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Histología y biología celular, 2e

Capítulo 11: Piel y anexos

Andrés E. Castell Rodríguez; Miguel Herrera Enríquez; Antonio Campos Muñoz

Introducción

La piel posee un área aproximada de 2 m2 en el ser humano adulto, siendo así el órgano más extenso del cuerpo al cual envuelve de manera completa
sin dejar áreas de continuidad. En los diferentes orificios naturales la piel se continúa con las mucosas que revisten los aparatos digestivo, respiratorio
y urogenital, con las cuales tiene en común una estructura básica fundamental. En los párpados, la piel se continúa con la conjuntiva y en el oído
recubre el conducto auditivo externo y la membrana timpánica. La piel tiene un peso aproximado de 3 a 4 kg, lo que equivale de 6 a 12% del peso
corporal. La diferencia en el peso y su equivalente en el porcentaje del cuerpo humano se debe al grosor de la capa más profunda de la piel, éste es el
tejido celular subcutáneo. Las funciones de la piel (cuadro 11­1) están relacionadas con su constitución como interfase que separa el medio interno
del externo, las cuales incluyen lo siguiente:

Cuadro 11­1

Funciones de la piel

Función Modalidad Ejemplo

Protección Física Radiación UV


Química Solventes orgánicos
Inmunológica Sensibilizadores de contacto

Sensorial Dolor Mediante terminaciones nerviosas libres


Temperatura Mediante terminaciones nerviosas libres
Tacto fino Mediante células de Merkel
Tacto grueso Mediante corpúsculos de Meissner
Presión Mediante corpúsculos de Paccini

Equilibrio hidroelectrolítico Por excreción Mediante glándulas sudoríparas ecrinas


Por barrera Evita la deshidratación en pacientes con quemaduras graves

Regulación de la temperatura Por secreción de sudor Mediante glándulas sudoríparas ecrinas


Por regulación de flujo sanguíneo Mediante comunicaciones arteriovenosas

Regulación de la libido Por secreción de feromonas Mediante glándulas sudoríparas apocrinas

Protección contra las agresiones externas producidas por agentes físicos, químicos y mecánicos. De hecho, la piel provee de una eficaz
protección contra la radiación ultravioleta mediante la producción de melanina, misma que actúa como un atrapador de radicales libres, con lo
que atenúa el daño celular. Por otro lado, la piel posee mecanismos que interfieren con la absorción de compuestos con los cuales las personas
están en contacto todos los días y que potencialmente pueden dañar al cuerpo. Asimismo, la piel constituye una eficaz barrera contra las fuerzas
de arrastre a las que está sujeta la superficie corporal. Este hecho se pone de manifiesto en algunas enfermedades en las que los filamentos
intermedios de queratina tienen una alteración de naturaleza genética, lo que propicia una separación anormal de la epidermis en respuesta a la
fricción contra alguna superficie.
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El equilibrio hidroelectrolítico también es una función vital realizada por la piel. Ésta impide de una manera efectiva la salida de líquido tisular,
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con lo que impide la deshidratación mediante la secreción de lípidos que se localizan entre las células epidérmicas. En los pacientes que sufren
de quemaduras en las cuales la epidermis ha desaparecido, esta función se ve gravemente impedida, de manera que el estado de estos pacientes
se agrava por la intensa salida de líquido tisular. Además, en la piel las glándulas sudoríparas ejercen un control estricto en la excreción de iones
protección contra la radiación ultravioleta mediante la producción de melanina, misma que actúa como un atrapador de radicales libres, con lo
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que atenúa el daño celular. Por otro lado, la piel posee mecanismos que interfieren con la absorción de compuestos con los cuales las personas
están en contacto todos los días y que potencialmente pueden dañar al cuerpo. Asimismo, la piel constituye una eficaz barrera contra las fuerzas
de arrastre a las que está sujeta la superficie corporal. Este hecho se pone de manifiesto en algunas enfermedades en las que los filamentos
intermedios de queratina tienen una alteración de naturaleza genética, lo que propicia una separación anormal de la epidermis en respuesta a la
fricción contra alguna superficie.

El equilibrio hidroelectrolítico también es una función vital realizada por la piel. Ésta impide de una manera efectiva la salida de líquido tisular,
con lo que impide la deshidratación mediante la secreción de lípidos que se localizan entre las células epidérmicas. En los pacientes que sufren
de quemaduras en las cuales la epidermis ha desaparecido, esta función se ve gravemente impedida, de manera que el estado de estos pacientes
se agrava por la intensa salida de líquido tisular. Además, en la piel las glándulas sudoríparas ejercen un control estricto en la excreción de iones
presentes en el sudor. En algunos animales que carecen de glándulas sudoríparas —como los perros—, la regulación hidroelectrolítica es
regulada por el jadeo intenso que realizan.

La termorregulación es una función que se lleva a cabo en la piel mediante diferentes mecanismos que incluyen la secreción de sudor, la cual se
evapora en la superficie corporal propiciando una disminución de la temperatura; la piloerección, que permite la permanencia de una delgada
capa de aire caliente sobre la superficie cutánea, y la regulación del paso de sangre por el lecho capilar dérmico. En la piel se localizan
especializaciones vasculares llamadas glomos cutáneos, que son comunicaciones arteriovenosas directas que conducen la sangre sin que pase
por capilares; esto permite retener calor. En la piel de mamíferos marinos que habitan en aguas frías como delfines, lobos marinos y orcas, estas
especializaciones vasculares son muy frecuentes.

La piel tiene una función metabólica poco reconocida pero que es vital para el funcionamiento adecuado de otros órganos del cuerpo. Así, por
ejemplo, el tejido subcutáneo constituye un excelente almacén de energía en forma de triglicéridos. Por otro lado, en la epidermis se sintetiza
vitamina D3 por la acción de los rayos ultravioleta sobre el 7­dehidrocolesterol. La vitamina D3 es esencial para la absorción de calcio en el
intestino.

La piel tiene una función inmunológica importante y, de hecho, se ha reconocido un sistema inmunológico de la piel que puede generar no sólo
respuestas inmunológicas locales sino también sistémicas. En la piel residen células presentadoras de antígenos, diferentes subpoblaciones de
linfocitos T, células plasmáticas productoras de anticuerpos, células cebadas, macrófagos y células endoteliales de las vénulas poscapilares de
endotelio alto, que conducen el tráfico de células del sistema inmunológico hacia la piel. Además, también se secretan diferentes moléculas y
compuestos que poseen funciones inmunológicas como péptidos antimicrobianos e interleucinas. Por ejemplo, la secreción de las glándulas
sebáceas tiene propiedades antimicrobianas gracias a la presencia del ácido oleico que impide la proliferación bacteriana.

Para finalizar, la apariencia de la piel refleja un estado general de salud y comunica la etnicidad, el estilo de vida y la edad. Los aspectos anteriores
están determinados por el color de la piel, la textura, la firmeza y la suavidad. Sin duda, al tiempo de realizar un examen de reconocimiento
médico el clínico debe prestar atención a las características generales de la piel, ya que puede pasar por alto alguna información importante
relacionada con enfermedades cutáneas o que están establecidas en otros órganos pero que llegan a manifestarse en la piel.

Embriología de la piel y de los anexos cutáneos
En esencia, la piel se origina de dos capas blastodérmicas: a) del ectodermo se derivan la epidermis, los anexos cutáneos, los melanocitos y nervio, y b)
del mesodermo proceden la dermis e hipodermis con sus vasos y músculos (figura 11­1).

Figura 11­1.

Comparación entre piel delgada y piel gruesa. La imagen mostrada en A corresponde a un corte de piel delgada con una tinción tricrómica de Gallegos
(4×), mientras que la imagen en B es de un corte de piel gruesa con una tinción tricrómica de van Giesson (4×). Note las diferencias en el grosor de sus
capas, la flecha de dos cabezas señala el grosor de la epidermis, mientras que la línea punteada delimita la zona de transición entre dermis papilar y
reticular.

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Comparación entre piel delgada y piel gruesa. La imagen mostrada en A corresponde a un corte de piel delgada con una tinción tricrómica de Gallegos
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(4×), mientras que la imagen en B es de un corte de piel gruesa con una tinción tricrómica de van Giesson (4×). Note las diferencias en el grosor de sus
capas, la flecha de dos cabezas señala el grosor de la epidermis, mientras que la línea punteada delimita la zona de transición entre dermis papilar y
reticular.

Desarrollo de la epidermis

A finales de la cuarta semana de vida intrauterina, el embrión sólo está revestido por una única capa de células epiteliales llamada estrato
germinativo. Hacia la quinta semana de vida, el estrato germinativo, por proliferación celular, origina un segundo estrato de células aplanadas
denominado peridermo. A partir del quinto mes de vida se añade un estrato más que se coloca entre las células del estrato germinativo y del
peridermo. A esta capa se le llama estrato intermedio, la cual originará después a los estratos espinoso, granuloso y córneo. El peridermo se
desprende de la epidermis fetal alrededor del sexto mes de vida.

