I

I 4'
I
' I
!

reproductivo

!,~-- ABREVIADO,i;
a
, TENIDO
•oN
. ddel sistema reproduc
tivo Singularidad del sistem
1
• 6Il/ar1da
~!~·. tre los sistemas corporales: No
contribuye a la
reproductivo
I UnJ(Oen .
/JOrneostas1s
as reproductivos entre
los El tema centra l de este libro ~an si~ ~ ~ "- -- -- --
ostpr~cesora
-- -- - ·
s fisiologicos que
,1.natorn faunica en los sistem
1

ne n po r objet ivo mantener la horn eo s as1 s pa asegurar 1

tie a d a su-
. vamo s
I sexos hombres l ind ividuo. Ahora no s separar e estde tema
i6n sexual unica entre pe rv1v encia de
· I • tiene el prop6 ·tO e per-
l)eterminaci6n y diferenciac d· ma reproductivo, que
pa ra iscutir ecies1. ste
SI
y rnujeres pe tu ar la espe
r~iologfa reproductiva mas
culina
tfculos
Ubicaci6n escrotal de los tes as corporales,
Secreci6n de testosterona Unico entre los sistem
o no contribuye a la
el sistema reproductiv
Espermatogenesis e ejerce otros efectos
Pubertad homeostasis, si no qu
Tracto reproductivo ma
sculino importante s. la homeostasis ibuye a
s masculinas a reproductivo no contr
Glandulas sexuales accesoria Aun cuando el sistem rv ive ncia de un individuo,
sigue jugan-
l pa ra la su pe ejemplo, la
Prostaglandinas y no es esencia vid a de una persona. Por
po rta nt e en la
y mujeres do un papel im como seres sexuales
Actosexual entre hombres qu e las personas se relacionan
m an er a en la mportamiento psicoso-
Actosexual masculino m an er a significativa a su co
co nt rib uy e de mo seven a si mismas
Acto sexual femenino nc ias importantes sabre c6
cia l y tie ne inf lue roductora tambien tie-
enina tu an en tre si. La funci6n rep
Rsiologfa reproductiva fem y c6 m o in ter ac anizaci6n universal de
efe cto en la sociedad. La org
Funci6n ovarica ne un pr of un do ambiente estable que
un ida de s familiares provee un
socie da de s en r otro lado, la explo-
Gelo menstrual pe rp etu ar nuestra especie. Po
es pr op icio pa ra que resulta, nos ha con-
Pubertad·, menopausia na l y el consumo de recursos
sio n po bla cio itar la reproducci6n.
Fertilizaci6n cid o a la pr eo cu pa ci6n mundial para lim cadas relaciones
du
ctora depende de intrin
· , n; placentaci6n
lrnplanta cio La capacidad reprodu 6rgan repr~ductor~s
os
la hip6fisis anterior, los
Gestaci6n entre el hipotalamo, rm on
0nes em-
as sexuales. Estas relac1 ntr~l
nc o de las ho
Parto y las celulas bla tasis, como el ~o
ra mantener la homeos
Lactancia plean mecanismos pa tiv a. Ademas de os pro
est ces_os bwl6?1-
m en tac i6n ne ga son mfluencia-
por retroali ien to y actitudes sexuales
os , el co m po rta m costumbres so -
cos basic tores emocionales y las remos en las
of un da m en te po r fac tra
dos pr s concen
vive el individuo. No
cioculturales donde ro du ctoras que estan baj_o el6c~n-
sicas y rep
funciones sexuales ba o; no analizaremos el entorno psico1 gico
ios
trol hormonal y nerv
l de ! co mp or tamiento sexual.
ni el socia
gonadas,
uc tiv o incluye las
El sistema re pr od sexuales
tiv o y glandulas
tr ac to re pr od uc en hombres
son di fe re nt es
accesorias, que
ym uj er es . tos femeninos
ag eN OW en ht tp
:/ /W W w
pe nd e de la uni6n de Ios game a
ce de al sit io de Ce ng an im ac lo- La reproduc cio n de rminales), cada un
reproductoras O ge
CENGAGEN ow ~ Ac ex plo rar
or: tun ida d de as evo
pa ra ten er la ?P uden a aprender, sculinos (ce lul ma r un nu
~e ng ag e.c om /ss o/ in§}l~s )
int era cti vo s (en. olog1cos .
qu e te ay Y ma
con 1a mitad de un Jue· go de cromosoma_s, para for
es V CIIPstionarios fis1
 ·
'""""'- -
. t ma reproduct1vo ma scu lin t ' d'
to A dife ren - sis e o es a 1se nad --- ~
. cromo s61nico un1 . · 0 ycomp le ·
c cialmente ident1c , ma to Z oides al tracto repro uct1vo £em
d .
enm
. o para entr
individuo con un iuegoor orales, o en
que son esen 1bres y mujere os el semen, que es prop1c. 10 . . . un egar esp
cia de otro s sistema~c !a rcp
rod
s es do,
zoi l l.L d
para la v1a
1 b1lidad d veh1'cu\o liqer..
cn ambos sexos, cl s1ste , rde uctivo de hon eles en el proce- des. Las principa es g c1n u
as sexuales accesoenas 1os e U1.
d'~ ren a sus diferentes paplino y fem uyas secreciones proveen sperrnato.
te,
notoriamente I e . temas repaco . 6 mascu eni - c el grueso del liquido
I ~ascll\in 2 •
so repro du~to_r· Los sis roduct1vo d I material gen
d para penn1t. 1r. 1a .un i6n ~ e etico ves{culas semina es, pro's tata y las gIan ' dulas
bulbou sernina1, son "",
me , 20 _ 1). El pene es el 6r;gano usado retrales ( \
no estan d1se na ?s xua\es, y el s1sterna e ninoI esta eqmpa- bra . Los
para depositar sem en • Fig
as
ura
de los dos compane~:::i: a los unt o de su esp ermatozmdes salen de cada
testiculo at , en la hem.
do para a\bergar Yue ueden sobdescen.di~ndtes ha~~:~te~ente en el reproductivo masculino, que cons1s .
dcs arrollo en el q p rev iVlr in epen conducto deferente y conduc te en cada ladrav es d
o de e.1~racto
- t rno to eya cul ador. Estos p
· ten , l ep1d1dil'llo
ambient~ ex:o s .reproductore . g6nadas, cons1s
s primar10s oar de ova Productores se vac1an en a uretra, el canal que coares de tub ,
rios en las pene y se vada en el exterio . E rre a lo l os re.
r. sta
en ~:~ar1e testiculos en el
~~ ::: : ~: :a s realizan la masculino se describiran con s partes del siste argo de\
mu·eres. En ambos sexos, las g funci6n . mayor detalle mas ~adreprod
ucti
du~ de (1) producir ga me :i~
eto enesis), es decir, esperm
a-
discutan sus func1on es. ar e, cu d vo
a: lasgmujeres, y (2) secretar an o se
tozoides en el hombre y 6 hor-
en
monas, espec1'ficarnente,.testosterona los hombres y estrogeno y RESUMEN DE LAS FUNC
IONES Y 6RGANO REP
progesterona en las tnUJ~res. NOS El papel en la rep d . d RODuc
l sistema reproductivo en cad ro ucc16n
Ademas de las g6na as, : a sexo ue el de los hombres. La fu .
e las mu jere s es rn·TOR FE" ""EN1-
bar ca un sistema de conduc- q nc1 6n reproductora fernas com p\i
incluye un tracto reproductivo .
tqarueoaalbergar los gametos des es la sig uiente: enina esecado .
tos espea•aliza dos para tran spor pues nc1a\
~:,1: ,
:;s~:~~:,~::e::nc;;~ ~onduc
tambien se consideran 6rgano
landulas sexuales accesonas
tos. En las mujeres, l?s
.
que
se~: 1. Producci6n de 6vulos
(ovogenesis)
s reproductores a~cesonos
porciones externas y visibles . 2. Recepci6n de los esp
del sistema reproduct1vo se ermatozoides
coma genitales externos. conocen
3. Transporte de los esp
ermatozoides y del 6vulo a
CARACTERISTICAS SEXUAL
ES SECUNDARIAS Las car mun para la union (fertiliz un siti
act eristic as s~-
aci on o concepci6n) 0
xuales secundarias son las co-
caracteristicas externas qu_e
involucradas directamente en ~o estan 4. Mantenimien
la reproducci6n , Y q~e ~1st1 to del feto en desarrollo has
hombres de mujeres, como ~~uen a brevivir en el mund ta que este puede so-
la configuraci6n y distn~uc1 o externo (gestacion o ernbar
cabello. Por ejemplo, los hom on ~el formaci6n de la azo), incluyendo la
bres tienen hombros mas am placenta, el 6rgano de interca
mientras que las mujeres pos plios, y el feta mbio entre la madre
een caderas mas curveadas
hombres tienen barba, mientra ; Y los
s que las mujeres no. La testos
na en el hombre y el estr6ge tero - 5. Dar a luz al bebe
no en las mujeres gobiernan (parto)
rrollo y mantenimiento de esta el desa-
s caracteristicas. La progestero
tiene influencia sobre los car na no 6. Alimentar al infant
e despues del nacimiento
acteres sexuales secundarios. por producci6n
que el crecimiento de vello axi A pes ar de leche (lactancia)
lar y pubico es promovido en
bertad en ambos sexos por and la pu-
r6genos, la testosterona en
bres y la deshidroepiandrost horn - El producto de la fertilizaci
erona en mujeres (vease p. 6n se conoce como embrion
crecimiento del vello no es una 702), el rre durante los primeros dos yocu-
caracteristica sexual secund meses de desarrollo intraute
porque ambos sexos la presen aria, cuando se llev rino
tan. Por lo tanto, solo la testos a a cabo la diferenciaci6n
y el estr6geno gobiernan las terona tiempo, el ser de tejido. Despues de este
caracteristicas distintivas no en desarrollo se denomina
ductivas. repro- mas diferenciaci6n de teji feto. Aunque ya no hay
do durante la vida fetal, este
En algunas especies, las car menta de gran crecimiento es un mo-
acteristicas sexuales secund y maduraci6n de tejidos.
son de gran importancia en el arias Los ovarios y tracto reprod
comportamiento de cortejo uctivo femenino se encuentran
reamiento; por ejemplo, la cre y apa- tro de la cavidad pelvica den·
sta de un gallo atrae la atenci (• Fig ura 20-2a y b). El tracto repr
una hembra, y las astas de un 6n de ductivo femenino consta o-
ciervo son utiles para ahuyen de dos oviductos uterinos
otros machos. En los humano tar a de o trom pas
s, las marcas de diferenciaci falopio, que tienen una
homb~es Y muj~.res si sirven 6n entre asociaci6n cercana con los
para atraer al sexo opuesto, rios, recoge un 6vulo durant dos .: ·
atracci6n tamb1en esta fuertem
dad de la sociedad humana y
ente influenciada por la com
per o
pleji-
la
por el ovario) y funciona com
e la ovulaci6n (liberaci6n de un
a el sitio de fertillzacion · · El utero
° doe
el co_mportamiento cultural. paredes gruesas y hueco, es .
el principal responsable de mantener e1
feta durante su desarrollo La
RESUMEN DE L~S FUNCIO . y expulsarlo al final del embarazo.
NES y 6RGANO REPRO vag ma es un tub a muscular expan d'bl , tero con
Nl os_L~s func1ones reproduct DUCTOR MASCULI-
. 1 e qu e con, ecta e1ucervix, se
as s1gmentes: oras esenciales de los hombre el amb1en te ext -, •
s son ern o. La por c10n mas baJ· a del utero, e1tura
proyecta hacia la vagina y el ca·
. con tiene una pequ~ftadapern la 'v
nal cervic al. Los espermatozm'des agina
1. Producci6n de espermato po r el pen son depos1ta os al e
cerv ical fun·
zoides (esperrnatogenesis) e durante las relaciones sex
uales. El can , del uter0
2. Entrega de los espermato ciona coma un pasaje par
zoides a la mujer a los esperm~tozoi.des acua trave 5 ,, t
ndo se d11a ~
hacia el sitio de fertilizac
i6n en el oviducto, y, . par
bas tan te durante el parto, func1o . a el naci
Los 6rganos produc s de na como el pasaJe .
estan suspendidos fuera tore espermatozo· d
de la cavidad bd ~ es, los , mi ento del bebe.
. ....
b1erto de pie .I I
, e escroto, que yace entreael omma1en un sac los,
testicu La apertura vaginal se ubi
ca en la regto ' 'npeu..ueatentrelaap erl·
an ulO d l . o cu- tura uretral anteno • . (• Figura 2Q2C ·
·
g e as p1ernas. El r y la apertura ana1posterior ,osa , e 1
Esta cubierta parcialment brana JllU
74 2 Capftulo 20 e por una d e l g a
d~
 Coiumna vertebral
Ureter

i
· r fl
2 ~'=;-7~~ /f,lJ.., .-_
/+,
/ Recto
Hueso
ubiCO
r.c ~~

~
7
·,
· / Vesicula seminal

Conducto eyaculatorio

/I ./ / I
~;

,~//-~
;onducto
p
deterente ' . '· Pn5,... .

~- Vejiga urinaria

1 Ano

Glandula bulbouretral
Uretra
Pr6stata
Epididimo nducto
Glandula
Escroto bulbouretral
Testiculo

e sagilaJ
Conducto deferente
t
, ,"'" '"' " cart

i..
2: I
°' I
RI.I
r:.., I
Epididimo
.... .
.... i

:.:..1• I

- I
Testiculo - ~
I;

~ \ . Uretr
/ 'i· :
Glande
delpene
6rganos reproductores
(b) Vista posterior de los
• FIGURA 20-1 El 5Istema reprodudlvo mascullno.

un juego
himen, que se rom e fi' . ADN diferente que contiene
por la primera relacion sex
ual. consiste en una molecula de
lasaperturas vag · ~ IS!camente
tienen 46
de s somaticas (corporales) con
i ebs ! uretrales est.in rodeadas por dos par es unico de genes. Las celula en 23
dobleces de pie! Ima . loide), que puede clasificarse
1
' os a ios me es Y os lab10s mayores. Los - pri cromosomas (el mimero dip cromo-
llleros se encuentr an a 1a nut. adnor caracteristicas distintivas. Los
de Ios 1ab'10s mayores mas promi- pares bajo las bases de varias homo-
nentes. Laparte ext .. , se denominan cromosomas
~ VlS!ble de! clitoris, una estructura
erotica somas que componen un par re y otro
cornpuesta de te1·idoer~m ila par ha sido derivado de! pad
nord I s1 ara lp , se encuentra en el final ante-
b' ene logos; un miembro de cada ir, esperm ato zoide y
fi ~ os dobleces de Ios Ia ios me L . os de la madre del individuo. Los
gametos (es dec
ernentn se conocen col . nores. os gerutales extern mbro de cada par hom6logo
para el
os
ectivame nte com o la vulva. ovulo) contienen solo un mie
(el mimero haploide).
total de Ios 23 cromosom as
Lasq
. eu1as reprod
JUego de cromoso~cto ras co ntienen la mitad de un
a cabo par meiosis,
Las lll , as. La gametogenesis se lleva
es , o1ecuJas de AD zoide y un 6vulo unicos.
fan hacin d N que porta I cod
e
, .
igo genetico celular no resultando en un espermato a~id_ad de
e a as aleatoriam ent nl . cuerpo humano tienen la cap
Precis~ e en e nu de zan Gran parte de las celulas de!
nte en mosomas ( . 0 , smo que se organi c,miento,
cro proceso importante en el cre
vease p. A-I 9). Ca da cromo som a reproducirse a si mismas, un
743
El sistema reproductivo
 .• . ~
Columnavertebr
a\
. , ...

