Traducido del inglés al español - www.onlinedoctranslator.

com

Ciencia del desarrollo 14: 2 (2011), págs. 360–371 DOI: 10.1111/j.1467-7687.2010.00987.x

PAPEL
Firmas neuronales del procesamiento de números en bebés humanos: evidencia
de dos sistemas centrales que subyacen a la cognición numérica

Daniel C. Hyde y Elizabeth S. Spelke

Laboratorio de Estudios del Desarrollo, Departamento de Psicología, Universidad de Harvard, EE. UU.

Abstracto

La investigación del comportamiento sugiere que dos sistemas cognitivos se encuentran en los cimientos del pensamiento numérico: uno para
representar de 1 a 3 objetos en paralelo y otro para representar y comparar magnitudes numéricas grandes y aproximadas. Probamos las firmas
neuronales disociables de estos sistemas en bebés preverbales mediante el registro de potenciales relacionados con eventos (ERP) como bebés de 6 a 7,5
meses de edad. (n =32) vieron matrices de puntos que contenían conjuntos de objetos pequeños (1-3) o grandes (8-32) en un paradigma de alternancia de
números. Si los números pequeños y grandes están representados por el mismo sistema neuronal, entonces la respuesta del cerebro a las matrices debe
escalar con la proporción de ambos rangos de números, una firma cerebral y de comportamiento del sistema de magnitud numérica aproximada
obtenida en animales y en humanos adultos. Contrariamente a esta predicción, una positividad de latencia media (P500) sobre los sitios del cuero
cabelludo parietal fue modulada por la relación entre números sucesivos grandes, pero no pequeños. Por el contrario, una positividad máxima anterior
(P400) sobre los sitios temporales occipitales fue modulada por el valor cardinal absoluto de números pequeños, pero no grandes. Estos resultados
proporcionan evidencia de dos sistemas de cognición numérica no verbal en desarrollo temprano: uno que responde a pequeñas cantidades como
objetos individuales y un segundo que responde a grandes cantidades como valores numéricos aproximados. Estas firmas cerebrales son funcionalmente
similares a las observadas en estudios previos de números no simbólicos con adultos, lo que sugiere que esta disociación puede persistir a pesar de las
grandes diferencias en la experiencia y la formación formal en matemáticas.

Introducción digms, los bebés discriminan entre conjuntos de puntos,

Los estudios de bebés y adultos humanos sugieren la
presencia de dos sistemas cognitivos que respaldan la
representación de números no verbales: un sistema
de individuación paralelo que representa distintos
objetos simultáneamente y un sistema de magnitud
numérica que representa el valor numérico
aproximado de una colección de objetos. Los
experimentos de comportamiento sugieren que estas
capacidades son distintas entre sí y continuas a lo
largo del desarrollo (Dehaene, 1997; Feigenson,
Dehaene & Spelke, 2004). Sin embargo, las
comparaciones utilizadas para respaldar estas
afirmaciones se complican por las grandes diferencias
en la metodología y las medidas dependientes
utilizadas para evaluar el procesamiento de números
en estas edades. Por el contrario, las medidas de la
respuesta cerebral al número están bien
documentadas en adultos y también se pueden
obtener en bebés preverbales en condiciones
idénticas de observación pasiva.
La medición de la respuesta del cerebro al número en los bebés
también puede proporcionar información sobre las firmas contrastantes
entre el procesamiento de números pequeños y grandes observados en
el comportamiento. En el tiempo de mirada y el para-
secuencias de acciones o secuencias de sonidos en función del
número cuando se controlan otras variables cuantitativas
continuas no numéricas (Wood y Spelke, 2005; Xu y Spelke,
2000). Críticamente, la discriminación depende de la proporción
de los dos números, y la proporción crítica se estrecha durante
el desarrollo de 1:3 para los recién nacidos (p. ej., 4 frente a 12),
a 1:2 a los 6 meses (p. ej., 8 frente a 16), 2 :3 a los 9 meses (p. ej.,
8 frente a 12), 3:4 para niños en edad preescolar y 7:8 para
adultos (Feigensonet al.,2004; Xu y Spelke, 2000; Izard, Sann,
Spelke y Steri, 2009; Lipton y Spelke, 2003; Halberda y
Feigenson, 2008; Van Oeffelen & Vos, 1982). Curiosamente, el
límite de proporción no parece aplicarse a números pequeños.
Cuando a los bebés se les presenta una pequeña cantidad de
objetos en las mismas condiciones y con los mismos controles
de estímulo, por lo general no logran discriminar visualmente
entre los números pequeños, aunque la proporción esté dentro
de los límites de la discriminación de números grandes (p. ej., 1
frente a 2 a los 6 años). meses; Xu, Spelke & Goddard, 2005). En
otros paradigmas experimentales que involucran el tiempo de
mirar, la búsqueda manual o el enfoque locomotor, los bebés de
10 a 14 meses distinguen la cantidad de elementos individuales
ocultos en dos cubos adyacentes cuando las comparaciones son
1 contra 2, 1 contra 3 y 2. contra 3, pero no logran distinguir
entre conjuntos de 1 contra 3.et al.,2004; Feigenson y Carey,
2005). Este conjunto

Dirección para correspondencia: Daniel C. Hyde, Departamento de Psicología, Universidad de Harvard, 1118 WJH, 33 Kirkland Street, Cambridge, MA 02138, EE. UU.; correo
electrónico: dchyde@fas.harvard.edu

- 2010 Blackwell Publishing Ltd, 9600 Garsington Road, Oxford OX4 2DQ, Reino Unido y 350 Main Street, Malden, MA 02148, EE. UU.
 Firmas neuronales del número en bebés 361

El límite de tamaño, que también se observa en animales no los primates no humanos revelan funciones de sintonización
humanos y en adultos bajo algunas condiciones, se ha interpretado neuronal dependientes de la proporción en el rango de números
como un límite en la atención dirigida al objeto, lo que revela que pequeños (Nieder & Merten, 2007; Nieder & Miller, 2003). Sin
solo 3 o 4 objetos distintos pueden individualizarse en paralelo (p. embargo, los adultos humanos en estos estudios tenían décadas de
ej., Scholl, 2001). Las fallas de los bebés para discriminar pequeñas práctica con conceptos numéricos simbólicos que abarcaban el
cantidades continuamente controladas dentro de los límites de rango numérico completo, y los animales fueron ampliamente
proporción del sistema de magnitud numérica, junto con sus fallas entrenados para abstraer el tamaño del conjunto de conjuntos de
para rastrear más de tres objetos en paralelo, sugieren que un objetos pequeños y grandes para comparar. Cuando a los humanos
sistema de representación diferente opera sobre números y animales entrenados se les asigna una tarea explícitamente
pequeños en estos contextos. numérica, estas experiencias pueden oscurecer las distintas
Una posible explicación para el patrón de hallazgos anterior es que los bebés representan una pequeña cantidad de actividades de los dos sistemas de numeración.
objetos (1 a 3) como elementos individuales, mientras que representan una mayor cantidad de objetos (4 +) como conjuntos con De acuerdo con esta posibilidad, estudios recientes
valores cardinales aproximados. Algunos experimentos de comportamiento con adultos que muestran firmas contrastantes de de ERP con adultos humanos, que presentan pantallas
procesamiento de números grandes y pequeños (Mandler y Shebo, 1982; Revkin, Piazza, Izard, Cohen y Dehaene, 2008; Trick y numéricas no simbólicas en condiciones de
Pylyshyn, 1994) respaldan esta idea. Sin embargo, otra evidencia de estudios de adultos y primates no humanos sugiere que un visualización pasiva, informaron firmas cerebrales
solo sistema de magnitud numérica opera sobre todas las cantidades (Brannon & Terrace, 1998; Cantlon & Brannon, 2006; contrastantes de procesamiento de números
Cordes, Gelman & Gallistel, 2001; Whalen, Gallistel & Gelmann, 1999). De hecho, la mayoría de los modelos formales de pequeños y grandes (Hyde & Spelke, 2009).
cognición numérica postulan que todos los números están representados por un sistema (p. gramo. Gallistel, 1990; Gallistel y Específicamente, la amplitud de un pico negativo
Gelman, 2000; Meck & Church, 1983). Sin embargo, la evidencia sólida de representaciones de magnitud numérica para temprano (-150 mseg post-estímulo) (N1), centrado
pequeños números con bebés es escasa. Un estudio reciente encontró que los bebés de 7 meses discriminaban entre conjuntos sobre la corteza parietal, fue modulada por el número
de 2 y 8, aunque no lograban discriminar entre conjuntos de 2 y 4 (Cordes & Brannon, 2009). Los autores sugieren que la absoluto de elementos en la pantalla para números
discriminación en el rango de números pequeños también puede depender de la proporción, pero esta sugerencia no explica pequeños, independientemente de la dirección o
por qué los bebés no logran discriminar 1 de 4 cuando los objetos aparecen individualmente y están ocluidos (Feigenson & magnitud del cambio de una cantidad a la siguiente.
Carey, 2005) o por qué el límite de la proporción sobre la discriminación es mayor en el rango de números pequeños, dada la Por el contrario, la amplitud de un pico positivo
firma de proporción 1:2 invariable obtenida a esta edad con números mayores de 4. Sin embargo, la evidencia sólida de posterior (-250 mseg post-estímulo) (P2p), también
representaciones de magnitud numérica para pequeños números con bebés es escasa. Un estudio reciente encontró que los centrado sobre la corteza parietal, fue modulada por
bebés de 7 meses discriminaban entre conjuntos de 2 y 8, aunque no lograban discriminar entre conjuntos de 2 y 4 (Cordes & la relación de cambio en el rango de números
Brannon, 2009). Los autores sugieren que la discriminación en el rango de números pequeños también puede depender de la grandes, independientemente del número absoluto
proporción, pero esta sugerencia no explica por qué los bebés no logran discriminar 1 de 4 cuando los objetos aparecen de objetos presentados.
individualmente y están ocluidos (Feigenson & Carey, 2005) o por qué el límite de la proporción sobre la discriminación es mayor