Los melanocitos que se originan de las crestas neurales y, por tanto, son derivados del neuroectodermo, alcanzan la capa basal epidérmica, entre
cuyas células se disponen alrededor de la décima semana de vida. Es posible identificarlos en forma plenamente diferenciada desde el tercer mes.

Entre el tercer y cuarto meses aparecen las células de Merkel, cuya procedencia aparentemente es el neuroectodermo, situación todavía en debate
puesto que algunos estudios indican que son queratinocitos modificados.

Por último, alrededor de la semana 14 de vida se observan células de Langerhans interpuestas entre los queratinocitos del estrato espinoso. Estas
células derivan de precursores provenientes de la médula ósea y que llegan a la circulación sanguínea para después alcanzar la epidermis.

Desarrollo de la dermis

La dermis y la hipodermis se originan del mesodermo. En etapas tempranas del desarrollo sólo se observa un mesénquima primitivo, muy laxo, rico en
fibroblastos y cubierto por el estrato germinativo. Desde el primer al sexto meses de vida del embrión el tejido mesenquimatoso se desarrolla y
diferencia junto con las estructuras nerviosas y vasculares, los músculos erectores de los folículos pilosos y las fibras reticulares, colágenos y elásticas.
De la misma manera, el límite epidermo­dérmico adquiere poco a poco una disposición en extremo irregular y sinuosa que facilita la adherencia de la
epidermis sobre la dermis. La grasa subcutánea, constituida por cúmulos de adipocitos limitados por septos de tejido conjuntivo es evidente a partir
del cuarto o quinto mes.

Desarrollo de los anexos cutáneos

Al tercer mes de vida en el estrato germinativo surgen dos tipos de invaginaciones: 1) las placodas epiteliales primarias, que penetran de manera
oblicua en la dermis subyacente y que darán origen a los folículos pilosebáceos y las glándulas apocrinas, y 2) las placodas de las glándulas
sudoríparas ecrinas, precursores de éstas.

Las uñas se diferencian en el tercer mes a partir de células germinales que, al proliferar, crecen en profundidad y oblicuamente hacia atrás en la
superficie dorsal de la extremidad de los dedos. En la decimotercera semana ya existe una matriz ungueal, cuyas células se multiplican, cornifican,
aplanan y adhieren con fuerza entre sí, con lo que forman la placa ungueal.
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Estructura macroscópica de la piel
Desde el punto de vista macroscópico, la piel tiene un color característico que está en relación con la etnicidad de las personas; por otro lado, las
oblicua en la dermis subyacente y que darán origen a los folículos pilosebáceos y las glándulas apocrinas, y 2) las placodas de las glándulas
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sudoríparas ecrinas, precursores de éstas.

Las uñas se diferencian en el tercer mes a partir de células germinales que, al proliferar, crecen en profundidad y oblicuamente hacia atrás en la
superficie dorsal de la extremidad de los dedos. En la decimotercera semana ya existe una matriz ungueal, cuyas células se multiplican, cornifican,
aplanan y adhieren con fuerza entre sí, con lo que forman la placa ungueal.

Estructura macroscópica de la piel
Desde el punto de vista macroscópico, la piel tiene un color característico que está en relación con la etnicidad de las personas; por otro lado, las
características de la piel varían de acuerdo con la región corporal observada. Así, el número de folículos pilosos, grosor, número de glándulas
sebáceas y melanocitos, entre otros, es diferente en las distintas regiones corporales y también varía de acuerdo con la edad (cuadro 11­2). De hecho,
las características de la piel son el resultado de la influencia de la dermis sobre la epidermis. Así, si se trasplanta un fragmento de dermis hacia un
segmento corporal diferente sin quitar la epidermis de ese sitio, la epidermis adquirirá al poco tiempo todas las características del segmento de origen
de la dermis.

Cuadro 11­2

Diferencias regionales de la piel

Región corporal Melanocitos Glándulas sudoríparas Folículos pilosos

Cara 2 120 ± 90 × mm2 270 ± 25 cm2 700 ± 40 cm2

Tronco 890 ± 70 mm2 175 ± 20 cm2 70 ± 10 cm2

Brazos 1 160 ± 40 mm2 175 ± 15 cm2 65 ± 5 cm2

Piernas 1 130 ± 60 mm2 130 ± 10 cm2 55 ± 5 cm2

Promedio 1 560 ± 110 mm2 212 ± 15 cm2 330 ± 20 cm2

La superficie cutánea no es uniforme y se observan distintos tipos de plegamientos:

Grandes pliegues. En la piel que envuelve a las grandes articulaciones, para permitir la movilidad de las mismas.

Pequeños pliegues. Sobre pequeñas articulaciones y alrededor de los orificios naturales y uñas.

Cuadrícula normal. En la piel presenta una superficie delicadamente irregular debido a los orificios de salida de los anexos epidérmicos y a
innumerables surcos y crestas que, en los pulpejos (yemas) de los dedos, originan las huellas dactilares o dermatoglifos que están codificados
desde el punto de vista genético y son característicos de cada persona.

Histología de la piel
Desde el punto de vista microscópico, la piel está constituida por tres capas muy distintas e íntimamente relacionadas entre sí: epidermis, dermis e
hipodermis (o tejido celular subcutáneo). La epidermis es un epitelio constituido por varias capas de células llamadas estratos, y que apicalmente se
halla en contacto directo con el medio externo y está separada de la dermis por una delgada lámina basal que permite su adhesión sobre la dermis. La
dermis es una gruesa y densa capa de tejido conjuntivo muy rico en vasos y nervios que alberga, además, a los anexos del epitelio suprayacente
(figura 11­2): los folículos pilosebáceos, uñas y glándulas sudoríparas ecrinas y apocrinas. La dermis se ensambla sobre el tejido adiposo subcutáneo
o hipodermis (figura 11­3).

Figura 11­2.

Piel delgada (tricrómico de Gallegos 10×). En esta imagen se muestra un corte a bajo aumento de piel delgada, en el que se observa que los distintos
estratos de la epidermis sólo están constituidos por algunas capas celulares. En el recuadro se muestra un aumento de la epidermis. Note la ausencia
de estrato lúcido y el delgado estrato córneo. También se observa la transición entre la dermis papilar (DP), constituida por una red fina de fibras y
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abundantes células, y la dermis reticular (DR) constituida por haces gruesos de fibras de colágeno y pocas células.
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Figura 11­2.

Piel delgada (tricrómico de Gallegos 10×). En esta imagen se muestra un corte a bajo aumento de piel delgada, en el que se observa que los distintos
estratos de la epidermis sólo están constituidos por algunas capas celulares. En el recuadro se muestra un aumento de la epidermis. Note la ausencia
de estrato lúcido y el delgado estrato córneo. También se observa la transición entre la dermis papilar (DP), constituida por una red fina de fibras y
abundantes células, y la dermis reticular (DR) constituida por haces gruesos de fibras de colágeno y pocas células.

Figura 11­3.

Estratos de la epidermis (H­E 40×). Esta imagen corresponde a un corte de piel gruesa, donde se muestran los distintos estratos de la epidermis: basal
(a), espinoso (b), granuloso (c), lúcido (d) y córneo (e).

La piel de los varones es más gruesa que la de las mujeres y los niños, y aumenta en grosor hasta los 30 o 40 años de edad, momento en el que
comienza a adelgazarse de manera progresiva.

Epidermis

La epidermis es la capa más externa de la piel y actúa como barrera frente a agresiones físicas, mecánicas, químicas y microbianas gracias a la
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producción de una estructura altamente diferenciada y programada para dicha función, el estrato córneo. En la epidermis se localizan cuatro tipos de
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células diferentes desde el punto de vista biológico: queratinocitos, células de Merkel, melanocitos y células de Langerhans.
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Queratinocitos
La piel de los varones es más gruesa que la de las mujeres y los niños, y aumenta en grosor hasta los 30 o 40 años de edad, momento en el que
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comienza a adelgazarse de manera progresiva.

Epidermis

La epidermis es la capa más externa de la piel y actúa como barrera frente a agresiones físicas, mecánicas, químicas y microbianas gracias a la
producción de una estructura altamente diferenciada y programada para dicha función, el estrato córneo. En la epidermis se localizan cuatro tipos de
células diferentes desde el punto de vista biológico: queratinocitos, células de Merkel, melanocitos y células de Langerhans.

Queratinocitos

Hasta 90% de la epidermis está constituida por células epiteliales llamadas queratinocitos. Esta capa cutánea se clasifica como un epitelio plano
estratificado con estrato córneo, al cual se le reconocen 4 o 5 capas o estratos morfológicamente diferentes, dependiendo de la región corporal: basal,
espinoso, granuloso, lúcido y córneo (figura 11­4).

Figura 11­4.

Epidermis (van Giesson 100×). En este corte de epidermis se observan con claridad los puentes citoplásmicos típicos del estrato espinoso, y los
gránulos de querato hialina típicos del estrato granuloso.