. n certe sagital
(a) La pelvis e

~ f:,
~~~~7
\ - - = - Vasos ovaric
oviducto os

\
~ ~~ ~ i
i\· (
"" -- - Fim
brias

. E n -1 1 0
,
I ~ •
Utero
ovario

Miometrio ~
-<_
:•· ..'/
- _1; , ~
'¥."~L
canal cervical i Clitoris
.
'' '1fg~
! •\ -· •
cervix
\ ,j ~ ~ .. Apertura de
\a uretra

~
'
1
Labios
V a g in a --
-~ ...-
·
f menores
-_. r ttimen
(b) Vista posterio · ,\
r de los organos reproduc Labios Apertu~a
,_ ~ :\ ,
tores
mayores - J " vagina
- • _ ,
" ~
·

Perineo

1 FIGURA 20-2 El (c) Vista periana ita\es e)(ternos

slstema reprod
uctlvo l de \os gen
femenlno.

744 Capftulo 20
 ( paraci6n de tejidos. La divisi6n l
'x oyre
.,,pJaZ ntes: la di''6 dl,
VISI n e nucleo y lad'ceulari .. , nvolucra
re'.' ',o1J1 pone 1
division nuc ear en 1as ce'lulas somIVIs1on
, d1.
't· e c1to.
Joi La 1 't 1
sJlla· ·tosis. En a m1 os1s, os cromoso a icas se lleva a
.
r13b0 por ~ duplicadas de si mismos); despu:as se replican
cJ opias d 1
n3,en c . 5 son separa os por o que un juego os cro
s, 1 Padres con .
_moso- (46 cro celulas so .
(as ideJ1~6cogenetica (es decir, un numero diploidcodmpleto de rnosornas) rnat,cas di lo'
1
0. ac1 11 • P ides
jotoflll distribuye a ca a una de 1as dos nuevas celul
d e e cro Madre
~o- lf 11
ofllasl se uclear en el caso especializado de as h1Jas.
l •si6J1 n d d 1os gameto Padre
~3Ji\11 b por meiosis, en on e s6lo la mitad d . s se
aca o '6 ( d . l , e un Jueg Divisl6n rne16r
1Je\ltl • de informac1 n es ecir, e numero haploide de o I
ge:t"
de las Celtll rca
foellco ) se distribuye a cada una de las cuatro nue cro- o·l'Vis16nmei6U
..
01os0Jllas e A-30).
. s(~eas P· . . 1.lul .
vas celuias 11 ) de las,....,
-ulas ca
Qerminales
Ma te la
vuran me10s1s, una cc a germmal diploid f JI
. .60 de un cromosoma segm'da por dos divis'e SU re la 6vuio haploide l
L
]1cac1 d' .. ,
rep En la primera 1V1s1on me1.6bca, .
los cromosom
1ones nu-
. (23 crornosornas) E
Jeares, d 1.lul . d' 'd sperma haPloide
se separan en os cc as m IVI uales sino as reph-
dos no ' que per- (ZJ • ..,.,...1
ca n unidos. Los cromosomas dobles se unen e
!llanece n pares
hom6logos, y l~s parles ~e dsedparan_para que cada una de las dos
,8ulashijas rec1ba a~•~~, e u~ J~ego de cromosomas dobles. Fertifizaci6n __J
.... nte la segunda d1V1s1on me16tica, los cromosomas d bl
0111... 'lul h..
cada una de las ce as IJas se separan y distribuyen end
(8ulas, dando lug~ a cuatro ce'lu1as hijas, cada una contenien-
en

do la rnitad de un JUego de cromosomas, un solo miembro de

cada par. Durante este proceso, los cromosomas maternos y pa-
o es
os ® Ovu1o dip1,,!, """""'
(46 cromosomas)

temos derivados de cada par homologo se distribuyen a las ce-

~
!ulas hijas en una clasificaci6n aleatoria que contiene un miem-
bro de cada par cromos6mico sin importar su derivaci6n
original. Es decir, no todos los cromosomas derivados de la ma-
drevan a una celula hija y no todos los cromosomas derivados ~ progeme
7·
' con celulas
somaticas
de! padre a otra. Mas de ocho millones (2 23 ) de diferentes mez- diploides (46 cromosomas)
das de los 23 cromosomas paternos y maternos son posibles.

-··
Esta mezcla genetica provee combinaciones cromos6micas • FIGURA 20-3 Dlstrlbuclon cromosomlca en la detennln«lon
novedosas. El entrecruzamiento contribuye aun mas a la diver-
sidad genetica, y se refiere al intercambio fisico de material cro-
mosomico entre los pares hom6logos previo a la separaci6n
u I

durantela primera division mei6tica (vease p. A-31).

Por lo tanto los espermatozoides y los 6vulos tienen un nu- tinciones onal6micas i fundonales - homb"' Ymajm,
mero haploide de cromosomas unico. Cuando la fertilizaci6n se cromosoma Y. Los hombres lo tienen, las mujeres no. , . tod
~
lleva cabo, el espermatozoide y el 6vulo se fusionan para formar Como re~ultado de la meiosis durante la gametogen~ula hi~s
los pares aran por Jo que cada cc Ja
un nuevo individuo con 46 cromosomas, un miembro de cada de cromosomas se sep . do el ar cromos6-
par de cromosomas es heredado de la madre y el otro del padre contiene s6lo un miembro d l par
de cada p6ar, ~clsuexualyen XY ~e separa du-
(•Figura 20-3). mico sexual•Cuan °e cromos.dnuco la mitad de estos reciben un
rante la formaci6n de esp~rmdatozo~ eEn contraste, durante la ovo-
cromosoma Xy la otra .m1ta 610uno .
cromosomas l
X porque a sep ara-
genesis, cada 6vulo rec~be :e.wal XX s6lo da lugar a cromoso~as
Elsexode • d' .
Por la comb·
un m 1v1duo esta, determm . a do
c1
'6n del par cromos6m1co
' til' aci6n la com ma
b' ci6n de un espermatozo1de
· ,
inac1on de cromosomas sexua es. I X. Durante la 1er iz ; un ovulo que porta un crom_osoma X'
con un cromosoma X co etica XX mientras que la um6n de un
El hech0 d
illuJ·e e que los individuos esten destinados a ser h0 rnbres o
res es 1c
roduce una hembra gen y con •un ovulo que porta un cromo-
lllas s un en6meno genetico determinado por los cromoso-s p erma con un cromosoma enetico, XY. De esta forma, el sexo
elCUale esp Xda !ugar a un machot~· mpo de la concepci6n y depende
seseparan ds que poseen. Conforme los 23 pare_s de cr:i mosoma
recibe som;ico es determinado en e ~~ contenga el espermatozoide fer·
8olo u . urante la meiosis cada espermatozo
nllliemb 1de u 6 0
6- gen . d cromosoma sex
illicos 22 ro de cada par 'cromos6mico. Delos pares cromos arac- de que t1po e
1 ' son d'fi para c tilizante.
erbtica h cromosomas autosomicos que co 1 can {ficos
Cotno Is umanas generales asi como para carac teres espec ·ste
e colo d
encr0,,, r e los ojos. El par restante de cromosomas cons1 -'tica- . , xual en las Hneas masculin~s
rn ..,osom . d tipos gene; La diferenciac 1on sed de la presencia o ausenc1a
ente d:c as sexuaies de los cuales existen os l cro-
lll0 llerent
s0tna y es, el cromosoma ' • o que e . s depen e
X de mayor taman o fementn~ asculinizantes.
la d t · . de cro- de determinantes m . J(l'ste en tres niveles: Sexo
ni 08 e erlll·
%a lllacion sexual depende de la comb'ma c16n rnoso- b y muieres e )
lllas s SeJCual . ambos cro Las diferencias entref:::p~~: (anat6mico) (• Figura 20-4 .
seicua1 es: Los machos geneticos tiene osornas
es, X enetico, gonadal y
es X. A. , y y., 1as hembras geneticas .
s~Ua] . dos crom . .
' s1. 1~ rl:c_ .
tienen d las dis- g ., _,.,nm> rPoroductJVO
 ( )C ~ ovuloconc
, romosoma sexual X

~-~
~
l~______F_e_rt_ili_za_d_o~~ @
( spea • ~

0 sexo genetico:
depende ~~ la
combinac1on de
MACHO cromosomas
sexuales

en ovarios

fJ Sexo gonadal:
determinado por la

I
OVARIOS
presencia o
ausencia del gen
SRY J

Sin testosterona o factor in

mulleriano secretado

~ usencia e::le factor de

l
inhibici6n mulleriano

Convertido a

Degeneraci6n de los
conductos Mullerianos

Desarrollo de los conductos

Mullerianos en el tracto
reproductivo femenino (por
ejemplo: oviductos, utero)

, 'f l

TRACTO REPRODUCTIVO
MASCULINO V GENITALES -
D Sexo fenotipico:
determinado por la
~ ? ,
TRACTO REPROOUCTIVO
EXTERNOS presencia o ausencia de y GENITALES EXTERNOS
hormonas masculinizantes FEMENINOS
(a) Determinaci6n y diferenciacio
n sexual masculina ·a
• FIGURA 20-4 Dlferenclacl6n y det . (b) Determinaci6n y diferenciaci6n sexual temenin
ermmac16n sexual.

746 C;inft11ln ")()

 / *:are;
'( GONADAL El sexo genetico
~
(
Er,it'flCO 1 s cromosomas sexuales en el, que depende de la
c,1aci6t1 de_noa a su vez, el sexo gonadal esmdon:iento de la con- glande. En las hem .
S!~O011' Jlll , ' ec1r · nitales no . bras, las invaginaciones
,0111.' 1deter tfculos. La presencia o ausencia d , s1 se desarro- los lab· se fus1onan en la linea med· . uretrale~ y pliegues gc.
oul . o tes . . ;. dal e un crom
i'~ .,!f1os 10s mayores y menor ,a: -~tno qu e se desarrollan en
o•' . la d111 ·<"e renc1ac1un gona . Para el pri
mer mes
osoma
. permanece abiert es respect1va mente. El su
1
jlil ,.,.,1na
1e, w ·on to
•
dos los embnones tienen el pot
•

enc1a
.
1d
Y medio
d 'i
ap 1 °,Proveyendo
er ura uretral y la apertu
rec., uretral
,,0e estaCI ',. -eninas o masculinas porque los te .. d e t eren- '
_acceso al interiur a lravi:~ de la
ra vaginal.
JeJageJl l'illeas ie,..:,cos son 1'd'-t::nticos
. . d'
o m 1ferentes L
Jt os reprodu
c-
,.se bOs se · a espe 'fi 'd DIFERENCIACION SEXUAL DE
Ja Je aJ1l durante la septima semana de vid . ct ct ad
g_enitales externos masculi~ TRACTO RE_P RODUCTIVO Aunque los
-,os arece h a mtrauteri
u' adal ap "do onadal de un mac o genetico comienza a di na, t1r del mismo tejido embrionos _y ~em_eninos se desarrollan a par-
gotltldo el teJlf ufos bajo la influencia de la region sexual d ileren-
,~a test c • · , e cro- fe los tractos reproductivos ~~o i_nd1ferenciado, este no es el caso
. -<e en y por sus s1g1as en mg1es: sexual region Y) , . os conductos Wolffiano .I s s1stemas de conductos prim itivos,
ow y (50 ~ ' • •, , e1unico
50J11a bl para la determmac1on sexual. Este gen d Han en todos los embrio~ y ~s ~onductos MiiUerianos, se desarro-
Jllo nsa e d ld esata una
JI respo ciones que con uce a esarrollo fisico del h se desarrolla a part1·r d I es. n os hombres, el tracto reproductivo
ge de reac ,, 1 , d al mac 0 Mi.ill e os conduct wOI
della y "masculiniza as gona as codificar la prod . , · erianos degeneran . os ffianos y los conductos
ca ·on SR . ul (FDT T ucc1on tos M··11
u erianos se d~ , m1entras
. que en Ias mu,eres
. Ios conduc-
1,3 reS1 deterrninante tesbc ar , DF, por sus siglas en d uctos Wolffianos derenc1an en su 1rac1o reproductivo y los con-
de! {actor bien conocido como proteina SRY) en las celulas - . se ecaen (• Figur 20 6 )
l ) (tarll T d' . . d go s1stemas de conductos tan a - . Debido a que ambos
ingltS rimitivas. El FD t.nge una sene e eventos que conduce
renciaci6n sexual el e ebs '6 presentes antes de que ocurra la dife-
03daJes P . ci6n de las g6nadas en testiculos. , m n n tempra r 1
diferenc1a , . rrollar un tracto reprod ti no iene e potencial de desa-
3 1a ·dO que las hembras geneticas carecen del gen SRY y po
. El desarrollo de! tra~~o vo m:c~ino_o femenino.
pebt _a no producen FDT, sus celulas gonadales nunca rec·~
ecuenc1a . d , i lino o femenino esta deter~~d:ct1vo JUnto con_el linaje mascu-
,ons _al para la formac16n e testiculos, por lo que durante la dos hormonas secretad d ?or la presenc1a o ausencia de
benuoasen ana el tejido gonad a l m · d·c . d
uerencia o comienza a desa- testiculos fetales -la tes:s ~or os tipos ~elulares diferentes en los
noveoa sem ' . lladas celulas de Le ct· os erona produc1da por las recien desarro-
rroUarse en ovanos.
(t amb',. . y ig y el factor inhibidor de! conducto de M .. ll

sEXOfEN
oTfPICO El sexo fenotipico, el sexo anat6mico aparente
individuo, esta med1ado h ormona1mente y depende de la
, ·
1<:n conoc1do como hormon
por las ~elulas de Sertoli tempranas ~v:;::-~~:::;~~~{~~~~:ro
. .. .

mona h~erada por la placenta, la gonadotrofina cori6nic~ humana-

u er

de un inaci6n genetica del sexo gonadal. El termino diferencia- es e~ e~ttmulo P\lra la temprana secreci6n testicular. La testostero:
determ al d II b . . d l na m uc~ el desarr~llo de los conductos Wolffianos en el tract
cion sexual se refiere ~sarro o ei_n ~10nano ~ os genitales
ernos y tracto reproductivo en los lmaJes masculmos o femeni- reprod~ctivo masculino (epididimo, conductos deferentes y vesicu~
:s.Al igual que con las g6nadas indiferenciadas, los embriones de las semmales). Esta hormona, despues de ser convertida en dihi-
<fro~estosterona (DHT), tambien es responsable de diferenciar los
ambos sexos tienen el potencial de desarrollar genitales externos y
?en~t~les externos en el pene y el escroto. Mientras tanto, el factor
rractos reproductivo masculinos o femeninos. La diferenciaci6n
mh1b1dor del conducto de Muller causa la regresi6n de los conduc-
hacia un tipo masculino de sistema reproductivo esta inducida tos Miillerianos.
por Jos androgenos, que son hormonas masculinizantes secre- En la ausencia de testosterona y del factor inhibidor de! con-
tadas por los testiculos en desarrollo. La testosterona es el andr6ge- ducto de Millier en las mujeres, el conducto Wolffiano se degenera,
no mas poderoso. La ausencia de esta hormona testicular en los y los conductos Miillerianos se desarrollan en el tracto reproducti- /
fetos femeninos resulta en el desarrollo de un sistema reproductivo vo femenino (oviductos, uteros y parte superior de la vagina), y los
tipofemenino. A las 10 o 12 sema nas de gestaci6n, los sexos se pue- genitales externos se diferencian en el clitoris y los labios.
den distinguir rapidamente por la apariencia anat6mica de los ge- N6tese que el tejido reproductor embrionario indiferenciado
nitales externos. se desarrolla pasivamente en estructuras femeninas a menos que
haya acci6n activa de factores masculinizantes. En la ausencia de
DIFERENCIACl6N SEXUAL DE LOS GENITALES EXTERNOS Los genita- hormonas testiculares masculinas, se desarrolla un tracto repro-
lesexternos masculinos y femeninos se desarrollan del mismo teji- ductivo y genitales externos femeninos sin importar el_sexo gene-
d_oembrionario. En ambos sexos, los genita le s externos indiferen- tico del individuo. Para la feminizaci6n del tejido gemtal fetal los
ciados consisten en un tuberculo genital, invaginaciones uretrales ovarios no necesitan estar presentes. Dicho patr6n de con_trol para
pareadas que ro d ean el surco uretral y, en la la teral,
. los p ziegues
· determinar la diferenciaci6n sexual es apropiado, cons1deran~o
genrtales (I b · • que los fetas de ambos sexos estan expuestos a altas concent_r:i-c1~
dalugar a t a.. dioescrotales)
, .
(• Figura 20- 5). E l tuberculo genital
gland eJI O erotica exquisitame nte sen sible: en los hombres el nes d e hormonas sexuales femeninas a lo largo de la gestacllon.d tl
. • fl ·aran el desarro o e
en lase de~ pene (el capuch6n e n la porci6n distal final del pene), y las hormonas sexuales femenmas m uenc1 c .
todos los fetos se iem1-
entre e~~Jeres el glande del clitoris . Las principale s distinciones tracto reproductivo y genitales externos,
nd
tonsy I g a e del pene y del clitoris son el m e nor tamaflo del cli- nizarian.
a penetr ·0 d
Uretra es aci n el glande del p e n e por la a p ertura uretral. La NCIACl6N SEXUAL El sexo geneti-
alexteri·oun tuh0 a traves d el cual se transporta la orina de la vejiga "'ot a Jcllnic-a ERRORES EN LA DIFERE aim te compatibles; es decir,
delliqUidrytamb· · fun • • - .;,,~ coy fenotipico son gener . en e masculino y
. ien c1ona como una via d e p aso para la sahda -.,,J , • at6m1ca.mente parec
Ci0 o senuna1 t
nes uretra1
, d .
a raves el p e ne. En los hombres, las mvagma-
. ~J un macho genet1co an . atibilidad sucede con
it, funciona coma tal, y la m1sma comp den ocurrir discre-
lllar el Pen es se fusio n a n alrededor del surco uretral para for- . b go ocasionalrnente, pue
d~rnanera e,_ q~e rodea la ure tra. Los pliegues genitales se fusionan las hembras. Sm em ar , . ·u· s causados por errores
t6rrucos y gene co
Piel que ses~ar Para fonnar el escroto y el prepucio, un doblez de P andas entre los sexos ana . l siguientes ejemplos:
ext1end al fin . ., al como ilustran os
l en la diferenc1ac1on sexu ,
e al del pene y cubre ca si por completo e
747
El sistema reproductivo
 .
rnanas
A 1as 7 58 Tuberculo genital
;:__
s
~ pJlegues uretrale
~ Gangllos gen itales
"",
l ,--
Apertura anal
~
cl.A
VE
-
- . -
·101
- - ' !'
'
I
rutJbrculo gen'

0r-1 p11eguesu
re1rs1es \ ---- , / , I

fJ
L,J
oanglios ~
enifa/es
/ ' - lferencladosA las 1Osemanas
1nd

-:.------ ---- / (a) Genltales

Clitoris end
esarro110
anas
10 sern
Alas /

Pliegue uretra1
'"- . ------------
oesa,rollo
del P8ne "-,,
( - Ga~glio genital
pi;egue urelrBI (labral)
,cl81men
te
(p8 )
tus/onado

oant~:o(escrotal)
gem

Apertura uretra/ ~
!\
l ~ l cerca term;no
~ Clitoris
Glands de/ pe~e ~
y
Labios menores
Prepuc,o ~
] Apertura uretral

l .
Eje del pene / _

Escroto
~ Vagina
/ Labios mayores

\ · Ano
Ano

(c) Genitales femeninos

(b) Genitales masculinos
al de los genltales externos.
• FIGURA 20-5 Dlferenclaclon sexu
en un linaje masculino (vease sin-
to reproductivo y los genitales
etico no se diferencian apropia- drome adrenogenital, p. 704).
■ Si Jos testiculos en un macho gen
ltado es el desarrollo de una
darnente y secretan hormonas, el resu ias entre sexo genetico ysexo
ho genetico, que, por supues- En ocasiones, estas discrepanc
aparente hembra anat6rnica en un mac
machos geneticos cuyas celu- ta la pubertad, cuando el descubri-
to, sera esteril. De manera similar, los aparente no se reconocen has
las blanco carecen de receptores para
la testosterona, se feminizan, identidad de genero, psicologica-
miento produce una crisis de
etan las cantidades adecuadas de , una hembra genetica masculiniza·
incluso cuando sus testiculos secr mente traumatica . Por ejemplo
testosterona (vease p. 666, sindrome
de feminizaci6n testicular). es externos tipo masculino,puede
da con ovarios, pero con genital
lffia- Ia pubertad, cuando el alargamiento
■ Debido a que la testoster
ona actua sobre los conductos Wo ser vista como un chico hasta
oductivo masculino o elper reci6n de estr6geno con el desper·
nos para convertirlos en el tracto repr de los senos (causado por la sec
responsable de la mas~uliniza- de crecimiento de barba (causada
~erivado de la testosterona DHT es tar de los ovarios), y la carencia
deficiencia genetica de la enzi- de testosterona por la falta de tes·
ci6n de los g~nitales externos, una por la ausencia de secreci6n ; es importdanlte
DHT resulta en un macho e- ticulos) serian un pro blema aparente. Por lo· tanto
~a.que conv1er,te la testosterona en d d·c ·0 al des 1ea
n sexu ser reior·
oductivo masculino pero c~n • r cualqm.er problema e 11erenciac1
.1agnost1ca
ne~coJ con testiculos y tracto repr d , t uede
gemta es externos fem enin os. nado un sexo• ,,es ·ePy tratanue. nto
infancia. Una vez que se ha asig der tan
amiento qmrurgico
mente secretan un d ,
• Las glandulas adrenales normal cantidades . fi ~n rogeno zado, si es necesario, con trat a proce d dife·
llo psicosexual pued
debil, la deshidroepiandroster ona , en hormonal, para que el desarro dramaticos epro·
o1 . msu c'.entes para o sea posible. Casas men os . como
masculinizar hembras. Sin embar normalmente com . da aparecen con frecuenc1a
~:c::ec16~ exce~1va pato16- . . propia
, sexuaI ma
.10n
gica de esta hormona en un feta g!n 0 durante renciac
one la d'~te e~eac~1~
las etapas crfticas del desarrollo ' imp llerenc1 10n de! trac- blemas de esterilidad.

,t~ulo~2~0;-------------~
.
=~~===---------------
7~48;-~C~ap~
 GonedBB •
lo, ;esttculos rete .d
~
antes de la pubertnd1 os descienden
a od natur I
por Ia administraci6 d c provocarse su da rncntc
un tesliculo erm n e lestosterona escen~o
condici6n co~o 'dancce dentro en la . dRararnentc
Conducto . e ad ad I
Ios escondidos")c1 a como cr1ptorquid'
Wolfflano
" u ta,
conducto · ta ( testicu.
fAilUerlano
ureter
. · escrotal d
Laub'icac16n
les provee un amb' e los testfculos I '

esencial para la iente mas frio,

espermatogen .
La ~emperatura dentro de! es es,s.
(e) Sistema reproductlvo
vanos grados Celsius mas b ~roto es en promedio
lndlferencledo corporal. El descenso d I aia que la temperatura

~
Conductos biente fresco es esenciat os testiculos a este am-
conductos Wolfflanos se sis es sensible a la tempe ptorque la espermatogene-
d
r,1uUer1anos se degeneran 1a temperatura corporal rauray 00 pue e ocurrir a
. 'd norrna I. Por lot t .
degeneran d1v1 uo con criptorquid'1a an o, un in-
. no es capaz de producir.
~ -Oviducto esperma viable.
~
La posici6n de! escroto en rel . ,

EpididimO
\ ~m;os ry] dad abdominal puede variar por :~'~:tn la ':'1vi-
que juega un papel importante para re~l;r ~;"al,
condu -~- Conducto pe:atura testicular. La contracci6n refleja d/:~
// Wolffiano musculos escrotales en la exposicion a un amb'1ente
f· I
Ll degenerado n?, e eva el saco escrotal para subir los testiculos
Ureter mas cer_ca de! ab~omen, con mayor temperatura. Al
Vejiga urinari contrano,
.. la reiaiaci6n de los musculos por la expo-
, -Conducto
stc16n al calor permite que el saco escrotal se al .e
MOlleriano del abdomen. CJ
nducto Ut (tracto)
olffiano
Uretra
Las celulas de Leydig testiculares
(c) Conductos Miillerianos se secretan la testosterona masculinizante.
(b) Conductos Wolffianos se
diferencian en el tracto reproductivo
diferencian en el trac_to Los testiculos realizan la funci6n dual de producir
femenino
reproductivo mascuhno
(mostrado antes de que espermatozoides y secretar testosterona. Cerca del ·
desciendan los testiculos 80% de la masa testicular consiste en tubulos semi-
al escroto) niferos altamente enrollados, dentro de los cuales
, FIGURA 20-6 Dlferenclaclon sexual del tracto reproductlvo. se lleva a cabo la espermatogenesis. Las celulas en-
docrinas que producen testosterona, las cel.ulas de
Leydig o celulas intersticiales, se encuentran en el
tejido conjuntivo (tejido intersticial) entre los tubulos seminiferos
Fisiologfa reprodu~tiva masculina (• Figura 20-7b). Por lo tanto, las porciones de los testiculos que
En el embri6n, los testiculos se desarrollan de la cresta gonadal producen espermatozoides y secretan testosterona son estructural
ubicada en la parte posterior de la cavidad abdominal. En los ulti- y funcionalmente distintas.
mas meses de vida fetal, comienzan a descender lentamente, pa- La testosterona es una hormona esteroidea derivada del coles-
sando fuera de la cavidad abdominal a traves del canal inguinal terol, como lo son las hormonas sexuales femeninas, el estr6geno Y
para llegar al escroto, cada testiculo cae en un saco escrotal. La la progesterona (vease • Figura 19-8, p. 699). Una vez producida,
1s10st
: erona de los testiculos fetales induce el descenso de los tes- parte de la testosterona es secretada en la sangre, donde es trans-
ticulos hacia el escroto. portada, unida principalmente a proteinas plasmaticas, a sus bl~-
Despues de que Ios testtcu .
, 1os desc1enden . el escroto la
hacia cos de acci6n. Una porci6n significativa de la test?s~erona recien
aprtur
e a en .la cavidad abdomma . 1 d'1ante la cual pasa el canal ' sintetizada va hacia el lumen de los tubulos seminiferos, ~onde
inguinal me
se c1erra c6m 0 d juega un papel importante en la producci6n de espermat,oz01des.
P0rta esp . amente a1rededor del conducto que trans-
ermatozo1des y d 1 , Para ejercer sus efectos, la testosterona (y otros androgenos) se
cada testicul0 1 . e os vasos sangumeos que atraviesan
Y a cavidad abdommal. · El cierre incompleto o la unen con los receptores para andr6genos en el citoplasma de l~s
ruptura de esta
apertura prov , 1 , celulas blanco. El complejo andr6geno-receptor se m~eve al nu-
Pasaran por ah'
1, resultando e ocanan que as v1sceras abdominales
h . . . cleo, donde se une con el elemento de respuesta a androge~~s en el
Aunque el 1· n una erma mgumal.
en I , tempo varia I d ADN lo que conlleva a la transcripci6n de genes que dingen la
e septim mes d : e escenso generalmente se completa
98% c0 0

'f" rnascuJinos
.
e gestac16n C0 0 ul
,,.d,.. mpleto en los hebe · ~ res tado, el descenso esta al
Sin emb argo, ens masculmos
p
u
n
de. termino completo.
porcentaJe sustancial de infantes
rematuros 1 t , ulos s1guen .
'. de nuevas protemas
sintes1s
deseada.
, que 11evan a cabo la respuesta celular

Gran parte, pero no todas las acciones de la testosterona,

t ·des
· fun
-
a la hembra. Los
al
n inguinal . ' os esttc dentro del ca- cionan para asegurar la entrega de esperma ozoi . , .
en e1nac1mie t En 1a mayoria de los casos, dos en cmco categonas.
n °· efectos de la testosterona pue den ser agrupa

.l_ El sistema reproductivo 749

 1.111uf.J1c1~1r1 a ae
~
,· - •» 1c11ozo·
. celula de Sertoli Ide
Esperm al 0 gonia Co\as d

l e
espertl1a
\oi.Cl1lles
(

J
TubuloS

' conducios ....

doforenleS (
seminlferos

- -,.. 1s m ados
I
de desarro\lo de los •
\ Testiculo
:-;:•
' "
espermatozoides Ce1u1a de
Leydig
(bl F~tomicrogralia
. e 10s testicu\os ,
(a) Cortedo1ongit~d1nab~ y arreglo de \os
mostran la ub1cac1
' \ sem1mleros
de un corte transve
rsal de '" ' ~"'°'
tubules seminlferos

Colas de espermato
zoides
\ -
Lumen del E -- - - - -
' -- ',!-..l.._.::,. Esp
tubulo ermatozo,oa.
seminifero maduros ·•
:. I.
t
.. un Espermatidas
e
_,~; ·: mpaquetamieento
n

t
Espermatidas
. . ~-= .l
® j ·•t '

Union
Distintos estados de estrecha
desarrollo de esperm
as

(c) Fotomicrografia
con microscopio de (d) Relacion de las
electr6n ico de carte barrido
tra nsversal de tubule ce lulas de Sertoli co
seminileros s n las diferentes celulas
en desarrollo
• FIGURA 20-7 Anato
mia de los tes ticulos mostrando
sem infferos son las reg el sltio de la espe
iones productoras de rmatogenesls. (a)
indiferenciadas(las esp espermatozoides de Los tubulos
erm ato gonias) se en los testiculos . (b) Las
el lum en, jun to con los cu entran en la periteria de celulas germinales
distin tos estados cel \ tubule , y los espe
altamente dife rencia ulares en desarrollo rmatozoides estan
dos (reco nocibles pe . (c) Observa la pre en
celulas de Sertoli con r sus colas) en el lum sencia de esperm
las diferentes celula en de los tubulos se atozoides
s en desarrollo . miniteros. (d) Relac
ion de las

(1) efecto s sobre el sis

tema reproduct ivo an
sobre tejido s sexuales tes de nacer; (2) efecto
especifi cos despues de s EFECTOS SOBRE
efectos relacionados co l nacimiento; (3) otros El SISTEMA REPR ANTES DEL NACI ~tE,N·
n la reproducci6n; (4) TO Antes del na ODUCTIVO
apor \ascelu·
racteristicas sexuales se efectos sobre las ca- ·'
cimiento , la secre cio de testo steron
(• Tabla 20-1 ). cundarias, y (5) accio las de Leydig de lo n ulin. el tracto rep ro·
nes no reproductora ,
s s testic ulos fetales masc iza d enso
ductivo y los genital mo
es externos, adem as de pro ver el D esc ,
750 de los testiculos hacia a
h
ern descrito. espues
Capitulo 20 el escroto, como Y ~ o 5
V Efectos de la
Bajo la influ encia de I •6 d
testic ulos se agra nda: syecrec1 .n e testo stero na en Ia pubertad, los
com1enzan a produ cir
I .
es
permatozoides
por prim era vez, las glandu1 as se vuelven secre -
test oste ron a . ano
slexua es
toras , y aume ntan de tam -as e pene y e escroto.acl ceson
La contm ua ·, d Ia es
perm at , . secrec10n e testo stero na es esencial para -
mant ener un tracto repro ducti vo mad
tes del nacl mlen to d ogenes1s y para uro
c1:os an t acto reproductivo y gernt. ales exter nos urant e toda la edad ad uIt a. na vez inicia da en Ia pube rtad Ia
U
Efe . secre ci6
lin1za e1 r is ocurr en contin~a-
to ment e a~ ~e test~ stero na y la esper mato genes
Mascu el descenso de los testfculos hacia el escro
prornueve lar de I' o arg~ 1 toda Ia vida de un
e despu es de
mach
los 45
o.
a
La eficiencia testicu-
50 afios de edad; sin
teJldos sexu ales espe ciflc os desp ues b c ma ~ra u~ ment
mas pued en se uir
Efectos so b re e~ argo, aun as1 los homb res de 70 afios o
pued en llegar agser
I nacl111lento d1sfr utand o una vida sexual activa, y algunos
de · crecimiento y la madu raci6 n del sistema repro- padre s aun .a esta edad. La reduc ci6n gradu al
en los niveles de tes-
prornueve e1 d matozoides no es
ductivo en la puberta , . toste rona circulant_e y .de la produ cci6n de esper
6n de Ios testiculos
. 1para la espermatogenes1s c~usa da por una dism muci 6n en la estim ulaci
Es esenc1a erativos asocia~
. el tracto reproductivo hasta la edad adult a ~mo que proba blem ente surge por camb ios degen
Mant1ene 0 ~ con el e.n vejec imien to que ocurr e en los pequ efios vasos san-
asoci ada con Ia edad
rtos relac lona dos con la repr oduc clon gume os testiculares. Esta decli naci6 n gradu al
otros efe a veces es deno mina da "men opau sia masc ulina '' o "andr opaus ia'',
Desarrolla la conducta sexual en la pube rtad que esta prepr o-
pero no es comp arabl e a la meno pausi a femenina,
Controla la secreci6n de la horm ona gona dotro fina gram a~a y resul ta en un cese abrup to de la capac
idad repro ducto -
geno s en homb res se
los ra. Rec1entemente, la dism inuci 6n de andr6
Efectos sobre caracteres sexu ales secu ndar Ia vejez (ADAM,
(por ha deno mina do deficiencia de androgenos en
Induce el patron masculino de crecimiento de vello por sus siglas en ingles).
ejernplo, barba) ~~ta clln;c., Desp ues de la castr
acion (extir paci6 n quiru rgica de los
sa- meda d,
causa que la voz tenga un tono grave gracias al engro -~ testic ulos) o la falla testicular cau$ada por enfer
n regre si6n tanto en ta-
miento de las cuerdas vocales ""' los otros 6rgan os sexuales sufre
Prornueve el crecimiento muscular responsable de
la configu- i mafio como en funci 6n.
raci6n corporal masculina
LA, REPRODUCCION La tes-
OTROS EFECTOS RELACIONADOS CON
l en la pube rtad y
Acclones no reproductoras toste rona gobie rna el desar rollo de la libido sexua
l en los homb res adultos. La
Ejerce un efecto anab61ico sobre las protefnas ayud a a mant ener la cond ucta sexua
iento por la testo stero na es irnpor-
estim ulaci 6n de este comp ortam
Promueve el crecimiento 6seo en la pube rtad esper mato zoide s a las mujeres. En
conver- tante para facilitar la entre ga de
Cierre de las placas epifisiarias despu es de habe r sido huma nos, la libid o tamb ien esta influ encia da po·r much os factores
tida a estr6geno por la arom atasa inter actua n. Una vez que la libido se
sociales y emoc ional es que
Puede inducir comportamiento agresivo no se requi ere en absol uto pata mant e-
desarrolla, la testo stero na
sexua lmen te activos
nerla. Los homb res castr ados perm anec en
·
pero a un nivel meno r.
ionad a con la repro ducci 6n, la testostero-
En otra funci 6n relac
negativa de la se-
· , n d e testo stero na cesa, y los testic ulos y na parti cipa en el contr ol de retro alime ntaci 6n
cimiento la se crecio isis anterior, un
el resto d . '
1 d uc t·ivo perm anec en pequ efios y no fun- creci 6n de la horm ona gona dotro fina de la hip6f
e s1stem a repro
cionales h t
1 tad. tema que abord arem os mas tarde.
as a a puber
ALES SECUNDARIAS Todas
EFECTos SOBRE TE EFECTOS SOB RE CARACTER(STICAS SEXU
OS DESPUES DEL NACI · de la testostero-
MIENTO Lap b JIDOS SEXUALES ESPECIFIC las carac terist icas sexuales secun daria s depe nden
l y la madu - icas masc uli-
raci6n de! sist: ertad es el perio do de! desp ertar sexua na para desar rollar se y mant eners e. Estas carac terist
la madu rez sexua l yen (1) el
y la capacidad ;a reproductivo, culm inand o en nas no repro ducto ras induc idas por l_a testo stero na inclu
10 Ylos 14 afios· e repro ducir s G 1
e. enera ment e comi enza entre los masc ulino (por ejemp lo, vello en
patr6 n de creci mien to de vello
res · usualmente' end promd edi d
o, cerca d e os afios antes en las muje - barba y pech o, yen los homb res predi spues tos
gene ticam ente, cal-
ura e tres a c· - ento de la.lar inge y
secuenc1a
d
•
de eventos d mco anos, y abarc a una comp leja vicie); (2) voz grave causa da por el agran dami
os, ffsicos y de comp ortam iento . La gruesa, y (4) la con-
a olesce ncia es u en ocrin
pto ma I' engro sami ento de las cuerd as vocales; (3) piel
n
Proces Ode transici6n e tconce . s amp 10 que se refiere a todo el homb ros ancho s, y
d 1 figur aci6n masc ulina del cuerp o (por ejemplo,
a, no s6lo a la resul tado de Ia de-
111
a uraci6n sexual E n re a mfancia YI la edad adult • musc ulatu ra pesad a en brazo s y piern as) coma
que se U · n ambo s sex repro ducto res de la pube rtad
las 6n evan a cabo durante la u os, os camb1os posic i6n de protefnas. Un homb re castr ado antes
dami ento de rolla caracteristicas
(3) ~e aladas, (2) desar rollo de l~s berta d son (1) agran ( un eunuco) no madu ra sexua lmen te ni desar
les secun dario s,
to y canza Ia fertilidad ( r d c~racteres sexua sexuales secun daria s.
game tos), ( 4) creci mien -
(con ll1aduraci6n de! tract i o ucc16n de
vo Y (5) inicio de la libid o testo stero na ejerce vario s
tino :u~ta sexual). Tambien reproducti repen - ACCIONES NO REPRODUCTORAS La
ocurr e el creci mien to corpo ral ducc i6n. Tiene
Ee a pubertad. efect os impo rtant es no relac ionad os con la repro
n la pub rt d masculina Ia inas y prom ueve el
lluevarne e a un efect o anab 6lico (sfntesis) sobre las prote
llliento nte a secretar testost s celuias de Leydig comi enza n mayo r musc ulatu ra
creci mien to 6seo, por lo que ·cont ribuy e a la
y maduraci6n de tod erfn. a, que es respo nsabl e del creci- tino de Ia pube rtad.
o e s1stema repro ducti vo masc ulino . fisica de los homb res y el creci mien to repen
 ,r -=t.t .

I .
.111 jento 6seo
I -reCl (lat 1as
e<t1111u Ia c c i se
1P no solo ~recim ie11t~ :i osifica
ter·
" e-
r, o ~
p..1 s
El ana 115
de
.
, . is 11,icr osc6pico de los tubul
, I la, gerrn1n
ce u · d
. ,os seminiferos_rev
. ales en una progres1on anat6
l
mica d ea
. ·des comenzan o con as menos ct·f <1rro11~
rnatozot ' . l
de los esper,cterna y rnoviendose hacia e lumen pasand• ere nc,ada
en la capa ed de divisi6n, donde 1os espermatozoideo a tr
e des-
1 ca.
• "
s
"'

I 1c,w,1c ro, ·,·ene mils c (cs dec1r, :i 1arnb1en varios esta os ncuentran listos para salir de los s I aves de
1
11
1r0ni,J e:~~·ll:,1mcn~;~: s' ;111 esos ::itl,a testt
,i11O,1ue e . ·• rccicntcs . .. vc:ise P· I ,s gJ;\ndu a~ :::~c eas. E~te
adolescenc1a,
, .
diferenc1a dos~ sed). e ,
A la espermatogenes . l
1s e toma 64 dias
test· ula tai:nente
IC os (
' Fi.
rni11acil!n~:;Js cpi~sin; ;:cei l<'S por s~crcci6n de a ' gura 20-?b , Y togonia en un espermatozoide madu~ Ldesar
esper ma r0 •
. 6
rrnr" la,s ~a sccre.:i 611 l:t l!Jeada de ollar ocne. agresiva, pero
liar una
erina tO g,.nesis no ocurren smcr
o:: • nicamente , o,I os Pasos
en la es P
cstimu a , . -or duronte s a dcsarr I ,onducta , dernas de , bulos sem iJliferos. En cualqu1er punto del tierna o largo de
cfeclll cs 111a'd,1 3 Jos j6vcnerona induce aentO
)lumano, aesolverse, los tu , bulos seminiferos se encuentra_n en d1stin . po, los di
. n111t·n wstc am•
pred,,p . ales la res , I co111ror 1' I aun est~ por r ab61ic ., rentes tu ,. si·s por lo que hasta vanos millonestos estad fe.
Fn a111rn os matogo:::ne , de
e; ,e 50 br" e.
0 se.xua
si tsrn inl/l~o) r11portJr!lie11tcu1tu toJlllll l an esper d alcanzar la madurez diana . .
ment espeos de la
~ b be e c ristas que cular hatl derndo s- 'des pue en . . al e. La es l'lllato.
fis1co · zo1 . perm
a mus BZ) to a- · abarca tres estados pnnc1p es: Proliferaci6n mito't·
in/lui~ ;:1;u110s atlct~~[rernentar sua n;::ivo (vease P· !omp
orta- nes1s tamiento (• Figura 20-8) . tea atoge. .
:::~estostero•~:~;rran1i~nt~;;:r:n~ias gen e;;;; : yempaque ' nie,osi s
0 resultan
do tcncr un que nivel as ·das I,orrnon
1ra . ,aclaro a induc• FERACl6N MIT6 TICA Las espermatogonias ubica
via no cs . (os seXos s011 PROLI na del tubulo se dividen mit6ticamente de c das
,. rnicnto en_tr~amiento sexual. apa exter en la
del condJC10
EN HOMBRES c tOdas las celulas nuevas 11evan un Juego . iorma
completo d c0 nti-
RONA A ESTR6GEN~ la hormona nua, Y
TEsrosTE considera a . no mosomas 1'denticos a los. de la celula paren,tal. Esta proli£e e. 46 cro.
rac16n
vee un su ministro contmuo de nuevas ce1ulas
coNVERSIO~ DE ~e la testosteron;. es nina,
las distincio_nes - germinale D Pro.
Aunque d.ls1came~ el estrogeno Ia eme emas de la peque .sion mit6t ica de 1 •
a espermatogoma, una de las cJ.l s. esp ,
na can de 1a diVI Ues
01 ascul1na } se pensaba. Ad dr al (vease p. 70 2), de1 , b 1
5exual O antes
son tan c1aras com roducida por la cor e or Jos testfc t za a en permaneC e en el hord e exter no tu u o como una esp : u1as hi·Jas
o:
. d 1 li
tidad de estr6geno p t sterona secretada p 1 zimaulos se con- . .
ma mdi·.ce renciada, mantemen o a nea de celula
, ermato
s germi·nai go.
. , de la tes o , Jos por aromatasa, i,
'lulas hiJ' as com1
.
enzan h . es Las
a en a
una porc1on fu ra de Jos test1cu b dante en el te)l··do otras ce .dmoverse ac1a el lumen, m1entr.·
,~erte a es trogeno eJjamente pero es mas a un dif' il distinguir . l sren
uf
los vario s paso s requ
, . en os para formar espermat . as
di tribuye amp os d h., ozo1des
qu_e se o ~ebido a esta conv~rs1 n, ~aveces
'6 es ic que Posteriormente seran hbera os ac1a .esta. En los hum
ad1pos d Ia testosterona m1sma y . mplo recientemen
testosterona convertida en celulas hijas formadoras de espermatoz01des . . anos, \as,
::;:n: dentro de las celula~~r~;~:J~ plada epifisiaria en ma-
. tificos aprendieron que el c1 per se sino por la testosterona
te los mente dos veces ~ara f~r1?~~ cua~r? _espermat
Despues de la ultima d1vis1on m1tot1ca, los
se d1viden mitotica
ocitos Primano;
espermatocitos pri.
;~:nose induce ~or Ia tes~~s:;r:~atiz;ci6n. Los recep marios entran a una fase de reposo durante la
cual se dupli
tores de cromosomas y las c.romat' 1·d.a~ .d,obles .~e~manece 1os·
convertida en estrogen~ p d los testiculos, pr6stata, hueso y n juntas can
para la
estr6geno se han identifica ; e~allazgos recientes sugie preparaci6n de la pnm era d1vis1on me1otica.
ren que el
otras partes en Ios hombres. o~al la salud reproducto
, . un papel esenc1 en ra mascu-
estrogeno Juega , . ·b MEIOSIS Dura nte la meiosis, cada espe
. I es importante en la espermatogenes1s y contn u- rmatocito primario (con un
lina; por eJemp o, I beterosexualidad masculina . Es pro- numero diploide de 46 crom osom as dobles) form
)'e sorprendent~mente c~bn a a la homeostasis de a dos espermato-
babl que tamb1en contn uya los huesos (vease citos secundarios (cada uno con un numero
., d l haploide de 23 cro-
e £undid d amplitud y mecanismos de acc1o mosomas dobles) dura nte la prim era division
p. 729). La pro a , n e es- mei6tica, creando
tr6 eno en hombres apenas comienzan a ser ;~lor ( · l cuatro espermatides (cada una con 23 crom
ados, De igu~ osomas sencillos) co-
g
manera, a emas d , dela de'bil horm ona androgemca DHEA produc1- mo resultado de la segu nda division mei6tica.
da por la corteza adrenal de ambos sexos, los ovari .
os de las m~Jeres Despues de este estad o de la espermatogenesis
secretan una pequeiia cantidad de testosterona, cuyas ya no se llevan
func10nes a cabo mas divisiones. Cada espe rmat ide es remo
aun no quedan claras.) delada en un solo
espermatozoide. Debi do a que cada espermato
Ahora centraremos nuestra atenci6n de la secreci6n gonia produce mi-
de testos- t6ticamente cuatro espermatocitos prirnarios
terona sobre las funciones de los testiculos, la producci6n , y cada espermatocito
de esper- primario da lugar mei6 ticam ente a cuatr o esper
matozoides. matides, la secuen-
cia espe rmat ogen ica en hum anos pued e prod
ucir te6ricamente
16 espermatozoides cada vez que una espermato
La espermatogenesis da lugar a una abundancia gonia inicia este
proceso. Sin emb argo , usua lmen te, algunas
celulas se pierden en
de espermatozoides m6viles altamente varios estados, por lo que esta eficiencia de
productividad es rara-
especializados. men te tan alta.
Cerca
es er de 250. m (800, p'ies ) de tu'b ulos semm . ,
1feros productores de
7a). n::t~zp:~d~s es~lauln emfupac~dos en los testiculos (• Figu ra 20-
EMPAQUETAMIENTO Aun desp ues de la meio
sis, las esperma~id~s
e ce as sigue n pare cien dose estru ctura lmen te a las
tran presentes en estos tubulnc10nalmen '[
te .
impo rtant
espermatogonias mcli-
1as ce ulas germin [ es se encuen- ferenciadas, exce pto porq ue tiene n la mita
se encuentra en varios est os: d d a es, cuya mayona , d del complemen~o.de
zoides, y las celulas de Sert az· os e desarrollo de los espe sus crom osom as. La prod ucci on de los esper
rmato- matozoides ~oviles
,
espermatogenesis
0 t, que prove
en el • altam ente espe ciali zado s a part ir de las esper
(• Figura 20 _b apoy o cruci al para la
matides reqwere un
un proceso compleio med1' t 71' c yd). La espermat remo dela mien to excesivo o empaquetami
ento, de los element~s
' ogen esis es
dial es relativamente indifere an e e cual 'I I ce1u Iares, un proc eso alterInativ o cono cido 'ogeneslS,
. .d ce u as germinales prim or- como espernu
una cont1ene un complementoncia as las e Los espermatoz01.d es son .
d' 1 .' spermatogonias (cada d esenc1almente ce'lulas "rasuradas"' en don·
• · ganelo no
feran ,Y ~e convierten en esperma;~z:i!e de ~6 ~rom e son remov1dos gran part e del citosol y
osomas ), proli- nece · cualqmer or
espec1alizados cada uno con un . . . , , · d l esperma aun
hes moviles extremadamente , 1sano para entre gar la informac1on .gene . .uca ell andose con.
: - - - - - - - - J - u e g o aploide de 23 ovu o. Por lo tanto el espe rmat ozoi de VIaJa
crom osomas. . , ligero, ev
' rtilizac•'6n.
:; ,
·s2 sigo solo los com pone ntes esen ciale s para
Capftu/o 20 lograr la ie
, ftaPas de la
esperrn810
genesls

Espermatogonlas
Cromosom as
en Cada ceIuIa

Mitosis 46
(numero diploide,
hebras simp les)
Una celu la hlja permanece
( ~ en el borde externo del tubu
lo
Una celu la hija se mueve
Espermatogonla semlnlfe ro para mantene r eI
I'
1naje celu lar germinal
(e haola el lumen para producir
d prollferacl6n A.__ espermatozoldes 46
rnit6tlca Mitosis { (numero diploide,
j hebras simples)
(e ro
Mitosis

I Espermatocltos

• ~
•
/ ~
prlmarlos
@ • 46
(numero dip/oide,

.\t . 6o ve 6 .\ ..
Primera divisi6n hebras dobles)

~
mei6tica
/~

fJ Meiosis
Espermatocitos
secundarios
• ( 23
(numero hap/oide,

() () ()--- () () () ()
hebras dob/es)

.-
Seo•ndadM,;on ( )
mei6tica

Espermatides re • • • • • • • • • -----.• • -- ~

,
• •••
---.. - 23
(num ero haploide,
hebras simples)

II Empaque-
..;.
l l l ll l l l l l l l l l l l ,, .,.

~
,~
tamiento ""' ~; -1' .-h.

Espermato- 23
(espermlogenesls)
zoldes ·~ (num ero haploide ,
hebras simples)

• FICURA 20-8 Es
pennatogenesls.

Un esperma . a-
tozo1de tiene t par tes (• Fig ura 20- 9) : Un a ca- espermatozoide se ha complet
beza c b' Has ta que la mad ura cio n deJ
c b ucoierta. con un acrosomaresu . desarrollo que surgen de un solo
es-
a eza ' na p1eza me dia y una cola.
La do, las celulas ger min ales en cito-
ns1s
Pie rnento d . te prin cipa l
men te en el , ece n unidas por los puentes
1
a nuc eo, que con tien e el com
- per ma toc ito prim ario per man una divi sion
tna, Una v ~ informaci6n genetic ato zoi de. El acr oso - plas mAticos. Estas con exiones
, que resultan a par tir de
za se es1cuia repleta de enz1ma. de! esp erm b miten que los cuatro esp erm atoz oi-
, usa c .
s
que cu re la pun ta de la ca be- cito pla sma tica lncompleta, per uni on es imp or-
omo un "taladro enz1mat' " citoplasma. Esta
acroso
rna U d ico par a pen etra r el ovulo.
El des en desarro!Jo intercambien e
agrega '6, un sosoma modifi mo som a X, per o no el cromosoma Y, contien
ta.n te por que el cro
Phisrnt n de Vesiculas pro du ~~
0 28) , se form a por la
(vease P· productos celu lare s esen ciales para
c1 as por el com plej o retf cul o end o- los gen es que codifica para los o-
enzj.,.. co/Golgi antes de que esto s org l de esp erm atoz oid es. (Mientras que el gran cromos
.,,as ac maJ es per m . ane os hsea n des car tad os. Las el des arro llo
de genes, el pequeiio cromosom
a Y
lozoi d . roso cen ma t' ma X con tien e varios miles
e hen ane
I c ivas asta que el esp erm a- imp orta nte de los cuales es el gen
La rnovld e contacto con el 6 el cual son li ber ada s. solo tien e una docena, el mas
tipo l•t·' I ad del espermatoz OJ~de esta pto en
o, pun
' crlticos en la fertilidad masculi
na.)
~ Igo (u fl rov1sta por una larga cola SRY, y otro s que jue gan papeles es reci ben un
Por las rn . n agelo; vease 45 de los espermatozoid
o mo vim ien to es gen era do Du ran te la meiosis, la mit ad ten
itocondrias con cen { d ), cuy uno Y. Si no fuera por que com par
ra as en pie za me dia de este
la . cro mo som a X y la otra mit ad

El siste ma reprod uctivo 753

 manecen enterrados dentro d
, .cos a I I 1
citoplasmat1 o argo de se dos re ces 08

•' (: . . n de potenc1·a1 es de acc1on

u esa
Recuerda ~ue las uniones tipo a tro11 0.
celulas exc1tables permiten la ct· g ?entre
. , de istribu .
un , CI6n
sigmente con1orme los ionesa ce\uJ a a la
. c
-' X \
I ' •- .J....
,1
~
J• •." Pasan a traves de los tuneles
con
carga
, p. 59 ). Las ce'1
~ ulas en \os conect
tub ados
- I • · • j /
(vease
. bl
. ,c
es, por ulos 8e.
) "' / - I'
mmueros no son exc1ta
, :,, _--; j l ' uniones tipo gap aqui tienen
1
°que las
01
• __, .JI. distinto a transferir actividad ele' ro_ Pape!

. ~ .-//' ,It' -· ~ todos los estados de maduraci6n ctrica e · en

togenica, los espermatozoides en ~Perrna.
i:,

llo y las celulas de Sertoli intercamb~sarro.

- mo l'ecuIas y se comunica 1anpe-
( '- ' )' 't\_ quenas
con el otro mediante esta union cnl el1Uno
~ / i. - recta. La l1.berac16n
.
final de un espe u ar ct·1-
("---.,,- /'& ~ . d
zo1de ma uro a partir
.
•
de una celulaerrnato.
to11, un proceso 11amado espernu e Ser.
d
.
/ ---- .=() . de1 . . o
__,, ,/ ,/ ~· reqmere romp1m1ent de las uacion
. '
tipo gap entre 1as ce,1ulas de Sertoli yn1ones
I
. e espermatozoides humanos
(a) Fotomicrograha d permatozo1.des. os es.
Las celulas de Sertoli realizan la .
.
Acrosoma Nucleo Microtubulos guientes func10nes esenciales para las s1-
Mitocondrias ,
permatogenes1s:
. es-

1. Las uniones tipo gap entre las celulas

·--- ~·
Cabeza Pieza media_
Cola (flagelo) de Sertoli adyacentes forman la barrera
hematotesticular que previene que las sus-
(b) Partes del espermatozo1de . f' de contraste de fases de los tancias de la sangre pasen entre las celuias
( ) Fotom1crogra 1a
• FIGURA 20-9 Anatomia de un esperma~o::~e;ie~e tres partes funcionales: una cabeza con su para ganar acceso al lumen del tubulo se-
espermatozoides humano~- (b) Un esperma o minifero. Gracias a esta barrera, solo las
acrosoma, una pieza media y la cola.
moleculas selectas que pueden pasar a tra-
ves de las celulas de Sertoli alcanzan el flui-
do intratubular. Como resultado, la composici6n del fluido intratu-
citoplasma, no todas las celulas hahploides recibi:i:p:::;:~f~~~~~ bular varia considerablemente con
codificados por el cromosoma X asta que se c la de la sangre. La composici6n
y b unica de este fluido que ban.a las celulas germinales es critica paralos
'd
rrollo, ylos espermatozo1 es que por tan el cromosoma no so re-
estados posteriores del desarrollo de espermatozoides. La barrera
vivirian.
hematotesticular tambien previene que las celulas productoras de
anticuerpos del LEC alcancen la fabrica tubular de espermatozoi-
Alo largo de su desarrollo, los espermatozoides des, previendo la formaci6n de anticuerpos contra los espermato-
permanecen fntimamente asociados con las celulas zoides altamente diferenciados.
2. Debido a que los espermatozoides en desarrollo aislados no
de Sertoli. tienen acceso directo a los nutrientes de la sangre, las celulas de
Los tubulos seminiferos albergan las celulas de Sertoli, ademas de Sertoli se los proveen. Los espermatozoides en desarrollo
no pue-
las espermatogonias y los espermatozoides en desarrollo. Las celulas den usar eficientemente la glucosa. Las celulas de Sertoli
toman la
de Sertoli, que son celulas epiteliales, se encuentran lado a lado y glucosa mediante el simporte GLUT- I, metabolizando
la gluc?s_a
forman un anillo que se extiende de la superficie exterior del tubu- en lactato, y despues transfieren el lactato a las celulas
espermall-
lo hacia el lumen. Cada celula de Sertoli cubre toda la distancia de cas, que lo pueden usar como fuente de energia.
la membrana superficial externa de! tubulo seminifero hacia el lu-
m~n llena de fluido (vease • Figura 20-7b yd). Las celulas de Ser- 3. Las celulas de Sertoli tienen una importante funci6n '·
fagoclll·
toh_adyacentes estan conectadas por uniones estrechas en un pun- ca. Estas fagocitan el citoplasma de las espermatide
s durante su
to ligeramen~e debajo de la membrana externa (vease p. ). Los remodelaci6n, y destruyen celulas germinales defectuosas,
59 qu~ no
espermatozoides en desarrollo estan entre las celulas de Sertoli ad- completan exitosamente todas las etapas de la espermatogen
eslS.
yacentes, con las espermatogonias yaciendo en el ,
t d 1 ' bul penmetro ex- 4. Las celulas de Sertoli secretan hacia el lumen e1fluido .
del tu·
de!
de)rno e tu o, fuera de las uniones estrechas (• Figura 20-7b bolo seminifero, que "enjuaga'' los espermatozoides hberados _
. Durante la espermatogenesis, los espermatozo1'des d y b
11
o ~ue surgen de la actividad mit6tica espermatogonienl esarro- tu ulo hacia el epididimo para su almacenamiento Yfuturo proce
samiento.
traves de las uniones estrechas, que los se ar . a pasan a I
para crear un camino para ellas; despues ~ anta~sitonamente 5. Un componente importante de la secreci6n de
1 ~ert~li e;st:
asociacion cercana con las celulas de Se ;; .gr;{1 acia el lumen en proteina de union a androgeno. Como su nombre
mas division es durante esta migraci6n s ;t \ lo unpbc~, do
a rcentes, ufrie ndo proteina se une a andr6genos (es decir testosterona), mantenle~ni-
de Sertoli envuelve a los espermatoz :d c1 op ~sma _de las celulas un alto nivel de esta hormona dentro
o1 es en m1grac16n, que per- £ dellumen de! tubulo sleflrnu,1·do
d ne
=:;:;-- ~;~;-- ------- ---~~- -~er~ o~.~L=a~t=es:t~o:st:e:roina esta 100 veces mas concentra
754 Capftulo 20 a e ----
---
1(
• 1Ju
lo seminifero que en la sangre · Esta aIt a con-

c),,
1
1,I 111 . , n local de testosterona es esencial
, fJL10
;<'111
• d
producc16n e espermatozoides. La
para man-
, C- ------ ,,
1 ,
,r 1a
11• .
Jll 6n
a andr 6 geno
11
es necesana
lleu a dentro de umen, porque esta horm
.
para reten
protema
er 1a tes-
V O:~~
~~ \-}-f ____ ___,
.I
1eron li 'd ona es-
10s ·dea es solub Ie en p1 os y puede difundirse facil-
traves de la membrana plasmatica y d .
1eto1
eJlle a . .
La testosterona m1sma estimula la prod .
eJar el
Cel: secretora

r
111
\)111en, , ucc16n
l protema. deGnRH
1
de esta GnRH
etulas de Sertoli son el sitio de acci6n para el
Las C . Hip6fisis I \ H'1 611. .
6, 1de la espermatogenes1s tanto por la testo t anterior___ +t _1\ P ~15
ntro c li ul s ero- posterior
co por la hormona 10 c oestimulante (FSH
na'~~;s en ingles). Las celulas de Sertoli liberan ptor
ss1g .. h'. o ra
1
s11orrnona, inh1b1~a, que ac,ua a manera de retroali- ~~,~~tfvamente~ 'L~ ~, } j (;ohihe selec-
h tad6n negattva para regular la secreci6n de FSH
01en . la secreci6n de LH) -.. ~ :~~~~i~t~ ~:
urante el desarrollo fetal, las celulas de s 1. FSH)
7 D c . h'b'd erto 1
t~bien secretan e1 iactor m I I or del conducto de Gonadotrofo
Miiller.
• 8
La LH y la FSH de la hip6fisis anterior
,ontrolan la ~ecr~ci6n de testosterona y
espermatogenes1s.
Los testiculos estan controlados por dos hormonas go-
nadotr6ficas secretadas por la hip6fisis anterior: la
bonnona luteinizante (LH por sus siglas en ingles) y ~~ ,g:,~~
,-~,~ • loh;•oa
la honnona fo~culoe~timulante (FSH), ambas p;0 _
ducidas por el m1smo tipo celular, el gonadotrofo. Am-
bas hormonas en los dos sexos actu.an sobre las g6na-
~ { + !~ c;r,JadeSertoJ;

das al activar el AMPc.

CONTROL DE RETROALIMENTACl6N DE LA FUNCl6N

TESTICULAR LH y FSH actu.an sobre componentes se-
parados de los testlculos (• Figura 20-10). La LH actua
sobre las celulas de Leydig para regular la secreci6n de Efectos
testosterona. La FSH actu.a sobre las celulas de Sertoli masculinizantes
I
Testfculo
para promover la espermatogenesis. La secreci6n de
• FIGURA 20-10 Control de la funclon testlcular.
LH y FSH por la hip6fisis anterior es estimulada por
una hormona hipotalamica, la hormona liberadora
de las gonadotrofinas (GnRH por sus siglas en ingles)
(vease p. 674). Sin embargo, la FSH y la LH no son secretadas en PAPEL DE LA TESTOSTERONA Y DE LA FSH EN LA ESPERMATOGE:NESIS
cantidades iguales por los gonadotrofos, debido a que otros facto- Tanto la testosterona como la FSH juegan papeles criticos para
res _reguladores influyen sobre la cantidad de gonadotrofina que controlar la espermatogenesis, cada uno ejerciendo sus efectos al
sera secretada. actuar sobre las celulas de Sertoli. La testosterona es esencial para
. Dos factores -la testosterona y la inhibina- influyen diferen- la mitosis y la meiosis de las celulas germinales, mientras que la
cialmente sobre la tasa de secreci6n de la LH y la FSH. La testoste- FSH es necesaria para la remodelaci6n de la espermatide. La con-
rona, el producto de la estimulaci6n de la LH, actua a manera de centraci6n de la testosterona es mucho mas alta en los testiculos
retroalimentaci6n negativa para inhibir su secreci6n de dos for- que en la sangre debido a que una porci6n sustancial de esta hor-
mas.,La primera es disminuir la liberaci6n de GnRH al actuar so- mona producida localmente por las celulas de Leydig es retenida
bre e hip 0t'l
lib . a amo, Ypor lo tanto, disminuyendo indirectamente la en el liquido intracelular por la proteina de uni6n a andr6geno se-
.
d' de LH YFSH por la h1p6fis1s
erac16n
efect · La segunda es el cretada por las celulas de Sertoli. S6lo esta alta concentraci6n de
. antenor.
duciro t'! 0 de la testosterona sobre la hip6fisis anterior para re- testosterona testicular
es adecuada para mantener la producci6n
Por q~: ~ctivamente la secreci6n de LH. Esta ultima acci6n explica de espermatozoides.
secrec·, a;est0sterona ejerce un efecto inhibitorio mayor sobre la
ton_ e LH que sobre la de FSH. La hormona liberadora de gonadotrofinas
La senal inh'b'd .
1 _1 ora testicular
controlar especificamente dirigida para incrementa su actividad en la pubertad.
que es 1a secreci6n de FSH es la hormona peptidica inhibina,
que dirige
rectam secretada por las celulas de Sertoli. La inhibina actua di- Aun cuando los testiculos fetales secretan testosterona,
el desarrollo masculino del sistema reproductivo,_despues del na-
la secr:~~e sobre la hip6fisis anterior para inhibir selectivamente
cimiento Jos testiculos se vuelven inactivos hasta la pubertad.
FSfi poct n de FSH. Esta inhibici6n por retroalimentaci6n de la
la FSfi r ~n producto de la celula de Sertoli es apropiada, porque Durante el periodo previo a la pubertad, la LH yla FSH ~o. son
estunula la espermatogenesis al actuar sobre estas celulas. secretadas en niveles adecuados para estimular nmguna act1V1dad

El sistema reproductivo 755

 $ '' ~

uretra, en el cuello de la vejiga (vease • Figura '

teen Ia el espermatozo1·ae fuera del pene durante 20 · l) L
•nicio de la capa- I . a Ure.
uberal en el 1 . 'd madure tra ll eva . , n forzada de1semen fuera del cuerpo. a eyac I
. . El retraso prep ue el ind1v1 uo la expuls1 0 u acion,
ufi- '
0
t:1~~~:;:~t1~~:~:~rga e~:::~! e~:;~;icol6!~:~~~;~)~~i:a es
IONES DEL EP1oro1MO Y CONDUCTO DEFERENTE E
~:sicamente (aun~ueln~~:~za de! niflo. (Estya~:uerpo debe sopor- FUN C . fu . . Stos
ductos realizan vanas . nc1ones 1mportantes. El epidid• con.
ciente para maneJar
.
a
tante en las muJ. eres, cu . cto deferente func1onan como la ruta de salida d t.rno y el
especialmente impor o) . . ad de la GnRH es m- con du , C c eI esp
'de para deJ·ar e1test1cu1o. oniorme deJ·an el te t'
tar el desarrollo de! f~~ prepuberal, la acuv; incremento en la ac- tozo1 d . errna.
s 1culo
atozoide no es capaz e moverse m de fertilizar G , el es.
Durante el peno b al es iniciado por d d Temprano en la perm . , d · anan a b
le
hibida. El pro:o p~ree(os 8 y los 12 anos ~~: ~oche, causando
tividad de Gn e~6n de GnRH ocurre s '6 de LH, y asimismo,
capaCl
. <lades durante su pasaJe a traves e1epididimo E
. ul d
d e maduraci6n es estun a o por a'd
• ste p
1 testosterona retenid
mas
d roceso
pubertad, la secrec:o nocturno en la secrec~ nsecreci6n de GnRH fl u1'do tubular que se encuentra um a a la proteina d a .entr , odel
d1 e union
un breve inc_rem~~ testosterona. El grado :ertad progresa hasta d r6g enos. La capacidad e espermatozoide para fertil· a an.
. . . 1zar esp
'da por la exposic16n a 1as secrec1ones del tracto
en la secrec16n d a1tnente conforme la pu RH LH FSH y testos- mo Vl . reprodu .ro.
incrementa g;: erpatr6n de secre_ci6n de ?nde l~s ni~eles elevados c enino. Esta mejoria en la capac1dad del espermato 'd ctivo
iem uli c . zo, e en I
que se ~;~~!:dad adulta. Bajo la ,~flr:;~:nbios fisicos que acom- tracto reproductivo masc no y iemenm? se conoce como ca a . e
•..c..n Los cientificos creen que la defensma, una protem ' P Cita-
~e;~:S~osterona dura~te la p~~::\~cundarias y la maduraci6n re- c1u . a secret d
-an las caracterfsttcas sex or el epididimo que defi.ende al esperma de microorganism a a
~:ductiva se vuelven eviden::~iar la pubertad en humanos toda- ~e tener otro papel_ ~l promover la motilidad del esperma~:i~:-
El factor responsable port' hoso principal se enfoca en el El epididimo tamb1en concentra 'd
el semen hasta 100 vece , ·
s mas al
via no ha sido establecido. !n:o;~;;tonina, que es secretada po_r la absorber la mayor pa~te del fl.m o que _e,ntra a los tubulos seminife-
potencial papel de la hor~ b (vease p. 685). La melatomna, ros · Los espermatozo1des en .
madurac1on son movidos lenta
d . mente
glandula pi~eal ~ent~o ud: ~:~: la exposici6n a la luz e in~re- a traves del epididimo hac~a e1con ucto deferente por contraccio-
cuya secrec16n dismm y 1 'd d ti'ene un efecto anttgo- nes ritmicas del musculo hso en las paredes de estos tubas.
·ci6n a a oscun a , .
menta durante 1a expos, . L luz que llega a los ojos inh1be El conducto deferente funcion~ como un _sitio importante para

I vias nerV1osas que es '

1:
nadotr6fico ~n muchas est~mec~~:~ secreci6n de melatonina. En
. . .6 e
el almacenamiento de espermatoz01des. Grac1as a que los esperma-
:uchas es ecies de apareamiento estacional,_ ~a d1smmuc~ n gen - tozoides estan empacados estrechamente y son relativamente inac-
ral en secr~ci6n de melatonina esta en coneXIon con los d_,as lar~~ tivos, por lo que sus necesidades metab6licas son bajas, pueden ser
