerte que finalmente el vitelo resulta incluido en una cavidad que generalmente se
considera homóloga del arquenterón (saco vitelino).
De modo que surge una nueva capa, el endodermo, por debajo de la capa
celular exterior, el ectodermo. El endodermo está representado por una capa de células
que tapiza al vitelo, y el resto de las células superficiales representan al ectodermo.
En esta fase no existen el arquenterón ni el blastoporo, éstos surgen
secundariamente.

d- Delaminación: Abarca una serie de variantes en cuanto a la formación del

endodermo. Todas las variantes tienen un rasgo común: el paso de una parte de
blastómero (ya sea surgidas por una división tangencial de las células madres, o por su
división perpendicular a la superficie exterior), hacia el centro de la blástula hueca o
compacta.

Las modalidades respectivas son:

1) Delaminación primaria: Los blastómeros se dividen por planos que van

paralelamente a la superficie exterior (división tangencial). La capa exterior surgida
queda como ectodermo; la que constituye por las mitades interiores de los blastómeros,
desplazados hacia el blastocele, forman el endodermo. El blastoporo surge por una
ruptura secundaria de la pared del embrión. Se conoce sólo en las hidromedusas.

2) Delaminación secundaria: Se observa en una estereoblástula, de aspecto

de una mórula, donde las células interiores se separan de las exteriores, dando origen al
endodermo. El blastoporo aparece secundariamente
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3) Inmigración multipolar: Consiste en la penetración activa o pasiva

(debida al reordenamiento) de los blastómeros desde múltiples o casi todos los puntos
del blastoderma hacia el blastocele. Éste resulta finalmente lleno de una masa celular, en
la cual secundariamente, por la separación de las células, surge el celenterón. También
secundariamente, por la ruptura de la pared, se forma el blastoporo.

4) Inmigración unipolar: Representa el mismo proceso, pero se realiza a

partir del polo vegetativo de una celoblástula. Se forma una capa epitelial que rodea al
arquenterón. El blastoporo se forma secundariamente. Se observa en algunas Medusas.

5) En la delaminación mixta, se combinan varias formas del descrito

proceso de proliferación de los blastómeros hacia el blastocele; por ejemplo, la
delaminación primaria con la inmigración, etc.

La delaminación da origen a una estereogástrula que al principio no posee ni

arquenterón ni blastoporo, éstos se forman más tarde por el reordenamiento secundario
de las células internas, unido a su separación, y por la rotura de la pared exterior.
Como se ve, en la mayoría de los casos, la delaminación (incluso la inmigración)
da origen, en calidad de una fase transitoria, a una estereoblástula, que sólo
secundariamente, por el reordenamiento de las células internas y su separación, se
transforma en la gástrula; el blastoporo también surge secundariamente por la ruptura
de la pared embrionaria.
La estereoblástula, aparecida por alguno de los caminos señalados, ha sido
considerada por algunos autores como la forma ancestral hipotética de un organismo
diploblástico, es decir compuesto tan sólo del ecto y el endoderma. Algunos la
designaron como parenquímula, otros como plánulas como las larvas de los Cnidarios
que presentan dicho tipo de organización.

DESTINO FINAL DEL BLASTOPORO

- Protostomados: Aquellos en los cuales el blastoporo se transformará en la

boca, o bien se cierra y en su lugar se forma el estomodeo y por lo tanto la boca. En la
Sistemática actual se aplica a los Bilaterios y se excluye a los Radiados como un grupo
 14

apartes. Se incluyen los siguientes Phylums: Platelmintos, Nemertinos, Acantocéfalos,

Asquelmintos, Briozoos, Anélidos, Moluscos y Artrópodos.
El ano o no existe en los Protostomados en absoluto (Platelmintos); o se forma
secundariamente por la ruptura de la pared corporal, en el extremo opuesto al de la boca
(muchos grupos). A menudo se ubica en el fondo de una invaginación ectodérmica, el
proctodeo.
Cabe destacar las siguientes posibilidades en cuanto a la formación de la boca
definitiva, en los Protostomados y Radiados:
a- En algunos casos, el blastoporo se transforma directamente en la boca
definitiva o se cierra y esta última surge en su lugar: Hidrozoos, Escifozoos.
b- En numerosos animales, la región del blastoporo se invagina, de modo que el
ectodermo adyacente forma un tubo (estomodeo), en cuyo fondo el propio blastoporo,
desplazado así al interior, se convierte en el orificio esofágico u orificio estomodeal
interior (Antozoos, Ctenóforos, y muchos Vermes).
c- En numerosos casos (Anélidos y otros), se observa un alargamiento del
blastoporo y el cierre de su parte posterior y media, formándose así la llamada sutura
gastrular. La parte anterior, de dimensión reducida, da origen a la boca definitiva,
mientras que el ano surge secundariamente, sin dependencia alguna del blastoporo.
Por lo tanto la boca definitiva de los Radiados y Protostomados puede surgir,
pues, o por una transformación directa, completa o parcial, del blastoporo; o por la
aparición de un orificio secundario en el lugar que corresponde al blastoporo.
Generalmente este lugar ya no coincide con el extremo posterior de la gástrula, puesto,
que durante el desarrollo de ésta, el blastoporo se desplaza sobre la superficie ventral del
embrión.

