Teoría Unidad 3

Unidad III: Paleontología General
UNIDAD III
CORDADOS
133
1.- PHYLUM CHORDATA
Características generales
Este Phylum (Cámbrico – Holoceno), reúne organismos de simetría bilateral de variada

morfología.
Fig. 1.1. Estuctura básica de un cordado.
La presencia de tres elementos comunes, permite definir a un cordado (Fig. 1.1):

- Notocorda: estructura larga, flexible y cilíndrica que constituye el principal sostén del
cuerpo. En los cordados superiores es reemplazada por la columna vertebral. Se
extiende a lo largo de todo el cuerpo, a lo largo de la línea dorsal, desde la cabeza a la
parte caudal y tiene posición ventral respecto de cordón nervioso.
- Cordón nervioso: tubo neural que se extiende en forma paralela y por encima de la
notocorda, persistiendo durante toda la vida en la mayoría de los cordados. En los
vertebrados superiores, el extremo anterior se engrosa y diferencia formando el cerebro,
y el resto se denomina médula espinal.
- Bolsas faríngeas: son estructuras que comunican la faringe (parte anterior del tubo
digestivo) con el exterior. En organismos de vida acuática estas bolsas se perforan y dan
lugar a las branquias (estructuras laminares muy vascularizadas), por ej: son evidentes
en las hendiduras branquiales de los peces, constituyendo el órgano de respiración. En
los restantes cordados, las hendiduras branquiales sólo se presentan en las etapas
embrionarias, ya que por no ser funcionales se cierran completamente y la función
respiratoria es llevada a cabo por los pulmones (se habla en este caso de bolsas
faríngeas no perforadas).
La cola postanal generalmente prolongada por detrás del ano en algún estado, es un
elemento que puede persistir o no, por lo que no es considerado aquí como un carácter
diagnóstico de los cordados.
La cuerda neural o cordón nervioso apareció hace unos 525 Ma, de acuerdo al registro
fósil, y sus portadores son conocidos como cordados. Al cordado más antiguo
descubierto hace más de un siglo se lo denominó Pikaia (Lutita de Burgess, Canadá),
pero otros géneros relacionados como Yunnanozoon y Haikouella se han reconocido en
las últimas décadas en China (Fig. 1.2). El reloj molecular sugiere que los cordados
surgieron de un grupo de invertebrados hace unos 700 Ma.
134
Fig. 1.2. Filogenia de peces, desde los primeros cordados hasta la aparición de los anfibios
(Modificado de Apesteguía y Ares, 2010). La escala temporal corresponde
a la CartaCronoestratigráfica Internacional del año 2013.
Sistemática del Phylum Chordata
1.1.- Subphylum Cephalochordata (Cefalocordados o Acraniados)
Son los cordados inferiores sin cránero ni mandíbula. Están representados en la

actualidad por los anfioxos del género Branchiostoma. Son animales de aspecto
pisciforme, de unos 5 cm de largo que viven enterrados en fondos de zonas litorales
marinas. Como característica distintiva presentan la notocorda durante todo su ciclo de
vida llegando esta hasta la cabeza. Se alimentan por filtración.
Los primeros cordados conocidos del Cámbrico (Pikaia, Haikouella, etc) mantienen una
línea de descendencia hasta los actuales anfioxos (Branchiostoma), (Fig. 1.3) que viven
en fondos arenosos del Mar del Norte, Mediterráneo, Océano Índico y Sudamérica,
siendo considerados como
los más próximos al
primer cordado. Son
animales delgados,
comprimidos lateralmente
y con cierta forma
hidrodinámica que fue
conservada en muchos de
los peces posteriores.
Fig. 1.3. Morfología de un

anfioxo (Branchiostoma).
El régimen de vida de los primeros cordados debía ser bentónico, en áreas de poca
profundidad. Disponían de una cabeza donde se ubicaba la boca en posición ventral
rodeada de tentáculos. La notocorda se extendía desde la cabeza hasta la cola e impedía
que el cuerpo se deformara como en un gusano, facilitando la natación. El exterior
mostraba bandas del sistema muscular en forma de “V”, que les permitía impulsarse con
movimientos laterales del cuerpo, tanto hacia adelante como hacia atrás, (Fig. 1.4).
135
Fig. 1.4. Pikaia (Cámbrico Medio de

Burgess Shale), considerado por mucho
tiempo el cordado más primitivo.
Actualmente desplazado de esta posición por
los cordados descubiertos en China (Biota de
Chengjiang), correspondientes al Cámbrico
Temprano (525 Ma), aproximadamente 13
Ma más antigua.
1.2.- Subphylum Urochordata (Tunicados o Urocordados)
Está representado por las ascidias (Fig. 1.5). Estos animales marinos se caracterizan por
presentar formas larvarias de vida libre (renacuajo), en los cuales es posible distinguir
todas las características distintivas de los Cordados, y adultos de vida sésil, que pueden
ser solitarios o coloniales. La notocorda, presente en los estadíos larvarios (presente
solo en la cola) se pierde en el adulto. En éste, el cuerpo está cubierto de una túnica,
compuesta por celulosa. La mayor parte de este cuerpo está ocupado por la faringe, que
actúa como un filtro captador de las pequeñas partículas alimenticias a medida que el
agua va pasando por ella. Presenta dos aberturas, llamadas sifones (inhalante y
exhalante).
Fig. 1.5. Ciona,
una ascidia
típica. C. Estado
larval, con todas
las características
de un cordado.
A-B. Estado
adulto sésil con
pérdida de las
características de
cordado.
En el Cámbrico Temprano de Chengjiang

(China) se registran los primeros
Urocordados, Shankouclava shankouense,
(Fig. 1.6).
Fig. 1.6. (A-B)

Shankouclava
shankouense,
Cámbrico
Temprano de
Chengjang.
136
Fig. 1.7. Filogenia simplificada de Cordados.
137
1.3.-Subphylum Craniata= Vertebrata
Los craneados incluyen a todos los animales con cráneo ya sea de hueso o cartílago. El
cráneo es una caja que protege y contiene al cerebro, a los órganos olfativos y oídos
internos.
Para algunos autores los craneados (Fig. 1.7) se dividen en dos grandes grupos: los
mixines (cráneo y columna vertebral primitiva) y los verdaderos vertebrados. Sin
embargo, muchos científicos consideran que si bien primitiva, la presencia de columna
vertebral en mixines justifica su inclusión dentro de Vertebrata (Fig 1.7); en este caso
Craniata coincidiría con Vertebrata. Este último criterio se seguirá en la presente
asignatura. Los mixines serán tratados en el apartado de peces agnatos.
Hay varias teorías acerca del origen de los Cordados en general y Vertebrata en
particular. En 1928, W. Garstang sugirió que los vertebrados se originaron a partir de
una larva tipo tunicado que no metamorfoseó y sin embargo desarrollo gónadas
funcionales y se reprodujo (Fig. 1.8). Garstang denominó a este proceso evolutivo
pedomorfosis: proceso por el cual se
incorporan en el estado reproductivo de la
especie caracteres larvarios o
embrionarios. El ancestro de los cordados
sería un invertebrado sésil parecido a una
ascidia con larva plactónica que se habría
convertido tempranamente en
sexualmente maduro.
Aunque esta hipótesis se ajusta a
evidencias embriológicas, y la
transformación de una larva tipo tunicado
en un vertebrado se considera
especulativa; la pedomorfosis es un
fenómeno común en biología (Fig. 1.9) y
el concepto de Garstang no solo no ha
sido refutado, sino que ha sido
ampliamente aceptado.
Fig. 1.8. Hipótesis de Garstang (1928) sobre el

origen de los vertebrados.
Fig. 1.9. Axolote (Ambystoma

mexicanum). Ejemplo clásico de
pedomorfosis, anfibios que alcanzan
la madurez sexual con morfología
larvaria. La característica física más
notable del axolote son sus branquias
externas, un carácter típico de las
formas larvarias
138
Los vertebrados comprenden organismos que poseen un esqueleto interno o

endoesqueleto cartilaginoso u óseo, diferenciado en:
- Cráneo: caja ósea o cartilaginosa que encierra y protege al encéfalo.
- Columna vertebral: formada por una serie de elementos esqueléticos denominados