las noches cortas que inician la temporada de apaream1ento. almacenados en el conducto deferente hasta por dos meses, aun
y os investigadores sugieren que la reducci6n observad~ en la cuando no tengan sangre que los nutra y s6lo sean alimentados por
: general de secreci6n de melatonina en la pubertad, part~cular- los azucares simples presentes en las secreciones tubulares.
mente durante la noche, cuando ocurre el cllinax de secrec16n de
GnRH, es lo que desencadena el inicio de la pubertad. ., VASECTOMiA En la vasectomia, un procedimiento de
Habiendo completado nuestra discusi6n sobre la func1on tes- esterilizaci6n comun en los hombres, un pequeflo seg-
ticular, ahora centraremos nuestra atenci6n sobre los papeles de los mento de cada conducto deferente (alias, vaso deferente,
otros componentes del sistema reproductivo masculino. de ahi el termino vasectomia) se remueve quirurgica-
mente despues de que pasa por el testiculo pero antes de que entre
al canal inguinal, bloqueando la salida del espermatozoide de los
El tracto reproductivo almacena y concentra
testiculos. El semen que se acumula detras de la_terminaci6~ te_s-
es_permatozoides e incrementa su fertilidad. ticular amarrada del conducto cortado, se remueve por fagoatosis.
El resto del sistema reproductivo masculino (ademas de los testicu- Aunque este procedimiento bloquea la salida del semen, no inte:·
los) esta disefiado para entregar espermatozoides al tracto repro- fiere con la actividad de la testosterona, porque las celulas de Leydig
ductivo femenino. Esencialmente, consiste en (1) una tortuosa via secretan testosterona a la sangre, no a traves del conducto defere~-
de tubos (el tracto reproductivo) que transporta espermatozoides de te. Por lo tanto, la masculinidad dependiente de testosterona, 0 3
los testiculos hacia el exterior del cuerpo; (2) las distintas glandulas libido, no disminuyen despues de la vasectomia.
sexuales ~cc~~orias, que contribuyen con secreciones importantes
para la ,v1~b~dad y movilidad del espermatozoide, y (3) el pene,
que_esta d1senado para penetrar y depositar espermatozoides en la El lrquido de las glandulas sexuales accesorias
vagma de la hembra. Analizaremos cada una de estas artes con
mayor detalle, comenzando con el tracto reproductivo. p forma parte del semen. , ta·
. al yla pros
Las glandulas sexuales accesorias -la vesicula semidn t s antes de
, sus secrec1ones
ta- vacian . . el sis
hac1a . tema de con ucdeo vesfcu Ias
=PONE~TES DEL TRACTO REPRODUCTIVO MASCULINO El epid'
o, en 1orma de coma, esta unido va a •- que se una a la uretra (vease • Figura 20-1) · Un par ·6n de tos
posterior de cada testiculo (veanse • p· g mente con la superficie , l ultima pore1
, 1guras 20-1 p 743 20 seminales con forma de sacos se vacian en a to corto deI
p. 750.) Despues de que se producen es : · , Y -7a, dos conductos deferentes, uno de cada lado. El ser~:vesicula se·
Ios seminiferos, estos son barridos hacr:~a~o:o~des en los tubu- conducto que pasa mas alla del punto de entrada e culatorio. La
tado de Ia presi6n creada por la secreci6n e~1d1d1mo c?mo resul- minal para unirse a la uretra se llama conducto eylato el conduc·
de las ceiulas de Sertoli. Los conductos e ~~?~mua del flmdo tubular ' , grande que ro dea por comp
prostata es una glandula . . e0 de hof!l bres
Io convergen para formar un cond t P1 1dimales de cada testicu- . , ign1ficatl-V _
uc o muscular d to eyaculatono y la uretra. En un numero s d tarnano (con·
sas 11amado conducto deferente El d e paredes grue- menta e
testiculo pasa por el saco escrotal y. codn ucto deferente de cada
de mediana o avanzada edad la pr6stata au L di·ficulta dpara
· ' 1. • ) a fee·
. . al corre e regres O t , dici6n llamada hipertrofia benigna prostattca ·hi ertrofiada a de
mgum hacia la cavidad abdom · 1 d a raves del canal · . porque Ia Pr6stata P Otr0 par
ma , onde se vacia eventualm onnar sucede con frecuenc1a de esta.
en- ta la porci6n de la uretra que pasa a traves ~
""Ir,
~-; V..dJl!II
.,
..· . ,
~
Ubicaci6n y funcion d 1
masculino es e os componentes del sistema reproductivo

o11e11te Numeros y ubfcac16n

cart'P Funclones
, tos Dos; ubicados en el escroto u .
t111
feS piel suspendido en el angul~ dneslaco :ub1erto de Produce espermatozoides
as p1ernas
conducto Dos; el epidfdimo se une a la parte t . Secreta testosterona
idid'"'o Y , pos error de
ca da test1culo; un conducto defer t . . Funciona como la ruta de salida del espermato-
:~fere11te , d d . , en
ves e ca a ep,drdimo pasando p eI v1a1a a tra- zoide fuera del testfculo
, or
ta a traves del canal inguinal y s e, saco escro-
I
Funciona como el sitio de maduraci6n del esper-
tra en el cuello de la vejiga e vac,a en la ure-
matozoide para la motilidad y la fertilidad
'c11fa seminal Dos; ambos vacfos hasta la ultima parte de los Concentra y almacena el espermatozoide
vesr Abastece fructosa para nutrir el espermatozoide
conductos deferentes. Se ubican uno de d
lado ca a eyaculado
Secreta prostaglandinas que estimulan la motili-
dad para ayudar a transportar el espermatozoide
del macho a la hembra
Provee la mayor cantidad de lfquido del semen
Provee precursores para la coagulaci6n del semen
p,ostata Una; rodea completamente la uretra hasta el
cuello de la vejiga Secreta un fluido alcalino que neutraliza las secre-
ciones vaginales acidas
lnicia la coagulaci6n del semen para mantener el
esperma en la vagina cuando el pene se retira
Glandulas bulbouretrales Dos; ambas se vacfan en la uretra, una a cada
Secreta moco para la lubricaci6n
lado, justo antes de que la uretra entre al pene

~andulas sexuales accesorias, las glandulas bulbouretrales, drenan
su contenido en la uretra despues de que pasa a traves de la pr6sta -
ta, yjusto antes de que entre al pene. Numerosas glandulas secreto-
ras de moco tambien se encuentran a lo largo de la uretra.
SEMEN Durante la eyaculaci6n las glandulas sexuales accesorias
con_tribuyen con secreciones para proveer soporte y continuar con
~ viabilidad del espermatozoide dentro del tracto reproductivo fe-
menino. Estas secreciones constituyen el grueso del semen, que es
una mezcla de secreciones de las glandulas sexuales accesorias, es-
permatozoides y moco. El semen solo compone un pequefi.o por-
centaje de! total de fluido eyaculado.
FUNCIONES DE LAS GLANDULAS SEXUALES ACCESORIAS MASCULI-
NAs Aun l .
que as secreciones de las glandulas sexuales accesonas
~osonabsolutamente esenciales para la fertilizaci6n, estas facilitan
astante el proceso:
van m6viles y (4) secretan fibrin6geno, un precursor de la fibrina,
que forma la malla del coagulo (vease p. 407) .
■ La prostata (1) secreta un fluido alcalino que neutraliza las se-
creciones vaginales acidas, una funci6n importante porque los es-
permatozoides son mas viables en un ambiente ligeramente ~cali-
no; (2) provee las enzimas de coagulaci6n y (3) l\~era el,antigeno
especifico de la pr6stata. Las enzimas de co~gulac1on actuan s?bre
el fibrin6geno a partir de las vesiculas semmales para producrr fi-
brina, que "coagula'' el semen, ayudando a mantener el esperm:
eyaculado en el tracto reproductivo femenino cuando el pe~e s
retira. Poco despues, el coagulo seminal se descom_pone gr~oa~ al
antigeno especifico de la prostata (PSA, por s~s s1gla_s en mfes)'.
una enzima que degrada el fibrin6geno de la prostata,_hberan o as1
los espermatozoides m6viles dentro de! tracto femenmo. . l
ota c/ln;c-q Debido a que el antfgeno prostatico (PSA, por s~s s1~ ~s ~:
~- ,1, _; ingles) solo se produce en la pr6stata, la de~ernundac10~, .

co• Las vesic

' ulas seminales (1) abastecen
llloJap·.
fructosa, que fun c10na
·
1
f
e eva osd
este nivel en la sangre se usa como un tipo e amws1s
Par
de
a determinar el posible cancer de pr6stata.
PSA en la sangre estan asocia dos cone1cancer
.
Losdruve6les
, epr s-
eya nnc1pal fuente de energia para los espermatozo1ues
·...1
. £ · es en esta
tata, la hipertrofia benigna de pr6stata o m ecc1on .
Ira c~ados; (2) secretan prostaglandinas, que estimulan las con-
, dulas bulbouretrales se-
no~CJ~nes del mtisculo liso en los tractos reproductivos masculi- ■ Durante la excitaci6n sexual ' las glan 1 b . ·o'n para
su s·tiY1emenmos,
· ayudando a transportar los espermatoz01'des de cretan una sustancia parec1 a a m'd oco que provee u ncac1
0
ci6; de almacenamiento en el hombre hasta el sitio de fertiliza- el acto sexual.
Vo]~n los 0 viductos de las mujeres; (3) provee cerca del 60% del
Uretr en de) semen, que ayuda a llevar los espermatozoides hacia la La .._· Tabla 20 _2 resume las ub'1cac1ones
• _Y
funciones de los
aytamb·' ·
qu~ se vueI-
'--------Ien diluye ··
el espeso semen, permitiendo componentes del sistema reproductivo masculmo.

El sisterna reproductivo 757

 Antes de centr~r nuestra at.:rnci6n so bre
el acto de la entrega
·
acto sexual), discutue b -
m~s. re -
vioso y endocrine, adern;ls de afecta,
metabolismo de grasas y la inflamac
1
i6a agregaci6n do_,
~
de los espermatozo1des a la m~J la~ pros ~ 0 ta
t clfn;c,1 Confor~e las distintas acci:~~ 1'ab\ ""
vemente los distintos ?apeles eI sem
taglandinas, que ongmal
en, pero son abundantes en - « se com1enzan a comprende 5 de
a 2o.;f
aque las
mente fueron descub1ertas en e las Pr · '~\
«- mam.p ular1as terapeuticamer, tsurgen
todo el cuerpo. nuevaOstaglandi
uso de aspirina, que bloque;l e. Dn
quid6nico en prostaglandinas, para ejernpt~ lll~neratas
la adco nver si6n dcll~sico ede
Las prostaglandmas son
. mensajeros qufmicos vio del do1or. La acc1. 6n de las prostagl re ucc'16 e a . Se\
. l d' n de la fi cido ar
terapeutica men te an inas t
.
ub1cuos de acci6n local. . en e tratamiento de , arnbien ebre Ya\·a.
'd nti'ficadas originalmente en o c6bcos menstruales. Ademas, pros1os sint es · h 1.
t
Aunque las prostag 1an dinas .fueron 1lae
pr6stata (de ah1, su nombre, s1'do adnum · ·s tra d
as me 'd'1cam ag 1andi°_rnnas Pre,,·••ens
, 11\ ibi~-
el semen, y se cre1a. que su ongen era . d . l
para m ucir e parto, tratar el asma
ente en d'
iversas .
as espe , tl'IJa\e"ii
tadas hacia el semen por 1as ve- 1 , s1tua cio Cificas s
. han
aun cuando en realidad sdon s~6crey acd ac1'6n, antes de consideraas u1cera
O
A contmu
siculas semm. al ) su pro ucc1 n 6n no esta limitada al siste- . d 1 . s g"4 stricanes s ' colllo
es , menmo con mayor etalle, analizar r e s1stern
. E tos denva os e cl"c1'dos grasos de 20 carbonos
. d d emo •
ma reproduct1vo . s . s quimicos mas ubicuos del los hombres y las muJ.eres logran la s 1os rn d'a1reprodUcti
repr d .e 0s Por l Vofe.
se encuentran en tre.dlos mensaJe ro
s virtualmente en todos los tejidos a . o ucc16n. oscua\es
cuerpo. Son produc~ o partlr
, 'd t'tuy ente de los acidos grasos de los
de! ac1 ?araquid6mco un cons
b 1
1 matica. Bajo la estimulac16n .
fosfolip1do~!e la me ;;: :1:::epara apro-
de la membrana plasmatica
piada, el ac1 .o araq~d1 membrana y
por una enzima uni a a despues es convertido en la
rosta landina apropiada, que actua com . . ·:, TABLA 20-3
i al !nt ro o cerca de su sitio de producc1
o ~na sustanc,1a paracrma
6n. Despues de qu~ las
Acciones de las
;r~staglandinas actuan, son inactivadas
rapida~ente por enz1~as
prostaglandinas
locales antes de que ganen acceso a la
sangre; o s1 alcan~an el s1ste- Sistema corporal
ma circulatorio, son degradadas rapidam
ente en el pn?1er pa~o a
traves de los pulmones para que no se
dispersen a traves del s1ste- - a::f:-e-:--ct_a_d_o_ _-:-- --:: --:A:--c_c_io_n_e_s_d_e_:l.:as:..p
!:.:r~o~st~t
ma arterial sistemico. Sistema reproductivo Promove ag,andlnas
Las pr~staglandinas pueden clasificarse r el transporte del .__ _
-PGA, PGE o PG F- de acuerdo a las
dentro de tres grupos tozo1'de mediante la accion esper ma
b el ·
variaciones estructurales en , . sore
mus culo hso
el anillo de cinco carbonos que contien
en al final (• Figura 20-11). .
t1vos masculm .en \os tractos reproduc-
En cada grupo, las prostaglandinas son os y femeninos
identificadas por el numero
de enlaces dobles presentes en las dos luega un pape\ en la ovulaci6n
cadenas laterales que se pro-
yectan de la estructura del anillo (por
ejemplo, la PGE 1 tiene un Papel importante en la menstruacion
doble enlace, la PGE tiene dos enlaces
2 dobles) . Contribuye a la preparaci6n de la re-
Las prostaglandinas, asi como las pros
taciclinas, trombohexanos gion secretora de \a placenta
y los leucotrienos (otros derivados del
acido araquid6nico) son co-
nocidos colectivamente como icosano Contribuye al parto
ides, y son de los compuestos Sistema respiratorio Alg
con mayor actividad biol6gica que cono unas promueven la broncodilata-
cemos. Las prostaglandinas
ejercen una gran variedad de efectos. ci6n, otras la bronquioconstricci6n
No s6lo las variaciones lige-
ras en la estructura de las prostaglandinas Sistema urinario
esta acompafiada de pro- lncrementa el tlujo sanguineo renal
fundas diferencias en acci6n biol6gica,
sino que la misma molecu- lncrementa la excreci6n de agua ysal
la de prostaglandina puede ejercer efec
tos opuestos en distintos Sistema dlgestivo
tejidos. Ademas de promover el transpo lnhibe la secreci6n de HCI en el est6-
rte de los espermatozoides
en el semen, estos abundantes mensaje mago
ros quimicos son conocidos,
o se sospecha que ejercen otras accione Estimula la motilidad intestinal
s en el sistema reproductivo
femenino, y en los sistemas respirato
rio, urinario, digestivo, ner- Sistema nervloso lnfluye sobre la liberaci6n Yacdon de
neurotransmisores
Actua en el "termostato" hipotalarni·
co para incrementar Ia ternperatura
corporal
Exacerba la sensac1on ., de dolor
-
Sistema endocrino Promueve la secrec1on . , de cortisol
. fl
En muchos casos in uye en onas la res·
puesta deI te11.. do a las horrnI uetaria
Designaci6n por letras Sistema circulatorio lnfluye en la agregac10•' n paq
(PGA, PGE, PFG) indica Designaci6n numerica
las variaciones estructurales ~po_rejemplo: PGE , PGE ) Metabolismo lnhibe la lip6lisis
en el anillo de cinco md1ca el numero de1 enlaces
2
de grasas de la in·
carbonos dobles presentes en las dos
cadenas Sistema de defensa Promueve muchos aspecItos desarrollo
• FIGURA 20-11 Estructura y nom flamacio,n, .incluyendo e
' prostaglandlnas. enclatura de las
de fiebre

758 Caoft11ln
\ (

\ sexual entre hombres

~ctO
uJ·eres_ Lai... reef.
11111 ' - --
' de Jos gametos masculinos y fem . ~ del Pen ion se logr
i6I1 h . enrnos p
l,ll oll odllcci6n en . umanos, reqwere la entre ara llevar a cab
L e. agracias
Ja repr perrnatoz01des en la vagina feme . ga del semen ca 0 a ereccio ala Vasoc
de es consiste n.se logra g . ongesti6n
Jo _.,,bien llama do co1to•
o copuiacio
nma m d'
' e iante el rga- I cas1
uinnas o Por comrac1a
satlal' tcu.. n. acto I s a que el
tienden a ~~rdones d! eesto e? tejid::;;cs:Uena desangre El
excitacion largo de! 6 Pac10s vascula til .cornpuestode.t Pen
to sexual masculino se caracteriz sex1.1 I rga 00 ( res tipo res co
r1ac ,, I • , a ~ue las arteriolaa' los tejidos e/ :igura 20-12a~sptja que se ex
, ~ r la erecc1on y eyacu ac1on. :s?constricci6 s que abastecen ect1les contienen p. n ausencia dr
fl ac1do D n.
po seXual masculino involucra dos comp . urant I Con. estas
.. ,o result d carnaras vaseoca l
sangr
e, por-
r.t acto . . d 1 reflejo y los t .~ a excitaci6 n a o,
Jll endurecumento e normalmente flac 'd onente s· (I) I el pene perm uares presentan
·6n,o
1 · ( 10 · a erec- pene se agran1'dos erectiles s:e~uaJ, estas arterio~:e;::~queno y
' e entre en la vagma , y 2) la eyaculacion pene'para permi- Venas que d
e en Iongitud enan de sangre
r,
tirqudesde la uretra hacia fuera del pene (.4 ~tXpulsi6n del se- I
Jllen tos componentes estrictamente relacion da a l0- 4). Adema a expansi on
renan I ..
de I
Yamplitud
e teJ1do erectil se
, causando
t atan por

P~ra volverse rfgidqueL el

dees s Ve os esp . comprim o. as
. el ciclo de respuesta sexual abarca res a os con la d n?so contribu yendo a:10s vasculare s redu en ml ecanicamente y
6
c1 n, d reprodu c- uc1 endo Ia aun mas a l cen a salida de! fl .
Jllas amplias que pue en d"IV!.dirse en cuatro fases: puestas psicol6 .
g1cas transforman evlaspocongesti6n. Estas a/escpumulaci6n de sangre, p~~~
ene en , uestas v 1
penetrar la vagina un organo alargado ascu _ares locales
l. La Jase d
de excitaci6n incluye la erecci6n . . . y endurec1do capaz de
aumenta a. y conc1enc1a sexual
REFLEJO DE ERECCl6N El fl .
desencadenado por la r~ eJo de erecci6n es un refl . .
2. La Jase de meseta se caracteriza por la intensifi . , estunulaci, d eio espmal
' d mente sensibles ubicados en el I o: e mecanorreceptore s alta-
respuestas, ademas e respuestas corporales general' d cacion de estas
. ta de~ pene. Recientemente se i~:n:; ~el pene, que cubre la pun-
jncremento en la tasa card1aca, presi6n sanguinea ta 1za as, como erecc16n que se encuentr
. ul . . , co un centro generador de
ytens16n muse ar. , sa respira tona ci6n tactil de! glande desean~ndla med! ula espinal baja. La estimula -
y a su vez el incremento en laca ena e refle1· d.
t' .d d o, ~e iante este centro,
3, La Jase orgtismi~a que incluye la eyaculaci6n asi como otras tica y una disminu ci6n e ac .1~ a vasodilatadora parasimpa-
respuestas que ~ulmman en mont~ la excitaci6n sexual y se expe- sobre 'd
las arteriolas de! pe::\~c::~taddvasoconstricto~as~~ati':'
. a oes una vasodilataaon ra-
rimentan colectivamente coma un mtenso placer fisico. p!
(• F'a y pronunc1ada .de estas arteriolas, lo cual asegura la erecaon .,
. igura 20-13_). M1entras el arco de) reflejo espinal permanezca
4. La Jase de resoluci6n, dande las genitales y sistemas corpora mtacto,.la erecc16n ,es posible, incluso en hombres paralizados por
les una henda
regresan al estado previa a la excitaci6n. en la medula espinal superior.
Esta vasodilataci6n inducida parasimpaticamente es el mayor
La respuesta sexual humana es una experiencia de multiples ejemplo de control parasimpatico sobre el diametro de Ios vasos
com- sanguineos ,en el cuerpo. La estimulaci6n parasimpatica
ponentes, que, ademas del fen6mena fisiol6gico, abarcan factores relajaci6 logra la
n del musculo liso arteriolar <lei pene por el 6xido nitrico,
emocionales, psicol6gicas y social6gicos. Solo analizaremos los as- que causa la vasodilataci6n
arteriolar en respuesta a cambios loca-
pectos fisiol6gicos del sexo. les en el tejido de cualquier otra parte <lei cuerpo (vease p. 356). Las

TABLA 20-4' ~ Componentes del acto sexual mascul_

in_o__ __ __ __ __ _~
••• IO!' l!!.

Cotnponentes del acto Como se Ueva a cabo

sexual masculino ., del tejido
Definicion Congestion o de erectil del
d
pene con sang re
d'I t . ,
Erecclon
alrnente flacido pene
Endurecimiento del norm la vagina omo resu Itad una marca a vaso I a ac1on,
.
~ cida arasimpaticamente, de las artenolas del
para permitir que entre a ,ndu p presi6n mecanica de las venas
peney com

Eyaculaclon contracc,o•' n del musculo liso de, las paredes de las

I s secreciones conduc tas Ysecreci6n de las glandul as accesorias
atozoides
Fase de emlslo n Vaciado de los esperrnl accesoriYasa(sernen ) en la indUCI'da simpaticamente
, I exua es
de las glandu as s contrac Ci6n de los musculo s esqueleticos en la
ene .
uretra f ra del pene base deI P induc,da por motoneuronas
Fase de expuls ion Expulsion de I se men ue

El sistema reproductivo '759

 ser resultado de la inhibici6n de1 refl . '
causada por centros cerebrales eio de
4/l . f ., , ii super,· erec .

t
mos Ia d1s unc1on erect con ma ores. A c100
f "----.. Recto Yor detalle nalice.
~ vesicula ~ 0 \a clln;,a DISFUNCl6N ERECTIL lJ .
uretra
seminal ·-t.d canzar o mantener una erena falla •, par
t durante el acto sexual _ :cion
~>- vIt~ (---ii_ _ _,,,
~ ' · ~ Ano apro a_al.
I . l~ I til o impotencia- pu ddisfunci 011 plada
factores psicol6gicos o fisicos Eie e_ser atribu~re,.
0

Glandula I ., · episoct· or,.•Ida a

\_ ~ /
1 bulbouretral c_ 11
/ de una iaua en a erecc1on no const·1tuy 10 . "%Ion

~~11:;~~~~
uretra A
,

j
, 1

t/-,_
~\ I
~
pr6stata
vaso ~eterente
\ } j Epidid1rno
pero un hombre que se vueive d e_ !Jnp01e _a1
sobre su habilidad para realizar emasiacto an ~cia,
.
estar en cammo para desarrollar
La ansiedad puede conducir a la ~~~ fa~a cron~de
e1aao
sexual Pu 0
•~

Eje del \ : )11-:-____ Escroto que a su vez elev.a aun mas el n·

, 1ve1de
nc16n ere· ~-
Ch~
pene / '~ , perpetua el problema. La impoten . ansiedad
Glande del pene e tll . . d li . c1a tamb· 1
, Y
de teJldO er C
surgir a partlr . .e m1taciones f'1s1cas . ·1 en Puede
cordones Testlculo dafio nerv1oso, c1ertos medicame t ' nc1uyend
., nosque · o
ren con 1a func10n auton6mica, y b 1nterfie.
(a) pene
. , , d pro lernas
flUJO sangumeo a traves el pene. con el
La disfunci6n erectil esta ampliam
da. Mas del 50% de los hombres entr:~te distribuj.
. ~- .. _ experimentan algun grado de impot OY70anos
. enc1a, al
'\
. ----- .
zando cas1 70% a 1a edad de 70. No es de as can.
que se hayan hecho mas prescripciones ombrarse
Vejiga unnaria - publicitado medicamento sildena.fil (Via;a)~el bien
uretra~ · Cervix
r,:: :--~ I ..: , su primer afto en el mercado, despues de :ab:r~te
( Eje ~
. . Glande ~~ , ·t, : Vagina aprobado en 1998 para tratar la disfunq·, sido
on erecti]
Clitoris Bulbos _ •:.JO \._
{ que de cualquier otro medicamento en Ia hist . '
inte~ 11 ,,.,,
s1'ldenafil no pro duce una erecc1on, ·' pero arnplifi ona.EJ
Labiosmenores~ ~ _ _.,,

Labios mayores ... prolonga la respuesta erectil desatada por los me: y
. 1 ., Ah IOS
1 usua1es de estlmu aCion. ora veamos c6mo fu .
Ano ~-
dona. El 6xido nitrico liberado en respuesta ala:.
tirnulaci6n parasimpatica activa la enzima de mem-
(b) Clitoris brana, guanilato ciclasa, que se encuentra en las
FIGURA 20-12 Tejldo eredll en hombres y mujeres. celulas de musculo liso arteriolar. Esta enzima acti-
va el monofosfato ciclico de guanosina (GMPc), un
segundo mensajero intracelular similar al AMPc.El
GMP ciclico, a su vez, conduce a la relajaci6n del
musculo liso arteriolar del pene, llevando acabo una
arteriolas son abastecidas solo por nervios simpaticos, donde el in- pronunciada vasodilataci6n local. Bajo circunstancias nonnales,
cremento en la actividad simpatica produce la vasoconstricci6n y una vez que el G MPc esta activado y logra la erecci6n, este segundo
la disrninuci6n en actividad simpatica resulta en vasodilataci6n mensajero se descompone por la enzima intracelularfosfodiestera·
(vease p. 358). La estimulaci6n parasimpatica conjunta y la inhibi- sa 5 (PDES). El sildenafil inhibe PDES. Como resultado, e!GMPc
ci6n simpatica de las arteriolas del pene logran la vasodilataci6n permanece activo por mas tiempo, asi que la vasodilataci6n arte·
mas ~apido y con mayor magnitud de lo que seria posible en otras riolar continua y la erecci6n se mantiene lo suficiente para qule un
artenolas _abastecidas unicamente por nervios simpaticos. Gracias I dal de p1a·
hombre impotente logre el acto sexual. Justo como e pe ta
a este e~c1ente medio de incrementar rapidamente el flujo sangui- I gar una no
no no causa que una nota suene, pero puede pro on b .0,0 de
ndeo hac1a el pene, este puede volverse completamente erecto rapi! I li erac1
amente en 5 o 10 segund Al . . que ha sido tocada, el sildenafil no puede causar aMP que cau·
· ·' deIG cadenada.
simpaticos promueven la ~:~rect:smo hempo, l~s impulsos para- 6xido nitrico, y subsecuentemente la act1vacion d
ta esenc
las glandulas bulbouretrales las l ,de moco lubncante a partir de sa la erecci6n, pero puede prolongar 1a respues tienen
ci6n para el coito. d
y g au ulas uretrales en la prepara- • quellos que 00 ,
El medicamento no tiene benefic1os para a . al en los quesi
Una corriente de recientes inv . . disfunci6n erectil pero su tasa de exito ha sido ta 'do ,:..,itados
brimiento de numerosas reg· eslhgac1ones ha llevado al descu- ' d . han s1 IJJ'"
sufren esta condici6n. Los efectos secun anos t niendo m ayor
o largo del cerebro que pueden
. fl .
1Il uenciar la respuesta s l a
1ones
porque este medicamento se concentra en el pene, e
exua masculi L . .
so bre 1a erecci6n en el cerebro na. os s1tios que influyen impacto en este 6rgano que en el resto del cuerpo.
n~cta~~s y funcionan como u::::~en e~tar extensamente interco-
o_mhibir el _reflejo espinal basico d un1fi~ada ya sea para facilitar
crrcunstanc1as. Como ejemplo de l ~ er_e~c1~n, dependiendo de las La eyaculaci6n incluye la emision
co, como ver algo sexualmente ex ~ acihtac16n, el estimulo psi ui- y la expulsion. . es la eya~,,1~-
en ~ompleta ausencia de estimul c~:ant~, ~uede inducir la erec~6n al masculin° · ·0 esp103·
El segundo componente del acto sexu . , un refleJ 00n
no ograr Ia erecci6n a pesar dea~1 n t_actil del pene. En cambio el ., ulacion es )a erec
cion. Al igual que la erecci6n, la eyac induce
- --- a estimulaci6n apropiada pu:de
760 El mismo tipo de estirnulo tactil y psfquico ~
 ORGASMO Las contracciones ritmicas que
Pensamientos sexuales
,,,.,.,.- ~ ~- ocurr en dur ante la expulsion .de! semen
. . estan .
/ .,_ _.
.
..-....---....._, ..,. ) acom pan- adas por la vibrac ion
, . ntm ica . mvo -
1untan.a d e los musculos pelvicos v· una mten-
\~_ ~ -_;7)
_' . sidad maxim a de las respuestas corpo rales

'~- y que fu eron aum entan do duran te las fases an-

+ + o-
1nervaci6~ .
arasimp at1ca a las
~landulas bulbouretrales
y uretrale s
teriores. La respiraci6n pesada, un~ tasa car-
di aca d e hasta 180 latidos por mmu to, una
contracci6n generalizada de 1os muse . ul s
os e -
queleticos y emociones exaltadas so~ c~a~t e-
Estimulaci6n de los mecanorre-
ceptores en el glande del pene risticas. Estas respuestas pelvicas _Y s1ster~11cas
que culmi nan el acto sexual estan asoc1adas
l con un intenso placer deter mina do por_ una
sensaci6n de liberaci6n y comp leta gratifica-
+0 ci6n conocida como orgas mo.
lnervaci6n lnervaci6n simpatica
parasimpatica a las a las arteriolas del RESOLUCl6N Duran te la fase de resolu ci6n
arteriolas del pene pene que le sigue al orgasmo, l~s ~pul sos vas~-
constrictores simpaticos d1smmuyen el fluJo
de sangre hacia el pene, causa ndo que 1~ e~:c-

i Dilataci6n de arteriolas
. . ceda. Le sigue una profu nda relaJac1on,
c1on
frecuentemente acompaflada por la sensac16n
.
Moco de fatiga. El tono musc ular r~gresa a la n~r-
delpene
malidad, mient ras que los s1stemas cardi~-
vascular y respiratorio regresan al nivel ~reV10
a la excitaci6n. Una vez que ha ocur~1do la
Lubricaci6n Erecci6n
eyaculaci6n, sigue un perio do refrac tano tern -
poral de durac i6n variable, antes de que la es-
timul aci6n sexual pueda desen caden ar otra
Vasoconstricci6n erecci6n. Por lo tanto, los homb res no puede n
exper iment ar multiples orgas mos en cuest i6n
de minu tos, como algunas veces lo hacen las
mujeres.

VOLUMEN V CONTENIDO DE ESPERMATOZOI-

DES EN EL EYACULADO El volum en y conte ni-
do de esper matoz oides del eyacu lado depen -
de del lapso de tiemp o entre eyaculaciones. El
volum en prom edio del seme n es de 2.75 ml,
varian do de 2 a 6 ml, dond e los volum enes
mas altos se dan despu es de un perio do de
puede causar la eyaculaci6n cuando el nivel de excitaci6n abstinencia. Un eyaculado huma no prom edio
se inten- contiene cerca de 180 millones de esper mas (66 millo
sifica a un climax critico. La respuesta eyaculatoria gener nes/ml), pero
al ocurre algunos eyaculados puede n conte ner hasta 400 millo
en dos fases: emisi6n y expulsion (vease Ji.. Tabla 20-4). nes de esper-
matozoides.
~o~ c11n;,<1 Tanto la cantid ad como la calidad
EMIS16N Primero, los impulsos simpaticos causan la contracci6n de espermatozoides
secuencial del musculo liso en la pr6stata, conductos reprod --..:~ son impo rtante s para deter minar la fertilidad. Un
vos y vesiculas seminales. Esta actividad contractil entreg
ucti- i> bre es considerado clinicamente infertil si su concehom-
prostatico, despues los espermatozoides, y finalmente el
a el fluido ~ ci6n de espermatozoides cae debajo de los 20 millones/m
ntra-
l
fluido de de esperma. Aun cuand o un solo espermatozoide puede
la vesicula seminal (colectivamente, el semen) hacia la uretra fertilizar
. Esta el 6vulo, se requiere de un gran nume ro de ellos para
fase del reflejo eyaculatorio se llama emision. Durante este prove er su-
tiempo, ficiente cantid ad de enzim a acrosomal que romp a
el esfinter en el cuello de la vejiga esta cerrado para preve la barre ra que
nir que el rodea al 6vulo hasta que el espermatozoide victorioso
semen entre a la vejiga y la orina sea expulsada junto con entre al ci-
el eyacu- toplasma del 6vulo. La calidad de los espermatoz
lado a traves de la uretra. oides tambi en
debe ser toma da en cuenta cuand o se evalua el poten
cial de fertili-
EXPULS16N Segundo, el llenado de la uretra con el semen desen- dad de una mues tra de semen. La presencia de un nume
ro signifi-
cadena impulsos nerviosos que activan una serie de muscu cativo de espermatozoides con motilidad o estruc
los es- tura anorm al,
qu~leticos en la base del pene. Las contracciones ritmicas como los espermatozoides con colas distorsionadas,
de estos reduc en las
rnusculos . al posibilidades de fertilizaci6n. (Para una discu si6n sabre
tar Ia pres·,ocurre n en mterv os de 0.8 segundos para increm en- c6mo los
dI d 1 estr6genos ambientales puede n dismi nuir el conte
nido de esper-
ion e pene, expulsando forzosamente el semen a traves
lae .auretr
. ahacia
· el exterio
· r. Esta
es la fase de expulsion de la eyacu-
matozoides, asi como impactar negativamente de otras
formas, los
c1on. sistemas reproductivos masculinos y femeninos vease
la caja de
texto de las pp. 762~763, ■ Conceptos, retos y contro
versias.)

El sistema reproductivo 761

 ,, b" ntales: Malas noticias
"Estr6genos am ie .
. tema reproduct1vo
para eI sis
o especialmente cuando se cahentan.
tac t '
Sin saberlo, durante
10s ultirnOS 60 anos los
•nado nuestro arn-
hurnanos hern,os.contarn1sintetic·os endocrinos
biente con qu1rn1co~ d seado de la industria-
gracias a un ete_cdto income o alteradores en-
. ·' Conoc1 osntarninantes tipo hormo-
hzac1on.
docrlno;~ ~~~sl~; receptores norrnalrnente
na se u~os para las horrnonas naturales. De-
resed~a do de c6rno actuen con los recepto-
pen 1en · para la salud reproductiva de una mirfada de
res estas sustancias pueden rn1rne fizar o blo -
u~ar la actividad hormonal norm.al. La _gran
~ayorfa de los alteradores endocnnos e1ercen
etectos feminizantes. Muchos de estos conta-
rninantes arnbientales rnirnetizan o alter~n la
accion del estr6geno, la hormona estero1dea
feminizante que producen los ovarios. Aun-
que todavfa no es concluyente, los estudios
de campo y laboratorio sugieren que estos al-
teradores de la secreci6n de estr6geno pue-
den ser responsables de algunas tendencias
de problemas reproductores, coma el bajo
contenido de espermatozoides en hombres y
un incremento en la incidencia del cancer de
mama en las mujeres.
Los contaminantes estrogenicos estan en
todos lados. En los alimentos que comemos,
el agua que bebemos y el aire. Los compues-
tos feminizantes comprobados incluyen (1)
ciertos insecticidas y herbicidas, (2) algunos
productos de descomposici6n en los deter-
gentes, (3) productos derivados del petr61eo
encontr~dos en el escape de los coches, (4)
un comun preservador de la comida usado
para retardar la rancidez, y (5) ablandadores
que hacen flexible el plastico. Estes ablanda-
dores de plastico se encuentran comunmente
en empaques de comida y pueden filtrarse
hasta los alimentos con los que tienen con-
f'I. d
afios, una caida d
de espe rmatozo·de ma s de 38
Tambien se ha observado que se I tran e al-
gunas mordederas de bebe hacia la saliva. Se ~or eyaculado. ~t a_1BO tnil~ rnillon
e espermatozoid emas, el n. Ones ~1
encuentran en numerosos productos medi-
ha caido . De
cos como las bolsas en las que se almacena manees m6vil
. es Utnero
ta
la s~ngre. Los ablandadores de plastico son conteo esperrnar ra import tnbien
en las areas rn tco no ha d~nte, el
los contaminantes industriales mas comunes
~undo duran:en~ls c~ntarni~~~inuido
de nuestro ambiente.
t1empo.
Los investigadores apenas comienzan a m1smo Peria~~del ,.
identificar y comprender las implicaciones ■ Aumento en la in . de
l~r y de pr6stata c~dencia de can
qufmicos sinteticos que se han vuelto parte
integral de las sociedades modernas. Un esti-
t'
t1cular se han tripl?s casos de testicu
tas~ continua subiiado desde ;~cer tes.·
mado de 87 000 qufmicos sinteticos se en- prostata tamb·,ien sendo.h El ca ncer40,
d YI a
cuentran en el ambiente. Los cientfficos sos- mo periodo de rtempoa elevad a e
enel .
pechan que los qufmicos que mimetizan el ■ Elevaci6n de noomient . · rn11-
estr6geno pueden ser los causantes de un es- des en el tracto re os con onor
pectro de des6rdenes reproductivos que ha incidencia de c . productivo mo rna/ida.
ido incrementando en los ultimas 60 afios, el sin descender) ~p~orq~i~isrno ~;u/1~0.i..
mismo periodo de tiempo durante el cual se 1970. El numeri diphco de 19;~\~ulos
introdujeron grandes cantidades de estos una malformaci6n casos de hipos .
contaminantes en nuestro ambiente. Aquf entre mediados de ~el pene, se du:ia~1a,
hay algunos ejemplos de las disfunciones en dos de los noventa ols se.senta y me~co
la reproducci6n masculina que pueden estar cuand I . a h1pos ia.
vinculadas circunstancialmente a la exposi- . o as invaginaciones padiaresulta
fus1onan por corn I uretralesno
ci6n de los alteradores de estr6geno rrollo del feto mafc~~i~iurante el desa.se
ambientales:
■ Evidencia de cambio d ·,
/es. Algunas poblac·1ones e genero
■ Conteo bajo de espermatozoides. El conteo de p en animo·
prome?io de espermatozoides cay6 de ma Ies salvajes expue t eces yani-
113 m1llones de espermatozoides/ml de estr6genos ambient:! as severamente a
semen en 1940 a 66 millones/ml en que viven dentro o c es, cdomo aquellos
. erca e agu
1990. Para empeorar las cosas, el volu- co~~am1nada con desechos . a_muy .
met1cos, muestran qu1m1co1
men de un solo eyaculado ha disminuido una mayor i 'd mi-
de 3.4 a. 2.75 ml. Esto significa, queen dLe dafio
.
en sus sistem no encia
as reproductivos
promed10, los ~ombres estan eyaculando os eiemplos incluye·n peces mascul' .
menos ?e la m1tad del numero de esper- que son hermafroditas (con las part:~~
matozo1des de lo que lo hacfan hace 50 productoras masculinas yfemeninas) y

flamaci6n de los labios y la erecci6n del clitoris. Este ultimo, al igu~

El c·
al I sexu aI f.emenmo
ciclo . es muy similar
que el h?m6logo masculino, el pene, se compone de tejido erectil.
,c o masculmo.
Contrano a lo que se cree, el clitoris es mucho mas largo quela
Ambos se~os experimentan las m· porci6n visible. Gran parte del clitoris se localiza internarnente Y
sex~al: exc1taci6n, meseta or ismas cuatro fases del ciclo . d ~
conSiste en bulbos internos altamente vasculares que ro ean
camsmos fisiol6gicos res~on!a~:oJ ;esoluci6n. Ademas, los me-
uretra Yvagina (vease • Figura 20- l 2b). Estos bulbos se llenan con
mente los mismos en hombres s .e orgasmo son fundamental - 5
sangre durante la erecci6n. La signifi.cancia funcional de e !aerec·
,
La fase de excit . , Ymuieres. ·' d d (1) hacer
ac1on en las .
estunulo fisico como por ~UJeres puede ser iniciada ya se cion se esconoce. . Los cientificos especulan. que. ,pued Ietracto ur1·.
I
I ered vag1n· ~
·, uno ps1col ' · a por
a pomon externa expuesta del l' og~co. La estimulaci6n tactil de que.1a duretra se c1erre previniendo la contammacion
nano urante la actividad sexual (2) mantener a pa la sena
- 1,·za·
dante es un al y el area
. po deroso estimulo s c 1tons , penanal . circun- d '
nan refleJos espinales que llev exu . Estos estimulos desencade ~rante la penetraci6n del pene, y/o (3) incrementar

:i,~~~~r~:; t' la ;agina y~,:~:~,:

angumeo resultante s
~:;:::,ilataciOn induci~
1 , especialmente el
c1on de placer. .
a vasocongesti6n
-L d1 .
. al rovoca e1 01~·
de los capilares vag!Il es P uinal-f,sle
. J l men vai,•
01

e vue ve evidente con la in- miento e flmdo fuera de ! o s ~

71'
[ odrilos machos con penes anor-
lo5cocnte pequef\os. Anormalidades
I ent1·t·1-
f11a1meductoras similares han s1'd o 'd
repdro en mamfferos terrestres. Presumi-
. ., . I
ca as
nte la expos1c1on exces1va a
bleme , d Debido a que la exposi~~~o~
, eno esta castran o estas
estrog
poblaciones. . . . ,
. ·nuci6n de naom1entos masculmos..
~~ ,
11-
• M hos pafses estan reportando. , una d b
uc
gera disminuci6n en I? pfropor~1on Ee e-
bes masculinos y be?es emernnos. n
Estados Unidos, nac1eron 1~ h?mbres
menos por cada 1OO~O nac1m1_entos
durante el mismo penodo de t1empo.
Aunque se han pue_sto en la mesa_ varia~
explicaciones plaus,bles, much~s inve~t1-
gadores atribuyen esta tendenc1~ a la in-
terrupci6n del desarrollo mascuhno fetal
normal causada por estr6genos ambien-
tales. En una irresistible pieza de eviden-
cia circunstancial, las personas expuestas
inadvertidamente a los niveles mas altos
de un agente interruptor endocrino du-
rante un accidente industrial, despues de
este tuvieron solo hijas, y no hijos. lgual-
mente, en un estudio del Artico ruso, en
2004, se encontr6 una proporci6n noto-
ria de 2.5:1 nacimientos de mujeres en
relaci6n a hombres en las mujeres que
tenian concentraciones de 4 µg/L o ma-
yores de un conocido contaminante que
mimetiza estr6genos.
Los estr6genos ambientales tambien es-
tan implicados en el aumento de incidencia
de cancer de mama en las mujeres. El can-
cer de mama es 25 a 30% mas prevalente
ahora que en los cuarenta. Muchos de los
.
factores de riesgo esta bl ec1dos
d e mama, coma empezar a pa ra e1cancer
,
antes de lo usual y suf . menstruar
Io normal, estan asociad
nr menop .
aus,a mas de
en la vida total de expo ?s. ~on una elevaci6n
al estr6geno.
estr6geno natural aument inlc~ementada al
d a e nesgo de
cancer . . , prol
e mama , la ex pos1c1on
,
ongada a
estrogenos ambientales pu d
yendo a elevar la prevalenc~a ~=:t1~r co~tribu-
entre las ~ujeres (y hombres). erac1ones
Ademas de los alteradores estro e .
. g n1cos,
los cientfficos han identificado rec,entement
e I
una nu~v~ clase de qufmicos, los alteradores
an~~ogerncos que mimetizan o suprimen la
a~c,on de las hormonas masculinas. Por
eiemp~o, los estudios sugieren que las
bacterias en aguas residuales de plantas
de celulosa pueden convertir esteroles d I
pulpa del pino en andr6genos. Al contra~ioa
los compuestos antiandrogenicos han sido'
encontra?os en los fungicidas que se espar-
cen comunmente a vegetales y frutas. Otra
causa de preocupaci6n son los andr6genos
usados en el ganado para aumentar la pro-
ducci6n de musculo (es decir, came) en el
ganado. (Los andr6genos tienen un efecto
anab6lico sobre las proteinas.) Estos medica-
mentos no terminan en la came, pero pue-
den llegar al agua potable y otros alimentos,
como heces cargadas de hormonas que con-
taminan rios.
Ademas de la creciente evidencia que se
ha vinculando circunstancialmente con una
gran variedad de contaminantes ambientales
y anormalidades reproductivas, el Congreso de
los Estados Unidos le orden6 a la Agencia
de Protecci6n Ambiental (EPA) en 1996,
determinar que uf . . ,
ser alteradores e~d m1~os s1nteticos podrfan
EPA form6 un comi~~nnos. En respuesta, la
un ambicioso plan e, que propuso en 1998
que comprendierat~~~comenzar pruebas
rados y su potencial c puestos manufactu-
monas en los hum anosomo alteradores de hor-
y la 'd .
que_eventualmente los 87 v1 a salvaie. Aun-
smteticos seran anal' d 000 compuestos
fue disminuido para1za fs, el examen inicial
alteraci6n endocr,·n edva ,uar el potencial de
a e 5 000 , ·
dos ampliamente. Al d quim1cos usa-
prioridad nacional de s:f u~ar t5tob~omo una
donado millones d , ' e go ierno ha
gaci6n Sin b e dolares para esta investi-
, I . em argo, en este largo proceso
so o_unos pocos miles de qufmicos fueron '
ana!1~ados en los primeros 10 aiios de investi-
gac1on, conforme el lnventario t6xico de la
EP~ c:ece lentamente y se demuestra que
qu}m1co_s so~ ;5eguros. Para complicar aun
ma~ la s1tuacion, los cientfficos aprendieron
recienteme~te q~e qufmicos individuales pre-
sentes en n1veles mofensivos en el cuerpo,
pueden te~~r efectos sinergfsticos y ejercer
efectos daninos cuando interactuan. Por lo
tanto, puede que no sea suficiente evaluar el
riesgo de qufmicos sinteticos uno por uno.
Los cientfficos y agencias regulatorias podrfan
tomar en cuenta el riesgo acumulado de
mezclas de los qufmicos. Cada vez mas guar-
dias ambientales estan pidiendo un incre-
mento en las medidas para limitar la exposi-
ci6n de quimicos sinteticos (como cambiar
de las botellas de plastico por vidrio en los
biberones), y mejores etiquetas por parte de
los productores para que los consumidores
puedan estar informados sabre los productos
que usan.

. . c · d la vagina durante
flur'do, que es la primera indica . , .. '6 d l tercro m1enor e
hombre. La vasocongestr n . e . r lo que se ajusta alre-
funciona como el l b . crnn P0s1ttva de excitaci6n sexual, . d capac1dad mterna, po to para el hombre
u ncante pr'mcrpa · ld
urante el sexo. La lubri- este tiempo, re uce su ·o t , tanctil
do la sensac1 n a1 , tero se eleva hacra . d
caci6n adicional la l e-
proveen las se · dedor del pene, e evan
por el moco liberado d crecrones mucosas del hombre y
urante la e ·t ,6n sexual de las glandulas
.
como para la muJer. imu
s· ltaneamente, e u
d I dos tercios supenores e
. d
. xci ac1
ubrcadas en la ape t lante, levantando el cerv~ y alargan o o~io para la deposicion de!
f r ura externa d la vagma. •
ase de excitaci6n en 1 . e Tambien durante la . a Este abombam1ento crea espa
la vagm . .
se alargan como re ultadmudJer, los pezones se erectan y las pechos
ria de las mu ·eres s a o e la vasocongestion · , . Ademas, la mayo- eyaculado. ,. ntinua la respuesta sexual culmma
Ill0 1 muestran una rub • . , Si la estimu1aci6n erotica coul :mpaticos desencadenan las
mento que est , d onzacion sexual durante este
' a causa a p • en orgasmo conforme los imp s~~:~ura pelvica a interval~s de
a traves de la piel. or un mcremento de tlujo sanguineo
contracciones ritmicas de la mus los hombres. Las contracc10n~s
Durante la fase de meset . . . . 0.8 segundos, la mi~ma t~:J~: el tercio inferior de! can~o;a;;:
P_a de excitaci6n s .
s1st, . (increme mtensrfican
em1cas t d
. a los cambios m1C1ados durante la eta-
·
' mrentras que ocurren respuestas
· , sangw-'
ocurren con mayor mten~ t ,micas identicas a aquellas e uj!res
nal. Ocurren respuestas s1~ e eriencia orgasmica en as m
t
nea• frecuencia re en°
. e. 1a frecuenc·ia card'iaca, pres1on
sprratona y t · , mo masculino. De hecho, a exp
---------- ensron muscular) similares a las del 763
rl , :,, o m;i reproductiVO
 1
esterona, es imporlante para preparar
pro g
(iollCS·
Primero, no
a nutrir un embn.6n 1c1eto en desarrollo un anib·
par 1en1e
b , con Jos excep. Segui . ,do las mu-
• acidad para los senos de producir leche y Por apr
la dcl hon1 rr, la e ,aculac1 6n. un orgasmo, ca lJ contri b . 0Piarj
c, cn~1,gunl a '1,arte (enicnina a( , ct~rio dcsptufs Siendo estero1'des, el estro,geno y la p . U1r r1
acont rn , lo re rn , die sti1nulaci6n . rogeste con 1
c~i~tc un, ·t•n un prnot te 'I a e , ltiples efectos a I umrs e con sus a
. ,,ediat.in1cn , s· la estimula- nlu recep tor rona el
·
jcre, no nccrM"d, , rcspondt,1 1111, I . ks orgasn10 s. 1 lasma de sus celulas blanco, con un compes! resp erce
r 11ur c l 111U tip . ,c cl 111ve . 1de me- p , I d d . ectiv08 e n slts
por lo qu day ue se mueve al nuc eo on e se une con u eio h°rniona.nel %).
. •,ntunio · alcan1d.arscxua I 5610 dism111U)al clima nlpida- q
.
r~11t1ca \ni1a, la ,ntrnsic1a y sc pucde regresarl ta x
12 orgasmos
hormonal espec1'fico en el ADN. Esta uni6nncond e1enie rece
,,611 con i de un orgasn10 nto de res Plor
eden alcan1.ar ,as i6n y sf ntesis de proteinas designadas p
~l'l a Jc,pu ~s uc las n1ujcres pu C .uce a la Ir Plles1a
111cntr. snnbcq forllla, ·festa- dictada por la hormona en la celula blancoaraEl eier ansc .
.6 elvica y las mant • Iasm1
' ·cos d'11ere cer la re rip.
receptores c1top c · estr6g 8
,onsccutivos de~sl~c16n, la vasocoges\1; igual que
los hombres, . "d
ntes, que ti en 0 ti PUes1a
Durantela rtSOd graduahnente. . diferencial en vanos te)l os y permiten accienen un ene d
s cc en a distrib .0s
cinnes m1trn1ca to de gran relajac1·6n fis1ca:eres cump d os blanc o espec ifi cos. Los moduladores de ones sele .
ct1vas .,, n
Uc16
len su parte
e~tcc~un n,0111.en os c61110 es quc las muJ al estrogeno (SERM, por sus siglas en ingles)recept ,,, te··
- Ahoraanahzarclll • ores select· Jt-
son medicamentos que se unen selectivament, como l !Vos
enel proceso rep roductor. estr6geno espec1'fico. El ra lox11e .c e con un
e ral 0Xit
•
no esta aprobad
0 para t
receptoeno·
orosis porque se une selechv amen te con los r de
P . . ratar ost
Fisiologia reproductiva eno
g del hueso, don de. m1mehza el efecto ben 'fi recep tore d
s e estr·
eo.
ecod el o.
Para mant,ener la dens1dad 6sea mientras no ei· . estrogen
femen ina sobre los organos reproductores, donde la influe erce run ,
n . gun efecto
o
, leja que la . l .
tr6geno puede ~,crementar e nesgo de cance c1aextrad1
. I . reproductiva femenina es mucho mas comp r (vease e es.
Lafis10 ogta I' estr6geno tamb1e,n se une con receptores de 731). El
fisiologia reproductiva mascu ma. ... c me b p.
actua via AMpc para mte1 ar e1ectos no genomicosmra nad
p. 126). , . ' onde
rapidos (Vease
Un ciclo complejo caracteriza la fisiologia Al igual que en los hombres, la capacidad
. rep d
mienza en la puber~ad en las muie ro Uctor
reproductiva femenina . res, pero a diferencia de a u~ co.
. que tienen potenc1al reproductor durante toda
su vid ql ello s,
. ia de la continua producci6n de espermatozo1des mujeres cesa durante la menopausia. a,ede]
Ad1fer~nc cia\mente constante de testosterona que y la
son ~arac- as
t~s:~:~ ~:e~s hombres, la \iberaci6n de\ 6vulo es
interm1tente,
e~: secreci6n de las hormonas sexuales femeninas
muestra am- Los pasos de la gametogenesis son los mism
;lios giros ciclicos. El tejido in~u~nciado P?r est~s os en
hormona~ ambos sexos, pero el tiempo y los resultado
sexuales tambien sufre cambios cichcos, el ":as obVJo s son
.~e los cua diferentes.
Jes es el cido menstrual (menstruus significa mens
ual ). Durante
cada cido el tracto reproductivo femenino esta prepa La ovogenesis contrasta ampliamente con la
rado para ~a espermatogenesis en
fertilizaci6n e implantaci6n de un 6vulo liberado varios aspectos importantes, aun cuando los
~or el ova~10 pasos de replicaci6n y
durante la ovulaci6n. Si no se da la fertilizaci6n, el division son identicos y se llevan a cabo duran
c1clo se rep1te.
Si ocurre la fertilizaci6n, los ciclos son interrumpi te la producci6n de
dos mientras gametos en ambos sexos. Las celulas germinate
los sistemas femeninos se adaptan para proteger s primordiales indi-
y nutrir al ser ferenciadas en los ovarios fetales, las oogonias
humano recien concebido hasta que se desarrolle (comparables alas
en un indivi- espermatogonias), se dividen mitoticamente
duo capaz de vivir fuera del ambiente materno. Adem para dar lugar a6 o7
as, la mujer millones de oogonias para el quinto mes de
continua sus funciones reproductoras despues de dar gestaci6n, cuando la
a luz al pro- proliferaci6n mitotica cesa.
ducir leche (lactancia) para nutrir al bebe. Por lo tan
to, el sistema
reproductivo femenino se caracteriza por ciclos comp
lejos que FORMACION DE LOS OVOCITOS Y FOLiCULOS PRIMARIOS Durant
son interrumpidos por cambios aun mas complejos e
cuando ocu- la ultima parte de la vida fetal, las oogonias
rre el embarazo. comienzan los prime-
. Los ov~ios, como l_os 6rganos reproductores feme ros pasos de la primera division meiotica, pero
ninos prin- no la complet~.
Clpales, realizan la func16n dual de producir 6vulos Conocidos coma ovocitos primarios, conti
(ovogenesis) y enen un nfunero ~-
ploide de 46 cromosomas replicados, que se junta
~:j
secretar las hormonas sexuales femeninas, estr6geno
~stas hormonas ac~an juntas para promover la fertili
y progestero-
zacion
logos pero no se separan. Los ovoc1.tos pnma
n en pares homo·
. • ermanecen en
este estado de arresto mei6tico por aiios, hasta
r10s P
·
b ovulo y pre.parar el s1stema reproductivo femen
ino para el em- que eSlan Prepara·
~azo. Ell estrogeno en las mujeres gobierna muchas dos para la ovulacion.
funciones si- ,
m dares a_ ~s que lleva a cabo la testosterona en el homb
re coma l Antes del nacimiento, cada ovoetto · · · esta ro deado por
ma urac1on y man t · • d . pnmano , anulo-
' a una sola capa de tejido conjuntivo derivado de
establecimiento de~a::c:a:tee1, stem a re:oductiv las celululas grs com·
o femenino y el sas. Juntas, un ovocito y las circundantes ce'lul gran osa
nas. En general, las acciones d:te~~;s sexu es ~ecun as , . corpora·
darias femeni- ponen el foliculo primario. Los ovocitos que
. eventos previos a la conce . , 6geno son tmpo no es~~di~o celular) .
rtantes para los ,
dos en fohculos se autodestruyen por apop tOsis (s\llCI
maduraci6n y liberaci6n d r1oni El estr6geno es esenc de foliculos
ial para la En el nacimiento solo quedan cerca de dos
•
fisicas que son sexualm et ovu o,.desarrollo de las m~ones de produ-
caracteristicas . .
portar los espermatozoides en e atractivas para l h b pnmanos, cada uno con un solo ovoC.ito pr imano capaz ,
de la . . ~s om res, y trans- . c . ulos despues
el oviducto. Adem , vagma al siho de fertilizaci6n en cir un solo 6vulo No aparecen nuevos ovoci.tos o io1ic 1
. 1
as, e estr6geno cont 'b . ntes en os
del nacimiento, donde los foliculos que ya es tan prese
senos en anticipaci6 n a la 1 . n uye al desarrollo de los . para la pro·
actanc1a. El otro esteroide ovarico, la ovanos en el nacimiento func1.onan com o una reserva
. de la rnuJe. r· El
764 duccion de ovulos el resto de la vida r e
Capftulo 20 pro~
 ,
\
,

,r- rro
, r se ya desgastando gradualment
.·u1,., -
' i"o !,,
c li ul e com
_.,, . que ''usan" !os io. c .os que contie nen ovo o. resultado
de foliculos pnrnanos da lugar a un
..··,,,; , - 0 ~
.
li Citos.
a sa da
.
JUoto con
segu una delgad
' ., h a.......,A;
~
.
-
:· 1.! JC' ul en desarro 11 o, estimulada por c controla- ndo CUerpo l a capa de citopla
• . l'.1 os
IJ"
i, 10 (.te, co1..n1prendidos producidos
. .
iactores
por los .
OVoc1tos
Paracrino
yl ,
no apareados e po ar. La otra mitad sm~ son extruido
llladuro (al p rmanece en lo de! Juego de 23 s corno el
' [,i,111ell u]osa. Una vez que comienza su desarr ll as celu- matide h gunas veces llarnad que ~hora se conoc crornosornas
00
1'"_.J,]3z,(TfJ.11 dos destinos: al canzar Ia madurez y se ' unfiu , asta qu l o ootid e corn 0 ,
0
culo llladuro e os cuer o, comparable ovuJo
l)·ede tell~r ara formar tejido cicatrizado, un pr r Ovulado, o se los 23 cr~ueda solo). Estos ~;s pol ares se desintegrac:n lal e:per-
ru ra p oceso co . mosomas cromosomas y e ovuJo
/!1'oera . Basta la pubertad, todos los foliculo noc1do
'l " a11es1a. . . s que comie completar la fertilizt~~ern~s de! espermato:~~ernos se unen con
_00,o uarse sufren atresia en los pnmeros est di . n- ne_rado todavia, est c1on. -~1 el primer cue o1 e penetrante para
l desarro . - a os, sm s
rJJl a 1ncluso en los pnrneros anos despues de 1 b er m1smo tiem e tamb1en sufre I rpo polar no se ha d
.1 dos. vulatonos
· ( d . a pu ertad po que el a segunda d' . . ege-
o,111a . tos son ano es ectr, no se lib . , lllosomas. ovocito secundario fi ·1· 1v1s16n rnei6tica al
hos c1c . . al d c 1, era nmgu erti izado <livid e sus cr .
!lloc Del acervo ongm e 10 1culos en el momenta del ~ 0

o,~o). erca de 300 000 quedan en la pubertad, y unos naci- COMPARACl6N DE LO

·ento, c 'vul 99 97 ol 400 madu-
l'beraran un o o; . 10 nunca ovularan y sufr• ,
!11'
~,,In y I d
r.,,,- a1guna etapa de su esarrollo. En la menopausia
· en . - ,
Iran atre-
que ocurre
~3 ,,,edio en las muJeres de 50 anos, quedan unos pocos .- 1,
enprOu• h "d vul d
. arios que ya an SI o o a os o se vuelven at , .
Jos pfllil ' . resicos. A
. de este momento, las capac1dades reproductoras de l
~ a~B
'~te potencial de gametos limitados en las mujeres contrasta
con el proceso. continua de . espermatogenesis
. . en el hombre , que
tiene el potenc1al de pro?uctr var1,os c1entos de millones de esper-
matozoides en un solo d1a. Ademas, cuando se compara con la es-
permatogenesis, ocurre un desgaste considerable de cromosomas
en la ovogenesis. Veamos c6mo.
FORMACl6N DE LOS OVOCITOS Y FOLiCULOS SECUNDARIOS El ovo-
cito primario dentro del foliculo primario sigue siendo una celula
diploide que contiene 46 cromosomas dobles. De la pubertad a la
menopausia, una porci6n del acervo de foliculos se desarrolla en
foliculos maduros en una base ciclica. Los mecanismos que deter-
minan que foliculos de! acervo se desarrollaran durante un ciclo
dado se desconocen. El desarrollo de un foliculo se caracteriza por
el crecimiento del ovocito primario y por la expansion y diferen-
daci6n de las capas celulares que lo rodean. El ovocito se agranda
cerca de mil veces. El agrandamiento de! ovocito esta causado por
laacumulaci6n de material citoplasmico que sera requerido por el
embri6n temprano.
Justo antes de la ovulaci6n, el ovocito primario, cuyo nucleo ha
eS!ado en arresto mei6tico por aftos, completa su primera division
me!otica. Esta division da lugar a dos celulas hijas, donde cada una
recibe un juego haploide de 23 cromosomas dobles, analogo a la
GENESIS L s PAsos DE LA ov
so~as dura~te~:s:~0 i:::l:crados en ~G!~~~:u:~E:E:ATO-
nes1s, exceptuando lagdistr~t:~~, paralel_os a los de la espermat:~:
10 ICU- completarse (• Figura 20-15) ;on de c1toplasma y el tiempo p!
. permatides haploides por cad~ ~to como ~e producen cuatro e:~
cen cuatro celulas hiJ'as a part· d perdmatoc1to primario, se produ-
mer cuerpo polar nose de Ir e ca a ovocito pnmano · · (si el pri-
divisi6n mei6tica). En I genera ante~ de_que complete la segunda
a espermatogenes1s cada celul hi'
sarrolla en un espermatozoide m6vil alt , .a . Ja se de-
descubiert_o de citoplasma y organelos, c:e::i:;~::
tecer la m1tad de los genes para el nuevo individ s·
~:!
1 0
;;:i
b -
en l ' · d l uo. m em argo
a ovogenes1s, _e as cuatro celulas hijas, s6lo la (mica destina~
da
..
para .
ser
.
el ovoc1to maduro recibe citoplasma• Esta diStri'b UCIOil
"
meqmtativa del citoplasma es importante porque el 6vulo, ademas
de proveer la mitad de los genes, otorga todos los componentes ci-
toplasmicos requeridos para mantener el desarrollo temprano de!
6vulo fertilizado. El gran y relativamente indiferenciado 6vulo
contiene nurnerosos nutrientes, organelos y proteinas estructurales
y enzimaticas. Las otras tres celulas hijas con poco citoplasma, los
cuerpos polares, degeneran rapidamente, y sus cromosomas se
desperdician deliberadamente.
Notese tambien la considerable diferencia en el tiempo para
completar la espermatogenesis y la ovogenesis. Toma cerca de dos
meses para que una espermatogonia se desarrolle en espermato-
zoides completamente remodelados. En cambio, el desarrollo de
una oogonia (presente antes de! nacimiento) en un 6vulo maduro
requiere de 11 (comienzo de la ovulaci6n al inicio de la _pubertad)
a 50 afios (final de la ovulaci6n al inicio de la meno?aus1a). La du-
raci6n real de los pasos activos de Ia me1os1s· · es el m1smo en ambos
sexos, pero en las mujeres los 6vulo~ en desar~ollo permanecen en

G
arresto mei6tico por un numero v~na~le de:os~r mujeres a fina-
form ac,on
. ' de espermatocitos primarios (• Figura
. 20-14 )· s·m em- ~otta.clin;,,1 Se cree que los 6vulo~ vieJOS h~;:aresp~nsables de la alta
b~go, casi todo el citoplasma permanece con una de las celulas - !es de su_s 30 y 40 ano·~a:e: eneticas, como el sindro-
hiias, ahora llamada el ovocito secundario, que esta destinado a incidenc1a de anormah g n de mujeres en este
convertirseen ovulo.
, Los cromosomas de las otras ce'lulas hiJ' as con me de Down en los nifios-que nace
una menor proporcion de citoplasma forman el primer cuerpo rango de edad.
Polar· De esta manera el 6vulo pierde la mitad de sus cromosomas
Para
r·1 form ar gametos haploides, pero retiene to do su ci·t0 plasma . fases foliculares
eco en nutnentes.
· Los cuerpos polares carentes de nutnen· t es de - El ciclo ovarico cons1ste en
g neran pronto. luteas alternantes. . lterna constantemente
Y , de! inicio de la pubertad, el ovarIO a
t, dominada por la presen-
:~Cl6 N DELOVOCITO MADURO En realidad, el ovocito secun- Despudes cases· Ia fase folicular, te el~t:a que esta caracterizada
entre os i, • d y la ,ase u , d .b.
co rio,, y no el O'vulo maduro es el ovulado y fiertu·izado, pero el uso . fi l{culos maduran o; , ue a continuaci6n escn m-
tnun fi ' llO o 6vu 1o, cia de o cia de! cuerpo luteo _(q pido por el embarazo y
au se re ere al gameto femenino en desarro com . por la prese:imente este ciclo es ~tr~ico promedio dura 28
n cuandO , . · secundano.
la esta en su estado de ovocito pnmano O . mos). Norm I ..,.,enopausia. El c1c o ov ·cJos en una mujer par-
entrad d l d . se requ1ere ·na con a ,.. . y entre c1
Par a e espermatozoide en el ovocito secun ano . term1 aria entre muJere 5 ·t d de! ciclo para producir
a desen d . , . Los ovoc1tos se- dias, pero esto v en la primera m1 a
CUtidar· ca enar la segunda division me10t1ca. . . . , fi-
1os ta division . u]ar El foiiculo opera
na1 I) que no se fertilizan nunca comp1etan es mas ac · · 765
· Urante esta division, la mitad de un juego de cromoso ' El sistema reproduct1vo
 Etap as de la ovog enes is

Cromoso
ITlaa
cada ce1u1a ~ en
Oogo nio <9 46
(num ero dtp\ .
h 0tde
ebras sirnplesi
D Proli ferac l6n mlt6 tlca
prev ia al nacim iento _ _ __,/ -
---