- Deuterostomados: Se los denomina a los animales, en los cuales la boca

definitiva se forma sin ninguna relación con el blastoporo. En ellos, el blastoporo, ya sea
enteramente (Hemicordados y Equinodermos) o en parte (Cordados), se transforma en el
ano. En varios casos, el proceso de la formación del ano, en los Deuterostomados va
acompañado por la aparición de una invaginación ectodérmica que representa el
proctodeo y en cuyo fondo se desplaza el orificio anal. En los Vertebrados, esta
invaginación es muy insignificante y la parte terminal del intestino, igual que la anterior,
el esófago, queda de origen endodérmico.
A la división de los Deuterostomados pertenecen los siguientes phylums:
Quetognatos, Equinodermos, Hemicordados y Cordados.
En los Deuterostomados, el eje primario del embrión y el eje principal del animal
adulto coinciden. El extremo anterior definitivo corresponde así al polo apical (aboral) de
la gástrula. El blastoporo y por lo tanto el ano permanecen en el extremo posterior del
cuerpo, mientras que la boca definitiva surge como una formación absolutamente nueva
en la parte anterior de aquel lado del embrión que más tarde resultará ventral.

FORMACIÓN DEL MESODERMO

Es la tercera capa del tejido primario. Esta relacionada con el celoma. Se

forma en relación con la agregación a las dos primeras hojas embrionarias, el
ectodermo y el endodermo, de la tercera capa o mesodermo. Sólo los Hidrozoos
inferiores son realmente diploblásticos. Los Poríferos, los Cnidarios superiores y loa
Ctenóforos, así como todos los otros philum de la escala Zoológica, en el fondo son
triploblástico.

Se denomina mesodermo a las células, ya sea aisladas, o unidas en masas, o

formando capas epiteliales, que se encuentran entre las dos capas primeramente
nombradas. Se forma así el embrión tridérmico o triploblástico.

- Desde el punto de vista histológico el mesodermo se clasifica en:

a) Mesénquima: Tiene el aspecto de células aisladas o irregularmente

amontonadas de aspecto ameboidal con gran cantidad de sustancia intercelular, fluida
o viscosa, entre las cuales persiste lagunas que corresponden al blastocele. Es
semejante a un tejido conjuntivo desordenado, laxo, parenquimatoso.
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b) Mesoblasto o Mesoderma propiamente dicho: Es un tejido de tipo

epitelial, formando una capa regular de células alrededor de una cavidad, el celoma o
cavidad secundaria del cuerpo, que se forma en adición al blastocele y los suprime en
mayor o menor grado, hasta unos restos insignificantes.
La relación de los elementos mesodérmicos con el ecto y el endodermo, en
cuanto a su procedencia, es de gran interés desde el punto de vista filogenético. Aún
en los casos cuando el territorio presuntivo del mesoderma se define muy temprano,
en la blástula (como lo vemos en los Vertebrados), su desarrollo ulterior puede ser
relacionado hasta cierto grado con el proceso de gastrulación y por lo tanto con el
endodermo, si bien dicha dependencia resulta aquí enmascarada y hasta

- Desde el punto de vista del origen encontramos:

a) Ectomesodermo: Se origina por ingresión desde el ectodermo y ocupan el

área situada entre el ectodermo y el endodermo, o sea el blastocele. Es de carácter
mesenquimatoso, constituye el único elemento de la tercera capa embrionaria en los
animales Radiados: los Poríferos, los Cnidarios y los Ctenóforos. Existe también en los
Protostomados, al lado del mesodermo de origen endodérmico, pero falta en absoluto
en los Deuterostomados.

b) Endomesodermo: Puede tener el carácter de mesénquima, pero aparece

además, en los phylum más evolucionados como un verdadero mesoblasto. Es
característico de los Deuterostomados. Es desde los Anélidos que el endomesodermo
adquiere su configuración mesoblástica.
En los Protostomados, el endomesodermo existe generalmente al lado del
ectomesodermo que, al subir por la escala zoológica, poco a poco, pierde su
importancia, reduciéndose a restos insignificantes. En cambio, en los
Deuterostomados, el endomesodermo representa la única forma de la tercera hoja
embrionaria, si bien aparece en ambas variantes: ante todo, como mesoblasto y ,
adicionalmente, como mesénquima.

DESCRIPCIÓN DE LA FORMACIÓN DEL CELOMA

En relación con la formación del endomesodermo y especialmente el

mesoblasto, surge la cavidad secundaria del cuerpo o el verdadero celoma Euceloma.
Según el modo de aparición, distinguimos los siguientes tipos de éste:

a) Esquizoceloma: Se forma por la separación de las células, dentro de los

cordones y las masas mesodérmicas, inicialmente compactas, por su alejamiento
mutuo y el ordenamiento en forma de una capa epitelial, que se adosa a la pared
corporal y al intestino.
Las masas mesodérmicas se originan a partir de un blastómero muy
particular, Célula 4 d (perteneciente al cuarto cuarteto de segmentación), que se
diferencia muy pronto en la segmentación y está incluido en un grupo de células que
ocupan el blastocele al final de la gastrulación. En los Protostomados el destino de las
células es fijado en etapas muy tempranas del desarrollo. Por lo tanto tienen
segmentación determinada.
El blastómero 4d y sus descendientes, origina el mesodermo según la teoría
teloblástica.

Parte de una gástrula típica

 16

Se unen los labios del círculo blastopórico

El micrómero 4d se divide en dos células que se denominan teloblastos. Se

reproducen ambas células rápidamente e invaden el blastocele que queda ocupado
por la tercera capa, el mesodermo.

Posteriormente estas células se reorganizan, algunas tapizarán el ectodermo

y otras el endodermo. Como resultado se forman las dos bolsas con una cavidad
central.