En la medida que progresan desde el estrato basal hasta el estrato córneo, los queratinocitos sufren una diferenciación terminal que involucra
diferentes cambios: un metabolismo generalizado hacia uno más focalizado, cambios en el tamaño y forma celular, la aparición de nuevos organelos,
la acumulación de filamentos intermedios de queratina y la muerte celular. Estos cambios son los que le imprimen a cada uno de los estratos
epidérmicos sus características particulares.

El estrato basal está constituido por una sola fila de queratinocitos de aspecto cuboidal o cilíndrico, con núcleo grande, nucleolo prominente y
citoplasma basófilo. Las células de este estrato contienen los organelos característicos de toda célula eucariota, lo que indica un metabolismo
generalizado; poseen también un proceso de mitosis activo y dan lugar a las células de los estratos superiores. Es justo en esta capa que se localizan
células madre de los queratinocitos, sin embargo, es notorio que sólo 5% de todas las células del estrato basal lo son.

Los queratinocitos del estrato basal poseen el par de filamentos intermedios de queratina 5 y 14, característicos del proceso de cornificación normal.

El estrato espinoso está formado por 5 a 10 capas de queratinocitos. Dicho estrato recibe su nombre debido a que los queratinocitos han sufrido
una retracción del citoplasma por un artificio durante el procesamiento de la técnica histológica y los desmosomas que los unen, se hacen más
evidentes y les confieren un perfil espinoso (figura 11­4). Las células de este estrato son grandes con forma poliédrica, un núcleo más grande y
redondo, y un citoplasma eosinófilo. En los queratinocitos de las capas superiores de este estrato aparecen unos organelos redondeados de aspecto
laminado y rodeados de membrana denominados cuerpos lamelares o cuerpos de Odland, que en su interior contienen glucoproteínas, ésteres
de ceramidas, colesterol y varios complejos enzimáticos que incluyen fosfolipasas, esfingomielinasa y sulfatasa esteroidea. En particular, los lípidos
de los cuerpos lamelares son secretados al estrecho espacio intersticial durante la transición del estrato granuloso al estrato córneo, lo que constituye
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una barrera lipídica localizada entre los queratinocitos y cuya función es evitar el paso de líquido intersticial desde el medio interno hacia el medio
Capítulo 11: Piel y anexos, Andrés E. Castell Rodríguez; Miguel Herrera Enríquez; Antonio Campos Muñoz Page 6 / 20
externo, evitando así la deshidratación. A esta capa de lípidos se le conoce como barrera epidérmica de permeabilidad; por otro lado, la barrera
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de permeabilidad también impide el paso de moléculas y compuestos desde el exterior hacia el interior. Así, moléculas de naturaleza lipídica, como las
hormonas esteroideas, fácilmente penetran en la piel, pero no así las moléculas de naturaleza hidrofílica.
una retracción del citoplasma por un artificio durante el procesamiento de la técnica histológica y los desmosomas que los unen, se hacen más
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evidentes y les confieren un perfil espinoso (figura 11­4). Las células de este estrato son grandes con forma poliédrica, un núcleo más grande y
redondo, y un citoplasma eosinófilo. En los queratinocitos de las capas superiores de este estrato aparecen unos organelos redondeados de aspecto
laminado y rodeados de membrana denominados cuerpos lamelares o cuerpos de Odland, que en su interior contienen glucoproteínas, ésteres
de ceramidas, colesterol y varios complejos enzimáticos que incluyen fosfolipasas, esfingomielinasa y sulfatasa esteroidea. En particular, los lípidos
de los cuerpos lamelares son secretados al estrecho espacio intersticial durante la transición del estrato granuloso al estrato córneo, lo que constituye
una barrera lipídica localizada entre los queratinocitos y cuya función es evitar el paso de líquido intersticial desde el medio interno hacia el medio
externo, evitando así la deshidratación. A esta capa de lípidos se le conoce como barrera epidérmica de permeabilidad; por otro lado, la barrera
de permeabilidad también impide el paso de moléculas y compuestos desde el exterior hacia el interior. Así, moléculas de naturaleza lipídica, como las
hormonas esteroideas, fácilmente penetran en la piel, pero no así las moléculas de naturaleza hidrofílica.

Las células del estrato espinoso secretan el par de queratinas 1 y 10. Es sumamente necesario comentar que el par de queratinas 5 y 14, sólo
sintetizadas por las células del estrato basal, aún se pueden observar en las células del estrato espinoso debido a que son muy resistentes a la
hidrólisis.

El estrato granuloso está constituido por 1 a 3 capas de queratinocitos aplanados cuyos núcleos son ovoides y de abundante heterocromatina.
Estas células presentan de manera característica un organelo redondeado que son intensamente basófilos cuando se colorean con una anilina de esa
naturaleza. A estos organelos se les llama gránulos de queratohialina (cuadro 11­3). Estos gránulos contienen varias proteínas que tienen
funciones diferentes. Entre las proteínas que poseen los gránulos están filagrina, loricrina, involucrina, proteína pequeña rica en prolina y
transglutaminasa K. La filagrina agrega haces de filamentos intermedios de queratina y permite la unión de éstos con la membrana de los
queratinocitos de este estrato. Las otras proteínas forman un complejo proteico que refuerza la membrana plasmática de los queratinocitos justo
antes de que se forme el estrato córneo. La finalidad de esta capa proteica submembranal es impedir que la membrana plasmática de los
queratinocitos se desintegre una vez que los queratinocitos han muerto por apoptosis.

Cuadro 11­3

Contenido de los gránulos de queratohialina

Filagrina Agrega filamentos de queratina y los une con la membrana de los queratinocitos

Loricrina Forman parte de la cubierta proteica que refuerza a la membrana plasmática de los queratinocitos de la capa del estrato
Involucrina granuloso
Proteína rica en
prolina

Transglutaminasa K Es la enzima encargada de la agregación de las proteínas que forman la cubierta proteica

Los gránulos de queratohialina desaparecen en la zona de transición entre el estrato granuloso y el estrato córneo.

En el estrato granuloso la síntesis de las queratinas 1 y 10 cesa y comienzan a sintetizarse las queratinas 2 y 11.

El estrato córneo representa la fase final del proceso de diferenciación terminal epidérmica, y sus células llamadas ahora corneocitos, carecen de
núcleo y organelos, y sólo están constituidas por la membrana plasmática que rodea a una gran cantidad de queratina. El núcleo y los organelos han
desaparecido en estas células por la activación de enzimas hidrolíticas ligadas a la activación de la vía de las caspasas. Los corneocitos son células de
gran tamaño y extremadamente aplanadas. Los corneocitos están rodeados por lípidos y, por analogía, se ha denominado a esta disposición de la
capa córnea modelo en “ladrillos y cemento”. Los lípidos proceden de los cuerpos laminares y adoptan una disposición en múltiples capas; estos
lípidos también intervienen en los procesos de cohesión­descamación de los corneocitos.

A medida que los queratinocitos avanzan desde la capa basal hasta la capa córnea, sufren un proceso de diferenciación que implica una serie de
cambios de tipo morfológico, bioquímico y transcripcional, cuya consecuencia final es la aparición de los corneocitos, de composición
fundamentalmente proteica (alrededor de 95% del peso del estrato córneo). A este proceso se le denomina cornificación. De una forma simplista
cabría afirmar que la capa basal es el compartimiento proliferativo de la epidermis y las capas suprabasales el compartimiento en diferenciación que
evoluciona hacia la formación del estrato córneo.

El principal componente proteico del estrato córneo es la queratina, proteína perteneciente a la familia de los filamentos intermedios del
citoesqueleto. Desde el punto de vista bioquímico, las proteínas de queratina se unen formando dímeros, después tetrámeros y a continuación
octámeros para formar una especie de empalizadas que se enrollan sobre sí mismas para dar lugar a los filamentos intermedios de un diámetro de 1
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nm. Existen alrededor de 30 tipos de queratinas, mismas que se clasifican como en duras y blandas. Las diferencias físicas entre la queratina blanda
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de la epidermis de superficie y la queratina dura de pelos y uñas se deben, fundamentalmente, a variaciones tanto en su composición de
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aminoácidos como en sus enlaces moleculares.
cabría afirmar que la capa basal es el compartimiento proliferativo de la epidermis y las capas suprabasales el compartimiento en diferenciación que
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evoluciona hacia la formación del estrato córneo.

El principal componente proteico del estrato córneo es la queratina, proteína perteneciente a la familia de los filamentos intermedios del
citoesqueleto. Desde el punto de vista bioquímico, las proteínas de queratina se unen formando dímeros, después tetrámeros y a continuación
octámeros para formar una especie de empalizadas que se enrollan sobre sí mismas para dar lugar a los filamentos intermedios de un diámetro de 1
nm. Existen alrededor de 30 tipos de queratinas, mismas que se clasifican como en duras y blandas. Las diferencias físicas entre la queratina blanda
de la epidermis de superficie y la queratina dura de pelos y uñas se deben, fundamentalmente, a variaciones tanto en su composición de
aminoácidos como en sus enlaces moleculares.