~~~~:~05s ~ (W ~ (9 @ '9 '9 'I) ~ (9 ~ ~ (9 '9

(arresto

\
C9 (9 ~~!e ra
d1visi6n
46
(numero diploid
i mei6tica)
hebras dobles~ '

Desp ues de la pubertad , un ovocito prima

alcan za la madu rez y es ovuia do una
rio ~ Ovocito primarlo
mes, hasta la llega da de la meno paus
vez al ~ agrandado 46
ia (numero dip\oide
hebras dob\es)'
(prim era division mei6t ica iusto
antes de la ovulaci6n)

0 Meiosis
Puriem
C
polar
~ peor •

0 ~
'...:t/1 Ovoc ito io
secundar (numero23
haploide
hebras dobles)'
(segu nda division mei6tica
comp letad a despues de \a ferti\izacion)
f.iilll rai Segu ndo (.A
9 6vul o 23 (numero haploide
• cuerp o polar 19
~'--- - - - - -v ~- - - - - -J hebras simples) '
de\ 6vulo
Cuer pos polar es 23
(numero haploide,
dege nera dos hebras simples) del
espe rmatozoide, para
dar un 6vulo diploide
ferti\izado con
46 cromosomas

IGURA 20-1 4 Ovogenesls. Comparese

con la • Figura 20-8, p. 753, espermato
genesis.

un 6vulo maduro listo para la ovulaci6n a mitad PROLIFERACl6N DE LAS CELULAS DE

del ciclo . El cuer- LA GRANULOSA Y FORMACl6N
po luteo se encarga durante la ultima mitad del ciclo DE LA ZONA PELUCIDA Primera, la
para preparar capa unicelular de celulas de la
el tracto reproductivo de la mujer para el embarazo granulosa del foliculo primario prolifera para
en caso de que formar varias capas
ocurra la fertilizaci6n del 6vulo liberado. que rodean al ovocito. Estas celulas de la gran
ulosa secretan una
"corteza" gruesa tipo gel que cubre al ovocito y
lo separa de las ce-
lulas de la granulosa circundantes. Esta membran
La fase folicular esta caracterizada a se conoce como
zona pelucida (paso fJ) .
por el desarrollo de folkulos Las uniones tipo gap penetran la zona pelucida
y se extienden
en maduraci6n. entre el ovocito y las celulas de la granulosa circu
ndantes en e~ ~o-
liculo en desarrollo. Los iones y moleculas pequ
En cualquier punto del ciclo, una porci6n de las eflas pueden via1ar
foliculos prima- a traves de estos tuneles conectores. La glucosa,
r~os esta comenzando a desarrollarse (• Figura aminoacidos Yotr~s
20-16b, paso 0). moleculas importantes son entregados al ovoc
Sm embargo, aquellos que lo hacen durante la fase ito a partir de las ce-
folicular, cuando el lulas de la granulosa mediante estos tuneles, . · d que los
ambiente hormonal es apropiado para promover
su maduraci6n, 6vulos acumulen estos nutrientes criticos. Adem
perm1tien °
contimian mas alla de los primeros pasos as, molecula_s de
del desarrollo. Los seflalizaci6n pasan a traves de las uniones tipo
otros, careciendo del soporte hormonal, sufre gap en ambas direc-
n atresia. Durante ciones, ayudando a coordinar los cambios que
el desarrollo folicular, conforme el ovocito prim se llevan a cabo e~
ario esta sinteti- el ovocito y las celulas circundantes conforme 5
zando y almacenando materiales para su uso ambas maduran \
posterior si es fer- preparan para la ovulaci6n. La relaci6n de nutri
tilizado, ocurren cambios importantes en las ci6n entre las cehu
celulas que rodean las de la granulosa y el 6vulo en desarro11o · il en muc a
11 ovocito reactivado en preparaci6n para la liber es s1m ar .d
aci6n del 6vulo formas a la relaci6n de las celulas de Sertoli y
:lel ovario. los espermatozm e
en desarrollo.
 ~11osis ~
Celula germinal

fllascu 1i
errninal
ce1uia 9na (diploide) ( 1111 /
'--....__...-
femenina
(diploide)

!
Oogonio
,,,,.,atogonia
EsP 8""
(diploide) nu La mitosis produce
(diploide)

La mitosis produce
un gran numero de un gran numero
espermatogonias de oogonios

Meiosis I
Ovocito primario ,,,.,-
Espermatocito primario (diploide, los ' lQ~]VV
(diploide; los cromosomas cromosomas se LJ1] J;]DO ,
se muestran como muestran ~-
replicados) duplicados)
Uusto antes de ~
la ovulaci6n) ♦

Espermatocito Gvocito
/?I.,} C ~ - Pr;mer
f Jjf,/
-
secundario secundario
cuerpo polar
(haploide) (haploide)
'-----', ~

Meiosis II uusto antes de

la fertilizaci6n)
l -
1 JI A partir
~J
Espermatide
(haploide)
II A II ; ii
~ / ~ "---=
~I
Ootido
(haploide) 11 1 del primer

~7;~o
tI I
m I
Segundo
cuerpo polar

Espermatozoide ' }
f1• d!11
'
:l, 1 6vulo maduro
,.,---.._
• • I

(haploide) ~ ~ j ~I
- ..
(haploide)
r \
-: Cuerpos
• • polares
desintegrados

IJ

(a) Es
., Perrnatogenesis (b) ovogenesis
•ltuRA
"' 0,..111
. 20-1 s c , de las dlvlslones mltotlcas y melotlcas
,
0 omparaclon que prod ucen espermatozold es
s a Partlr de las celulas germlnales.
( ,!
I
F
foliculo primario
Foliculo
maduro
~~,(·!, (40 µm)
//j' ~
Zona fJ I
\ '°; IQ
,< ') Fol'1culo r 1
/j.~
~ j tj
. ceIuIas de "'-"

i-
eluc1da
Celul l a s la granulosa h p ~ . . _,.• £,:•~
1;
·..," ., - ,.., secundario ------ r{, ' J _ Ill
8
tollculares \ ¥" ,· Ii \ :"l(I
"1,
.. . · "~ •. --- ~
:
ovoclto
I I I • Q)

1
Foliculo .,:.J.J/'. , ,lJ!
, ,. U ;i 1
1·" · • 1 primario ~ '-.} -./,, · , • ~~
. .n ':,''-;-., -Foliculo ·_1i~:: , : ·· · •\\ ,:1 • (; prlmar o ,,..
,v_:1, ,. ' / w , ..1 •
cgt
. . pre antral 1
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0 Celulas - ,· ~-' :--....i -~ Una sola capa . (c) Fotomicrografi
de la teca ,.. : • ' -?"---..._ ovoclto de celulas de
I ''.\·: • 1 • ,,; ·
a L,•t· -
prlmarlo la granulosa
de la ovulaci6n a
lu~!~po

(a) ovario (tamafio real), m~strando el tamano

relativo y las etapas progres1vas del ciclo ovarico
rJ Co mienzo de Foliculo antra I

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- la formacl 6n
delantro
(secundario)
en desarrollo
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(ovocito secundario)
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(b) Desarrollo de un foliculo, ovulaci6n y formaci6n

y degeneraci6n de un cuerpo luteo
0 En un foliculo primario el ovocito primario en un foliculo astral, o foliculo secundario se rompe y libera al ovocito, lo que da como
se encuentra rodeado par una sola capa de conforme el antro, rico en estr6geno, se resultado la ovulaci6n y el final de la lase
celulas de la granulosa. comienza a formar. folicular.
f) Baja la influencia de paracrinas locales las 0 El antro continua expandiendose conforme EJ Con la llegada de la fase lutea, el f~liculo
celulas de la granulosa proliferan y forman ia el foliculo secundario crece velozmente. rota se desarrolla en el cuerpo luteo baJo la
zona pelucida alrededor del ovocito.
influencia de la LH.
D El tejido conectivo ovarico que rodea la 0 Despues de dos semanas de crecimiento
zona se diferencia en celulas de la teca rapido bajo la influencia de la FSH, el foliculo Ii] El cuerpo luteo continua crecie nd0 y
se ha desarrollado en un foliculo maduro, que , que preparan
convirtiendo el foliculo primario en un f~liculo secreta progesterona y·estrogeno ,
secundario pre-antral. ha expandido bastante el antro; el ovocito, -·
al utero para la implantacion de un ovulo
que ahora se ha desarrollado en un fertilizado.
D Los foliculos que alcanzan el estado ovocito secundario, se desplaza hacia
un lado. . , lo fertilizado
pre-antra! son reclu_tados para segur ml Despues de 14 dias, 51 e1ovu rpo Iuteo
des~rr~ll~ndose baJo la influencia de la FSH ·
no se ha implantado en eI utero.' el cue
a comienza
al ~nnc1p10 de la fase folicular en el ciclo fj A ~itad del ciclo, en respuesta a una se degenera, la fase lutea t~rm1~nfl~encia de un
ovanco. Un foliculo reclutado se desarrolla elevacion en la secreci6n de LH, el foliculo una nueva fase folicular baJO la
maduro, abultandose en la superficie ovarica, cambiante ambiente hormonal.

=-:
76 76;
Capftulo 20 -~:; ;;,~ ---- ---- ---- ---- ---- ---- --
 Cicio ovaru.u, \UJ ~ . '" ,v ''• u rn"' ouo las eta a

/ -,o-16 ~n·co Todas estas etapas ocurren sec uenc1alrn ~ 5 progre-

~& #' • lo ovo · . ente en
i;II"'- LJfl c1c pas se representan en un circuito en 1a penfe · d
f l de ias eta na el
1 vas . pero daS puedan verse en progresi6n sirnult,anearnent Antro
1
5 1 l1 o, i.1e to e.
~~ s_ para q aumento de las etapas en un ciclo ovarico
,,,,r10 t• a fl'layor cito secundario siendo liberado (ovula . : (c)) fotorni-
0 vis • uri ovo c1on
(ll) fia de Celulas
l ,;, ,
,ro9ra de la teca~
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ctON DE LAS CE LULAS DEL~ TECA; SECREC16N DE ESTRO-
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.. "P.- , (• -rt.
P~~o Al
Llff~.A . tiempo que el ovoc1to se agranda y las c ,1 1
Jlllsin~iferan, celulas de tejido conjuntivo ovari: u as de 6vulo
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1, i
i;E rai1oiosa prostall en contacto con la granulosa en expo e~p6e- (ovocito 1
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lj g d s que e c ans1 n , 1lo- "' ' r
·Jiza a diferencian para iormar una capa externa de eel l , Pnmario) 1,
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as • . t,_y_ • " . a:
er uferail Yse espuesta a las sustancias paracrinas secretadasupor I '·
pro a en r ( a) L ,1
Je ta tee 'd la granulosa paso u . as ce ulas de la teca y g C;iulas :1,; •. ·, •.r.' · !
, S
de la ', : ,l • , ,
.s,e1oJas e n colectivamente como celulas foliculares y fur~u- ~ g
I~ conoce , , nc10- granulosa • . 1, ' : , :
1
• f. · i
105a se a uni dad para secretar estrogeno. De los tres est , ' -y I
~un
naJI co , . arnente importante
d de potencia -est ro~
s, en or en d' ~~ "'..., ~
•olog1c . l . . ra 101, •
-- II
,J.,..• -.... ' 0..

6 1 trio/- el estradiol es e prmc1pal estr6geno ovarico. FIG~RA 20-17 Fotomlcrografia de

00 s s
estroria yes fohculo secundarlo en desarrollo. barrldo electronlco de un

MACION DEL ANTRO Las ~rimeras etapas del desarrollo folicu-

fOR urren sin la influencia de gonadotro finas toman cerca d
ue oc , d c c .
laf q s y no son parte e la 1ase 1ohcular del ciclo ovarico . So'Io
dos rnese
• liculos preantrales que se han desarrollado lo suficiente res-
lo5 10d a la estimuIac1on · ' d e FSH y son "recluta dos" al comienzo de
P~ e~o!icular cuando el nivel de FSH se eleva. Durante cada ciclo,
0
la1ase1, l d
e lS a 20 foliculos son rec uta . os. El ambiente hormonal de
cerca d
£se fo!icular promueve e1alargarmento y desarrollo rapido de la
1
a :cidad de secreci6n de las celulas foliculares reclutadas, convir-
cap ul . . c li l
tiendo al folk o pnmano, en un 10 cu o secundari o O antral
capaz de secretar estr6g~no (paso El). ~urante este estado de desa-
rrollo folicular, una caVIdad llena de flmdo, o antro, se forma en la
mitad de las celulas de la granulosa (• Figura 20-17). El fluido fo-
licular se origina parcialrnente de la trasudaci6n (paso a traves de
los poros capilares) del plasma y parcialme nte de las secreciones
de las celulas foliculares. Conforme las celulas foliculares comien.
zan a producir estr6geno, parte de esta hormona es secretada a la
sangre para su distribuci6n a lo largo del cuerpo. Sin embargo, una
porci6n del estr6geno se colecta en el fluido antral rico en hormonas.
El ovocito ha alcanzado su tamafto completo al tiempo que el
antro comienza a formarse. El cambio a un foliculo antral inicia un
periodo de rapido crecimiento folicular (• Figura 20-16, paso 0).
Durante este tiempo, el foliculo aumenta en tamafto de un diame-
tro de menos de 1 mm a 12 - 16 mm poco antes de la ovulaci6n.
Parte de! crecimiento folicular es resultado de la proliferaci6n con-
tidnula de las celulas de la granulosa y la teca, pero gran parte resulta
e adra
' ma'fica expansion del antro. Conforme el foliculo crece, el
estr
ogeno se produce en cantidades que van en aumento.
FORMACl6N
liculo "d . DEL FOLrcuLo MADURO Uno de los foliculos, el fo-
sarrolla ~minante", usualmente crece mas rapido que los otros, de-
de Gra~ ose en un foliculo maduro (preovulatorio, terciario o
lar(pasoQ~rca de,14 dias despues de! inicio de! desarrollo folicu-
llladuro · El foliculo dominante que se desarrolla en un foliculo La fase lutea se caracteriza por la prese cia
generaiment e f1ene mas, I .
ne rnayor receptores FSH y por o tanto tie- del cuerpo luteo.
gtan Part rlspuest a a la estimulaci 6n hormonal. El antro ocupa
Por la zo e el espacio en el foliculo maduro. El ovocito, rodeado El foliculo roto que queda
desp[a,, naa· pe_Iucida y una sola capa de ce'lulas de la granulosa, se 6vulo cambia rapidamente
..,... sun
Un Pequen- etricamente a un lado de! foliculo en crecimiento, en
o mo t' ul
.___________ n Le .o que so-bresale del anttrro: ·~------ -~va=c =io~q= u=e~se ~a~---- -~~;;;:: ;;:;;-;769
---- -
e
J
~VULACl6N El foliculo maduro ex an .
c1e ovarica, creando una delgad , p dido sobresale de lalibsuperfi-
. a area que se rom para erar el
ovoc1to en la ovulaci6n (paso in-. L pe
t d UJ. a ruptura de! foliculo f; cili - ~
a a por la liberaci6n de enzimas de las celulas folicul es a
ca~enado por el aumento de secreci6n de LH que /:: tese_n-
mas tarde) que digieren el tejido conjuntivo e~ la pared fo~=-
La pared protuberante es debilitada por lo que sobresale aun mas,
al punto d~ ~ue ya no puede sostener el contenido folicular que se
expande rap1damente.
. . !usto ~~t~s de la, ovulaci6n, el ovocito completa su primera di-
v1s1on m~1~ttca. El ovulo (ovocito secundario) sigue rodeado por
zona peluc1da altamente adherente y celulas de la granulosa (ahora
llamados corona radiada), es barrido fuera de! foliculo roto hacia
la cavidad abdominal por el fluido antral. El 6vulo libe~do es
arrastrado rapidamente hacia el oviducto, donde Ia fertilizaci6n
puede o no llev~rse a cabo.
Los otros foliculos en desarrollo que no alcanzaron la madura
ci6n y ovularon sufren degeneraci6n, para nunca ser reactivado
Ocasionalmente, dos (o mas) folkulos alcanzan la maduraci6n
son ovulados al mismo tiempo. Si ambos son fertilizados, dan luga
a gemelos fraternales. Gracias a que los gametos fraternales sur-
gen a partir de dos 6vulos fertilizados por espermatozoides separa-
dos, no tienen mas cosas en comun que dos hermanos cualesquiera
exceptuando el mismo dia de nacimiento. En cambi°: )os gemelos
identicos, se desarrollan a partir de un solo 6vulo fertibzado que se
divide completamente en dos embriones separados geneticamente
identicos, en una etapa muy temprana de! desarrollo.
La ruptura del foliculo en la ovulaci6n seiializa el fin de la fase
folicular y da inicio a la fase hitea.
n
· des ues de la liberaci6n del
en el de fa granulosa y de la teca o;a:r
. L~s ce as! an en el espacio antral
I fiOl'1 ulo pnmero co aps
que quedan en e ' ' •a1 t on sangre coagulada.
, h !lenado pare1 men e c
~;
El sistema reproductivo
 ,ante uoa parte del ciclo y
de retroalimentaci6
16N DE ESTR6GEN0 ~ P_RO· ra parte del ciclo, dependiendo . ""'\
UERPO LUTEO; sECREC Ot de la concent n .~ 051tiva d,,
e transfonnan rap1da- bien , en contraste con el hom rac1on d , -.rant
fORMACl6N DEL c celulas viejas fo\iculares sUamad
o luteinizaci6n onsable de la gametogen , . bre. ,l la FSH no es estn.cte este ..,, e
GESTERONA Estas luteo, en un proce~o s se alar es1s, m a LH es la un· tarn
mente en el cu~rlplo fo\icu}ares, gan y son c~- P
secreci6n de hormonas gon d tea encaarnente res.·
r.1) Las ct: u as
ahora lutdea ' hormonas estero1
-
.
la funci6n fohcular, ovulac1.on , a ales. Consideraremos lrgada d
(paso u .
biertas por ~a:~~: .. do muY activo que prol uce
ahnacena111iento d~dco ~:I terol la molecula pre-
cu;rpo luteo le da a
usando la • Fig ·
vidades contrapuestas y secuen
y el cuerpo luteo d
ura 20 - 18 como un med10 · em
para int
e control d
ane r
ela

a separad e
deas. El :u:steroides, en las go~lals
cursora Hr; :i;I su nom bre (luteum sig- ..
del ciclo. Para facihtar la correla
cia. les que se llev egrar Varias a
an a cab a,
.e ,cia
este tejido una apan 1 a111an a, c16n entre esta inf . 0 alo larC\1.
la descripci6n textual que aco
1ifica "arnarillo") . mpaiia este ciclo ltmidante fi"'·r
i El cuerpo luteo se vasculan·zaran conforme los vasos sangu ineos figura y su leyenda correspon , OS nu go
0" ay
ulosa luteinizada. Estos cam· den a los numero rneros
de la regi6n de !a teca inval:e~~:cf textual. sen lad en 1a
on del cuerpo luteo: secretar ~ escnpcion
bios son aprop1ados pa ; tes de la
progesterona junto con peque~ CONTROL DE LA FUNC
e cantidades abun an .i.11 as l6N FOLICULAR Comenza
Sangr
cantidades de estr 6gen 0 . La .secr ec1u de estr6geno en la fase o- folicular del ciclo ovarico (• r
licular, segut'da po r la· secr,ec1un
i. de progestero ,
na en la fase lute
la plantaci6n del 6vu1o cier t'1
a es estados de1 crec1m · · t c 1· 1
Figura 20-18, paso
1en o 10 1cu ar preantral y la . Los p ·
,r)
Os con la fase
esencial para prepa rar el .
ovocito no reqmeren de est1. 1 ·o nrneros
, utero par a -
un·

l completamente funcional l mu ac1 n gonadotr6fi madurac 1

lizado. El cuerpo Jute o se
d l vul vevue
cuatro dias despues e a o act.6n pero continua incrementando
-o por otros cuatro o cinco,dias 0
(paso ).
su taman
OEGENERACION DEL CUERPO
LUTEO Si el 6vulo liberado no es f~r-
tili do y no se implanta, el cue
de:ues de su formaci6n (paso IE)
rpo luteo se degenera a los 14 d1as
. Las celulas l~teas degener~n '!
son fagocitadas, el abastecimient
o vascular se retira, y se Ile~~ rap1
damente de tejido conjuntivo par · en d1ferentes pasos en la produc .,
a formar una masa de te)ldo
broso conocida como corpus alb fi-
icans ("cuerpo blancd'}. La fase
lutea ha terminado, y se ha com
va onda de desarrollo folicular,
pletado un ciclo ovarico. Una nue
- .
del viejo cuerpo luteo se comple
que comienza con la degenerac
i6n
ta, senalizando el inicio de una
nueva fase folicular.
CUERPO LUTEO DEL EMB
ARAZO
Si la fertilizaci6n y el embarazo
ocurren, el cuerpo luteo sigue cre
ciendo y produciendo en aumen-
to progesterona y estr6geno en vez
de .degenerarse. Ahora llamado
el cuerpo luteo del embarazo, esta
estructura ovarica persiste hasta
final del embarazo. Provee las hor el
monas esenciales para mantener
el embarazo hasta que la placen
ta en desarrollo puede llevar a
esta funci6n crucial. Despues apr cabo
enderas mas sobre el papel de
tas estructuras. es-
El ciclo ovarico esta regulado
por interacciones
hormonales complejas.
El ovario tiene dos unidades end
ocrinas relacionadas: el folicul
secretant~ de estr6geno durant o creciendo, se produce mas estr6geno
e la primera mitad del ciclo,
cuerpo l~teo, que _secreta proges y el
terona y estr6geno durante la
~~ :a m1tad del c1clo. Estas uni se-
dades son desencadenadas sec
~~ ot~ ::i ~r ~~~teJas rela_cio uen -
nes hormonales ciclicas entre
ovaricas. , a ip sis anterio
r, y estas dos unidades endocr el
inas
Al igual que en los hombres
esta controlada directamente po; la funci6n
la hip6fisis anterior, principalm 1
h gonadal en la mujer
en~: i°rhmonas gonadotr6fica
Iante (FSH) Yla hormona luteinizant,e a ormona foliculo f s de
vez
(LH) • E
stas hormonases imu-
. , son
al, regu1adas por la hormona l'b d
ipo
h t amicas (GnRH) y las accion i era ora de gonad t ,fia su
es de ret 1·
hormonas gonadales. A diferencia roa 1mentaci6onrod nas
, l
con troI de Ias gonadas femeni
del homb . embargoe as
re, sm 1
nas se complica
cli ca de Ias fu nciones ovaricas. por la naturaleza' cie
Por ejemplo los efecto d
LH sobre Ios ovarios depend · . 'fi ·
mas I tr' en del estado 'del ciclo : ,e_ 1
· a FSH Y pnnc1p eie .
, e es ogeno eJerce efectos de
retroalimentaci6n van
co. Ade-
negat·1va du-
770 Capftulo 20
'6
. e bn de!
a os se requiere soporte hormon al ca. Sin
desarrollo folicular (paso fJ)
para la formaci6n del rn argo,
y secreci6n de estr g antro, rnay
6 or
Se necesita estr6geno, FSH (pa
so Cl), y LH (paso 0)e~o taso
del antro es inducida por la 11).
FSH. Tanto la FSH co~ \ orrn
estimulan la proliferaci6n de acion
.
mo FSH se reqmeren para a 1 celulas de la granulosa eSlro
, .
smtes1s y secreci6n del.e anto
0
,t geno
LHco
t ·
. culo, pero estas hormonas actuan sabre diferens r6geno
el foli
tes ce,1ulaspor
, c1on del estr6geno (• p1·gu
Tanto las celulas de la teca com ra 2 Y
'6 o de la granulosa partic' 0-19)
pro ducc1 n de es t rog , L
eno. a conversio ., d l ·
. t , d n e colesterol en tpan estr ,
en la
reqmere c1er o numero e .
•
cuales es la convers16n de and ,
pasos secuenc1a les. , el ult!Ill·0 dogen1o
rogenos en estr6genos (vease • e OS
ra 19-8, p. 699). Las celulas F'tgu-
. de la teca producen andr6genos
t1enen una capac1'dadl'1m1ta · d
a para convertirlos en estr6genos.pero
celulas de la granulosa, en con Las
traste, contienen la enzima arom
tasa, por lo que pueden con a-
vertir facilmente andr6genos en
tr6genos, pero no pueden ·pro es-
ducir andr6genos. La LH actua
las celulas de la teca para est s~bre
imular la producci6n de andr6gen
mientras que la FSH actua os,
sobre las celulas de la granulos
promover la conversion de a para
andr6genos por las celulas de
la teca
(que se difunden hacia la gra
nulosa pasando por las celulas
la teca) en estr6genos. Debid de
o a los bajos niveles basales de
(• Figura 20-18, paso
version final a estr6geno, la
m)son suficientes para promover
FSH
esta con-
tasa de secreci6n de estr6geno
foliculo, depende principalme por el
nte del nivel de LH circulante,
continua elevandose durant que
e la fase folicular (paso 0). Adem
conforme el foliculo continua as,
simplemente porque las celula
s foliculares productoras de e5ttoge
-
no estan presentes.
Parte del estr6geno producido
por el foliculo en crecunientoes
secretado hacia la sangre y es
mente los niveles de estr6geno
responsable de incrementar re~
;·
en el plasma durante la fase foli;ular
n
(paso 'b1:1). El resto del estr6geno per d 0
manece entro de1fohc ··n,
contn uyendo al fluido ant
ral y estimulan do mas , 1 proliferac10
a
de las celulas de la granulosa
, (vease • Figura 20-1 9).
El estrogeno secretado, adema b t 'ido sexu ates
s de actuar so re eJ . s enta
especificos como el utero, inh
ibe a manera de re~roa\illl _
ci6n
negativa al hipotalamo y la 0 20). El
· l hip6fisis anterior (• Figura~
mve en aumento moderado , la fase
de estroge no que caractenz .
a
h'bi r lase·
folicular actua directamente
'6 d sobre el hipotalam0 para 10 ~B
crec1 n e GnRH, suprimien en la
do la liberac1·on ' de FSB Y
h ipo
. sis anterior. Sin embargo, el · · al c cto del e5tf o este 6gen
d rrectamente sobre la hip6fis ·nhbes 1 tivainen
is. El estr6gen° 1 1 e ec
la secreci6n de FSH por los
gonadotrofos.
 • FIC.URA 20-18 Correlaclon entre los nl-
D veles hormonales y los caq,blos cicllcos
en el ovarlo y el utero. Durante la prime-
ra mitad del ciclo ovarico, la fase folicular
(paso II), el folfculo ovarico (paso fJ) se-
creta estr6geno (paso 8) b~ la influencia
de FSH (paso II), LH (paso E), y el estr6-
geno mismo. Los niveles moderados de es-
tr6geno que van en aumento, inhiben la se-
creci6n de FSH, que disminuye (paso II)