en el rango de números pequeños, dada la firma de proporción 1:2 invariable obtenida a esta edad con números mayores de 4. Los estudios de bebés preverbales pueden probar la naturaleza de las representaciones numéricas

Sin embargo, la evidencia sólida de representaciones de magnitud numérica para pequeños números con bebés es escasa. Un antes de la experiencia y el entrenamiento formales; utilizando métodos electrofisiológicos, además,

estudio reciente encontró que los bebés de 7 meses discriminaban entre conjuntos de 2 y 8, aunque no lograban discriminar pueden permitir una comparación directa con estudios previos de la respuesta electrofisiológica al

entre conjuntos de 2 y 4 (Cordes & Brannon, 2009). Los autores sugieren que la discriminación en el rango de números número en adultos y niños mayores (Berger, Tzur & Posner, 2006; Dehaene, 1996; Hyde & Spelke,

pequeños también puede depender de la proporción, pero esta sugerencia no explica por qué los bebés no logran discriminar 1 2009; Libertus, Woldorff & Brannon, 2007; Temple y Posner, 1998). Aunque la investigación sobre las

de 4 cuando los objetos aparecen individualmente y están ocluidos (Feigenson & Carey, 2005) o por qué el límite de la firmas neuronales del procesamiento de números en bebés apenas ha comenzado, sabemos que los

proporción sobre la discriminación es mayor en el rango de números pequeños, dada la firma de proporción 1:2 invariable ERP de los bebés están modulados por cambios en el número (Izard, Dehaene-Lambertz & Dehaene,

obtenida a esta edad con números mayores de 4. Un estudio reciente encontró que los bebés de 7 meses discriminaban entre 2008; Libertus, Pruitt, Woldorff & Brannon, 2009). Por ejemplo, en un paradigma de adaptación de

números,
conjuntos de 2 y 8, aunque no lograban discriminar entre conjuntos de 2 y 4 (Cordes & Brannon, 2009). Los autores sugieren que la discriminación Izard
en el rango deynúmeros
colegaspequeños
(2008) demostraron que después
también puede depender de adaptar
de la proporción, peroaesta
los sugerencia
bebés a un número
no explica por qué los bebés no logran discr

Debido a que los estudios de comportamiento del procesamiento determinado, instancias del mismo número produjeron más potenciales de amplitud positiva, en

numérico no logran revelar de manera concluyente si los bebés comparación con presentaciones de un número diferente, en un componente positivo de latencia

forman representaciones de magnitud numérica sobre pequeños media sobre sitios parietales posteriores (-800 ms). Esta respuesta se produjo tanto para números

conjuntos de objetos, las medidas de la respuesta cerebral pueden grandes como pequeños, lo que demuestra que la respuesta del cerebro infantil distingue los cambios

proporcionar una herramienta importante para distinguir entre numéricos de la ausencia de cambios en todo el rango numérico. Sin embargo, la relación de cambio,

teorías en competencia sobre la naturaleza y los orígenes de la la firma de la representación numérica aproximada, no se incluyó como factor en este estudio. No está

cognición numérica. Los estudios de neuroimagen constantemente claro, por lo tanto, si la respuesta observada al número refleja la actividad del sistema numérico

encuentran una respuesta cerebral dependiente de la proporción al aproximado o la actividad de un mecanismo de detección de cambios diferente. Esta respuesta se

número en adultos humanos en una región distinta de la corteza: el produjo tanto para números grandes como pequeños, lo que demuestra que la respuesta del cerebro

segmento horizontal del surco intraparietal (hIPS) (Ansari & Dhital, infantil distingue los cambios numéricos de la ausencia de cambios en todo el rango numérico. Sin

2006; Cantlon, Brannon, Carter & Pelphrey, 2006; Dehaene , Piazza, embargo, la relación de cambio, la firma de la representación numérica aproximada, no se incluyó

Pinel & Cohen, 2003; Piazza, Izard, Pinel, Le Bihan & Dehaene, 2004). como factor en este estudio. No está claro, por lo tanto, si la respuesta observada al número refleja la

En algunos experimentos con adultos utilizando tareas actividad del sistema numérico aproximado o la actividad de un mecanismo de detección de cambios

explícitamente numéricas o presentando palabras o símbolos diferente. Esta respuesta se produjo tanto para números grandes como pequeños, lo que demuestra

numéricos, además, la activación de IPS dependiente de la que la respuesta del cerebro infantil distingue los cambios numéricos de la ausencia de cambios en

proporción ocurre en todo el rango numérico (Dehaene, 1996; todo el rango numérico. Sin embargo, la relación de cambio, la firma de la representación numérica

Knops, Thirion, Hubbard, Michel & Dehaene, 2009; Pinel, Le Clec'H, aproximada, no se incluyó como factor en este estudio. No está claro, por lo tanto, si la respuesta

van de Moortele, Naccache, Le Bihan & Dehaene, 1999). Además, las observada al número refleja la actividad del sistema numérico aproximado o la actividad de un

grabaciones unicelulares de mecanismo de detección de cambios diferente.

- 2010 Blackwell Publishing Ltd.