EL CELOMA O CAVIDAD GENERAL DEL CUERPO QUEDA REVESTIDA

ÍNTEGRAMENTE POR MESODERMO

En la parte ventral desaparece el tabique.

La hoja parietal o SOMATOPLEURA queda aplicada contra el ectodermo
La hoja visceral o ESPLACNOPLEURA va a sostener al futuro tubo digestivo.

b) Enteroceloma: Los blastómeros en el embrión no tienen destino definido,

por lo tanto tienen segmentación indeterminada.
Surge por la evaginación ya descrita, representa una parte separada ,
secundariamente aislada, de la cavidad del intestino primitivo.

Partimos de una gástrula típica que comienza por presentar evaginaciones del
endodermo.
 17

Bolsas que comienzan a crecer y su conexión con el endodermo desaparece.

Aparece al mismo tiempo que el mesodermo.

LA CAVIDAD PRIMARIA DEL CUERPO (BLASTOCELE), LA CAVIDAD SECUNDARIA

(CELOMA) Y LOS DISTINTOS MODOS DE FORMACIÓN

La cavidad que corresponde a la fase de blástula y que vemos en su forma

típica en la celoblástula se designa como cavidad primaria del cuerpo, o cavidad de
segmentación, o blastocele. Como ya vimos, en las estereoblástulas (discoblástula y
periblástula) es virtual, imaginaria. En los Metazoos más inferiores (Poríferos,
Cnidarios, Ctenóforos), la cavidad primaria, a menudo muy reducida, se llena con la
sustancia gelatinosa, la mesoglea, en la cual, a excepción de algunos Hidrozoos
inferiores, típicamente diploblásticos, aparecen las células mesenquimatosas. En los
Platelmintos y Nemertinos, el blastocele se llena con un mesénquima
parenquimatoso; en éste se conservan sus restos en forma de mayores o menores
lagunas, en las que se desplaza en todas las direcciones un líquido de tipo linfático.
Son animales desprovistos de mesoblasto y de celoma. Todos estos phylum citados
previamente, se reúnen en el grupo de los Acelomados.
En los Acantocéfalos, los Asquelmintos (Nematodes y otras clases afines) y
en los Entoproctos, las lagunas de la cavidad primaria del cuerpo, también llena de
mesénquima, se ensanchan y fusionan, dando origen a espacios más amplios,
especialmente en torno al intestino, por lo que obtenemos la falsa impresión de una
cavidad general del cuerpo de tipo celomático. Las lagunas fusionadas del blastocele
forman aquí pues un pseudoceloma o pseudocele y, de acuerdo a ello, los phyla
mencionados se reúnen bajo un solo nombre de Pseudocelomados.
El verdadero celoma (euceloma) o la cavidad secundaria del cuerpo surge en
relación con la formación del mesodermo epitelial (mesoblasto) que aparece y
progresivamente reprime y sustituye el mesénquima, en los Protostomados reunidos
en el tercer gran grupo, los Esquizocelomados. Este grupo engloba los siguientes
phylums: Briozoos, Foronideos, Braquiópodos, Moluscos, Sipunculoideos, Anélidos y
Artrópodos. En todos ellos, a excepción de los Braquiópodos, que al respecto se
asemejan a los Deuterostomados, la cavidad celomática surge sin relación alguna con
el gastrocele (cavidad del intestino primitivo), y ello ya sea por el reordenamiento de
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las células mesenquimatosas, o por la separación de las células dentro de los cordones
mesodérmicos (el fenómeno de la esquizocelia). Típico Celomados son también todos
los Deuterostomados (Quetognatos, Equinodermos, Hemicordados y Cordados), que
pueden asignarse a sí mismo, en calidad de un sinónimo, como Enterocelomados,
dado que su cavidad secundaria, en cambio surge en directa relación con el gastrocele
por un proceso distinto del que observamos en los Esquizocelomados. Los
Esquizocelomados y los Enterocelomados representan a los animales celomados
verdaderos (Eucelomados). Cabe anotar que en los Artrópodos, durante el desarrollo
embrionario, el celoma se fusiona con los restos del blastocele, surgiendo así una
cavidad mixta, llamada mixocele o hemocele.
En todos los casos, los sacos celomáticos, sean simples o segmentados, se
disponen en forma simétrica lateralmente de ambos lados del intestino embrionario.
Sus paredes, mientras tienen un carácter de revestimiento epitelial, se designan en
forma general como mesotelio o endotelio. Como mesotelio debe designarse
especialmente la capa epitelial mesodérmica que cubre la superficie de las
membranas serosas (peritoneo, pericardio, pleura); mientras que como endotelio, la
capa simple de células las que recubre la superficie interna del corazón y los vasos
sanguíneos y linfáticos, cuya luz siempre representa los restos de la cavidad primaria
del cuerpo y no del celoma, si bien sus paredes son de origen mesodérmico. Por esta
razón conviene designar al epitelio mesoblástico que reviste la cavidad celomática
como mesotelio.
La capa interna de la pared de cada saco celomático que se adhiere al
intestino se llama, en términos generales, hoja visceral o esplácnica o esplacnopleura,
y la capa externa, adosada al ectoderma, lleva el nombre de hoja parietal o somática,
o somatopleura o parietopleura.
La somatopleura origina los músculos, tejido conjuntivo de la pared corporal
y el propio revestimiento parietal de la pared celomática.
La esplacnopleura origina las fibras musculares y los elementos conectivos
del intestino y las otras vísceras, junto con el revestimiento visceral del celoma. Este
revestimiento visceral se llama Peritoneo.
Ya se ha dicho que por el contacto de las paredes dorsales y ventrales de los
saquitos celomáticos de ambos lados surgen, en la línea media, a lo largo del cuerpo,
los mesenterios dorsal y ventral, que pueden a veces reducirse secundariamente.
Cuando el celoma es segmentado, sus partes se separan transversalmente por los
tabiques o septos.