vértebras. La columna vertebral da sostén al cuerpo y protección a la médula espinal.
Las vértebras se forman alrededor de la primitiva notocorda, la que persiste en el centro
de los cuerpos vertebrales de los peces y algunos anfibios, pero desaparece
completamente en los demás vertebrados, dando lugar a los cuerpos vertebrales. Las
vértebras se diferencian según el lugar que
ocupan en la columna vertebral. En los
peces hay vértebras toráxicas y caudales,
pero a partir de los anfibios se reconocen
vértebras cervicales, dorsales, lumbares,
sacras y caudales. En función de las
concavidades que presentan y hacia donde
se dirigen, las vértebras pueden
clasificarse en: a) acélicas/platicélicas
(mamíferos), b) anficélicas (teleósteos,
ictiosaurios), c) procélicas ("reptiles"), d)
opistocélicas ("reptiles") y e)
heterocélicas (aves, algunas tortugas),
(Fig. 1.10).
Fig. 1.10. Clasificación de las vértebras según las

concavidades de los cuerpos vertebrales. El sufijo
"celia" significa "concavidad". El prefijo nos dice
cómo son las vértebras: acélicas o anfiplanas (sin concavidades), anficélicas (dos concavidades),
procélicas (concavidad anterior), opistocélica (concavidad posterior) y heterocélica (centros convexo-
cóncavos).
- Miembros: son los elementos de

locomoción de los vertebrados. Están
sostenidos por la cintura escapular
(miembros anteriores) y por la cintura
pélvica (miembros posteriores). En los
peces, los miembros están transformados en
aletas para la natación, mientras que en los
vertebrados terrestres, los miembros son
fuertes y están adaptados a la marcha, vuelo
y en algunos casos también a la natación.
Para su estudio el esqueleto se divide en
tres partes (Fig. 1.11):
- Esqueleto axial: comprende los huesos
situados en la línea media o eje que
soportan el peso del cuerpo (cráneo y
columna vertebral).
Fig. 1.11. Partes de un esqueleto humano.
139
- Esqueleto visceral: encargado de proteger los órganos internos, comprende costillas,

esternón y arcos viscerales.
- Esqueleto apendicular: comprende los huesos restantes (miembros anteriores y
posteriores y cinturas escapular y pélvicas).
La sistemática de los Vertebrata es muy compleja y aún no del todo resuelta, una
versión simplificada que adoptaremos es:
La misma considera dos grandes grupos a veces considerados con categoría de

Superclase:
- Peces: poseen aletas pares e impares y escamas dérmicas.
- Tetrápodos (4 miembros): un par de miembros anteriores y un par de posteriores.
PECES
En la actualidad los peces no constituyen un grupo válido sistemáticamente (antes

Superclase Pisces) ya que no incluye a todos los descendientes (tetrápodos un tipo de
sarcopterigios). El grupo de los peces se define como todos los vertebrados que no son
tetrápodos, es decir, por la exclusión de un taxón (los tetrápodos) de otro mayor (los
vertebrados), y no por la posesión de características derivadas comunes.
• Los peces (Pisces) son animales vertebrados acuáticos, de cuerpo fusiforme, que
generalmente está cubierto de escamas o placas óseas (Fig. 1.12).
Fig. 1.12.
Morfología
externa de un
pez.
140
• La respiración es fundamentalmente branquial y presentan hendiduras o arcos

branquiales, a veces cubieros por un opérculo. Algunos grupos son pulmonados.
• Las aletas son expansiones membranosas del tegumento, sostenidas por radios
espinosos. Son flexibles e impulsan al cuerpo en la natación manteniendo su
estabilidad. Las aletas pueden ser:
 Pares: homólogas a los miembros de los vertebrados terrestres y se
encuentran a ambos lados de la línea media lateral del cuerpo. Son toráxicas o
pectorales y las pélvicas en la región ventral.
 Impares: se hallan en la
línea media del cuerpo. En
la parte dorsal hay una o
dos aletas dorsales, la aleta
caudal en la parte posterior
y la anal en la línea media
ventral.
• Endoesqueleto cartilaginoso u
óseo.
• Sólo dos tipos de vértebras:
toráxicas y caudales (Fig. 1.13),
fundamentalmente anficélicas
(Fig. 1.10) con restos de
notocorda intervertebrales.
Fig. 1.13. Tipos de vértebras de un pez.
A-B. Vista frontal, C. Vista lateral.
Tipos de aleta caudal (Fig. 1.14)
- Heterocerca: el eje del esqueleto se dobla hacia arriba y penetra en el lóbulo dorsal
que es mayor que el ventral (Ej.: tiburones).
- Heterocerca invertida: el eje penetra en el lóbulo ventral que es mayor que el dorsal.
Típica de peces fósiles.
- Dificerca: aleta simétricamente desarrollada por encima y por debajo del eje del
esqueleto.
- Homocerca: los lóbulos son simétricos y el eje no penetra en la aleta. Es la más
frecuente en los peces óseos actuales y con una gran diversidad de formas.
Fig. 1.14. Tipos de aleta caudal.
141
Tipos de escamas (Fig. 1.15)
- Placoideas: poseen una placa ósea basal incrustada en la dermis y una espícula que
atraviesa la epidermis. Peces condrictios (tiburones y rayas).
- Ganoideas: escamas generalmente romboidales que encajan unas con otras. Presentan
una capa superficial gruesa y brillante de ganoína, sustancia semejante al esmalte de los
dientes. Peces óseos primitivos (condrósteos y holósteos).
- Cicloideas: escamas muy delgadas, flexibles y translúcidas de contorno subcircular.
Con estriaciones concéntricas. Peces óseos (teleósteos, ej: pejerrey).
- Ctenoideas: semejantes a cicloideas pero se diferencian por la presencia de pequeñas
espinas en su parte posterior. Peses óseos (teleósteos, ej: corvina).
Fig. 1.15. Tipos de escamas.
Sistemática de Peces
Dentro de los peces se incluyen los Agnatos (sin mandíbula actuales y fósiles) y los
Gnatostomados (con mandíbula) no-tetrápodos.
1.- Agnatos
Se reúnen dentro de esta categoría informal a peces primitivos sin mandíbulas:

Ostracodermos (+) y agnatos actuales (mixines y lampreas). Algunos autores reúnen
estos peces dentro de la Clase Cephalaspidomorphii, sin embargo no existe un consenso
generalizado y además se desconocen las verdaderas relaciones filogenéticas entre los
exclusivamente fósiles ostracodermos y los agnatos actuales, por esta razón se ha
preferido utilizar una nomenclatura informal que sólo considera características
morfológicas sobresalientes (agnato: sin mandíbula).
1.1.- Agnatos fósiles: Ostracodermos. Biocrón: Ordovícico – Devónico

Los ostracodermos son los vertebrados más antiguos que se conocen. Constituyen un
gupo polifilético que reúne artificialmente varios órdenes de peces de agua dulce a
salobre (hasta ambientes costeros).
• Tenían aspecto pisciforme y sin mandíbulas (Fig. 1.16).
• Presentaban un escudo óseo céfalo-toráxico dorsoventralmente comprimido, el
resto del cuerpo pequeño más o menos lateralmente comprimido cubierto por
placas óseas.
• Columna vertebral no osificada.
142
• Poseían un par de ojos (laterales o dorsales), una abertura nasal generalmente y

un orificio pineal (asociado a la glándula pineal del cerebro, constiuyendo un
órgano fotosensible denominado ojo pineal).
• Escudo cefálico a veces con áreas sensoriales.
• Cráneo parcialmente osificado en algunos casos.
• Con aletas impares (caudal heterocerca) y algunas formas también con aletas
pares (pectorales), consideradas a veces
como repliegues cutáneos.
• Hábitos bentónicos.
• Micrófagos, alimentándose del detrito
orgánico del fondo.
Fig. 1.16. Ejemplos de ostracodermos.
1.2.- Agnatos actuales: mixines y lampreas
Actualmente se consideran dentro del grupo de los agnatos vivientes a las lampreas y
los mixines. Gracias a la posibilidad de trabajar con embriones de mixines y estudios de
ARN se acepta actualmente que los mixines y las lampreas forman parte de un grupo
monofílético, esto es con un ancestro común (Fg. 1.17), conocidos como Ciclóstomos.
Fig. 1.17. Relación filogenética de los Ciclóstomos en base a estudios de ARN (tomado de Heimberg et
al., 2010).
143
Los mixines son animales marinos miembros de la familia Myxinidae la cual agrupa a
unas 70 u 80 especies. Estos organismos son largos, vermiformes con aspecto de
anguila que segregan una cubierta mucosa. Presentan la piel desnuda sin coberturas
óseas (escamas), se cuentan entre los más primitivos de los craneados, sus ojos han
degenerado y carecen de aletas pectorales y mandíbulas (Fig. 1.18) El cráneo en
mixines está formado por cartílago, y por una banda fibrosa que se encuentra sobre la
notocorda, su inclusión dentro de los vertebrados continúa siendo aún motivo de debate.
Como se expresara anteriormente, la presencia de columna vertebral (aún escasamente
desarrollada) justifica su inclusión dentro de los Vertebrata (Fig. 1.7). El biocrón seguro
de los mixines es
Carbonífero – Holoceno.
E
Fig. 1.18. Myxine glutinosa, el
mixine del Atlántico. A. Anatomía
externa, B. Vista ventral de la
cabeza en la que se muestran las placas córneas utilizadas para raspar el alimento, C. Sección sagital de la
región cefálica, D. Anudamiento de un mixine, que muestra como encuentra apoyo para sujetarse mejor a
su presa. E. Fotografía de un mixine actual.
Las lampreas vivientes poseen las siguientes características (Fig. 1.19).