362 Daniel C. Hyde y Elizabeth S. Spelke
Otro estudio reciente de Libertus y colegas (2009) incluyó
la proporción como un factor en su diseño y encontró
evidencia de una respuesta dependiente de la proporción a
números grandes en la banda alfa del EEG. Sin embargo, no
analizaron los efectos de la razón numérica en el ERP y no
probaron la respuesta a números pequeños. Ningún estudio
electrofisiológico de bebés, por lo tanto, ha comparado el
efecto de la relación para cambios en el rango numérico
pequeño versus grande.
A diferencia de los estudios anteriores, probamos directamente la
firma de proporción del sistema numérico aproximado durante el
procesamiento de números grandes y pequeños. Medimos los ERP
en bebés de 6 a 7,5 meses de edad mientras observaban conjuntos
de números pequeños o grandes en un paradigma de alternancia de
números (Ansari, Dhital & Soon, 2006). Se presentaron tres cambios
de relación diferentes en diferentes bloques para cada sujeto; se
presentó repetidamente un cambio de relación diferente durante
cada bloque al presentar matrices de puntos novedosos que
alternaban en número. El experimento 1 presentó solo relaciones de
números grandes (8⁄8, 8⁄16 y 8⁄32 o 32⁄32, 32⁄16 y 32⁄8). El
experimento 2 presentó solo relaciones de números pequeños (1⁄1,
1⁄2 y 1⁄3 o 3⁄3, 3⁄2 y 3⁄1) (ver Figura 1). Preguntamos si la respuesta
del cerebro infantil estaba influenciada por la relación de proporción
numérica presentada en cada bloque, una firma de comportamiento
del sistema de magnitud numérica no verbal. Si los dos sistemas
numéricos que se encuentran en los adultos son funcionales en las
primeras etapas del desarrollo, entonces el patrón funcional de las
respuestas electrofisiológicas a números pequeños y grandes en los
bebés preverbales debería ser de naturaleza similar a los
observados en los adultos (Hyde & Spelke, 2009): bebés Los ERP
deben modularse por razón para números grandes y por valor
absoluto para números pequeños.
Método
Participantes
Un total de 32 bebés de 6 a 7,5 meses de edad participaron en los
experimentos. Todos los padres dieron su consentimiento informado por
escrito para que sus hijos participaran en el estudio. Todo
Figura 1Representación esquemática de las condiciones de alternancia
numérica presentadas a los bebés. Las imágenes muestran condiciones
de base baja para ambos experimentos; los números utilizados en las
condiciones de base alta se presentan debajo de las imágenes. Cada
imagen se presentó durante 500 ms seguida de la presentación de una
cruz en el medio de la pantalla durante un intervalo que variaba
aleatoriamente en duración de 500 a 1000 ms.
- 2010 Blackwell Publishing Ltd.
los bebés fueron reclutados de la gran comunidad de
Cambridge, MA y recibieron un reembolso de viaje de 5
dólares, junto con un pequeño obsequio (juguete, animal de
peluche, camiseta, babero, etc.) por su participación.
Participaron 61 bebés adicionales, pero fueron excluidos de
los análisis finales por irritabilidad o fallas en completar el
experimento (31), artefactos excesivos que produjeron un
número insuficiente de buenas pruebas (28), mal
funcionamiento del equipo (1) o interferencia de los padres
(1). Esta tasa de deserción es comparable con estudios
similares de ERP infantil que involucran estímulos numéricos
y no numéricos (Bergeret al.,2006; Hyde, Jones, Porter y
Flom, 2010; Izardet al.,2008; Libertoet al.,2009; Quinn,
Westerlund y Nelson, 2006).
Diseño
A los bebés se les mostraron matrices de puntos en un
paradigma de alternancia de números (Ansari & Dhital,
2006). En diferentes bloques, los bebés vieron conjuntos de
puntos que alternaban en número en una de tres
proporciones diferentes. Debido a que la investigación del
comportamiento proporciona evidencia de un límite de
proporción de 1:2 a esta edad (p. ej., Xu y Spelke, 2000;
Lipton y Spelke, 2003), a los bebés se les presentaron
pantallas de 8, 16 y 32 puntos. En el Experimento 1, la mitad
de los bebés vieron un bloque de imágenes que contenían 8
puntos (1:1 o ningún cambio), un bloque de imágenes con
arreglos alternos de 8 y 16 puntos (1:2) y un bloque de
imágenes con arreglos alternos de 8 y 32 puntos (1:4). Los
bebés restantes vieron un bloque de imágenes que contenía
32 puntos (1:1 o condición sin cambio), un bloque de
imágenes de 32 y 16 puntos en alternancia (1:2) y un bloque
de imágenes de 32 y 8 puntos en alternancia. (1:4).
El Experimento 2 fue casi idéntico al Experimento 1 excepto que
las pantallas contenían números pequeños (1, 2, 3). Debido a que el
límite de tamaño establecido en la individuación paralela es 3 a esta
edad (por ejemplo, Feigensonet al.,2004; Feigenson y Carey, 2005), a
los bebés se les presentaban pantallas de 1, 2 o 3 puntos. Por lo
tanto, los límites contrastantes en la representación de números
grandes y pequeños requirieron que los dos estudios probaran
diferentes proporciones: el mayor cambio de proporción se redujo
de 1:4 en el Experimento 1 a 1:3 en el Experimento 2. La mitad de los
bebés vieron un bloque de imágenes todos conteniendo 1 (1:1 o sin
cambio), un bloque de imágenes de 1 y 2 puntos en alternancia (1:2),
y un bloque de imágenes de 1 y 3 puntos en alternancia (1:3). Los
infantes restantes vieron un bloque de imágenes todas con 3 puntos
(1:1), un bloque de imágenes de 3 y 2 puntos en alternancia (2:3), y
un bloque de imágenes que alternaban entre 3 puntos y 1 punto (1
:3) (ver Figura 1).
Estímulos
Las matrices de puntos en las imágenes variaron según el tamaño de los
elementos individuales, el espacio entre elementos, el área total ocupada
y la luminancia total para descartar la posibilidad de que las propiedades
no numéricas de las pantallas pudieran explicar cualquier respuesta
sistemática. En la mitad de las imágenes, el intensivo

los parámetros (tamaño de elemento individual y espacio
entre elementos) de las matrices de puntos se confundieron
con el número y los parámetros extensos (área ocupada
total y luminancia total) se equipararon; el resto de las
imágenes se equipararon en los parámetros intensivos
(tamaño de elemento individual y espacio entre elementos) y
variaron en los parámetros extensivos. Una lógica similar a
este método de control de parámetros no numéricos se
utiliza habitualmente en tareas de comparación de números
de comportamiento con adultos y niños (p. ej., Barth,
LaMont, Lipton y Spelke, 2005). Las imágenes controladas
extensiva e intensamente se presentaron con la misma
frecuencia en un orden aleatorio novedoso para cada
participante durante 500 ms separadas por un intervalo
entre estímulos que contenía una cruz de fijación central
que variaba en duración aleatoriamente entre 500 y 1000
ms. Se presentaron cuarenta imágenes por bloque;
Reducción, procesamiento y análisis de datos
Registramos el EEG en curso utilizando Geodesic Sensor Net 128
(EGI, Eugene, OR). Supervisamos el electrooculograma (EOG) de
los electrodos encima y al lado de los ojos. Las grabaciones se
referenciaron en línea al sitio del vértice y se filtraron con paso
de banda a 0,1–100 Hz, mientras se muestreaban a 250 Hz.
Fuera de línea, los datos se filtraron en paso bajo a 30 Hz, se
segmentaron en épocas desde 200 ms antes del inicio del
estímulo hasta 1200 ms después, y la línea base se corrigió a la
amplitud promedio de 0 a 200 ms antes del inicio de la imagen.1
Luego sometimos los datos a detección y rechazo de artefactos
mediante inspección visual. Rechazamos cualquier época que
contuviera un parpadeo o movimiento ocular en el EOG,
actividad fuera de escala (artefacto de movimiento, artefacto
muscular o deriva de electrodo) o más del 15 % (> 19 canales) de
canales defectuosos. Utilizamos la interpolación spline esférica
para reemplazar los canales defectuosos en épocas que
contenían menos del 15 % del total de canales defectuosos.
Luego promediamos los ensayos restantes en condiciones
experimentales para cada sujeto y volvimos a referenciar a la
referencia promedio. Excluimos del análisis final a cualquier
sujeto que retuviera menos de 10 épocas buenas de 40 posibles
en cada una de las tres condiciones experimentales. Finalmente,
creamos grandes promedios para cada condición experimental
para cada participante que incluía respuestas a ambos números
del bloque de alternancia (es decir,2En promedio, cada sujeto
aportó 42,81 buenas épocas (36% del total presentado), 14,27
por condición de cambio de relación. No
1Elegimos esta rutina de segmentación en particular ()200–1200 ms)
debido a un estudio anterior que informó la modulación ERP por número
hasta 1200 milisegundos (Izardet al.,2008).
2Los ERP para cada condición experimental se componen de la respuesta promedio
tanto al número 'base' como al número 'emparejado' para cada bloque (por ejemplo,
respuestas a 1 y 2 durante el bloque de cambio de número pequeño y proporción
pequeña). Incluimos ambos números para maximizar el número de ensayos por
condición experimental que contribuyen al promedio. No fue posible realizar un
análisis de los ensayos de números "pareados" debido al número insuficiente de
ensayos por condición que quedaron después de eliminar los ensayos "básicos" del
promedio.
- 2010 Blackwell Publishing Ltd.
Firmas neuronales del número en bebés 363
Se observaron diferencias estadísticamente significativas en el número
de épocas buenas entre las condiciones de cambio de relación, los
experimentos o los ensayos retenidos que contenían imágenes
controladas extensiva o intensamente.
Trabajos previos han demostrado que los
principales componentes posteriores de latencia
media (P2p en adultos; P400 en bebés) son sensibles a
los cambios numéricos (Dehaene, 1996; Hyde &
Spelke, 2009; Izardet al.,2008; Libertoet al.,2009;
Templo y Posner, 1998). Guiados por este trabajo,
enfocamos nuestro análisis en el componente
principal de latencia media sobre sitios posteriores
para probar los efectos de la relación. Las ventanas de
tiempo reales y los sitios de electrodos de interés se
eligieron mediante inspección visual de la forma de
onda promedio general (todas las condiciones
experimentales se promediaron juntas).3La inspección
visual reveló que la segunda positividad posterior
tenía una latencia y una topografía del cuero
cabelludo diferentes en el rango de números
pequeños y grandes (véanse las Figuras 2a y 3a). El
procesamiento de números grandes se caracterizó
mejor por el P500, definido como la amplitud media
entre 300 y 700 ms a la izquierda (sitios EGI 59, 65,
66), derecha (sitios EGI 85, 91, 92) y central (sitios EGI
68, 72, 73, 77) sitios parietales posteriores (ver Figura
2). El procesamiento de números pequeños se
caracterizó mejor por el P400, definido como la
amplitud media entre 350 y 450 ms sobre los sitios
occipitotemporales izquierdo (63, 64, 65, 69, 70) y
derecho (90, 91, 95, 96, 100) (ver Figura 3).
El mismo análisis se realizó en el parietal P500 y el
occipital-temporal P400. Específicamente, analizamos los
efectos de la proporción utilizando un ANOVA multifactorial
con factores entre sujetos de rango numérico (números
pequeños o grandes) y condición base (condición de base
alta o condición de base baja) y factores de cambio de
proporción dentro de los sujetos (sin cambio, pequeño
cambio, gran cambio) y Electrode Group. Las pruebas de
contraste lineal evaluaron interacciones significativas entre
variables donde nuestras hipótesis a priori hicieron
predicciones claras con respecto al patrón de modulación.
Otras interacciones incidentales se investigaron con post-
hoct-pruebas Aplicamos correcciones de Greenhouse-
Geisser a todas las pruebas que violaron el supuesto de
esfericidad (indicado por un * en las tablas).
3Este método de usar la gran forma de onda promedio para elegir sitios de
electrodos y ventanas de tiempo de interés es ampliamente utilizado y
aceptado en experimentos ERP infantiles (por ejemplo, artículos recientes que
usan un método similar: Elsabbagh, Volein, Csibra, Holmboe, Garwood, Tucker,
Krljes, Baron- Cohen, Bolton, Charman, Baird & Johnson, 2009; Grossmann,
Gliga, Johnson & Mareschal, 2009; Kushnerenko, Teinonen, Volein & Csibra,
2008; Scott & Nelson, 2006). Además, debido a que los sitios y las ventanas de
tiempo se eligen en función del promedio de las condiciones experimentales,
este método no está sesgado hacia un patrón particular de modulación de
componentes.
364 Daniel C. Hyde y Elizabeth S. Spelke