El tiempo de tránsito total desde que una célula del estrato basal se divide hasta que se elimina del estrato córneo es de aproximadamente 28 a 40
días. Las células tardan entre 20 a 30 días en pasar de la capa basal a la capa granulosa, y 14 días más desde que se convierten en estrato córneo hasta
que se descaman.

En aquellas situaciones en las que la proliferación de los queratinocitos se encuentra aumentada pueden aparecer algunos núcleos en el estrato
córneo, situación a la que se le llama paraqueratosis.

Distinción entre piel gruesa y delgada

De acuerdo con la región corporal la piel puede ser gruesa o delgada, que se diferencia en dos aspectos fundamentales: el grosor del estrato córneo y
la presencia de un estrato lúcido (figura 11­1).

El estrato lúcido es una línea de células intensamente eosinófilas ubicada de manera inmediata por debajo del estrato córneo en la piel gruesa. No
se sabe con certeza por qué esta capa sólo está presente en la piel gruesa

La piel gruesa tiene cinco estratos, mientras que la piel delgada sólo posee cuatro. La piel gruesa se denomina así por el número de estratos de la
epidermis y no se refiere al grosor total de la piel. Por ejemplo, la piel del dorso del tórax es más gruesa que la piel de las palmas de las manos o
plantas de los pies, sin embargo, se clasifica como delgada porque su epidermis tiene sólo cuatro estratos. La piel gruesa se localiza en sitios de
intenso roce, como palmas de las manos, plantas de los pies y callosidades. La piel delgada se localiza en la cara interna de los brazos, piernas,
párpados y en los genitales externos.

Para finalizar es necesario comentar que los queratinocitos secretan distintas moléculas, además de sintetizar queratina. Los queratinocitos
sintetizan, entre otras sustancias químicas, el interferón α, las prostaglandinas, el factor estimulante de colonias de granulocitos­macrófagos e
interleucinas 1, 6 y 8.

Células de Merkel

Estas células se localizan en la capa basal de la epidermis y son más numerosas en los pulpejos de los dedos, los labios, la cavidad oral y la vaina
radicular externa del pelo. Con las técnicas de tinción habituales las células de Merkel se observan como células redondeadas con un citoplasma claro,
pero es con las técnicas de microscopía electrónica y de inmunohistoquímica que ha sido posible apreciar su morfología y función.

Las células de Merkel tienen un núcleo redondeado de abundante eucromatina y un citoplasma claro debido a la poca cantidad de filamentos
intermedios de queratina que poseen y que están localizados justo en las uniones de tipo mácula adherente que las ligan a los queratinocitos
circundantes. En el citoplasma es posible observar algunas vesículas pequeñas electrondensas que poseen neurotransmisores en su interior. Por
debajo de las células de Merkel se localiza con frecuencia una terminación nerviosa que la rodea. Es con esta terminación que las células de Merkel
establecen sinapsis verdaderas.

Cuando un estímulo (tacto fino) es aplicado en la piel se induce una entrada de calcio en las células de Merkel que resultará en la adhesión de las
vesículas electrondensas a la membrana basal que está en contacto con la terminación nerviosa. El neurotransmisor será liberado al espacio sináptico
y se acoplará a su receptor, lo cual inducirá la despolarización de la fibra nerviosa, lo que genera la transmisión del estímulo eléctrico.

El origen de las células de Merkel todavía se encuentra en debate, ya que hay información en el sentido de que derivan de las crestas neurales o de que
son queratinocitos modificados.

Melanocitos

La pigmentación de la piel representa una combinación de procesos físicos, bioquímicos y morfológicos que se producen en la epidermis por las
células efectoras de la pigmentación como por los queratinocitos. Así, el objetivo fundamental de todo este proceso es la formación de melanina y su
transferencia a los queratinocitos.
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Los melanocitos se localizan entre los queratinocitos del estrato basal y también en los folículos pilosos, intercalados entre las células de la matriz.
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Por lo normal están confinados sólo a la epidermis, pero en los niños de raza asiática se localizan en la dermis lumbar, en la zona pigmentada
conocida como “mancha mongológica”. Con las tinciones habituales se observan como células claras localizadas basalmente en la epidermis y se
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Melanocitos

La pigmentación de la piel representa una combinación de procesos físicos, bioquímicos y morfológicos que se producen en la epidermis por las
células efectoras de la pigmentación como por los queratinocitos. Así, el objetivo fundamental de todo este proceso es la formación de melanina y su
transferencia a los queratinocitos.

Los melanocitos se localizan entre los queratinocitos del estrato basal y también en los folículos pilosos, intercalados entre las células de la matriz.
Por lo normal están confinados sólo a la epidermis, pero en los niños de raza asiática se localizan en la dermis lumbar, en la zona pigmentada
conocida como “mancha mongológica”. Con las tinciones habituales se observan como células claras localizadas basalmente en la epidermis y se
necesitan tinciones basadas en plata o de histoquímica enzimática para evidenciar la reacción de dihidroxifenilalanina (DOPA) (figura 11­5, A). Los
melanocitos carecen de desmosomas y poseen prolongaciones citoplásmicas que se intercalan entre los queratinocitos adyacentes y que le confieren
a las células un aspecto dendrítico. La proporción entre melanocitos y queratinocitos es de 1 a 36, la cual se mantiene constante a través de todos los
grupos humanos. A esta relación de un melanocito con 36 queratinocitos se le denomina unidad melanocítica epidérmica.

Figura 11­5.

Células epidérmicas no queratinocíticas. En esta imagen se muestra en (A) un corte de epidermis teñido con H­E, en el que se observan melanocitos
(flechas continuas) y queratinocitos basales con casquetes de melanina (flechas punteadas); en (B) se muestra una imagen de una lámina epidérmica
teñida por inmunohistoquímica contra moléculas clase II del MHC en el que se destaca la presencia de células de Langerhans (flechas).

El melanocito sintetiza la enzima tirosinasa como paso previo a la formación del pigmento melanina. Este pigmento se forma en el interior de
organelos de modo ovoide llamados premelanosomas, cuando se aprecia su estructura membranal con la microscopía electrónica, y en
melanosomas, cuando son electrondensos debido a la melanina formada en su interior.

En la piel se distinguen dos tipos: la eumelanina, de color marrón, presente en los melanosomas ovoides, que se halla en piel y anexos, y la
feomelanina, de color anaranjado, rica en cisteína y presente en los melanosomas esféricos, que sólo se halla en la piel y cabello de personas
pelirrojas, así como en algunos tumores de melanoma. Ambas melaninas difieren no sólo en el color, sino también en la capacidad de atrapar
radicales libres; así, la eumelanina es un eficaz “atrapador” de radicales libres, mientras que la feomelanina no lo es, razón por la cual en las personas
pelirrojas está contraindicado el uso de cámaras de bronceado o luz ultravioleta con fines estéticos o terapéuticos, debido al mayor riesgo de contraer
cáncer de piel.

La melanina es formada a partir del aminoácido tirosina en presencia de la enzima tirosinasa en el interior de los melanosomas. Así, la tirosina en
presencia de oxígeno y tirosinasa se convierte en DOPA y a continuación ésta se convierte en DOPA­quinona y después en la indol­5,6­quinona, cuya
polimerización acaba constituyendo la melanina. El principal inductor para la formación de melanina es la luz ultravioleta.

La elaboración de la melanina se desarrolla en cuatro estadios consecutivos:

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Estadio I. Los ribosomas del melanocito sintetizan polipéptidos y tirosinasa que pasan al complejo de Golgi, donde se acumulan en pequeñas
Capítulo 11: Piel y anexos, Andrés E. Castell Rodríguez; Miguel Herrera Enríquez; Antonio Campos Muñoz
estructuras esféricas que tienen una membrana lipoproteica. Page 9 / 20
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Estadio II. (premelanosoma). Organelos ovoides en cuyo interior las moléculas de tirosinasa se disponen sobre una matriz proteica, formando
delgados filamentos dispuestos periódicamente. En esta etapa todavía no se forma la melanina.
La melanina es formada a partir del aminoácido tirosina en presencia de la enzima tirosinasa en el interior de los melanosomas. Así, la tirosina en
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presencia de oxígeno y tirosinasa se convierte en DOPA y a continuación ésta se convierte en DOPA­quinona y después en la indol­5,6­quinona, cuya
polimerización acaba constituyendo la melanina. El principal inductor para la formación de melanina es la luz ultravioleta.

La elaboración de la melanina se desarrolla en cuatro estadios consecutivos:

Estadio I. Los ribosomas del melanocito sintetizan polipéptidos y tirosinasa que pasan al complejo de Golgi, donde se acumulan en pequeñas
estructuras esféricas que tienen una membrana lipoproteica.