• Son vertebrados semiparásitos que viven a expenas de otros peces.
• Cuerpo alargado, sin aletas pares, provisto sólo de aleta dorsal y caudal
homocerca.
• Piel lisa, sin escamas ni dentículos.
• Las lampreas pasan la mayor parte de su vida
en agua dulce, donde se reproducen
Fig. 1.19. A-B. Lamprea viviente. A, parasitando otro pez. B, aparato bucal.
144
Los Ciclótomos constituyen un grupo sin mucha documentación paleontológica, ya que

hay pocos depósitos favorables a su preservación, por los que la reconstrucción de su
historia es difícil, (Fig. 1.20).
Fig. 1.20. Algunos ejemplos de lampreas fósiles.
Los nuevos materiales de Chengjiang (China), del Cámbrico Temprano:

Millokunmingia y Haikouichthys, cuyos caracteres recuerdan al de las larvas de
lampreas, ha permitido extender basalmente el registro de las lampreas hasta el
Cámbrico (Fig. 1.21).
Fig. 1.21. Millokunmingia fengjiaoa primer registro de lamprea?
Conodontes
Los Conodontes (Fig. 1.22) son pequeñas

piezas de fosfato de calcio de pocos mm de
tamaño y forma denticular que corresponden
al aparato bucal de cordados primitivos.
Poseen gran valor bioestratigráfico (Biocrón:
Cámbrico-Triásico) y se los encuentra en
sedimentitas marinas.
Fig. 1.22. Conodontes hallados en sedimentos

marinos, fundamentalmente del Paleozoico.
Durante mucho tiempo se especuló acerca

del origen verdadero de estos microfósiles
hasta que en 1982, se halló un cordado
145
primitivo Clydagnathus (Fig. 1.23) un animal de 40 mm de longitud y cuerpo

vermiforme (Fig. 1.24), que posee un aparato de conodontes (juego de conodontes
encajables) en la región de la cabeza. La afinidad de los organismos generadores de los
conodontes ha sido por mucho tiempo motivo de profundo debate, llegando a
considerárselos emparentados con Mixines
o incluso lampreas.
Fig. 1.23. Clydagnathus windsorensis, animal de Fig. 1.24. Reconstrucción de Conodontóforos,

conodontes del Carbonífero de Escocia. los organismos portadores de conodontes.
Actualmente existe consenso para considerar a los organismos portadores de

conodontes como vertebados primitivos cercanamente relacionados a los peces con
mandíbulas (Benton, 2015 p.53; Baker et al., 2015), (Fig. 1.25).
Fig. 1.25.
Cladograma
que muestra las
relaciones
filogenéticas
actualmente
aceptadas de los
Conodontes
(tomado de
Baker et al.,
2015).
146
2.- Gnatostomados
El término hace referencia a aquellos vertebrados

con mandíbula. El grupo incluye a todos los peces
que no son agnatos y a todos los tetrápodos. La
adquisición de las mandíbulas abrió un gran
número de patrones adaptativos referidos a la dieta
y a los comportamientos especiales desarrollados
para la alimentación y permitió:
- el desarrollo de un modo de vida depredador, se
puede sujetar firmemente a la presa, manipularla,
cortarla y triturarla.
- asociado a ello aparecen también las verdaderas
aletas pares y se desarrolla más el cerebro.
Fig. 1.26. Teorías para el desarrollo de mandíbulas
Estas estructuras se habrían formado a partir de la

modificación de los primeros arcos viscerales o
branquiales y dos teorías se han propuesto para tal fin: la Teoría Seriada y la Teoría
Compuesta, (Fig. 1.26). Los gnatostomados aparecen en el Silúrico Temprano.
.
2.1.- Placodermos. Biocrón: Silúrico Tardío – Carbonífero Temprano
También conocidos como peces acorazados con mandíbulas. Sus características más
notorias son:
• Parte anterior del cuerpo cubierta por escudo cefálico y toráxico diferenciados,
en algunas formas ambos escudos articulados y en otras no.
• Columna y vertebral y cráneo parcialmente osificados.
• Cuerpo generalmente aplanado dorsoventralmente.
• Aletas pares bien desarrolladas, en algunas formas cubiertas por placas, lo que
haría que no fuera un órgano muy adaptado a la natación y probablemente le
serviría para reptar por el fondo y/o palear arena sobre el dorso del animal.
• Aleta caudal generalmente heterocerca.
• Dos ojos y dos fosas nasales.
• La mayoría pequeños (10-15cm), algunos hasta 10 metros de longitud.
• Habitaron aguas dulces y marinas y se alimentaban cazando y mordiendo
alimento sólido.
• Ejemplos: Pterichthyodes (Fig. 1.27) y Dunkleosteus (Fig. 1.28).
Fig. 1.27. Pterichthyodes, uno de los más típicos placodermos.
147
Luego de su dominio y diversificación durante el Devónico, los placodermos se

extinguieron, probablemente debido a la competencia con los primeros tiburones y los
peces óseos. Sin embargo, teniendo en cuenta que la desaparición ocurrió en
consonancia con uno de los grandes eventos de extinción en masa, es más probable que
las fuertes alteraciones ambientales y las contingencias del momento hayan tenido gran
influencia en su decadencia y desaparición.
Fig. 1.28. Dunkleosteus terrelli, el mayor placodermo conocido.
2.2.- Acantodios. Biocrón: Silúrico – Pérmico Temprano
Son los vertebrados mandibulados más antiguos ya que sus restos aparecen a principios
del Silúrico. Su morfología recuerda a los seláceos, de ahí su denominación de
“tiburones espinosos”, aunque no están filogenéticamente relacionados.
Se caracterizaban porque:
• Sus aletas estaban sostenidas por espinas, las que a veces son los únicos restos
que se conservan.
• Presentan el cuerpo delgado, con una o dos aletas dorsales, una anal y la caudal
heterocerca.
• El cuerpo estaba revestido de placas romboidales análogas a escamas ganoideas.
• Eran formas de pequeño tamaño del alrededor de hasta 10cm, excepcionalmente
20cm.
• Carecían de coraza dérmica.
• Eran formas de agua dulce y marinas, podían vivir cerca de la superficie o en el
fondo, algunas especies tenían caracteres bentónicos. La mayoría de las formas
eran de hábitos micrófagos, si bien había algunos depredadores.
• Ejemplos: Howittacanthus y Climatius (Fig. 1.29).
Fig. 1.29. Climatius y Howittacanthus, dos acantodios.
148
2.3.- Peces cartilaginosos o Condrictios. Biocrón: Devónico - Holoceno
Se incluyen aquí los peces con esqueleto formado por cartílago, a veces parcialmente
osificado, pero nunca forman verdadero hueso, por esta razón, la fosilización es difícil a
excepción de la conservación de los dientes. Se ubican aquí los tiburones y la rayas que
abundan en el ambiente marino. Se caracterizan además por:
• Presentar escamas placoideas.