IMPORTANCIA DE LA ADQUISICIÓN DE UN CELOMA

La adquisición de un celoma, al igual que la de un segundo orificio del tracto

digestivo confiere algunas ventajas a los animales que lo poseen.
En los animales celomados el tubo digestivo, merced a su musculatura, puede
controlar el paso del alimento a través de él, de forma independiente a los movimientos
del cuerpo, así como al tener espacio para expandirse puede aumentar el área de
procesado del alimento por medio del desarrollo de glándulas accesorias y de la longitud
del intestino. De este modo esto puede llevarse a cabo dentro de la cavidad celómica,
con lo cual no es necesario un aumento proporcional de la longitud del cuerpo. De modo
similar los músculos corporales pueden moverse independientemente de los viscerales, y
los demás órganos al igual que los del sistema digestivo tienen espacio para crecer y
aumentar sus capacidades funcionales. Pero el celoma también impone algunas
condiciones a los animales que lo poseen. Estas condiciones se derivan primariamente de
la separación del área digestiva, por una apreciable distancia y tejidos de apreciable
espesor, de otras áreas importantes del cuerpo, de lo que resulta que la difusión e
incluso el transporte por los amebocitos es insuficiente, o del todo ineficaz, como medio
de distribución de los productos. Concomitante con el establecimiento de este tipo de
organización corporal ha tenido lugar también el desarrollo de un sistema de transporte
de un tipo tal que las sustancias esenciales para las operaciones de las células pueden ser
llevadas en solución o en suspensión, de una parte del organismo y los productos finales
del metabolismo celular recogidos y finalmente expulsados al exterior. Así pues el
sistema circulatorio se hace necesario para los animales celomados, por lo menos para
aquellos de un tamaño determinado, un sistema en el que el tejido circulante, la sangre,
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es impulsado a través de una serie de vasos, o de senos. Los equinodermos constituyen

una excepción a esta generalización.
Posiblemente en los animales celomados primitivos el celoma proporcionaba un
lugar donde depositar los residuos metabólicos hasta su eliminación al exterior del
cuerpo o su almacenamiento en un estado biológicamente inactivo. O también
posiblemente el celoma funcionase primitivamente como una región en la que se
liberarían las células reproductoras hasta su posterior descarga al exterior. El hecho de
que los órganos reproductores de los animales celomados tengan un origen
mesodérmico, proyectándose dentro del celoma, y el que las células germinales sean
vertidas en alguna parte de éste constituye una base, aunque no concluyente, para esta
última forma de pensar acerca de su primitivo significado. Esta función, e incluso ambas,
requieren algún tipo de conexión entre el celoma y el ambiente exterior, a menos que el
cuerpo se desintegre cada vez que liberen las células germinales o para que el celoma se
libere de su carga de residuos metabólicos. Tales conexiones, en forma de celomoductos,
parecen haberse desarrollado a la vez que el celoma. Entre los animales existentes, tales
conductos pueden haber permanecido, con ligeras modificaciones, en forma de
conductos genitales o gonoductos, o pueden haberse obliterado parcial o totalmente, y
de ellos quedarían porciones que unidas a los nefridios, formarían un órgano excretor.

LOS DERIVADOS DE LAS TRES HOJAS EMBRIONARIAS (ORGANOGÉNESIS)

En el curso del desarrollo ulterior, de cada capa derivan:

* ECTODERMO:

- La parte epidérmica de la piel, incluso las glándulas cutáneas y los distintos

productos secundarios del tegumento, tales como pelos, plumas, ranfotecas, uñas,
cascos, algunos tipos de cuernos, o su revestimiento externo, las escamas, los escudos
córneos, caparazones y derivados tegumentarios de los Invertebrados
- El sistema nervioso en su totalidad
- Los órganos de los sentidos: En los Invertebrados en su totalidad, en los
Vertebrados: cierta parte de los ojos, los oídos internos, las cavidades nasales.
- El revestimiento del estomodeo (cavidad bucal, incluso el esmalte de los
dientes) y del proctodeo (el ano definitivo).
- Algunos pocos músculos (ciliar y erectores de los pelos).
- El sistema respiratorio de los Invertebrados. En los Vertebrados: las
branquias
externas y los filamentos branquiales internos, al menos en parte.
- Los protonefridios y raramente los metanefridios.
- En ciertos casos (Aves, Mamíferos), el mesoderma de la notocorda, al menos
en gran parte, en cuanto a la localización topográfica de su esbozo.

* ENDODERMO:

- El revestimiento interno del tubo digestivo, a excepción de sus porciones

estomodea y proctodea.
- La parte epitelial de los órganos que surgen como derivados del canal
alimentario, a saber: el sistema respiratorio (pulmones y vías respiratorias), las
glándulas tiroides y timo, el hígado y el páncreas.
- En gran parte el oído medio y el tubo o trompa de Eustaquio.
- Ciertas partes del sistema urogenital, incluso el revestimiento de la vejiga
urinaria.
- En ciertos casos (Hemicordados, Cefalocordados), el mesoderma, que
constituye la cuerda dorsal, en los que atañe a la localización topográfica de su
esbozo.