Figura 2Resultados del análisis parietal P500. ( a ) Vista aérea de la topografía del cuero cabelludo para ambos experimentos a 500 ms. Los círculos blancos representan la
agrupación de electrodos utilizada para calcular la amplitud media. (b) Forma de onda evocada promedio sobre sitios parietales posteriores desde ) 200 antes de la presentación
del estímulo hasta 1200 ms después para ambos experimentos. (c) Gráfico que representa el efecto principal de la condición base en las amplitudes medias de P500. Las barras de
error representan intervalos de confianza del 95%. ( d ) Gráfico que representa el efecto principal de la agrupación de electrodos en la amplitud media de P500. Las barras de error
representan intervalos de confianza del 95%. (e) Gráfico que representa la interacción entre el rango numérico y el cambio de relación en P500. Las barras de error representan
intervalos de confianza del 95%.

Resultados
Tanto las pantallas de números grandes como las pequeñas evocaron
componentes posteriores de latencia media (P2). Sin embargo, el
momento y la topografía del P2 fueron ligeramente diferentes en los dos
rangos numéricos. Grandes números evocaron una gran positividad de
latencia media en sitios parietales posteriores generalizados,
alcanzando su punto máximo alrededor de 500 ms después del inicio del
estímulo, que llamamos descriptivamente P500 (ver Figura 2). Por el
contrario, los números pequeños evocaron una positividad de latencia
más corta, con un pico de alrededor de 400 ms en los sitios occipital-
temporales izquierdo y derecho, que denominamos descriptivamente
P400 (ver Figura 3). Analizamos los efectos de la Razón y el Rango
Numérico en cada uno de estos componentes por separado.

- 2010 Blackwell Publishing Ltd.

 Firmas neuronales del número en bebés 365

figura 3Resultados del análisis occipital-temporal P400. ( a ) Vista aérea de la topografía del cuero cabelludo para ambos experimentos a 400 ms. Los círculos blancos
representan grupos de electrodos utilizados para calcular la amplitud media. (b) Forma de onda evocada promedio sobre sitios occipitotemporales desde )200 antes
de la presentación del estímulo hasta 1200 ms después para ambos experimentos. (c) Gráficos que representan la condición base por rango numérico·Interacción de
cambio de relación en la amplitud del P400 para los experimentos de números grandes y pequeños por separado.

agrupaciones Los resultados estadísticos se presentan en la Tabla 1.

Parietal P500
Un ANOVA multifactorial con variables entre sujetos de rango
numérico (números pequeños frente a grandes), condición base
(número de base bajo 1 u 8; número de base alto 3 o 32) y los
factores repetidos dentro de los sujetos del grupo de electrodos
(izquierda). , centro y parietal posterior derecho) y el cambio de
relación (sin cambio, cambio de relación pequeño y cambio de
relación grande) se llevó a cabo en la amplitud media del P500
(300–700 ms) sobre el cuero cabelludo posterior
Observamos los efectos principales del rango numérico, la condición
base y el grupo de electrodos, y una interacción entre el cambio de
relación y el rango numérico. En general, las condiciones de base
baja produjeron potenciales de mayor amplitud en comparación con
las condiciones de base alta. post-hoct-las pruebas revelaron que en
ambos experimentos, los grupos de electrodos posteriores izquierdo
y derecho evocaron potenciales de amplitud media mayores en
comparación con el grupo de electrodos central. Crucialmente, un
análisis de la interacción entre Ratio

- 2010 Blackwell Publishing Ltd.

366 Daniel C. Hyde y Elizabeth S. Spelke

tabla 1Análisis de varianza multifactorial para parietal P500 (300–700 ms)

Análisis ómnibus

Dentro del sujeto Dentro del sujeto Variables entre sujetos

Variables efectos
Rango numérico Condición base Rango·Base

– F(1, 28) = 4,87,p = .03, F(1, 28) = 4,49,p = .04, F (1, 28) = 0,99,p = .32,
gramo2pag = .15 gramo2pag = .14 gramo2pag = .03
Grupo de electrodos F (2, 56) = 8,52,pag < .01, F (2, 56) = 1,37,p = .26, F (2, 56) = 2,25,p = .11, F (2, 56) = 0,48,p = .62,
= .23
gramo2pag gramo2pag = .05 gramo2pag = .07 gramo2pag = .02
Cambio de relación F(2, 56) = .56,p = .57, F(2, 56) = 3,40,p = .04, F(2, 56) = 0,89,p = .41, F(2, 56) = 0,63,p = .53,
gramo2pag = .02 gramo2pag = .11 gramo2pag = .02 gramo2pag = .02
Electo. Grupo·Cambio de relación F(4, 112) = .97,p = .45, F(4, 112) = .53,p = .71, F(4, 112) = 1,74,p = .14, F(4, 112) = 2,16,p = .07,
gramo2pag = .03 gramo2pag = .02 gramo2pag = .06 gramo2pag = .07

Análisis post-hoc de cambio de relación3Rango numérico

Números grandes Contraste lineal post-hoc:F(1, 14) = 6,10,p = .02,gramo2 pag= .30
Números pequeños Contraste lineal post-hoc:F(1, 14) = 1,26,p = .28,gramo2 pag= .08

Análisis post-hoc del grupo de electrodos

Izquierda vs Centro Muestras emparejadast-prueba:t(31) = 4,38,pag < .01, de Cohenre = .61
Derecha vs Centro Muestras emparejadast-prueba:t(31) =2.50,p = .01, de Cohenre = .40
Izquierda contra derecha Muestras emparejadast-prueba:t(31) = 1,38,p = .18, de Cohenre = .25