• Aleta caudal heterocerca, pero con lóbulo inferior bien desarrollado.
• Dientes con base ancha de inserción, con una cúspide central mayor y dos
laterales más reducidas en el caso de los tiburones, las rayas poseen placas
dentales.
• Hábitos pelágicos nectónicos (tiburones) y necto-bentónicos (rayas).
Exclusivamente fósiles y mas abundantes durante el Carbonífero y Pérmico, los
tiburones se adaptaron a las aguas dulces, desarrollando dientes con dos cúspides.
Ejemplos: Carcharodon, formas que tendieron al gigantismo (Fig. 1.29) y Xenacanthus,

tiburón de agua dulce (Fg. 1.30).
Fig. 1.29. Dimensiones relativas de Carcharodon (tiburones que

tendieron al gigantismo) y detalle de diente.
Fig. 1.30. Xenacanthus, tiburón de agua dulce. Detalle de diente de dos cúspides.
149
2.4.- Peces óseos u Osteíctios. Biocrón: Devónico - Holoceno
Los peces óseos aparecen a principios del Devónico, o incluso en el Silúrico, si bien
solo se conservan de esos primeros representantes algunas escamas aisladas. Estos peces
se caracterizan por una progresiva osificación de su esqueleto. Poseen dermatocráneo,
una cobertura de huesos dérmicos que protege al endocráneo. El cuerpo está revestido
externamente por escamas. Comprende dos grupos:
2.4.1.- Actinopterigios o peces con aletas espinosas. Biocrón: Devónico Medio -

Holoceno
Evolutivamente estos peces van adquiriendo los siguientes caracteres:

• Osificación del esqueleto.
• Escamas que gradualmente pierden ganoína.
• Aleta caudal homocerca.
• Acortamiento mandibular.
Dentro de los Actinopterigios se reconococen:
- Condrósteos. Biocrón: Devónico Medio - Holoceno. Son los actinopterigios más
antiguos. Actualmente representados por les esturiones. Tenían el cuerpo protegido por
gruesas escamas ganoideas y en sus vértebras parcialmente osificadas hay vestigio de
notocorda. Aleta caudal heterocerca (Fig. 1.31).
Fig. 1.31. Cheirolepis, condrósteo del Devónico Medio de Escocia de 30cm de longitud.
- Holósteos. Biocrón: Pérmico Tardío - Holoceno. Son peces con revestimiento

ganoideo más fino, con reducción de los maxilares, aleta caudal heterocerca más
reducida. Vértebras parcialmente osificadas. Se caracterizan por sus dientes en forma de
botón, que tapizan el paladar. Ej: Lepidotes del Jurásico y Cretácico de Europa y
Argentina (Fig. 1.32).
Fig. 1.32. Lepidotes, ejemplo de holósteo, con detalle de dientes palatales.
150
- Teleósteos. Biocrón: Triásico Tardío -

Holoceno. Forman el grupo más avanzado de
los osteíctios. Se incluyen aquí a la mayor parte
de los peces vivientes. Se caracterizan por la
mandíbula muy reducida, escamas cicloideas o
ctenoideas, desprovistas de ganoína. Esqueleto
interno totalmente osificado. La aleta caudal
llega a ser homocerca. En el oído interno de los
más modernos se hallan concreciones calcáreas
llamadas otolitos que dan información sobre el
ambiente en el cual vivieron los peces y su
adaptación, los otolitos también se suelen hallar
aislados en los sedimentos, (Fig. 1.33).
Fig. 1.33. Teleósteos de Jurásico y Cretácico.
2.4.2.- Sarcopterigios o peces con aletas lobuladas. Biocrón: Devónico - Holoceno
Estos peces que aparecen en el

Devónico se caracterizan por
presentar aletas lobuladas o
carnosas, soportadas por un
esqueleto óseo. Durante el
Devónico fueron un grupo mucho
más importante que los
Actinopterigios, si bien en la
actualidad es un grupo muy escaso,
(Fig. 1.34). Fig. 1.34. Aletas espinosas y carnosas.
Entre ellos se destacan tres grandes linajes o clados:
a.- Peces tetrapodomorfos (Fig. 1.37), muy

diversificados entre el Devónico Medio a Tardío.
Se incluyen aquí representantes considerados
antecesores de los anfibios: Osteolepiformes,
donde comienzan a registrarse la presencia de
ciertas características craneales que anticipan la
respiración aérea:
- coanas: aberturas nasales internas que se abren
en el paladar.
- aletas pares que tienen estructura esquelética
semejante al miembro quiridio o miembro de los
tetrápodos, donde pueden observarse internamente
piezas óseas homólogas de los huesos de los
miembros.
- dientes de tipo laberíntico, con repliegue de la
capa de dentina, semejante a la de los anfibios
primitivos (Laberintodontos), (Fig. 1.38).
Fig. 1.37. Peces tetrapodomorfos: Osteolepis y Eusthenopteron.
151
Fig. 1.38. Dientes de tipo laberíntico.
Los Elpistostégidos, constituyen el grupo más avanzado dentro los peces

tetrapodomorfos en línea directa hacia los primeros tetrápodos, con formas muy
próximas a los anfibios, como Panderichthys y Tiktaalik (Fig. 1.39).
Fig. 1.39. Representantes que marcan la tansición desde el medio acuático a tierra firme. Peces
tetrapodomorfos: Panderichthys rhombolepis del límite Devónico Medio-Tardío de Letonia y Tiktaalik
roseae del Devónico Tardío de Canadá y uno de los primeros respresentantes de los tetrápodos
(Acanthostega gunnari del Devónico Tardío de Groenlandia).
b.- Otro linaje es el de los Celacantos, surgieron en el Devónico Medio y están bien
representados en el registro fósil hasta el Cretácico Tardío. Actualmente sobrevive el
fósil viviente Latimeria, que se creía extinto hasta 1938 cuando fue capturado en aguas
profundas de Madagascar. Estos peces no poseen coanas ni dientes laberintodontos (Fig.
1.40).
152
Fig. 1.40. Latimeria,

fósil viviente.
c.- Dipnoo o peces pulmonados. Biocrón: Devónico- Holoceno. Son peces con aletas
lobuladas muy especializadas, que respiran por medio de sacos aéreos equivalentes a la
vejiga natatoria de los teleósteos y a los pulmones de los tetrápodos. Esto les permite
adaptarse a sequías temporarias. El pez sobrevive introduciéndose en un túnel dentro del
fango, dejando una abertura superior para respirar. Las aletas pares son de tipo
arquipterigio, con un eje formado por una hilera de piezas óseas y piezas laterales
simétricas.
Desarrollan una dentición
particular compuesta por placas
dentales, que suele ser encontrada
suelta en los sedimentos (Fig.
1.41).
Fig. 1.41. Placas dentales de Dipnoo:

Ceratodus kaopen (a-e), Atlantoceratodus
patagonicus (f), de la Formación Bajo de
la Carpa (Cretácico Tardío), Rincón de
los Sauces, Neuquén, Argentina (tomado
de Filippi et al., 2015).
Actualmente se los
encuentra en tres
continentes:
Australia, África y
Sudamérica, siendo
su origen
gondwánico (Fig.
1.42).
Fig. 1.42. Dipnoo de tres

continentes.
153
2.- TETRÁPODOS
2.1.- Conquista del ambiente terrestre
Durante el Devónico Tardío, entre los pisos Frasniano y Fameniano, ocurrió un

importante evento de extinción masiva. Entre las causas principales se propone al
impacto de meteoritos y las consecuencias que ello desencadenó. Esto habría generado
un oscurecimiento temporario global ocurrido por la gran cantidad de polvo y desechos
en la atmósfera, lo cual provocó el cese de la fotosíntesis y la consecuente muerte de los
productores primarios en la tierra y en el agua. El incremento de polvo atmosférico hizo
que se reflejen los rayos solares llevando a un período de glaciación.
Por lo tanto se sugiere que la causa parece haber sido en definitiva un rápido evento de
glaciación, seguido por la desaparición del oxígeno de los mares. El clima bajó de 22 a
17ºC, causando glaciación en los polos como sucede actualmente. Este cambio
climático de magnitud extinguió muchos grupos vegetales de plantas vasculares
terrestres. De esta manera grandes cantidades de materia orgánica en descomposición
(muerta por la glaciación, pero no degradadas a causa del frío) fueron enterradas
desapareciendo del ciclo global del carbono, el cual disminuyó de 0,35 a 0,03%. A la
vez se habrían acidificado las aguas haciendo muy difícil la respiración submarina y
extinguiendo asi muchas formas marinas. Un descenso del oxígeno disuelto en los
mares de un 25 a un 13%, habría facilitado las cosas para quienes podían ocupar los
ambientes terrestres. Entre los invertebrados se encuentran los gastrópodos pulmonados,
varios grupos de artrópodos como arañas, ciempiés y escorpiones y entre los
vertebrados los peces sarcopterigios (tetrapodomorfos).
Es necesario destacar que tanto las aletas lobuladas, con el miembro quiridio, como los
pulmones o las coanas, presentes en algunos linajes de los sarcopterigios no surgieron
en estos peces “para” poder desplazarse en tierra, ni se fueron “perfeccionando” para
moverse en ese medio. Los cambios no ocurrieron como consecuencias de variaciones
ambientales, ni de forma gradual. Los cambios fueron anteriores y se dieron por
mutaciones al azar del ADN de individuos en gestación. El desplazamiento en el medio
terrestre (con respiración aérea), fue entonces una opción que quienes estuvieron
capacitados podían aprovechar o no. De hecho los primeros tetrápodos (Fig. 2.1) fueron
completamente acuáticos y pasarían 40 Ma hasta que alguno de ellos explorara las
costas.
Fig. 2.1. Reconstrucción de Elginerpeton pancheni considerado el primer tetrápodo,

