A

c e e n e rg e ti c o
aa Ia11 •, t , .
v regolac1o n erm1ca
y
I etiC O
,e energ ,
d y sali da de ene rg,a
salal'I
rites
de entr a a Balance en er ge tic o
Fue 0' lica
'1' sa f1'\etab
eut ~ad a celula ~el cue rpo necesit
nerget1C0 n ral' pos itiv o y neg ativ o
.
,a a energia par a desempeflar las
saiance e d bal anc e ene rge tico y con c10~es esenciales par a su propia fun-
·rniento e I trol de la supervivencia (co mo el transpo
rv1anten1d alirnentos activo Y la reparaci6n celular) rte
sta e , y par a llevar a cabo sus especia
in9e . , d la t emper atu ra zad~s contribuciones par a ma li-
ntener la homeostasis (co mo
1ac1on e cre ci6 n ~lan~~lar o la contrac la se-
ci6n
Regu tura cor por al la energ1a utihzada por las celu muscular) . Al fm y al cab o, toda
1ef11Pera me nto s. las proviene de la ingesta de
de gan an cia y per did a de cal or ali-
Fuentes f' .
isrnos ,sicos de inte rca mb io term ico
rv1ecan ,
. otalarno a ctu a com o un ter mo sta to
El hip odu cci 6n de cal or; esc alo frfo La ma yo r pa rte de la energ
ntrol de Ia pr s ra contenida en los
co ali me nto s se co nv ier te en
control de Ia p
erd ida de calo r: Act ivid ad
vas om oto ra calor de ntr o del cuerpo.
De acu erd o con la pri me ra ley
de la piel de la ter mo din am ica , la ene
I se cre a ni se destruye, por lo rgia no
Respuestas ·in teg rad as fre nte a a exp oste · ·'
1on a I caIor y a I f no
, tanto, esta sujeta al mismo tipo
balance de entrada-salida asi de
Fiebre como lo estan los com pon ent
micos del cue rpo , como el Hp es qui -
y la sal (vease p. 577 ).
ENTRADA Y SALIDA DE ENE
RGiA La energia contenida en los ali-
me nto s ingeridos constituye
la entrada de energia al cue rpo
ene rgia qui mic a incluida en . La
los enlaces que mantienen a los
mo s uni dos en las moleculas ato-
de nutrientes, es liberada cua ndo
tas moleculas se destruyen en es-
el cuerpo. Las celulas cap tura
por ci6 n de esta energia con ten n una
ida en los nutrientes en los enl
fosfatados de alta energia del AT aces
P (veanse p. 32 y A-1 7) . La
obt eni da del procesamiento bio energia
quimico de los nutrientes ingerid
es utilizada inm edi ata me nte par os
a desempeflar trabajo biol6gico
alm ace nad a en el cue rpo par o
a su uso posterior en periodos
que la com ida no esta siendo en los
digerida y absorbida. ,
El gasto de energ{a del cue rpo .
cae en dos cate ?on as (• Figura
17-1 ): trabajo ext ern o y trab
ajo interno. El tra~a!o ext em
ene rgi a que se gasta cua ndo los o es l,a
musculos esqueleticos son con
dos par a mo ver objetos extern trai -
os o par a move~ el cuerpo en
ci6 n con el ambiente. El trabaj rela -
o interno const1tuye todas las
for ma s de gasto biol6gico de ene ~tras
rgia que no tie~e1: como final~d
. , ad
el trab aio me cam.c o fuera del cuerpo. El trabaJO mte rno enc1erra
d f de actividades dependientes de , . 'd d
os i~os 1 es ueleticos par energ1a: ( l) A~tiVl a de
los mu scu os q . a fines dis tint os al trabaJO externo,
asociadas con el mantenimien
com o las contracc1ones 2 ; to de la pos -
d s las actividades dep endien
tur a y los escalofrios; yd( '. o tes de
, deb ta do momento solo par a ma nte
energ1a que en suc e er en o ner
. . .
la vida. Lo ant eno r mcluye e1 b .0 de bom b ear sangre y resp1rar;
tra aJ te activo de materiales crit
~ -- -- -- - - - - - -- - - la ene rgi a req uen.da pa ra el transpor
lasmaticas y la energia ~°:pleada d
icos
Ce~9age,co-; Accede al siti o de
nes.ycues "' sso /
--
Ce nga geN OW en htt p:/ a trav es de las membran~s p
·a1 para el mantemm1ento, repu-
tio . par
/w ww . ,
ran te reacciones de sin e t sis esen c1 es a-
revi,a a ten er la opo rtu nid ad de exp lor ·
nanos int
r Ydarn· · ·o
ar ani ma ci - . .ent o t ·as celulares -e n res um en- l
era ct,v os (en ing les ) que te ayu rac i6n y crec1m1 de las estruc ur e
•nar los den a apr en d er, . . ,,
con cep tos fisi ol6 gic os. "co sto me tab 6lic o de VIVlr .
 expresada en termin os de I
Consume
de energia
Gasto de energia lJk pro ducci6n de calor en kii a lasa de
Energia termica por hora. La unidad b• . ocalor,
~ Trabajo internoY . . . . (calor)
, I c1s1ca d as
g,a ca orlfica es la ca) , e ene r.
'd or,a,
Energia de cantt ad de calor req uencta. que es I
los alimentos --+ a
var la temperatura en 10C Para ele.
HzO.- Esta unidad es demas·deig d
It.Di quena, por la magnitud d ia o Pe-
volucrada, asl que e e calor in.
d e

flBil ~lmacenamiento
de energia
I
kilocaloria o calori:p earemos la
valente a 1 000 caloriasque es equj.
nutri6Iogos hablan de ~ Cua~do Ios
la cuantificaci6n de! cal?rtas" en
, . d contenid
gt:t,co e varios alim entos eOener.
.
dad se retienen a kilo al : n realj.
, c onas
nas. Cuatro kilocalor' d Ocalo.
• FIGURA 17-1 Consumo y gasto de energia. (Fotos: izquierda, Ralph Pleasant/FPG/Getty Images; cen- calorifica son liberad ,as e energia
ascuand 0 I
tro, Ed Reschke; derecho, Gary Head.) gIucosa es oxidada O • gde
quemad"
sea que Ia oxidaci6n suceda d a, Ya
fuera de! cuerpo. entro 0

CONVERSl6N DE LA ENERGIA NUTRIENTE A CALOR No toda la CONDIC~ONES PARA MEDIR LA TAfA ME~AB6LlcA BASAL La lasa
energia en las moleculas de los nutrientes puede ser utilizada para me~ab6hca ydi~ondsecudentemde~te, _ad cantidad de calor producida,
vanan depen en o e una 1vers1 ad de factores co .
desempeflar trabajo biol6gico. La energia no se crea ni se destruye, 1
c10, ·
· d, ternblores, y Ia mgesta
· ans1eda ·
de ahmentos. • e e1ercj·
' Unmo
pero puede ser convertida de una forma a otra. La energia en las · 'd d d I ' ul I' · tncremento
moleculas de nutrientes que no se emplea para el trabajo es trans- en Ia act1VI a e mb~s ~ o esque etico es el factor que puede au
mentar 1a tasa meta o11ca en mayor medida. Inciuso un ·
formada en energia termica o calor. Durante el procesamiento ·mcremento en eI tono muscuIar eleva la tasa metab6lica Pequeno
bioquimico; s6lo alrededor de! 50% de Ia energia en las moleculas n bl
de los nutrientes es transferida al ATP; el otro 50% de Ia energia se mente y varios niveles de actividad fisica alteran consid otable-
era e-
,. d .
pierde de manera instantanea en forma de calor. Durante el gasto de mente e1gasto energettco y 1a ~ro um6n de calor (4 Tabla l?-I)
ATP en las celulas, otro 25% de Ia energia derivada de la ingesta Po~ esta r~z?n, la tasa metab61ica _de una persona es determina~
de alimentos se convierte en calor. Debido a que el cuerpo no es un baJO cond1c10nes basales estandanzadas establecidas para contr _
motor de calor, no puede convertir el calor en trabajo. Por lo tanto, Jar la mayor cantidad de variables posible que puede alterar la 1 °
no mas de! 25% de la energia proveniente de los nutrientes esta metab61ica. De esta manera, puede determinarse Ia actividad m~~
disponible para el trabajo, ya sea externo o interno. El 75% restante tab6lica necesaria para manten er las. funciones basicas de! cuerpo
se pierde como calor durante la transferencia secuencial de energia en reposo. La presunta tasa metabolica basal (TMB) es un refie•
de las moleculas de los nutrientes al ATP en los sistemas celulares. de la velocidad de! cuerpo bajo condiciones de reposo O la i!
Ademas de Ia energia capturada para su uso en el cuerpo, casi minima de gasto energetico para despertar. La TMB se mide bajo
toda Ia energia gastada eventualmente se convierte en calor. Para las siguientes condiciones:
ejemplificar, Ia energia gastada por el coraz6n para bombear san- I. El individuo debe encontrarse en reposo fisico, habiendose
gre es gradualmente transformada en calor por medio de fricci6n abstenido de! ejercicio por Io menos 30 minutos para eliminar cual-
a medida que la sangre fluye por Ios vasqs. De la misma forma, la quier contribuci6n de! esfuerzo muscular para la producci6n de
energia que se emplea para sintetizar proteinas estructurales even- calor.
tualmente se transforma en calor cuando esta proteina es degra-
2. La persona debe encontrarse en reposo mental, para minimi-
dada. Incluso en el desempeflo de! trabajo externo, Ios musculos
zar el tono de! musculo esqueletico (la gente "se tensiona" cuando
esqueleticos convierten Ia energia quimica a energia mecanica de
esta nerviosa), y para prevenir un aumento en la adrenalina, una
manera ineficiente; el 75% de Ia energia gastada se pierde como
calor. Por esto, toda la energia liberada de la ingesta de alimentos hormona secretada en respuesta al estres que incrementa la tasa
metab61ica.
que no es usada directamente para mover objetos externos o alma-
cenada en dep6sitos de grasa (tejido adiposo) (o, en caso de creci- 3. La medici6n debe ser realizada bajo una temperatura confor-
miento, como proteinas), eventualmente se convierte en calor cor- table de la habitaci6n, de manera que la persona no tiemble. ~
160
poral. No obstante, este calor no es en su totalidad energia perdida ya temblores pueden incrementar considerablemente la producc
que mucho de este es usado para mantener la temperatura corporal. de calor.
12
4. El sujeto no debe haber ingerido ningun alimento en las
1~;-
horas anteriores a la determinaci6n de la TMB para evitar
La tasa metabolica es la tasa del uso de energra 5
genesis inducida por di eta (termo significa "calor";genesis ~61'~ 1
La tasa a la cual el cuerpo gasta la energia durante Ia realizaci6n de ca "producci6n"), o el incremento obligatorio en la tasa meta
i:- t s Este au-
trabajo externo e interno, se conoce como tasa metab6lica: que ocurre en consecuencia de la ingesta de awuen
,. (
°· )
de J2 horas 00
mento de Ia tasa metabolica a corto p1azo ~enos . 'dad me·
Tasa metab61ica = gasto energetico/unidad de tiempo es el ~esultado de las actividades digestivas smo ~e la actJ~acena·
tab61ica aumentada asociada con el procesamiento Y or fa-
Debido a que la mayor parte de! gasto energetico de! cuerpo even- miento de los nutrientes ingeridos, especialmente por la may
tualmente aparece como calor, normalmente Ia tasa metab61ica es brica bioquimica, el higado.

642 Capitulo 17
 Tasa de gasto energetico este metodo, la tasa metab6lica de una persona que consu
me 15
litros/h de 0 2 puede estimarse de la siguiente manera:
para una persona de 70 kg
durante diferentes tipos 15 litros/h = consumo de 0 2
de actividades ~ kilocalorias/litro = energia equivalente al 0
2
72 kilocalorias/h = tasa metab6lica estimada
De esta manera, una simple medici6n del consumo de 0
Ciasto puede ser
usada para aproximarse razonablemente a la producci6n 2
energetlco de calor
en la determinaci6n de la tasa metab61ica.
(kcal/ h)

~
Una vez que la tasa de producci6n de calor es determinada
65 bajo
las condiciones basales prescritas, debe ser comparada con
0orf111r los va-
stado en reposo 77 lores normales para personas del mismo sexo, edad, estatu
ierto, aco ra y
oesP en reposo pes_o, ya que ~ados estos_factores afectan la tasa basal de gasto
100 ener-
sentadO, g~hco . Por eiemplo, un hombre grande tiene una tasa de
105 produc-
oe pie,. relajado ci6n de calor mas alta que la de un hombre pequefio; pero
expresa-
118 do en terminos de area superficial total (lo cual es un reflejo
·'ndose de la
1ris11e d estatura y el peso), la producci6n de kilocalorias por hora
. en teda 0 140 por me-
£5cribff nte a un rnisrno nivel tro cuadrado de area superficial normalmente sera la misma
200 .
·nar
cam1 lentame
416 krn/h)
FACTORES QUE INFLUVEN SOBRE LA TASA METAB6LICA BASAL
(· , pintar una casa La
carpintena, 240 hormona tiroidea es el determinante principal, pero no el
unico, de
. nes sexuales la tasa metab61ica basal. A medida que la hormona tiroide
280 a au-
Relacio .. leta a un rnisrno nivel (8.8 km/h) menta, la TMB incrementa correspondientemente. Como
daren b1c1c 304 se ha
mencionado, la adrenalina tambien incrementa la TMB.
An . on
Mover n1eve c una pala, serruchar rnadera 480 Sorprendentemente, la TMB no es la tasa metab61ica mas
baja
del cuerpo. La tasa de gasto energetico durante el suefio es
Nadar 500 de 10%
a 15% mas baja que la TMB; es de suponer que la mayor relajac
Trotar (8.48 km/h) 570 i6n
muscular total ocurre durante el estado parad6jico del sueflo
Remar(20 remadas/rnin) 828 se p. 170). (veae
-
subir escaleras 1100
El consumo de energia debe ser igual a la
producci6n de energia para mantener un balance
energetico neutral.
Ya que la energia no puede ser creada o destruida, su
consumo
debe ser igual a la producci6n de energia, de la siguiente
MET0DOS PARA MEDIR LA TASA METAB6LICA BASAL
La tasa de manera:
producci6n de calor en las determinaciones. de la ,™.B puede Consumo de = Gasto de energia
~er
medida directa o indirectamente. Con calonmetna direct energia
a, el m-
dividuo se sienta en una camara aislada con agua circulando entre
Energia contenida = Trabajo + Producci6n :t Energia
lasparedes. La diferencia de temperatura entre el agua entrando
y en el alimento externo interna de calor almacenada
saliendo de la cimara refleja la cantidad de calor liberado por
la consumido
persona y recogida por el agua a medida que pasa a traves de
la
cimara. Apesar de que este metodo provee una medici6n direct Hay tres posibles estados de balance energetico:
a
de la producci6n de calor, no es practico debido a que la camar
a
calorimetrica es costosa y requiere mucho espacio. Por ello, un ■ Balanc e energetico neutral. Si la cantidad de energia en la inges-
me- ta de alimentos es exactamente igual a la cantidad de energi
todo mas practico para determinar indirectamente la tasa de a gasta-
pro- da por los musculos al desempefiar trabajo externo mas
ducci~n de calor fue desarrollado para su uso extendido. Con el gasto
la energetico basal interno que eventualmente aparece como
calonmetrla indirecta, s6lo es medido el consumo de 0 de la calor
2
per- corporal, entonces el consumo y gasto de energia estan en
sona por unidad de tiempo, lo cual es una tarea simple que requie balance,
rede un , • - y el peso corporal se mantiene constante.
mmuno equipo. Reiterando que
Aliinentos + o CO ■ Balance energetico positivo. Si la cantidad de energia en la in~es-
2- 2 + Hp + energ1,a (en su mayor parte ta de alimentos es mayor a la cantidad de e~ergi~ gastada
al re~'.zar
transformada en calor) trabajo externo e interno, la energ_ia ~xtra mgenda pero_
De acuerdo
~o u~1za-
. da es almacenada en el cuerpo, pnnc1palmente como te)ldo
de o con esto, existe una relaci6n directa entre el volumen ad1po-
2consurrud so, asi que el peso corporal aumenta.
O l . .
lainbie d Y a cantidad de calor producida. Esta relac16
nd n
se PUed: ~~e e de! tipo de alimentos que estan ■ Balance energetico negativo. En cambio, si l~ e~ergia deriv~d
siendo oxidados; _a
ducida Por ~ar un promedio a partir de la cantidad de calor de la ingesta de alimentos es menor a los requenm1~ntos
pr~- energeh-
cana. Rste altro de 02 consumido en una dieta mixta tipica . d"iatos del cuerpo este debe usar la energ1a almacenada
arnen-
g!~COdeJ ~ or aproximado, conocido como el equivalente ener-
cos mme ' ,.
para satisfacer las necesidades energehcas, . . l
y por cons1guiente e
~ o c a l o r i a s por litro de 0 consumido. Usand peso corporal disminuye.
2 o