El cambio y el rango numérico revelaron que la amplitud media disminuyó
linealmente a medida que aumentaba la relación para números grandes, pero
no para números pequeños (consulte la Figura 2).4
Los cambios de números grandes provocaron una respuesta del cerebro parietal
posterior que aumentó con el cambio de proporción independientemente del valor
cardinal absoluto utilizado, mientras que los números pequeños no lo hicieron
(consulte la Figura 2).
Debido a que el sistema de individuación paralela de los adultos
no se extiende sólidamente más allá de 3, y el sistema de
discriminación numérica aproximada grande de los bebés no
distingue sólidamente entre proporciones menores de 1:2, los
experimentos con números pequeños y grandes necesariamente
presentaron números que diferían en diferentes proporciones. .
Para asegurar que las diferencias observadas no fueran el resultado
de una falla en discriminar todas las proporciones utilizadas en el
rango de números pequeños (específicamente 2:3), volvimos a
analizar los datos después de igualar la magnitud del cambio de
proporción entre los números pequeños y grandes. experimentos e
incluyendo solo relaciones que se sabe que son discriminadas por el
sistema de magnitud numérica aproximada. Específicamente,
comparamos la condición sin cambio (1:1 y 3:3) y la gran
4Se observó alguna fluctuación de la forma de onda en el período de referencia antes
de la presentación del estímulo (consulte la Figura 2b, por ejemplo). Las diferencias
iniciales iniciales pueden atribuirse a la superposición de estímulos del ensayo
anterior, dado que nuestra tasa de presentación y el jitter ISI, en algunos casos, no
fueron particularmente largos para los estudios con bebés. Normalmente, se evita la
superposición de estímulos porque los experimentadores desean aislar las
respuestas a diferentes condiciones experimentales presentadas en un tiempo
cercano entre sí. Sin embargo, tales efectos de superposición no son problemáticos
en los experimentos actuales porque nuestro diseño de bloques presentó la misma
relación numérica repetidamente y los diferentes bloques experimentales estuvieron
separados por un período de descanso sustancial (5-10 segundos). Esto significa que
cualquier superposición sistemática en los ERP fue contribuida por la condición
experimental deseada y, por lo tanto, probablemente refleja un procesamiento
continuo de la relación numérica deseada. No obstante, las diferencias de línea de
base por sí solas no pueden explicar los efectos observados, ya que no son
significativos y no siguen el patrón de la modulación de proporción observada para el
P500 o el P400 crucial para nuestras afirmaciones.
condición de cambio (1:3 y 3:1) en el rango de números pequeños a
la condición sin cambios (8:8 y 32:32) y el promedio de las
condiciones de cambio de relación pequeña y grande en el rango de
números grandes (promedio de 8 :dieciséis⁄32:16 y 8:32⁄32:8). Un
ANOVA multifactorial con variables entre sujetos de rango numérico
(números pequeños frente a grandes), condición base (número de
base bajo 1 u 8; número de base alto 3 o 32) y los factores repetidos
dentro del sujeto del grupo de electrodos (izquierda). , centro y
parietal posterior derecho) y el cambio de relación (ningún cambio
versus cambio) se llevó a cabo nuevamente en la amplitud media del
P500 (300–700 ms) sobre agrupaciones de cuero cabelludo
posterior. Los resultados estadísticos se presentan en la Tabla 2.
Observamos los efectos principales del grupo de electrodos y el
rango numérico y una interacción entre el cambio de relación y el
rango numérico. Muestras pareadas post-hoct-Las pruebas
revelaron que las agrupaciones de electrodos izquierdo y derecho
produjeron amplitudes medias significativamente mayores en
comparación con la agrupación del cuero cabelludo posterior central
y una diferencia significativa entre las condiciones sin cambio y
cambio en el rango de números grandes, pero no en el rango de
números pequeños. El P500 se moduló por relación para números
grandes, pero no pequeños, incluso cuando se comparan solo
cambios de relación dentro de los límites del sistema de magnitud
numérica aproximada.
Occipito-temporal P400
Un ANOVA multifactorial con variables entre sujetos de rango
numérico (números pequeños frente a grandes), condición base
(número de base bajo 1 u 8; número de base alto 3 o 32) y los
factores repetidos dentro del sujeto del grupo de electrodos
(izquierda). y occipital-temporal posterior derecha) y Ratio Change
(sin cambio, pequeño cambio de proporción y gran cambio de
proporción) analizaron las diferencias en la amplitud media del P400
(350–450 ms) sobre las agrupaciones de cuero cabelludo
occipitotemporal posterior. Los resultados estadísticos se presentan
en la Tabla 3. Observamos un rango numérico significativo

- 2010 Blackwell Publishing Ltd.

 Firmas neuronales del número en bebés 367

Tabla 2Análisis multifactorial de varianza en P500 parietal (300–700 ms) equiparado para el cambio de relación entre rangos de números

Análisis ómnibus

Dentro del sujeto Dentro del sujeto Variables entre sujetos

Variables efectos
Rango numérico Condición base Rango·Base

– F(1, 28) = 7,29,p = .01, F (1, 28) = 3,41,p = .07, F (1, 28) = 0,60,p = .45,
gramo2pag = .21 gramo2pag = .11 gramo2pag = .02
Grupo de electrodos F(2, 56) = 6,95,pag < .01, F(2, 56) = 1,53,p = .22, F(2, 56) = 3,00,p = .06, F(2, 56) = 0,36,p = .70,
gramo2pag= .20 gramo2pag = .05 gramo2pag = .10 gramo2pag = .01
Cambio de relación F(1, 28) = 0,90,p = .77, F(1, 28) = 4,55,p = .04, F(1, 28) = 0,29,p = .60, F(1, 28) = 0,65,p = .43,
gramo2pag < .01 gramo2pag = .14 gramo2pag = .01 gramo2pag = .02
Electo. Grupo·Cambio de relación F(2, 56) = 0,84,p = .44, F(2, 56) = 0,50,p = .61, F(2, 56) = 2,63,p = .08, F(2, 56) = 2,14,p = .13,
gramo2pag = .03 gramo2pag = .02 gramo2pag = .09 gramo2pag = .07

Análisis post-hoc de cambio de relación3Rango numérico

Números grandes Muestras emparejadast-prueba:t(15) =2.17,p = .04, de Cohenre = .75
Números pequeños Muestras emparejadast-prueba:t(15) = )1.14,p = .27, de Cohend = ).35

Análisis post-hoc del grupo de electrodos

Izquierda vs Centro Muestras emparejadast-prueba:t(31) =4.19,pag < .001, de Cohenre = .53
Derecha vs Centro Muestras emparejadast-prueba:t(31) =2.60,p = .01, de Cohenre = .42
Izquierda contra derecha Muestras emparejadast-prueba:t(31) = .876,p = .38, de Cohenre = .15

Tabla 3Análisis multifactorial de varianza de occipital-temporal P400 (350-450 ms)

Análisis ómnibus

Dentro del sujeto Dentro del sujeto Variables entre sujetos

Variables efectos
Rango numérico Condición base Rango·Base

Grupo de electrodos F(1, 28) = 3,15,p = .08, F(1, 28) = 0,29,p = .59, F(1, 28) = 0,40,p = .53, F(1, 28) = 1,03,p = .31,
gramo2pag= .10 = .01
gramo2pag gramo2pag = .01 gramo2pag = .04
Cambio de relación F(1,6, 45,4) = 0,21,p = .76*, F(1,6, 45,4) = 1,10,p = .33*, F(1,6, 45,4) = 2,60,pag .09*, F(1.6, 45.4) =3.87,p = .03*,
gramo2pag< .01 = .04
gramo2pag gramo2pag = .09 gramo2pag = .12
Electo. Grupo·Relación F(1,8, 51,1) = 2,63,p = .08*, F(1,8, 51,1) = 0,28,p = .76*, F(1,8, 51,1) = 0,35,p = .68*, F(1,8, 51,1) = 0,92,p = .40*,
Cambiar gramo2pag= .09 = .01
gramo2pag gramo2pag = .01 gramo2pag = .03

Rango numérico3Base3Interacción de cambio de relación

Rango de números grandes – – F(1, 14) = 1,63,p = .22, –

gramo2pag = .10
Relación F(2, 28) = .37,p = .69, – F(2, 28) = 1,31,p = .28, –
gramo2pag= .03 gramo2pag = .09
Rango de números pequeños – F(1, 14) = 2,18,p = .dieciséis, –
gramo2pag = .13
Relación F(2, 28) = 0,82,p = .45, – F(2, 28) =4.33,p = .02, –
gramo2pag= .04 = .24
gramo2pag

Contraste lineal post-hocF(1, 14) =9.19,pag < .01,gramo2 pag= .40

* indica casos en los que se aplicaron correcciones de Greenhouse-Geisser apag-valores porque se violó el supuesto de esfericidad.