Estadio II. (premelanosoma). Organelos ovoides en cuyo interior las moléculas de tirosinasa se disponen sobre una matriz proteica, formando
delgados filamentos dispuestos periódicamente. En esta etapa todavía no se forma la melanina.

Estadio III. Son melanosomas parcialmente melanizados, en los que la melanina se deposita de manera progresiva en los filamentos.

Estadio IV. Los melanosomas están completamente melanizados y no se distinguen estructuras filamentosas en su interior.

Los melanosomas en las dos últimas etapas son transportados hacia la periferia a través de las dendritas y transferidos a los queratinocitos más
próximos, que fagocitarán el extremo de las dendritas con los melanosomas incluidos. A este proceso de transferencia del melanosoma hacia los
queratinocitos se le conoce como secreción citocrina. En el interior de las células epidérmicas, y por la acción de enzimas lisosomales, los
melanosomas quedarán libres y se dispondrán formando cúmulos supranucleares a manera de sombrilla a fin de proteger al DNA localizado en los
núcleos.

Las diferencias en el color entre los distintos grupos humanos no dependen del número de melanocitos, mismo que es igual en todas las razas. El
número, tamaño, tipo y distribución de los melanosomas dentro de los queratinocitos es lo que determina el color de la piel. En los individuos con piel
negra los melanosomas están del todo melanizados (etapas III y IV), son más numerosos, de mayor tamaño, se disponen de forma abundante en los
queratinocitos y su degradación es lenta. En íntima relación con ello, es importante valorar que hay variaciones genéticas en la pigmentación humana
basadas en la mayor o menor capacidad de melanogénesis que posee cada individuo. Es necesario tener en cuenta el siguiente principio: la extensión
del daño solar es directamente proporcional a la exposición y de manera recíproca proporcional a la cantidad genéticamente predeterminada de
pigmentación cutánea.

Células de Langerhans

Las células de Langerhans se originan de precursores provenientes de la médula ósea y se localizan en la piel y otros epitelios como los de la
mucosa oral, vagina, intestinal, corneal y bronquial. En la piel se ubican en las zonas suprabasales de la epidermis, de manera específica en el estrato
espinoso, aunque también se pueden observar con frecuencia en el estrato basal.

El número de células de Langerhans varía dependiendo de la región corporal y es aproximadamente de 400 a 1 200 células por mm2 constituyendo de
2 a 4% de todas las células epidérmicas. La relación que guardan las células de Langerhans con respecto a los queratinocitos es de 1 a 75.

Las células de Langerhans no se pueden observar con las técnicas histológicas de rutina, por lo que se tienen que emplear técnicas de histoquímica
enzimática o de inmunohistoquímica (figura 11­5, B). Así, las células de Langerhans poseen actividad enzimática de ATPasa, de esterasa inespecífica y
de aminopeptidasa. Las células de Langerhans expresan diferentes moléculas de superficie entre los que se incluyen: moléculas clase II del complejo
principal de histocompatibilidad (MHC), CD4, CD1a, CD80, CD86, CD40, ICAM 1, LFA3, E­cadherina y la proteína S100. El único marcador propio de las
células de Langerhans es la lectina de membrana llamada langerina o CD207. Las células de Langerhans también expresan receptores para el Fc de la
IgG y para el C3b.

En la microscopía electrónica las células de Langerhans presentan un núcleo plegado y un citoplasma claro carente de filamentos intermedios de
queratina y una membrana plasmática libre de desmosomas. En el citoplasma se aprecia un organelo característico de ellas en forma de raqueta de
tenis: el gránulo de células de Langerhans o de Birbeck. Este organelo tiene un origen dual ya que la porción del mango de la raqueta deriva de la
membrana plasmática mientras que la porción aplanada de la raqueta deriva del aparato de Golgi.

La función de las células de Langerhans es la de inducir respuestas inmunológicas de estimulación o de tolerancia. También pueden acarrear
antígenos desde la piel y hasta el ganglio linfático para transferirlos a otras células presentadoras de antígenos. Antes se consideraba que las células
de Langerhans sólo inducían respuestas inmunológicas estimuladoras, pero datos recientes indican que pueden realizar las tres funciones ya
comentadas.

Dermis

La dermis o corion está situada por debajo de la epidermis y es por menos 10 veces más gruesa que la epidermis, asimismo, está constituida por
células del tejido conjuntivo y matriz extracelular. En la dermis y la capa subyacente, el tejido celular subcutáneo, se localizan los distintos anexos
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cutáneos, además de los vasos y nervios de la piel. El grosor de la dermis varía según las diferentes regiones corporales dependiendo de la función y
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de la cantidad de anexos presentes en ellas, por lo que cuando se producen quemaduras en áreas de piel de poco grosor, la afectación en
profundidad es mayor y más difícil la restauración de la herida.
de Langerhans sólo inducían respuestas inmunológicas estimuladoras, pero datos recientes indican que pueden realizar las tres funciones ya
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comentadas.

Dermis

La dermis o corion está situada por debajo de la epidermis y es por menos 10 veces más gruesa que la epidermis, asimismo, está constituida por
células del tejido conjuntivo y matriz extracelular. En la dermis y la capa subyacente, el tejido celular subcutáneo, se localizan los distintos anexos
cutáneos, además de los vasos y nervios de la piel. El grosor de la dermis varía según las diferentes regiones corporales dependiendo de la función y
de la cantidad de anexos presentes en ellas, por lo que cuando se producen quemaduras en áreas de piel de poco grosor, la afectación en
profundidad es mayor y más difícil la restauración de la herida.

La dermis se divide en dos zonas claramente diferenciadas: la dermis papilar más superficial, y la dermis reticular más profunda. Ambas se
diferencian por el grosor de las fibras de colágeno, la celularidad y la vascularidad presentes en ellas (figura 11­2). La dermis papilar se clasifica como
tejido conjuntivo laxo, mientras que la dermis reticular se clasifica como tejido conjuntivo denso irregular (cuadro 11­4).

Cuadro 11­4

Diferencias entre dermis papilar y reticular

Dermis papilar Dermis reticular

Localización Superficial Profunda

Celularidad Escasa

Vascularidad Vasos pequeños y capilares abundantes Vasos grandes y escasos

Fibras de colágeno Delgadas, colágeno I, III y V Gruesas. Colágeno I y III

Clasificación de tejido conjuntivo Laxo Denso irregular

La unión entre la epidermis y la dermis tiene una forma ondulada producida por la presencia de numerosas papilas de tejido conjuntivo laxo que
protruyen hacia la epidermis dando lugar a la formación de las crestas interpapilares.

La dermis papilar está formada por una fina red de fibras de colágeno tipo I mezcladas con fibras de tipo III (reticulares) y con fibras elásticas.
Interpuestas entre las fibras existe una gran cantidad de matriz intersticial amorfa constituida por ácido hialurónico y por proteoglucanos. La cantidad
de fibras de colágeno tipo III es mayor en etapas tempranas y en algunas patologías como en las quemaduras. En la dermis papilar también se
encuentra colágeno tipo V, mismo que se une al colágeno tipo I e impide que más colágeno tipo I se agregue. Por lo anterior, las fibras de colágeno de
la dermis superficial son delgadas, en contraste con las fibras de colágeno de la dermis reticular.

La dermis reticular se extiende desde la dermis papilar hasta el tejido subcutáneo. Está formada por colágeno tipo I, formando gruesos haces que la
mayoría de ellos corren de manera paralela a la superficie cutánea. Entre los haces de colágeno se localizan una gran cantidad de fibras elásticas. Es
notorio que en la dermis reticular hay fibras maduras elásticas compuestas por elastina, mientras que en la dermis papilar las fibras elásticas son
inmaduras constituidas por fibras de elaunina y oxitalán. Las fibras elásticas se visualizan con facilidad con las tinciones de orceína y de resorcina­
fucsina.

Las fibras reticulares también requieren de tinciones especiales para su observación. Miden de 0.2 a 1 micra de diámetro y son un tipo especial de fibra
de colágeno tipo III.

La sustancia fundamental de la dermis contiene glucosaminoglucanos y mucopolisacáridos ácidos.

Anexos cutáneos

Folículos pilosos

Toda la superficie cutánea está cubierta de pelo, excepto las palmas de las manos, plantas de los pies, dorso de las últimas falanges, pene, superficie
interna de los labios menores y el clítoris. Los pelos nacen a partir de invaginaciones epiteliales llamadas folículos pilosos en los que desembocan
las glándulas sebáceas y donde se insertan los músculos piloerectores. El pelo, folículo, glándulas y músculo piloerector integran un complejo órgano
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muy vascularizado e inervado que se denomina folículo pilosebáceo y en el que se pueden diferenciar tres zonas (figura 11­6):
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Figura 11­6.
Anexos cutáneos
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Folículos pilosos

Toda la superficie cutánea está cubierta de pelo, excepto las palmas de las manos, plantas de los pies, dorso de las últimas falanges, pene, superficie
interna de los labios menores y el clítoris. Los pelos nacen a partir de invaginaciones epiteliales llamadas folículos pilosos en los que desembocan
las glándulas sebáceas y donde se insertan los músculos piloerectores. El pelo, folículo, glándulas y músculo piloerector integran un complejo órgano
muy vascularizado e inervado que se denomina folículo pilosebáceo y en el que se pueden diferenciar tres zonas (figura 11­6):

Figura 11­6.