Balance energetico y regulaci6n terrnica 643

 Para que una pers ona man tenga cons d el hipo talam o. El nucleo arqueado del hipo talam o -u,
tante su peso co~poral
(con excepc16 . n de fl • nes men cent ral tant o en el cont ra1a Iargo I 1
uctuac10 ~r:s caus adas, por camb
. 1os en p azo del bala nce en1::g3 Un , . Papel
el cont enid o de H O), la ener gia adqu de peso corp oral , com o en e I cont ra1
mda a traves de la mgeS t a a cort o plazo de erget .
ic0
y el
alim ento s debe i~ualar al gasto ener alim ento s com ida tras com ida. El 1
getico de! cuer po. Ya que e1 nucl eo arqu eado ~~:~ esta de
adul to prom edio man tiene un peso arqu ead a- es un grup o de neur onas
corp oral bast ante cons ta~te loca lizad as en lab forll}a
. po,
por largos perio dos de t1em · I'ica que existe un mec ams - cer vent ricul o. Mul tiple s ruta s, altam
esto imp ente integradas, se ase <lei ter.
mo hom eost atico preciso que man haci a y desd e el nucl eo arqu eado
tiene el bala nce a largo p 1azo , un indic ativo de loentrecruzan
entre el cons umo de energia y el gasto .
siste mas invo lucr a d os en 1a a11me .
energetico. En teori a, el c?ni
. ,o 1 ntac 16n y la saciedad sLcornpleios .
tenid o total de energia de! cuer po
pued e man tene :se en un n~v: de alimentac16n .
e apetito gene ran la sens aci6 n d ,ass en\
cons tante regulando la mag mtu . dd 1 · cual nos imp ulsa a com er. En cont h a es
e a mges t a de alim ento s, act1v1 - raste , la saciedad ese ambre, lo
dad fisica , o el trabajo inter no y la prod c h S
de esta r satis1ec o. us sena - les . d'1can cuan I
ucci ~n de calor. El cont ro1
- nos m do he a sensacion ,
de la ingesta de alimentos para igua lar lo sufic iente y supn.men nues tro d
camb1os en los gast os me~a eseo de comer. rnos corn·d
1 o
b6licos es el med io prin cipa l para man El nucl eo arqu eado pose e dos subc
tene r un bala nce ene: getic o onju ntos de ne
neutral. El nivel de actividad fisica func iona n de man era opu esta . Uno .
trol volu ntari o, y los mec anis mos que
esta prin cipa lmen te baJO co~- hber a neuropeptidourona Y.
s
que
alter an el grad o d~ trabaJo liber a melanocortina· d enva· da d 1 · 1
inter no y prod ucci 6n de calor son e a proop1omelanocortina 'Ye (POM otro
dirig idos a la regulac16n de la una mol ecul a prec urso ra que pued
temp eratu ra corp oral y no al bala nce e elab orar distintos pr d C),
ener getic o total. horm onal es (vea se p. 672) . 1 El neu
De cual quie r forma, desp ues de varia ropeptido Y (NPY) uno ductos
s sem anas de co~ er me- .
estim ulad ores d e apet lto , . , ' 0 e1os
nos o mas de lo deseado, pequeflos
cam bios com pens aton os pue- a un incr eme nto en la mge . mas pote ntes . Jamas encontrado, conduce
den ocur rir en el meta bolis mo. Por sta de ahm ento s promoviendo lag
ejemplo, un incr eme nto com - .
pensativo en la eficiencia del uso
cia de peso . Las mel ano cort mas , un grup o de hormonas coanan..
de la ener gia en el cuer po en das trad icio nalm ente por dese mpe noc1-
respuesta a un bajo cons umo de alim flar un pape l importante en
ento s, explica parc ialm ente vari acio nes del colo r de la piel en 1
por que algunas pers onas que se pone algu nas especies, han mostra;~
n a dieta, desp ues de habe r que ejerc en un pape l ines per~ do
perd ido alred edor de 4.5 kg de peso en la hom eost asis energetica de
con relativa facilidad, se man - los hum anos . Las mel anoc ortm as,
tiene n con ese peso. De man era simi sobr e todo la hormona estimu -
lar a la redu cci6 n com pens ado- lante de melanocitos (a-MSH) del hipo
ra en la eficiencia de! uso de la ener gia, talam o, suprime el apetito
en resp uest a a un cons umo lleva ndo asi a una redu cci6 n en la
de alim ento s elevado, es la dific ultad inge sta de alimento y la perdida
que expe rime ntan las pers o- de peso . Las mel anoc ortin as no jueg
nas muy delgadas que estan trata ndo an un pape l en la determina-
delib erad ame nte de gana r ci6n here dita ria de la colo raci 6n
peso. A pesa r de estos cam bios mod de la piel en humanos, pero \a
esto s com pens ador es en el me-
tabolismo, la regulaci6n en la inge a -MS H prod ucid a en la piel en resp
sta de alim ento s es el facto r a uest a a la luz ultravioleta de\
largo plazo mas impo rtan te en el man Sol actu a de man era loca l en las
tenim iento de! bala nce ener - celu las prod ucto ras de melanina
getico y de! peso corp oral. (pig men to) caus ando el bron cead
o. No obst ante , la mayor impor-
tanc ia de las mel anoc ortin as en
nues tra especie, es el papel de la
a-M SH del hipo tala mo dism inuy
La ingesta de alimento es controlada endo nues tro apetito.
Las NPY y las mel anoc ortin as no
son los efectores finales en el
principalmente por el hipotalamo. cont rol del apet ito. En cam bio, esto
s men sajer os quimicos del nu-
A pesa r de que la inge sta de alim ento cleo arqu eado influ yen en la libe raci
es ajus tada para bala ncea r el 6n de neuropeptidos en otras
cambiante gasto ener getic o en un peri part es del cere bro los cual es ejer cen
odo de tiem po, no hay rece p- un cont rol mas directo sobre la
tores de calorias com o tal para mon itore inge sta de alim ento . Los cien tific os
ar la entr ada de ener gia, su se encu entr an actualmente tra-
gasto, o el cont enid o total de ener gia tand o de dese ntra ftar otro s facto res
corp oral. En vez de eso, vari os que actu an antes y despues del
factores quim icos acar read os en la NPY y de las mel acor tina s para regu lar
sang re son imp orta ntes en la el apetito.
regulaci6n de la inge sta de alim ento Basa ndos e en la evid enci a actu al,
s y que seftalizan el esta do nu- las aferencias reguladoras
tricional del cuer po, tales com o la cant que Heg an al nucl eo arqu eado , son
idad de gras a alma cena da impo rtan tes para mantener ~l
el estad o nutricional. El cont rol de 0 bala nce ener geti co a larg o plaz o,
la inge sta de alim ento s no de- y a cort o plazo la ingesta de ah-
~end e d~ cambios en una sola sefla men tos entr e las com idas (• Figu
l sino que se dete rmin a por la ra 17-2).
mtegrac16n de multiples seflales que
prov een info rma ci6n acer ca
de! estad o energetico del cuer po. Junt MANTENIMIENTO A LARGO PLAZO , 1co·LEP·
as, mult iples seftales mol ecu- DEL BALANCE ENERGET .
la_res aseg uran que el com port amie nto TINA E INSU.
. 'fi
,
de alim enta ci6n sea sinc ro- LINA La perc epci 6n que los C1en t nian acerca
tt cos .. e di
mza do con las necesidades ener getic de las celu las gras as (adip ocit os) 0505
as del cuer po a cort o 1 pres ente s en los te)ldos ab_pen el
plazo. Part e d: la info rmac i6n es utili com o un mer o espa cio para cont . 1· , .dos earn io
zada para la regu laci 6J a~! ~ ener los tng
to plazo de I~ mge sta de a~imento, ayud ict:ri . d sern·
ando a cont rola r el tama fto ultim o siglo debi do al desc ubri mie
y la frecuenc1a de las com1das. Inclu - n en 1a h ome nto del pape l ac~v ~ que hirrno ·
d 24 h 1 so asi a lo largo d . d pena . os secre tan distmtas
osta sis. Los adip oc1t
e oras, a ener gla en el alim ento inge '
rido rara ev un .penlo o
gasto ener getic o de ese dia. No obst
, ante la corr elac ·6 ez ttgual a_el
ges t a t ot a I d e ca lonas y el gast o total
, 1 n en re am-
I d . d de energ1'a I
argo e per10 os prol onga dos. Com es exce ente a lo
d ' d 1 o resu ltado el cont ' d
e en~rg1a e ~uer po -y, cons ecue ntem ' em o tota l
ente , el peso corp oral - se
man tien~ rela tiv~ ente cons tante a 1 ob\acion
Los dos subconjuntos de neuronas en
largo plazo. Por lo tanto , la ho- el nucleo arque ados on\ap
,
lo·
meo stasi s energet1ca, es deci r, el bala de NPY/AgRP y la poblaci6n de POM es el peptid o reRT
men te regulado. nce ener getic o es cuid ad C/CA RT. AgRP
· do
ciona I apetito, cA
' osa- agouti. Tanto el NPY como la AgRP cstun · ulan e
· ·fi . ranto \as111e·
sigm ca transcripci6n relacionada con ,
lanocortinas como el pept ido CART
cocama Y anp,fetarr. una.para silllP!ificar,e· 1
PAPEL DEL NUCLEO ARQUEADO: NPY supr imen el apetito. ortinas perorr·
trol del bala n y MELANOCORTINAS El , .
, • .
la NPY Y1as me\ano
umc ame nte discutiremos el papel de c
ce energet1co y la mge sta de alim ento con-
s es una func i6n cuerda que otras sefiales quimicas liber , cleo arquea doe)e
adas desde el nu
644 cen funciones similares.
Capftulo 17 ~
 + Almacenamlentos

r I de grasa corporal

~l Glucosa y otros _ _ _ - - - - - I
~ __. nutrlentes en la llnsullna t
sangre ~ 1Leptlna
(iniciael acto -l ~ l___
+ de comer) Neuronas l+
t Grasa ~ secretoras Neuronas
Neurones de
primer orden
y otros ~ de,NPY• secratoras en el nucleo
nutrientes
-
t PYY3_36 - I de fabMc·
arqueado del
en el (a partir de los ~ I hipotalamo
d~_g$1° intestinos, du- (termina el ~
i. rante la comida) acto de
Distensi6n del comer)
est6mago

Ne"1onas
AHL Ne~ as Neurones
NPV de segundo
orden en el
hipotalamo

+ +
NTS
(cel'llrG de
sacledaden +
el GeNbro) ~----"

Gt
. CLAVE
~J~:-------------__:;
saciedad 1 Olor, gusto y textura
de lacomida

Estres, ansiedad,
CCK = Colestocinina depresi6n,
!~ lngesta de aburrimiento
AHL= Area lateral del hipotalamo
alimentos
l'l NPY = Neuropeptido Y
nl NTS = Nucleo del tracto solitario
& P0MC = Proopiomelanocortina
it PYY = Peptido YY
NPV = Nucleo paraventricular
ll
D Seiiales importantes en el balance del consumo
de alimento y el gasto de energfa para regular
el peso corporal
D Seiiales importantes en el control a corto plazo
D de la duraci6n y el tamaiio de la comida
Factores psicosociales y ambientales que
1nfluyen en la ingesta de alimento
• _Otras su 5!ancias qufmicas liberadas de esta area que
eiercen funciones similares.

• FIGURA 17-2 Factores que lnfluyen sobre el consumo de allmentos.

i!asllarnada d
fian s e manera colec1·iva ad'1pocmas, . las cuales desempe- minales. Es mas probable que la grasa visceral este inflamada de
IIJJpapeiun·
deh·d 1 aesto el P "d
o
0rtante en l b l
e a ance · y el metabolismo;
energetico manera cr6nica y se asocia con la probabilidad de desarrollar en-
' 1e11 o adip oso se cons1dera .
coIla. La 4 Tabla 17_2
una glandula endocri- fermedades del coraz6n; por otra parte, la grasa subcutanea depo-
~ llIIIJJes. Aigunas resume las funciones de las adipocinas mas sitada debajo .de nuestra piel, es mas superficial y menos daiiina.
·,eitipJ s61o bse lib eran a partlr • de grasas; la leptina, por (La grasa subcutanea es aquella que puedes pellizcar.) Algunas
de 0, Participa
necr · en e1 alanc ;. · adipocinas como la adiponectina, son adipocinas "buenas''. La adi-
ku. sts turnora/
0 . e energctlco. Algunas, como el factor
Cina 6 -re1ac1onad l . fl .
. 0 con a m amac16n- y la inter-
. ponectina incrementa la sensibilidad a la insulina (la cual ayuda a
ill11n ' son liberad
~.. es,contribuy os a partir de tejido adiposo y de celulas in- protegernos contra la diabetes mellitus Tipo 2) disminuye el peso
.,.,os en con la . fl . corporal y ejerce acciones antiinflamatorias. Desafortunadamente,
ti,_ ' como la v·,i:: . m arnac16n cr6nica de bajo grado. Al-
-~tal I • isJatma lib Ia obesidad suprime la secreci6n de adiponectina. En contraste, al-
' a grasa mala" ' son erados unicamente de la grasa
profunda que rodea a los 6rganos abdo- gunas como la resistina, son consideradas adipocinas "malas''. La