del Devónico Tardío de Escocia.
154
2.2.- Características de los tetrápodos
Los tetrápodos comprenden vertebrados esencialmente terrestres que se caracterizan por

tener pulmones y dos pares de miembros, cada uno con cinco dedos (miembro
quiridio), (Fig. 2.2).
Comprenden a:
- Anfibios. Los peces y los anfibios son anamniotas.
- Amniotas: mamíferos, reptiles, aves.
Los miembros quiridios (del griego quiros: mano) son propios de los tetrápodos, (Fig.
2.3). Este miembro posee una primera parte ligada al cuerpo, formada por un hueso
único (adelante: húmero, atrás fémur), la segunda parte formada por un par de huesos
(adelante: ulna/cúbito y radio; atrás: tibia y fíbula/peroné). Finalmente, la última parte,
que es la que verdaderamente caracteriza a los tetrápodos, el autopodio, compuesto por
carpo, metacarpo y falanges (adelante) y por tarso, metatarso y falanges (atrás). Sin esta
estructura completa, hasta las falanges, no puede considerarse miembro quiridio y sin él,
no hay tetrápodo.
Fig. 2.2. Miembro quiridio en distintos tetrápodos.
Fig. 2.3. Miembro quiridio (anterior y posterior).
Los tetrápodos exhiben tres tipos de posturas (Fig. 2.4):

- Extendida: las extremidades se separan del cuerpo, en sentido lateral y los codos y las
rodillas forman ángulos rectos en todo momento.
- Semierguida: los tetrápodos pueden alzar el cuerpo del suelo, con las extremidades
anteriores y las posteriores
situadas relativamente por debajo,
que permite una locomoción
relativamente rápida.
- Erguida: en la cual las
extremidades están situadas en
todo momento debajo del cuerpo.
Fig. 2.4. Vista posterior de un tetrápodo

en tres posturas diferentes.
155
3.- ANFIBIOS
- Tetrápodos más antiguos y primitivos que forman el tronco basal del cual han
derivado todos los demás vertebrados terrestres. Comprende organismos:
• Gnatostomados de piel desnuda (en general cubierta de glándulas mucosas que
dan al animal un aspecto lustroso). Algunas especies poseen osteodermos.
• Cráneo osificado en la etapa adulta y con dos cóndilos occipitales.
• Plan general de los miembros posteriores pentadáctilo.
• Corazón del adulto con tres cavidades y el de la larva con dos.
• Ectotermos (no tienen la capacidad de regular su temperatura interna, la cual
fluctúa en función a las variaciones del medio).
- El nombre anfibio (“doble vida”) se refiere a la capacidad de vivir tanto en el agua

como sobre la tierra firme que tienen las formas modernas. En esta doble vida, existe
una etapa larval acuática, con
respiración branquial, con cola y
en la mayoría de los casos ausencia
de órganos locomotores; y una
etapa adulta con respiración
pulmonar y cutánea, sin cola y con
extremidades. Esta característica
hace de los anfibios los únicos
vertebrados que durante su
desarrollo presentan metamorfosis
(Fig. 3.1).
Fig. 3.1. Metamorfosis de la rana.
- Los verdaderos tetrápodos (anfibios) aparecen en Devónico Tardío, en las actuales

áreas de Canadá, Groenlandia, Escocia y Escandinavia (entonces territorios cálidos
situados en la región ecuatorial del planeta), (Fig. 2.1).
- Los modernos sapos, ranas, cecilias y salamandras son los representantes de los
anfibios que durante el Devónico se aventuraron a colonizar el ambiente terrestre. Sin
embargo su pionera colonización de la tierra no resultó un éxito completo ya que los
anfibios deben regresar al agua para reproducirse, puesto que los huevos de estructura
gelatinosa, sólo pueden ser puestos en el agua o en zonas húmedas. Fueron sus
descendientes los reptiles los que realmente conquistaron la tierra.
- Muchos anfibios paleozoicos tenían el cuerpo revestido de escamas o corazas y
muchos alcanzaron un tamaño considerable. Estos dos hechos indicarían que los
primeros anfibios no habían alcanzado aún el sistema de respiración a través de la piel
que poseen sus descendientes vivientes. Por lo tanto los primeros anfibios que salieron
del agua para vivir en tierra debieron tener una piel impermeable, escamosa para evitar
la pérdida de agua. Con este tipo de revestimiento es probable que fueran animales
lentos y voluminosos.
156
3.1.- Origen de los anfibios
El pasaje de la vida acuática a la terrestre (la aparición de los anfibios), constituyó un

acontecimiento de importantes consecuencias evolutivas en la historia de los
vertebrados. Actualmente existe consenso en cuanto a que los anfibios evolucionaron a
partir de peces sarcopterigios del linaje de los Osteolepiformes (Ej. Eusthenopteron),
basados en la similitud de los huesos del cráneo y de las aletas/extremidades, (Fig. 3.2).
Fig. 3.2. Evolución del

cráneo y extremidades
desde Osteolepiformes
hasta anfibios.
Profundos cambios en la arquitectura del cuerpo (el cuello y cráneo, la columna

vertebral, las costillas y cinturas, las patas y dedos) ocurrieron en algunos grupos de
peces de aletas lobuladas, modificando la forma de movimiento en el terreno, los
sentidos, la alimentación y muchas conductas cuya aparición les permitió aprovechar el
nuevo hábitat. La selección natural actuaría sobre esos nuevos cambios, ya que le otorgó
a sus portadores mayores habilidades para vivir más independientemente en esos
ambientes terrestres.
Entre los principales cambios que tuvieron lugar en la transición de la vida acuática a la
terrestre pueden mencionarse:
- Las aletas pares se transforman en miembros pares y desparecen las aletas impares. Se
verifica una reducción progresiva en el número de dedos de los tetrápodos del
Devónico, desde formas con 6, 7 u 8 dedos hasta prevalecer el linaje con 5 dedos. La
pentadactilia (5 dedos) en manos y pies se establece recién en el Carbonífero, por lo
tanto la terrestrialidad completa aparece en el Carbonífero Temprano.
- La emergencia a la tierra también trajo aparejada diferencias en las cinturas. La
pectoral (escapular) perdió su conexión con el cráneo y la pélvica se vinculó con la
columna vertebral. Ambas cinturas (escapular y pélvica) se desarrollan para sostener el
peso del cuerpo (Fig. 3.3).
- Se fortifica la columna vertebral y se diferencian las vértebras a lo largo de la
columna: cervicales, toráxicas, sacras y caudales.
- Se producen modificaciones craneales. En los peces el cráneo tiende a ser alto y
angosto con los ojos en posición lateral, pero en los primeros tetrápodos, el cráneo se
achata y los ojos en posición antero-dorsal.
157
Fig. 3.3. Modificaciones en esqueleto,

miembros y cinturas
- La piel es gruesa y cornificada para

resistir la sequedad ambiental.
- Se especializan los órganos de los
sentidos: desarrollo del oído medio, y
agudeza de olfato y vista.
- La respiración es aérea, por
pulmones, existiendo branquias sólo en
las etapas larvales.
Cuando los tetrápodos iniciaron la

diversificación durante el Devónico
Tardío, la vida ya se estaba
desarrollando en tierra desde hacía más de 50 Ma. Las plantas y varios grupos de
invertebrados ocupaban la tierra firme. A lo largo de la primera parte de la Era
Paleozoica, entre el Cámbrio y el Devónico, el nivel de dióxido de Carbono (CO2) y la
temperatura descendieron desde valores muy altos hasta valores tolerables para los
vertebrados. El nuevo medioambiente aeroterrestre posibilitó el aprovechamiento por
los tetrápodos. Este nuevo escenario ambiental actuó para que de manera positiva
aquellos organismos que presentaban ciertas modificaciones beneficiosas para el
ambiente terrestre (Osteolepiformes) fueran seleccionados exitosamente. Tal vez frente
a sequías estacionales, la presencia de estas modificaciones resultaron un gran ventaja y
estos peces abandonaron paultinamente sus áreas litorales adentrándose en el continente
en busca de hábitat más propicios. Una vez en tierra habrían encontrado alimentos en
abundancia (insectos, gusanos, caracoles) que vivían en el barro y en la vegetación
húmeda. Esta fue la oportunidad determinante de los cambios evolutivos que dieron
como resultado la aparición de los primeros anfibios (Fig. 3.4).
Fig. 3.4. Comunidad de anfibios del Carbonífero Tardío, basada en la localidad de Nyrany (Rep. Checa),
mostrando cuatro tipos de hábitat: aguas abiertas, lago somero, orilla de lago y tierras altas.
158
3.2.- Sistemática de los anfibios
El conocimiento actual sobre los anfibios fósiles y vivientes revela que hay 3 grupos
claramente diferenciados:
3.2.1- Labirintodontos. Biocrón: Devónico Tardío – Cretácico Temprano
Los labirintodontos vivieron entre el Devónico y el Cretácico, durante casi 300 Ma en