Piel cabelluda (H­E 4×). En esta imagen se observa un corte de piel cabelluda en el que se muestran múltiples folículos pilosos (FP) con un plano de
corte tangencial. Observe la presencia de sus glándulas sebáceas asociadas (GSb) y glándulas sudoríparas ecrinas (*) en la profundidad de la dermis
reticular.

Infundíbulo. Se extiende desde la apertura o poro hasta la desembocadura del conducto sebáceo.

Istmo. Sus límites son desde la desembocadura del conducto sebáceo hasta la inserción del músculo piloerector.

Segmento inferior. Se extiende hasta el extremo más profundo, el cual se ensancha formando el bulbo que engloba la papila folicular, de
manera semejante a como se ensamblan las papilas dérmicas con la epidermis. La porción visible del pelo se denomina tallo, en tanto que la
intrafolicular recibe el nombre de raíz.

El segmento inferior constituye la parte más compleja del folículo piloso, ya que está formada por varias estructuras:

Papila dérmica.

Matriz del pelo.

Pelo propiamente dicho.

Vainas radiculares.

La papila dérmica es la responsable del crecimiento del pelo y es rica en mucopolisacáridos ácidos.

La matriz capilar da origen al pelo propiamente dicho y a la vaina radicular interna. Las células que forman la matriz son de citoplasma muy basófilo
y entre ellas están distribuidos los melanocitos que dan el color al pelo.

El pelo propiamente dicho está formado de dentro hacia afuera por médula, corteza y cutícula. La médula sufre queratinización gradual por
pérdida de los núcleos y de esta manera se produce queratina dura (figura 11­7, A). La cutícula capilar está situada por fuera de la corteza. El pelo está
rodeado por dos vainas constituidas por varias capas de células epiteliales: la vaina radicular interna y la vaina radicular externa. La interna está
constituida por tres hojas (figura 11­7, B y C):
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Capítulo 11: Piel y anexos, Andrés E. Castell Rodríguez; Miguel Herrera Enríquez; Antonio Campos Muñoz
Figura 11­7.
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Piel cabelluda. En este panel, en A se observa un corte longitudinal del bulbo del folículo donde se señala la papila dérmica (PD), la zona de la matriz
y entre ellas están distribuidos los melanocitos que dan el color al pelo. Access Provided by:

El pelo propiamente dicho está formado de dentro hacia afuera por médula, corteza y cutícula. La médula sufre queratinización gradual por
pérdida de los núcleos y de esta manera se produce queratina dura (figura 11­7, A). La cutícula capilar está situada por fuera de la corteza. El pelo está
rodeado por dos vainas constituidas por varias capas de células epiteliales: la vaina radicular interna y la vaina radicular externa. La interna está
constituida por tres hojas (figura 11­7, B y C):

Figura 11­7.

Piel cabelluda. En este panel, en A se observa un corte longitudinal del bulbo del folículo donde se señala la papila dérmica (PD), la zona de la matriz
(Mx), el pelo (P) y el folículo piloso (FP). En B y C se observa un corte longitudinal y transversal, respectivamente, de un folículo piloso en el que se
señalan las estructuras: (a) pelo, (b) cutícula del pelo, (c) capa de Huxley, (d) capa de Henle, (e) vaina radicular externa y (f) membrana vítrea. En D se
muestra una imagen de amplio campo en el que se observa un folículo piloso en corte tangencial, con su glándula sebácea (*) y el músculo erector del
pelo (cabeza de flecha).

Cutícula.

Capa de Huxley.

Capa de Henle.

Todas estas capas se cornifican por medio de gránulos tricohialinos, los cuales son escasos en la cutícula pero numerosos en la de Huxley y Henle. La
vaina radicular interna se desintegra al llegar al istmo. La externa se extiende desde la base del bulbo piloso hasta la desembocadura del conducto
sebáceo, donde constituye la epidermis superficial que tapiza el infundíbulo. Las células que la conforman son de citoplasma claro por tener grandes
cantidades de glucógeno en su citoplasma.

La vaina radicular externa a nivel del istmo sufre cornificación, queratinización triquilemal, es decir, no mediada por gránulos queratohialinos. Por
último, la capa (membrana) vítrea es una hoja eosinofílica densa que rodea la vaina radicular externa, PAS positiva. Por fuera de ella existe una
vaina radicular fibrosa formada por colágeno.

El músculo erector del pelo se origina en el tejido conjuntivo de la dermis y se localiza en los folículos pilosos por debajo de la glándula sebácea. Es
una banda de músculo liso que se dispone en el ángulo obtuso del folículo para producir contracción del mismo, “piel de gallina”. (figura 11­7, D)

Tipos de pelo. Existen tres tipos de pelo que tienen diferencias entre ellos en cuanto a su estructura, a saber:

Lanugo: pelos que carecen de médula y son exclusivos de los fetos. Este tipo de pelo suele perderse poco después de nacer.

Vellos: también carecen de médula y son cortos y finos, cuyo segmento inferior folicular está situado en la dermis superior.

Pelos terminales: tienen médula y son largos y gruesos. El segmento inferior folicular está enraizado profundamente en la dermis o incluso en
la hipodermis.
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Tanto el varón como la mujer presentan el mismo número de folículos por área corporal. Asimismo, un mismo folículo desarrolla distintos tipos de
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pelo según las etapas de la vida, como por ejemplo, el vello de la barba se transforma en pelo terminal en la pubertad.
Lanugo: pelos que carecen de médula y son exclusivos de los fetos. Este tipo de pelo suele perderse poco después de nacer. Access Provided by:

Vellos: también carecen de médula y son cortos y finos, cuyo segmento inferior folicular está situado en la dermis superior.

Pelos terminales: tienen médula y son largos y gruesos. El segmento inferior folicular está enraizado profundamente en la dermis o incluso en
la hipodermis.

Tanto el varón como la mujer presentan el mismo número de folículos por área corporal. Asimismo, un mismo folículo desarrolla distintos tipos de
pelo según las etapas de la vida, como por ejemplo, el vello de la barba se transforma en pelo terminal en la pubertad.

El ciclo folicular tanto en vellos como en pelos terminales consta de tres fases: desarrollo o anagen (tiene una duración de tres años), involución o
catagen (tiene una duración de tres semanas) y reposo o telogen (tiene una duración de tres meses) a cuyo final empieza otro ciclo (anagen precoz)
de manera que el nuevo pelo desplaza al anterior hasta que se desprende. Tal proceso se halla controlado por influjos genéticos, endocrino­
metabólicos y topográficos que determinan las variaciones regionales. En conjunto, el número de pelos en fase de desarrollo es mucho mayor y la fase
anagen es más prolongada que la catagen y telogen. Así, por ejemplo, en el cuero cabelludo hay unos 100 000 pelos con más de 80% en pleno
desarrollo a una velocidad de crecimiento de 1 mm/3 días, mientras que alrededor de 10% está en reposo y sólo 1% se encuentra en catagen.
Teniendo esto en cuenta, es normal que a diario se caigan unos 100 cabellos.

Las hormonas sexuales, en especial los andrógenos, rigen el pelo sexual (carácter sexual secundario) determinando el brote puberal (pelos de la
barba, tórax, abdomen, hombros, porción superior del triángulo pubiano y orejas). Estimulan también la actividad folicular la tiroxina y la ACTH
(aumenta secreción de andrógenos). El metabolismo androgénico del folículo piloso depende principalmente de la DHT, que se forma desde la
testosterona por acción de α­dihidrotestosterona.

Glándulas sebáceas

La glándula sebácea es otro componente del complejo pilosebáceo, también se pueden encontrar en forma aislada en regiones como el pezón, la
areola mamaria, labios menores y cara interna de prepucio; están ausentes en palmas y plantas (figura 11­8). En los párpados constituyen las
glándulas de Meibomio.

Figura 11­8.

Anexos cutáneos (tricrómico de Masson 4×). En esta preparación de piel de axila se observan los distintos tipos de anexos cutáneos: folículo piloso
(FP), con sus glándulas sebáceas (GSb) asociadas, y en las regiones profundas de la dermis reticular las glándulas sudoríparas ecrinas (GSE) y las
glándulas sudoríparas apocrinas (GSA). Note la diferencia en el tamaño de la luz de ambos tipos de glándulas.

Las glándulas sebáceas están formadas por varios lóbulos plurialveloares desprovistos de luz que desembocan por un conducto excretor común (de
epitelio estratificado) en los folículos pilosos, por encima de la inserción del músculo piloerector, excepto en los párpados (glándulas de Meibomio),
prepucio (glándulas de Tyson), areola mamaria y labios menores de la vulva donde se abren directamente a la superficie.