Balance energetico y regulaci6n termica 645

 Es intere sante anota r que se ha enco ntrad o que
la le r .
un papel impo rtant e en la repro ducc i6n. Es uno
T TABLA 17-2 Adipocinas prin cipa les de 1 pd tna JUega
nante s de la pub ertad al sen·al·1zar que 1a muje
. 1 r poseos esenCade-
energ ia de alrna cenam 1ento a argo plazo (tejido adipoeso) 1a sufi .
tener un emba razo. ctente
Adlp oclna Funclon Para sos-
Liberada a partir de la grasa almace- Otra sefial, adem as de la leptin a prese nte en la
Lept lna san
nada, suprime el apetito, regul ador ticipa en el contr ol a largo plazo del peso corpo
ral glre_ que Par-
principal a largo plaza del balan ce La insul ina, una horm ona secre tada por el pancr , es a Uls i,_
. d 1 eas Ulllla.
energetico y del peso corporal la conce ntrac 16n e g ucos a y otros nutri entes prese en respu
. a t esta a
gre poste rior una com1"da, estim . u1a 1
a capta ci6n eel nese nla
Secreci6n por las adipocitos suprimi- . de t san.
Adlp onec tlna alma cenam 1ento es os nutri.entes . Asi, el aumento u1ar, el uso y 1
dos en la obesidad; promueve la ci6n de insul ina que acom pafia a la abun danci e
oxidaci6n de acidos grasos en el a de n etn· la secre-
uso y su alm acena m1en . t . h"b
m 1 e aprop iadam ente las u, nentes ' su
musculo; incrementa la sensibilidad
toras de NPY del nucle , oo,arque ~uu
11 •
a la insulina; disminuye el peso cor- ado, supri mien do de est ere-
. mges
poste rior • ta d e al.imen to. a manera 1a
poral al incre ment ar el gasto de
Adem as de la impo rtanc ia de la leptin a, la insuli
energia; tiene acciones antiinflama- na y tal
otras sefiales adiposas (relac ionad as con las
torias grasas) en el vez de
largo plazo del peso corp or al , otros factores control a
Reslstlna Uberada en su mayoria duran te la participan en
trol de la temp orali dad y el tama fio de las comid 1
obesidad; provoca resistencia a la ih- . d as. Varios e con-
jeros sangu ineos prove ment es e tracto digestivo y del pancr -
1 mensa
sulina son impo rtant es para regul ar que tan segui do
, y cuanto come eas,
Vlsfa tlna Liberada en su mayoria par la grasa duran te el d1a. mos
visceral; estimula la captaci6n de la
glucosa; se une con receptores de COMP ORTA MIEN TO ALIM ENTI CIO A CORT
O PLAZO: SECREC16N DE
insulina en un sitio distinto del sitio GRELINA V PYY 3-36 Recie ntem ente fuero
n identificados dos pepti-
de union a insulina dos para el contr ol a corto plazo de la inges ta
de alimentos: lagreli-
Factor a de necr osis Promueve una inflamaci6n de bajo na y el peptido YY3 _36 (PYY3-3,J, respo nsabl es del hamb
re y la sensa-
tumo ral (TNF -a) grado en la grasa y en el cuerp o ci6n de sacie dad, respe ctiva ment e. Amb os son
secretados por el
e lnter leucl na 6 tracto diges tivo. La grelina, deno mina da horm
ona del hambre, es
(IL-6 ) un poten te estim ulado r del apeti to produ cido
por el est6mago y
regul ado por el estatu s alime nticio (la grelin
a es la palabra hindu
para "crec imien to"). La secre ci6n de este estim
ulador llega a su
pico antes de las comi das y hace senti r a los
individuos que estan
comi endo ; poste riorm ente, decre ce una vez que
resistina, liberada princ ipalm ente en la obesi dad, el alimento fue in-
provo ca la resis- gerid o. La grelin a estim ula el apeti to activ ando
tencia a la insulina (incr emen tando el riesgo de las neuronas hipo-
desar rollar diabe- talam icas secre toras de NPY.
tes Tipo 2).
La PYY 3 _36 es la contr apart e de la grelina.
Una de las adipo cinas mas impo rtante s es la leptin La secreci6n de
a, una hor- PYY 3_36 , el cual es prod ucido tanto por el intest
mona esencial para la regul aci6n del peso corpo ino delgado como
ral (leptina signifi- por el intes tino grues o, se encu entra a su nivel
ca "delgado"). La canti dad de leptin a prese mas bajo ~te~ ,de
nte en la sangr e es un come r, pero aume nta duran te la comi da y
excelente indic ador de la canti dad total de trigli sefl.aliza la sac1acion.
cerid os alma cena- Este pepti do actua inhib iendo las neuro nas estim
dos en el tejido adiposo: A mayo r grasa alrna cenad uladoras de ape-
a, mayo r libera - tito y secre toras de NPY en el nucle o arqueado,
ci6n de leptina en la sangr e. Esta sefial sangu frustrando de eSla
inea, descu bierta a mane ra el apeti to.
medi ados de 1990, fue la prime ra sefial mole cular · aJi
ident ificad a de Los sigui entes facto res tamb ien estan involucrado
saciedad. Este descu brimi ento fue un progr eso s para s_end d-
que desen caden 6 zar d6nd e se encu entra el cuerp o en la esc ala d h ambre-sac1e a ·
una rafaga de investigaciones responsables para e
aume ntar nuest ro
conoc imien to acerca de la intera cci6n entre las
sefiales quim icas EL NUCL EO ARQU EADO : OREX INAS V h. otala-
que reg~~ n la ingesta de alimento y el peso corpo OTROS Dos areas ipeJano·
ral. .
~l s1t10 de m~yor acc~6n para la leptin a es el nucle mica s prese ntan axon es de neuro nas secretoras d NPYyrn
o arque ado. e, euronales
Med1ante retroahmentac16n negativa, un aume corti nas prove nient es del nucle o arque ado. Est
nto en la canti dad as ar,e~s ny la inges-
de leptin a pr~veniente de las crecientes reservas
como una senal negativa. La leptin a supri me
de grasa, funci ona
el apetito, dism inu-
de segu ndo orde n invol ucrad as en el bal_ance
ta de alime ntos son: El area hipotalam1ca later
ene:f c!:L) y el nu·
delo propuest~
ye~d o_e~ consu mo de_ alime nto y prom ovien do cleo hipo talam ico paraventricular (NPV )._U:
la perdi da de peso ;:ens ajero squ1·
al mh1b1r la producc16n de NPY (estim ulado recie ntem ente afirm a que la AHL y el NPV hbe
hi 'l r de apeti to) 1 neuronas de!
pota amo y al. est1m
• 1
u ar la produ cci6n de mela noco rtinas por e · s en respu
m1Co esta a las sen-ales pro d uci·das por 1as
(su- , .
. a las sen· ales
preso ras de apetito). Por el contr ario, un decre ment
o en la canti dad nucle o arque ado. Estos mens a1ero s ac t u, an posterior gu1ar el apetito.
de g_rasas almac enada s y la resultante dism inuci del NPY y de las mela noco rtma · s en 1
6n de secre ci6n de a ruta para ret relac1o . na dos
leptu~a, provo ca un incre ment o en el apetito, La AHL prod uce dos neuro pt:pt ,. ·d ' timam en e · gesta
lleva ndo a una ga- l os lil d
nanc ia de peso corpo ral. Por lo general, la sefial cono cidos como orexinas, poten tes es t un . ula ores de la 1n ela·
provi sta . ula las J1I
. .d
leptm a se cons1 era e l£
actor princ ipal respo nsabl e de acopl arpor
1
a .
a11men . . (
tic1a . "fi " t·t ") El NPY estun y ,,,,
orex1.s s1gm
a lar- ca ape 1 o ·
noco rtina s inhib en la liber aci6n de orexinas, ,ando .... i.Jlcre·el
go plazo el consu mo de alime ntos con el gasto provo En , 0 nuaste, _
de energ ia de mane -
ra que el conte nido total de energ ia corpo ral se .
ment o del apeti to y una mayo r mges d alirnentos. 3
do y el peso corpo ral const ante.
mant iene balan cea-
·
ta e borinona Iibetde
Npv lib era mens aJero , · eJ· ernplo , 1a
s qulffilc~s; ~or etito y . gesta
dora de corticotrofina, que dism muye e la Lll
l~
646 Capitulo 17
~ I
~·:;~
v oJ11°
nombre Io indica, la hormon a liberadora
'6 h
conoce por su fu nc1 n ormonal). Las mela-
su
10s.
(c
fi 11 a se · h'b I
1h•· •cotrO I11 ul an y el NPY m 1 e a erac1 n e estos
40
corll t'
lib '6 d neuro- 11'+1=tffim Efecto de las sefiale s
ill onas es J s del apetito. · I h · ;.l involuntarias reguladoras
nocor ·dos s1JP resore d I papel clave que tiene e 1potc1 amo en mante-
rlP''. difere11cia e etico yel control a largo plazo de! peso corpo- sobre el apetito
ce e11erg al 'da como el nucleo , del trac-
f'
bala11 d I tallo cerebr conoc1
er e 1 ·611 e -a1 · la sensaci6 n
n 03 ,egt TS) procesa las sen es 1mporta ntes en
rJI,~u1ario (N sidera como el centro de la saciedad . Ademas de Efecto de la
,osadedad•secon h' t l;.-· .
. es mvolucr a- serial sobre
, d 1 5 neuronas d1po a dJu1cas supenor , Sefial reguladora Fuente de la senal
Jes •a)es etasis relaciona a con 1a energia, e1 NTS tambien el apetlto
wsen d l d' . Neuropeptldo y
hoJlleos a . Nucleo arqueado del lncrementa
.t ntes proveruentes e tracto 1gestivo y de otras
r1c1
J en la
as . !es aiere ( . hipotalamo
0
.,,.jbesena . 1. an Ia saciedad por eJemp1o, 1as sen.ales neurales
,,. ese11a. izdican Ia magrutu . d de la d'1stensi6n estomacal). melanocortfnas Nucleo arqueado del
nartes qu Disminuye
r· s que 111 '6 l l . . hipotalamo
Jerente . . ·remos nuestra atenc1 n a a co ec1stocmina, la mas im-
;.11ora d,ngi 1 5 senales de saciedad. Leptlna Tejido adiposo Disminuye
portante de es a - lnsullna Pancreas endocrino Disminuye
roCININA, UNA SENAL DE SACIEDAD La colecistocini- Grellna Est6mago
- lncrementa
1.,4coLEJ{CIS r sus siglas en ingles), una de las hormonas gastroin ppy3-36
P0 d d ald · · lntestino delgado e Disminuye
na (CC,
·oales iiberadas po~ Ia mucosa uo en urante la digesti6n, es intestino grueso
tesU ·al de saciedad 1mportante para regular el tamafio de la co-
una sen CCK se secreta en respuesta a la presenc1.a de nutrientes Orexlnas Hipotalamo lateral lncrementa
. La
Hormona Nucleo paraventricular Disminuye
:!:~testil10 delgad~. A tra~es ~: multiples _e,fectos en el sistema llberadora de del hipotalamo
digestivo, la cCK facihta Ia digestion y absorc1on de estos nutrien-
cortlcotroflna
tes (vease p. 637). ~s,prob~ble que e~ta sen.al presente en la sangre,
tasa de secrec10n esta correlac1onada con la cantidad de nu- Coleclstoclnlna lntestino Disminuye
' co?tn'buya con la sensac1o · · n de estar
cuya
trientes ingendos,· tarnb'1en Distension Est6mago Disminuye
satisfecho luego de haber com1do, pero antes de que esta se haya estoma cal
digeridoyabsorbido. Nos sentimos satisfechos cuando una comi-
da adecuada que repone los almacenes se encuentra en el tracto
digestivo, apesar de que las reservas de energia de! cuerpo todavia Se ha demostrado que el estres, la ansiedad, la depresi6n y el
semantienen bajos. Esto explica por que paramos de comer antes aburrimiento tambien alteran la conducta alimenticia en formas
qu~ no estan relacionadas con las necesidades de energia tanto en
de que la comida ingerida este disponible para cubrir Ios requeri-
mientos energeticos de! cuerpo. animales de ex~erimentaci6n como en humanos. La gente suele
co~er para satisfacer las necesidades psicol6gicas mas que para
I.a& Tabla 17-3 resume el efecto que tienen las sen.ales regula-
sat1sfacer el hambre. Por otra parte, las influencias ambientales, ta-
dorasinvoluntarias sobre el apetito.
!es como la cantidad de alimento disponible, desempefian un papel
1mportante para determinar el alcance de la ingesta de alimento.
INFLUENCIAS PSICOSOCIALES Y AMBIENTALES Hasta ahora hemos
Por lo tan to, cualquier explicaci6n completa de c6mo se controla la
descrito las seftales que se producen de man era involuntaria para
ingesta de alimento debe tener en cuenta estos actos voluntarios
controlar la ingesta de alimentos. Sin embargo, como con el consu-
que pueden reforzar o anular las sefiales internas que rigen el com-
mo de agua, la habitos alimenticios de la gente tambien son mol- portamiento alimenticio.
deadasporfactores psicol6gicos, sociales y ambientales. A menudo
DUestra d . . , d
• ectston e comer o dejar de comer no esta determinada
5010
po~ el hecho de que tenemos hambre o de que nos encontra- La obesidad se produce cuando se consumen mas
mos salisfechos • respect1v •
habit ( amente. Con frecuencia, comemos por kilocalorfas de las que se queman.
nu~ '?mer Ires comidas diarias en cierto horario sea cual sea
La obesidad se define como un contenido excesivo en
ciales (alsi~~cion hambre-saciedad), o debido a las costumbres so-
a=entac' ' los almacenes de! tejido adiposo; el limite arbitrario para
enelentret . . ion a menudo desempefia un papel primordial Ia obesidad se considera generalmente mayor a 20% de
bpresi6n (::im;,ento, el. ocio ~ las reuniones de negocios). Incluso sobrepeso en comparaci6n con Ios estandares normales.
antesdeiev n uenas mtenc1ones) de la familia "limpia tu:plato
dad que se co antarte de Ia mesa,., pued e tener un impacto en la canti- Mas de dos tercios de los adultos en Estados Unidos son diagnosti-
Mas , nsume. cados con sobrepeso clinico, y un tercio son clinicamente obesos.
ill aun, la canfd 1 dd Peor at'.m, la obesidad va en aumento. El numero de adultos obesos
.entos puede ref, a e placer derivada del consumo de ali- en ese pais es 75% mas alto ahora que hace 15 afios. Gran parte de!
~ento con un orzar la conducta alimenticia. El consumo de mundo esta siguiendo Ia misma tendencia; recientemente la Orga-
st0
eapetito yla in gu • olor Y textura disfrutable, puede aumentar nizaci6n Mundial de la Salud ha acufiado el termino globesidad
'~Xperj lllento en gesta de alim entos. Esto ha sido demostrado en un . .
I para describir la situaci6n en todo el mundo.
apetecibie Elle que se ofreci6 a ratas alimento humano altamen- La obesida d se produce cuando, durante un penodo de tlem-
obes · as com·
no't as. Cuando Ia ieron en exceso hasta 70 u 80% volviendose po, se ingieren mas kilocalorias en los alimentos que las que se uti-
on" ·
sratas lVIeron
rap·"-~• Pero nutr· . vo a ingerir su comida regular "mo- lizan para soportar la energia que el cuerpo necesita, y donde el
mente equilibrada, su obesidad se invirti6
li!~"<lllen1e, ya q~cton~I exceso de energia se almacena en forma de trigliceridos en el tejido
su,...P0r itnpu1808 fie ~ul ingesta de alimento fue controlado una vez adiposo. En los inicios de! desarrollo de la obesidad, las celulas
·•11r un s10 6gi cos Yno por un deseo hedonista de con-
acolltida , grasas se hacen mas grandes . Un adulto promedio tiene entre 40 y
~ a b r o s a.
u_la-c- i6_n_t _e_rm_ i_c_a-- 64-7
...... __ -------- -------- -------- B-a-la_ n_c_e_ e_n-er _g_e-t ic_o_y -re_g_
 . . . Cada celula pued rlas de )os nutrientes en calor en lugar de grasa
50000 millones de ad1poc1tos. d t ·iglicerido e almacenar un nas que pueden comer mucho sin ganar peso.
. Estas son
1
, · o d I dedor de 1.2 µ.g e 1 s. Una vez que las Por el co tas ~erso_
max,m e a re II · · uan
· con- erson as obesa s pue d .
tener s1stemas metab6licos m. rar10 n
las perso
celulas grasas eJCIS. ten tes estan enas, s1tan producen
nas contm
. . P en
, de I alim fi . , 1as
mas ad1po c1tos, para extraer energ1a os as e
entos, una caracteristica Util enc1e__ntes
sumiendo mas calorlas de las que ga~ ,
ncias pos de escasez de alimentos, pero una dificultad
I anten
contrariamente a as cree .d d ueden ser much ores. 1 cuando Llell'\-
as, y algunas a a mantener un peso deseable cuando el alimento
Las causas de _la ~bes1 aL p factores que pueden es abund se trata de
estar involu- ■ Tendencias hereditarias. A menudo, ante
fecha no se han diluc1dado. os las diferencias ·
,
reguladoras para e1balance energetlco, ya sea .
· · tes·
crados incluyen 1os s1gmen . - 1· . , de la aquellas en 1as r~ tas
. leptina. Algunos nan la ingesta de alimento o las que influyen sobre
■ Alterac10nes en 1a ru ta de. sena ul d
1zac10n
la resistencia a la leptm . gia, pueden deberse a variaciones geneticas. Por
el ga1uelob1er-
0
casos de obes1.dad I1an si'do vmc a os an exceso a. ejemp~ e ~ner-
en el consumo de viduos que tienen una copia defectuosa de un
gen °•1os tndi-
Para muchas personas con s:bl:~:~~; ~I tiempo tienen un 30% mas de probabilidad de ser obesa 11
en el que la obesi- s que amado Fro
energia solamente se prod ~ s investigadores sugieren que los poseen dos copia . 1 d . aquellas
dad se esta desarro_llan~o. .guno en el mantenim s norma es e1 m1smo gen. Para las e que
iento de la ho- que tienen dos copias defectuosas de FTO, el
centros hipotalamicos imphcados b riesgo d pt~na s
meostasis energetica en las personas o esas se "fi"an en un nivel aumenta en un 70%. Los cientificos no saben
todavia u: 0 e~idad
su erior". Una vez que la obesidad se desarrolla, J e se re- e1gen FTO . q gob1erna
todo lo qu ,
qJere para mantener la condici6n es que el consu ■ Desarrollo de un excesivo numero de
mo de energia celulas grasas c
sea igual a la producci6n de energia. Por ejemplo, . tac1on
cuencia de la so brea limen . , . Uno d 1
el problema pue- e os problemas omo conse-
de estar en receptores de leptina defectuosos en contra la obesidad es que una vez que las celula 1
respondan adecuadamente a los altos niveles de
el c~rebr? que no
. s grasas seen a 1ucha
desaparecen con 1a d1eta l , d'd d crean,
provenientes del abundante alrnacen de ~ras_a.
leptma c1rculante y a per 1 a e peso.
· de una gran rt d 1 t · 1· Inclu so si una no
~si, el ce~ebro no na a d1.eta pier '
pa e e os ng 1ceridos almac perso-
,
detecta la leptina como una sefial para d1smmmr
el apetito ~asta en estas celulas, las m1sm .
as permanecen hstas . enad05
que se consigue un punto de ajuste superior ~y en para volve r a ll
c~nsecuenc1~ un se. Por lo tanto, el "rebote,, de aumento de peso
mayor almacenamiento de grasa). Esto podna exph despues de habenar-
perdido es dificil de evitar y desalentador para
personas con sobrepeso tienden a mantener su peso
car por que_las el individuo. er10
p~ro a un mvel ■ La existencia de determinados trastornos
mas alto de lo normal. En lugar de receptores de endocrinos como el h'-
leptma defectuo- potiroidismo (vease p. 695). El hipotiroidismo involu
sos, otros disturbios en la ruta de la leptina pued cra una de~-
en estar fallando, ciencia de la hormona tiroidea, el principal factor
tal como el transporte defectuoso de la leptina a que activa el TMB
traves de la b~rre- para que el cuerpo queme mas calorias en su estad
ra hematoencefalica o una deficiencia en uno o de reposo.
de los mensaieros ■ La abundancia de alimentos conveniente
quimicos de la ruta de la leptina. s, muy apetecibles, ricos
en energia y relativamente baratos. La disponibili
■ La falta de ejercicio. Numerosos estud dad y la comodi-
ios han demostrado que, dad actual para obtener alimento hace que come
en promedio, las personas obesas no comen mas r en exceso sea
que las personas mas facil que nunca.
delgadas. Una posible explicaci6n es que las perso
nas con sobrepe- ■ Problemas emocionales hacen que
so no comen en exceso pero no se ejercitan en lo comer en exceso sustituya
absoluto. Los muy otras actividades gratificantes.
bajos niveles de actividad fisica por lo general no
se acompaflan de ■ El estres. La evidencia sugiere que
reducciones comparables en la ingesta de alime el estres cr6nico conduce a
nto.
Por esta raz6n, la tecnologia moderna es en parte una mayor liberaci6n de NPY por los nervios
culpable de la simpaticos, lo que
actual epidemia de obesidad. Nuestros antep a su vez provoca un aumento de la deposici6n
asados tenian que de grasa visceral.
desempeflar un esfuerzo fisico para ganarse la ■ Poco sueflo . Algunos estudios
vida. En compara- sugieren que poco tiempo de
ci6n, ahora tenemos maquinas para reemplaza sueflo puede ser un factor que contribuye al increm
r la mano de obra, ento en la obe-
mandos a distancia para operar las maquinas sidad. En promedio, las personas en Estados
con un minimo es- Unidos est.in dur-
fuerzo, y computadoras que fomentan largas horas miendo una o dos horas menos por noche que
de estar sentados. hace 40 ailos. Cier-
Tenemos que hacer un esfuerzo consciente para tos investigadores encontraron que los indiv
hacer ejercicio. iduos que suelen
■ Diferencias en el factor de "intra
dormir seis horas por noche son 23% mas prope
nquilidad". La termogenesis nsos a ser obesos;
sin ejercicio (NEAT, por sus siglas en ingles), los que duermen cinco horas de sueflo tienen
o el "factor fidget" 50% de probab~dad
pudieran explicar parte de la variaci6n en el alrna de ser obesos, y los que duermen cuatro horas
cen de grasa entre cada noche tiene~
75% de probabilidad de ser mas obesos que
las personas. NEAT se refiere a la energia gasta
da en las activida- los durm1·entes "tradi-
des fisicas, distintas al ejercicio planeado. Aque cionales" que duermen de siete a nueve horas
llos que mueven el . Los estudios han
dedo rapidamente o que realizan otras actividade demostrado que los niveles de leptina (una sen-al ara dejar de co-
s fisicas esponta- P zar
mer) son mas bajos y los niveles de gre1ma . (
neas repetitivas, gastan una cantidad sustancial
de kilocalorias a lo una se nal para empe m-
largo del dia sin realizar un esfuerzo consciente a comer) son mas altos en las personas que d men menos co
. uer
■ Las diferencias en la extracci6n de energfa
parado con aquellos que duermen ocho horas
a partir del alimento. . . ante
Otra raz6n por la que las personas delgadas y ■ Un posible vinculo con virus. Una nueva uesta mteres
las personas obesas . . prop . , tener so·
pueden tener un peso corporal dramaticament vmcu la al vuus del resfn.ado comu, n con la propens1on atual ep1de· .
e diferente a pesar brepeso y puede ser el responsable de una P~ te de 1aac
de haber consumido el mismo numero de kiloc d gripe adena-
alorias, puede radi- mia de obesidad. Un estudio mostr6 que el Virus 1
car en la eficiencia con la que cada uno extra e aformaci6n de
e la energia del ali- virus-36 puede llevar a la obesidad mediante la
mento. Los estudios sugieren que los individuos _tran:Wacenadores
mas delgados celulas madre adultas tejido-especifico a adipo
tienden a obte11er menos energia del alimento citos
que consumen por- de~~
que convierten mas energia del alimento en calor, dios
que en energia ~ tu
para su uso inmediato o para su almacenamiento ■ Composici6n de la flora bacter1ana · del co Ion. c·rt~ie r propor 10·'n
. Por ejemplo, los . c .
individuos mas delgados poseen mas proteinas demostraron que las personas obesas tiene n una mayo d' en-
desacoplante, que .cbra in ig .
permiten a sus celulas realizar una mayor conv de un tipo de bacteria en el colon que desco mpone 1a 11 . 11vo
ersi6n de las calo- tracto diges
ble de manera mas eficiente para su absorci·onene1
--- --- --- -
648 Capitulo 17
 UN VISTAZO A LA FISIOLOGiA DEL EJERCICIO