0
m El aumento de
m
!LH estimula el desarrollo
durante la ultima parte de la fase folicular, y
suprime parcialmente la secreci6n t6nica de

I
95
rmulan el desarrollo LH desencadena y mantiene el cuerpo luteo LH, que continua elevandose (paso 0) a lo
FSH YL~ y ~recimiento folicular la ovulaci6n largo de la fase folicular. Cuando la produc-
del ovoc1to, - - - - - - - -, - - - - - - -
ci6n folicular de estr6geno alcanza su nivel
,,,- • res y luteos en el ovario maximo (paso El), los altos niveles de estr6-
biOS tohCU1a
Oesarrollo del Degeneraci6n geno desencadenan el aumento de secre-
C8i11 rrollo del ovocito Y ••
De~ . to folicular Ovulac1on cuerpo luteo del cuerpo luteo ci6n de LH a mitad del ciclo (paso 11). Este
crec1m1en fJ ml m (El fJ aumento en LH lleva a cabo la ovulaci6n del
folfculo maduro (paso ml). La secreci6n de

~
estr6geno cae (paso DI) cuando el folfculo

00 0 o·
e;: se rompe en la ovulaci6n.
Las viejas celulas foliculares son transfor-

Foliculo secreta l Cuerpo luteo secreta

madas en el cuerpo luteo ~so IE); que se-
creta progesterona (paso IE) y estr6geno
(paso IE) durante la segunda mitad del ci-

------ - l estr6geno

Concentraci6n plasmatica de estr6geno y progesterona

0
progesterona y estr6geno

---
clo ovarico, la fase lutea (paso Im). La pro-
gesterona inhibe fuertemente tanto FSH
(paso OD) como LH (paso 16), que continda
disminuyendo a lo largo de la fase lutea. El
cuerpo luteo degenera (paso IE]) en aproxi-
madamente dos semanas si el 6vulo liberado
no es fertilizado e implantaqo en el utero.
Los niveles de progesterona (paso HD) y es-
tr6geno (paso EE) disminuyen rapidamente
cuando el cuerpo luteo degenera, removien-
do su influencia inhibidora sobre FSH y LH .
Conforme los niveles hormonales de la hip6-
-+ Co_~c:ntracio~es muy
baJas de estrogeno -
El estr6geno causa
el engrosamiento
fisis anterior se vuelven a elevar de nuevo
(pasos fJI y ~ con la eliminaci6n de la in-
Yprogesterona del endometrio hibici6n, estos estimulan el desarrollo de un
nuevo lote de folfculos conforme se ~senta
La eliminaci6n del aporte hormonal una nueva fase folicular (pasos O y U).
t causa la descamaci6n del endometrio
Las fases uterinas conjuntas reflejan la in-
,r. PJl - ·· fluencia de las hormonas ovaricas sobre el
fl:) utero. Temprano en la fase folicular, el alta-
Flujo ~ent~ vascularizado recubrimiento endome-
menstrual '
/ tnal nco en nutrientes se descama (la fase .
menstrual uterina) (paso CT.:1.. . Esta d
., ~J escama-
c1on resulta de la eliminaci6n de estr6 eno
progesterona (pasos IE) y CTi'-- cua d 9 Y
, '-='J n o e1
cuerpo Iuteo se degenera al final de I f
lu' t ea ( paso fr.I.. ,
lll:IJ . Mas tard I
a ase
e, en a fase tor
lar, los niveles en aumento d icu-
(paso a.. e estrogen
menstrual
. f!)
secretora
m
UJ causan que el endom .
grose (la fase proliferativa ut .
Despues de la ovula . ,
eto
enna (paso
o
se en-
PJb.
Cicio uterino c1on (paso ~ - I
gesterona del cuerpo lut - 'll:.IJ, a pro-

Fase folicular Ovulaci6n Pase lutea Nueva cabo cambios vasc.ulareseo (paso Ill) lleva a

,
fase endometrio prev·1 y secretorios en el
m amente a r
Cicio ovarico D ml folicular geno para producir un a c _IVado por estr6-
para la implanta . , mb1ente apropiad
~
I I J
I I I J I na o c1on (la fase s o
J J J I I J I
14 16 18 20 22 24 26 28/0 2 ' progestaeional) ( ~retoria uteri-
2 4 6 8 10 12
cuerpo luteo Paso ~J C
Dias del ciclo nueva fase fo~e degenera (paso ~~ndo el
Y la fase men:~ular ovarica (Paso~ Una Q
mienzan. rua1 uterina (Paso~ y f.l)
~)co.
 ~ - ·, :·,.;~}.- _. , .-.1

',:t · •~.:,:1;~r}\ \
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1

ci~::' o I I

fJl d . ~
las celulas (conve! do
+ (sdee ~~~~c! a las celul-as a) ►
. d la granulosa)

CoJesterol
(converlrdo . . e
~ - -►
,.
el foliculo ovarrco.
"-',
•
I:.:.'
~~
(m,
0 LH estimula las celulas de la teca en onvierten colesterol en andr6geno.
Permanece
fJ Bajo estimulaci6n, las celulas de '.a tlecad: la teca hacia las adyacentes celulas Secretado en el
ct·tunde de las celu as a la folicu lo
g El andr6geno se I sangre
de la granulosa. I en el foliculo ovarico .
. I las de la granu osa
D FSH estimula las ce u I convierten el andr6geno en
t) Bajo estimulaci6n, las celulas de la granu osa
estr6geno. · donde ei·erce efectos sistemicos. Ejerce Contribuye a
, secretado en la sangre, f t sen
~ Parle del estrogeno es , t ·buye a la formaci6n del antro. e ec o la formaci6n
, manece en el folrculo y con rr todo el del antro
mi, Parle ~el estrlogenl ~~~:con FSH estimulan la proliferaci6n de las celulas de la cuerpo
fJ El estrogeno oca, JU '
granulosa.
• FIGURA 20-19 Producclon de estrogeno por un foliculo ovarlco.

Esta secreci6n diferencial de FSH y LH par los gonadotrofos 2. Reinicia la meiosis en el ovocito del foliculo en desarrollo al
inducida por el estr6geno es en parte responsable de la disminu- bloquear la liberaci6n de la sustancia inhibidora de la maduraci6n
ci6n de! nivel de FSH en plasma, a diferencia de la concentraci6n del ovocito producida por las celulas de la granulosa. Esta sustancia
en aumento de la LH, durante la fase folicular, conforme el nivel de es responsable del arresto mei6tico en las ovocitos primarios una
estr6geno se eleva (• Figura 20-18, paso l!J). Otro factor que con- vez que estos son envueltos par las celulas de la granulosa en el
tribuye ala caida de FSH durante la fase folicular es la secreci6n de ovario embrionario.
inhibina por las celulas foliculares. La inhibina inhibe preferente-
rnente la secreci6n de FSH al actuar sabre la hip6fisis anterior, jus- 3. Desata la producci6n de prostaglandinas locales, que inducen
to corno sucede en Ios hombres (• Figura 20-20). La disminuci6n la ovulaci6n al promover cambios vasculares que causan la rapida
en_ la secreci6n de FSH trae consigo la atresia de todos excepto el inflamaci6n folicular mientras inducen la digestion enzimatica de
mas maduro de los foliculos en desarrollo. la pared folicular. Juntas, estas acciones conducen a la ruptura de la
Al contrario de la FSH, la secreci6n de LH continua elevandose pared debilitada que cubre el foliculo que sobresale (paso ml).
lentarne~te ~u_r~~te Ia fase folicular (• Figura 20-18, paso 0) a e-
sar de Ia mhib1c10n de secreci6n de GnRH (y por lo tanto . d' p 4. Causa la diferenciaci6n de las celulas foliculares en celulas
tarnente de I LH) E , m irec-
h d , ,a . sta aparente paradoja es el resultado del he- luteas. Debido a que el aumento de LH desencadena tanto la ovu-
c o e que solo el estr6geno no puede . . laci6n com? !a luteinizaci6n, la formaci6n del cuerpo luteo le si-
secrecion tonica de LH (n' b . supnmir completamente la
1 gue automaticamente a la ovulaci6n (paso IE). Por lo tanto, el
completo la secreci6n t6nicaive d LHaJo constante)·
. , para m · h'b'
1 ir por
como de la progesterona D b'1ed ' se requ1ere tanto del estr6geno au~ento en secreci6n de LH a la mitad del ciclo es un punto dra-
hasta la fase lutea del ciclo· eI . o Iabque la progesterona no aparece matico en el mismo; termina la fase folicular e inicia la fase lutea
, e mve asal de LH · 1 (paso ml).
menta lentamente durante la c f, 1· c1rcu ante se incre-
iase o 1cular b · 1 · .
comp1eta del estr6geno solo. aJo a mh1bici6n in-
Los dos modos d'c
11erentes d e secrec1on
. , de LH -la secrec10n
•, tome
, ·a
CONTROL DE LA OVULACl6N L vul . , de LH (paso D) responsable de promover la secreci6n de hormo-
., d 1 a o ac1on y b nas o ' ·
c10n e foliculo roto son des d su secuente luteiniza . , vancas, Y el aumento de LH (paso EJ) que causa la ovula-
b enca enada - cion- no s6lo •
a rupta Ymasiva de LH (paso 0) E
J:f
s por una secreci6n ocurren en d1ferentes momentos y producen uue-
cabo cuatro cambios principales en ~l ;;~c::ento de LH
lleva a
rentes efectos ·
La secrec1on
.
. , ' smo que son controlados por distintos mecan1smos.
t' · d n
la ac . , . h omca e LH es suprimida parcialmente (paso u) por
1. Detiene la sintesis d , cion m aibitona · de los mveles
· en aumento moderado del estr6-
so m). e estrogeno por las celulas folicul ( ge no (paso u) d It
ares pa- ( rrii urante la fase folicular y suprimida por comp e 0
paso u,) por 1 · 1 t
la 1c , os mve es en aumento de la progesterona duran e
772 1
ase utea (pa £Z'II) . , . d LH
Capftu/o 20 so ~ • Deb1do a que la secreci6n tomca e
 f ~ --- ')-1 _);' )
"-j'-1o\:~~•~o-/
mento de secreci6 d
~ de FSH a · n e LH comparado I
______,,,,
,,,,,...----
mas, la s:;tea~6del ciclo (• Figura 20-ltpn la ~creci6n
fi . c1 n continu d . . . , aso u). Ad

/ --- ~::;~~n:~:!:1;;~:,.:,::hl~~::,~~;6~"a~~~f
LH. No se conoce el o sean tan altos como los d ,
\

.-----
,,,.,--
/ ___
( Celula secretora
de GnRH
a mitad del ciclo, qu!?el del _?tOdesto aumento de F~~
to de la LH Deb'd compana el pronunciado au
/ GnRH . i o a que s6lo f, l' men-
ma d uro, y no los foliculos e un o iculo preovulatorio
Hip6fisis J. I _ __ Hip6fisis rrollo, pueden secretar niv n estados tempranos de desa-
+ t \\ posterior mente altos como para d eles de estr6geno lo suficiente-

;J-r:3/
anterior \\
la ovulaci6n no se ind esencadenar el aurnento de LH
(inhibe
selectivamente la
"'~ ~£If (inhibe selec-
livamenffi.
zado el tamafio y gr udcedhasta que un foliculo ha alcan~
· a o e madu ·6
c1erta manera, el foliculo 1 . rac1 n apropiado. De
secreci6n de FSH) ~ la secrec1on cuando esta listo para ser es:i deJt ;aber al hipotalamo
de FSH)
mento de LH dura un d' - mu a o para ovular. El au-

-~~~
Gonadotrofo justo antes de la ovulaci~~-y ocurre a la mitad del ciclo,

CONTROL DEL CUERPO LUTEO La LH" 1. "

., -: / Foliculo en
~~
1 luteo; es ~ecir, despues de desenca~: :~:e;!;~~~
cuerpo 1uteo, la LH estimula la secreci6n continu
?o~mon~s esteroideas de esta estructura ovarica Baj:~:
,~tp. /~,--~ ~. desarrollo
~:nuencia de LH, el cuerpo luteo secreta tanto p~ogeste-
1:r~~:·\=~~~\
• )y_,iJ- .C- ,·· \o 11 _ _:::-, __;:;:. .,__ _, . lnhibina a (paso Im) coma estr6geno (paso IE), siendo la ro-
0 a, ~~!,'~.rt<]"\ gesterona el producto hormonal mas abundante. El !ivel

t . f4'
, ,.u·,~ -·t~,· de progesterona plasmatica incrementa por primera vez

~-
+ t ~- ' -::·
- ',. -~~~ -
. ;r,,_;;cJ < .··,i~,
durante 1~ fase lutea. No se secreta progesterona durante
la fase fohcular. Por lo tanto, la fase folicular es domina-
da por estr6geno y la fase lutea por la progesterona.
·\ 1t· r.' ,1 ~ '. · ..1' Una caida transitoria en el nivel de estrogen~ ch'cu-
1 r:~
. i: ' ., / m)
lante ocurre a mitad del ciclo (paso conforme el fo-
'~~: li~ulo que lo secreta se transforma en la ovulaci6n. El
mvel de estr6geno vuelve a subir durante la fase lutea

I Ovario
gracias a la actividad del cuerpo luteo, aunque nc5 alcan-
za el mismo nivel maxim<,que durante la fase folicular.
Pero, lque mantiene el nivel modestamente alto de estr6-
geno, durante la fase lutea, que a su vez desencadena el
aumento de la LH? La progesterona. Aunque un alto ni-
vel de estr6geno estimula la secreci6n de LH, la pro-
Niveles moderados gesterona, que domina la fase lutea, inhibe poderosa-
Y en aumento de mente la secreci6n de LH (paso 16) _asi conio la de FSH
estr6geno
(paso ml) al actuar sobre el hipotalamo y la hip6fisis
anterior (• Figura 20-22). La inhibici6n de FSH y LH
• FIGURA
tonlca de LH dControl de retroallmentacion de la FSH y la secrecion
20-20
urante la fase follcular. por la progesterona previene nueva maduraci6n folicu-
.
lar y la ovulaci6n durante la fase lutea. Bajo la influencia
de la progesterona, el sistema reproductivo se prepara
para mantener al 6vulo recien liberado, si es fertilizado,
estimula tanto la secreci6n d 1 1 en lugar de prepararse para la liberaci6n de otros 6vulos. Las celu-
este es un efecto tip' d e eS r6geno coma de la progesterona,
las luteas no secretan inhibina.
En cambio 1 ico e retroalimentaci6n negativa. El cuerpo luteo funciona en promedio por dos semanas, des-
, e aumento
de retroalimentac,· , . .de LH es d esencadenado por un e+ecto pues se degenera si no ocurre la fertilizaci6n (• Fig~~a 20-18, paso
dos en aumento delon pos1tiva · M"ientras que los niveles modera- :I'
Im). Los mecanismos que gobiernan la dege~erac1on del_ cuerpo
ben la secreci6n de ~~r6 yeno al ?rincipio de la fase folicular inhi- luteo no se conocen bien. La disminuci6n del mvel de LH circulan-
rante el climax d ' _e alto mvel del estr6geno que ocurre du- te (paso 16), conducido por acciones inhibitorias de,la progesterona,
n estimule secrec16n d. e eS t r6 geno al final de la fase folicular
(Paso q)
sin duda alguna contribuye a la caida del ~uerpo,luteo. Las pr~sta-
(• p· gura 20-21) aD1a secrec16n d e LH e m1cia • .. el aumento de LH
glandinas y el estr6geno liberados por las celulas luteas p~eden_Ju_g~
1
de. estr6geno por. el ec esta , ulmanera ' la LH promueve la producci6n un papel. La muerte del cuerpo luteo termina la fase lutea e 1mc1a
C16 n de estr6geno e1101 . res ultante en la concentra-
ti' lC ul O' y el pico una nueva fase folicular. Conforme el cuerpo luteo degenera, l~s
'6 d
, 1 n plasmatica d s m a la secreci n e LH. La alta concen-
trac'6 niveles de progesterona (paso Im) y estr6geno (paso fiil) cae~ ra-
tal e estr6geno tu directamente sabre el hipo- debido a que estas hormonas se dejan de producir. L_a
Lijaino para incrementar 1 G ac a pidamente
y FSH. Tambien ..~ dia. nRH, aumentando la secreci6n de eliminaci6n de los efectos inhibidores de estas hormonas en el hi-
Para·lOcrementar espe ac,.,aifi rectam ent e sob re la hip6fisis anterior potalamo permiten que la secreci6n de FSH (paso &I) Y la secre-
dotro~os. Este ultim cc camente 1a secrec1'6 n de LH en los gona- ci6n t6ni~a de LH (paso f:B) incrementen modestamente de nuevo.
--.__ o e1ecto es responsab le en gran parte del au-
El sistema reproductivo 773

•{ l / Hipotalar~~(
/ - \ ·✓o ,(~
largo del ciclo; sin embargo, con.
forme el utero se prepara para la
implantaci6n se deberia liberar
/
un ovulo para ser fertilizado,

~~
despues es despojado de su re-
'( ;
~
cubrimiento preparado (mens-
truaci6n) si no ocurre la implan.
-
fl /
COIUla secretora
deGnRH
taci6n, solo para repararse a si
mismo y comenzar a prepararse
para el 6vulo que sera liberado
'l GnAH Hip6fisis en el pr6ximo ciclo.
,, (~ + i \ Analizaremos brevemente las
~ :;)
posterior
influencias del estr6geno y la pro-
Hip6f!s1s~ \ _]Jl.:::_.~('i.n':7h:ib:e:s:e1:ec~-- , gesterona sobre el utero, y des.
anterior \ \5 • r tivarnente la
~~ f,. secreci6n de LH)
pues consideraremos los efectos

Gonadotrofo
/'---- - de las fluctuaciones ciclicas de
estas hormonas sobre la estruc-
tura y funci6n uterina.

8 , ecrec1on
. e LH)
(aurnento en la
se
creci6n de LH)
INFLUENCIA DEL ESTR6GENO y
PROGESTERONA SOBRE EL UTE-
RO El utero consiste en dos ca-
pas principales: El miometrio, la
capa externa de musculo liso, y
/;'<fiT.
,1,.:l_!;
f-· ,r
~ el endometrio, el recubrimiento
\~ i o interno que contiene numerosos
\~,- vasos sanguineos y glandulas. El
Folfculo estr6geno estimula el crecimien-
\ maduro to del miometrio y endometrio.
Tambien induce la sintesis de re-
Jnhibina

'\ ~
ceptores de progesterona en el
endometrio. Por lo tanto, la pro-
gesterona puede ejer~er ~n efec-

Ov~ ~
i·@HH:f to sabre el endometno solo des-
pues de que se ha "preparado'' por
el estr6geno. La progesterona ac-
tua sobre el endometrio para con-
vertirlo en un recubrimiento nu-

• . .
tritivo y hospitalario apropiado
para la implantaci6n del ~vulo
fertilizado. Bajo la influenc1a de
. ,
• FIGURA 20-21 Control de la secreclon ma , xlma de LH durante la ovulaclon. la progesterona, el tejido c?njun-
tivo endometrico se aflo)8 Yse
vuelve edematoso como resulta-
do de la acumulaci6n de elec~ro-
litos y agua, que facilita la unj
Bajo la influencia de estas hormonas gonadotr6ficas, otro lote de c1 •i· d L progesterona
,
foliculos primarios (paso fl) es inducido para madurar conforme Plantaci6n del ovulo ert1 iza o. ·a' en desarro - ll prepara e
al inducir
endometrio para mantener un em non b 1m o grandes
la nueva fase folicular comienza (paso 0).
que las glandulas endometna . 1es secreten y a acenen. . to de los
cantidades de gluc6geno y a1causar un eno rme crec1m1en b' ,n reduce
Cambios cfclicos en el utero son causados · sangumeos
vasos , endometna • 1es. La progesteronab'tamte ieapropiado
por los cambios hormonales del ciclo ..
la contractihdad ,
del utero para proveer un am . ien
ovarico. para la implantaci6n y crecimiento embrionano. trual lafiase
El ciclo menstrual consta d e tres f;ases.. Lafiase mens '
Las fluctuaciones en los niveles de estr6geno y progesterona circu-
proliferativa y la Jase secretora o progestacional.
lante durante el ciclo ovarico inducen cambios profundos en el ute-
ro, dando lugar al ciclo menstrual o uterino. Debido a que refleja
cambios hormonales durante el ciclo ovarico, el ciclo menstrual FASE MENSTRUAL La fase menstrual es la mas , idente, caracteri-
ev t 'ales por la
dura en promedio 28 dias, como el ciclo ovarico, aunque incluso zada por la descarga de sangre y desechos e.ndome nrimer dfa de
las adultas normales varian considerablemente de esta media. La vagina (• Figura 20-18, paso fll). Por co~venci6n, e1pnuevo ciclo.
manifestaci6n externa de estos cambios dclicos en el utero es el la menstruaci6n es considerado el comien~o .d_e 1;{1 la nueva fase
sangrado menstrual una vez durante cada ciclo menstrual (es decir, Coincide con el termino de la fase lutea Yel irucio e e no se dio
una vez al mes). Cambios menos evidentes se llevan a cabo a lo folicular. Conforme el cuerpo luteo se degenera p~rq~te el ciclo
la fertilizaci6n e implantaci6n del 6vulo liberado ur
774 Capftulo 20
-----
/
·"\ \--~ 4 , .,
l tambien estimula las !eves cont .

-----------r ---~- '1"'->~ 0

( Hipotalar:no / miometrio uterino Estas c t ra_cc1ones ritmicas de!
· on racc1ones
1er 1a sangre y los desechos d
d
. ayu an a expe-

~~ uterina hacia la vagina co~: o~t~1ales de la cavidad

condtracc_iones uterinas excesiva: ca:!:d:e;!ral.bLas
a so re-
pro ucc16n de prosta landin
Celula secretora
menstruales (dismeno!rea) as prod~cen los c6licos
de GnRH mujeres. que expenmentan algunas
0 GnRH
riodoLam t de
perdida d'
1 sa ngre prome IO durante un solo pe-
+ .I _ _ Hip6fisis ens rua es de 50 a 150 ml L
Hip6fisis
. \\ r\. (
t J·\II
posterior resbala lentamente a traves del d . a ~angre que se
se coa ula en l . en ometno degenerado
anterior

~
,~~ ~
r~- - ella la gfibrinol' a_ cav1dadd~terina, despues aero.a sabre
isma, un isolvente de fibrina ue des
~i~pon~ la fibrina que forma la malla del coaiulo. Po~
! Gonadotrofo
se anto, la sangre en el flujo menstrual usualmente no
.dco;?u ai porque ya se ha coagulado y el coagulo ha

•
SI o isue to a?t~s de que pase por la vagina. Cuando la
sangre fluye ~ap1damente a traves de los vasos, puede
no estar sufic1entemente expuesta a fibrinolisina, por lo
que cuando_el flujo menstrual es mas profuso pueden
aparece~ coagulos. Ademas de la sangre y desechos en-
dometnal~s, se pueden encontrar grandes cantidades
de leuc~c1tos en el flujo menstrual. Estos gl6bulos