Las células sebáceas o sebocitos se diferencian a partir de células matriciales basófilas del lóbulo sebáceo que, conforme se van multiplicando,
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acumulan gotas lipídicas que empujan el núcleo hacia la periferia. La secreción sebácea es de tipo holocrino, ya que las células se desprenden y
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forman parte de la misma secreción.

El s e b o es la secreción de las glándulas sebáceas y está compuesto por varios tipos de lípidos, como colesterol y sus ésteres, triglicéridos, escualeno y
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Las glándulas sebáceas están formadas por varios lóbulos plurialveloares desprovistos de luz que desembocan por un conducto excretor común (de
epitelio estratificado) en los folículos pilosos, por encima de la inserción del músculo piloerector, excepto en los párpados (glándulas de Meibomio),
prepucio (glándulas de Tyson), areola mamaria y labios menores de la vulva donde se abren directamente a la superficie.

Las células sebáceas o sebocitos se diferencian a partir de células matriciales basófilas del lóbulo sebáceo que, conforme se van multiplicando,
acumulan gotas lipídicas que empujan el núcleo hacia la periferia. La secreción sebácea es de tipo holocrino, ya que las células se desprenden y
forman parte de la misma secreción.

El s e b o es la secreción de las glándulas sebáceas y está compuesto por varios tipos de lípidos, como colesterol y sus ésteres, triglicéridos, escualeno y
ésteres céreos (figura 11­9). Su composición varía con la edad, aumentando de manera considerable la proporción de escualeno y ésteres céreos a
partir de la pubertad.

Figura 11­9.

Glándula sebácea (tricrómico de Masson 40×). En esta variedad de glándulas la porción conductora desemboca en el cuello del folículo piloso (*). Note
la estructura acinar de los adenómeros y la presencia de las pequeñas células proliferativas (flechas) localizadas sobre la membrana basal de cada
ácino, así como los cambios nucleares conforme las células se acercan al conducto de desembocadura (flecha punteada).

El sebo contribuye a formar el manto ácido lipídico que recubre el tegumento y que cumple una función emoliente, lubricante, fungistática y
bacteriostática. La regulación de la secreción sebácea es totalmente hormonal.

Glándulas sudoríparas

Glándulas sudoríparas ecrinas

Están ampliamente distribuidas por toda la superficie cutánea, salvo el glande, la cara interna del prepucio, el clítoris y los labios menores de la vulva.
En palmas, plantas, frente y axilas la densidad es mucho mayor.

El tipo de secreción de las glándulas sudoríparas es ecrina (sólo excretan) como el de la mayoría de las glándulas, y poseen dos grandes porciones:
una secretora y otra excretora. La porción secretora de las glándulas sudoríparas se encuentra en la unión dermo­hipodérmica y está formada por
estructuras con una sola capa de células, claras y oscuras, ricas en glucógeno y sialomucina, respectivamente.

Las células mioepiteliales se encuentran fuera de las células secretoras y son las que permiten la contracción de estas glándulas para producir el sudor
(figura 11­10).

Figura 11­10.

Glándula sudorípara ecrina (tricrómico de Masson 40×). En esta imagen se observa un acercamiento de las glándulas sudoríparas ecrinas, en donde se
evidencia una luz pequeña y bien delimitada en los adenómeros (a), las cabezas de flecha señalan a las células mioepiteliales, mientras que en la
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porción conductora (c) destaca un epitelio estratificado.
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(figura 11­10). Access Provided by:

Figura 11­10.

Glándula sudorípara ecrina (tricrómico de Masson 40×). En esta imagen se observa un acercamiento de las glándulas sudoríparas ecrinas, en donde se
evidencia una luz pequeña y bien delimitada en los adenómeros (a), las cabezas de flecha señalan a las células mioepiteliales, mientras que en la
porción conductora (c) destaca un epitelio estratificado.

La porción excretora está constituida por dos hileras de células epiteliales cuboidales muy basófilas, uniformes, que a manera de conducto atraviesan
toda la dermis (conducto ecrino excretor intradérmico) y penetra a la epidermis a nivel de un proceso interpapilar, sitio en donde cambia su
morfología a una disposición en espiral y se denomina acrosiringio (conducto ecrino excretor intra­epidérmico) para desembocar por último a la
superficie de la piel. El acrosiringio está formado por una capa de células internas y 2 a 3 externas.

Las glándulas ecrinas segregan el sudor, un líquido hipotónico, incoloro e inodoro que desempeña una función trascendental en la termorregulación
de los seres humanos, colabora también en el mantenimiento del pH ácido de la superficie cutánea, la hidratación de la capa córnea y el equilibrio
hidroelectrolítico.

Al glomérulo de las glándulas ecrinas llegan fibras simpáticas colinérgicas que inervan las células secretoras y sobre las mioepiteliales.

El control de la secreción del sudor es nervioso, no hormonal, tiene lugar en el hipotálamo, en el centro de control de la temperatura corporal.

Glándulas sudoríparas apocrinas

Existen glándulas apocrinas en axilas, región anogenital y areolas mamarias. Las glándulas ceruminosas del conducto auditivo externo y las glándulas
de Moll de los párpados son apocrinas modificadas; también lo son las glándulas mamarias.

Presentan un ovillo secretor situado profundamente en dermis o incluso hipodermis. El epitelio secretor es cilíndrico simple, mostrando la llamada
“secreción por decapitación”, característica de las células apocrinas. El conducto excretor, biestratificado, desemboca en el infundíbulo folicular,
inmediatamente por encima del conducto sebáceo.

Las glándulas sudoríparas apocrinas son glándulas odoríferas que confieren un olor característico a ciertas zonas del tegumento como: axilas, región
anogenital, conducto auditivo externo, párpado (glándulas de Moll) y región mamaria. Cabe decir que son el sitio de secreción de feromonas,
sustancias que estimulan al órgano vomeronasal lo cual regula la secreción de factores de liberación hipotalámicos de las hormonas luteinizante y
folículo estimulante e induce la liberación de estrógenos y progesterona; por ejemplo, cuando el cerdo hembra huele al cerdo macho, adopta una
posición para que éste la monte. En un estudio realizado en mujeres con alteraciones del ciclo menstrual, les fue colocado extracto de sudor de varón
en el labio superior, con lo que al poco tiempo todas las mujeres se sincronizaron y regularizaron en sus ciclos menstruales. En el mismo sentido, no
es extraño observar que las mujeres que viven en la misma casa, madre e hijas, tengan sincronía en sus ciclos debido a las feromonas que secretan los
varones que cohabitan con ellas.

Las glándulas apocrinas son 10 veces más grandes que las ecrinas hasta 200 micras de diámetro en su luz. La secreción de estas glándulas es PAS
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positiva y consiste en sialomucina. Como en todas las glándulas se distinguen dos grandes porciones: secretora y excretora (figura 11­8). La secretora,
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situada en el tejido celular subcutáneo, está formada por una sola hilera interna de células secretoras propiamente dichas y una externa que son las
mioepiteliales. La porción excretora, al igual que las glándulas ecrinas, comprende un conducto que atraviesa la dermis y está constituida por una
doble capa de células (figura 11­11).
posición para que éste la monte. En un estudio realizado en mujeres con alteraciones del ciclo menstrual, les fue colocado extracto de sudor de varón
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en el labio superior, con lo que al poco tiempo todas las mujeres se sincronizaron y regularizaron en sus ciclos menstruales. En el mismo sentido, no
es extraño observar que las mujeres que viven en la misma casa, madre e hijas, tengan sincronía en sus ciclos debido a las feromonas que secretan los
varones que cohabitan con ellas.

Las glándulas apocrinas son 10 veces más grandes que las ecrinas hasta 200 micras de diámetro en su luz. La secreción de estas glándulas es PAS
positiva y consiste en sialomucina. Como en todas las glándulas se distinguen dos grandes porciones: secretora y excretora (figura 11­8). La secretora,
situada en el tejido celular subcutáneo, está formada por una sola hilera interna de células secretoras propiamente dichas y una externa que son las
mioepiteliales. La porción excretora, al igual que las glándulas ecrinas, comprende un conducto que atraviesa la dermis y está constituida por una
doble capa de células (figura 11­11).

Figura 11­11.

Glándula sudorípara apocrina. (H­E, 20×.) En piel de axila, ano y genitales se localizan las glándulas sudoríparas apocrinas, note la amplia luz de la
porción secretora, en el recuadro se observa una magnificación de un adenómero en el que se observa la formación de la secreción con porciones
citoplásmicas.

Glándulas apoecrinas

Fueron descritas recientemente en las axilas, son mayores que las glándulas apocrinas y desarrollan también una función ecrina.

Uñas

Son estructuras de queratina dura, en la que se distingue un borde libre, un lecho ungueal y una matriz. La zona superior se denomina eponiquio y el
lecho ungueal es el hiponiquio. La lúnula es una banda blanca semicircular en la base de la uña, encima de ella se encuentra un pliegue llamado
cutícula.