* MESODERMO:
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- La dermis del tegumento

- Los tejidos conjuntivo y adiposo
- Los tejidos cartilaginoso y óseo.
- El sistema esquelético de los Invertebrados (espículas, escleritos, placas)
- Los músculos(en su mayoría)
- Las paredes del tubo digestivo, excepto el revestimiento interno de la misma
luz.
- La dentina y el cemento de los dientes.
- Ciertos tipos de escamas y de cuernos.
- El sistema circulatorio, incluso el corazón.
- La mayor parte del sistema urogenital de los animales superiores.
- Los metanefridios, al menos en la mayoría de los casos (hay excepciones)
- El peritoneo (epitelio celómico) y los mesenterios.
- El revestimiento externo del tubo o trompa de Eustaquio y ciertas partes del
oído medio.
- La cuerda dorsal (notocorda).

En esta lista se destaca lo que ya ha sido insinuado anteriormente: la

condición particular de la notocorda. Este cordón de tejido vascularizado,
característico de los Hemicordados y Cordados, se forma por encima del intestino, en
la línea media dorsal, aproximadamente al mismo tiempo que el mesodermo, o a
veces aún algo más tarde. En varios casos (Hemicordados, Cefalocordados), deriva
nítidamente de la pared dorsal del arquenterón, es decir, se halla en íntima relación
con el endoderma. Sin embargo, como ya vimos, en otros casos, a saber: en las Aves y
los Mamíferos, el origen (o mejor dicho, la localización) del esbozo de notocorda es
parcialmente o, según algunos autores, aún enteramente ectodérmico, si bien su
desarrollo siempre se relaciona con el proceso de la gastrulación.
En los Vertebrados, la notocorda se reduce y hasta desaparece por completo,
al subir por la escala sistemática, sustituyéndose progresivamente por las vértebras
que asimismo son de origen mesodérmico.
Por las razones expuestas, la mayoría de los embriólogos se inclina
actualmente, en oposición a la opinión antigua, a no considerar más la cuerda dorsal
como uno, de los derivados endodérmicos, sino asignarle una posición particular o, al
menos, para no destruir la ya familiar idea acerca de las tres hojas embrionarias,
tomarla como una variedad singular del mesodermo. Este último concepto predomina
en la actualidad.
En rigor, apareciendo simultáneamente con el mesodermo, si bien de modo
separado, al menos en gran parte, la notocorda, a semejanza de esta hoja, puede
tener tanto el origen endo como ectodérmico. Para la tercera hoja embrionaria ha
sido propuesta por lo tanto, por algunos autores, una nueva denominación: el
cordomesodermo. No obstante, filogenéticamente debemos considerar como
primaria, posiblemente, la relación de la notocorda con el endodermo, y ello en
directa oposición al propio mesodermo, en el cual, en cambio, la variedad más
primitiva es el mesénquima de procedencia ectodérmica.

EMBRIOGÉNESIS

Al final de la gastrulación quedan distribuidos una serie de grupos de células

con potencialidades para desarrollarse de manera diferente en una serie de posiciones
en las cuales dichas potencialidades pueden expresarse, estando además influidas por
las células adyacentes o por las que están colocadas en la parte superior. Existe una
transmisión de información para que las puedan diferenciarse de una manera
específica y contribuir a la construcción también específicos, ya que al final de la
gastrulación existe la histogénesis y organogénesis ya señalada. El proceso de la
embriogénesis está adaptado a las condiciones existentes dentro de la especie y a
aquellas bajo las que debe verificarse el desarrollo. El desarrollo consiste, pues, en una
serie de variaciones de la actividad mitótica y metabólica de ciertas regiones del
cuerpo del embrión, siendo un proceso extremadamente controlado debido a la
disposición ordenada de ciertas partes del cuerpo con la simetría y las dimensiones
características de la especie. El crecimiento que tiene lugar durante el período
 21

embrionario de la vida de un organismo produce la mayoría de las veces un ser vivo

mucho mayor que el huevo del cual procede, con un número indefinido de células.
La retención de un cierto número de células embrionarias no diferenciadas
durante períodos de histogénesis activa es un fenómeno común en los invertebrados,
que plantea también una serie de problemas importantes para los investigadores de
los procesos del desarrollo. Estas células tienen una carácter especial, ya que su
diferenciación y su multiplicación se mantienen en un estado potencial durante todo
el transcurso de la embriogénesis.

DESARROLLO POSTEMBRIONARIO

Puede decirse que la embriogénesis termina cuando el individuo emerge

como una larva, una ninfa o una forma juvenil. En cada caso, es capaz de alimentarse
por si mismo y de llevar una existencia independiente, exceptuando a aquellos que
son cuidados por sus padres. La fase larvaria puede aparecer muy pronto durante el
transcurso de la embriogénesis, ya sea como estructura incipiente a la que le faltan
aún muchos órganos larvarios y características de esta fase antes de que las del adulto
estén ni siquiera esbozadas, o bien como una producto de la embriogénesis
completamente acabado. Por ejemplo la larva dipléurula de un equinodermo es poco
más que una gástrula en una fase avanzada y sufre profundos cambios antes de llegar
a ser la larva típica de su clase y especie. Las larvas de los insectos, aunque muy
diferentes de los individuos adultos en los que finalmente van a transformarse,
poseen ya en el momento de la eclosión conjuntos completos de órganos larvarios.
Las larvas se diferencian de los individuos adultos de su misma especie además de por
su morfología por sus formas de vida. Las ninfas, aun cuando difieren menos del
adulto con respecto a la morfología. pueden vivir de forma similar o muy distinta a
como lo hacen los individuos adultos de la especie. Las formas juveniles son, en la
mayoría de los casos, adultos en miniatura y , por tanto, presentan las formas de vida
características de los adultos.
Las fases larvarias poseen un valor adaptativo para la especie, ya que
permiten la realización de una rápida embriogénesis y ,. por tanto, la producción de un
gran número de huevos con poco vitelo, lo que supone un gasto mínimo de reservas
del metabolismo materno. También suponen una ventaja para la distribución de la
especie, ya que las larvas pueden desplazarse por sus propios medios o transportadas
por el aire, por otros animales o por corrientes de agua, a distancias considerables.
Esta dispersión es especialmente importante para las especies sedentarias y sésiles,
que como adultos nunca se desplazan a distancias considerables del lugar que ocupan.