ovano-
I blancos JUegan un papel importante en la defensa al
ayudar al endometrio a resistir infecciones.
La menstruaci6n dura tipicamente de cinco a siete
d_£a~ despues de la degeneraci6n del cuerpo luteo, coin-
- . .,_ ..•, + Cuerpo c1~1endo en tiempo con la porci6n tell2£.rana de la fase
fohcular ovarica (veanse pasos fJl y II). La elimina-
ci6n de la progesterona y estr6geno (pasos ml y f:ID)
~
-· "- sabre la degeneraci6n del cuerpo luteo conduce simul-
taneamente a la descamaci6n del endometrio (mens-
truaci6n) (paso fJJ) y desarrollo de nuevos foliculos en
~ ~~
~ ~ '( ~ '--~~-:.~1i<?J,)!_
o • - :;,,~ : el ovario (pasos O y fJ) bajo la influencia de los niveles
~~~~3 de hormonas gonadotr6ficas en aumento (pasos fJ) y
0-~~0.,,., 4 FB). La caida en la secreci6n de hormonas gonadales
remueve la influencia inhibidora del hipotalamo y la
hip6fisis anterior, por lo que la secreci6n de FSH y LH
t'.'(W

-
Altos Ci..
incrementa y comienza una nueva fase folicular. Des-
niveles de ..
pues de cinco a siete dias bajo la influencia de FSH y
estr6geno .
LH, los foliculos que comienzan a crecer secretan sufi-
• FIGURA 20-22 cont ro I de retroallmentaclon
. durante la fase lutea. ciente estr6geno (paso 8) como para inducir el creci-
miento y reparaci6n del endometrio.

FASE PROLIFERATIVA Por lo tanto, el flujo menstrual

cesa y la fase proliferativa del ciclo uterino comienza
precedente (paso Im) 1 . en conjunto con la ultima porci6n de la fase folicular ovarica con-
circulantes cae ·. '. os mveles de progesterona y estr6geno forme el endometrio comienza a repararse a si mismo y proliferar
efecto neto de nl precipitadamente (pasos Im y fm). Puesto que el
, (paso Pm) bajo la influencia del estr6geno a partir de nuevos fo-
metno
a progesterona
. para la im . Y el estrogeno es preparar el endo-
liculos en crecimiento. Cuando el flujo menstrual cesa, una del-
estos esteroides P1 . antac16n de! 6vul °iertI 1za . . . , de
c ·1· d o, 1a e11mmac10n
· pnva a1 recub · · gada capa de menos de I mm de grosor permanece. El estr6geno
rizado y rico en n t . nmiento uterino, altamente vascula-
u nentes de su ab astec1m1ento • . estimula la proliferaci6n de celulas epiteliales, glandulas y vasos
La caida en lo . ' hormonal.
sanguineos en el endometrio, incrementando el grosor de este re-
]a_u1,b eraci6n de prs mvet
1es ho 1
. rmona es ovaricos tambien estimula
tn_cc,'6n de los vasosos ag 1andmas t · cubrimiento de 3 a 5 mm. La fase proliferativa dominada por estr6-
endo . u en~as que causan la vasocons- geno dura del final de la menstruaci6n hasta la ovulaci6n. Los ni-
:1ento sanguineo al end met~1ales, mterrumpiendo el abasteci-
ntrega de 02 causa la ometno. La subsecuente reducci6n en la
veles de estr6geno maximos (paso m) desencadenan el aumento de
· me • 1uyendo sus va- LH (paso 0) responsable de la ovulaci6n (paso ml) .
· sanguineas.
sos , Lah muerte. del end omet no,
liltegrados se lleva emorrag1a . result t di
an e me ante los vasos des-
IUll) cons1go el t eJI.. d O endometrial muerto hacia el FASE SECRETORA o PROGESTACIONAL Despues de la ovulaci6n,
en uterino. Gra
dllrante cada periodo n parte del rec ub nm1ento · · cuando se forma un nuevo cuerpo luteo (paso IE), el utero entra
uterino se descama
gada menstrual a la fase secretora O progestacional, que coincide ~n tiempo
re capa de celulas epit li I 'excepto por una profunda y del-
con la fase lutea ovarica (pasos g) y OB). El cuerpo luteo secre-
&enera el endomet . e La es ~ glandulas, a partir de las cuales se
no. a m1sm a prostag1andina uterina local ta grandes cantidades de progesterona (paso Ill) y estr6geno
------

a:1 ci dP m il reoroductivo 775

 . te energia almacenada para mantener u
. ran su fi oen
wv1e I bastecimientos de com1"d a eran unpredec"bl
. n emba
ra-
·io engrosado y ando os a . .b . , 1 es.
. el endometI u)ariza- zo cu nu omienza a estimular 1a 11 erac1on de horm
a convierte . mente vase . La Gn1u• c .
~) La progesteron, en un tejido nca . afiase secretoria, , . de la hip6fisis antenor, que a su vez, estimuiaonasI g0 -
(paso llil · 6genos, d om111 dotropicas , n aa
re arado por los estr Este periodo se en ctivamente gluc6ge- na , ·ca La secreci6n de estrogeno que resulta por I c-
. ·dad ovan · . . ' os ov
~o ~ Ueno de gluc6genod metriales secretan a prana y desarrollo tlVl . dos induce el crec1m1ento y maduraci6n de! t a-
rios act1va , ,
porque las g!andulas e~n~ para la nutrici6n t~~;en se le llama Jase ·vo femenino as1 como e1d esarro11o de las caracte , racto .
repro duc t I . ., d nsttcas
no hacia el lumen ute e se implante, o t~ e dose al desarrollo cundarias. La prommente acc1on el estr6geno
de! embri6n antes de qduel embarazo"), refi~1 ln paz de mantener sexua1es se . . d . en este
romover la deposic16n e grasa en ub1caciones et
. I ("antes d etna ca aspec tO eS P
progestacrona brin1iento en on1. mo los senos, caderas y muslos, dando lugar a la ti'p·S rate-
exuberante de un
un embri6n despu s
;e~~ urren la implanta-
la implantaci6n. S1 no ~c nueva fase folicu-
o luteo degenera y a
.
g1cas, co
gura . .6 d
d
femenina curveada. El aumento e los senos en la pubert1cadfi-
1 ..d a es
'lizaci6n, el cuerp
ci6n y fern al comienza de nuev~-
. e1res ult ado de. Ia deposlCI n , de grasa en e .te)I o de estos , no el
1d licado balance del eJe funcional de las g1an u1as mamanas. El aumento d
lar y mens~u s pueden interfenr cone e 6rganos perife- desarro110 ., . . e es-
"arios iactore . · vc1nco co11 blanco en de , en la pubertad tamb1en c1erra las placas ep1fisiarias d
v, J. •
trogen 0 . d" . . ,
hipotalamico-hipofis1~no-oJaridades menstruales y problemas men. do el crecimiento long1tu ma1, s1m11ar al efecto de la test ete-
ricos, conduciendo a irregu s estan la inanici6n (un proble1:1a, ~~r oste-
rona convertida en estr6geno que sucede en ~os hombres. Ocurren
c t'l'dad. Entre estos factore . ~
1er 1 1 . erVJosa· vc:ase P· 650) ' estres y eJercic10
U otros tres cambios en la pubertad en_ las muJere_s (~recimiento de!
ejemplo, con la anorexia n d 1ei·e~cicio sabre el ciclo, vease • n vello axilar y pubico, aumento repentmo en crec1m1ento y desarro-
excesivo. (Para Jos efecto~ e. .
. llo de la libido), todos atribuibles al aumento en secreci6n de an-
v1stazo a Ia fisioJocna
:,· del eierc1c10.)
drogenos adrenales en la pubertad, no al estr6geno.

La fluctuaci6n en los niveles d~ est~6~eno

y progesterona produce camb1os c1chcos
en el moco cervical.
Los cambios inducidos hormonalmente tambien se _llevan a c,abo
en el cervix durante el ciclo ovarico. Baja la influenc1a del estroge-
no durante la fase folicular, el moco secretado por el cervix se vuel-
ve abundante, cristalino y delgado. Este cambio, que es el mas pro-
nunciado cuando el estr6geno esta en su climax y se aproxima la
ovulaci6n, facilita el paso del espermatozoide a traves del canal
cervical. Despues de la ovulaci6n, bajo la influencia de la progeste-
rona del c'uerpo luteo, el moco se vuelve denso y pegajoso, esen-
cialmente taponando la apertura cervical. Este tap6n es im impor-
tante mecanismo de defensa, previniendo que las bacterias (que
podrian amenazar el posible embarazo) entren al utero a partir de
la vagina. El espermatozoide tampoco puede penetrar esta gruesa
barrera mucosa.
Los cambios puberales en las mujeres son ·
similares a los de los hombres.
Los ciclos menstruales regulares estan ausentes tanto en niflas J·o-
venes
. como en muJ· eres enveiec1
. "das, pero por distintas
razones El
s1stema reproductivo femenino no se activa hast 1
t!e~:~:::~~;spt::tqi:~l;~ fietales,Jo~ ovarios fet~e:
. ' 1a ausencia testoster
muJeres, el sistema reproductivo se fe de. .
: ~:r: ~~a~
fi l
.
La menopausia solo se _da en las mujeres.
El cese en los ciclos menstruales femeninos en la menopausia en-
tre los 45 y 55 aflos, ha sido atribuido tradicionalmente al abasteci-
miento limitado de foliculos ovaricos en el nacimiento. De acuerdo
a esta propuesta, una vez que se agota esta reserva, los cidos ovari-
cos, y por lo tanto, los menstruates, cesan. La terminaci6n de! po-
tencial reproductor de una mujer esta "preprogramada" en su pro-
pio nacimiento. Sin embargo, evidencias recientes sugieren que un
cambio hipotalamico a mitad de la vida, en lugar de los ovarios
envejecidos, pueden desencadenar el inicio de la menopausia. Evo-
lutivamente, la menopausia pudo haberse desarrollado como un
mecanismo que prevenia el embarazo en las mujeres despues de la
epoca en la que podian criar un nifto antes de morir.
Los hombres no experimentan la falla gonadal completa, como
lo hacen las mujeres. Esto sucede por dos razones. Primero, el
abastecimiento de celulas germinales masculinas es ilimitado gra-
cias a la continua actividad mit6tica de las espermatogonias. Se-
gundo, la secreci6n de hormonas gonadales en los hombres no
depende exclusivamente de la gametogenesis, como sucede en las
mujeres. Si las hormonas sexuales femeninas fueran producidas
por tejidqs separados no relacionados a aquellos que gobiernan la
gametogenesis, como lo hacen las hormonas sexuales masculinas,

~n_a eta en las

la secreci6n de estr6geno y progesterona no pararia automatica-
mente cuando la ovogenesis se detuviera.
requerir de la presencia de h m1mza automaticamente, sin La ~enopausia es precedida por un periodo de falla ovarica
ma reproductivo femenino poermonas s~xuales femeninas. El siste- p~ogresiva caracterizado por un incremento en la irregularidad de
to hasta la pubertad, que ocurrermanece ma r d d ciclos Y caida de niveles de estr6geno. Este periodo de transicion
1 d d c ivo es eel nacimien-
la actividad de la GnRH hipot ~a ~e ~ or de los 12 aflos, cuando de maduraci6n sexual al cese de la capacidad reproductora se co-
.
Al igual a1c1m1ca mere n~ce coma perimenopausia o climaterio. La producci6n de es-
que en el hombre los mec . menta por primera vez
d I ,
e a pubertad nose conocen b" amsmos que gobiernan el inicio. trogeno ovarico disminuye de casi 300 mg al dia a esenciaJmente
s ., d ien, pero se ere nada. Las mujeres posmenopausica no est.in completamente priva-
~cre~10n e melatonina y la glandula . e que involucran la
das de estrogeno,
' · embargo, porque el te)ldo
.. ad1poso,
c1entificos recientes sugieren que la 1 r pineal. Ademas, estudios sm . e1higado,
~a por el tejido adiposo (vease p. 646)ep ~~~ ~na hormona secreta- Y la corteza adrenal continuan produciendo hasta 20 mg de eStto-
s1vo en la maduraci6n hipotalarnica' p I e Jugar un papel permi- glen~ al_ dia. Ademas del final de los ciclos ovaricos y men 5ttuales,
puede ser la responsab!e al meno a perd1da de est rogeno
, , . que le .
di I '
en a pubertad. Esta acc1'6n
s en parte d 1h
. ovanco s1gue a la menopau sia trae
:e o as ch~cas delgadas tienden a entrar ;n ~a echo que en pro- consigo cambios fisicos y emocionales Estos cambios incluyen se-
~ue las chicas con mayor peso E I h. . pubertad mas tar- quedad vaginal, que puede causar inc~modidades durante el sexo,
camsmo pudo haber sido una f;r:a ~ istona evolutiva, este me- Y atrofia gradu I d 1 ,
a e os organos genitales. No obstante, 1as muJ·.eres
e asegurar que las . posmenopau · •
muieres , . sica s1guen teniendo una conducta sexu al gr ac1as a
776 Capftulo 20 sus androgenos adrenales.
 iA DEL EJERc1c10 •
"'U N VISTAZo ,tt 11 FISIOLOG

ularidades menstruales: Cuando las ciclistas I

1rreg , y otras mujeres atletas I
••• ns
..,e truan
I
00
_ setenta conforme mas mujrte- nas de ejercicio en el que in' . te co-
10s anos ' . d dd d es rrfan cuat ro millas por dfa JC1almen v~z que se detiene el entrenamiento
1 oesde . . aban en una vane a e epo l O millas por dfa en la quin ytpro gres aron a v1goroso.
1 1 enes de entr enam ient o a semana . Se
res part c P, regfm la
uenan ron a espe ra b a que participaran d·1 anam .
ente en am El principal problema asociado con
, quereq los .1nvestigadores se .com enza . d idad
0 muc has mui eres exp en- 3 .5 h oras de deportes de inten s1.d a mode
,I minee~~~ri:e:s ~a reducc~6n en la dens do
~goros d que
I
· s menstrua Ies d S muj eres tuvie ron ciclo s - . . os estud1os han demostra
e bios en sus CJclo ra a. o o cuat ro
darcuenta I' f dura nte el e t ~utl a dens1 _dad _mineral en las vertebras de
·' ales normales n rena-
I rnentaban
cam
resultado de la participac10~ at e1ic~d·
men . stru 0 umna inferior de las
personas con ame-
malidades que resulta ron deI norrea atl , r
corn° earn b'ios son denominados 1rregu an
a- m1ento. Las . anor. n sang rado . . e ica es menor que en las atletas
t
en renam1e nto mclu yero , peno - or
f.stos 't' 05 en el ciclo menstrual (AM I, por con c1clos menstruales normales y men
ciclo d os menstruales retrasados, funci6n lutea atletas de la misma edad • s·in em-
des ~tie JC ingles). La disfunci6'dn del LH. Todas que las no
anorm~I y perdida del aumento en
d d e ame- ba I
5us s1glas en
I puede variar en seve n a ales seis rgo, as c?rredoras amenorreicas tienen
. a ciclo s norm -
rnenstrua e del periodo menstrua I) a o 119O- las mui eres reto rnar on mayor de~sidad mineral 6sea que las perso
Los resul-
norrea (ces ciclos en intervalos .1rregu 1ares o meses despues del entrenamiento. nas no atle~1cas amenorreicas, probable-
la fre- del
rnenorrea ( en tado s de este estudio sugieren que ~en~e. deb1do a la estimulaci6n mecanica
. frecuentes) , a ciclos que son. normales AMI con los ejerc icios vigo roso s ~Jerc ,cio que ayud a a retar dar la perd ida
10 ulato ,nos (no ovu lato- cuencia de las
duraci 6n pero son anov
o pue de ser muc ho mayor que la indic
ada solo osea. Los estudios han demostrado que
rios) que tienen una fase lutea cort a estu dios que uti- norre icas tiene n mayo res facto res
0 por el cuestionario . En otros atle~as ame
relac ionad as con
inadecuada . baja inten sida d, las de nesg o de tene r fract uras
lizaban regfmenes de
En los primeros estudios que usaban en- AMI eran mucho menos frecuentes. estres que las atletas con ciclos menstrua
les
tiona rios para dete rmin ar la son Un estud io, por ejem plo, enco ntr6
cuestas y cues Actu almente los mecanismos de AMI norm ales.
enci a de 6 de 11 corre dora s
prevalencia del problema, la frecu desconocidos, aunque los estudios
han impli- fracturas de estres en
do-
estos des6rdenes relacionados con el dep
orte
perd ida de peso , dism inu- amenorreicas, pero solo una en seis corre
En cam bio, la tasa de cado que la rapida ciclo s men strua les norm ales. El meca-
variaba del 2 al 51 %. s en la ras con
ci6n en la grasa corporal, insuficiencia nismo de perdida 6sea probablemente
sea
ocurrencia de disfunci6n menstrual en las dieta , disfu nci6 n men strua l prev ia, estres,
poro sis
tiva de la pobl a- el mism o enco ntrad o en la osteo
mujeres en edad reproduc edad en la que inicia el entrenamient
o, y la
ci6n general es del 2 al 5%. Un gran pro- enam ient o son facto res posmenopausica, la per\'.lida de estr6geno
d del entr -
blema de emplear encuestas para dete rmin ar inten sida (vease p. 730). El problema es lo suficiente
dade s en el ciclo que pued en jugar un papel en esto . Los epi- men te serio com o para que una atleta
lafrecuencia de irreg ulari una
los demi61ogos han demostrado que si amenorreica discuta la posibilidad de
menstrual es la veracidad cuestionable de en depo rtes vigo roso s antes
recuerdos de los periodos men strua les. Ade - chic a part icipa
peri odo menstrual), terapia de reemplazo de estr6geno con
de la men arca (prim er
mas, sin muestras sanguineas para determi- as tie- SU medico.
esta se retrasa. En promedio, los atlet Tai vez existan algunos beneficios posit
i-
n_ar los niveles hormonales a lo largo del prim er peri odo tres anos desp ues que strua l en las atleta s.
CJC\o, una mujer no podria saber si es anov
u- nen su
las vos en la disfunci6n men
latoria o tiene una corta fase lutea . Los estu
- sus contrapartes no atleticas . Ademas, Un estudio epidemiol6gico reciente para
de-
icipa n en depo rtes ante s de a largo plazo Y
dios en los cuales \os niveles hormonales mujeres que part terminar si la reproducci6n
sido dete rmin ados a lo largo de\ ciclo la men arca parecen tener una mayor fre- salud general de las mujeres que habia
n ~ido
han a lo largo de su carrera atle- difer fa de las muie-
que los apar ente s cuen cia de AMI atlet as en la univ ersid ad
~enstrual demuestran enar
CJclos normales de las atletas tienen con tica que aquellas que comienzan a entr res universitarias no atleticas, mostr6 que
las
lutea corta (men os desp ues de la men arca . Los cam bios hormo- habi an sido atlet as tenfa n m~n os de la
frecuencia una fase as in- que
de dos dfas y con bajos niveles de nales encontrados en las mujeres atlet mitad de ocurrencia de tasa de cancer
del
prog ester ona). en (1) nive les de FSH seve ram ente ma repro duct ivo y la mita d de ocur ren-
cluy siste
elev ados de LH, a, com para das con las
~n un estudio conducido para determi- dos
deprimidos, (2) niveles
la fase lutea ,
cia de cancer de mam
canc eres
n_ar s1 el ejercicio vigo roso a lo largo de (3) baja prog este rona dura nte no atlet as. Grac ias a que estos son
fase dada y
c1cl~s menstru~les induciria des6rdenes
en (4) niveles de estr6geno bajos en la sensibles a hormonas, la menarca retar
28 mu1e res univ ersita rias que no amb ient e de FSH- LH total - nivel es de estr6 geno e~co ntrad os
1· el c1clo, folicular y (5) los bajos
entrenaban anteriormente, con ovulaci6n . men te desb alan cead o com para do con los en las muje res atlet icas pued en iuga~ un p;-1
;3 documentada y adecuaci6n lutea , fu ~CJo na- de las mujeres no atleticas de la mism
a pel clave en disminuir el riesgo de canc
er e
ron como sujetos de estudio las a indic a

:------
je
participaron en un programa· de oc mhuJeres edad . la preponderancia de evidenci sistema reproductivo y de mama.
o sema- d una
JJI que los ciclos regresan a la normalida

l osteoporosis (vease P·la730) . La

,._o,.. ctrntc,, Debid activi-
-~ o a que el estr6geno . mie nto de huesos caus ado por a , . crem enta
ones fisiol6gicas a .ca en estrogeno
d~e v~~ mas alla del sistem~ene acci
m
h O y disminuye Ia ac-
:]
i( amatica de estr6geno ov-<-
otros sist
ca d. emas corp orales
·
prin
repr
.
oduc
<U 1co en la m
tivo , la perd ida
enop
.
ausia afecta
redu cci6 n pos men op usi
dad de los osteoclastos que disuelve
stos que lo
n ed
rem o
1
e ~ -
ts.
El resultado es una
cidencia en las frac-
el sistema tividad de Ios· osteobla
c1p:trnente el esqueleto y m
fuertes prot r _1ovascular. El estr6~eno ayu a a con stru ir huesos disminuci6n en la densidad 6sea Yuna
may or
, eg1endo a las mujeres
~ premenopausicas de! adelgaza- turas 6seas.
777
El sistema reproductivo
 Tiempo de Oviducto Sitio optima de ,,,,.-
f rtilizaci6n ~ / Ampul d
aparici6n
ta· -~ -0"/ ovidu a el
(minutos Porcen i e de. __,, ""~ cto
despue. s de la espermatozo 1de s ,...,, ~
- 'l✓ ,
Ubicaci6n eyaculaci6n) eyacu lados - _..., .,,
, Espermatozoict
rocteancto al . es

I~
30 -60 1 \ ovu1 0

, / ~.
Sitlo de 0 .001
fertillzaci6n I
(tercio
superior del
oviducto)

Otero 10 -20 0 .1 F1mbria

Ov ari o Ov ulo
ov ula do

Canal 1-3 3 ' :ti,,.} , ,i;t,

cervical

Vagina 0
I;
::fl l ~~
\
- 7

~\
1- -·
Canal cervical

Vagina

\t1\D \
• Basado en informaci 180 mi llo ne s de es pe
6n de animales. rm ato zo ide s
Espermas y 6vulos ag
randados.
::n oe sit ad os
• FIGURA 20-23 Tran
sporte de l 6v ulo y de los esp erm
ato zo lde s al slt lo de fer til
lza cl6 n.

El estr6geno tambien ay
uda a remodelar las acc
nalina y no rad ren ali na iones de la adre- De ntr o de l ov idu cto
sab re las pa red es art eri , el 6v ulo es ex pu lsa
la liberaci6n local del va ola res al pro mo ve r tra cc ion es pe ris tal tic do rapidamente por con
sodilatador 6x.ido nit ric as y la ac ci6 n de los -
disminuci6n menopausi o (vease p. 356). La La co nc ep ci6 n se pu ed cilios, hacia el ampula.
ca del estr6geno cond e da r du ran te un tie mp
neo inestable, especialm uce al flujo sangui- ca da ciclo (el pe rio do o muy limitado en
ente en los vasos de la fertil) . Si no es fertilizad
transitorio en el flujo de piel. El inc rem en to a de sin teg rar se de sp ue o, el 6vulo cornienza
sangre .caliente a trave s de 12 a 24 ho ras , y
perficiales es responsa s de estos vasos su - las celulas qu e rec ub luego es fagocitado por
ble de los "bochornos" ren el tra cto rep rod
acompaflan la menopa qu e fre cu en tem en te uc tiv o. La fertilizaci6n
usia. La estabilidad va de be oc ur rir en las
da gradualmente en las so mo tor a es restaura- 24 ho ras de sp ue s de
mujeres posmenopau 6v ulo tod av ia es via la ovulaci6n, cuando el
bochornos cesan even sicas po r lo qu e los ble. El esp erm ato zo
tualmente. ce rca de 48 ho ras pe ide tipicamente sobrev
ro pu ed e so bre viv ir ive
Ya has aprendido sob tra cto rep ro du cti vo ha sta cinco dias en el
re kis eventos qu e se fem en ino , po r lo qu
fertilizad6n no se da. De llevan a ca bo si la e el espermatozoide de-
bido a qu e la principa po sit ad o ha sta cin co
reproductivo es, po r sup l fun ci6 n del sis tem a dia s an tes de la ov ula
uesto, la reproducci6n, fer tili za r el 6v ulo lib ci6 n pu ed e ser capaz de
nuestra atenci6n a la ah ora ce ntr are mo s era do , au nq ue est os
secuencia de eventos co ns ide rab le. tie mp os varian de form
cuando si se da la fertili qu e se llevan a ca bo a
zaci6n. ,__o~J 1in;c-q Oc asi o~
alm e~ te un 6v ulo pu
- ~ do hac1a el ed e fallar al ser _transpo
ov idu cto y pe rm an ec ~a-
El oviducto es el sit io ~,? ne al. Ra ram en te dic er en la cavidad pento-
de fertilizaci6n. ho s 6v ulo s so n fertilizad
<lri do en un em ba ra zo os, resultan-
La fertilizacion, la un
ion de los ga me tos fem 6v ulo fer til iza do se im ec top ico abdominal,
pla nta en el ric o abast en donde el
no~, oc urr e n_o rm alm en ino s y ma sc uli - ecimiento vascular ~e
en te en el ampula, el los 6r ga no s dig est ivo
ov~ducto (• Figura 20 ter cio su pe rio r de l s en lug ar de l sitio
-23). Asi, tan to el 6vulo significa "fu era de lug usual, el utero (ectopico
zmde ~eben ser tra ns po co ma el esp erm ato - ar" ). Un em ba raz o ab
dal al ampula. rta do s desde su sitio .
frec ue nc ia a pe hg . dominal conduc~ con
de pro du cc i6n go na - ro sa s he mo rra gia .
sa ng uin eo ha cia los s po rq ue e1 abas tecim1entes-o
6r ga no s digestivos no
po n d er ap ro pia da me est a preparado parda r _
TRANSP nte a la im pla nta ci6 n
d OR . TE DEL 6V UL O AL OV IDU CT O A d'c ma 1o es ta, el en
pro uctivo ~a scu lin o, 11erenc1a . d l tri o. Si est e em ba raz
o inu su al
co b omcer e
e tra cto . , • llega a ter mi no , el heb
de producc1on de los que tiene un lum en co nti nu o de sd e el sitre- io
qu1rurg1camente po
rq ue 1a sal'd · al
e d~di~ n:ni-
h as t a las al .d d , esp erm ato zo ide s en los t , b 1 ble. La pr ob ab ili da d 1 a va gm no r mal no esta cim sp
ien-
I a e estos po
r la ure tra en la eya u u .
os sem1mferos , de co mp lic ac ion es ma
, ter na les e~ el na ta di-
no est an en contacto . cu lac1'6n, 1os ov an.os
to inc rem en ta ba sta
nte po rq ue la vase ul
lib era d o h acia l . d1 rec to co n el tra cto rep rod u t· sen• a d a pa ra "se11ars e atu ra d.ig~ st1va no es
a cavi'd ad peritoneal en c ivo. El 6vu1o es a s1' m1· sma" d espue' s del nacum.ent como lo
po r lo ge ne ral el ov , la O . . ha ria el en do me tri o. o,
1
ulo es recogido rap ida vu aci6 n. Sm em ba rg
las tro mp as d . me nt .
e Fa l op1 0. La ter mi na ci6 n dilat d e po r e1 ov 1d o,
en crm· lr d d d d 1
ucto de
· al a a e •
e or el ov an o y conti a a . TR AN SP OR TE DE
L ESPERMA AL OV de ue loses-
ene funbrias e ov1ducto se IDU CT O Despues
git es qu e se co ntr ae pe rm ato zo ide s so n q culaci6n,
n a ma ne ra de ba rri do , proyecc1. ones di- . de po sit ad os en la va · la
bera d o h ac1a • I . pa ra · est os de be n via jar a gin a en . eya
e ov1ducto (• F1. guras gu 1ar e1 6 . tra ve s de l ca na l cervic te el utero Y
mas, las fim bri as est 20-2b pp. 744 20 . vu lo h- de sp ue s ha sta el ter cio al, me~ian a .23). El
. .in de lin ea da 23 ) Ad su pe rio r de l ov idu cto 20
. s po r finos ciliosy p pr im er es pe rm ato zo (• Fi g~ a hora des-
tip o vellos1dad qu e se , royecc· . e- ide lle ga al ov idu cto
ba ten en olas ha cia el
ase gu ran do au n ma s
, ,
. int eri or de l 'd1ones pu es de la ey ac ula ci6 cerca de me. des son m6
·
n. Au n cu an do los esp
el pa so del 6v ulo ha cia ov
el oviducto (veasei p.uc to,
45 ).
viies gra cia s a las co ermatoz 1 nnnut05
· o 1· · de sus co1as, 30
ntr ac cio ne s tip
°
es mu y rap ido co mo atigo , 0 rte
77 8 Capftulo 20 pa ra qu e solo la mo tilid d de este lo transP
a- -- -- -- -- -- -
i'

·u·o de fertilizaci6n. Para lograr e t c

·us1 . l d se
J ~ 1ozoide neces1ta a ayu a de! tracto re iormidabl .
rod . e v1aje, el esper-
n1J "1 pruner apuro es el paso a traves l 1
uctivo femenino.
de! c1clo, grac1as a los altos nivelese dcanal ce rVIc . al
r-i • .
. En gran
partel s de estr6geno, el moco cervical e de prog~sterona o bajos
ve e •, d I
n1 1.tir la penetrac10n e espermatozo ids El emas1ado d
enso para
P6 (11 arse y volverse lo suficienteme nte ae. moco cervical debe
de1gaz . .
a rmatoz01de penetre solo cuando los cuoso .
para p ..
Iespe mve 1es de estrerrrutir
,
que
e coma en la presencia de un foliculo m d ogeno son
~10s,
__ 1 do El espermatoz01'd e m1gra .
hacia el ca uro
al a punto
. d
e ser
0vwa · l al an
io poder. E can permanece penetrable p cerVIcal d
b ·
aio su
proPante cada ciclo, alrededor de! momenta de laorvulos -~ tres dias
dur . o ac1on
Una vez que e1espermatozo1de entra al utero, 1as contracc1one · .
miometrio los revuelven d e manera similar a com h . s
deI · • di , • 0 1o aria una
dora. Esta acc1on spersa rap1damente a los .
lava .d d .
ves de la caVI a utenna. Cuando el espermatespermatozoi 'd
des
atra l d h . .. ozo1 e a1canza el
'ducto es expu sa o ac1a el s1tio de fertilizacio' .
oVI ' . .d .
. 'n supenor del ov1 ucto, mediante las contracci·on d
n en 1a termma-
c10 . es e1muscu- ,
1o liso de este. Estas contracc1oned s del miometrio y "d
OVI ucto que
facilitan el transporte eI espermatozo ide son inducidas p
, d or 1os a1-
tos niveles de estrog~no antes e la ovulaci6n y ayudadas por las
prostaglandinas semmales.
Nuevas investigaciones indican que cuando el espermatozoide
alcanza el ampula, los 6vulos no son compaiieros pasivos en la con-
cepci6n. Los cientificos ya han identificado un quimoatracto r (vea-
se p. 423) liberado por los 6vulos maduros en las ranas, que atrae
[os espermatozoides y causa que ellos mismos sean atraidos hacia
elgameto femenino. Nose ha identificado un quimoatracto r espe- • FIGURA 20-24 Fotomlcrografia electronlca de barrldo de los
cifi.co para humanos, pero se sospecha que pueda existir. Han en- espermatozol des alrededor de la superficle de un ovul
contrado en los espermatozo ides humanos un receptor compara-
ble al que detecta y responde al quimoatract or liberado por los
ovulos de las ranas. Lo interesante es que este receptor, llamado
hOR17-4, es un receptor olfativo (OR) similar a los que encontra-
mos en la nariz para la percepci6n de olores (vease p. 230). Por lo
nas conocidas como ZP3 en la capa externa de la zona pe uc1 .
tanto, se cree que los espermatozo ides "huelen'' el 6vulo. De acuer- Solo el espermatozoide de la misma especie puede unirse con estos
do con el pensamiento actual, la activaci6n del receptor hORl 7-4 sitios de la zona pelucida y atravesarla. La union del espermato-
al unirse con el quimoatract or del 6vulo inicia una via de segundos zoide desencadena la reaccion acrosomal, en donde la membra-
mensajeros en el espermatozo ide que lleva a cabo la liberaci6n in- na acrosorrial se interrumpe y las enzimas acrosomales se liberan
tracelular de Ca2+ . Este Ca2+ enciende el deslizamient o de micro- (paso fJ) . Las enzimas acrosomales digieren la zona pelucida, per-
tubulos que llevan a cabo el movimiento de la cola y el nado del mitiendo que el espermatozoide, que todavia bate su cola, cave un
esperma en direcci6n a la sen.al quimica (vease p. 46). tunel a traves de esta barrera protectora (paso 11). El primer esper-
Incluso cerca del momenta de la ovulaci6n, cuando el esperma matozoide que alcance el 6vulo se fusiona con la membrana plas-
puede penetrar el canal cervical, de los casi 200 millones de esper- matica del 6vulo (en realidad, del ovocito secundario) y su cabeza
matozoides depositados en una sola eyaculaci6n, unos pocos miles entra al citoplasma del 6vulo (paso 0). La cola del espermatozoide
logran llegar al oviducto (• Figura 20-23). El hecho de que s6lo un se pierde frecuentemente en el proceso'. pero la cabeza _es la que
peq~eii.o porcentaje de espermatozo ides depositados alcance s_u contiene la informaci6n genetica. La fus16n espermatozoide-6vulo
destino es una raz6n por la cual la concentraci6 n de espermatozm - . icia un cambio quimico en la membrana que rodea el 6vulo, e1
In
~eS debe ser tan alta (200 millones/ml de semen) para que un hom- cual hace esta capa impenetrable a la entrada de mas ' espermato-
. .
~e sea fertil. La otra raz6n es que las enzimas acrosomales de mu- zoides. Este fen6meno se conoce como bloque~.al~ pol~s~er:;:
c os espermatozoides son necesarias para romper las barreras que ("muchos espermas"). Especifican_iente,_ la fertihzac1~::;nc~~ena
rodeanel6vulo (• Figura 20-24). .b . , de Ca2+ intracelular hac1a el c1tosol, lo cual l
l l erac1on . ales llenos de enzimas, que se oca-
la exocitosis de granulos corttc ' . al del 6vulo en el espacio
FERTILIZA 6 . b lizan en la region mas e~te;:a ol;:~t~~ ;elucida (paso 0). Estas
I Cl N La cola del espermatozo ide se usa para mamo rar
?enetraci6n final del 6vulo Para fertilizar un 6vulo, un esperma- entre la membrana del o~ l y l ' cida donde inactivan los
p:~~i~e debe pasar primero ~ traves de la corona radiada Y la zona enzimas se difunden hacia a zona pemuatoz~ides que alcancen la
da Uct~ que lo rodea. El espermatozo ide penetra la corona radia- receptores, 'd Zp3 pa ra que otros .esper llos Las enzimas tamb'1en .
uedan umr cone . . d
br tnediante enzimas unidas a su membrana en la superficie mem- zona peluc1 a no se p , de la zona pelucida, endurec1en o y
to:i~ que rodea su cabeza (• Figura 20-25a, paso 0). El e~perma- se entrecruzan con moleculas ·mpedir que otros esperma-
cerrando los tuneles en progresodpara_I l Ca2+ liberado desenca-
Siti e puede penetrar la zona pelucida despues de umrse con ncen A emas, e
0
Oer08sde11n:6..... u n especificos en la superficie de esta capa. Los co mpa-
tozoides penetrantes ava : , . d l 6vulo que ahora esta. 1·isto
d . · · , me1ot1ca e ' c •
cad de Uni6n entre el espermatozo ide y el 6vulo fueron identifi- dena la segunda IVlSIOn .d completar el proceso de iert1-
~r · para unirse con el espermatoz01 e y
lllernb ec1entemente. La fertilina, una proteina encontrad a en l,a
rana plasmatica , • del espermatozm"d e, se une lizaci6n.
con glucoprote1-
El sistema reproductivo 779
- , .
Membrana plasmatica Citoplasma; Nuc_ leo del ovulo

;i-~---l{~
l~ - ,
na radiada del 6vulo sufnendo la se
Coro s) de espermatozoide
I
I \ · \ ij d'iv1s
. 1on
., mei6tica
9Uncta
(c el ul a~-
icu
~ ~rer
tozoide fert1-riz actor y l/
0penEl espermron a
etra la co a·ma
d'
ra iada
s unidas
I
.
-

Zona -"'-\.. ,uv.'f .-1J'~ ~~ ----./

me d.ian te las enz11asmatica I _pI eh '.lc ida Membrana
~ plasrnatica
~
~~I~ /1~l\\
a la membrana p
u cabeza y se une
a 10s cz;,= ~ -~~ /_
I __,IL Vesicula
de s ZP3 en la zona t."? ~ ~ \
receptores 0 , de! 6vulo
acrosomal
pelucida. L - -~
/ ~ - -~ ~ ;
~
1
I
Membrana f i/ ,
0
~ r,i ~ ~ _, /
l!I La uni6n del esp
ermatolzo1
'de \ plasma.tica "I Primer
u sdesata a
a estos receptore I en
; - .= del 6vulo ~ 1 /''( cuerpo
-·
/
·
ion acrosoma , donde I i,::_;_..:. \ Sitio de un "'- polar
rea :as hidroHticas en el
i6n
/1
~ ~~~~ida
(:?:+ :ZP3 Corona
:~rosoma se liberan a la Espermatozoides
zona pelucida.

11 Las enzimas acrosomales

'

-~
I,~~ , Gra.nulos

\ oomca~s
radiada

digieren la zona pelucida,

creando
,,,-<.'
un cam1·no hacia la membrana
lasmatica del ovulo. Guan d 1
P ermatozoide llega al ovu
esp
membrana plasmat1 , . de
ca
oe
lo, la
1
'
y

..&~;;;;;:;;;;~ r._:.::
-
I Citoplasma
de\ 6vulo
Pieza media
ambos se fusiona.
y cola del

D El nucleo del esperr:iatozoide

llega al citoplasma del ovu
lo.
..- esperma
.·: :::·
0 El espermatozoide estimu
la la
liberaci6n de ca2+ almace
nado en
".'\
.' i :i;.:•.:·
los granulos corticales del
que a su vez, inactivan los
receptores ZP3, lo que blo
6vulo,

quea la : ... -:·.

:\\ :
polispermia.
_

~"
(b) Fotomicrografia
electr6nica de
(a) Espermatozoide abr barrido de un esperm
iendose paso a traves de ato
las barreras que rodean
al 6vulo enzimas acrosomales zoide con
(en rojo) expueSlas
despues de la reacci6n
acrosomal.
• FIGURA 20-2S Pro
ceso de fer tlll z.a clo
n.

En una hora el nucleo del .

espermatozoide y del 6v (• Fig ura 20-26) . M ien d gesterona van
nan, gracias al centrosom ulo se fusio- tra s tan to, las mv e1es
a (centro organizador de en au me nto gra cia s a e pro , d puesde
vease p. 41) provisto por microtubulos; qu e el cu erp o lut eo qu
el e1p.ermatozoide que la ov ula ci6 n es tim ula ~ se fo :io ~oroetrio
los_ que juntan los cromo forma mi cro tub u- la lib era ci6 n de gluco
somas masculinos y fem ha cia el lum en de l tra geno e be~ n lo use
uru6n. Ademas de contr
ibuir su mitad de cromo
eninos pa ra su cto rep ro du cto r pa ra ee l em n6
qu
fe ~d o, ~o ra llama
do cigoto, el espermato
somas al 6vulo co mo en erg ia. Los nu
tri en tes alm ac en ad os 1 . lasma del
zoide victorioso 6v ulo pu ed en ma nte en e ~~to~or 111enos
tamb1en activa las enzim ne r el pr od uc to de la
as del 6vulo esenciales , concepci n ·ncrementa
de desarrollo embrionari pa ra el pro gra ma de un d1a, la co nc en tra . , · cre 1
o temprano. Por lo tan
to, la fertilizaci6n
- - c1 0n de nu tne nte s se tados se el
lleva a cabo los evento_s du
ales ~e combinar genes
ma s rap ido en los pe d
qu en os co nfi ne s e am 1 , ula que en 1urnen
pd~ha formar _un organ1sm de los dos pa dre s ute rin e. - p
o genetico tmico e inicia
1c o organ1smo. r el desarrollo de
DESCENSO DE LA M6RU , d tres o cuatr a d{as
LA AL OTERO De sp ue
a pa rti r de la ov ula ci6 s e cantidades
El blastocis
. to se implanta en el endom t . n, la pro ge ste ron a se Produce en rni-
suficientes co mo pa ra · •ducto , per
de Ia acc16n de sus en e no , relajar la co ns tnc ci'6n de1oVl
zimas trofoblasticas. a traves tie nd o qu e la m6 ru la ' ·damente hacia
..,,e
. el {Ltero ,•. -
Durante los primeros tre dia nte co ntr ac cio ne s
sea ex pu lsa da rap i ill El retraso ern- t
el cigoto permanece de s a cuatro dias despues de 1 £ . . . , pe ris tal tic as y activida
d c ara.l {Ltero deja que
ntro del ampula p po ral an tes de qu e el .
entre el ampula y el res orque unaa co
ertihzac1on, em bn 6n en d esa rro llo pase par
to t · .6 1u ,rto coll1° . 1a
miento del cigoto hacia del canal del oviduct0 . ns nc ci ~
se ac um ule n su fic ien
tes nu tri en te~ en el men uter,., 0 S1 a
el utero. previene el movi- ma nte ne r al em br i6n . , se Ueve a cab ·
ha sta qu e la un pla nta cio
m6 ru la llega pr em atu n
LOS PRIMER ram en te mu ere . l ca·
t t ·OS PASOS EN EL AMPULA El cigoto no est Ubrem
. Cu an do la m6 ru la de sci en de al ute ro flota d ente ell a •o-
ran e es e tiempo. Rap1· ,d .
a eterud de 1as secre'' 05
os tre s o cu atr o dias, VI•yien o
damente sufre cierto nu vid ad ute rin a po r otr
mit6ticas para formar un mero de d' ..o du - iJller
a bola s6lida de celula ne s en do me tri ale s y co ante 10s pr . ell
s 11ama d ivisi?nes . nti ml a dividiendose. ou 16
as morula se1s o siete dia s de sp '6 nu r el e111br n
ue s de la ovulac1 n, ent raS
I

"'~'\ @~:-,.
I Blastocito
M6ru/a
(corte transversal) - Segmentaci6n
Ma Sa interna Espermatozoide 6vu/o
ceiuiarJ ' ~ (carte transversal)
I
oestina_do a
1/.\...,-~1~/' ".4-il-r,,/ .r
\ . '~\
-\ ,,•
convert1rse
enfeta
tt IP ~~- iJ f
rrofobfas to
~ M ~;,
~ /-)~ 1;-; •;;. 1 \ ~ Cuerpos
po/ares
Fertilizaci6n
J
ueva a cabo _ Ovocito
,.. ~ ·
la implantac,on secundario
yse desa~~olla (6vulo)
en la porc1on
fetal de la
placenta
.
' ' fmplantac16n
Ovu/aci6n
Ovario

Endometrio
def utero
{

\
Estructuras no dibujadas a e I
Tamafio re~/
□
tem pra nas del d I sea a. de/ b/astoc,to
• FIGURA 20-2 6 Etapas I
de la fertllfzaclon hasta I mp antaclon N' t ,
res·,v esa rro lloundes
bt t . conforme se mueve ade/ ·r d
fertilizado se divide .y diferencia prog . . · .~ ese que el ovul o
ame nte en as ooto fert1/ 1zac1on, en el ovid ucto
. .. en el ut s, 10 e
superior, al s1t10 de 1mplantaci6n, ero.

oviducto y flotando en e11 umen mantenimiento d

desarrollo esta en ·tran· sito en el pero en cambio, tiene un papel de el trofoblasto llurante ab 1
uterino•. el recu bnm1ento uterino simultaneamente se prepara intrauterina . La delgada ,
capa exte rna
' , eva a ca o a
uencia de la progesterona de Ia · I
c1
·6 d
n, espu es de Ia cua l se desarrolla en la porci6n fetal de
r,aral1.a unplantaci6n bajo la intl imp anta
1.itero esta en la fase secretora o la placenta.
ase utea: Durante este tiempo, el implantarse, su superficie
c6geno y volviendose ricamente Cuando el ~Iastocisto esta listo pa:ra
progulesta_cional, almacenando glu ento, el endometrio esta listo
vase anzado. se vuelve pegaJosa. Para este mom
se vuelve mas adhesivo gracias
no desciende hacia el 1itero para acepta~,al embri6? y tambien
~~~ Ocasionalmente, la m6rula esion celular (CAM) que ayu-
a Ia fo~mac1~~ de mole~ulas de adh e contacto con el recubri-
e y se implanta en el recubri-
'I> Y~ontinua desarrollandos dan a pegar el blastoc1sto cua ndo tien
f
emba
miento del oviducto. Esto con
duce a un embarazo ec-
topic· o tubal, que debe ser terminado. El 95% de los miento del utero. El blas
utero del lado de la masa celular
toci sto se adhiere al recubrimiento de!
interna (• Figura 20-27, paso II).

I
razos et ' · barazo nunca es exi- , en contacto con el endome-
toso p c opicos son tubales. Dicho em La implantacion comienza cuando
de expandir como lo hace el estan encima de.Ia masa celular
titero orque el oviducto no se pue · to. La pnm
· 1en · era ad - trio, las celulas trofoblasticas que
parad acomodar el em bnon · · en crec1m eren proteinas. Estas enzirnas di-
vertencia n interna liberan enzimas que digi
el dolor causado por el embrio triales, permitiendo que cordo-
en crecim. e un embarazo tubal es em- gieren vias entre las celulas endome
to. Si no se remueve, el oblasticas penetren hacia las pro-
bn00 ro ien~o que estira el oviduc - nes tipo dedos de las celulas trof
do una hemorragia posiblemen continuan digiriendo las celulas
te Jetal, mpera el oviducto, causan fundidades del endometrio, donde
acciones canibales, el trofoblasto
uterinas (paso fJ). Mediante sus
completar la implantaci62n con-
/1,!p1.4NTACIO ETR IO PREPA· realiza las funciones duales de: (1) tocisto, Y( ) hacer
hueco en el endome para el blas
CITO EN EL END OM trio
~Do E I N DEL BLASTO par a form e cav a un
endometrio es apr opi ado a disponible para que el
la iniplan~ e, i_nomento en el que el on) , Ia com bus tible metab61ico y materia prim
ana despues de la ovu laci e las proyecciones trofo -
IJJ6ruJa h ~Ion (cerca de una sem y dife ren - emb rion en desarrollo sobreviva conform
continua prolife ran do endometrial rico en nutrien-
Ciandose a escendido al utero y s de blas ticas se abren paso hacia el tejido ti
implantars e. Las sem ana celulas trofoblaS cas se dege -
tetras0 deen ~ blastocito capaz de de la imp lan taci on dan tes. La membr!lJla plasmatica de las eve ntualmente se
y antes ltinudeado que
tielllp0 a spues de la fertilizacion pre par en par a la im- nera, formando un sindtio mu .
brio n se ..
Plantacionque el endometrio y el em . volvera Ia porcion fetal de Ia plac
enta. 0 nd0 metria1 de!
e
sor, el teJid
,L Dn bl~t .
sola capa de celulas, Estimulado por el trofoblasto inva
o es una bol a hue ca de una o sufr e cam bios dram aticos que promueven su
"lfededor de ~cit
IJJasa densa de O,, que rodean una
cav ida d llen a de tlui
ura
do,
20-
con
26)
una sitio de contact
. Esta habilidad de mantene
r el embri6n imp ado lant
5t
. En respuesta 01a un
to, las celulas e~d ~.e-
I
en un lad o (• Fig el bla ociS
~a densa ceI~as agrupadas mensajero quimico Iiberado por
lar intema, se convierte en
feto/enib '.~onocida como masa celu _ u_e_in_cr_e_m_e_nt_an_Ia:---v:-a~sc_ul_anza_-:c
as_,_q
:JO-:-n
s-to_n_un_ca_s_e_in_co_ r_p_o _ra_a 1_£_e_to_,__rr_i_al_e_s_se_c_re_t_an_p_r_o_st_a_g1_an_din·_
a-· 781
~ ~ s t o del blasto El sistema reproductivo
- local, producen edema y promueven el al
nutrientes. El tejido endometrial tan mod;acenarniento
1
d
"'
cavidad uterina de implantaci6n se denomina decidua Es cado en el s·t·e
Endometrio Masa interna 'd d d 1 . en este t .. l 10
rrico de la d ec1 ua on e e blastocisto se une D eJ1do sup
e.
celular . .
Capilar--~ que e1blastoc1sto se entlerra en la decidua d' · espues d
trofoblastica, una capa de celulas endome:·e tante la accio e
1
perficie del hoyo, enterrando completament Ia;~ cubre la su~
Cordones - - -~q~ © 1
el recubrimiento uterino (paso 8). La capa: \ ~to_cist0 en
de celulas ~ !!!-- - - Trofoblasto
trofoblasticas (capa superficial tinua digiriendo las celulas deciduales circ:d:lasttca con.
de celulas del do energia al embri6n hasta que se desarroll 1 tes, donan.
blastocito) e a placenta.

~-h-.....-------Superfi cie del PREVENCl6N DEL RECHAZO DE UN EMBRl6N/FE .

i~l ~
recubrimiento
endometrial
viene que la madre rechace inmunol6gicam To tQue pre.
feto, que en realidad es un "desconocido" en eenl t~ el embri6n/
s1stem ·
ne de la madre, siendo que la mitad es derivad d a 1nmu.
0 Cuando el blastocito que flota libremente mas paternales diferentes? Las siguientes son var~ e cromoso-
se adhiere al recubrimiento endometrial, que siguen bajo investigaci6n. Las nuevas evi'das pr?puestas
enc1as ind·1•
cordones de celulas trofoblasticas comienzan can que el tro10c bl
asto pro d uce Fas ligando que
a penetrar al endometrio. . 1·1zad o en la superficie de
, seuneaF
los linti . as,
un receptor especia
al . oc1tosT
. 6'
c1tot xICos mat ern es que se aproXIman. Las celul ..,., .
, . 1 'l 1 . . as l c1to-
tox1cas son as ce u as mmunes que tlenen el trabajo d d
~ ---Superficie del truir las celulas foraneas (vease p. 438). Esta union h e es-
recubrimiento . bl ace que
Decidua - --=,,,,,.., uterino las celulas mmunes, cuyo anco es destruir al foraneo e d
Masa celular sarrollo, sufran apoptosis, haciendo que el feto/embrio: e-
interna sea rechazado. Otros investigadores han encontrado que~:
Cordones porci6n fetal de la placenta, que se deriva de los trofoblastos
de celulas produce una enzima, indoleamina 2, 3-desoxigenasa (IDO)'.
trofoblasticas ~~~~~~~- Comienzo de la
cavidad amni6tica que destruye el tript6fano. El tript6fano, un aminoacido, es
un factor critico para la activaci6n de las celulas T citot6xicas
maternas. Por lo tanto, el embri6n/feto, mediante su conexi6n
trofoblastica, se defiende contra el rechazo al apagar la acti-
vidad de las celulas T citot6xicas dentro de la placenta que

fJ
• Los cordones de las celulas trofoblasticas cavan
t(meles profundos en el endometrio, cavando un
hoyo para el blastocito. Los limites entre las celulas
en el tejido trofoblastico se desintegran.
de otra manera atacarian los tejidos foraneos en desarrollo.
Ademas, estudios recientes demuestran que la producci6n
de celulas T reguladoras se duplica o triplica en las hembras
animales experimentales embarazadas. Las celulas T regula-
doras suprimen las celulas T citot6xicas maternas que po-
drian tener como blanco al feto (vease p. 438).

'7~~- i;r~~;::z:~-:,q~~ :._ Superficie del

-.Jr
~ota c/fn;,,1

!>
ANTICONCEPTIVOS Las parejas que desean tener
relaciones sexuales y evadir el embarazo ?ene~ a SU
disposici6n varios metodos anticonceptivos ( con-
recubrimiento «, tra la concepci6n"). Estos metodos actuan al blo-
uterino quear uno de los tres principales pasos en el proceso repr~duc-
Decidua- --::a:. 0
tor: El transporte de espermatozoides al 6vulo, la ovulacion,
. . , 85 C nceptos, retos
la 1mplantac16n. (Veanse las pp. 784-7 , • 0 funcio·
y controversias, para tener mas detalles sobre c6rno
nan los anticonceptivos.) all
Ahora analicemos la placenta con mayor det e.

La placenta es el 6rgano de intercambi~

ionaria.
entre la sangre materna y Ia em br
ufidentes
, I d etrio son s
Los dep6sitos de glucogeno en e en °~ semanas. para
8 _cuando termina la implantaci6n, el blastocito para nutrir el embri6n durante sus prun:as te su vida in·
esta completamente enterrado en el endometrio. mantener el crecimiento del embri6n/feto urant un 6rgan°
, 'd t la placen a, materna y
• FIGURA 20-27 lmplantadon del blastoclto. trauterina se desarrolla rap1 amen e
. tre la sangre fo·
especializado para el intercamb10 en . del tejido tr0
fetal (• Figura 20-28). La placenta se deraliva rque esta co(ll·
· usu po de 1a
blastico y decidual. Es un 6rgano in bri6n/feto Y
· os•De1em
puesto de tejidos de dos organism ·
madre.
 -
e ~ /
)
I

(✓

//~-)
'

4
semanas \:

/
asemanas ,
I ,
' \

Cordon umbilical Fluido amni6ti

. Acervo de sangre materna

I Vellosidades placentarias

12 semanas Espacio entre las vellosidades

Tejido decidual uteri

Arteriola materna - --;-3 ~

Venula materna
Vasos fetales - - -~ ~ ,;;

J
I-
Tejido cori6nico

~ Placenta Vena Arterias Corion/

umbilical umbilicales amnios
~a) Relacion entre el feta en desarrollo y el (b) Representaci6n de las estructuras maternas
utero conforme progresa el embarazo, y fetales entrelazadas que forman la placenta.
1
FICIURA ~0-28 Placentaclon. Proyecciones digitales de tejido cori6nico (fetal) forman las vellosidades
pacentanas' que so bresa Ien hac,a .
. la sangre materna. Las paredes de los cap1lares . Ies (maternos)
dec1dua
se rompen po 1 •
v 11 • r e conon en expansion que la sangre materna mana a traves de los espacios entre las
e 0s1dades plac ta . . . ..
sob en nas. Los cap1lares placentarios fetales se ramifican de las artenas umb1hcales Y
resa Ien haci I II . ,
de I a as ve os1dades placentarias. La sangre fetal que fluye a traves de estos vasos se separa
"d d
. materna por la pared capilar y por la delgada capa cori6nica que forma las vellos1 a es
pla a sangre
centanas. La san materna entra a traves de las arteriolas maternas, y despues , f"I , dI
fondo d gre se I tra a traves e
mater e sangre en los espacios intervellosos. Aqu, se hacen intercambios entre la sangre fetal Y la
na, antes de I I
por la que a sangre fetal salga a traves de la vena umbilical y la sangre materna sa ga
s venas maternas.

FQD,, e el corion en expansion erosiona las

'""'ACl6N D des en la decidua. Conform I materna se filtra de Jos capi-
ell1bti6n , ELA PLACENTA V SACO AMNl6TICO Para el dfa 12, el
1\1 estacom l . . paredes capilares deciduales, a sangre o se coagula gracias a un
ento la P etamente mcrustado en la dec1dua. En este mo-
Jares y llena estas cavidades. Lalsang_rennProyecciones tipo digital
&rosor y capa trofoblastica de celulas tiene dos capas celulares de ·d por e cono . I
.
rando en se. denomm· a conon. Con£orme el canon . , lib e-
. continua anticoagulante pro duc1 o . d la sangre materna. Pronto, e
del tejido cori6nico se ext1en en en
~ a s Yexpandiendose, forma una extensa red de cavida-
~ _,.. .-, rn fi I I( ti VO 783
 d. s de los anticoncep
~~w-
Las formas y me tivo s
10
do es para reanu dar el sexo despues de la
El termino antlc~n~:~ba n se refiere al Mas pequefio que el dia
f
proceso de evad,r el . ,
razo inientras se 0 vulaci6n. ch6n cervical, que esta I
. .
part1c1pa en_una re aoo
sex ual. Cierto nu- Caito interrumpido inv
c~~
capa de espermicida se ~rna, el capu. ~
nticnonceptivos estan , d'
is- ■ olucra retirar el
ene de la vagina antes , • erto con un
cervix y se queda en 'su Pone e . a
mero de metodos a ango de que oc~rra la lu ar nc1ma det
• de facilidad de P
arfan en r
ponibles y ~ . d (vease la eyacu 1ac1. on.
, Sin embargo este
metodo , 9 Por succ·.
uso y efect1v1da tabla que acompa- ' IO es moderadamente ' ■ Condon femenino es el ion
,todos etectivo, porque , rn ,
iia el texto) . Estos me 'as conpueden ser agru- so
la sincronizaci6n es d1•t'ic1·1 rte del se-
.
mas rec1ente . Es una bol etodo d ·
pa
dos en tres categon base en los me- men puede pasar tuera , y pa . .
po I1uretano, de siete pulsa cihnd .
, e bar re
ra
e revienen el embarazo: de la uretra pre-
dios en ~o;e~~ra~sporte del vio a ta eyaculaci6n . que esta, cerrada en un ga d~ d nca I
de
et e
blo_quel prevenci6n de la
espermatozoide en e I otro, con un anillo x remo arg.0,
al ovu o, ovulaci6n, bloqueo Anticonceptivos qufmic fl . Yab1ena
os, como las espu- bos lados. El anillo en la
de la implantaci6n. Despu , d
es e ana rizar ■ mas espermicidas ("asesinos texi~le en am.
las maneras mas comunes de esperma- rrada se inserta en la vag erm1na(10,
tozoides"), jabones, cre ·
en
puede completar ta antico las _~ue se mas y supos1to- , . .
so b re el cervix similar al ina y se a· n ce.
rios, que cuando son ins d. f
cada uno de estos medios,
ncepc1on por ertados en la arn o en Ia ape, rtura abi ia ragma\UstaI
·11
vagina son t6xicos para ert
.
le echaremo~ un los espermato- posiciona fuera de la va d ,e
v1s tazo a las futuras posibilidades de ant1con- zoides por cerca de una genitales externos .
gi: e la balsa se
cepcion antes de concluir hora despues de
con una d'1scus1.,on la aplicaci6n . a, sabre los
sabre la terminaci6n de em
barazos no
deseados. ■ Metodos de barrero qu ■ Esterilizaci6n, que inv
., . , . olucra 1 .
e previenen meca- cion qu1rurg1c a 1nterrup
nicam ente el transporte del esp a de los conduc t d ·
Bloqueo del transporte ermato- tes (vasectom,a), os etere
del zoide al oviducto . Para en los hom bre s
espermatozoide ~I 6vulo los hombres, el 'd
ov1 uc tos (/',gaoo
. ,n n-
■ Anticoncepci6n natural , . cond6n es una delgad
a cubierta de latex . tub al) en las , ode
. los
se cons1dera_un metod mu1
mo
o el metodo de/ nt-
se basa en la abstinencia
o plastico tuerte que se
coloca sobre el o permanenteeres'·
de relacio- pene erecto antes de la para prevernr que el esp
nes sexuales durante el per eyaculaci6n para 6vulo se unan . errnatozo·d
iodo fertil de prevenir que los esperm 1
la mujer. La mujer puede atozoides entren e Yel
predecir cuan- a la vagina . Para las mu
do ocurre la ovulaci6n bas jeres, el diafrag- Prevenci6n de la ovula
andose en re- ma, que debe ser coloca ci6n
gistros cuidadosos de sus do por un prote-
ciclos mens- sional, es un domo flexib ■ Los anticonceptivos oro
truates. Debido a la variab le de plastico les O pildoras de
ilidad en ciclos, que se inserta a traves de contro! n~:al, disp~nib
esta tecnica es parcialment la vagina y se les (micam ente por
e efectiva. El ubica sobre el cervix par p~escnpc1on, prev1enen
tiempo de ovulaci6n pue a bloquear la en- la ovulaci6n prin-
de ser determi- trada de los esperrnatozo c1palmente al suprimir
nado con mayor precision ides al canal la secreci6n de
al registrar la cervical. Se mantiene en gonadotrotinas. Estas pild
temperatura corporal cad posici6n al alo- oras, que con-
a mafiana antes jarse c6modamente en tienen esteroides tipo
de levantarse. La temperatu la pared vaginal y estr6geno y pro-
ra corporal se debe quedarse en su lug gesterona, se tom an por
eleva ligeramente un d[a ar por al menos tres semanas, ya
antes de que sea en combinaci6n o
ocurra la ovulaci6n . El me seis horas, pero no mas en secuencia, y
todo de ritmo de 24 horas des-
de temperatura no es util pues de las relaciones sex despues se retiran por
para determi- uales. Los meto- una semana . Estos
nar cuando es seguro ten dos de barrera se usan fre esteroides, al igual que
er relaciones cuentemente en los naturales pro-
sexuales antes de la ovulac conjunto con agentes esp ducidos durante el ciclo
i6n, pero pue- ermicidas para ovarico, inhiben
de ser util para determina incrementar su efectivid la GnRH y por lo tanto,
r cuando sf lo ad. El capuch6n la secreci6n de las
cervical es una alternati hormonas FSH y LH . Co
va al diafragma. mo resultado, •
la maduraci6n y ovulac
i6n folicular nose

'I
llevan a cabo, por lo que
la concepci6n
es imposible. El endom
Tasa promedio de error
en
esteroides ex6genos al
etrio responde a
engrosarse Ydesa- i
tecnicas anticonceptivas las distintas rrollar su capacidad sec
lo haria con las hormonas
retora, justo como
naturales. ·.
Cuando estos esteroide
s sinteticos se ret,-
Tasa pr om ed io de er ran despues ,