Vascularización de la piel
Los vasos sanguíneos irrigan el tejido adiposo subcutáneo y la dermis a través de tres plexos estrechamente relacionados, los cuales están situados en
plena hipodermis, límite dermohipodérmico y zona subpapilar.

Las arterias del plexo hipodérmico nutren a los adipocitos. A partir del plexo dermohipodérmico surgen los vasos de los anexos y los vasos
comunicantes conectan con el plexo subpapilar. De este plexo emergen numerosas asas capilares que en las papilas drenan por el sistema venoso
en un plexo intermedio de retorno.

De manera particular, en las regiones distales existen numerosas comunicaciones arteriovenosas o glomos cutáneos que participan
activamente en la termorregulación. Se sitúan entre arteriolas y vénulas y se encargan de permitir la rápida circulación entre estos vasos.
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El sistema linfático cutáneo se dispone de forma similar a los sistemas arterial y venoso. La estructura de los vasos cutáneos es idéntica a la de
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otras regiones del organismo.

La inervación de los vasos de la piel está representada por fibras autonómicas simpáticas que se distribuyen por las paredes de las arteriolas, las
Las arterias del plexo hipodérmico nutren a los adipocitos. A partir del plexo dermohipodérmico surgen los vasos de los anexos y los vasos
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comunicantes conectan con el plexo subpapilar. De este plexo emergen numerosas asas capilares que en las papilas drenan por el sistema venoso
en un plexo intermedio de retorno.

De manera particular, en las regiones distales existen numerosas comunicaciones arteriovenosas o glomos cutáneos que participan
activamente en la termorregulación. Se sitúan entre arteriolas y vénulas y se encargan de permitir la rápida circulación entre estos vasos.

El sistema linfático cutáneo se dispone de forma similar a los sistemas arterial y venoso. La estructura de los vasos cutáneos es idéntica a la de
otras regiones del organismo.

La inervación de los vasos de la piel está representada por fibras autonómicas simpáticas que se distribuyen por las paredes de las arteriolas, las
cuales están normalmente en contracción tónica. No hay fibras vasodilatadoras para las arteriolas, por lo que el grado de vasoconstricción o
vasodilatación depende de las variaciones en el tono simpático.

Inervación de la piel
La piel es un órgano sensorial por excelencia. Mediante fibras sensitivas mielínicas o amielínicas transmiten las sensaciones de tacto, presión,
temperatura, dolor y prurito; y a través de fibras motoras autonómicas se inervan diversas estructuras cutáneas.

Inervación sensorial

Las sensaciones de tacto, presión, temperatura, dolor y prurito se perciben a través de millones de receptores sensoriales, que pueden ser de dos
tipos:

1.  Terminaciones sensoriales libres. Proceden de fibras amielínicas y se encuentran en la epidermis, dermis superficial y alrededor de los
folículos pilosebáceos. Estas terminaciones reciben sensaciones de temperatura, dolor y prurito.

2.  Corpúsculos sensoriales. Se subdividen en:

No capsulados

­ Células de Merkel. Son las que se disponen sobre la membrana basal epidérmica entre los queratinocitos basales y la placa nerviosa
donde terminan los axones de fibras mielínicas.

Capsulados

­Corpúsculos de Vater­Pacini. Están en dermis profunda e hipodermis y detectan presión

­Corpúsculos de Meissner. Están en la dermis papilar y detectan tacto grueso

­Corpúsculos de Krause. Se ubican en la dermis superior y detectan frío

­Corpúsculos de Ruffini. Están en la dermis superior y detectan calor.

Hoy predomina el criterio de que todos los receptores pueden recibir y transmitir cualquier estímulo, aunque con cierta preferencia por las
sensaciones indicadas.

Inervación motora

A la piel llegan fibras motoras eferentes del sistema nervioso autónomo.

Fibras simpáticas adrenérgicas. Inervan las arterias induciendo vasoconstricción, músculos piloerectores llevando a contracción con la
consiguiente “piel de gallina” y las células mioepiteliales de las glándulas sudoríparas determinando la excreción del sudor.

Fibras simpáticas colinérgicas. Inervan las glándulas sudoríparas ecrinas.

Tejido celular subcutáneo o hipodermis
La hipodermis, llamada también panículo adiposo o tejido celular subcutáneo, está constituida por células grasas conocidas con el nombre de
adipocitos, los cuales se disponen en lóbulos separados por tejido conjuntivo llamados septos o tabiques interlobulillares.
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Correlación clínica
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Uno de los tumores más frecuentes en la actualidad es el melanoma. Esta neoplasia es la que tiene la mayor prevalencia en zonas de latitud extrema,
sobre todo en Australia, Sudáfrica, en países del sur de Europa y la zona sur del territorio estadounidense. Tiene un promedio de sobrevivencia de 6 a
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Tejido celular subcutáneo o hipodermis
La hipodermis, llamada también panículo adiposo o tejido celular subcutáneo, está constituida por células grasas conocidas con el nombre de
adipocitos, los cuales se disponen en lóbulos separados por tejido conjuntivo llamados septos o tabiques interlobulillares.

Correlación clínica
Uno de los tumores más frecuentes en la actualidad es el melanoma. Esta neoplasia es la que tiene la mayor prevalencia en zonas de latitud extrema,
sobre todo en Australia, Sudáfrica, en países del sur de Europa y la zona sur del territorio estadounidense. Tiene un promedio de sobrevivencia de 6 a
9 meses y no responde ni a la quimioterapia ni a radioterapia. Se origina de los melanocitos, no sólo de aquellos que se encuentran en la piel, también
de aquellos ubicados en la coroides del globo ocular, en las meninges o en el tracto digestivo. La historia familiar es un factor de riesgo muy
importante para el desarrollo de esta neoplasia, como la presencia de lunares (nevos) atípicos. Otros factores que participan en la génesis de este
tumor son la inmunosupresión, la exposición a radiaciones ultravioleta e infrarroja.

El tratamiento de esta agresiva neoplasia se ha enfocado a la inhibición de varios genes, entre los que se cuentan CDK4, MC1R, BRAF, CDNK24.

¿Sabías que…?

El patrón de queratinización normal en las enfermedades proliferativas de la epidermis (como la psoriasis) cambia y en lugar de sintetizar la
queratinas 5 y 1 4, 1 y 1 0, y 2 y 1 1 en los distintos estratos epidérmicos, sólo se sintetizan las queratinas 6 y 1 6.

Bibliografía

Gartner  LP, Hiatt  JL. Color Textbook of Histology . 2a. ed. Philadelphia: W.B. Saunders Comp. 2001.

Ibrahim  N, Haluska  FG. Molecular pathogenesis of cutaneous melanocytic neoplasm. Ann Rev Pathol Mec Dis 4;551–79. 2009.

Junqueira  LC, Carneiro  J. Histología Básica . 5a. ed. Barcelona: Masson. 2000.

Sistema tegumentario

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9. Capa donde se localizan los adenómeros de las glándulas sudoríparas (dos palabras).
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Capítulo 11: Piel y anexos, Andrés E. Castell Rodríguez; Miguel Herrera Enríquez; Antonio Campos Muñoz
10. Mecanismo de secreción mediante el cual los melanocitos transfieren la melanina a los queratinocitos. Page 19 / 20
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11. Variedad de glándula sudorípara localizada en toda la superficie corporal.
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9. Capa donde se localizan los adenómeros de las glándulas sudoríparas (dos palabras).

10. Mecanismo de secreción mediante el cual los melanocitos transfieren la melanina a los queratinocitos.

11. Variedad de glándula sudorípara localizada en toda la superficie corporal.

12. Estrato epidérmico cuyas células producen ceramidas.

13. Células encargadas de la expulsión del sudor en el adenómero de las glándulas sudoríparas.

15. Zona del folículo piloso donde se encuentran numerosas células madre.

16. Proteínas de citoesqueleto más abundante en las células epidérmicas.

18. Variedad de piel localizada en los párpados.

19. Estrato epitelial exclusivo de la epidermis.

20. Tipo de piel que no cuenta con folículos pilosos.

Verticales

1. Estrato epidérmico que sólo es evidente en la piel de palmas y plantas.

2. Capa del pelo constituida por células escamosas imbricadas.

3. Proteína que se almacena en los queratinocitos del estrato granuloso.

4. Nombre del mecanismo de secreción de las glándulas sebáceas.

5. Nombre de la capa de tejido conjuntivo laxo sobre la que descansa la epidermis (dos palabras).

6. Epónimo de las células dendríticas presentadoras de antígenos localizadas en la epidermis.

7. Nombre de la estructura de tejido conjuntivo que rodea al folículo piloso (dos palabras).

8. Células encargadas de la pigmentación de la piel.

14. Epónimo de las células sensoriales intraepidérmicas.

17. Estrato epidérmico donde se localizan las células de Merkel.

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