calas note dicen

e1as es
1 0qU I porcentaje de
~ . ·'n corporal eds \eJ'ido magro y
os1c10 uesto e compos1c1on· ·,
0111p 1,omP I que toman en
L\~ 0.
corpo;: cons!der~~:nte al evaluar el
~~o ad1P n paso 1rnP ona Una manera
1~,.,oral es ~ud de una perlsindice de masa
c~r·do de saes calcU lando ndo
113 I
e . ·
la sigu1ente
I
:e hacer ~(l1't1C) ernP ea
,0rp0r~
1oi111ula. ~ tien~n una densidad mas baja y pesan
MC" pulgadas)2
I (altura en
O
s se considera saluda-
l"C de 25 o men IMC de 30 o mas , se
vn "'i,1ientras que una la persona en un
I asocia con mayor riesgo de presentar ciertas
be, nsidera quedpone · entermeda-
ontraer vanas
cOesgomayor muertee c prematura. Los IMC .
1
des yde una en este intervalo se cons1-
que se encuentran
deron limite. . aciones del IMC y las tablas
La determ1n ..
s d-estatura-peso ut1hzadas por 1~s
de la eda d eguros pueden ser enganosas
cornpaiiias .ea\ el peso corporal saludable.
paro.detennin
1
en estas tablas, muchos at1etas
Pore1em/e~rian con sobrepeso. Un jugador
se =~I puede ser de 6 pies y 5 pulgadas de
de ar 300 libras pero presentar sola-
altoypes '
mente l 2% de grasa ;orporal. EI peso extra
de eite jugador es musculo, no grasa, y por
t nto no es perjudicial para su salud. En
1
,:;bio, una persona sedentaria puede apa-
recer como normal en dichas tablas pero te-
ner 30% de grasa corporal. Esta persona de-
beria mantener el peso corporal aumentando
la masa muscular y disminuyendo la grasa.
0emanera ideal, los hombres deben tener
ll% de grasa o menos y las mujeres deben
tener 20% de grasa o menos.
Bmetodo mas preciso para evaluar la
composici6n corporal es pesar bajo el agua.
Esta tecnica se basa en el hecho de que el te-
jido magro es mas denso que el agua y la
grasa del tejido es menos densa que el agua.
(Se puede demostrar facilmente dejando
c.ier un trozo de carne magra y un trozo de
grasa en un vaso de agua; la came magra se
hundeYla grasa flotara.) En esta tecnica, la
persona exhala la mayor cantidad de aire po-
s1ble yluego se sumerge completamente en
un tanque de agua mientras esta sentada
en un columpio unido a una escala. Los re-
sultados se utilizan para determinar la densi-
dad corporaI con ecuac1ones ·
cuenta la densidad del agua, la diferencia
entre el peso de la persona en el aire y bajo
el agua y el volumen residual de aire que
queda en Ios puImones. Deb1do · a la diferen-
cia de densidad entre el tejido magro y la
grasa, las personas que tienen mas grasa
relat1vamente menos que en el aire en
comparaci6n con sus hom61ogos delgados.
La composici6n corporal se determina,
en tonces, por med'10 de una ecuaci6n que
re1ac1ona
· e1porcentaje de grasa corporal con
Ia dens1'dad .
Otra forma comun ' para evaluar la com-
posici6n corporal es mediante los pliegues
cutaneos. Debido a que aproximadamente la
mitad del contenido total de grasa del
cuerpo se encuentra justo debajo de la piel,
la grasa corporal total se puede estimar a
partir de mediciones del grosor de los plie-
,
gues cutaneos tomadas en varios lugares
en el cuerpo. El grosor de los pliegues se
determina al pellizcar un pliegue de piel
en uno de los sitios designados y medir
su espesor por medio de una pinza, un
instrumento con bisagras que se coloca
sobre el pliegue y se calibra para medir
el grosor. Las ecuaciones matematicas
especfficas para la edad de la persona y el
sexo se pueden utilizar para predecir el por-
centaje de grasa gracias a las puntuaciones
del espesor del pliegue cutaneo. La mayor
critica de las evaluaciones de los pliegues cu-
taneos es que la precision depende de la ha-
bilidad del investigador.
Existen distintas maneras de ser gordo, y
unas son mas peligrosas que las otras. Los
pacientes obesos pueden clasificarse en dos
categorias: androide, con una distribuci6n del
tejido adiposo tipo hombre, y ginoide, una
distribuci6n tipo mujer, basado en la distri-
buci6n anat6mica del tejido adiposo medido
como el cociente de la circunferencia de la
cintura entre la circunferencia de la cadera.
Una obesldad androlde se caracteriza por
una distribuci6n abdominal de la grasa
(gente con forma de "manzana"), mientras
que la obesldad glnolde se caracteriza por
la distribuci6n de la grasa en las caderas y los
muslos (gente con forma de "pera"). Ambos
sexos pueden presentar cualquier tipo de
obesidad.
La obesidad androide se asocia con una
serie de trastornos, incluyendo la resistencia
a la insulina, diabetes mellitus tipo 2 (del
adulto), el exceso de los niveles de lfpidos en
la sangre, presi6n arterial elevada, enferme-
dad cardiaca coronaria y accidentes cerebro-
vasculares. La obesidad ginoide no se asocia
con un alto riesgo de contraer estas enferme-
dades. Debido a que la obesidad androide se
enfermedades, es muy importante para las
personas en forma de manzana que reduz-
can sus reservas de grasa. Entre las manza-
nas, una mayor proporci6n de grasa visceral
es mas preocupante que la acumulaci6n de
grasa subcutanea. La grasa visceral es el
tejido adiposo que rodea las visceras abdomi-
nales, o los 6rganos. La grasa subcutanea
es el tejido adiposo que se encuentra por de-
bajo de la piel (vease p. 645). La grasa visce-
ral libera mas de las seiiales qufmicas "ma-
las" que promueven la resistencia a la
insulina y aumentan la inflamaci6n de bajo
nivel que subyace en el desarrollo de la ate-
rosclerosis (vease p. 333).
Las investigaciones sobre el exito de los
programas de reducci6n de peso indican que
es muy difkil para las personas perder peso,
pero cuando esto sucede, se pierde de las
areas de mayor almacenamiento. Debido a
que las dietas muy bajas en calorfas son diff-
ciles de mantener, una alternativa para redu-
cir drasticamente el consumo ca16rico y per-
der peso es aumentar el gasto de energfa
mediante el ejercicio ffsico. Los fisi61ogos del
ejercicio con frecuencia evaluan la compo-
sici6n corporal para ayudarse en la pres-
cripci6n y evaluaci6n de los programas de
ejercicio. En general, el ejercicio reduce el
porcentaje de grasa corporal y, al aumentar
la masa muscular, aumenta el porcentaje
de tejido magro. Un programa de ejercicio
aer6bico ayuda a reducir el riesgo de los
trastornos asociados con la obesidad
androide.

en comparac" 6 A pesa, de fa l~ga Jista de fuctores q"' hemo, mrocioruod~ nues- (

delgadas. Al 1 n con la _flora. bacteriana presente en las perso~as
en el tracto digen~rar mas umdades absorbibles para su captac1on tro conocimiento acerca de las causas y el control de la obes1dad es
huespedh geStivo, las bacterias promotoras de grasa ayudan a su bastante limitado, y una evidencia de esto es el numero tan grande
l0calorfas umano a obtener mas energia de! mismo numero de ki- de personas que constantemente tratan de estabilizar su pes~ en un
Una prepo consumid
d as que Ias personas mas , delgadas que t1enen
• determinado nivel. Esto es importante desde un punto de vtsta es-
r1cainente nAerancia de bactenas. de! colon menos efic1ente
. energe- tetico. Se sabe que la obesidad, sabre todo la androide, predispone
c.16n,inc1u. unque eI coIon no tiene mucha capacidad de absor- a un individuo a una determinada enfermedad y a una muerte pre-
ali soconq b matura a causa de una gran variedad de enfermedades. (Para
lllentos" d' ue sea sorba un poco mas de energ!a a partir de
d'1&estivas cno 1geribles"• para los cuales no contamos con enz1mas
• aprender acerca de las diferencias entre la obesidad androide y la
oneI paso deJ tiempo,
loskilos de• m, · ,
estos · · a crear
pueden contnbmr ginoide, vease el recuadro de informaci6n complementaria, ■ Un
as. vistazo a la fisiologia de! ejercicio.)

Balance energetico y regulaci6n termica 649

Las personas que sufren de anorexia nerviosa tienen
un miedo patol6gico a subir de peso.
Lo contrario de la obesidad es una deficiencia nutricio-
~ ot 3 i lin;"d
-.!r l nal generalizada. Las causas evidentes para una reduc-
1 ci6n de la ingesta de alimentos por debajo de los requeri-
mientos energeticos, son la falta de disponibilidad de los
alimentos, interferencia con la degluci6n o la digesti6n, y el dete-
rioro del apetito.
Un trastorno poco entendido en el cual la falta de apetito es
una caracteristica destacada, es la anorexia nerviosa. Los pacien-
tes con este trastorno, por lo general mujeres adolescentes y j6ve-
nes, presentan un miedo patol6gico a engordar. Tienen una ima-
gen distorsionada del cuerpo, tienden a verse a si mismas mucho
mas pesadas de lo que realmente son. Debido a que poseen una
aversi6n a la comida, comen muy poco y en consecuencia pierden
peso considerable, quiz.is incluso se mueren de hambre. Otras ca-
racteristicas de la enfermedad incluyen la secreci6n alterada de
varias hormonas, la ausencia de periodos menstruales, y una tem-
peratura corporal baja. No esta claro si estos sintomas se presentan
como consecuencia de la desnutrici6n global o si surgen de forma
independiente a la alteraci6n en la alimentaci6n como parte de un
mal funcionarniento primario del hipotalamo. Muchos investiga-
dores piensan que el problema subyacente puede ser psicol6gico y
no biol6gico. Algunos expertos sospechan que los anorexicos pue-
den sufrir de adicci6n a los opiaceos end6genos, sustancias seme-
jantes a la morfina producidas por el propio cuerpo (vease p. 192),
que se cree se producen durante ayunos prolongados.
Regulaci6n de la temperat ura
Los seres humanos se encuentran por lo general en ambientes mas
frescos que sus cuerpos, pero constantemente generan calor inter-
namente, lo cual ayuda a mantener su temperatura corporal. La
producci6n de calor,.en ultima instancia, depende de la oxidaci6n
del combustible metab6lico derivado de los alimentos.
Los cambios en la teinperatura del cuerpo en cualquier direc-
ci6n altera la actividad celular; un aumento en la temperatura au-
menta la velocidad de las reacciones quimicas celulares, mientras
que un descenso de la temperatura disminuye estas reacciones. De-
bido a que la funci6n celular es ~ensible a las fluctuaciones en la
temperatura interna, los seres humanos mantienen homeostatica-
~ente la temperatura corporal en un nivel 6ptimo para el metabo-
lismo celular para que esta pueda proceder en una forma estable. El
sobrecalentamiento es mas grave que el enfriarniento. Incluso in-
crementos moderados de la temperatura corporal comienzan a
c~us~r un m~l funcionamiento de los nervios y una desnaturaliza-
CI6n
vul · 1rrevers1ble de las proteinas. La mayoria de Ia gente sure f con-
d ;10nes cua~do la temperatura interna del cuerpo alcanza alre-
La temperatura central interna se .
homeostatic amente a 100°F ( 37 .so~~ntiene
La temperatura normal del cuerpo to d
boca) tradicionalmen te se ha considera;a a Por Via Ora]
O
Sin embargo, un estudio reciente indica 00rrnal a 98.6op (por la
, . . que
d e1 cuerpo van.a entre md1viduos y a 1 1a ten-. (370,.,
..,peratur '-).
1
entre 96°F (35.5°C) por la manana y / 90;rgo del dia a n_orll!aj
9 0
con un promedio general de 98.2°F ( 36 _70C) ( 37.7°C) e~ :c~ndo
1
Ademas, no existe una temperatura · che,
tura varia de 6rgano a 6rgano. Desde uncorporal Ya que la t
· l
1atono, e cuerpo puede ser vista conven·Punta de vista •
tern-.ernpera.
1entement
central ro d ead o por una cubierta exterior L ·••Orre
e corno un ,gu.
el nucleo interno, que consta de los 6rga. a temperatura centrnuc/eo
.
cos, e1 s1stema nervioso central, y los munos abdominales •
yt n
ale
. scu1 OS esq I Oraq
genera1 se mantiene bastante constante E t ue eticos p ·
. , . · satempe tu' 0rlo
mtema esta SUJeta a una regulaci6n precisa ra ra centraj
tancia homeostatica. Los tejidos basicos fun ~ara mantener su co
. c1onan m • ns-
peratura relativamente constante de alreded d eior a una
or e 1ooop (37 tern-
La piel y la grasa subcutanea constituyen la cub· .8°C).
En contraste con la alta temperatura constante del 1,erta exterior.
peratura dentro de la cubierta es generalme t ~ucleo, la tern.
• • n e mas fr'
vanar sustanc1almente. Por ejemplo, la temperatura ia ~ PUede
de fluctuar entre 68° y 104°F (20° y 40°c) si·n fr' de la P1el pue-
cho, como veremos mas adelante, la temperatu su rr daft08 D
d : e he-
deliberadament e como una medida de control ra e la pie! Varia
. , . para ayudar
tener la constanc1a term1ca del nucleo. a man.
s_mods D£~EilMONITOREOili~E LA TEMPERATURA CORPORAL Variossi
tios e ..c acceso se ut zan para monitorear late
. mperatura corpo-·
r al. Las temperaturas oral y axilar (debajo de la axil
· )
bles, m1ent~~s 1a te,m~eratu~a rectal es en promedio 1a°pson compara
(o.s6oq m~
alto. Tamb1en esta d1sporuble un instrumento de monitoreo de la
temperatura que detecta el calor generado por el timpano y convier-
t~ esta te17per~tura en un equivalente oral. Un dispositivo mas re-
c1ente ~s e escaner temporal que mide la temperatura de la sangreen
la artena temporal. El instrumento temporal escanea el calor irradia-
do naturalmente por el cuerpo. El instrumento informatizado se fro-
ta suave,mente de un lado a otro en la frente sobre la arteria temporal,
que esta a menos de 2 mm por debajo de la superficie de la pie! en
esta region, y posteriormente toca la zona del cuello detras <lei 16bu-
lo de la oreja para realizar la comparaci6n. La temperatura temporal
se acerca mas a la temperatura rectal que a la oral, y es un mejor de-
terminante de la temperatura central porque es casi identica a la de
la sangre que sale del coraz6n. Sin embargo, ninguna de estas medi-
das es una indicaci6n absoluta de la temperatura del nudeo intemo.
que es un poco superior a 37.7°C queen los sitios monitoreados.
VARIACIONES NORMALES EN LA TEMPERATURA CENTRAL A pesar
. te constante,