En el disco germinativo de los Reptiles y las Aves, se distinguen generalmente

una zona central más clara (área pelúcida) y otra zona periférica más oscura (área
opaca). Después de la formación del hipoblasto o endoderma vitelino (primitivo), en el
extremo caudal del área pelúcida, que en las Aves se alarga, aparece un espesor, la placa
primitiva, que se extiende por la línea media del disco, formando así la línea primitiva. En
la parte anterior de esta última, surge otro espesor, el nudo primitivo o de Hensen. En la
región de la placa primitiva, el epiblasto e hipoblasto se unen.
En la zona del nudo de Hensen, se verifica una intensa proliferación celular, a
consecuencia de la cual el nudo se prolonga en forma del llamado cordón cefálico o
apófisis cefálica o proceso cefálico, que se introduce entre el epiblasto e hipoblasto
(empujando hacia adelante los primeros esbozos del mesoderma) y en la mayoría de los
casos, se une finalmente con el señalado hipoblasto. La formación del cordón cefálico
implica, además de la proliferación de células, cierta invaginación. En los Seláceos, los
Reptiles y algunas Aves, debido a ella, dentro de él existe un estrecho canal (canal
blastopórico), que al principio es ciego y sólo más tarde, al fundirse el cordón cefálico
con el hipoblasto, se una con la cavidad subgerminal, que da origen a la cavidad gástrica
primitiva. En las otras Aves (gallinas y muchas otras), el cordón cefálico no es hueco, y
una pequeña invaginación existe sólo en el mismo lugar del nudo de Hensen. Se puede
observar, pues en la serie de los Vertebrados, como la cavidad gastrular surgida por
invaginación, a través de la fase de los Anfibios(donde la embolia se combina con la
epibolia) y los Seláceos, se reduce sucesivamente en los Reptiles y varias Aves, para
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resultar completamente vestigial en otras Aves, en las que el proceso de gastrulación

adquiere esencialmente el carácter de una proliferación celular. La línea primitiva, junto
con el nudo de Hensen, correspondería así, en el fondo, al blastoporo.

NOTOCORDA O CUERDA DORSAL

En los Hemicordados (Enteropneustos y Pterobranquios) y los Cordados

(Urocordados, Cefalocordados y Vertebrados), la cuerda dorsal o notocorda que
constituye el eje esquelético primitivo del cuerpo, se forma aparentemente en relación
topográfica con el endodermo embrionario o hipoblasto, y ello en mayor o menor
dependencia de él y generalmente al mismo tiempo que éste. Empero, en los
Vertebrados superiores (Aves, Mamíferos), esta relación se atenúa y hasta desaparece.
Aquí el origen de la notocorda se relaciona topográficamente más bien con el ectodermo
embrionario o epiblasto.
En los Hemicordados, la notocorda se encuentra en la trompa (probóscide) y
surge como divertículo de la pared dorsal del intestino, en la región del collar.
Entre los Urocordados o Tunicados, únicamente los Larváceos poseen la cuerda
dorsal durante toda la vida; los restantes grupos de este subphylum presentan la
notocorda, o al menos su rudimento, solamente en la fase embrionaria y larval. La
notocorda de los Urocordados se sitúa siempre en la parte caudal del cuerpo (de aquí el
nombre del grupo). Se origina como un espesor dorsal del hipoblasto o endodermo
primitivo, en la parte posterior del arquenterón.
Los Cefalocordados, poseen durante toda la vida una cuerda dorsal que se
extiende desde el extremo más anterior (es decir, la cabeza) hasta el extremo más
posterior del cuerpo. Este órgano surge en una gástrula, después de extenderse ésta a lo
largo de su eje, por la diferenciación de un territorio medio dorsal en la hoja
endodérmica, proceso que se realiza simultáneamente con la aparición de los esbozos
mesodérmicos.
El territorio indicado se separa finalmente como un cordón longitudinal sólido,
constituído por células vacuolizadas, con el citoplasma y los núcleos desplazados de su
posición normal. Los núcleos se concentran esencialmente en las cercanías de dos
estrechos canales que corren a lo largo de la cuerda dorsal, arriba y abajo, y están llenos
de un líquido de tipo linfático.
Exteriormente las células de la notocorda eliminan una membrana sin estructura
particular que lo envuelve (elástica).
Entre los Vertebrados, en las formas inferiores, la cuerda dorsal puede persistir
durante toda la vida ya sea en forma de un cordón continuo (Ciclóstomos, Holocéfalos y
Dipnoos), o dividida por estrangulaciones en partes intervertebrales (Elasmobranquios y
la mayoría de los Osteíctios) o intravertebrales (Lepisosteus). Nunca implica la cabeza, si
bien a veces puede penetrar un poco en la base del cráneo.
En las formas más evolucionadas, la cuerda dorsal se reduce a unos restos
insignificantes (intra (Anuros y otros Anfibios; Reptiles) o intervertebrales (Rincocéfalos,
Geckonidos) y finalmente desaparece casi por completo o inclusive en absoluto, en los
adultos de los Vertebrados superiores (Mamíferos y Aves); se sustituye aquí por los
elementos cartilaginosos y óseos de las vértebras.
El territorio embrionario, del cual surge la cuerda dorsal, está predeterminado
muy temprano en la blástula de los Vertebrados, también en las Ascidias , lo que se
verifica experimentalmente en especial de modo muy demostrativo en los Anfibios.
Se encuentra en la zona ecuatorial de la celoblástula desigual de estos animales,
junto con el territorio presuntivo del mesodermo. La gastrulación se realiza aquí por un
proceso combinado de invaginación y epibolia. La introflexión implica la zona vegetativa
de la blástula y la ecuatorial, por lo que tanto el esbozo de la cuerda dorsal como el del
mesodermo resultan invaginados, junto con el hipoblasto propiamente dicho. El esbozo
de la notocorda se extiende entonces dorsalmente y luego se separa del arquenterón.
En los Vertebrados con óvulos telolecitos (Elasmobranquios, Teleósteos,
Reptiles, Aves), el territorio presuntivo de la cuerda dorsal también se determina muy
temprano en la discoblástula.
En los Elasmobranquios y los Osteíctios, solamente la zona marginal posterior
del disco germinativo, elevada en forma del llamado botón o nudo embrionario,
participa en la formación del embrión; el resto del disco origina el saco vitelino y
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contribuye a la formación del sistema circulatorio. Detrás de dicho botón, en el margen