todos los continentes. Aunque en el Triásico dominaban gran parte de los ambientes
acuáticos, los recién llegados cocodrilos y fitosaurios, mejor acorazados, comenzaron
lentamente a desplazarlos provocando su extinción a principios del Cretácico.
Entre las formas más representativas se encuentran Acanthostega e Ichthyostega del
Devónico Tardío de Groenlandia (Fig. 3.5).
Fig. 3.5. Esquema comparativo entre el esqueleto y cráneo de Ichthyostega y Acanthostega.
Las principales características de este

grupo basal de anfibios son:
- Presencia de un cránero grande, aplanado

dorso-ventralmente y bien osificado, con
coanas que se abren muy anteriormente
(Fig. 3.6).
Fig. 3.6. Cráneo de Ichthyostega, A. vista

dorsal, B. vista ventral, C. vista lateral.
Fig. 3.7. Comparación entre el cráneo de

Eusthenopteron e Ichthyostega
159
- Boca ancha con numerosos dientes cónicos (Figs. 3.6 y 3.7), implantados en alvéolos
que en un corte transversal muestran una estructura de tipo laberíntico como
consecuencia de los numerosos repliegues de la capa de dentina (estructura también
observada en Osteolepiformes).
- Miembros robustos sostenidos por las sólidas cinturas toráxica y pélvica (Fig. 3.5).
- Aunque ocurre una reducción del número de huesos craneales, se refuerza la
articulación de las mandíbulas con el cráneo y disminuye considerablemente los huesos
operculares con respecto a los peces Osteolepiformes (Fig. 3.7).
- Esqueleto postcraneal con combinación de caracteres de pez y anfibio. Las vertebras
son similares a los Osteolepiformes, pero con apófisis espinosas más verticales y los
cuerpos vertebrales diferenciados en intercentros y pleurocentros (Fig. 3.8).
Fig. 3.8. Transformación de la columna vertebral que permitió a los tetrápodos la marcha fuera del agua.
3.2.2.- Lepospóndilos. Biocrón: Carbonífero – Pérmico
Contemporáneos de los grandes y robustos labirintodontes, los lepospóndilos

constituyen un grupo de anfibios que vivieron en el Carbonífero y Pérmico, con dientes
cónicos, no laberínticos, de talla pequeña, miembros reducidos, vértebras anficélicas,
sin divisiones en
pleurocentro e
intercentro, de aspecto
salamandroide y hábitos
acuáticos.
Ejemplo: Diplocaulus,
con su típico cráneo
triangular por el
crecimiento lateral de los
huesos escamoso y
supratemporal, de 60cm
de longitud, que habría
vivido en el fondo de
ríos y lagunas (Fig. 3.9).
Fig. 3.9. Dicplocaulus, del Pérmico de Texas.
160
3.2.3.- Lisanfibios (= piel desnuda). Biocrón: Triásico – Holoceno
Reúne a los anfibios modernos, con piel desnuda, sin escamas y gran reducción de los
huesos que componen el dorso del cráneo. Comprende a los anuros (ranas y sapos),
salamandras y ápodos o cecilias (cuerpo serpentiforme). Serán tratados en clase:
3.2.3.1.- Proanuros. Biocrón: Triásico Temprano
Comprende a un único taxón Triadobatrachus massinoti del Triásico Temprano de

Madagascar, (Fig. 3.10). Es considerado el antecesor de los anuros por las
características del cráneo (hueso frontoparietal angosto) y de la cintura pélvica (ilion
marcadamente alargado). Sin embargo exhibe caracteres “primitivos”, como
extremidades posteriores poco desarrolladas, con huesos sin fusionar (cúbito-radio y
tibia-peroné), vértebras caudales y ausencia de urostilo. No era una especie bien
adaptada para el
salto,
probablemente
nadaba con
movimientos
convulsivos de
sus patas.
Fig. 3.10.
Triadobtachus
massinoti.
3.2.3.2.- Anuros. Biocrón: Triásico Tardío – Holoceno
Las evidencias más antiguas de anuros (ranas y sapos) datan de hace unos 220 Ma.
Estos anfibios están altamente especializados para el salto. Se caracterizan por (Fig.
3.11):
- ausencia de cola.
- extremidades posteriores alargadas.
- cráneo ensanchado posteriormente con dos fosas orbitales muy grandes, separadas por
una barra
frontoparietal
angosta.
- vértebras caudales
fusionadas formando
un único hueso: el
urostilo.
- huesos tibia-
peroné del miembro
posterior y cúbito-
radio del miembro
anterior, fusionados. Fig. 3.11. Morfología de un anuro.
Ejemplo: la rana más antigua que se conoce es Vieraella herbstii, (de 3 cm de longitud),
del Jurásico Temprano, hallada en Patagonia (Santa Cruz), Formación Roca Blanca.
161
4.- AMNIOTAS
Como se manifestara anteriormente la colonización del ambiente terrestre iniciada por

los anfibios, no fue completa, ya que al igual que ocurre con los formas actuales,
aquellos anfibios primitivos mantenían una profunda dependencia del agua para la
reproducción. Fue recién con la aparición del huevo amniota que irrumpe en escena un
nuevo grupo de tetrápodos conocidos como AMNIOTAS.
Dos fueron entonces los linajes principales de amniotas:
- Sinápsidos: que incluye a los mamíferos.
- Reptiles (algunos la denominan Saurópsida) que incluye a las tortugas, lagartos,
cocodrilos, dinosaurios y consecuentemente a las aves.
La conquista del medio terrestre por los Amniotas implicó la resolución de los
problemas adaptativos fundamentales relacionados con la reproducción y la
termorregulación.
4.1.- Reproducción: los tetrápodos amniotas muestran una particularidad en la forma de

reproducción respecto a los peces y anfibios, ya que pueden poner sus huevos en
ambientes libres de agua. Este huevo característico (huevo amniota) permitiría a los
vertebrados la conquista de los ambientes terrestres ya que de alguna manera como
algunos expresan “se llevan la charca a cuestas”. Los amniotas, desovando fuera del
agua, ampliaron las posibilidades de habitar terrenos donde el agua fuera un recurso
escaso.
El huevo amniota se compone de:
- Cáscara: capa protectora externa,

porosa que puede estar calcificada y
conservarse fósil. Las evidencias
muestran que los amniotas se
habrían originado hace unos 320 Ma
(Carbonífero Tardío, Pensilvaniano)
pero el registro fósil del huevo
ocurre mucho después,
probablemente porque la cáscara al
principio no estaba lo
suficientemente mineralizada para
fosilizar.
- Corión: membrana que tapiza internamente al huevo y transporta el oxígeno al
embrión.
- Amnios: saco membranoso que otorga humedad y protege al embrión. Esto ocurre
tanto dentro del huevo o en la placenta de los mamíferos placentarios.
- Saco vitelino: contiene las reservas para que el embrión se desarrolle dentro del huevo,
sin pasar por las etapas larvales fuera del mismo como lo hacen los anfibios.
- Alantoides: es el depósito de los residuos originados por el embrión para no perjudicar
su crecimiento. En los pacentarios forma parte del cordón umbilical por donde el
embrión se alimenta y excreta hacia el útero.
4.2.- Termorregulación: los amniotas presentan un tipo de cubierta (piel, escamas,

placas, pelo, plumas, etc) que mantiene la temperatura y evita la desecación y
deshidratación. Las excreciones se concentran en forma de ácido úrico sólido en la
162
cavidad cloacal, donde se reabsorbe el agua. La regulación de la temperatura interior u