I
ro r de tres semanas, el recubn-
Metodo antlconceptlvo (em ba ra zo s an ua les miento endometrial se
descama Yocur,re
Ninguno / la menstruaci6n como h · orrna ·
10 0 mu jer es ) lo ana
mente durante la, degene . , ndel cuer·
Metodos naturales (ritmo racion
s) 90 po luteo. Ademas , d bl Oquear la ovu1a_
Coito interrumpido e vienen
20 -3 0 ci6n los anticonceptivos
, orates _pre ·dad
Anticonceptivos quimico el embarazo al incremen t r la v1scos1
s 23 . I
a , dificil la
Metodos de barrera
del moco cervic a , qu e hace mas ·ct .
20 penetrac1on de I esper matozo1 e ydism1-
.,
Dispositivo intrauterino . mu Iar es del
10 -1 5 nuye las contracc1o nes scu . lo que re-
Anticonceptivos orates tracto reproductivo tem
enino, tozoide al
4 duce el transporte del esp
lmplantes de anticonce ~rmaorales in·
ptivos 2- 2.5 oviducto. Los anticonce
ptivosl ci6n intra-
. de
1
crementan el nes go coagu arnuieres
vascular, espec1.a Ime nte en Ias
784 qu e fuman.
Capftulo 20
 ' tO dos antic once ptiv os cont ie-
vario5 me as sexuales fem enin as sinte no debe n ser usados co
ti- de meto dos anf
' nen tior~on de man era similar a las pn- n:1° un sustituto
cas Y
actuan
ntrol natal para prev entr .
la
iconcept1vos cons tante s. • 0tra forma de antico ncept1vo · s rnas cul i-
nos es la esterilizaci6n qufm ica dise nada
dora S de c:o I . I
. , Estos incluyen a ,mp an tac,o . ,n Futu ras posi bilid ades
ac1on - ("de para ser revertida, a difer enci a d~ la eSt
ovul 'nea d I
bajo e a pie. I") d ,
e cap- • En ~I hori zont e se encu entr an variedade rilizaci6n quirurgica, que se cons 1der a
e-
subcuta ontienen horm onas (no disp o- s
me1orad?s de _los anticonceptivos actua irreversible. En esta tecn ica expe rime ntal
5ula5 que \am ente ) que se liber an gra- l- ,
men te d1spontbles, com o una nueva pil- un polimero no t6xico se inye cta en los
nible5 a~P a una tasa fija por cinc o anos do~~ de cont rol natal que suprima la conductos deferentes don de el qufr nico
, ovu-
dualrnen ~es de control nata l imp regn a- l?c1on y peri odos men strua tes al mism interfiere con las cap; cida des de fertiliza-
5 0 t1empo. o
y1° P '~ormonas que son abso rbid os ci6n del esperma. Lavar el polf rner o
dos con . a
con solventes revierte el efec to anti con
trave
, de ta p1el.
5 • ~na futu ra tecn ica de control natal es
la ceptivo. -
de la impl anta ci6n inmunoanticoncepci6n, el uso de vacu
na
stoqueo
••
te el emb araz o no se cons ider a que prom ueve que el sistema inm une • Una via interesante que esta sien do ex-
~,e'dicarnenmien' zo
de la imp Iantac1on
., .
De
prod uzca antic uerp os cuyo blan co sea plorada tiene esperanzas en un anti con-
hasta el coon esto, cual quie r mec anis mo una prot efna particular y crftica para ceptivo unisex que detendrfa el espe rrna
uerdo c que el -
aC --
con ta imp lant aoon · proc eso repr oduc tivo . Se espe ra que tozoide en sus conductos y pod rfa ser
. terfiera prev1ene e 1 em- las
in Sin embargo, no todo s com part en efec tos antic once ptiv os de las vacunas usado por hombres o mujeres. La idea
es
baral~·- n Algunos cons ider an que el emb dure n hast a un afio . Por ejemplo, se en- usar medicamentos que bloq ueen al Ca 2
+
esta v1s1 6 . f ·1· ., p
a- cuen tra en esta do de prue ba una vacu para prevenir su entrada a las colas de
razo co rnienza con la ert1 1zac1on. ara e II na los
. •, os, que indu ce la formaci6n de antic uerp espermatozoides. Al igual que en las ce-
una •1n terferencia con 1a imp 1anta c1on, es una cont ra la gona dotr ofin a cori6nica hum
os lulas musculares, el Ca 2+ enci ende el apa
forrna de aborto. Por lo tant o, los met odo a- -
s na, para que esta horm ona esencial que rato contractil responsable de la motili-
ticonceptivos cuya base es el bloq ueo de dad del espermatozoide. Sin Ca 2 + , el
an , la man tien e el cuer po luteo no sea efectiva
. I
implantaci6n, s~n mas con~rovers1a ~s-q ue Ios si ocur re el emb araz o. 0tro inmu noan espermatozoide no serfa capaz de man
io-
metodos que previenen la 1mp lant aoon . ti-
conc eptiv o tiene por objetivo bloq uear brar para llevar a cabo la fertilizaci6O.
El bloqueo de la imp lant aci6 n se lleva las enzi mas acro som ales para que el es-
1 a Term inac i6n de embarazos no
perm atoz oide no pued a entr ar al 6vul
cabo comunmente cuan do un med ico o. deseados
Algunos cientfficos han desarrollado una
inserta un pequ eno dispositivo intra uter ■ Cua ndo las practicas anticonceptivas
i- vacu na expe rime ntal que tiene por blan
no (DIU) al utero. El mec anis mo de ac- - Han o no se utilizan y resulta en un em-
co una prot efna anad ida par el epidfdim
ci6n del DIU no se cono ce por com plet o barazo no deseado, las mujeres frecuen-
o, a la superficie del espe rma tozo ide dura
aunque la evidencia sugi ere que la pre- n- teme nte opta n por el aborto para
te su mad urac i6n .
sencia de un obje to fora neo en el uter o term inar el embarazo. Mas de la mitad
induce una respuesta infla mato ria loca a 0tro s cientificos esta n expl oran do de los 6.4 millones de embarazos en Es-
l
que previene la imp lant aci6 n del 6vul o man eras de bloq uear la union del tado s Unidos no son intencionales, y cer-
fertilizado . ca de 1 .6 millones de ellos terminan en
espe rma tozo ide y el 6vulo al interferir
abor to. Aunque la extirpaci6n quirurgi
1 con una inter acci 6n espe dfic a que nor- ca
La implantaci6n tam bien pue de ser blo- del embri6n/feto es legal en Estados
mal men te ocur re entr e las gam etos
queada por las pfldoras de la maf iana si- Unidos, la practica del aborto esta llena
mas culin os y feme nino s. Por ejemplo,
guiente, tambien cono cida s com o anti- de discusiones controversiales tant o
se encu entr an bajo estu dio qufmicos emocionales, eticas y polfticas.
c?nc~ptivos de emergencia. El prim er in-
trod ucid os a la vagi na que dese ncad enen
~erm1no en realidad es equf voco , pues la liberaci6n prem atur a de las enzi mas
es- ■ A finales de 2000 , la "pndora del abor-
~s pfldoras pued en prev enir el emb araz
o acro som ales , desp rove yend o al espe rma- to", RU 486, o mifepristona, fue apro bada
si se toman a las 72 hora s desp ues, no
tozo ide de sus med ias para fertilizar de manera controversial en Estados
solo a la mafiana sigu iente de hab er teni-
el 6vulo. Unidos, aun cuan do ha estad o disponib
do,relaciones sexuales. La form a mas co- le
rnun de t· en otros paises desde 1988 . Este med ica-
an iconceptivos de eme rgen cia Algunos cientfficos esta n busc ando ma- men to termina un emb araz o temp rano
es un kit • Cl
"d que cons1ste en altas dosi s de nera s de man ipul ar horm onas para blo- por interferencia qufmica. La RU 486, un
p,,. oras de t
dispon1bl . con ro I natal. Estas pndo ras quea r la prod ucci 6n de espe rmat ozoi antagonista de la progesterona, se une
• , IO b . des
c1ona n d es so a10 pres crip ci6n fun- ' en el hom bre sin privarlos de testo stero fuer teme nte a los receptores de proges-
el b e manera disti nta para prev , -
enir na. Un ejem plo es un antic once ptiv o terona en las celulas blanco, pero no ini-
ern arazo d ct· .
est· , epen 1endo s1 la mui.er mas culin o bajo desarrollo que es una cia los efectos usuales de la prog este rona
Est a en su · I
cic o cuan do tom a las pndo ras. com bina ci6n de testo stero na y prog este y previene que esta se una y actue. Sin
- la
sarasla PUed
d en supn·mir ·
la ovul aci6 n o cau- rona que inhi ben las horm onas gon_ado- actividad de la progesterona, el tejido
en-
Po I' t egeneraci6n prem atur a del cuer dometrial altam ente desarrollado se des-
u ea pr • . - t ro' t·icas y la GnRH, apag ando ,las sena
. tes
6vui 0 ' eviniendo la imp lant aci6 n que estim ulan la espermatogenes1s cam a, llevandose consigo al emb ri6n .
1ertT del . La
ll'lient h I izado al retirar el abas teci- 0tro s inve stiga dore s esta n trata nd? de administraci6n de la RU 486 va segu ida
sarr0110 ~rmo~al del endo met rio en de- interferir con el vfnculo ent~e las celul en las siguientes 48 horas de prostagla
as n-
Para e°" tos kits solo esta n disp onib les de Sertoli y el espe rmat ozo1 de_e n ~esa dina que induce contracciones uterinas
- para ayudar a expulsar el endo metr io
don se~:rgencias; por ejem plo, si el con- rrollo para que la espermatogenes1s no y el
se
rnpe O en caso de viola ci6n , y com plet e. embri6n.
ti
oyecciones
·1 es hacia estas pr
rollo manda capt ar tarias. Algunas ve-
embri~n en des;,r mar ]as vellosidades place~ de los espacios lle-
1
~~:ii:~:: :e:; ti;~den ~~ ;:1;::~:~t;e:a~r~:e~a p~acen;: ~a:e;~d:i
nos de sangre para anc a , simpJemente se p1oyec
endometrial, pero la mayona .
acervo de sangre materna. . ntiene capilares embrion'.11'1~s
Cada vellosidad placentana codelgada capa de tejido con6m-
(despues fetales) rodeados ~o: un;ia/fetal de la materna en loses-
co que separa la sangre em non re materna y fetal no se mez-
a~ios entre las vellosidadesl.l La ssane!tremadamente delgada. Para
p entre e as e ,
da pero la barrera . nos (los vasos sangumeos ca-
, I "6 p1ensa en ma (l
visuaiizar esta re ac1 n, ( l "do cori6nico) inmersos en agua a
al ) gu antes e teJI D
Pilares fet es en t eparan tus manos del agua. e
S6lo los guan es s , l
sangre materna ). , Id I do teJ'ido cori6nico (ademas de a
• era solo e e ga f,
la m1s111a _man I, fetales) separa la sangre materna de la e-
d capilar de os vasos ,
pare d I . t cambios entre estos dos torrentes sangumeos se
taI To os os 111 er d El .
. b n esta barrera extremadamente delga a. s1stema
llevan a ca o e f, al ( · ' · )
completo de estructuras maternas (decidual) y et conomca com-
pone la placenta.
Aun cuando no se ha desarrollado por completo, la placenta
esta bien establecida y operacional a las cinco semanas despues de
la implantaci6n. En este momento, el coraz6n del embri6n bombea
sangre hacia las vellosidades placentarias asi como a los tejidos em-
brionarios. Mediante la gestaci6n, la sangre fetal pasa continua-
mente entre las vellosidades placentarias y el sistema circulatorio
de! feto mediante dos arterias umbilicales y una vena umbilical,
II
que est.in envueltas dentro del cordon umbilical, una cuerda de
salvamento entre el feto y la placenta (• Figura 20-28). La sangre • FIGURA 20-29 Un feto humano rodeado por el saco amnlotlco.
materna dentro de la placenta es reemplazada continuamente por El feto esta al final del primer trimestre de desarrollo.
sangre fresca conforme esta entra a traves de las arteriolas uterinas;
se filtra a traves de los espacios intervellosos, donde intercambia
sustancias con la sangre fetal en las vellosidades circundantes; des-
pues sale a traves de la vena uterina.
Mientras tanto, durante el tiempo de la implantaci6n y de-
sarrollo placental temprano, la masa interna de celulas forma Los medios por los que se mueve material a traves de la placen-
una cavida~ amni6tica llena de fluido, entre el corion y la porcion ta dependen de la sustancia. Algunas sustancias pueden permear la
de ~a masa mterna celular destinada a convertirse en el feto (vease membrana placentaria, como el 0 2, CO2' agua y electrolitos, que
• F1~r~ 20-27, paso fJ). La capa epitelial que encierra la cavidad cruzan por difusi6n simple. Algunos atraviesan la barrera placen-
~~0~1cad se den~mina saco amni6tico, o amnios. Conforme taria por medios de transporte especializados en Ia membrana pla-
centaria, como la glucosa que pasa por difusi6n facilitada Yl_os
;~:uc:n e;r:;~:nd~se, el sdaco amni6tico se fusiona eventual-
' wrman o una memb b" d aminoacidos que Io hacen mediante transporte activo secundario.
rodea al embri6n/feto El flu 1"d d l . rana com ma a que Ot ras sustanc1as • ( , ep 336)
· o e a cav1dad ·' · como el colesterol en forma de LDL veas ·
amniotico, que es similar en com . . , ammotica, el fluido
se mueven a traves por endocitosis mediada por receptores. ._
na al feto a lo largo de la gesta . , po(s1cF1_on al LEC, rodea y acolcho- di tos contanu_
c1on • iguras 20-28 y 20-29). ~
- ,
~ ''<1 D esa1ortunadamente,
0 t a c/in · c
muchos me camen ' .
. nucroor
nantes ambientales y otros agentes quimicos Y . , ue-
FUNCIONES DE LA PLACENTA
cen ta rea tiza las funciones del .
t · 1 .
ono y os nfiones del feto "1·
D
urante la vid ·
s1stema dig t"
"
.
a mtrautenna la pla
. '
es ivo, el s1stema resp1·ra
-
- d -·
I ~
t
. ,
gamsmos del torrente sangumeo materno
den cruzar la barrera placentaria Y algunos
.
tarnb1en P

· :x:trem1
d ser
pue en
•dades
, nvasor El f, t . anmos para el feto. Los individuos que nac1eron sill e uilizante
organos, pero dentro del ambie t . . e o hene estos sistemas de
tan) fu . n e utenno no d como resultado de la exposicion a Ia talidomida, un tranq_ ranios
nc10nar. Los nutrientes y el O pue en (y no necesi- . 1 d e conoc1e
terna, a traves de la delgada b i se mueven de la sangre
P rescnto a as mujeres embarazadas antes e que s datorio
t I . arrera place t . ma - d un recor
a , m1entras que el CO y t d n ana, hacia la san c evastadores efectos de este medicamento, son 'd se \fllel-
,, nac1 os
· ul ,
~:ie::~~~~e t 2 o ros esech
I~ sangre fetal hac:: :e::~:!~cos se mueven
dos por el siste~a e:a o~ a feto en la sangre maternamaterna. Los
gre 1e- crue1d e este hecho. De man era similar, los recien
v en "a d'ictos,, durante la gestaci6n gracias a1abuso matern°
gas como la heroina, y sufren los sintomas de 1a a s
b tinencta
de dfo·
• una vez
al
• ·na, el ·
desechos transc 'dd1gestivo y respiratorio de lam d' son adquiri- la asplfl r
1en os a la san a re, y el CO que nacen. Incluso quimicos mas comunes como al feto ytene
pulmones y riftones t gre materna son eliminad 2y cohol Y agentes en el humo de cigarro pueden llegar d uirir srDA
tracto digestivo . ma ernos, respectivamente p I os por los efectos a d versos. De igual manera, Ios f,etos Pueden a qor el VI·rus,
Ias necesidades 'ds1stema resp· . . or o tant 1
I fi , iratono y riftones m t o, e antes del nacimiento si sus madres estan infectadas pncial eJ<Po·
e eto as1 como las propias. . a ernos cumplen U . t la pote
na ffiUJer embarazada debe ser cuidadosa an e
786 sicion a agentes daninos.
Capftulo 20
I 11
t1ofl11° _a-: :- --
;: -- -; ;- ro fi na -:
H ormonas place

:- :- -: -- -. :- - -
co rl on lc a hu m an - - -~ Fuu1nc10
n
nta -.
nas

Golla a
(bcG)
M an tie ne el cu er
E . I'
..:.neno (t am bl en
fS1 1 v :, se cr et ad o po r el st1mula la secrecpo i6n de
ut eo del em ba ra zo
o 1uteo d e I em b .
cUerp ar az o) Est1mula I te st0 ste ro na en los
e cre c1. testfculos en de sa
Ayuda a p mi ento del . rro llo de los fe to
es te ro na (t am bl . . s XY
en se cr et ad a po re pa ra r
m io m et no , in cr em
pe~::erpo lu te o de r S . las gl an d I en ta nd o la fu er za ut er in
l em ba ra zo ) u as mamarias pa a pa ra el pa rto
up nm e las ntra ra la lactancia
Pr om ue ve laco fo
cciones uterina
d I, .,
e ut er o rmac1on del ta p6 s para proveer al fe ta de un am
nd . bi en te de ca lm a
e m oc o cervica l pa ra pr ev en ir la
so nt at om am ot ro Ayuda a pr ep ar ar co nt am in ac i6 n
fin a co rl on ic a hu las I'
118(ti en e un a es tr uc m a- g andulas mamaria
tu ra si m ila r a la Redu~e el uso rn s para la lactancia
de la ho rm on a de
l cr ec im ie nt o y
pr o- da (similar a la hoate rn o de glucosa .
ladlna) re . rrn on a d • ~ promueve la
s cant1d ades de glucosa e 1crecirrnento) descomposici6n
, "d por lo de gr as a al m ac en
Relaxlna (t am bl en y ac qu
, os grasos para el e se en cu en tra n di sp a-
Ayuda a pr ep ar ar feta on ib le s m ay o-
se cr et ad a po r . las glandulas m am
cuerpo lu te o de l el .
em ba ra zo ) Suav1za el ce · anas para la lactan
cia (similar a la pr
.. rv ix en prep
araci6n para la dil ol ac tin a)
PfHrp pl ac en ta rl Su elt a el te11do co ata ci6n cervical en el
o (p ep tl do re la njuntivo en tre los parto
do con la ho rm on ci on a- huesos pelvicos en
a pa ra ti ro id ea ln cr em en ta el niv la preparaci6n del
) es ne ce sa rio pr om el m at er no de ca2+ pa rto
ue
I
i
sitos de ca 2: pa ra ve la d" I . , ara su uso en los
d 11sfo uc1on ocal huesos fetales calci
ficados; si
e uso e et a en desarrode huesos maternos,
llo . movilizando los de
p6 -

La placenta tie ne
gano endocrino te
cual centraremos nu
temas en do cr in os
ot ra s fu nc io ne s
m po ra l du ra nt e
es tra at en ci 6n ).
in te ra ct ua n pa ra
miento y de sa rro llo
im po rta nt es (se vu
el em ba ra zo , un
D ur an te el em ba
m an te ne r y pr om
te
ra
ov
m
elve un 6r-

zo
a sa br e el

er
, tres sis-
el creci-
ho rm on a peptidica
luteo. Recuerda qu
genera y el recubr
que prolonga el. tie
e durante el ciclo ov
imiento uterine alt
a
mpo de vida de\ cu
arico, el cuerpo luteo
erpo
se de-
de l feto, pa ra co diente del cuerpo amente preparado y
preparar las gl an du or di na r el tie m po luteo, se descama depen-
la s m ar na ria s pa de l pa rto y implantaci6n. Cu si no ocurre la fertili
nacimiento: H or m ra nu tr ir al he be ando la fertilizaci6 zation e
on as pl ac en ta ria despues del plantado se salva n ocurre, el blastods
monas fetales. s, ho rm on as m at a si rnismo de ser to im-
er na s y ho r- tru al al producir descargado en el ftu
hCG . Esta hormon jo.mens-
un e al mismo rece a, que es similar a la
ptor que esta, estim LH y se
~as hormonas se cr luteo pa ra que no ula y mantiene el cu
et degenere. Ahora lla erpo
ad as p o r la pl ac embarazo, esta un mado el cuerpo lut
Juegan un pa pe l en ta id ad endocrina ov eo del
cr it ic o pa ra m cantidades que va arica crece mas Y pro
el embarazo. an te n er n en aumento de duce
ot ra s 10 semanas es tr6geno Y progesterona
adicionales, hasta par
La porci6n fetal de secreci6n de ho rm que la placentas~ en
la pl ac en ta tie ne on as esteroideas. De ~ a de la
secretar c· t la as om br os a ca bido a la pers1ste~c1a
ier o nu, m er o de pa ci da d de tr6 ge no y la proges
llla~tener el em ba ra
ho rm on as pe pt l'd i do y nu tri do , en lu te ro na , el
.. d
teJl o en d trial se mantiene ~e l_es-
u:nga-
ca s y estero1"deas ra gar de descamarse ome
t' 6
~ica humana, el es
zo . La s m as im po
tr6geno y la proges
rt an te s so n la go
na do tro
pa
fina ci 6n cesa du ra nt e
el periodo del emba
. De esta manera, la
mens
trua-

Unlacionand
o co m o el 6r ga no terona (A Ta bl a 20 La estimulaci6n de raz~- mantener el cuer-
p en do cr in o pr in ci -5). la hCG es necesar1
Pr· centa es ur , .
uc a en tre lo s te pa l de l em ba ra zo o lu te o del embara a par:ene el cuerpo
luteo
jid os en do cr in os , la P zo porque la LH, qu
lll :e ro , es un te jid
o tra ns ito rio . Se po r d os as pe c t os du ra nt e la fase lu, al del ciclo uten e ~a n
no irnida por in-
. tea no rm . , , es supr
colll ~ _no es ta su gu nd o, la se cr ec
i6 n de su s ho r- hi bi ci 6n de retroali
mentac1on negativ . debido a los altos niveles de
je ta a co nt ro l ex a
h p eios m ec an is m os tri ns ec o, en co nt progesterona.
de co nt ro l qu e re ra st e co n los
p~ :o n~ . ~n ca m gu la n la se cr ec i6 El mantem.m1e . t de un embar
bi o, el tip o y ta n de ot ra s no azo no rmal depende de las altas
sa de se cr ec i6 n co nc en tra ci on es 6
Pn nc ip al m en te de
la et ap a de l em ba
pl ac en ta ria de- de estr gen 0 y prog esterona. Por lo tanto, la pro-
ra zo. du cc i6 n de hC G .al durante e1prun . r tr;=estre para
e .,., man-
SEcREc 6 es es
. . t enc1
en:~
de I I N DE LA GO
Pr im er os ev en to
arroUo de la go na
NADOTROFINA
s en do cr in os es
CORl6NICA HU
MANA U no
la se cr ec i6 n po r
te ne r el rendim 1en o ?v
cu lin os , la hC G tam
en lo s testiculos f
ar ico
b1en est1m secrete
h
de estas or monas En los fetos mas-
. ula las celulas pr ·
ecursoras de Ley di
n testosterona, que
mascu-
g
do tr of in a co ri on ic el co rio n etales pa ra que
a hu m an a (hCG), lin iz a el tra ct o re d · en desarro 11o.
un a pro uctivo

El sistema reprodu 787

ctive
 cir suficiente estr6geno o progesterona en el pri . ~
embarazo. En el caso d e1 estr6 geno, la placenta mer .tn11lestre d
.
enzimas necesanas para comp1etar la sintesis , no hen e1
. , . humana (hCG) de t e todas la
Gonadotrofina coriomca . es a hor s
sintesis del estr6geno reqmere una compleJ·a int . 11lona. L
. ~~6 a
Placenta y el feto (• Figura 20-31). La placenta con,, n entre la
na andr6gena pro d uci'da por 1a corteza adrenal fet vlertelahorrn _
piandrostero na (DHEA), en estr6geno. La placen/'1 1a deshidroe.
0
Q)
Cl
C:
co ducir estr6geno hasta que el feto se ha desarrolladoa ~o PUede pr0 _
en
C:
Q)
su corteza adrenal secreta DHEA hacia la sangre La PUnto de que
c al
en
0
trae la DHEA de la sangre 1et y la convierte en· a place nta ex-
>
~ despues es secretado a la sangre materna. El prin estr6ge . al no, que
~- • . cip estr'
sintetizado por este medio es el estnol, en contrast ogeno
en , . d 1 .
Q)
a5
pal producto estrogemco e os ovanos, el estradiol.e Cocon el prin .
c1-
.:?:
z mente, la medida de los niveles de estriol en orina pued nsecuente-
clinicamente para evaluar la viabilidad del feto. e ser usado
En el caso de la progesterona , la placenta puede sinter
hormona poco d espues ' 1antac1on.
' dela imp ·· Pese a que la 1zatesta
.
temprana tiene 1as enzimas necesanas . 1
Pacenta
· para convertir c
1
o esterol
Q
A 1 2 3 4 5 6 7 8 9 i10 extraido de la sangre mat:rna en progesterona, no genera mucha
/ Meses despues del inicio del ultimo periodo menstrual \ hormona, porque la cantidad de progesterona producida es pro-
··
Fertilizac1on Nacimiento porcional al peso de la placenta. La placenta es demasiado pequeiia
en las primeras 10 semanas de embarazo como para producir la
• FIGURA 20-30 Tasa de secreclon de las hormonas placentarlas.
progesterona suficiente para mantener el tejido endometrial. El no-
table incremento en progesteron a circulante en los ultimas siete
meses de gestaci6n refleja el crecimiento placentario durante este
periodo.

PAPEL DEL ESTR6GENO Y LA PROGESTERO NA DURANTE EL EMBARA-

La tasa de secreci6n de hCG incrementa nipidamente durante ZO Como notamos anteriormen te, las altas concentraciones de
el embarazo temprano para evitar la muerte del cuerpo luteo. La estr6geno y progesteron a son esenciales para mantener un em-
secreci6n maxima de hCG ocurre cerca de 60 dias despues del final barazo normal. El estr6geno estimula el crecimiento del miome-
del ultimo periodo menstrual(• Figura 20-30). En la decima sema- trio, que incrementa en tamaiio a lo largo del embarazo. La fuerte
na del embarazo, el rendimiento de hCG disminuye a una tasa mas musculatura uterina es necesaria para expulsar al feto durante el ·
baja de secreci6n que se mantiene por el resto de la gestaci6n. La parto. El estriol tambien promueve el desarrollo de los conductos
caida de hCG ocurre en el momento en el que el cuerpo luteo ya no
en las glandulas mamarias, a traves del cual se expulsa la leche du-
se necesita para la producci6n de hormonas esteroideas porque la
rante la lactancia.
placenta ha comenzado a secretar cantidades sustanciales de estr6-
La progesteron a realiza varios papeles en el embar~~- 5:S
geno y progesterona. El cuerpo luteo del embarazo retrocede par- 1
principal funci6n es prevenir el aborto espontaneo al suprun~ien
cialrnente conforme la secreci6n de hCG disminuye, pero no se
contraccione s del miometrio uterino. La progesterona tarn ·cal
convierte en un tejido cicatrizado hasta que nace el hebe. , d el canal cervi
t nca
~ov._ 1 La gonadotrofina cori6nica humana es eliminada del
promueve la formaci6n del tapon e moco en , Final-
es entren al utero. de las
- .!J~ para prevenir que contaminan tes vagma . l
'<1, cuerpo en la orina. Las pruebas caseras de embarazo . 11o
. l
ifirJJ p~eden detectar hCG en la onna . tan
pronto como en el
mente, la progesteron a placentana estimu a el desarro ·onpara
glandulas que sintetizan la leche en los senos en P reparac1
_ pnmer mes de embarazo, dos semanas despues del pri-
mer pe~1odo menstrual perdido. Debido a que esto es antes de que la lactancia.
el embn6n en crecimiento pueda ser detectado en un examen fisi-
co, esta prueba permite la confirmaci6n temprana del e b
~na sefial cli~ica del embarazo que ocurre con frec:e:;:2 :~n Los sistemas corporal es maternos das
las nauseas matutmas, un ataque diario de nausea yv mito ue se responden a las demandas incrementa
6
da frecuentemente en la mafiana pero d q de la gestaci6n.
h d 1d' . , pue e pasar a cualquie aru·r de
ora e Ia. Deb1do a que esta condici6n apar l r p
d 38 semanas a ·odo
despues de la implantaci6n y coincide con la ~cr:~sua .;ente P?co El periodo de gestacion (embaraz?) es ~nal del ultiJllO pe:ua y
de hCG, los cientfficos especulan que esta h uccI n maxima la concepci6n (40 semanas a partir del . /£ to se desarr po-
puede desencadenar los sintomas tal vez al ormona tu
plac t ·
en ana .,
menstrual). Durante la gestac1on, e
1 embn6n e
·ar el sisterna
Jllater
' ac ar sobre qu · · cUJll·
rreceptores en el centro del v6mito (vease p. )_ Imio- crece hasta el punto de ser capaz de deJ dre
605 . f' . 05 en la rna a1arga·
Mientras tanto, cierto numero de cambios_ isic, obviO es el as de
SECRECI 6 N DE ESTR6GENO ma5
y PROGESTERONA . p , P1en 1as demandas del emb arazo. El cambIO . enta en Pesofllda.0 Y
l or que la placenta
en d esarro11o no comienza a producir estr6 geno ·
m1ento del utero. El utero se expan de e increm
echoS se
agra.Jl
d d 1 Y progeste as cor-
·dos Los P · tel11
es e e pr~cipio, en lugar de secretar hGC, que a su vez esti:na 2d0 veces, exclusivame nte en contedm ·r ieche. otros s1~ 10s ajost\s
al cuerpo luteo a secretar estas dos importantes hormonas; L ula esarrollan la capacidad de pro uc~ tarnbien hace el sisteJ11
puesta es que por di£ t
' eren es razones, la placenta no puede· produ-
a res- porales aparte del sistema r e p r o d u
· reme
nta
c30%~ tYi v o
necesarios. El volumen de sangre me
;7;8;8--:c~a:o:,t~ul~o-::7::n~------------------
 cambios metab6J' .
1cos ind .d
ma d re por hes h Uc1 OS en la
, acen que .
mas grandes d cant1dades
1
e g ucosa y · 'd
sos esten disponibles ac1 os gra-
Ademas, si la madr Para el feto.
.
c1ente Cai+ ot h e no consume su fi .
similar a la' h ra ormona placentaria
peptid I ormona
. parat·iro1'd
ea, el
os re ac1onado con la h
na paratiroidea (PTHrp orm~-
glas e . le ) por SUS Si·
n mg s , moviliza el Ca2+ de 1
huesos mt os
. 'fi . a ernos para asegurar la cal-
c1 cac16n adecuada de los h c
Placenta Sangre fetal ta1es (• Tabla 20-5). uesos 1e-
sangre materna Corteza adrenal fetal

---~-i•► Colesterol
cotesterol Cambios durante la
Coler gestaci6n tardia preparan
el parto.
progesterona
El_ parto (trabajo de labor o naci-
m1ento) requiere (1) dilataci6n del
OrlEA ....,_.,.....__ DHEA ,.___
1 canal cervical para acomodar el paso
+ Deshidroepiandrosterona
(DHEA) del feto de~ utero a traves de la vagi-
na al exterior Y(2) contracciones del
Estr6geno miometrio uterino que sean lo sufi-
cientemente fuertes como para ex-
pulsar el feto.
CLAVE
Varios cambios se llevan a cabo du-
~ Via de sintesis placentaria de progesterona
rante la gestaci6n tardia para preparar
---♦ Via de sintesis placentaria del estr6geno
el inicio del parto. Durante los dos pri-
meros trimestres de gestaci6n, el utero
• FIGURA 20-31 Secreclon de estrogeno y progesterona por la placenta. La placenta secreta permanece relativamente tranquilo de-
cantidades de progesterona que van en aumento y estr6geno en la sang re materna despues del bido al efecto inhibidor de los altos
primer trimestre. La placenta puede convertir colesterol en progesterona (v(a naranja), pero carece niveles de progesterona en el musculo
de algunas enzimas necesarias para convertir el colesterol en estr6geno. Sin embargo, la placenta
uterino. Durante el ultimo trimestre,
puede convertir DHEA derivada del colesterol en la corteza adrenal fetal en estr6geno cuando la DHEA
a\canza la placenta mediante la sangre fetal (v(a azul). sin embargo, el utero se vuelve pro-
gresivamente mas excitable, por lo que
se experimentan contracciones leves
(contracciones Braxton-Hicks) con
un incremento en la frecuencia y fuer-
za. Algunas veces estas contracciones
se vuelven lo suficientemente regula-
res como para confundirlas con el par-
to, un fen6meno llamado "parto falso".
cardiovascular resp d . A lo largo de la gestaci6n, la salida del utero permanece sellada
on e a1 mcremento de demandas de la masa
Piacental en crecim' t L
es el result d ien o. a ganancia de peso durante el embarazo por el rigido cervix que esta fuertemente cerrado. ~o~~ot1e ~.~
0 610 a roxima el parto, el cervix comienza a ablandarse o -~ nrsen
parte po la. s en parte del peso del feto. El resto es en gran
r e mcremento d d , . c~mo resultado de la disociaci6n de sus dura~ fi~ras de tle)lt~\~
el volume d e peso el utero, incluyendo la placenta y
. te reblandec1m1ento, e c r
menta cer: ;e:~~~re aumenta~o. La actividad respiratoria incre- juntivo (colageno). Grac1as a esde dilatar la salida gradualmente,
de uso de O eli ~ pa~a maneJar los requisitos fetales adicionales vuelve maleable, por lo que pue te contra el durante el
Y mmac16n del co El
menta y los 2rifio d' . . . . conforme eI ieto es empuJ· ado forzosamen
c
2· ren 1m1ento urmano mere- . 1 voca en gran parte por
Las credent ne~ excretan los desechos adicionales del feto. · arto. Este reblandecimiento cer:1ca sedpro. da por el cuerpo luteo
P h peptid1ca pro uc1
quisitos nutr,·t· es demandas metab6licas del feto aumentan los re- la relaxina, una ormona O f: ctores que describiremos a
1vos e la mad E
cesita de la madr re. n general, el feto toma lo ' que ne- del embarazo y por la place~ta. tr: ablandecimiento del cervix.
nutricional p e'. aun cuando esto deja a la madre con un deficit continuaci6n tarnbie,? co?~~1buye: d::acimiento al aflojar el teji-
t . or eJemplo 1 h La relaxina tarnbien relaJa el can
di:~-
rofina corioni h
sab\e de\ uso
' a ormona placentaria, somatomamo-
u~ana (hCS por sus siglas en ingles) es respon-
d~ acidos graso libmuido de glucosa en la madre y la movilizaci6n
.
do conJ·untivo entre los huesos de 1a phe1v1~a· aba1·0 (el bebe "cae") y
Mientras tanto, el f,eto se mueve lac1 beza quede en contacto
s'"'il s
~,, ar a las ace· resda partir de 1os dep 6s1tos · adiposos•
(I) h 1ones e la h maternos, no rmalmente esta orientado para que aalic_ada a traves del canal de
·, para su s
e echo, hes ti' d . . con el cervix en preparacio;alico cualquier otra parte ~el cuerpo,
ormona el crecmuento (vease p. 678).
erecuniento
y I ene una
·
. estructu ra sim· ilar
a la de la hormona del nacimiento. En el parto P_0 a al canal de nacimiento pnmero.
a pro1actina q · .
, ue eJercen acc1ones semejantes.) Los menos la cabeza, se aproxim
789
El sistema reproductivo
 '
p
PAPEL DE HORMO NA LIBERADORA DE CORTICOTRo
. 'fi b desconcer
, conociendo los ce Poco, los c1ent1 cos esta .an , d , tados p FINA ti 11asta h
Los cientrficos estan d nan el inicio levan los niveles de secrec1on e estrogeno en or 1os factores a.
factores que desenca e e . h d d 1a p1acent %
Vestigaciones rec1entes. .an a o nueva luz a los mecan·18 a. Las in.
del parto. aimente indoloras pri- babies. La evidencta sug1ere que la hormona liber d rnosPr .
. coordinadas, usu ·1 . l')
Contracciones rftm1~a~ Y 1verdadero trabajo de parto. Con £~ r- tro.fina (CRH por sus s1g as _en mg _es secretada poraorad la e_~ortico o
.
mero comienzan al m1c10 de . nes incrementan en frecuenc1a, de la placenta , tanto a la c1rculac16n fetal como P O
rcion fetal
' . d
me el parto progresa, las
.
contraccio
stas fuertes contracciones n'trn"ica s lie - dirige la producc16n e estr6geno placentario, ymaterna d . , no solo
intensidad e incomo~d~d. !iatando este ultimo. Despues de hab:r dicta finalmente el inicio del parto, sino que tamb· , e igual farina,
van al feto contra el cer~, para que el feto pase a traves cambios en los pulmones fetales necesarios para re1en .prornueve las
. 1 sufic1ente como sp1rar ·
dilatado el cerVIX o . u·an al feto fuera a traves de1ca- gura 20-32). Recuerda que la CRH es secretada norm aire (• Fi.
de este, estas contracc1ones emp J el hipotalamo y regula la producci6n de (ACTH p alrnente Por
nal de nacimiento. ue desencadenan el incremento en con- . 6fi .
ingles) por 1a h 1p . ( , or) SUs sigl
sis antenor veanse pp. 674 y 702 as en
Los factores exactos q . . .an el parto no se han ACTH estimula la producci6n de cortisol y DHEA · Alsu Vez, la
. y que por lo tanto, 1mc1 ,
tractilidad utenna ha adrenal. En el feto, gran parte de la CRH viene de lapor a corteza
.d por completo, aunque se hecho mucho progreso en
bl
esta ec1 o . d •frar la secuencia de eventos. An alice- , al .
que del hipotalamo fet . La secrec16n de cortisol adic·Pacenta
I
al m.s
,
los anos rec1entes para esc1 ion co
mos lo que sabemos sobre el proceso. cada por el CRH extra, promueve la maduraci6n de los ulrnnvo.
fetales. Especificamente, el cortisol estimula la sintesis ~ ones
c il" 1
PAPEL DEL ALTO NIVEL DE ESTR6GENO Durante la gestaci6n t~m- tante pulmonar, que 1ac 1ta a expans1'6n pul monar y redue surfac·
. . ~e~ 1
prana, 1oS ru·veles maternos de estr6geno son relativamente. baJOS, bajo de respirac16n (vease p. 476).
pero conforroe procede la gestaci6n, el estr6geno ~1a_c~ntano con- El aumento de la secreci6n de (DHEA por sus siglas en in~es)
tinua elevandose. En los dias inmediatos antes del 1mc10 del parto, por la corteza adrenal en respuesta al CRH placentario conduc
niveles exageradamente altos de estr6geno llevan a cabo los_cam - un aumento en 1a concentrac1·on de secrec1o . ' n de estr6geno placen- ea
bios en el utero y cervix para prepararlos para el parto (• F1guras tario. Recuerda que la placenta convierte la DHEA de la glandula
20-30 y 20-32). Primero, el alto nivel de estr6geno promueve la adrenal fetal en estr6geno, que entra al torrente sanguineo matemo
sintesis de conexones en las celulas de musculo liso del utero. Al (vease • Figura 20-31). Cuando es lo suficientemente alto, este es-
inicio de y durante la gestaci6n estas celulas miometriales no se tr6geno inicia los eventos que dan lugar al parto. De esta forma,la
encuentran vinculadas funcionalmente. Los conexones recien ma- duraci6n del embarazo y el momen ta del parto estan determinados
nufacturados se insertan en las membranas plasmaticas miome- en gran parte por la producci6n de CRH en la placenta. Es decir,un
triales para formar uniones tipo gap que vinculan electricamente "reloj placentario" dictarnina el plazo temporal hasta el parto. El
las celulas de musculo liso uterinas para que estan sean capaces de momento del parto se establece temprano en el embarazo, con el
contraerse como una unidad coordinada (vease p. 59). nacimiento en el punto final del proceso de maduraci6n que se ex-
A su vez, el alto nivel de estr6geno incrementa dramatica y tiende a lo largo de toda la gestaci6n. El tictac de! reloj placentario
progresivamente la concentraci6n de receptores miometriales para
esta medido por la tasa de secreci6n placentaria. Conforme el em-
la oxitocina . Estos cambios en el miometrio llevan a cabo el incre-
barazo progresa, se eleva la concentraci6n de CRH en el plasma
mento en la capacidad de respuesta a la oxitocina que finalmente
inicia el parto. materno . Los investigadores pueden predecir de manera precisa
el mom ento del parto al medir la concentraci6n de CRH en el plas·
Ademas de preparar el utero para el parto, los niveles en, au -
mento del estr6geno promueven la producci6n de prostaglandinas ma materno, en puntos tan tempranos como el final de! P_rimer
locales que contribuyen a la maduraci6n del cervix al estimular en- trimestre. Una concentraci6n mas alta de lo normal se asocia con
zimas que degradan localmente las fibras de colageno . Ademas, partos prematuros, mientras que concentraciones bajas indican ,p~-
, "' .
estas prostaglandinas incrementan la capacidad de respuesta a la tos tard10s. r.ste y otros datos sug1eren que cuan do un nivel,cnnco . de
oxitocina. de CRH placentario se alcanza, el parto inicia. Este nivel cn~cli\to
CRH asegura que cuando el parto com1enz . 1.nfante esta
. a, e 1 ente·
, al .
para la VIda fuera del utero. Lo hace mcreme ntar concurr..,.., -
PAPEL ~E LA OXITOCINA La oxitocina es una hormona peptidica
mente el cortisol fetal necesario para la maduracion ·' de 1ospllll"0
p_roduc~da por el hipotalamo, almacenada en la hip6fisis poste- •nician
. terinos que i
rior y hber~da ~ la sangre a partir de esta bajo la estimulaci6n nes y el estr6geno necesario para los cambios u . placenta·
el parto. El resto del rompecabezas con resp,ec to al re 1OJ . .
nt eural dd~l h1pol talamo (vease p. 670). La oxitocina eJ·erce sus efec- la la secrec16n
os me iante a via IP IC 2+ /DAG rio se resume en la siguiente pregunta: tQue contro
lante muscular la oxit~cin: . . Como un poderoso estimu- placentaria de CRH?
del parto. Sin :mbargo, esta );::;;~; /;:'/~ clave en la progresi6n
tor que desencadena el arto . vestigacio·
. escartada coma el fac- PAPEL DE LA INFLAM ACl6N Sorprendentemente ' las li1 al
dias previos al parto J ·
descpuobr~ue_sus mdveles son constantes en
nes recientes sugieren que la inflamaci6n juega un ~:~ pre!Jlatur05
eJcentr en
respuesta a la oxitocina en el uternm1ento e qu 1 .
· 0 es 100 veces emay
a capac1dad de
1
el proceso del parto, en el inicio tanto de los parrespuesta jn/la-
Jeres embarazadas queen las que no lo estan . or en as mu- coma los de termino completo. Una c1ave en esta eJ 11tefO,
B (Nf-J(B) en · ill'
nes ya la concentraci6n aumentad d (deb1do a los conexo- matoria es la activaci6n del factor nuclear". fl~.,,,atorias coJ11° •
el miometrio), condujo a una nuev: c::c;ce~~ores de oxitocina en · · as tn .,..,, 0
din s que 1ncreJlle la
NF-KB aurnenta la producci6n de c1tocm •
parto es iniciado cuando la capacidad d us1 n aceptada de que el
al canza un umbral critico que perm·t el respuesta a la 't . terleucina 8 (IL-8) (vease p. 424) y p~o stagl~ i:O; que indu1:s.
. . . oxi ocma tan la sensibilidad del utero a mensaJer~s ~~Que activa a~ fJ1 0-
fu ertes y coordinadas, en respuesta 1 e e m1c10 de t .
a los . l .con_ racc1ones contracci6n y ayudan a reblandecer el cerV]J(: l e ayuda a P 0 pre-
tocina circulante. mve es ordmanos de oxi-
para que desencadene la cascada m . flamatona qu I arto,
•nicio de P
ver el parto? Varios factores asociados cone 11
190 Capftulo 20
 I I i
C
Placenta

t CRH
IJ OQ
+ t (circulaci6n intrafetal) P, lm:,., fefales

Hip6fisis anterior i
fetal 1Surtactante
Pulrnonar
t en el fluido
amni6tico
f ACTH
t +
______, _____ _
Corteza adrenal fetal
\._....,
1 Macr6fagos
en utero

f )
J l lL-113
J
f
Pulmones fetales
Placenta
Desencadena
f Surfactante el inicio
pulmonar Convers ion de f delparto
DHEA a estr6geno ( f IL-8
J
Maduraci6n pulmonar
cuando esta listo
para respirar

______, \.""'- ---....

f
j Uniones tipo gap
'
entre celulas del t Receptores de
oxitocina en el l Producci6n de
endometrio prostaglandina
miometri o