del disco, se realiza la introflexión, surgiendo una pequeña cavidad de gastrulación. El
material celular que se invagina, durante este proceso de gastrulación, ya es desde un
principio diferenciado; contiene los esbozos del endodermo definitivo, de la cuerda
dorsal y del mesodermo, que se insinuaron como territorios presuntivos en el
blastoderma de la discoblástula. Tanto la notocorda, el mesodermo y el endodermo
definitivo resultan determinadas muy precozmente y junto se invaginan por el blastoporo
marginal al anterior del embrión.
En los Reptiles y las Aves se observa lo mismo. En ellos, aún antes que se inicia la
inmigración gastrular, se puede reconocer, en el disco embrionario, el territorio
presuntivo de la cuerda dorsal, cerca del nudo de Hensen. Anteriormente a él, se
encuentran los esbozos del sistema nervioso y del ectoderma restante; lateralmente los
esbozos de los somites y más atrás, los de las placas laterales (las dos partes del futuro
mesodermo).
Durante la migración celular desde las regiones marginales epiblásticas del disco
hacia la línea primitiva y el nudo de Hensen, y a lo largo de ellos a la profundidad del
embrión, los territorios presuntivos de la cuerda dorsal y del mesoderma resultan
introducidos por debajo del epiblasto. De la parte axial del cordón cefálico, ya
mencionado antes, surge la porción inicial de la notocorda, que luego se extiende a lo
largo del embrión en dirección caudal, por debajo del sistema nervios que se forma
mientras tanto. A diferencia de los Elasmobranquios y los Osteíctios, vemos que el
descrito proceso consiste esencialmente en la migración celular desde la superficie del
disco y no en la invaginación, como se observa en aquellos.
En los Mamíferos, en todos los grupos, también se forman, en el disco
embrionario o germinativo, la línea primitiva, el nudo de Hensen y el cordón cefálico, a
semejanza de lo que vemos en las Aves, si bien las primeras fases de desarrollo, que
llevan a la formación de dicho disco, son en los Mamíferos placentarios muy singulares,
en cuanto sus óvulos son oligolecíticos.
El cordón cefálico, en algunos Mamíferos (conejo), es macizo, compacto y da
origen directamente a la cuerda dorsal. En las otras formas (Quirópteros, seres
humanos), contiene un canal (canal cordal), cuya pared superior forma la notocorda y la
inferior se une con el endoderma subyacente (surgido por delaminación) y junto con éste
se reduce, mientras que se produce un nuevo endodermo. El mesodermo de los
Mamíferos se diferencia al mismo tiempo a partir de la línea primitiva.