por cambio de relación por interacción de la condición base.
La interacción se exploró más a fondo mediante un ANOVA
con los factores de cambio de proporción (sin cambio,
cambio pequeño, cambio grande) y condición base (base
baja o base alta) realizado en cada experimento por
separado. Este análisis no reveló efectos principales o
interacciones significativos para números grandes, pero sí
una interacción significativa entre el cambio de proporción y
la condición base para números pequeños. Los contrastes
lineales revelaron que la amplitud aumentó con la relación
en la condición de base 1 pero disminuyó con la relación en
la condición de base 3. Esta interacción implica que la
respuesta cerebral evocada fue sensible al número absoluto
de objetos utilizados en la pantalla, en lugar de la relación
entre el número utilizado, de modo que la condición de no
cambio en la condición de base 1 (1:
escaló positivamente con la proporción, y la ausencia de cambios en
la condición de base 3 (3:3) produjo la respuesta relativa más grande
donde la amplitud escaló negativamente con la proporción (consulte
la Figura 3). En otras palabras, las condiciones experimentales solo
variaron por el número emparejado con el número base dentro de
los sujetos y la amplitud de P400 escalada con el valor cardinal (1-3)
del 'número emparejado' de manera similar dentro de los grupos de
base 1 y base 3 para pequeños números. Esto contrasta con los
efectos de P500 para números grandes donde la amplitud de P500
dependía de la relación entre la base y el número apareado.
Propiedades no numéricas
Para ver si los efectos ERP observados se vieron afectados por
las propiedades no numéricas de las pantallas, analizamos el

- 2010 Blackwell Publishing Ltd.

368 Daniel C. Hyde y Elizabeth S. Spelke
efectos de imágenes controladas intensivamente en comparación
con extensivamente. Específicamente, dividimos los datos en
pruebas intensivamente controladas (equiparadas para el tamaño
de los elementos individuales y el espacio entre elementos) y
pruebas extensivamente controladas (equiparadas para el área total
ocupada y la luminancia total) y comparamos los efectos de cambio
de proporción observados en el P500 y el P400. Patrones similares
de P500⁄Se observaron respuestas de P400 entre los ERP a imágenes
controladas de forma intensiva y extensiva. No observamos efectos
principales significativos del tipo de control (intensivo versus
extensivo) o interacciones del tipo de control con la proporción, el
rango numérico o la condición (todaspags > .18). Por lo tanto, el
patrón observado de los efectos experimentales no se vio
significativamente influenciado por la variación de las imágenes
entre las condiciones de los parámetros intensivos o extensivos.
Discusión
Estos resultados proporcionan evidencia de dos sistemas de
representación en desarrollo temprano que respaldan la cognición
numérica no verbal. Los números grandes provocaron una respuesta
parietal de latencia media de alrededor de 500 milisegundos que
dependía de la relación entre los pares numéricos presentados,
independientemente de los valores absolutos de los números mostrados.
Los números pequeños, por el contrario, evocaron una respuesta
occipital-temporal máxima anterior alrededor de 400 ms que dependía
del valor cardinal de los elementos presentados en cada bloque de
pantallas dentro de los sujetos, independientemente del cambio de
proporción en el número de una matriz a la siguiente.
Nuestros resultados no pueden explicarse sobre la
base de propiedades de estímulo no numéricas
porque nuestros controles de estímulo aseguraron
que estas propiedades mantuvieran una relación con
el número en la mitad de las imágenes y la relación
opuesta con el número en la otra mitad de las
imágenes. Además, el mismo esquema para controlar
los parámetros no numéricos se aplicó por igual a
números grandes y pequeños, aunque se observaron
patrones de resultados contrastantes. Nuestros
efectos tampoco pueden explicarse por la atención
diferencial a las imágenes en las diferentes
condiciones de proporción. Se retuvo un número igual
de ensayos de prueba después del rechazo del
artefacto, lo que sugiere que los bebés estaban
igualmente atentos conductualmente a las diferentes
condiciones experimentales. Además, los efectos
observados ocurrieron antes y tenían diferentes
topografías del cuero cabelludo que las respuestas de
orientación de la atención,
Nuestros resultados se suman a las investigaciones recientes sobre el
procesamiento de números en el cerebro infantil de tres maneras. Primero,
nuestros resultados amplían el trabajo previo al mostrar la modulación del ERP
por razón numérica para números grandes. El trabajo anterior ha demostrado
que los ERP infantiles son sensibles a un cambio de número en comparación
con ningún cambio, sin eventos de cambio que provocan potenciales de
amplitud más positivos en comparación con los eventos de cambio en un
componente de latencia media
- 2010 Blackwell Publishing Ltd.
sobre sitios del cuero cabelludo parietal posterior, de acuerdo
con los presentes hallazgos (Izardet al.,2008; Libertoet al.,2009).
La modulación de la proporción del P500 en nuestro estudio y
por la banda alfa del EEG en un estudio anterior (Libertus y
colegas, 2009) proporciona evidencia adicional de que el bebé
está utilizando el sistema numérico aproximado. Además,
nuestro estudio vincula la respuesta cerebral infantil observada
con el sistema numérico aproximado al revelar que el P500 en
los bebés es similar en la topografía del cuero cabelludo, el
tiempo relativo (latencia media) y la modulación funcional al P2p
que se encuentra en los adultos: el componente ERP vinculado
funcionalmente a la representación numérica en adultos y
localizado en las regiones parietales del cerebro relacionadas
con los números (Dehaene, 1996; Hyde & Spelke, 2009; Pinel et
al.,2001).
Las conclusiones previas sobre los límites de las proporciones se
han extraído principalmente de investigaciones conductuales que
muestran (a) que los bebés muestran habilidades similares para
discriminar entre pares de números que difieren en la misma
proporción, independientemente de los números específicos
presentados (p. ej., 8 frente a 16 o 16 frente a 32) y (b) que los bebés
mayores tienen éxito en proporciones más cercanas que los bebés
más pequeños (Lipton y Spelke, 2003; Xu y Arriaga, 2007). Nuestros
resultados y los de Libertus y colegas (2009) amplían estos hallazgos
previos al mostrar la característica respuesta electrofisiológica
graduada a la relación en el rango de números grandes, por lo que
la amplitud del P500 disminuye aún más a medida que aumenta la
relación en sitios compatibles del cuero cabelludo dentro del mismo
bebé o grupo de infantes, proporcionando evidencia más sólida de
que las representaciones de números grandes de infantes son
aproximadas y dependientes de la proporción.
En segundo lugar, nuestros resultados muestran la
modulación cerebral por valor cardinal para números
pequeños, pero no para números grandes. Estos resultados
aparentemente contradicen los obtenidos por Izard y
colegas (2008) que mostraron que tanto los cambios
numéricos grandes como los pequeños modulan una
positividad tardía en los sitios frontal y parietal. El origen de
esta contradicción simplemente no está claro. Una
posibilidad es que los dos estudios estén midiendo
componentes cerebrales funcionalmente diferentes. Si bien
la topografía del cuero cabelludo de los efectos de números
grandes fue similar en ambos casos, nuestros efectos de
números pequeños estaban más lateralizados y ventrales en
comparación con los del estudio anterior. Además, la
modulación relacionada con el número ocurrió antes en
nuestros datos (-400–500 ms) en comparación con los de
ellos (-800 ms).
Otra posibilidad es que las diferencias en la complejidad del
estímulo hayan contribuido a los diferentes hallazgos de los dos
estudios. El sistema de individuación paralelo se caracteriza
tradicionalmente por su límite de capacidad (Feigensonet al.,
2004). Trabajos previos sobre la visión han demostrado que la
complejidad de los estímulos visuales determina, en parte, la
capacidad del sistema visual para representar, rastrear y retener
elementos en paralelo (p. ej., Alvarez & Cavanagh, 2004). Por
ejemplo, los adultos pueden representar, rastrear y recordar
simultáneamente más objetos cuando los objetos están