,-f
e_,_~r de 106 F ~410C); 1100F (43.3oC), que se considera el limite d e que la temperatura central se mantiene relativamen
md./Umo compatible con la vida. varios factores causan su ligera variaci6n:
_,o@ clln1c: Po l t . l
- d re con rano, a mayoria de los teJ·1·dos del cuerpo pue- sonas normal·
en ~oportar de manera transitoria un enfriamiento sus- 1. La temperatura central de la mayoria de 1as per tandoel
tanc1al. Esta caractefistica es util durante la c1·r , 1 di presen
mente varia alrededor de l.8°F (1 °C) durante e a, tarse (6 a7
d' d ug1a car- · 1 mas' b aJo
1aca cuan o el coraz6n debe detenerse La ruve · temprano en 1a manana- antes de levan ·'n
Esta variacio,,
corpo_ral del paciente baja deliberadamente; los ~ejid~emp;r~t~ra a.m.) y con el punto mas alto en la tarde (5 a 7 p.rn;?• j bioJ6g1c0
neces1tan menos nutrientes de los que 't s en na es el resultado de un ritmo biol6gico innato, 0 re1
0
. neces1 an a temp t os
normal deb1do a la reducci6n en la actividad t b6l' ~ra ura (vease p. 685) .
b argo, una ca1'da pronunc1ada. me a 1ca. Sm em- ual
y prolongada d l t ·6n men5
. · l e a emperatura cor variac1
2. Las mujeres tambien experimentan una . rnenstrU · 1a al
poraI d ismmuye e metabolismo a un nivel mortal. -
de la temperatura interna en relaci6n con su cic10

;6~5~0;--- ~C~a~p;ft~ul:o~1~7- ;-- - -- - -- - - - - - - - - -- - - -- - -- - -- - -- - - - ~A

 . es aproximadarnente 0.9°F (0.5°C) Frecuentemente, el balance entre la entrada de calor y la salida
ntral en P romedI 0 vul . h
'tad
ra Ce •.ltiJila fill de! cido, desde la o aci6n asta de este se rompe a causa de (1) cambios en la producci6n de! calor
,ratu nte Jaw nto sostenido de la temperatura du-
1',fflr~tadufll•on- El Ieve aume , ue podfa ser causado por el aumento
interno sin relaci6n alguna con la regulaci6n de la temperatura
15 1ruac1 corporal, la mayor parte generado por el ejercicio que incrementa
,,,,ns eriodo, se penso tqrona una de las hormonas ovancas. .
i~
IJ ''. 1eP la producci6n de calor, y (2) cambios en la temperatura de! medio
ntees •on de Ia Proges eea! todavfa • . .
no ha s1do determmada. externo que influye sobre el grado de ganancia o perdida de calor
(,I
5
ecrec1 la causa r
JI \a 0 fue el caso y al umenta durante el ejercicio debido al que se produce entre el cuerpo y su entorno. Deben efectuarse ajus-
~i,n ,.,peratura cenltr :ducci6n de calor por los musculos en tes compensadores en los mecanismos de perdida y ganancia de
\;l te,., toenapr I .
. ,reroen calor para mantener la temperatura corporal dentro de limites es-
nte e1 ei·ercicio arduo, a temperatura mterna
J,
rffle1n
1no ci60, oura op (4o•C). En u1;1a persona en reposo, esta trechos a pesar de cambios en la producci6n de calor metab6lico y
(llntratauJ!lentar a 1.0d4 liebre pero es normal durante un ejerci- los cambios en la temperatura ambiental. Si la temperatura central
ue<fe a se cons• era
p eratura , comienza a caer, la producci6n de calor se incrementa y la perdida
1eJ11P 03nte. . . de calor se reduce al minimo para que la temperatura pueda ser
00 aien , . . mas frio. Los anc1anos t1enen naturalmen-
restaurada. Por el contrario, si la temperatura comienza a elevarse
)Jientra5 roas ,vi~~-as, con un promedio al mediodia de 97.7°F
J. raturas m~s J por encima de lo normal, se puede corregir mediante un aumento
111e01pe de la perdida de calor al mismo tiempo que una reducci6n en la
(J6_4'C).
1
mecanismos de regulaci6n de la temperatura producci6n de! mismo.
Debi ·da~em
O
. os la temperatura central puede vanar . hgera-
.
I, ,
QO%e1ec11v , Ahora nos enfocaremos a los medios por los cuales la ganancia
00 son I sici6n a temperaturas extremas. Por ejemplo, la y la perdida de calor se puede ajustar para mantener constante la
mente con la exptroal puede caer varios grados en el clima frio o au- temperatura corporal.
1emperawra cen d mas O menos cuando hace calor.
taruP gra o
- I temperatura central pued e vanar · extremosarnente El intercambio de calor se produce por radiaci6n,
Por \otanto, • 40a°c, pero por lo generaI se desvia , unos pocos d
gra os.
eotre 35.6. Yconstancia conducci6n, convecci6n y evaporaci6n.
es pos1'ble grac1as
• a vanos• mecamsmos
• ter-
f.113 relativa hi ,,
d ores coordinados por e1 pota.iamo. Todas las perdidas de calor o las ganancias de este entre el cuerpo y
morregul3 el medio arnbiente deben tener lugar entre la superficie de! cuerpo
y sus alrededores. Las mismas !eyes fisicas de la naturaleza que go-
laentrada de calor debe balancearse con su salida biernan la transferencia de calor entre objetos inanimados tarnbien
para mantener una temperatura central interna controlan la transferencia de calor entre la superficie del cuerpo y
estable. el medio externo. La temperatura de un objeto es una medida de la
La temperatura central es un reflejo de! contenido total de calor en concentraci6n de calor dentro de! objeto. En consecuencia, el calor
dcuerpo. La entrada de calor al organismo debe balancearse con la siempre se mueve a favor de su gradiente de concentraci6n, es de-
salida de este para mantener un contenido de calor total constante, cir, a favor de un gradiente termico establecido desde una region
yporlotanto, una temperatura central estable (e Figura 17-3). La mas caliente a una mas fria (termo significa "calor"). El cuerpo uti-
enJrada de ca/or se da mediante la ganancia de calor a partir de la liza cuatro mecanismos de transferencia de calor: la radiaci6n, con-
producci6nde calor de! medio externo e interno, siendo esta ulti- ducci6n, convecci6n y evaporaci6n.
ma la principal fuente de calor en el cuerpo. Recordemos que la
mayor parte del gasto energetico de! cuerpo aparece en ultima ins- RADIACl6N La radiacion es la ernisi6n de energia terrnica desde la
llllcia en forma de calor. Este calor es importante en el manteni- superficie de un cuerpo caliente en forma de ondas electromagne-
miento de la temperatura central. De hecho, normalmente se gene- ticas, u ondas de calor, que viajan a traves del espacio (e Figura
ra mas calor de! necesario para mantener la temperatura normal 17-4a). Cuando la energia radiante choca contra un objeto yes ab-
de). cuerpo, por lo que el exceso de calor debe ser eliminado. La sorbida, la energia del movimiento de las ondas se transforma en
sa ula de ca/or se produce via perdida de calor por las superficies calor dentro del objeto. El cuerpo humano emite (fuente de perdi-
corporales expuestas al ambiente externo. da de calor) y absorbe (fuente de ganancia de calor) la energia ra-
diante. Que el cuerpo pierda o gane calor por radiaci6n depende de
la diferencia de la temperatura entre la superficie de la piel y las
superficies de otros objetos en el entorno de! cuerpo. Debido a que
la transferencia neta de calor por radiaci6n siempre va desde los
Temperatura objetos mas calientes hacia los mas frios, el cuerpo gana calor por
central radiaci6n a partir de objetos mas calientes que la superficie de la
piel, tales como el sol, un radiador, o leftos. Por el contrario, el
Contenido total cuerpo pierde calor por radiaci6n hacia los objetos en su entorno
de calor corporal
cuyas superficies son mas frias que la superficie de la pie!, como las
paredes, muebles, o arboles. En promedio, los s~re~_humanos pier-
den casi la mitad de su energia de calor por rad1ac1on.
Ganancia de calor
Perdida de calor
CONDUCCl6N La conduccion es la transferencia de calor entre
Medio externo objetos que estan en contacto directo unos con otros y que estan a
•~cu114 temperaturas diferentes, donde el calor se transfiere a favor de su
17.3 Ent
rada Ysallda de calor. gradiente termico del objeto mas caliente al mas frio molecula a

Balance energetico y regulaci6n terrnica 651

 (Por esta raz6n, el agua de la . .
(26.7°C) se siente mas fria que plis~ina a 8Q0 p
Bola de nieve Compresa e airea1
cahente ma temperatura: el calor se co d a lllis-
-::- 'E ·a n
yor rap1 ez e la superficie de! Uce C0 n ma.
d
cuerpo
que es un buen conductor, que al . a1agua,
un mal conductor.) aire, que es

El termino con
CONVECCl6N
Vecci6
fiere a la transferencia de en , n se re.
por corrientes de aire (o agua/i~eca_lorifi.ca
el cuerpo pierde calor por cond . dida que
· c1rcun• d ante mas frio el a·ucc16n hacia .
aire , ire que , el
contacto inmediato con la piel s . esta en
(a) Radlacl6n. La transferencia de energia (b) Conducci6n. La transferencia de calor
b .d I . e ca1ienta D
calorifica en forma de ondas electromagne- desde un objeto mas caliente hacia uno mas 1 o a que e a1re caliente es mas Ii ero · e-
ticas, desde un objeto mas caliente a uno frio el cual esta en contacto con el objeto denso) que el aire frio, este se ele~a ~~enos
mas frio. caliente. El calor se transfiere mediante el que el aire mas frio se mueve hac·1 _ientras
movimiento de energia termica de una a 1a pie!
reemplazar el espacio que el aire caJ· para
molecula a una adyacente. 1ente d -6
vacante; el proceso se repite (e Fig eJ
Estos movim1entos. . ura 17-4c)
de aire conoc·d ·
Uquido ( I . d ., ' I os como
cornentes e convecc1on ayudan a d' •
convertido ) . ' 1s1par el
a vapor calor del cuerpo. Sm las corrientes de
.6 d , d. . convec-
c1 n, no po na 1s1parse mas calor d I .
. eap1el
por con d ucc16n una vez que Ja temperatu d
Ia capa d e a1re . . d' ra e
mme 1ata al cuerpo se equilibre
con la temperatura de la piel.
El proceso combinado de conducci6 _
conveccion de disipar el calor del cuerpo, se ~e
(c) Conveccl6n. La transferencia de la energia (d) Evaporacl6n. Conversi6n de un liquido, reforzado por el_movimiento forzado de aire a
calorifica mediante corrientes de aire. El aire tal como el sudor, a un estado gaseoso; un traves de la superficie del cuerpo, ya sea por los
frio calentado por el cuerpo mediante conduc- proceso que requiere de calor (el calor de la movimientos del aire exterior, como los causa-
ci6n se eleva y es reemplazado por aire a(m vaporizaci6n), que es absorbido por la piel.
mas frio. Este proceso aumenta por el
dos por el viento o un ventilador, o por el mo-
movimiento forzado de aire a lo largo de la vimiento del cuerpo a traves del aire, como aJ
superficie corporal. andar en bicicleta. Debido a que el movimien-
to de aire forzado disipa el aire calentado por
• FIGURA 17-4 Mecanlsmo de transferencla de calor. La direcci6n de las flechas representa conducci6n y lo sustituye con aire frio mas ra-
la direcci6n de la transferencia de calor.
pidamente, una mayor cantidad total de calor
se puede llevar lejos del cuerpo durante un pe-
molecula. Todas las moleculas se encuentran en constante movi- riodo de tiempo determinado. Asi, el viento nos hace sentir mas
miento vibratorio, con las moleculas mas calientes moviendose frescos en los dias calurosos, y los dias con viento en el invierno
mas rapido que las mas frias. Cuando las moleculas de diferente son mas frios que los dias sin viento a la misma temperatura. Por
contenido cal6rico se tocan entre si, las moleculas mas calientes esta raz6n, los meteor6logos han desarrollado el concepto de factor
(con mayor velocidad) agitan a las moleculas mas frias, calentan- de sensaci6n termica (que tan frio se siente).
dolas. Durante este proceso, la molecula original mas caliente pier-
de algo de su energia termica, ya que se ralentiza y se enfria un EVAPORACl6N Durante la evaporacion a partir de la superfic!e ~e
poco. Por lo tanto, con un tiempo suficiente, la temperatura de los la piel, el calor requerido para transformar el agua de estado li~m-
dos objetos en contacto eventualmente se iguala. do a gaseoso se absorbe por la piel, lo cual enfria al cuerpo (•_Fig~-
La tasa de transferencia de calor por conducci6n depende de la ra l 7-4d). La perdida de calor por evaporaci6n te hace sen~ mas
diferencia de temperatura entre objetos que estan en contacto y de fresco cuando tu traje de bafio esta mojado que cuando eSla seco.
la conductividad termica de las sustancias involucradas (es decir, la La perdida de calor por evaporacion se produce continuamentefie~
facilidad con que el calor es conducido por las moleculas de estas . . de la super c1e
los revestimientos de las vias aereas respiratonas Y . do
sustancias). El calor puede ser ganado o perdido por conducci6n · el aire espira '
de la piel. El calor se pierde de manera continua en paso
cuando la piel esta en contacto con un buen conductor C • Figura como resultado de que el aire gana vapor d e agua .d durante su
ue la pie!
17-4b). Por ejemplo, cuando colocas una bola de nieve en tu mano, por el sistema respiratorio. Del mismo modo, debt oda ~ 0 cons-
esta se vuelve fria puesto que el calor se mueve por conducci6n desde no es completamente resistente al agua, las moleculas e Esta eva-
tu mano hasta la bola de nieve. Por el contrario, cuando se aplica una . l e evaporan.
tantemente se difunden a traves d e 1a pie Y s . a a Jas g1an-
compresa caliente a una parte del cuerpo, esta se calentara ya que el . . 1 tamente aJen calor por
porac16n permanente de la p1el es co~p e , d'da de
I
calor se transfiere directamente desde la compresa al cuerpo. dulas sudoriparas. Estos procesos pas1vos de p_er eden indu-
Del mismo modo, puedes perder o ganar calor por conducci6n evaporaci6n no estan suJ·etos a control fisiol 6gico Ysucrvar el ,aJor
a la ~apa de aire que esta en contacto directo con tu cuerpo. La di- • bl es conse
so en climas muy frios, cuando el pro ema
re,cc16n de la ~ransferencia calorifica depende de si el aire es mas
fno o mfs caliente que tu piel. S6lo un pequefio porcentaje de in-
corporal.
La sudoracion es un proceso activo de P
. erdida de cal~r
de perdida
P~;
tercamb10 total de calor entre la piel y el medio externo se realiza . . ' ti La tasa •ar 1a
evaporaci6n bajo control nerv10so s1mpa c O· d mente al var1
por conducci6n ya que el aire no es un buen conductor .de calor. . ,
calor por evaporac1on puede aJustarse · delibera a

652 Capftulo 1 7
 . ue es w1 impor tante mecan ismo ho- y otros lugare s. Los termorreceptores perifericos monit orean
" 50 doraci6n , q ceso de calor cuand o sea necesa rio. la tern -
1
de• · 1 peratu ra de la piel en todo el cuerpo .
,gnitUd ara elimin are ex tura ambien tal supera la tempe ratura
1 0
n·~1Mic P•0 do la temperla' ni·co camin o para la perdid a de cal
Dos centro s de regula cion de la tempe ratura se encue ntran
or en
nit cu• . es e u . . el hipota lamo, La region posterior, activad a por el frio, provoc
peheeI10• sudorac16n al or radiaci 6n y conduc c16n baJo estas
a re-
1 flejos que media n la produc ci6n y conser vaci6n del calor. La
J J
1 apiel, \rp'o gana c or patura norma l, un prome dio de 100 ml
region
e1 cu anterior, activad a por el calor, inicia reflejos que inician la perdid
,., que cias, Aunaternpe
u r
di . ste valor aumen ta a 1.5 1·1tros cuand o de calor. Exami nemos los medio s media nte los cuales el hipota
a
' nstail d ceal a,e . . . la-
dr'u se pro u . durant e arduo e1erc1C10. mo cumpl e sus funcio nes de termor regula cion (e Figura 17-5).
01 50dor1rysube a 4 litros. n salina dilmda ·
i:~
rfide de la P p
1 6
· mente xh l d
actJva
hi'~:do r es una u~~ las glandulas sudoriparas ecrinas dis-
Este transp arente y salado sudor es el
e aa aa