Otero capaz de
t
contraerse como f Respuesta del Ablandamiento
una unidad utero a niveles
cervical
coordinada bajos de oxitocina

+ f Contracclones
uterlnas

t
Feto ~mpujado
contra el cervix
Responsable de
cl.Ave la progresi6n
(mediante delparto
-.. Secu •
reflejo .
nd encia de eventos que neuroendocnno)
co ucen al inicio del parto
-.. Cicio de t .
p . . re roahmentac1on
.,
positiva responsable del
t
+!
secrec16n de + l Producci6n de
rogreso del parto ---r
oxltoclna prostaglandina
' f1c111L\
20
·32 lnlclo y progres lon del parto.
 matur o o normal, pueden usar la elevaci6n de NF-KB. Estos in- , VIX. esta es ge
cer , neralmente menos efecti
va que la cabeza par fu
. ca , ul terino y la pre . ar como una cuii.a qu
cluyen el estiram1en to deI museul o u (estim sencia de la
•, CIOD e abra paso . La cabeza
mas grande del cuerpo d lb b ' s· lb b '
a n-
tiene el di1 =
rot tan ulada po r la acc1on
P eina SP-A, un sunac te p monar1 fl 'do
c
. , . d 1 £
e e e. i e ~ e se apr "-'lletro
oxima al can
de CRH en los pulmones £ tales) en e Ul arnn1otico e eto. nacimiento de pie, los pie
s no pueden dilatar el cer al de
.e d
SP-A promueve la mi.gra ci6n e macr 6ca gos fetales al utero. Estos omo para que la cabeza
pueda pa
vix lo suficiente
1,
cci6
. .
macr6fagos, a su ve~, pro ducen la c1tosrna inflamatoria interleucma
•
n medica, la cabeza de lb b ' sar. En est, e caso, sin interv
KB De esta forma, la ma '6 e e permanecena atorad
1(3 (IL-1(3) que activa a~ durac1 n de cha apertura cervical. a en la estren-
e-
- · al inicio del parto.
r
los pulmones ~etales _contr
~ot • "''G Las rnfe

--,or
::J:rianas y reacci
cc1o_nes . . . del arto de ones alergicas pue-
man era prematura al
■ Segunda etapa. La segun
bebe , comienza una vez da e~apa ?el part~, el nac
que la dilatac16n cervic irniento del
de~ co ni r:B.al~: :a s, lo~ do . Cuando el infante al se ha completa-
i em
activar . . de arto pre barazos de fetos multipl~s
maturo, probablemente
comienza a moverse a
vagina, los receptores de traves del cervix
es~an en nestgo n ;stiramien deb1- estiramiento en la vagina
do a que el rnc remen o e to del utero desencaden neural que desencaden activan el re fl/
a la a la contracci6n de la pa
activaci6n temprana de NF
-KB . sincronia con las contr
dominales incrementan
acciones uterinas. Estas
red abdominal 0
contracciones ab~
!
bastante la fuerza de em
El parto es completado po traves del canal de nacim puje del bebe a
r un ciclo iento. La madre puede
el infante al contraer vo ayudar a entregar
de retroalimentacion po luntariamente los muscu
sitiva. en este momento al uniso los abdominales
Una vez que los altos nivele no de cada contracci6n
s de estr6geno y citocinas "pujando" con cada "do uterina (es decir,
incrementan la respuesta i~f lor de pa_rto"). La segun
uterina a la oxitocina a un lam~t~rias mente mas corta que la
primera y dura de 30 a
da etapa es general-
cornienzan las contraccion ruvel cnt_1co y 90 minutos . El in-
es uterinas regulares, las fante sigue unido a la
del rniometrio incrementan contracc1ones placenta mediante el co
progresivarnente en frecue cord6n es amarrado y rd6 n umbilical. El
y duraci6n a lo largo del par ncia, fuerza cortado, donde el mufl6
to hasta que expulsan el pocos dias para formar n se marchita en
utero. Al cornienzo del par contenido del el ombligo.
to, las contracciones duran
o menos y" ocurren cada 25 30 segundos ■
a 30 minutos; al final du Tercera etapa. Poco despu
gundos y ocurren cada 2 o ran 60 a 90 se- es del nacimiento de heb
3 minutos. de contracciones uterin e, una serie
Conforme el parto progre as separa la placenta del
sa, un ciclo de retroalim pulsa a traves de la vagin rniometrio y la ex-
positiva que involucra la ox entaci6n a. La entrega de la placen
itocina y prostaglandina tercera etapa del parto, ta, constituye la
santemente, el increment asegura, ince- tipicamente es la etapa
o de contracciones del mi completada en 15 a 30 mas corta, siendo
gura 20-32) . Cada contra ometrio (• Fi- minutos despues de qu
cci6n uterina comienza vez que la placenta es e nace el bebe. Una
perior del utero y baja has en la parte su- expulsada, las contracc
ta la porci6n final, forzan miometrio constriflen los iones continuas de\
feta hacia el cervix. La pre do el paso del vasos sanguineos uterin
si6n del feto contra el cer el sitio de union de la pla os que abastecen
cosas. Primero, la cabeza vix causa dos centa, para prevenir la
fetal empujando contra hemorragia.
decido abre el canal cervic el cervix reblan-
al. Segundo, el estirarnien INVOLUC l6N UTERI NA Despu
timula la liberaci6n de to cervical es- es de la entrega, el utero
oxitocina a traves del ref su estado progestaciona se encoge a
crino. La estimulaci6n de lejo neuroendo- l, un proceso conocido
receptores en el cervix en uterina, que toma de como involucion
presi6n fetal manda una respuesta a la cuatro a seis semanas
seflal neural por medula rante la involuci6n, el en completarse. Du-
hipotalamo, que a su vez espinal hacia el tejido endometrial rem
, inicia la liberaci6n de expulsado con la placen anente que no fue
hip6fisis posterior. Esta o:xitocina por la ta se desintegra y desca
oxitocina adicional pro produciendo liquidos va ma gradu~e~te,
ciones ute:mas mas poder mu eve contrac- ginales llamados loquio
osas. Como resultado, el de tres a seis semanas de s que contmuan
do con mas fuerza contra feto es empuja- spues del parto. Luego
el cervix, estimulando la de este periodo, el
mas oxitocina, y asi sigue liberaci6n de endometrio es restaurad
el ciclo. Este ciclo es reforz o a su estado previo al
la oxitocina estimula la pro ado conforme La involuci6n ocurre en embarazo. ,
ducci6n de prostaglandina gran parte debido a la pre
dua. Como ~n po~eroso est s por la deci- da en los niveles de est cipitosa c~-
im~ante miometrial, la pro r6geno y progesterona
pro~ueve aun mas las con staglandina fuente placental de est circulante cuandoili~
tracc1ones uterinas. La sec os esteroides se pierde.
toci~a,,pro~ucci6n de pro reci6n de oxi- tado en las madres que El pr.oceso es fac
staglandina y las contracc . . alimentan de pecho a sus
contmuan mcrementand iones uterinas la ox1to .
cma se hb era en respu infantes, porq~e
o a manera de retroalim . esta al amamantamien . to Adernas
a lo ,lar_go del parto, hasta entaci6n positiva de !ug ·., di de
el cervix. que el nacimiento alivia ~r un papel importante l'b .,
la presi6n sob oxitocma promueve co en la lactancia'. 1 era~ion peno ca
re ntracciones del m10m 1 a dan a
mantener el tono muscu etr o que yul •on
lar en el utero, promovie . d la invo uc1 .
ETAPAS DEL PARTO El parto se
. 1 .,
La mv o uc1on generalmente n °
se completa en cuat ro semanas en \as
cer~ical, (2) expulsi~n del divide en tres eta . . madres que alimentan
bebe y (3) y expuls~~·J . de pecho, pero toma cer d se1.s sern anas
(• Figura 20-33). Al micio :)1:ilatac16n en las que no lo hacen. ca e
del parto, o en algun m
la primera etapa, la me placenta
,, mbrana que rodea el
fu ente se om en to durante
rompe. Conforme el fluido
,
na, est amni6t1·c saco amni6tico, "l La lactancia requiere m
e ayuda a lubricar el can o escapa por la v •a ultiples senales
al de nacimiento.
agi - hormonales.
■ Primera etapa . Duran .
El s1stema reproductivo
d
dil t te la primera etapa el cen
.nv £ femenino manti.ene al rec. 'n nac1·do des ,e
a arse para acomodar el ' • •= es orzado a el momento de la conc ie. , continua
mente ' dia me tro de la cab eza del beb , epci6n, a traves de la ge st
d a un maxu· no de 10 cm alimentandolo durante
su vida temprana fuera
acio~! nte uteri·
urar desde pocas horas . Esta etapa es la mas lar e, usua1- del am 1~ encia del
ga pued no. La leche (o su equiv
otra parte del feto qu hasta 24 horas en el primer emb;razo S~ ·' nac1·d
rec1en
alente) es ese 1
ncial para a _s~pe[VIVgtandu
' e no sea la cabeza, o. De esta manera duran l las
esta, on.entada contra· el1 mamaria· s o pe ch os , ' te a ges tac1on, 1asducci6n de
se preparan para la lactan · (pro
79 2 leche). cia
Capftulo 20
 Vejlga
Placenta urinaria

Vagina
Cervix
emb ara zo Recto
ici6n del teto cerc a del fina l del
(8) P0 S

'

Cer vix dila tado parc ialm ente

--~;
Placenta Otero Cord6n umbifical

0 Primera etap a del part o: fJ Segunda etapa def parto: iJ Tercera etapa del part o:
dilataci6n cerv ical nacimiento del bebe expufsl6n de fa plac enta

(b) Etapas def parto

to.
• FIGURA 20-3 3 Etap as del par

(hCS, una hor mon a placentaria

que tiene una estr uctu :ra sim ilar
zad as consisten en gra n
Los senos de las mu jere s · no emb ara bien con tri-
la prolactina) tam
··d · de con duc tos rud ime ntar ios. la de la hor mon a del crecimiento y
ElPartede_teJI O adiposo y un s1stema por la cantidad de tejido buye al desarrollo de glan dula s mam arias al inducir b sfnt.esis de
tamano del busto esta det erm ina do ci6n de lcd1c. Tan gJ"aD<k cs cl
adiposo que no fiene na a que ver con la cap acid ad de pro duc ir
d enzirnas ~ecesarias para la produc
la nutricion de.I i:nfantr quc
leche . ' comprorn1s0 de pre par ar los senos para
su tamano durante cl cmb a~
Ia glandula hip6fisis duplica o triplica
inducido por es ~n o. en cl
PREPARACl6N CIA Bajo el amb ient e razo com o resultado del incremento,
horm al DE LOS SENOS PARA LA LACTAN num ero de celulas secretoras de prol
actina.
o, las glan dul as mam aria s s mamarias para la lactaacia.
desarr:~ P:s ent e dur ant e el emb araz nece- Ademas de pre par ar las glan dula
st
sarias p anl e ruc tura gla ndu lar inte rna y las fun cion es Ia prolactina y hCS tambien promue,-
en el crecimiento fetal al cs-
"6 d e. Un pec ho cap az de Iact ar tien e
d
d a pro ucci n e Iech
una redara de crecimiento tipo insul.ina.,
· ame nte peq uef ios que se ram .
1fi- tim ular la producci6n de fuctores
conductos pro gre s1v
can del p e 6 IGF-1 e IGF-11 (vease p. 678). Sor
prendentemente, la bor mon a dcl
st l6b ulo s (• Figura 20-34a). anterior fetal no parecc con -
Cada 16b;z n ha a term ina r en los crecimiento secretadn por la hip6fisis
o de glan dul as pro duc tora s
de leche de~· se com pon e de un con j unt trolar el crecimiento del feto.
les, con ocid as com o alveo-
los.Lalech mea~as por celulas epitelia
:i
tada hacia ~s sintetizada por las celulas
epiteliales, des pue s secre-
nad o por un con duc to co-
PREVENCION DE LA LACTANCIA
DURANTE LA GESTACION Gra
n
re dur ante la primera mit de
par-
ad
lector de Jech umen alveolar, que es dre te de los can1bios en los senos ocu.r
e que la tran spo rta a Ia sup erfi cie
del pez 6n (• Figura mamarias son completamente
2D-34b). la gestaci6n, por lo que las glin dul as
de! embarazo. Sin embargo, la
capaces de pro duc ir Ieche a Ia mitad
D1.1rante el e barazo, la alta con cen trac i6n de estr6geno pro - ta el parto. Las altas con cen tra-
'llueve el d m secreci6n de la leche no ocu rre has
rollo extens1·vo de Ios con duc tos, mie ntra s que los dur ante la ultima mitad del
alt esar
a.J s niveles d
0 ciones de estr6geno y progesterona
Ia abu nda nte form aci6 n de bloquear la accion estimulante
hVeoJos-l6buI e progesterona esti mu lan emb araz o previenen la Iactancia al
~as c?n cen trac ion es elev ada s de
prolactina (una leche. La prolactina es el prin -
~0rinona de 1osh de Ia prolactina sobre la secreci6n de
1P6fisis ant erio r esti mu lad a por Ios niveles ele- leche. Asl, pese a que los altos
cipal estirnulante de secreci6n de
8
ados de estr6 6nica hum ana
geno) Y Ia som ato mam otro pin a cori
El siste ma repr odu ctiv o 793
 I / tiil!fiJ·
r,;;a, adlposo / ~ Acciones del estr6ge
y la progesterona
no

~i Es tro ge no
Ef ec to s so br e te lld os
se xu al es especiflcos
Es esencial pa ra la ma
.l du rac i6n y liberaci6n
•''I
del 6vulo
co nd uc to Estimula el cre cim ien
to y ma nu ten ci6 n del
vo fem en ino tracto reproduct:-
Estimula la proliferaci6
n de celulas de la gra
·, conlleva a la ma du rac nulosa, que
pe z6n i6n folicular
Adelgaza el mo co cer
vical, pe rm iti en do la
es pe rm ato zo ide penetraci6n del

Pro mu ev e el tra ns po rte de l esp erm ato

est im ula r las co ntr ac zo ide al oviducto al
cio ne s d e I ute
,
ro y ov,'ducto
Estimula el cre cim ien
to del en do me tri o y
miometrio
L6 bu lo Ind uc e la sfntesis de
rec ep tor es de progeste
con rona en el endo-
me tri o
alv eo los
Desa t a el inicio del pa rto al inc rem en tar
la respuesta uterina a
(a) Estructura interna Ia ox,·to cin a du ran te la ge sta cio, n tar d' d'
de la gla nd ula ma ma ria
, vis ta late ral do ble : al ind uc ir la sfn ,a me ,ante un efecto
tesis de rec e~ tor es d . .
. e ox,tocma en el
mi om etr io, y al inc rem
Eyecci6n
>< Celula mloepitellal en tar las um on es t,p o
ga p en el
·~--=
~,,,µ.
...,-:'i.T::
f: q,.,l£).J_'.IJ_•_;r,¥1J:.-<.< ... mi om etr io pa ra qu e
el ute ro pu ed a co ntr
un ida d co or din ad a en ae_rse como una
res pu est a a la oxitocm
a.
Otros ef ec to s re pr od
uc tlv os
Pr om ue ve el de sar rol
lo de las caracterfsticas
sec un da ria s sexuales

(Lumen) Co ntr ola la sec rec i6n

de GnRH y gonadotro
finas
Los niveles ba jos inh
elula ibe n la sec rec i6n
alveolar Los niveles alt os so n
res po ns ab les del aume
(b) Alveolos en las gla epitelial nto de LH
nd ula s ma ma ria s Estimula el de sar rol lo
de los co nd uc tos en
• FIGURA 20 -34 An ato ma ma ria du ran te la la glandula
mi a de las gla
nd ula s ma ma rla s. Las ge sta ci6 n
alveolares· epiteliales celulas
secretan leche hacia lnh ibe la ac ci6 n de sec
celulas mioepiteliales el lum en . La contra rec i6n de lec he de la
circundantes expuls cci 6~ de las prolactina
conducto. a la leche secretada
hacia el du ran te la ge sta ci6 n
Ef ec to s no re pr od uc
tlv os
niveles de esteroides pla Pr om ue ve la de po sic
centarios ind uc en el i6n de gra sa
quinaria pro du cto ra de de sar rol lo de la ma -
leche en las pechos, lnc rem en ta la de ns ida
estas glandulas se vuelv est os pre vie ne n qu e d 6s ea
an operacionales ha sta
se necesite leche. qu e na zc a el be be y Cierra la pla ca epifis
iaria
La abrupta caida de la Me jor a el perfil de co tar HDL
co nc en tra ci6 n de est
r6g en o y pro ge ste - les ter ol en la san gr e al incrernen
ron a que ocurre con la y dis mi nu ir LDL
pe rdi da de la pla ce nta
lactancia. (Ahora he mo en el pa rto ini cia la
s co mp let ad o nu est ra · Pr om ue ve la vasod1la• •, d cci6n de
n a I me me
re nta r la pro
dis cu si6 n sab re las tae1o •
funciones del estr6gen u
o y la pro ge ste ron a du 6x ido nftrico en las )
lactancia, asi co ma a tra ran te la ge sta ci6 n y la art en•o1as (car d 1'oprotector
ves de la vid a rep rod uc
Estas funciones se res tiv a de las mu jer es.
um en en la • Tabla 20 Pr og es te ro na
-6.)
Pr ep ara un am bie nte . d O ra la nutnc1 . . , n de un
ESTIMULACl6N DE LA ap rop ,a pa 0
LACTANCIA MEDIANT em br i6n /fe to en de sar
TO Un a vez que la E EL AMAMANTAMI rol lo
pro du cc i6n de leche EN- oco en el
entrega, dos ho rm on as co mi en za de sp ue s de Pr om ue ve la formae1• , d
so n criticas pa ra ma nte la on e un de ns o tap 6n de rn
prolactina, que_ promuev ne r la lac tan cia : (1) ca na l cervical
e la secreci6n de leche
causa la eyecc16n de , y (2) oxitocina, qu e lnh ibe la sec rec i6n de . n el hipota' Iamo
la leche. La eyeccion
de lec he se refi.ere a la GnRH Y go na dotrof,nas e
expulsion forzada de Estimula el de sar rol lo rnarnarias
lec he del lum en de alveolar en 1as 9 landulas
conduc~os. La lib era ci6 los alv eo los ha cia los
n de am ba s ho rm on as du ran te la ge sta ci6 n
un refleio ne uro en do est a es tim ula da po r
cri no ini cia do po r el lnh ibe a la pro lac tin de 1eche dur ante
gu ra 20-35). Analicem am arn an tam ien to (• a en su ac c,o. , secretora
os estas ho rm on as y Fi- n
detalle. sus pa pe les co n ma yo la ge sta ci6 n
r
lnh ibe las co ntr ac cio . gestaci6n
ne s ute nn du ran te Ia
as -~
794 Capftulo 20
 Succi6n
eyecci6n de leche
, causando u
gotee de los pezones E qb· e un chorro de le h
c 10 1
?'. actuando a traves· de!n cam
hi ot.U e estres psicol6gi-
ce
fac~ente la eyecci6n de 1 ph ;mo, puede inhibir
Mecanorreoepto~ :en el pez6, ~ a~titud positiva ante el am:e. or ~sta raz6n, una
b1ente relajado son esenciales antam1ento y un am-
!+ ■ Liberaci6n de prolactina
para que sea exitoso.
.,
Hipotalamo succi6n no s6lo desata la li~ sec~eczon de leche. La
sino que tambien est· I erac16n de prolactina,
l .
ducc16n imu a su se -
de prolactina or la . cr~c16n. La pro-
1 controlada por dos secr:ciones~~6fis1~ a?terior esta
mona inhibidora d ipotalamicas: la hor-
Via ! Hormona inhibidora de la prolactina en ingles) y la hor:.::: I
all~btinad(PIH, por sus siglas
nerviosa t u hormona liberadora de prolactina (?) (PRH, por sus siglas en ingles) era ora de prolacf
La PIH h ma
. . que tamb' · , fu a . ora se co-
!+- .
noce como dopamma
· d
'
. .
ien nc1ona como
un neurotransmisor en el cerebro La n t al
· a ur eza qui-
,
iJ
-~
. .,,~6fislsi°stenor . Hip6fiSii anterio~ mica e PRH no ha s1do identificada, pero los cienti-
fico~ sospechan que PRH es oxitocina secretada por
el htpotalamo hacia el sistema portal hipotal , . _
. fi . 1
htpo amico
st~ par~ estim_ular la secreci6n de prolactina
t Oxitocina
W> ~ por 1~ h1~6fis1s ~t:nor (vease p. 676). Este papel de
la oxttocma es dtstmto a los papeles de la oxitocina
producida por el hipotalamo y almacenada en la hi-
p6fisis posterior.
Contracci6n de las Secreci6n por las
celulas mioepiteliales celulas alveolares En gran parte de la vida de una mujer, la PIH es
que rodean los alveolos epiteliales la influencia dominante, por lo que las concentracio-
nes de prolactina permanecen bajas. Durante la lac-
tancia, ocurre una rafaga de secreci6n de prolactina
cada vez que el infante succiona. Los impulsos afe-
Eyecci6n de leche 1 Secreci6n de leche rentes iniciados en el pez6n despues de la succi6n,
son transportados por la medula espinal hacia el hi-
- -. Eyecci6n ~ ... potalamo. Este reflejo lleva a la liberaci6n de prolac-
. s tina por la hip6fisis anterior, aunque no esta claro si
i esto es por inhibici6n de la PIH o estimulaci6n de la
. . . Lee
secreci6n de PRH, o ambas. La prolactina actua sa-

- '

• FICURA 20-35 Reflejos de succlon.

bre el epitelio alveolar para promover Ia_secreci6n de
leche o reemplazar la leche eyectada (• Figura 20-35).
La prolactina ejerce sus efectos niediante la via de se-
fi.alizaci6n JAK/STAT (vease p. 674). . ,
La estimulaci6n conjunta de la succ1on de leche y
su eyecci6n, asi como la producci6n de leche, ~se~
que la tasa de sintesis de esta mantenga el n~o 1
• Liberaci6n de • . , a1·mente el infante, mas e-
succionar 1 h /xztocma Y eyecci6n de leche. El infante no puede las necesidades del hebe. Entre mas ~e, 1 la siguiente toma de
exprimida :c/ irectamente de la luz alveolar. La leche debe ser che sera removida y mas se producira para
de ahi hacia\tamente fuera de los alveolos hacia los condu.ctos y _ alimento. . s el factor mas importante para
(celuias epiteli lpe~n por la contracci6n de celulas mioepiteliales Ademas de la prolactma, que e tro hormonas son
a es tipo mu I 1· , , . d I che al menos otras cua d
se • Figura 20- 346) L sc~ 0 1so) que rodean cada alveolo (vea- controlar la smtes1s e e ' . . 1 oducci6n constante e
las terminacion · a_ succi6n de! pecho por el infante estimula I perm1s1vo en a pr dl
esenciales por su pape tiroidea y hormona e cre-
tenciales de ac .es nerVIosas sensoriales de! pez6n iniciando po- leche: Cortisol, insulina, hormona para
tat c16n que vi . '
amo. Activado d aJan por la medula espinal hacia el hipo- cimiento.
de lib eraci6n de e. esta. form a, eI h'1potalamo produce una
rafaga
Yez I 0 . oxitocma a part' d I h' . . . t to para la madre
1. ' a xitocina est' uI 1 tr e a 1p6fis1s posterior. A su Amamantar es ventaJoso an
tales en las gland I Im a a contracci6n de las celulas mioepite-
La e . uasmamari · • como para el infante. d agua trigliceridos, lac-
Yecc16n de Jech , as para mduc1r la eyecci6n de leche. h ta compuesta e '
arna e so1o cont' , I . . y
lllantado. De st mua cuando el infante siga siendo Nutritivamente, la ec e es. numero de proteinas, vitaminas
8Ura e a manera I fl · tosa (azucar de la leche), c1erto
dad qque los pechos unrcamente
, . ' e re eJo de eyecci6n de leche ase-
I' b I
d I ue requiera el b b, 1 eren eche cuando yen la canti- los minerales calcio Yfosfato. .
e ech ,. e e. Aunque I I I NTE Ademas de las nutne~tes,
el e, 1::sta no pu d os a veo os puedan estar llenos
refle · e e ser libe d s· I . MANTAR UN IN FA t qufm1cos
cio Jo se puede condi . ra a m a matocina. Sin embargo, VENTAJAS DE AMA , ·nmunes, anticuerpos yo ros e ueda
n. Por eJemplo
· cionar a otro t' 1 la leche contiene celulas_Ifante contra infecciones hasta qu p
, e111anto de · sc es unu os, no s6lo al de sue-
J un miante puede desencadenar la que ayudan a proteger al m ---
_- -~rl, ,rt1.VO
-
795
 TAJAS DE AMAMANTAR PARA LA MADRE Amam antar t
. pocos meses V EN dr L . . lib erada por I arnbien
. ntaJ· oso para la ma e.. , a oXItocma e am.a
. efectiva por sf m1smo es ve l
uc1on
. Ad
utenna. emas . smanta ·
la su cc16n
montar una respuesta inmune l leche producida los p~1me- . to apresura la invo . '
mien
despues de! nacimiento. El calo_sa:o, :0 contiene concentrac10nes
l cido menstrua
l gracias a la prolactm a (algunas vec uprirne
es 11<1llJ.
ros cinco dfas despues del naci:;;; concentraci6n de co1:1po-
o~ e I")
anticonce ptivo natura que I . I
"nh'b e I a G nRH, suprirnienc t ada "el
mas bajas de lactosa y grasa, pe~ l ~ bebes bumanos adqmeren
O
creci6n de FSH y LH. La lactanc1a, por lo tanto, tiende la se.
nentes inmunoprotect?re~ To :\aogestaci6n por los anticu_erpos vulaci6n, disminuy endo la probabili dad de otro emba prevenir la
o . . arazo (
alguna inmunidad pas1va ura~ ti to (vease P· 436). Estos anttcuer- q ue no es confiable coma un anttconce pttvo). Este
. ..
me .
can1srn 0
aun.
que cruzan la'dplacenta y llegan e al no persisten sino hasta que mite que todos las recursos d e Ia ma d re se dtnJan al rec,en .,
n .
Per.
t y por lo gener . t L s .
pos son de VI a cor a, f . o inmunol6gicamen e. o y no las comparta con un nuevo embn6n. ac1do
el infante se pueda defender por s ~~madicional durante este pe-
t dOs ganan protecc1 n
bebes amaman a • variedad de mecanismos:
riodo vulnerable med1ante una CESE DE LA PRODUCCl6N DE LECHE CUANDO SE DESTETA A
. e abundantes celulas inmunes -linfo- TE Cuando el infante es destetado, dos mecanismos cont -~INFAN.
cese de la producci 6n de leche. Primera, sin la succi6n lan uye~ al
■ La leche materna contten ,l.fil (veanse PP 401-405 )- que . . , secrec,6
T crofagos y neutru OS • •
de prolactin a no se esttmu a, remov1endo el estimulo . . n
1
citos B Y , ~a d tr en microorganismos patogemcos.
roducen anticuerpos y es uy al para Ia sintesis y secreci6n continua de leche. Ademas, debi;:cipal
ttas celulas son especialmente numerosas en el c ostro. oxitocina, la e ea ~?e
no hay succi6n y por aftadidur a, no se libera d ., Y cc1on
. I
■ Ii A secretora, un tipo especial de anticuerpo, esta presente_ en de Ieche no ocurre. Gracias a que a pro ucc1on de leche no d
,I. I l se e-
ran~es cantidades en la leche materna. La IgA secret~ra cons1ste tiene inmediatame~t,e, csta se acumu a en os alveo~os, agrandando
g dos moleculas de anticuerpo IgA (vease p. 430) umdas por un Ios pechos. La pres10n acumula da que resulta actu.a directame
· · la produccinten
· 1·ta Ies a I~eo1ares para supnm1r
::mponen te secretor que ayuda a prot~ger l~s an~icuerp~s de la sobre las ce'I u Ias ep1te 6
destrucci6n por los jugos gastricos y enz1mas d1gesttvas del mfante. de Ieche. El cese de la lactancia cuando se desteta al infante, es el
La coleccion de anticuerpos IgA que reciben los bebes amamant a- resultado de la carencia del estimulo inducido por la succi6n que a
dos, tienen el objetivo especifico de destruir patogenos particulares su vez influye sabre la secreci6n de prolactin a y oxitocina.
en el ambiente de la madre, y par ende, del infante. Por lo tanto,
estos anticuerpos protegen apropiadamente contra los microorga-
nismos que el infante pueda encontrarse. El final es un nuevo comienzo.
■ Algunos componentes en la leche materna, coma el moco, se La reproduc ci6n es una man era apropiad a de terminar nuestra dis-
adhieren a microorganismos potencialmente daiiinos, previnien do cusion de la fisiologia de las celulas hasta los sistemas. La celula que
que estos se unan y crucen la mucosa intestinal. resulta de la union de las gametos masculin os y femeninos se divi-
■ La lactoferrina es un constituyente de la leche materna que in- de mitoticam ente y se diferenci a en un individuo multicelular,
hibe el crecimiento de bacterias daiiinas al disminuir la disponi- .compues to de una variedad de sistemas corporales que interactuan
bilidad del hierro, un mineral necesario para la multiplicacion de cooperati vamente para manten er la homeostasis (es decir, la esta-
estos patogenos (vease p. 424). bilidad del medio interno). Todos los procesos vitales que mantie-
nen la homeosta sis que presenta mos a lo largo del libro comenza-
■ Factor bifzdo en 1a leche materna, en contraste con la lactoferri- ran de nuevo con el inicio de una nueva vida.
na, promueve la multiplicacion del microorganismo no patogeni-
co, Lactobacillus bi.fidus, en el tracto digestivo del infante. El creci-
miento de esta bacteria inofensiva ayuda a desplazar las bacterias
potencialmente daninas.
Capitulo en perspectiva:
•., Otros_componentes en la leche materna promueven Ia madura- Analizando la homeostasis
c10n del s1s~ema ~gestivo del bebe, para que sea menos vulnerable
a las bactenas YVIrus que causan diarrea.
El · · I para la ho-
• Otro~dfacto~es en Ia leche materna apresuran el desarrollo de s1stema reproduc tivo es unico porque no es esenc1a
meostasis o supervivencia del individuo, pero es esencial para
1as capac1 ades mmunes del inf:ante. . 'n La repro·
mantene r el hilo de la vida de generaci6 n en generac,o · u
d ., f ·nosy .masc .
D sta manera, la leche materna
ee d uccion depende de la union de los gametos emeni
linos (celulas reproduc tivas), cada una con la mitad de un_ueg iuegoo
enfermedades en una gran va · dayud d a a proteger a los infantes de
. . ne a e maneras. ! t mas
Algunos estud1os mdican ue d de cromosom as, para formar un nuevo individuo con unsis
• de otros e
amamantamiento durante la m · qf: ~ emas de las. beneficios del , •
unico y completo de cromosom as. A ,diferenc1a el
. anc1a este poste I . . los dos sexos,
d
re uc1r las riesgos de desarroll ti ' normente puede corpora es, que son esencialm ente 1dent1cos en . te dife·
. ar en ermedades • E' . es notonamen
1o anterior incluyen alergias coma el asma senas. ~emplos de sist d .
ema repro uct1vo de hombres y muieres I proceso
munes como Ia diabetes mellitus T' I , enfermedades autoin-
L nf: ipo y el cancer r I' fi rente, siendo apropiad o para sus diferentes papeles en e
os i antes que son alimentados con fi",l.r tpo m oma. reprod t
Iv mula hecha a partir uc or. . ontinua·
de Ieche de vaca u otro sustituto no ti' El sistema masculin o esta disenado para produci~ c ue le son
enen as ventaJ· . .d m6v1les q
que provee Ia Ieche humana y de esta fior ma t·1enen una as protectivas m t de espermato zo1 es mascu·
de · d . fi . m . . en e grandes cant1dades I L0 s gametos
nc1a em ecc1ones del tracto di gesti'vo, tracto respir tayor mc1- t d acto sexua. (l) solo
d Ad , . en rega os a la mujer durante el .

os: demas, el sistema digestivo de un recien nacid a or!o y oi- linos deben producirs e en abundanc ia por dos razones .. 1·e a tra·
o esta mejor u I ligroso via T
eqmpa o para manejar la le h h n pequefio porcenta je de ellos sobrevive e pe . . de fert1 1·
derivada de vaca, por las ~e ~osll.IJl~a q~e Ia leche de f6rmula O
tienden a tener mas prob! q d" be~es ahmentad os por biber6 n zvaes_~el tracto reproduc tivo femenino para ll~ga~:I ~~~hos esper·
cion Y (2) se requiere el esfuerzo cooperat,vo eto
emas 1gesttvos.
romper las barreras que rodean al gam -------
~ ~ - - ; : = : = - : - - - - - - - - - - - - - - - - - ~ m a t o z o i d e s para ------- --
V en1no o ,
·t·
. ( ' vulo) y asf perm1 ir que un esper mato zoide
penet re y .
estruc tura y funcion • Pnmero
. . el mismo · d ..
. 1nd1ferenciados en el e b . , ' iuego e te11dos
fer11 . ne con este. ollar en
10
ie fiJS jSterna repro ductiv o feme nino sufr~
camb ios comp lejos sistemas masculinos o fm no~, se puede nd·desarr d d 1
la pnme ra mitad del ciclo, emen rnos depen a presencia o
ausencia, respec tivam ente del f ' t d ien_ o e masculino.
5
El b~e c'iclica mens ual. Dura nte .
hbera do. Dura nte la se- . h ' ac or eterm rnante
e/1 una , lo no motil se prepa ra para ser Segun do las
d ct·
'I un . d el sistem a repro u 1vo prepa ra
soo oVU un ambi ente apro- hipot ala~ic a ;;sma s ormona_s -:-_P~incipalmente GnRH
da rn1ta , , I . I f . . zaoon.,
(unio n con la f ., ' Hy LH de la h1pof1s1s anter ior- controlan
gun rnante ner el ovu o s1 ocurr e a ert1h casos los
I f rt·1· · ' ambi ente que est Un<~~on reproductiva en ambo s sexos. En los dos
pia· do paratozoide). Si no ocurr e a e 11zac1on, el meero1 .:s gonad~les y la inhibina actua n a mane ra
de re~roali-
confo r-
despe~lautero se desca ma, ydel ciclo comi. enza de nuevo de ~ta~io_n_ ~egativ~ para contro lar la producci6n hipota
lamica y
reparo e ser hbera do. Si ocurr e la a
P evo 6vulo es prepa ra o . para f . a h1pof1s1s anteri or. Tercero, los mismos evento s se llevan
d
fileun nu uct1v o emen mo se a1·usta para man - te la forma cion
. ' n el sistem a repro
rertilizaCJO ' . . . cabo en el nucle o def game to en desarrollo duran
crecim iento y desar rollo .del nuevo md1v1duo hasta que de los esperm atozo ides y la formacion de 6vulos, aunqu
e los
tener eI ides al dfa,
sobrevivir en. el exter ior. . h~mb res produ zcan millones de esperm atozo
este puede ductiv os 6vulos
Existen tres punto s 1mpo rtante s de los s1stemas repro m1entras que las mujeres solo produ cen cerca de 400
lemen te en
masculino y femen ino, a pesar que difier an consi derab en su vida.

i EJERCIC IOS DE RE PAS O ~ - -- - - -

------ ----------J

n de
d. La determinaci6n sexual depen de de la combinaci6
Preguntas objetivas (Respuestas p. A-56) cromo somas sexuales, una comb inaci6 n XY da un mach o
aparie ncia fe-
1. Es posible que un mach o gene tico tenga una genet ico y una XX da una hemb ra genetica.
mato-
menina. (i. Verdadero o fa/so?) e. El conte nido de los cromosomas sexuales def esper
el nacim iento zoide fertilizante determina el sexo de la proge nie.
2. La secreci6n de testos teron a se detie ne desde
hasta la puber tad. (i. Verdadero o fa/so?) 13. Cuan do el cuerp o luteo degen era,
a decli-
id6ni co encon - a. los niveles circulantes de estr6g eno y proge steron
3. Las prosta gland inas se deriv an del acido araqu
fa/so?) nan rapidamente.
trado en la mem brana plasm atica (i. Verdadero o b. la secreci6n de FSH y LH comienza a elevarse confo
rme
dero o fa/so?) ales se retira.
4. Las mujeres no exper imen tan erecc i6n. (i. Verda el efecto inhibi dor de los estero ides gonad
sexua les esta c. el endom etrio se descama.
5. Gran parte de la lubric aci6n en las relaci ones
Verdadero o fa/so? ) d. (a) y (b) son correctas
provista por la mujer . (i,
e. todas las anteriores
6· Si un folfculo no alcan za la madu rez duran te un ciclo ova-
nte ciclo. 14. Relaciona las siguientes columnas: epidfdimo y condu ctos
rico, puede termi nar madu rando duran te el siguie _ 1. secreta prostaglandinas (a)
(1.Verdadero o fa/so?) deferentes
_ 2. increm enta la motilidad
7 la secrec i6n y fertilidad del esperma- (b) pr6stata
· L?s niveles mode rados del estr6 geno , inhib en (c) vesfculas seminales
t~nica de LH, mient ras que los nivele s altos de estr6g eno es- tozoid e
(d) glandulas bulbo uretra les
trmulan la olead a de LH. (1,Verdader o o fa/so?) _ 3. secreta un fluido alcalino
(e) pene
de los tes- _ 4. prove e fructosa
a. ~a espermatogenesis se lleva a cabo en el ___
t·
t1culos, es 1mulada por las horm onas_ _ y _ _ . _ 5_ sitio de almacenamiento
del espermatozoide
9
· ~~rante la produ cci6n del folfculo, las celula
s de __, bajo _6. conce ntra el semen
andr6 genos , Y las
~ influencia de la horm ona- - produ cen . _7. secreta fibrin6geno
celulas d e - bajo la influe ncia de la horm ona __ convier- _ 8. provee enzimas de coa-
ten estos d rogen, , gulaci6n
_ an os en estro geno .
10
9 _ contie ne tejido
erectil
~ fuente de estr6g eno y proge stero na duran te las primeras - d I 6d1·go de respue stas a la derecha, indica cuand o
semanas de gesta ci6n es el_ _ . 15. Usan o e c b · I , · •
11 b d evento duran te el c1c o ovanco.
· La detec ·- se lleva a ca cada I fO lfcu- (a) focurre
O duran te la fase
. cion de en la orina es la base de las prue as 1 desarr ollo e os • r
dect1ag - • - O1cua
1 1
12. nost1 co de emba razo. - · I f
los antral es duran te a ase
· · ntes oraci ones sabre la distribuc1on · , cromo· . , d est rogeno (b) ocurre ,
iCua1 de la s sigu1e _ 2. secrec1on e
s6 . ·o de progeste- lutea
es ·
a mica mcorrecta? _ 3. secreci n (c) ocurre duran te la fase
23 pares
· :odas las celulas soma ticas huma nas conti enen rona folicular y lutea
de total de 46
e cromo soma s para dar un nume ro diploi - 4 . menstruacion 1·t
b. ~:dmosomas. - 5. reparaci6n y pro I ~ra-
de don del endom etno
a game to conti ene 23 crom osom as' un miem bro
~d _ 6 _ increm ento en la vascu-
c. D a Par cromo soma l.
pares larizaci6n y almacena-
urante la division mei6t ica, los miem bros ~e los . i
cromo , . en las comb inacio nes ong - mient o de gluc6 geno en
som1cos se reagr upan
~ales derivadas def padre y la madr e del indivi duo
para el endom etrio
a separa . , ides.
~ i o n de game tos haplo El sistema reproductivo
797

L
 8. Discute el control de la funci6n testicula
Preguntas abiertas r.
, s reproductores, gametos, 9. Compa ra el acto sexual en hombres y ..... .
1. i,Cuales son los pri ncipales orga~o f glandulas sexuales ·' •UJeres
O 10. Compa ra la ovogenesis con la esperrnato , ·.
hormonas sexuales, tracto repro uc ';e;fstic as sexuales secun- genesis
accesorias genitales externos y carac 11 . Describe las eventos en las fases folicular , •
darias en hombres Y mu1eres ?.
I •
' . I . I f
ovanco . corre ac1ona as ases del ciclo ut y .1utea del c1c1 ·
2. Enlista las funciones reproductoras esenciales del hombr , . enno co 0
e y la clo ovanco. n as del c,..
1

mujer. 12. i,C6mo se transp ortan el 6vulo y las espe

3.
Discute las diferencias entre ho~_bres y mujeres respecto al d e fert1·1·1zac1on
., ? D
. escn'b e e I proceso de fert·i·
rrnatozoid
. , es al siti
sexo genetico, gonadal y fenot1p1co. . 11zacion o
. 13. Describe el proces o de implantaci6n y forrna . , ·
. ue artes del sistema reproductivo mascuhno y femen mo centa.
4. c1on de la Pia.
lQd p n
se esarro II a de cada una de las siguien.tes estruct
.
uras: tu-
·t I 14. i,Cuales son las funciones de la placenta? lQue
berculo genital, pliegues uretrales, in~~g1~ac1on es geni a es, creta la placen ta? horrnonas se.
conducto de Wolff, y conducto de Muller.
15. i,Cual es el papel de la gonadotrofina corion· h
5. i,Cual es la significancia funcional de la ubicaci6n escrotal de ica urnana?
los testfculos? 16. lQue factores contrib uyen al inicio del parto? ·c , ·
, · l uales s
6. Discute la fuente y funciones de la testosterona. etapas del parto1. lCual es el papel de la oxitocin a? on 1as
7. Describ e las tres etapas principal~s de la espermatogenesis. 17. Describe los factores hormo nales que juegan un
Discute las furiciones de cada parte del espermatozoide. lactancia. papel en la
i,Cuales son las papeles de las celulas de Sertoli? 18. Resume las acciones del estr6g eno y la progestero
na.

~ PUNTOS A CONSIDERAR
(Exj>licaciones p. A-56)
1. El hipotalamo libera GnRH de manera pulsatil una vez cada
dos o tres horas, sin que ocurra secreci6n entre ellas. La con-
centrad6n en la sangre de GnRH depen de de la frecuencia
de pulsos de secreci6n. Una prome tedora lfnea de investiga-
ci6n para un nuevo metod o de anticonceptivos involucra la
administraci6n de medicamentos tipo GnRH. lDe que forma
podrfa actuar este tipo de anticonceptivo cuando la GnRH es
la hormona hipotalamica que desenc adena las eventos que
conducen a la ovulaci6n? (Pista: la hip6fisis anterior esta
"programada" para respon der solo a los patron es pulsatiles
normales de GnRH.)
J
terona de lo normal. Cuand o se desarrolla este tipo de tumor
en ninos peque nos, crecen mucho menos que su potencial
geneti co. Explica porque . lQue otros sfntomas pueden estar
presentes?
3. lQue tipo de disfunci6n sexual puede surgir en los hombres
que toman medic ament os que inhiben la actividad del sis-
tema nervioso simpat ico como parte de un tratamiento para
la presi6n sanguf nea alta?
4. Explica las bases fisiol6gicas para la administraci6n de un
extrac to de hip6fisis poster ior para inducir o facilitar el
parto.

2. Ocasionalmente, los tumore s testiculares compu estos

5. Los sfntom as de la menop ausia son ocasionalmente tra~ados
de ce- con estr6g eno y proges terona suplementarios. LPor que un
lulas de Leydig pueden secretar hasta 1 00 veces mas testos-
tratam iento con GnRH I FSH o LH no serfa tan efectivo?

~ CONSIDERACIONES CLINICAS
J
(Explicacion p. A-56)
rrollo se implan ta en el oviduc to en lugar de ocurrir en eI endo·
Marfa A., quien esta en el segund o mes de gestacio'n h . · on este
· d,.
experimentan o cohcos abdominales severos. Su me'd' ,aestao d metrio . lPor que, se debe termm· · ' gicamente c
ar quirur
f ' 1 d' ·, I d' embar azo?
nos rco a con 1c1on de un embarazo tubal. El embri6 nICO e 1ag-
en desa-