simples que cuando son complejos. Es posible que las complejas
figuras de dibujos animados utilizadas en el estudio de Izardet al.
(2008) limitan la capacidad de los infantes para representar
simultáneamente todos los objetos como individuos, requisito de la
representación a través de la individuación paralela. Si la
individuación de objetos fracasó en su estudio, entonces las
representaciones numéricas aproximadas pueden haber sido
obtenidas por defecto para los bebés, como lo son para los adultos
(Hyde & Wood, en revisión). Por el contrario, los puntos visualmente
simples en nuestro estudio pueden haber activado más fácilmente el
sistema de individuación paralelo, lo que lleva a la firma cerebral
distinta para el procesamiento de números pequeños. Es decir, los
objetos pueden representarse mediante individuación paralela sólo
en la medida en que no se supere la capacidad del sistema, siendo el
número total de objetos una limitación de la capacidad y la
complejidad de los elementos otra.
En tercer lugar, nuestros estudios permiten comparar la
respuesta electrofisiológica obtenida en lactantes con la obtenida en
adultos en investigaciones anteriores. Como se mencionó
anteriormente, nuestros hallazgos con bebés muestran una
sorprendente similitud con los de estudios recientes de cognición
numérica en adultos, cuyo procesamiento cognitivo espontáneo de
números se evaluó mientras se observaban pasivamente matrices
numéricas con medidas electrofisiológicas o hemodinámicas (Ansari
et al.,2006; Hyde y Spelke, 2009; Plazaet al.,2004). Específicamente,
los resultados recientes de ERP en adultos muestran los mismos
patrones de modulación disociados (respuesta de amplitud
decreciente con una proporción creciente para números grandes;
modulación por valor cardinal para números pequeños) a los
observados con bebés en los estudios actuales (Hyde & Spelke,
2009). Cabe señalar que tales similitudes son raras; en muchos
casos, los ERP de los bebés difieren enormemente de los de los
adultos (Dehaene-Lambertz & Dehaene, 1994; Leppanen, Moulson,
Vogel-Farley & Nelson, 2007). Las similitudes observadas en las
propiedades funcionales del procesamiento de números sugieren
que las representaciones numéricas centrales son funcionales y
distintas al principio del primer año de vida.
Sin embargo, se observaron dos diferencias principales entre los
adultos en estudios previos y los bebés en la presente investigación.
En primer lugar, el componente dependiente de la relación (P500) y
el componente dependiente del valor absoluto (P400) ocurrieron
aproximadamente 250 ms más tarde para los bebés que los
correspondientes P2p (-250 ms) y N1 (-150 ms) en adultos. Esta
diferencia puede reflejar la mayor velocidad de procesamiento
neuronal de los números en adultos en comparación con los bebés.
Esta especulación está respaldada por estudios cronométricos de
comportamiento de la cognición numérica infantil, lo que
proporciona evidencia de una disminución en el desarrollo del
tiempo que lleva codificar el número de una serie determinada de
objetos durante el primer año de vida (Wood & Spelke, 2005).
En segundo lugar, la polaridad de la modulación del valor cardinal
fue positiva para los bebés pero negativa para los adultos (Hyde &
Spelke, 2009). Cabe señalar que los cambios de desarrollo en la
polaridad, el tiempo y la topografía son comunes en los estudios de
desarrollo de la electrofisiología del cuero cabelludo. Por esta razón,
las comparaciones de patrones de respuesta a manipulaciones
experimentales, como las que se prueban aquí, son más adecuadas
para hacer inferencias sobre la funcionalidad.
- 2010 Blackwell Publishing Ltd.
Firmas neuronales del número en bebés 369
equivalencia de los procesos neurales subyacentes a la
electrofisiología de diferentes grupos de edad que
comparaciones de propiedades de respuesta como la polaridad
(DeBoer, Scott & Nelson, 2004; Dehaene-Lambertz & Dehaene,
1994). Sin embargo, con base en estas diferencias, las
afirmaciones de continuidad en los sistemas neuronales del
número son solo tentativas y los estudios futuros deberían
intentar determinar si las similitudes funcionales observadas
entre bebés y adultos surgen de los mismos sistemas
cerebrales. El trabajo en curso que utiliza métodos con mayor
resolución espacial, como la espectroscopia de infrarrojo
cercano (NIRS) con bebés y fMRI con adultos, puede servir para
localizar estas respuestas contrastantes.
En resumen, nuestros resultados proporcionan
evidencia de respuestas neuronales disociables a
números grandes y pequeños, lo que sugiere la
presencia de dos sistemas cognitivos de cognición
numérica no verbal que operan desde el primer año
de vida. En términos más generales, nuestros
resultados proporcionan una base neurofisiológica de
intuiciones numéricas centrales que permitirán a los
investigadores formular preguntas teóricas y
aplicadas más profundas sobre la naturaleza y el
desarrollo del pensamiento numérico. Por ejemplo, la
evidencia reciente sugiere que las intuiciones
numéricas centrales están involucradas en aprender a
contar (Condry & Spelke, 2008). Además, se ha
encontrado que el rendimiento matemático está
relacionado con las habilidades numéricas básicas
(Halberda, Mazzocco & Feigenson, 2008).
Agradecimientos
Nos gustaría agradecer a Christina Zhou, Yen-Ling Kao, Ben
Smith, Nick Moseley, Clark Van Den Berghe y Andy Peters
por su ayuda en la recopilación de datos. También nos
gustaría agradecer a Susan Carey por sus útiles comentarios
y entusiasmo durante este proyecto. Este proyecto fue
generosamente financiado por una subvención del Instituto
Nacional de Salud (NIH-HD23103) a ESS.
Referencias
Álvarez,ycavanagh,P. (2004).La capacidad visual
la memoria a corto plazo se establece tanto por la carga de información
visual como por el número de objetos.Ciencia psicológica,15 (2), 106–111.
Ansari,D., &dhital,B. (2006).Cambios relacionados con la edad en el
activación del surco intraparietal durante el procesamiento de
magnitud no simbólica: un estudio fMRI relacionado con eventos.
Revista de Neurociencia Cognitiva,18,1820–1828.
Ansari,D.,dhital,B., &Pronto,CS (2006).Efectos paramétricos
de distancia numérica en el surco intraparietal durante la visualización
pasiva de cambios rápidos de numerosidad,investigación del cerebro,
1067,181–188.
370 Daniel C. Hyde y Elizabeth S. Spelke
barth,H,La Mont,k,Lipton,J, &espelke,E. (2005).Abstracto
número y aritmética en niños en edad preescolar.Procedimientos
de la Academia Nacional de Ciencias. EE.UU,102,14116–14121.
Berger,A.,Tzur,G, &Posner,MI (2006).Cerebros infantiles
detectar errores aritméticos.Actas de la Academia Nacional de
Ciencias, EE. UU.,103,12649–12653.
Brannon,EM, yTerraza,SA (1998).Ordenamiento del número
erosidades 1-9 por monos.Ciencia,282,746–749. Cantlón,JF, y
Brannon,ME (2006).sistema compartido para
ordenar números pequeños y grandes en monos y humanos.
Ciencia psicológica,17,401–406.
Cantlón,JF,Brannon,EM,Carretero,EJ, ypelfrey,ka
(2006).Imagen funcional del procesamiento numérico en
adultos y niños de 4 años.biologia plos,4 (5), e125. Condry,
KF, yespelke,ES (2008).El desarrollo de
lenguaje y conceptos abstractos: el caso del número natural.
Revista de Psicología Experimental: General,137 (1), 22–38.
cuerdas,S., &Brannon,ME (2009).Cruzando la brecha:
los infantes discriminan números pequeños de grandes.Psicología
del desarrollo,45 (6), 1583–1594.
cuerdas,S.,Gelman,R, &galistel,RC (2001).Variabilidad
las firmas distinguen el conteo verbal del no verbal tanto en
números grandes como pequeños.Boletín y Revisión
Psicológica,8,698–707.
deBoer,t,Scott,L, &nelson,CA (2004).Relacionado con el evento
potenciales en poblaciones en desarrollo. Entpráctico (Ed.), Potenciales
relacionados con eventos: un manual de métodos (págs. 263–297).
Cambridge, MA: MIT Press.
de Haan,M. (2007).Atención visual y memoria de reconocimiento.
en la infancia. EnMETRO.de Haan (Ed.),EEG infantil y potenciales
relacionados con eventos (págs. 101–143). Hove: Prensa de Psicología.
Dehaene,S. (1996).La organización de las activaciones cerebrales en
comparación de números: potenciales relacionados con eventos y el
método de factores aditivos.Revista de Neurociencia Cognitiva,8,47–68.
Dehaene,S. (1997).El sentido numérico.Nueva York: Oxford
Prensa Universitaria.
Dehaene,S.,Plaza,METRO.,Pinel,PAG., &Cohen,L. (2003).Tres
Circuitos parietales para el procesamiento de números.
neuropsicología cognitiva,20,487–506.
Dehaene-Lambertz,G, &Dehaene,S. (1994).Velocidad y
correlatos neurales de la discriminación de sílabas en bebés.Naturaleza,
370,292–295.
elsabagh,METRO.,Volein,A.,Csibra,GRAMO.,Holmboe,k,garwood,
H,Fatigar,l,Krljes,S.,Baron-Cohen,S.,Bolton,PAG., encanto,t,Baird,G,
&johnson,MH (2009).Correlatos neuronales del procesamiento de
la mirada en el fenotipo de autismo infantil más amplio.psiquiatría
biológica,sesenta y cinco,31–38. Feigenson,L, &carey,S. (2005).
Sobre los límites de los infantes
cuantificación de matrices de objetos pequeños.Cognición,97,295–313.
Feigenson,l,Dehaene,S., &espelke,ES (2004).Sistemas centrales
de numeroTendencias en Ciencias Cognitivas,8,307–314. galistel,
RC (1990).La organización del aprendizaje.cambridge,
MA: Libros de Bradford⁄Prensa del MIT.
galistel,CR, yGelman,R. (2000).numérico no verbal
cognición: de reales a enteros.Tendencias en Ciencias Cognitivas,
4,59–65.
Grossman,t,gliga,t,johnson,MH, ymariscal,D.
(2009).La base neuronal del aprendizaje de categorías perceptivas
en bebés humanos.Revista de Neurociencia Cognitiva,21,2276–
2286. alabarda,J, &Feigenson,L. (2008).cambio de desarrollo en
la agudeza del 'sentido numérico': el sistema numérico
aproximado en niños de 3, 4, 5, 6 años y adultos.Psicología del
desarrollo,44 (5), 1457–1465.
- 2010 Blackwell Publishing Ltd.
alabarda,j,mazocco,M, &Feigenson,L. (2008).individuo-
Las diferencias duales en la capacidad de estimación no verbal predicen el
rendimiento en matemáticas.Naturaleza,455,665–669.
hyde,CORRIENTE CONTINUA,jones,LICENCIADO EN DERECHO,Portero,CL, &Flor,R. (2010).
La estimulación visual mejora el procesamiento auditivo en bebés
y adultos de 3 meses.psicobiología del desarrollo,52 (2), 181–189.
hyde,corriente continua, yespelke,ES (2009).Todos los números no son iguales:
una investigación electrofisiológica de representaciones de
números grandes y pequeños.Revista de Neurociencia Cognitiva,
21,1039–1053.
hyde,corriente continua, yMadera,JN (en revisión).atención determina-
explora la naturaleza de la representación numérica no
verbal. Izard,V,Dehaene-Lambertz,G, &Dehaene,S. (2008).
Distintas vías cerebrales para la identidad y el número de objetos
en bebés de 3 meses.biologia plos,6 (2), e11.
Izard,V,Sann,C.,espelke,ES, &Steri,A. (2009).Recién nacido
los bebés perciben números abstractos.Actas de la
Academia Nacional de Ciencias, EE. UU.,106 (25), 10382–
10385.
botones,A.,thirión,B.,Hubbard,EM,michel,V, &
Dehaene,S. (2009).Reclutamiento de un área involucrada en los
movimientos oculares durante la aritmética mental.Ciencia,324 (5934),
1583-1585.
kushnerenko,MI.,teinonen,t,Volein,A., &Csibra,G. (2008).
Evidencia electrofisiológica de integración ilusoria del
habla audiovisual en bebés humanos.Actas de la
Academia Nacional de Ciencias, EE. UU.,105,11442–11445.
Leppanen,JM,Moulson,MC,Vogel Farley,VK y
nelson,CA (2007).Un estudio ERP del procesamiento facial
emocional en el cerebro adulto e infantil.Desarrollo infantil,
78, 232–245.
liberto,A MÍ,pruit,libras,Wolforff,MG, yBrannon,EM
(2009).Las oscilaciones de banda alfa inducidas reflejan la
discriminación numérica dependiente de la proporción en el cerebro
infantil.Revista de Neurociencia Cognitiva,21 (12), 2398–2406.
liberto,A MÍ,Wolforff,MG, yBrannon,ME (2007).
Evidencia electrofisiológica de la independencia de la notación en el
procesamiento numérico.Funciones conductuales y cerebrales,3
(1).
Lipton,JS, yespelke,ES (2003).Orígenes del sentido numérico:
gran número de discriminación en bebés humanos.Ciencia
psicológica,14,396–401.
McCrink,K, &wynn,K. (2007).Abstracción de relación por
Lactantes de 6 meses.Ciencia psicológica,18,740–746.
Mandler,G, &sebo,BJ (1982).Subitización: un análisis de su
procesos componentes.Revista de Psicología Experimental:
General,111,1–21.
meck,WH, &Iglesia,RM (1983).Un modelo de control de modo de
procesos de conteo y cronometraje.Revista de Psicología
Experimental: Comportamiento y Proceso Animal,9,320–334.
nelson,California, ydeRegnier,AR (1992).Correlatos neuronales de
Atención y memoria en el primer año de vida.neuropsicología
del desarrollo,8,119–134.
Nieder,A., &merten,K. (2007).Un código de línea etiquetada para pequeños
y grandes numerosidades en la corteza prefrontal del mono.
revista de neurociencia,27,5986–5993.
Nieder,A., &Molinero,EK (2003).Codificación de la cognición
magnitud: escala comprimida de información numérica en la
corteza prefrontal de los primates.Neurona,37,149–157. Plaza,
METRO.,Izard,V,Pinel,PAG.,Le Bihan,D., &Dehaene,S.
(2004).Curvas de sintonía para numerosidad aproximada en el
surco intraparietal humano.Neurona,44,547–555.