Los escalofrios son los medios principales para

I15upepor to dO eI cuerpo.
"'~5 I nfriamiento del cuerpo . Las glandu las so- incrementar la producci6n de calor.
r·, iniportan1enee
e, calizad as princip almen te en
l
as .
axilas y en
(11,s ocrmas, 1o El cuerpo puede ganar calor como consec uencia de la produc
doriParas ~p roducen un sudor espeso, lech oso, nco .
en com - cion
darea genital: P 010 proteinas y lipidos. El olor corpor al se ge- de calor intern o a causa de la activid ad metab 6lica o del
medio
extern o, si este es mas calient e que la tempe ratura corpor al.
r11estOS Organ1cos co ias ubicadas en las proxim . 'd d
1 a es rompe n estos Debi do
r· ando bacter . . . a la tempe ratura corpor al genera lmente es mas alta que la tempe
0 eracu , •cos Nose conoce mngun a 1mpor tanc1a fi s1O . 16
- tura ambien tal, la produ cdon de calor metab6 lico es la fuente
ra-
compuestos orgam , dulas .sudoriparas apocnn .
as. S
, on reman entes d
e pri-
'.~g1~ maria de calor corpor al. En una person a en reposo , la mayor
lndulas Odoru,
~Cl! ''eras sexuales presentes en otras espec1.es. pa.rte
. del calor del cuerpo se produc e por los 6rgano s toracic os y
gl.., d ·no abdo-
Elsu or ecn debe evaporarse .
de la p1el para que ocurra una
. minale s como consec uencia de las activid ades metab6 licas
'd d alor. Si el sudor se lim1ta a gotear de la superfic1e en cur-
de la so. Mas a.Ila de este nivel basal, la tasa de produc ci6n de calor
plrdi a e'a no se produce ningun a perdid a de calor. El factor me-
picl osesec , ., tab6lic o puede increm entars e de maner a variab le princip alment
, . rtante para determinar el grado de evapor ac10n del sudor e •
• I •humedad relativa del . . por los cambio s en la activid ad del muscu lo esquel etico o,
aire c!fcun dante (el porcen taJe . real d e en me- ,
nor medid a, por determ inadas accion es hormo nales. Asi, los
: ;rdeHP presente en el aire compa rado a la c~ntid ad maxim a cam-
bios en la activid ad de los muscu los esquel eticos constit
queelaire pueda contener a_ esa tempe ra~ra; po~ e1emplo, una hu- uyen Ia
maner a princip al media nte la cual la gananc ia de calor es contro
medad relativa de 70% sigmfica que el aire contle ne 70% de vapor la-
da para regula r la tempe ratura .
deHpque es capaz de contener). Cuand o la humed ad relativa es
aha, el aire ya esta casi totalmente satura do de H 0, por lo
2 que AJUSTES EN LA PRODUCCl6N DE CALOR POR LOS MUSCU
tieneunacapacidad limitada para tomar humed ad adicio nal de la LOS ES-
QUELETICOS En respue sta a una caida en la tempe ratura
piel. Por lo tanto, poca perdida de calor por evapor acion puede centra l
ocurriren los dias calurosos y humed os. Las glandu las sudorf paras causad a por la exposi ci6n al frio, el hipota Jamo aprove cha que
una
contim\an secretando, pero el sudor simple mente perma nece en la mayor activid ad del muscu lo esquel etico genera mas calor.
Ac-
~cl ogotea en vez de evaporarse y produc ir un efecto de enfria- tuando a traves de rutas descen dentes que termin an sobre
moto-
nuento. Como una rnedida de la molestia asocia da con produc cion neuron as que contro lan los muscu los esquel eticos, prime
ro el
tb~ada de calor y alta humedad, los meteor 6logos han ideado hipota lamo aumen ta poco a poco el tono del muscu lo esquel
e-
nd1 tico. (El tono muscu lar es el nivel consta nte de tensi6 n
1,~ ce ~e temperatura-humedad o el indice de calor (que tan ca- en los
ucnteses1ente). muscu los.) Inmed iatame nte despue s comie nzan los escalo
frios.
Los escalo frfos consis ten en contra ccione s ritmic as oscilat
orias
del muscu lo esquel etico a una tasa rapida de 10 a 20 por segund
Elhipotala • o.
terrno mo integra una gran cantidad de sefiales Este mecan ismo es muy eficaz para aumen tar la producci6n
de ca-
sensoriales. lor; toda la energi a liberad a durant e estos temblo res muscu
lares se
ahipotalamo es el . convie rte en calor porqu e no se lleva a cabo ningun trabajo
exter-
Cl!amonitor termo stato del cuerpo. El termo stato de una no. En cuesti6 n de segund os o minuto s, la produc ci6n intern
11 ea Ia temp t a de
es necesario era ura en una habita ci6n y desenc adena, calor puede aumen tar de dos a cinco veces como resulta do
un lJJ un mecan·
ecanismo, de . ismo d e genera cion de cal or (homo ) o escalo frios.
de los
~ lener un ma enfnamiento (el acond iciona dor de aire) para
1 Con frecue ncia, estos cambi os reflejos en la activid ad
~: 1JJo tnodo e?h~n de temper atura en la posici del
gu1ad ' 1 6n indica da. Del muscu lo esquel etico presen tan un increm ento en accion
~IJJ or de! cue Potalam0 , como el centro mtegr .
ador termo - luntari as de produc ci6n de calor, tales como balanc earnos
es vo-
Peratu rpo, recibe · c . o frotar
COIJJpl . ra en dive miorm ac16n aferen te acerca de la nuestr as palma s. El hipota lamo influye en estas respue stas condu
1. 'Jos rsas
~ de Ycoordinad regiones del cuerpo e inicia ajustes tuales, asi como las respue stas fisiol6gicas involu ntarias .
c-
· caor I muy
CJ60de l segun sea os en los mecan ismos ·
de ganan cia y perdi- parte del sistem a limbic o, el hipota lamo esta altame nte involu
Como
ano
lJJ
Uch0 1n , rmalidad
de ·••as s . en
°
necesari
1a temp
.
para correg 1r cualqu ier desvia -
.
do en el contro l de la condu cta motiva da (vease p. 156).
cra-

0
ra carnb· ens1bleque eratura centra l. El h1pota lamo es En la situaci on opuest a ( un aumen to en la tempe ratura centra
10 1
-Ot•c. s en la ten-. e termos tato de una casa· puede respon - l
P ...peratu ra d 1 causad a por exposi cion al calor), dos mecan ismos reduce n
r,•. ara a· , la acti-
""115,,, JUstar d e a sangre tan peque fios como vidad del muscu lo esquel etico genera dora de calor: El tono
muscu -
d~ ·••os de , a ecuadam lar dismin uye de maner a refleja y el movim iento volunt ario
''ale ~tintoPerdida de cal ente el delicad o balanc e entre los me- tam-
bien dismin uye. Cuand o el a.ire se vuelve mas tibio, la
aJ11c0llloiadrni ado constanort y que pro d ucen calor, el hipota lamo menud o se queja de que es "dema siado calient e, ni siquie
gente a
t,aj 'll)Perah~ 1a Piel llled· emente tanto de la tempe ratura cen- poder moverse''. Estas respue stas no son tan eficaces en reduci
ra para
es Ill '"fa U
lrl!t ollito cllnad08 iante t
re
ceptores especi alizado s sensib les produc ci6n de calor durant e la exposi cion a este, como lo
r la
enel read erlllorre son las
Propi 1} Porter... ceptores. La tempe ratura cen- respue stas muscu lares que aumen tan la produc ci6n de calor
o 'llP0 .. ,orrece
tatam0 , ptores centrales, que se encue n- rante la exposi cion al frio, por dos razone s. En prime r lugar,
du-
, as1 com0 debido
en 1os 6rgano s abdorn inales a que el tono muscu lar suele ser bastan te bajo, la capaci
~
dad para
J) Cambio en la temperatura
de la piel
Cambioen la
temperature central
.
Hab1endo examinado I
os mecan·
te de la producci6n de ca1or di · 1srnos d
. ea·
'4'11
nuestra atenci6n a los ajuste ' ngirern 08 hllls.
sen la Perd·d a or
I acte a
Calo1
Termorreceptores La magnitud de la perd"d ·
Termorreceptores centrales en el
perlferlcos de puede ajustarse al vari~r :~e ~alor
hlpotalamo, 6rganos
laplel ~ abdomlnales y en sangre a traves de la piel. fluio de
~---=--- ,~ otras partes De nuevo, los mecanismo d

~\
. s e perd·d
;/f I ( (
son suietos a control por el h'
tenemos caIor, necesitamos
.
de calor hac1a el ambiente· c d ar Ia Perd'd
ipota]a
aument
1 a de c

rno. Cua d
a1or
no

.LWi t~ )·~~ ~
. ~~ ~~ ~~13/
·:.-
tenemos que disminuirla L
.
que se p1erde hacia el medio b· a de calo
"6 d
ct n y con ucci6n-convecci6
. d
, uan O 1
. a cantid d
enernos fr•
am iente 0
n es, en gr
1a

P r radia.
io,
r
det ermma a por el gradiente de ternpe anParte,
(_ Centros .
J) hlpotalamlcos para existe entre la pie! y el medio b· raturaque
El nuc , I am iente
la termorregulacl6n eo central del cuerpo es u , extern0
na carna . ·
(termostato del cuerpo) ca generadora de calor en la cual
I raterrni.
debe mantenerse aproximadam a temperatura
, enteen37 7,
Ro deando eI nucleo esta una cap . · C.
, d l 1
ves e a cual se llevan a cabo los •a a1s ante a Ira.
m1ercamb·
Nervios Nervios calor entre el cuerpo y el medio amb· 10sde
Motoneuronas simpaticos simpaticos mantener una temperatura interna 1ente· para
\ \ capac1'da. d a1s .1
ante y la temperatura dC onstante, I
d' h a
e 1c aca
puede aiustarse para variar el gradient d pa
Musculos Musculo llso en las :\";\- Glandulas . e etempe-
esqueleticos arterlolas de la piel ~ ~ sudoriparas ratura entre Ia p1el y el medio ambient
"fl" ' b
--..:.-.----- "'----,,,----\L.l'" Io que m mr~ so r~ el grado de perdidaeextemo, de calor
; 'lio,>'
La capac1dad aislante de esta capa p d ·
. d" ue eva-
nar me 1ante e1control de Ia cantidad de sangre
Cambios vo- Tono muscular, Vasoconstrlcci6n, Sudoraci6n que _flu~e a traves de ~a pie!. El flujo sanguineoen
luntarios en el escalofrios vasodilataci6n la pie!
comportamiento . t1ene dos func1ones:
. . En primer Iugar, pro-
porc1ona un sum1rustro de nutrientes med.iantela
sangr~, y en segund~ lugar, la mayoria del flujo
sangumeo de la pie! tlene como funci6nIaregula-
Ajustes en la Ajustes en la Ajuste en la Ajustes en la
perdida de calor ci6n de la temperatura. A temperatura ambiente,
producci6n de actividad muscular perdida o en
calor o en la per- (en la producci6n la conservaci6n la sangre fluye de 20 a 30 veces mas de lo que ~
dida del rnisrno rnetab6lica de calor) del calor piel necesita para su nutrici6n. En el proceso de
la termorregulaci6n, el flujo sanguineo en la pie!
• FIGURA 17-5 Prlnclpales rutas termorreguladoras. puede variar enormemente, de 400 ml/min, hasta
2 500 ml/ min. Mientras mas sangre llegue alapie!
desde el calido nucleo, mas cerca estar.i latempe·
ratura de la piel a la temperatura central. Los 11·
reducirlo todavia mas es limitada. En segundo lugar, una elevada sos sanguineos de la piel disminuyen la eficacia de esta como un
temperatura corporal tiende a aumentar la tasa de producci6n me- aislante, transfiriendo el calor a la superficie, donde se puede_per·
tab6lica de calor. der por radiaci6n y conducci6n-convecci6n. En consecuencia, :
vasodilataci6n arteriolar de la pie!, permitiendo un aum:o enPor
TERMOGtNESIS NO ASOCIADA A LOS ESCALOFRiOS A pesar de que
los cambios reflejos y voluntarios en la actividad muscular son el
flujo de sangre caliente por ella, incrementa la perdida d~
el contrario, la vasoconstricci6n de la pie!, que reduce e ·en!dola
flu:~-
medio principal mediante el cual se incrementa la producci6n de guinea en la pie!, disminuye la per , d'd
1 a de calor manteni
t aislado dd
calor, la termogenesis (quimica) no asociada a los escalofrios sangre caliente en el nucleo central, donde se encuen rade otra for·
tambien participa en la termorregulaci6n. En la mayoria de los ani- ambiente externo. Esta respuesta conserva e_l calor quepoca sangre,
. I fr'1a con rela11vamen 1e
males experimentales, la exposici6n cr6nica al frio provoca un in- ma se habria perdido. La pie , Ieo yel niedi0
cremento en la producci6n metab6lica de calor. En los humanos, la
termogenesis no asociada a los escalofrios desempefia un papel
· l · t ° .
entre e
Proporciona un excelente a1s. amien un aislante Perfecto, influJO
1nuc clu.so
ambiente. Sin embargo, la pie1no es resencia deun
muy importante en los recien nacidos debido a su carencia en su con maxima vasoconstricci6n. A pesar de Iadp er transferid0 aldgo
habilidad para titiritar. Esta es mediada por las hormonas adrena- minimo de sangre hac1a . la pie · 1, to daviapue es s mas profunOS.
lina y la tiroidea; ambas incrementan la producci6n de calor al es- de calor por conducci6n a partlr . d los 6rgano . Ihac1a
e d erder delapie
timular el metabolismo de las grasas. Los recien nacidos poseen hacia la superficie de la pie!, Yluego se pue e p el hl·
dep6sitos de un tipo de tejido adiposo especial conocido como el medio ambiente. . n ,oordinadas porpord
grasa cafe, esta es especialmente capaz de convertir la energia qui- Estas respuestas vasomotoras la pie1so .60 de senales iti(l
'6 generaCI
mica en calor. El papel de la termogenesis no asociada a los escalo- potalamo a traves de la producci n Y d la actividadsiJllP'
frios en adultos esta en discusi6n. . . .
s1stema nerV1oso slffipatlco. n,. . U aumento e

654 Capftulo 17
~ Ajustes coordinados en respuesta a la exposici6n al frio o al calor
,. uESTA A LA EXPOSICION AL FRiO EN RESPUESTA A LA EXPOSICl6N AL CALOR
EN RESP pOR EL HIPOT.«\LAMO POSTERIOR) (COORDINADA POR EL HIPOT.«\LAMO ANTERIOR)
coollPINADA Ion Dlsmlnuclon en la perdlda de Dlsmlnuclon en la pro- Aumento en la perdld
,( ef1 la produce calor (Conservaclon de calor) ducclon de calor ~u~
.A~"'
,a1or muscular Vasoconstricci6n en la piel, Disminuc1'0' n en el tono Vasod"II atac1on
. , de la pie
. I,
de .., el tori° Cambios en la postura para muscular
nto e..
Aur11\ros reducir el area expuesta Disminuci6n en el ejercicio Sudoraci6n, ropa ligera*
Escal0 eri el (encorvamiento de hombros, voluntario*
eritO . *
Ailr11 . voluritano etcetera).*
·erciCIO
eJ

