EL ORIGEN DE LA CÉLULA EUCARIÓTICA.

Los fósiles más antiguos de células eucarióticas datan de hace 1,500 m.a.

A) EL ORIGEN DEL NÚCLEO.

El núcleo celular y el retículo endoplásmico pudieron formarse en arqueas primigenias
a partir de una invaginación de la membrana plasmática a la que está unido el
cromosoma. Esa invaginación se habría reorganizado para formar una envuelta abierta
alrededor del ADN. Eventualmente, esta envuelta se liberó totalmente de la membrana
plasmática, produciendo un compartimento cerrado rodeado por doble membrana.
B) EL ORIGEN DE MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS: LA TEORÍA ENDOSIMBIONTE.
La Teoría endosimbionte (Lynn Margulis, 1967) postula que la mitocondria evolucionó
a partir de una bacteria aeróbica y que los cloroplastos evolucionaron a partir de
cianobacterias endosimbióticas (procariotas autótrofos).

Propone que las células eucariotas se originaron a partir de una primitiva célula
procariota que perdió su pared celular, lo que le permitió aumentar de tamaño. Esta
primitiva célula era conocida con el nombre de urcariota. Dicha célula, en un momento
dado, englobaría a otras células procarióticas, estableciéndose entre ambas una
relación endosimbionte.

La teoría endosimbionte se encuentra aceptada por la mayoría de los integrantes de la

comunidad científica, dado que se apoya en numerosas evidencias. Las más
importantes son que (1) ambos orgánulos tienen tamaño similar a las bacterias, (2)
ADN propio y similar al bacteriano (circular), (3) maquinaria propia de traducción (con
ribosomas 70 S, más parecidos a los bacterianos que a los eucariotas), (4) doble
membrana, (5) división autónoma por bipartición...
Además, a las evidencias citológicas, se suman (6) evidencias moleculares: la
protobacteria (parásita intracelular obligada) Rickettsia prowazekii y la cianobacteria
Prochloron, tiene un genoma más parecido al mitocondrial y cloroplástico moderno,
respectivamente, que al de cualquier otra bacteria.

De este modo, según la teoría endosimbionte, un fenómeno de endocítico entre la

célula hospedadora eucariota (ancestral) y la bacteria intracelular aerobia hubo de
acabar sin la digestión de la bacteria, y con el desarrollo de una simbiosis intracelular.
Esto dio lugar a las mitocondrias.
¿Por qué suponía un beneficio mutuo (simbiosis) para los dos organismos? La
bacteria endocitada debió de eliminar, con su respiración celular, la toxicidad causada
por el oxígeno atmosférico, mientras que el hospedador debió de proveer nutrientes y
un lugar seguro donde vivir.

Por su parte, cianobacterias intracelulares del género Prochloron, con clorofilas a y b

pero sin ficobilinas, son los parientes vivos más cercanos a los cloroplastos de algas
verdes y plantas. En la simbiosis, la cianobacteria se beneficiaba con nutrientes y un
lugar seguro, mientras que la célula eucariota ancestral, ganaba la irrenunciable
capacidad de obtener energía mediante la fotosíntesis.

Finalmente, Margulis propone la teoría simbiótica seriada (SET) para el origen de la

célula eucariota. Dicha teoría postula que la motilidad sería lo primero que evolucionó
por endosimbiosis entre un archaea anaerobia y una bacteria espiroqueta anaerobia.
Después, se formó el núcleo por una invaginación con combinación de ambos
genomas, como se explicó en el punto anterior. El siguiente paso fue la aparición de las
mitocondrias y finalmente de los cloroplastos.
¿Origen endosimbionte de los peroxisomas?

El Dr. Christian de Duve (Premio Nobel 1974 en Fisiología y Medicina) propuso que los
peroxisomas fueron los primeros endosimbiontes, los que permitieron a las células
soportar cantidades de oxígeno molecular libre en la atmósfera. Como los peroxisomas no
tienen ADN en su interior y sólo tienen membrana simple, esta propuesta es más
especulativa que las restantes ideas.

Alberts, pág 677 🡪 No habla del origen endosimbionte de estos orgánulos. Tampoco lo
rebate.

Origen endosimbionte de los hidrogenosomas.

Recientemente, ha sido postulada la hipótesis del hidrógeno (Prescott, 2009) que

indica que el endosimbionte era una protobacteria fermentativa, que dio lugar a dos
orgánulos, mitocondrias en los casos en los que fueron capaces de desarrollar
respiración aerobia, e hidrogenosomas (orgánulo en protoctistas actuales que produce
ATP por fermentación). Esta teoría se basa en evidencias bioquímicas que apuntan a
que ambos orgánulos son las versiones aeróbicas y anaeróbicas del mismo orgánulo
ancestral.
http://pendientedemigracion.ucm.es/info/genetica/grupod/Herenciacitop/herenciacitop.htm#
cloroplasto 🡪 Herencia materna o citoplasmática. Se da para las mitocondrias y para
cloroplastos.
http://es.wikipedia.org/wiki/Enfermedad_mitocondrial#Herencia_materna 🡪 Enfermedades
mitocondriales, con herencia materna.