Pinel,PAG.,Dehaene,S.,riviere,D., &leBihan,D. (2001).
Modulación de la activación parietal por distancia semántica en una
tarea de comparación de números.neuroimagen,14,1013–1026. Pinel,
PAG.,Le Clec'H,GRAMO.,van de moortele,PAG.,nacaché,l,Le
Bihan,D., &Dehaene,S. (1999).Análisis fMRI relacionado con
eventos del circuito cerebral para comparación de números.
Neuro-informe,10,1473-1479.
Quinn,ORDENADOR PERSONAL,Westerlund,A., &nelson,CA (2006).Neural
marcadores de categorización en lactantes de 6 meses.Ciencia
psicológica,17,59–66.
Revkin,SK,Plaza,METRO.,Izard,V,Cohen,L, &Dehaene,S.
(2008).¿La subitización refleja una estimación numérica?
Ciencia psicológica,19,607–614.
reynolds,GD, &ricardo,JE (2005).Familiarización,
atención y memoria de reconocimiento en la infancia: un ERP y un
estudio de localización de fuentes corticales.Psicología del desarrollo,
41,598–615.
Scholl,BJ (2001).Objetos y atención: el estado del arte.
Cognición,80 (1⁄2), 1–46.
Scott,LS, ynelson,CA (2006).Característica y configuración
Procesamiento facial en adultos y bebés: una investigación
conductual y electrofisiológica.Percepción,35 (8), 1107–1128.
Templo,E, &Posner,MI (1998).mecanismos cerebrales de
cantidad son similares en niños de 5 años y adultos.Actas
de la Academia Nacional de Ciencias, EE. UU.,95,7836–
7841.
- 2010 Blackwell Publishing Ltd.
Firmas neuronales del número en bebés 371
Truco,LM, yPylyshin,ZW (1994).¿Por qué son pequeños y grandes?
números enumerados de manera diferente? Una etapa preatentiva de
capacidad limitada en la visión.revisión psicológica,101,80-102. Van
Oeffelen,M, &Vos,P. (1982).Un modelo probabilístico para
la discriminación del número visual.Percepción y
Psicofísica,32,163-170.
ballena,j,galistel,CR, yGelman,R. (1999).no verbal
Contar en humanos: la psicofísica de la representación
numérica.Ciencia psicológica,10,130–137.
Madera,JN, &espelke,ES (2005).Estudios cronométricos de
cognición numérica en bebés de cinco meses.Cognición,97
(1), 23–39.
xu,F, &Arriaga,RI (2007).Discriminación de números en 10-
infantes de un mes.Revista británica de psicología del
desarrollo,25,103–108.
xu,F, &espelke,ES (2000).Discriminación de grandes números en
Lactantes de 6 meses.Cognición,74,B1–B11.
xu,F.,espelke,E, &Goddard,S. (2005).Sentido numérico en
infantes humanos.ciencia del desarrollo,8,88–101.
Recibido: 5 de diciembre de 2009
Aceptado: 17 de marzo de 2010