(
Ropa abrigadora*
. r,o relacionada
eries1s
,-er11109 scalofrfos
10s e
con el cornportamiento
·ones en
•AdaptaCI

t iolas de la piel provoca una vasoconstricci6n los ejes del pelo o de las plumas para que estos se levanten de la
· ·on a1 fno,
er en respuesta a 1a exposIC1
dirigida hacia las aralor), ' m1en-
· superficie de la piel. Este abombamiento atrapa una capa de aire
1
(queconserv~e ;inuci6n en la actividad simpatica produce vaso- (mal conductor) entre la superficie de la piel y el medio ambiente,
tral que una s . de calor) de los vasos en respuesta a la exposi- aumentando asi la barrera aislante entre el nucleo y el aire frio y
di]atacion (que pier reduciendo la perdida de calor. A pesar de que los musculos de los
06n al calor. que el centro de control cardiovascular localizado ejes de las vellosidades se contraen en los seres humanos en res-
Recordemos . .
uideo tarnbien eJerce control sobre las artenolas de puesta a la exposici6n al frio, este mecanismo de retenci6n de calor
en cl bul~o raqo las demas arteriolas del cuerpo) mediante el ajuste no es efectivo debido a la baja densidad y a la fina textura del pelo
Iapie· 1(as1com
..d d simpatica dirigida a estos vasos para efectos de la del nuestro cuerpo. El resultado es una inutil "piel de gallina".
dela a~~VJdae la presi6n arterial (vease p. 378). El control hipotala- Despues de que se logra una maxima vasoconstricci6n cutanea
regu1acion . c .
. b e las arteriolas de la p1el, para los e1ectos de la regulac16n como resultado de la exposici6n al frio, se puede prevenir una ma-
nucoso r . .
yor disipaci6n de calor en el ser humano unicamente mediante
d 1 1 mperatura, tiene pnondad sobre el control del centro de
~n~o~ cardiovascular de esto~ mismos vasos (vease p. 380)._ Asi, adaptaciones de comportamiento, tales como cambios posturales
loscambios en Ia presi6n artenal pueden ser una consecuenc1a de que reduzcan lo mas posible la superficie expuesta a partir de la
pronunciadas respuesta~ , vasom?toras termorre~adoras de ~a cual se pueda escapar el calor. Estos cambios posturales incluyen
piel.Porejemplo, la pres1on artenal puede caer deb1do a la expos1- maniobras como doblar la espalda, apretarse los brazos frente al
ci6n aun ambiente muy caliente, ya que la respuesta vasodilatado- pecho, o ponerse en posici6n fetal.
radela pie! puesta en marcha por el centro hipotalamico termorre- Abrigarse bien aisla el cuerpo de una mayor perdida de calor.
gulador supera la respuesta vasoconstrictora de la piel debido al La ropa atrapa las capas de aire poco conductoras entre la superfi-
centrodecontrol cardiovascular localizado en el bulbo raquideo. cie de la piel y el medio ambiente, con lo que disminuye la perdida
de calor por conducci6n desde la piel al aire frio y restringir el flu-
Elhipotalamo coordina simultaneamente los jo de las corrientes de convecci6n.
mecanismos de producci6n de calor y los de
RESPUESTAS COORDINADAS A LA EXPOSICl6N AL CALOR Frente a
perdida de calor. la circunstancia opuesta, la exposici6n al calor, la parte anterior del
En•~ • Tabla 17-4 se encuentran reunidos los a1·ustes coordinados hipotalamo reduce la producci6n de calor disminuyendo la activi-
enlil produc · · d dad del musculo esqueletico y promoviendo una mayor perdida de
pos·1c1on
., CIOn e calor y la perdida de este en respuesta a la ex-
ya sea a un amb'1ente fno
,
como de uno caliente. calor por inducci6n de la vasodilataci6n de la piel. Incluso cuando
la vasodilataci6n maxima de la piel es insuficiente para librar el
RESPUESTAS CO
respuestaala OR~l~ADAS FRENTE A LA EXPOSICl6N AL FRfO En cuerpo del exceso de calor, la sudoraci6n se pone en marcha para
dirige un au exposici6n al frio, la regi6n posterior del hipotalamo lograr una mayor perdida de calor por evaporaci6n. De hecho, si
i· mento en 1 d . la temperatura del aire se eleva por encima de la temperatura de la
nos, lllientras a pro ucc16n de calor tal como los escalo-
calor (es decir que de manera simultanea disminuye la perdida de piel al maximo de vasodilataci6n, el gradiente de temperatura se
PielYotrasmedid ' conserva e1ca]or) mediante vasoconstricci6n de la invierte de manera que el calor se transfiere a partir del medio ex-
Deb·ct
IO a
as. terno. El sudor es el unico medio de perdida de calor bajo estas
reduci 1 que existe u l' •
inciu _r a temperatur d n im~te en la capacidad del cuerpo para condiciones.
Pirdi:ve un nivel m~ e la P1~l a traves de la vasoconstricci6n, Los seres humanos tambien emplean medidas voluntarias,
lllasiada excesiva de cal mo de esta no es suficiente para evitar la como el uso de ventiladores, mojar el cuerpo, tomar bebidas frias,
reduci 0· De esta man or cuando la temperatura externa baja de- y llevar ropa fresca, para mejorar aun mas la perdida de calor. Con-
1 di
•·•Oso rape
·
81111p'r
r da de era,
al otras m ed'd 1 as d eb eran mstaurarse
. para trariamente a la creencia popular, el uso de ropa holgada y de colo-
c or El h' 'l res claros es mas benefico que estar desnudo. La piel desnuda ab-
%contra tco, en los .· ipota amo, a traves del sistema ner-
acCJ6n
· de lo animales con pelaje denso o plumas provo- sorbe casi toda la energia radiante que incide sobre ella, mientras
s Pequeno , . ' que la ropa de color claro la refleja casi por completo. Por lo tanto,
s musculos ub1cados en la base de

Balance energetico y regulaci6n termica 655

si la ropa de color claro es lo suficientemente holgada y delgada
para permitir las corrientes de convecci6n y la perdida de calor por
evaporacion, usarla en realidad es mas fresco que no usar ropa en
lo absoluto.
ZONA TERMONEUTRAL La actividad vasomotora de la pie! es alta-
mente eficaz para controlar la perdida de calor en temperaturas Macr6fagos
ambientales que oscilan entre los 15.5 y 29.4 grados. Este rango, en
el que la temperatura central puede mantenerse constante de~ido a
las respuestas vasomotoras sin poner en juego los mecams~os
i liberaci6n

complementarios de producci6n o perdida de calor, se denomma

zona termoneutral. Cuando la temperatura del aire exterior cae
por debajo de los !unites inferiores de la capacidad de vasocons-
tricci6n de la piel con la finalidad de reducir la perdida de calor, un
incremento en la producci6n de calor, especialmente por escalo- Prdstagla.rtdinas
frio, se hace necesario para mantener la temperatura central. En el i
otro extremo, cuando la temperatura exterior excede los lunites su- i j.~

periores de la capacidad de vasodilataci6n de la piel para aumentar

aun mas la perdida de calor, la sudoraci6n se convierte en esencial
l Pu~to~
.
d~ reg; aci;
-
hipo~lami \~~
co ',l )
para mantener la temperatura central. (Para una discusi6n sobre
los efectos del calor extremo o de la exposici6n al frio, consulta el
recuadro de informaci6n complementaria ■ Conceptos, retos y
-- i
~I . .. d I " -
I "!9'o e a respuesta de enfriamie
'
nto"
controversias.)

Durante una fiebre, el termostato hipotalamico se

-r
"reajusta" a una temperatura elevada.
~o~ El termino fiebre se refiere a una elevaci6n en la tempe-
11n1eq

ratura corporal como resultado de una infecci6n o infla-

maci6n. En respuesta a una invasi6n microbiana, ciertas
celulas fagociticas (macr6fagos) liberan sustancias qui-
micas que actuan como un pir6geno end6geno. Este, con sus di-
versos efectos de acci6n contra las infecciones (vease p. 424), actua
sobre el centro hipotalamico termorregulador para elevar el ajuste
del termostato (e Figura 17-6). Ahora, el hipotalamo mantiene la
temperatura en un nuevo nivel en vez de mantener una temperatu-
ra corporal normal. Por ejemplo, si el pir6geno end6geno se eleva
a un nuevo nivel de regulaci6n de 102°F (38.9°C), el hipotalamo
detecta que la temperatura normal (anterior ala fiebre) es demasia-
do baja, asi que inicia los escalofrios para incrementar rapidamen-
te la producci6n de calor, y promueve la vasoconstricci6n de la piel
para reducir rapidamente la perdida de calor; ambos mecanismos
elevan la temperatura. Estos eventos son responsables de los repen-
tinos escalofrios que sentirnos al inicio de la fiebre. Al sentir frio,
las personas voluntariamente se podran tapar para ayudar a elevar
su temperatura corporal al conservar su calor corporal. Una vez
que se alcanza la nueva temperatura, la temperatura corporal se
r~gula a la normalidad pero en un nivel mas alto. Asi, la genera-
c16n de fiebre en respuesta a una infecci6n es un resultado delibe-
rado que no es _causado por la ruptura de la termorregulaci6n. A
pesar de que la importancia fisiol6gica de la fiebre no esta del todo
clara, muchos expertos medicos creen que un aumento en la tem-
p_eratura corporal tiene un efecto benefico al luchar contra la infec-
c16n. La fie~re_ aumenta la respuesta inflamatoria y puede interferir
con la multiphcaci6n bacteriana.
Durante la generaci6n de la fiebre, el pir6geno end6geno eleva
el punto basal del termostato hipotalamico activando una libe _
ci6n local de prostaglandinas; mediadores quimicos locales que ra _
, sas, algunas de las cuales son norma1es e m· ofens1vas Y
tuan d'rrectamente sobre el hipotalamo. La aspirina reduce la fiebre ac
al inhibir la sintesis de prostaglandinas . La aspirina no disminuye
la temperatura en una persona sin fiebre debido a queen la ausen-
cia de pir6geno end6geno, las prostaglandinas no est.in presentes
en cantidades apreciables en el hipotalamo.
656 Capftulo 17
• FIGURA 17-6 Generaclon de la flebre. (Foto: L. J. Le Beau/ Biol
_
Photo Service.)
ogical
La causa molecular exacta del inicio espontaneo de una fiebre
no se conoce; al parecer, resulta de una disminuci6n en la libera-
ci6n de pir6geno o una disminuci6n en la sintesis de prostaglandi-
nas. Cuando el termostato hipotalamico se reajusta de nuevo ala
normalidad, la temperatura 38.8°C (en este ejemplo) es demasiado
alta. Los mecanismos de respuesta frente al calor se activan para
disminuir la temperatura del cuerpo; ocurre vasodilataci6n en la
piel y comienza la sudoraci6n. Ahora, el individuo siente caloryse
quita las mantas. La activaci6n de estos mecanismos gracias al hi-
potalamo, reduce la temperatura a la normalidad.
Una hipertermia puede ocurrir sin estar relacionada
con una infecci6n.
. , d la temperatura
La hipertermia se refiere a cualquier e1evacion e , _;no
corporal por encima de los rangos de la norm a1·1dad·dE1ter,iw•orpirO·
fiebre se reserva a la elevaci6n de la temperatura_ caus~.aJa1anuco
genos end6genos que restablecen el punto de aJ_USle 1[ere al des-
durante la infecci6n o inflamaci6n; la hipertermia sereumentan la
balance entre la ganancia y la perdida de calor que_ adad de cau·
. . una vane
temperatura corporal. La hiperterm1a t1ene . 0tras pato16·
gicas y fatales. undela
L usa mas com oa
HIPERTERMIA INDUCIDA POR EJERCICIO a ca a consecueO ·o
hiperterm1.a es un eJercmo
- . . olongado Como un , ,uJos baJ
pr · los mus
fisica de la tremenda carga de calor generada Po' ~