El endomesodermo (en especial el mesoblasto) puede surgir por las

siguientes vías:
a) Formación mesenquimática: Migración de células endodérmicas, aisladas o
en grupo al interior del blastocele, generalmente desde la zona cercana al blastoporo.
Raramente se observa una posterior ordenación en una capa mesotelial.
b) Formación teloblástica: Asociada generalmente con la segmentación total
de tipo espiral (Anélidos). Se caracteriza por la aparición simétrica, a partir de los
elementos endodérmicos (a menudo en la región del blastoporo) de dos grandes
células mesodérmicas primordiales o primitivas, los llamados teloblastos, que pasan
al blastocele, y dividiéndose, dan origen a dos bandas o cordones mesodérmicos. En el
interior de éstos, por la separación y el reagrupamientos de las células, surgen más
tarde las cavidades celómicas.
El crecimiento de ambos cordones mesodérmicos, que son de posición
simétrica, en torno al intestino primitivo, dentro del blastocele, lleva al contacto de
sus paredes a lo largo de las líneas medias dorsal y ventral, formándose así los
mesenterios respectivos.
c) Formación por proliferación de las bandas o cordones celulares: A partir
de dos grupos de células de origen endodérmico, situados de ambos lados del
blastoporo, representa un modo derivado del teloblástico y es típico, ante todo, de los
Artrópodos. Por multiplicación de dichas células mesodérmicas primitivas se forman
dos cordones o bandas simétricas, e inicialmente sólidas, compactas, que crecen
penetrando poco a poco en el blastocele, hasta entrar en contacto mutuo de modo ya
mencionado, para formar los mesenterios. Más tarde, en cada uno de dichos
cordones, por la separación de las células y su reagrupación, se forma la cavidad
celomática. Además de esta típica variante del proceso, existen casos, cuando el
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esbozo primitivo del mesoblasto prolifera como una formación impar, que sólo luego
se divide en dos bandas simétricas. En muchos casos (Artrópodos), el proceso se
complica por el hecho de que los esbozos del mesoblasto y el endoderma aparecen
fusionados en una sola formación (el mesoendoderma), que solamente más tarde se
diferencia en el propio endoderma y los cordones mesodérmicos.
En los animales no segmentados, la cavidad celómica de cada cordón queda
única, no dividida. En cambio, en los animales segmentados, cada cordón
mesoblástico se divide, y ello muy a menudo previamente a la aparición de la cavidad
celomática, formándose así, desde adelante hacia atrás, una serie de porciones
metaméricas; sólo más tarde, en cada uno de dichos segmentos mesodérmicos,
dispuestos simétricamente de ambos lados del cuerpo, aparece por el ya señalado
proceso de separación de las células, una cavidad celomática. Al aumentar en su
volumen, las porciones metaméricas entran en contacto mutuo, surgiendo así no
solamente los mesenterios dorsal y ventral, sino también los tabiques o septos
transversales de cada lado del eje longitudinal del cuerpo.
En otros casos, la división en segmentos, no tiene lugar sino después de
formada la cavidad celomática.
d) Formación enterocélica: Propia de los Deuterostomios. y entre los
Protostomios, los Braquiópodos. Consiste en la aparición de evaginaciones a ambos
lados del arquenterón, a manera de sacos; la pared de estos sacos es desde un
principio epitelial y su cavidad que aparece aquí simultáneamente con el mesodermo
(y no posteriormente, como en los casos precedentes) representa una parte aislada
del gastrocele, particularidad que distingue a esta modalidad de formación del
mesoblasto de todas las restantes.
En los Hemicordados y Cefalocordados las evaginaciones enterocélicas del
arquenterón, presentan desde un principio un carácter metamérico, repitiéndose a lo
largo del eje longitudinal del embrión, se separan luego del intestino primitivo y,
extendiéndose, lo rodean lateralmente; entran en contacto mutuo en la parte dorsal y
ventral del cuerpo para formar los mesenterios. Raras veces, el esbozo del mesoblasto
no aparece como dos evaginaciones arquentéricas, sino como una sola que luego se
divide en dos partes simétricas.
e) Formación lamelar o laminar se observa en los óvulos con segmentación
parcial discoidal y representa una derivación bastante modificada del proceso
enterocélico. Aquí, el mesoblasto crece en forma de un estrato celular plano en torno
al blastoporo, desde el endoderma, y a menudo presenta al principio un carácter
mesenquimatoso.
Como ya vimos, en los Vertebrados, el esbozo mesodérmico se determina
muy precozmente en la blástula y se invagina o migra junto con el endoderma y el
primordio de la cuerda dorsal a través del blastoporo o sus homólogos (línea primitiva
y el nudo de Hensen) al interior del embrión. Su presunto antiguamente origen
endodérmico resulta pues enmascarado, pero la relación topográfica con esta hoja
embrionaria se conserva hasta cierto punto, en cuanto se inicia en la región de la
introflexión gastrular.

LA NEURULACIÓN (No corresponde a Invertebrados)

Casi simultáneamente con la diferenciación del mesoderma y la cuerda

dorsal, se realiza en los Cordados, el proceso de la formación del tubo neural o
medular a partir del ectoderma embrionario, la neurulación. Sería la cuarta etapa del
desarrollo embrionario, que se inicia por la aparición, a lo largo de la línea media
dorsal, de la llamada placa neural. Sus células se hacen más altas que en el resto de la
hoja exterior y se invaginan un poco, surgiendo así el surco neural, de posición
longitudinal, delimitado por los pliegues neurales laterales.
Esta fase del embrión lleva el nombre de neurula. La placa neural que se
encuentra en el fondo de dicho surco se separa del resto del ectoderma, el cual la
recubre progresivamente, soldándose finalmente los pliegues neurales. Luego, a partir
del surco, se forma el tubo neural, del cual se diferencia el sistema nervioso central. El
cierre del surco neural se ejerce en dirección cráneo-caudal y finalmente, en los
Cefalocordados y los Anfibios, implica también el blastoporo, de suerte que el tubo
neural entra en comunicación a través de éste, con la cavidad del intestino primitivo.
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Dicha comunicación se llama canal neurentérico, que es una formación temporal,

transitoria, que luego desaparece.
En los Vertebrados con una segmentación discoidal (Osteíctios, Reptiles,
Aves) y en los Mamíferos, el típico canal neurentérico no se forma, pero existe su
homólogo a manera de una pequeña fosa en el nudo primitivo de Hensen, ocupando
el extremo anterior de la línea primitiva (blastoporo). Esta fosa se recubre, durante la
neurulación, por los repliegues neurales y a veces (Reptiles, algunas Aves) se abre en
el arquenterón, asemejándose todavía más al verdadero canal neurentérico.