optimización del aprovechamiento de la energía solar se realiza por aumento y control
del metabolismo, de acuerdo a la forma del cuerpo o por cambios de conducta.
4.3.- Tipos de cráneos de amniota
El cráneo los Amniota tiende a ser alto y estrecho, contrastando con la forma aplanada
común de los anfibios. El orificio pineal, tiende a reducirse y finalmente se cierra en el
curso de la evolución. La hendidura o escotadura ótica, característica de anfibios,
desaparece y el conducto auditivo más perfeccionado que el anterior, se localiza
próximo a la articulación mandibuar, formada por los huesos cuadrado y articular. Los
dientes son cónicos e implantados en alvéolos, pero nunca laberínticos. En general los
dientes de los amniotas se diferencian en varios tipos (heterodoncia).
Cuatro tipos de estructuras craneales (de importancia sistemática) pueden distinguirse
en los Amniotas, que reflejan diferentes implantaciones de los músculos masticatorios.
En la región temporal del cráneo se presentan “fenestras” o aberturas. De acuerdo a la
cantidad de fenestras y a la posición que ocupan con respecto a la unión de los huesos
postorbital y escamoso, se reconocen 4 tipos de cráneos, (Fig. 4.1):
• Anápsido: es un cráneo de disposición primitiva, cuyas únicas aberturas son las

narinas, órbitas y orificio pineal. No hay aberturas en la zona temporal y los
huesos postorbital (po) y escamoso (sq) están en contacto. Esta estructura es una
herencia de los sólidos cráneos de los labirintodontos, presente por ejemplo en
mesosaurios y persiste en la actualidad únicamente en los quelonios (tortugas),
pero como un rasgo secundarimente adquirido, ya que actualmente hay consenso
para aceptar que las tortugas tienen un origen diápsido.
• Sinápsido: la región temporal posee una sola abertura en posición inferior

limitada dorsalmente por los huesos (po) y (sq). Este patrón se encuentra
presente en los Sinápsidos como los pelicosaurios, los terápsidos (antecesores de
los mamíferos) y mamíferos.
• Diápsido: la región temporal tiene una abertura superior y otra inferior limitada
por los huesos (po) y (sq). Este tipo se presenta en la mayoría de los reptiles
como dinosaurios, pterosaurios, cocodrilos, lagartos y serpientes.
• Euriápsido: la región temporal posee una abertura superior limitada por debajo
por lo huesos (po) y (sq). Presente en reptiles acuáticos como ictiosaurios y
plesiosaurios.
Los tipos anápsido, sinápsido y diápsido se originan entre el Carbonífero y el

Pérmico, mientras que el tipo euriápsido aparece en el Pérmico Temprano como
derivado del diápsido por pérdida de la fosa temporal inferior.
163
Fig. 4.1.
Tipos de
cráneos de
Amniota,
según las
fenestras
temporales
4.4.- Sistemática de Amniota
Los Amniota de manera simplificada comprenden:
Como puede comprobarse, los sinápsidos

(que incluyen los actuales mamíferos y una
gran cantidad de formas fósiles relacionadas
con ellos, no son considerados saurópsidos
(reptiles), (Fig. 4.2).
Durante años se usó el término reptiles (Reptilia) para clasificar a la mayor parte de los
miembros del grupo. El concepto clásico de reptiles incluía tres grandes linajes según
los tipos craneales antes visto:
• Reptilia = Sinapsida+ Anapsida + Diapsida
Pero según la sistemática cladística, los reptiles, en sentido clásico, son un taxón
parafilético porque no incluye a sus descendientes las aves (incluidas en Diapsida) y
los mamíferos (incluidos en Sinapsida). Por tanto, según este punto de vista, no es
válido. Además, según la cladística, Sinapsida no pertenece a los reptiles, que por tanto
quedan limitados a Anapsida y Diapsida; para evitar confusión, se suele utilizar el
nombre Sauropsida, con el siguiente sentido:
• Sauropsida = Anapsida + Diapsida
Por tanto, Reptilia (en sentido tradicional) y Sauropsida no son sinónimos, ya que
incluyen grupos diferentes. Si se utiliza el término Reptilia en sentido estricto
(Anapsida+Diapsida) si resulta sinónimo de Saurópsida, por lo tanto ese es el sentido
que se le dará a ambos términos en esta asignatura.
164
Fig. 4.2. Evolución temprana de los Amniota
4.1.- SINAPSIDA
Características generales de los sinápsidos
• Cráneo sinápsido con fenestra temporal ínfera, pequeña en los primitivos y cada
vez más grande a medida que van evolucionando.
• Tendencia a formarse un paladar secundario.
• Tendencia a la heterodoncia, con diferenciación de caninos.
• Cuadrúpedos
• Modificación de las cinturas.
• Los miembros experimentan un alargamiento progresivo y una postura más
erguida. Herbívoros y carnívoros.
• Se reconocen dos linajes: Pelicosaurios (Carbonífero Tardío - Pérmico) y
Therápsidos (Pérmico Tardío – Jurásico Medio).
Pelicosaurios. Biocrón: Carbonífero Tardío – Pérmico. Semejantes a lagartos, de

cabeza grande con cráneo alto y estrecho. Cráneo sinápsido con fosa temporal pequeña,
órbitas grandes y un solo cóndilo occipital.
Fig. 4.3. Pelicosaurio: Dimetrodon.
165
Comienza con este grupo la heterodoncia, diferenciándose primero una zona canina en
el maxilar. Son principalmente carnívoros, con algunas formas herbívoras. Algunas
formas, como Dimetrodon, un activo cazador del Pérmico Temprano de Texas, poseían
una vela dorsal (de hasta un metro de altura) sostenida por alargadas apófisis espinosas
de las vértebras. Esta aleta tendría una función termorreguladora. La heterodoncia y el
control de la temperatura corporal son dos características que luego heredarían los
mamíferos, (Fig. 4.3).
Therápsidos. Biocrón: Pérmico Tardío – Jurásico Medio. Los terápsidos

exprimentaron tendencias evolutivas hacia el grado estructural de los mamíferos y por
tal razón, fueron conocidos como “reptiles mamaloides” (hoy se considera a todos los
sinápsidos como amniotas no-saurópsidos). Se han reconocido varios subórdenes de
terápsidos, tanto de hábitos herbívoros o carnívoros. Los terápsidos cinodontos
(mayormente carnívoros), considerados los ancestros de los mamíferos, se
caracterizaron por (Figs. 4.4 y 4.5):
• Fosas temporales grandes y desplazadas hacia la región superior del cráneo y
separadas por una cresta sagital formada principalmente por los parietales.
• Cráneo alargado con dos cóndilos occipitales (como los mamíferos).
• Heterodoncia (dentición diferenciada): incisivos, caninos y postcaninos
molariformes (estos últimos con tres cúspides lo que anticipa una molarización).
• Paladar secundario bien conformado lo que le permite comer y respirar al mismo
tiempo.
• Presumiblemente homeotermios y con el cuerpo cubierto de pelos.
• Costillas y vértebras diferenciadas regionalmente.
• Cuerpo separado del piso, se perfecciona la locomoción, con postura
semierguida.
• Tamaño cercano a 1 metro.
Fig. 4.4. Terápsido cinodonto: Cynognathus del Triásico Temprano

de Sudáfrica y Argentina (Mendoza).
166
Fig. 4.5. El esqueleto de los cinodontos: a) Thrinaxodon, b) y c) división del cóndilo único reptiliano de
un pelicosaurio b) en los dos cóndilos de un cinodonto más moderno c). d) y e) evolución de la postura:
d), extremidad trasera extendida de un pelicosaurio, y e) postura semierguida de un cinodonto.
Se considera que los mamíferos somos los sobrevivientes de la rama carnívora de los
terápsidos cinodontes.
4.2.- SAUROPSIDA
El origen de los amniota como la mayor parte de los orígenes esta en debate. Estos
primeros organismos,
tuvieron un cráneo
anápsido. Entre ellos
puede mencionarse a
Hylonomus del
Carbonífero Tardío de
Canadá y a Paleothyris
del Carbonífero Medio-Tardío
de Canadá, considerado este
último como el amniota más
antiguo conocido, (Fig. 4.6).
Fig. 4.6. Paleothyris acadiana, primer

amniota conocido.
167
Si se consideran sólo las formas actuales de repiles, la filogenia de Sauropsida (=