emos de calor y frio pueden se f
~OS
e~tr r atales
da a temperaturas ex-
ci6n prolon9i~ecci6n puede sobre-
ta eiPo;~cualqu_1:~os termorreguladol res 1el
n1as rnecan1 trastornos e inc uso a
;~r9ar IO~ando lugar a
,uer~~• I longada a olas de ca1~:nt~ I~ exposici6n pro.
n1ue1 • . . ados con el ca or
os relac1on stado de colapso, que
1orn , es un e d s ayo
rras 1ac1on ifiesta con un e m
ta 1nso eneral se nnuacnci6n en la pres ion a rte-
par 10d9 por Ia red d sobrecargar a Ios me-
(ausa oo resultad_~ ~e calor. Una excesiva
nal con~s de perd1 :1 asto cardiaco al dismi-
,an1s~ci6nreduc~asJatico, y una vasodi!ata-
sud0el volumen Pde la piel causa una ca1da
n_~1r ronunc1ada eriferica total. Debido a que
oo; ~esistencia P a esta determinada par el
en :esi6nsang~~~tiplicado por el t~tal de la
la pto card1aco_f_. a la presi6n arterial cae y
gis
resistenc1a· pen·nsuficiente
I
enc ' de sangre II ega aI
na cant1dad do el desmayo. Par lo tan-
,erebros~laci6n es una consecuencd1a ~ a
u rovocan . d I
to, la in . . d de los mecan is mos e per-
hiperact1v1da lugar de un mal funciona-
~da de calort~~ mecanismos. Debi do a que
miento de_e~os de perdida de cal or han esta-
101111~~::~~ivos, la temperatura corpo ra_l_s61o
1
doso r9 amente durante a 1nso1ac1on.
aumenta 1~c~saci6n de actividad cuando las
Af:~~'.;mos de perdida de calor ya _nodson
capaces de hacer frente a la gananoa
m b. e ca-
~r acaus adel ei·ercicio o a un am 1ente' I I
caliente, la insolaci6n sirve coma u~a va vu a
de segur·idad para ayudar a prevenir , 1as con-
sei:uencias mas graves que tendna un go 1pe
decaIor. . .,
El golpe de calor es una s1tuaoon ex-
tremadamente peligrosa que surge por la al-
teraci6nde los sistemas termorreguladores
hipotalamicos. La insolaci6n puede progresar
i-.sta un golpe de calor cuando los mecanis-
mosde perdida de calor siguen sobrecargan-
dose. Es mas probable que ocurra un golpe
de calor durante una exposici6n prolongada
~~n ~
a un arnbiente caluroso h _
nos, en quienes las res te urnedo. Los ancia.
d~r~s generalrnente s!n ~!as terrnorregula-
ef1c1entes, son particularrn as lentas y rnenos
los golpes de calor d ente vulnerables a
son las personas que to~f1x1a_nte. Tarnbien lo
zantes cornunes corn laVn ciertos tranquili-
t d' ' 0 e aliurn
os rne icarnentos interf , ya que es-
de los neurotransrnis ieren con la actividad
taI'arn1cos
• terrnorregulores d en los cen t ros hipo-
La caracterfstica rn~so~~s._ .
de cal or es la falta de rned _1st1nt1va del golpe
ras de la perdida de cal (1d~s cornpensado-
doraci6n) frente a un ~r -~a es corno la su-
temperat~ra corporal c:i1 o aurnento de la
produce sudoracion a Perterrnla). Nose
elevaci6n de la temper ~esar de una rnarcada
las centros termorregualaduorarecsohrporal, ya _que
de control no estan f . 1potal arn1cos
m t uncionando correcta-
_en .e y no puede iniciar los rnecanisrnos de
perld1da de calor. Durante el desarrollo del
go pe de calor, la temperatura corporal co-
m!e~za a sub1r cuando los rnecanisrnos de la
perd1da de calor son finalmente rebasad
par la ganancia prolongada de calor exc~!i-
vo. Una vez que la temperatura central alcan-
za el punto en que los centros hipotalamicos
de control de temperatura han sido dafiados
P?r el <;alo!, !a temperatura corporal se eleva
aun
d I mas rap1do debido a la paralizaci6n total
e_
- os mecanismos de perdida de calor. Ade-
mas, a medida '.l_Ue la temperatura corporal
aumenta, tamb1en lo hace la tasa metab61ica
puesto que temperaturas mayores aceleran el
dritmo de todas las reacciones qufmicas, dan-
o coma resultado la producci6n de una ma-
yor cantidad de calor. Este estado de retroali-
mentaci6n positiva aumenta la temperatura
en espiral. El golpe de calor es una situaci6n
muy peligrosa que es rapidamente fatal si no
es tratada . Aun con tratamiento para detener
e invertir el aumento desenfrenado de la tem-
peratura corporal, la tasa de mortalidad sigue
siendo elevada La t .
rnanente en 1 · asa_ ~e discapacidad per-
alta debido aolas sdobrev1v1entes tarn bien es
de las protefnas esnaturar1zac1on· - rrreversible
•
terno. causadas por el alto calor in-
Trastornos r I •
En el 0 t e ac1onados con el frio
ro extrema I
fiado por la expos/ -~ cuer~o puede ser da-
ras: !a congelaci6n c1on al frio de _dos mane-
da. Esta consiste y la hrpoterm ra generaliza-
de una estructur en un enfr1am1ento excesivo
donde el t .. d a del cuerpo hasta el punto
, . e11 o en esa zona se dafia Mas
~~~• s1 los -~ejidos expuestos se cong.elan el
I Ino al te11do resulta de la ruptura de la~ ce-
u asl por la formaci6n de cristales de hielo o
por a falta de agua lfquida.
La hlpoterrnla, un descenso de la
temperatu~a corporal, se produce cuando
un enfnam1ento generalizado del cuerpo
excede la capacidad que los mecanismos
de producci6n de calor y de conservaci6n de
calor poseen para compensar la perdida
exces,va de _calor. Amedida que se desarrolla
la hipo~ermia, la tasa de todos los procesos
m;tabolicos se ralentiza debido a la disminu-
Clon de la temperatura. Las funciones cere-
brales superiores son las primeras afectadas
por ;I ~nfriamiento del cuerpo, lo que lleva a
la perd1da del juicio y a la apatfa, desorienta-
c1on y cansancio, todo lo cual reducira la
capacidad de la vfctima de iniciar los meca-
nismos voluntarios para revertir la cafda
de la temperatura corporal. A medida
que la temperatura del cuerpo sigue
cayendo, se produce una depresi6n del cen-
tro respiratorio, reduciendo la ventilaci6n de
manera que la respiraci6n se hace lenta y de-
bil. La actividad del sistema cardiovascular
tambien se reduce gradualmente. El coraz6n
late mas lento y el gasto cardiaco disminuye.
El ritmo cardiaco se altera, conduciendo
eventualmente a la fibrilaci6n ventricular
y la muerte.

tjercitaci6n, la temperatura de! cuerpo aumenta durante la etapa

niveles anormalmente altos de la hormona circulante tiroides o
imc,aldelejercicio debido a que la ganancia de calor excede la per- adrenalina, derivado de disfunciones de la glandula tiroides o me-
d1dad ·st ( · 1
d ee e • Figura 17-7). La elevaci6n de la temperatura centra dula suprarrenal, respectivamente. Ambas hormonas_~levan la
~encadena mecanismos de perdida de calor (vasodilataci6n cu- temperatura central al aumentar la tasa global de la act1V1dad me-
.,eaysudoraci6n), que eliminan la discrepancia entre la produc- tab6lica y Ja producci6n de calor. f .
oon de calo 1 , . 1
01·
smos de p,r Y
d'd
1
a perdida de! mismo. Tan pronto como os meca- La hi ertermia tambien puede res~ta~ de un i~a1 unc10na:
i,,,1 1 er a de calor se incrementan lo suficiente como para . to d~ los centros de control hipotalam1co. Por eJem_plo, algual
o""araprod
a"" . ., d b'l. mien n la ca acidad regulatona norm
"'' nivel U uccion e calor' la temperatura central se esta t iza nas lesiones cerebrales ,de~tru~ ndo 1os mecanismos de termo-
produccio geramente por encima de! punto de ajuste a pesar d~ la
del termostato hipotala~1coal. ua hipertermia !eta! puede ocu-
cicio pr I n de calor gracias al ejercicio continuo. Asi, durante eJer- 1 ., 5on func1on es, una 1 al
1 °
ueg0 s
ongad 0 1· 1· ·a1m
, n c1
al
ente se eleva la temperatura corpor , Y
rregu ac10n no t bolismo normal produce e c or
• elllantie • 1 · · rrir muy rapidamente. Un me_a a en menos de cinco horas silos
CJocontinue. ne en el mvel superior, siempre y cuando e eJerct- atar a una pe1son Ad
suficiente para m , dida de ca1or se apagaran par completo. e-
d
mecanismos e p~r rebrales, la exposici6n a un calor severo
~::f
%'t.i mas de causar les10nes ced d omponer la funci6n de termorre-
~IPERTERMiA PATOL6GICA" La hipertermia tambien pue- b' , ue e esc d
Prolongado tam. ien p l . o modo el cuerpo puede a-
h t 'l mo De m1sm , , b
e llevarse a cabo de una manera completamente dife-
rente· L I · ' on gulaci6n de! tpo _a _a, ~ f , tremo. (Para una discusion so re
· a producci6n de calor excesivo en re acwn c ftarse por la exposICIOn no ex .

Balance energetico y regulaci6n termica 657

V producci6n total de energia, la energia extra se
cuerpo y el peso corporal aumenta. Del mis almacena
Varios grados e
da de energfa calorffica supera su producc·io'rno modo, si
por encima la n el
del punto de fJ cuerpo aumenta. Por el contrario, si el gaston,d 1ate lllperat entr
ur a.
entrada, disminuye el peso corporal la tern e energfa
regulaci6n en
reposo 0/4
/ / Hipertermia . .
O
El hipotalamo es el principal centro de inte pe~~tura del
exc:de1
c, ,e ela
mm1ento tanto del balance de la energia total grac1on ~erp0
Temperatura 0/ Para el man ·
del punto de un peso constante) y del balance de calor 0/ Par lo tanto le.
reposo corporal constante). una temperatur~
i.:...--- EJerclclo La temperatura del cuerpo, que es una d
0 Al inicio del ejercicio, la tasa de producci6n de calor excede homeostaticamente reguladas del medio int e 1as vanables ·
inicialmente la tasa de perdida de calor de manera que la mantener dentro de Ifmites estrechos porqu er no, se debe
temperatura central aumenta. · reactividad de las sustancias qufmicas que c; 1a estructura
y
fJ Cuando se incrementan de manera refleja los mecanismos son sensibles a ella. Desviaciones en la temptponen el
cuerpo
de perdida de calor lo suficiente para balancear la elevad de un rango I.1m1ta . d .
o, t1enen como consecuenratura
producci6n de calor, la temperatura central se estabiliza a ., d I , I . corporal fuer
ligeramente por encima del punto de reposo durante todo
zac1on e as protem as y a muerte de la personc1a una d
a si a ~snaturali.a
demasiado, o una desaceleraci6n metab61ica y
el tiempo que dura el ejercicio. baja demasiado. I quella sube
a rnuerte si
• FICURA 17-7 Hlpertermla por eJerclclos prolo En cambio, el peso corporal varia ampliament .
ngados.
duos. Solo los extremos de los desbalances entre entre 1
'd I d
sah a tota e energ1,a son .incompatible . s con
t ndivi.
la vida entrada
P . y Ia
los efectos del calor extrema o exposici6n al frio, vease
el recuadro
frente a una insuficiente entrada de energia en for~~
ingerido durante el ayuno prolongado, el cuerpo rorn e
t
e)ernplo,
ahrnento
de informaci6n complementaria en lap. 657, ■ Conce
ptos, retos y nas musculares para sat1s·tacer sus necesidades de gastpeaspr 1 ot ·
controversias.) ei-
una vez que los almacenes de tejido adiposo estan agotad o energ'u
. . e co
peso corpora Id 1smm uye a causa de este mecanisrno de autas. El .
baI.1smo hasta que so brev1en . e Ia muert ,
e; esta se produce ocan1-
Cap itulo en perspectiva:
Ana lizando la homeostasis

Puesto que la energia no puede ser creada ni destruida,

el peso corporal y la temperatura del cuerpo permanezca
para que
tantes, en el caso del balance total tanto de energia corpo
n cons-
f" . d I

midos supera en gran med1d

' d'd
consecuencia e a per I a de muscu
.
, I
o ~ardiaco, entre otras
sas. En el otro extremo, cuando la energ1a de las alimentos
cornoco-

a el gasto energetico, el aporteconsu-

energia adicional se almacena como tejido adiposo y el peso
poral aumenta. La obesidad resultante tambien puede conduci
una insuficiencia cardiaca. El exceso de obesidad hace necesari
de
cor-
ra
ral . o
como de energfa termica, la entrada de energia debe que el coraz6n trabaje mas fuerte para que pueda bombe
ser igual al ar la san-
gasto, respectivamente. Si la entrada total de energia gre al tejido adiposo; de igual manera, predispone a la ateroscle
supera a la -
rosis y los ataques cardiacos (vease p. 333).

r\EJERClCIOS DE REPASO
Preguntas objetivas (Respuestas p. A-54) 9. El __ del hipotalamo contiene dos poblaciones de neuro-
1. Si se consume una mayor cantidad energia en los alimen nas, una que secreta el NPY que realza el apetito y otra que
tos
de la que se gasta, el exceso de energia se pierde como secreta melanocortinas supresoras del apetito.
ca-
lor. (i,Verdadero o fa/so?) 10. El medio principal mediante el cual se incrementa la produc-
2. Toda la energi~ contenida en las moleculas de los nutrie ci6n de calor es .
ntes
puede ser aprovechada para realizar un trabajo. (i. Verdad 11. Un .mcremento en . , de ca1or · dependiente ala
-la-produccion
ero 1n
o fa/so?) contracci6n muscular se conoce como --·
3. Cada litro de 0 2 contiene 4.8 kilocalorias de energia 12. El unico medio mediante el cual se pierde calor es cuan do la
calori-
fica. (i,Verdadero o fa/so?) temperatura ambiental excede Ia temperatura centra1es-· el in·
4. Una temperatura corporal mayor de 36.8° ( siempre 13. · s relacionadas con
LCual de las siguientes aseverac1one
es indi- . terno es
cativa de la presencia de fiebre. (i,Verdadero o fa/so?) tercambio de calor entre el cuerpo Yel ambiente ex
5. La temperatura central se mantiene relativamente consta incorrecta?
nte, . t la producci6n
pero la temperatura de la piel puede variar drasticamen a. El calor se gana principalmente median e
te.
(i.Verdadero o fa/so?) intern a de calor. ncia
6. El sudor que se escurre por el cuerpo no tiene ning(m b. La radiaci6n sirve como un medio de gana de calor
etecto
de enfriamiento. (i.Verdadero o fa/so?) pero no de perdida. favor de su gra·
7. La "piel de gallina" no tiene ningun valor en la regula c. La energia calorffica siempre se mu~ve amas calientesa
ci6n de
la temperatura. (l Verdadero o fa/so?) diente de concentraci6n, de los ob1etos
,
8. La region posterior del hipotalamo produce los escalo
frios y
los menos calientes. . y el aire esta su·
la vasoconstricci6n de la piel. (i.Verdadero o fa/so?) d. El gradiente de temperatura entre la pie1
jeto a control. ---- ---- ---
658 Capftulo 17
 . de solo mediante con- PYY 3-36, orexinas, hormona liberadora de corticotropina,
I se pier
corpora colecistocinina y distension estomacal.
1 calor . ue mecanismo de trans- 7. Discute las medidas de compensacion que ocurren en res-
poco e ind1ca q
~1uY.on• coiunnnas descrito: puesta a una cafda en la temperatura central como resultado
0
e 0l ai11bas sta siend tal frfa (a) radiacion de la exposicion al frfo y en respuesta a la exposicion al calor.
,ciOn~e ca\or e na silla de me (b) conduccion 8. Describe la secuencia de eventos en la produccion de fiebre.
ie cil e en u I ya
1

( ) conveccion
i' 1l sen1ars e en \a pa a delicada brisa c
1. aso\eaf\rente a unde la chimenea (d) evaporacion
Ejercicios cuantitativos (Soluciones p. A-54)
/ 2· rarse frente 1. La tasa metabolica basal (TMB) es una medida de que tanta
/ J. pa tarse en
/ 4 sen ' vii con las energfa consume el cuerpo para mantener su "marcha". La
/ · sU daf un autorn° TMB normal = alrededor de 72 kcal/h. La mayorfa de esta
5
/ 6: s abiertas manta electrica energfa se convierte a calor. Nuestros sistemas termorregula-
/ ventarse con una traje de baiio dores funcionan para eliminar este calor y mantener la tem-
cubrl obre un peratura corporal constante. Si nuestros cuerpos fuesen inca-
/. 1arse s
,, 8 sen paces de perder este calor, nuestra temperatura aumentarfa
/ . 111oiado abanico , hasta que hirviesemos (obviamente, una persona morirfa an-
tilitar un agua fna
9. u rgirse en tes de llegar a esa temperatura). Es relativamente facil calcu-
/10, sui11e lar cuanto tiempo se tardarfa una persona en llegar a ese
/
·ertas . punto. Si una cantidad de energfa a t:..U se escribiese como la
sab1 • terno e 1nterno. masa de un lfquido m, el cambio de la temperatura t:.. T
l(!iuo1a . ntre trabaJ 0 ex metab6/ica basal. Explica el pro-
1erenc1ae etab6fica y tasa (en °() estarfa dado por la siguiente formula:
1
• D rasom , indirecta. ,.
oefine ca\orimetna de balance energet1co. t:..T=t:..U/m x C
1
· ,eso ~e \os tres esta~o~ mecanismos mediante los cuales
oescnbe I s princ1pa es En esta ecuacion, C representa el calor espedfico del lfquido.

--
I ale.I son o ce energetico? Para el agua, C = 1.0 kcal/kg- C. Calcula cuanto tiempo le
0

t i(U ntiene el balan t ada y de salida de energfa en el

se ma tuentes de en r tomarfa al calor a partir de la TMB hervir tus lfquidos corpo-
rales (asume que posees 42 litros de agua en tu cuerpo y el
\ eipo, ape\ de los sigu1entes
. top1cos
,. en la
1 punto de inicio de la temperatura corporal normal a 37°().
~escribela tuente Yle p del balance energetico y el control a
I .,,u1aci6n a largo p az~o' n y el tamaiio de las com id as:
Durante una ejercitacion maxima, una persona consume al-
,,, de la durac1 . . . 1· rededor de 1000 kcal/h. En este caso, lcuanto tiempo le to-
,orto p\azo ocortinas leptma, msuhna, gre ma,
neuropeptidO Y, me Ian ' maria hervir?

f 5 ACONSIDERAR

exposicion a un rango de temperatura ambientales variables.

(lxilicaciones p. A-54)
,. I' como es que las drogas que inhiben selectivamente
I. "'p ica
laCCKincrementan el comportamiento a1·,men t·1c10 . I
en os
animales experimentales.
t 1Que consejos el darfas a un amigo con sobrepeso, que se
acerca ati para que juntos diseiien un programa seguro,
!!fl5ible ybarato para perder peso?
l 1Porque espeligroso ejercitarse arduamente en un dfa calu-
ro10 yhumedo?
\ lkscribe los mecanismos de perdida de calor en una persona
remojandose en una ducha caliente.
I. CO!l!iderala diferencia entre tu y un pez de un Iago local
reipecto al control de la temperatura corporal. Los humanos
!cOntermorregu Id
a ores; pueden mantener una temperatura
orporalinter I •
na re at1vamente alta y constante a pesar de su
Para mantener la homeostasis termica, los humanos manipu-
lan fisiologicamente los mecanismos de su cuerpo para justar
la produccion, la conservacion y la perdida de calor. Por el
contrario, los peces son termoconformadores; la temperatura
de su cuerpo se conforma con la temperatura de su medio
ambiente. Asf, las temperaturas de su cuerpo varfan con los
cambios en la temperatura ambiental. A pesar de que los pe-
ces sf producen calor, ellos no son capaces de regular fisiolo-
gicamente la producci6n de calor interno, ni de controlar el
intercambio de calor con su medio para mantener constante
su temperatura corporal cuando la temperatura que los ro-
dea sube y baja. Sabiendo esto, Ltu crees que lo pe~~s al_- ,
guna vez presentan fiebre cuando tienen una infecc1on s1ste-
, , , ?
mica? lpor que s1 o por que no.

~ ---------- ---------- --------7]

~ CIONES CLiNICAS
1~1icaci6n
~ P,A·S4) . de que estuvo sumergido durante 15 minutos,
~~ f lu vivenc1a a pesar . • I rt
., esacado d I e un daiio cerebral irreversible y a mue e
cuan do norma lment b ·
de que h b~ ag~a helada por los rescatistas 15 minu- , de 4 o 5 minutos de que el cere ro se ve pn-
ocurren despues
~rec ado, Migua ia ca,do, al patinar en hielo extremada- vado de oxfgeno?
1Peraci6n ·c:
I
se encuentra en el hospital consciente y
' l on,o p0 d , . .
nas exphcar esta m1lagrosa super-

~
Balance energetico y regulacion termica
 Sistema endocrine

Los sistemas del cuerp~
mantienen la home ostasis
Homeostasis
El sistema endocrine, uno de los dos principales
sistemas reguladores del cuerpo, secreta
hormonas que actuan sobre sus celulas blanco
para regular las concentraciones de nutrientes
agua, sal y otros electrolitos en la sangre, entr~
sus actividades homeostaticas. Las hormonas
tambien juegan un papel importante en
controlar el crecimiento, la reproducci6n
y la adaptaci6n al estres.

La homeostasis
Hombre
es esencial para
la superviven cia
de las celulas

Celulas
Las celulas necesitan un
sumin istro constante de nutrientes
para mantener sus reacciones
quimicas generadoras de energia.
Una tunci6n celular normal depende
de un adecuado balance entre agua
Las celulas componen y otros electrolitos.
· los sistemas del cuerp o

El slstema endocrlno regula las actividades que requie

ren de esenciales para mantener el balance de agua, dar a luzy amaman·
duraci6n mas que de velocidad. Las glandulas endocrinas , ue
liberan tar. El hipotalamo tamb1.,en secreta
· reguladorasq
hormonas • terior
hormonas, los mensajeros qufmicos sangu fneos que actuan que
so- controlan el rendimiento hormonal de Ia h'•P of1s1s an '
bre las celulas objetivo ubicadas a grandes distancias de parte el
la glandu- secreta seis hormonas, que a su· vez, con trolan en .gran as perifericas.
la endocrina. La mayorfa de las actividades de las celulas . -
bajo control hormonal estan enfocadas en mantener
objetivo rend1m 1ento hormonal de vanas·
9I'andulas endocndn crecim1e· nt°,
la homeosta- Una hormona de la hip6fisis anterior, la hormona ;asis I
sis. Las glandulas endocrinas centrales, que estan estrec de los nu-
hamente . · · fl
promueve el crec1m1ento e m uye so bre la horneo sbro
relac~onadas con el cerebro, incluyen al hipotalamo, la quesecreta
hip6tisis, y trientes. La glandula pinea I es una Parte del.cereos , . del
la glandula pineal. El hipotalamo (una parte del cerebr biologK 05
o) y la hi- · una hormona importante para es t a blecer los ntrn
poflsls posterior actuan como una unidad que libera hormo
nas cuerpo.