Reptiles sensu stricto) incluye Anapsida y Diapsida con las siguientes formas (Fig.
4.7):
Fig. 4.7. Filogenia simplificada de Sauropsida considerando los representantes actuales
Sin embargo la filogenia de Sauropsida incluyendo las formas fósiles se complejiza

considerablemente (Fig. 4.8)
Fig. 4.8. Filogenia de Sauropsida incuyendo representantes fósiles.
168
4.2.1- ANAPSIDA
Tadicionalmente muchas formas reptilianas basales, cuyos cráneos carecían de fenestras

temporales fueron agrupadas dentro de los anápsidos constituyendo un grupo artificial.
De esta manera la musculatura masticatoria debía aferrarse a los costados de la cabeza
sin poder expandirse demasiado. Este tipo de cráneo llamado anápsido se mantuvo
presente en los primeros reptiles. Las relaciones filogenéticas entre los grupos que
incluye actualmente los Anapsida son motivo de debate y no existe un consenso
generalizado. Dentro de Anapsida se incluyen a una serie heterogénea de reptiles
exclusivamente fósiles permo-triásicos. Los únicos representantes que llegan hasta la
actualidad las tortugas (Testudines), poseen un cráneo anápsido adquirido
secundariamente, por cierre de las fosas temporales a partir de un cráneo diápsido.
Dentro de las formas fósiles, merecen mencionarse por su importancia paleontológica y
paleobiogeográfica a los mesosaurios. Mesosaurus (Fig. 4.9) reptil acuático de unos
40cm de longitud, del Pérmico Temprano de Sudáfrica y Sudamérica, fue encontrado en
depósitos continentales (lagunas). Su hallazgo ha sido considerado un elemento de
prueba a favor de la deriva continental, ya que este animal ha sido encontrado a los dos
lados del Atlántico y dada sus características anatómicas, no es posible que éste
atravesara el océano a nado y por lo tanto es solo explicable desde el punto de vista de
la unión de estos continentes en el pasado cuando formaban el gran continente llamado
Gondwana.
Fig. 4.9. Mesosaurus, del Pérmico Temprano de Sudáfrica y Sudamérica.
4.2.2- DIAPSIDA
En tanto los sinápsidos (pelicosaurios y terápsidos) y anápsidos integraron las faunas

dominantes de tetrápodos del Pérmico, la extinción que marcó el límite entre el Pérmico
y Triásico (considerado el evento de extinción masiva mas devastador de todos los
tiempos), cambió por completo los balances. La línea de los reptiles, contrariamente a
nuestra línea sinápsida, se especializó en el dominio de las zonas áridas. Dado que por
aquellos tiempos predominaban los amplios espacios y desiertos que la continentalidad
169
de Pangea había propiciado, comenzaron a dominar en el nuevo escenario, los

especialistas en desiertos. De esta manera los reptiles diápsidos adaptados a estas
condiciones, se expandieron con mucha fuerza a partir del Triásico.
Dentro de los diápsidos más primitivos puede mencionarse a Petrolacosaurus (Fig.
4.10) de medio metro de longitud del Carbonífero Tardío (295 Ma) de Kansas, Estados
Unidos. Este reptil poseía cabeza pequeña con dos fenestras temporales, grandes órbitas
y dientes agudos, lo que sugiere una dieta insectívora.
Fig. 4.10. Petrolacosaurus, uno de los primeros reptiles diápsidos. a), esqueleto, b-d) cránero en vistas
lateral, dorsal y ventral.
Los diápsidos dieron origen a dos grandes linajes: lepidosauromorfos y

arcosauromorfos, ambos grupos con representantes actuales. La disposición de las
patas con respecto al cuerpo es una de las características por la que podemos separar
fácilmente a lepidosaurios y arcosaurios. Los lepidosaurios mantienen una postura
extendida, donde las extremidades parten casi horizontales desde el cuerpo, de este
modo mucha de su locomoción esta basada en la ondulación lateral de la columna
vertebral. Por otro lado los arcosaurios tienden a una disposición verticalizada de sus
extremidades debajo del cuerpo, limitándose de este modo los movimientos laterales
durante el avance. Además se sabe que los huesos de las patas de los lepidosaurios
tienen un crecimiento limitado, mientras que en los arcosaurios (como por ejemplo los
cocodrilos) sus huesos pueden crecer toda la vida.
Actualmente se sabe que a patir de un plan diápsido básico como el de Petrolacosaurus,

algún organimo que constituye el ancestro común de los dos grandes linajes, sufrió
pérdida del puente inferior, a partir de allí se da toda la evolución que culmina con la
diversidad morfológica de los cráneos de los saurópsidos actuales, con pérdidas o
readquisiciones secundarias de puentes en el esquema diápsido (Fig. 4.11).
170
Fig. 4.11. Variabilidad morfológica en cráneos diápsidos de saurópsidos actuales

(tomado de Sidorkewicz, 2018).
4.2.2.1.- LEPIDOSAUROMORFOS
Los Lepidosauromorfos comprenden 3 clados bien diferenciados: Lepidosaurios,

Sauropterigios e Ictiosaurios.
a.- Lepidosaurios. Biocrón: Triásico – Holoceno, (Fig. 4.12)

Son reptiles diápsidos cuyo cráneo carece de abertura anteorbital y la fosa temporal
inferior puede quedar abierta por pérdida del arco temporal inferior. Forman uno de los
grupos más diversos de reptiles vivientes (unas 7500 especies). Incluyen formas muy
diversas desde microvertebrados con un cráneo de un centímetro hasta megavertebrados
con cráneos de un metro de largo. Los lepidosaurios originados al mismo tiempo que los
mamíferos, los dinosaurios y las tortugas, se dividen en dos linajes principales:
esfenodontes y escamados.
• Sphenodontia. Biocroón: Triásico – Holoceno, (Fig. 4.12A).

Fueron muy numerosos entre el Triásico y Jurásico, tras lo cual declinaron
progresivamente. Hoy apenas sobrevive un género (Sphenodon), conocido como tuatara
(= lomo pinchudo, en lengua maorí) en Nueva Zelanda. Es muy posible que los
esfenodontes hayan sido diezmados por la extinción de fines del Cretácico, la que
eliminó los dinosaurios no avianos. La misma debió reducir notablemente a los
esfenodontes sobreviviendo sólo aquellos con una inusual tolerancia a zonas frías como
Sphenodon, resistente a temperaturas de hasta 12ºC (imposible de tolerar para otro
lepidosaurio).
171
Fig. 4.12. Lepidosaurios. A. Orden Sphenodontia (Tuátara). B-C. Orden Squamata.
• Squamata. Biocrón: Triásico – Holoceno, (Fig. 4.12B-C)

Se caracterizan principalmente por poseer escamas córneas epidérmicas; reúne a
lagartos y serpientes actuales, pero también a reptiles marinos fósiles (mosasaurios).
Evidencias de los lagartos se registran desde el Triásico, mientras que las serpientes son
más escasas en el registro fósil y todo indica que se habrían originado en algún
momento del Jurásico Tardío. Los escamados se originaron en el mismo momento que
los esfenodontes, entre el Triásico Temprano y Medio. No obstante no fueron
ampliamente registrados sino hasta el Jurásico y Cretácico.
Aunque en el Hemisferio Norte los escamados reemplazaron a los esfenodontes a

inicios del Cretácico Tardío, esto no fue asi en el sur. Los abundantes esfenodontes, en
general de gran tamaño, compartían su hábitat con serpientes cazadoras y pequeñas
iguanas insectívoras. Luego de la extinción del Cretácico, la mayor parte de los
esfenodontes fueron devastados y ya en el Cenozoico los escamados radiaron en
múltiples formas. Ej: Titanoboa cerrejonensis del Paleoceno de Colombia, considerada
la serpiente mas grande del mundo (13m de longitud y mas de una tonelada de peso).
Dentro del Orden Squamata, (vulgarmente conocido como escamados), también se
registra un grupo muy particular de reptiles marinos: mosasaurios. Estos reptiles de
gran talla superaron en algunos casos los 10m de longitud, eran carnívoros, predadores
activos de peces y cefalópodos. Los mosasaruios vivieron exclusivamente en el
Cretácico Tardío (entre los 90 y 65 Ma), alcanzando gran diversidad y compitiendo con
los plesiosaurios e ictiosaurios. Se extinguen a fines del Cretácico. Ej: Tylosaurus de
hasta 15m de longitud.
172
b.- Sauropterygia. Biocrón: Triásico – Cretácico, (Figs. 4.13 y 4.14)
Cráneo euriápsido (una abertura temporal superior), el cual se considera derivado del
tipo diápsido por pérdida de la fenestra inferior. Fueron reptiles acuáticos, vivíparos
(paren crías vivas) exclusivamente fósiles de grandes dimensiones (alcanzaron hasta
14m de longitud) que se impulsaban en el agua por medio de sus miembros
transformados en poderosos remos. Eran semejantes a focas con cuello largo, con
hiperfalangismo y cubierta ósea ventral. Se diversificaron en dos grupos: Pliosaurios
(cuello corto y cabeza grande) y Plesiosaurios (cuello largo y cabeza pequeña). El
cráneo era alargado con numerosos dientes que le servían para atrapar peces e
invertebrados como amonoideos.
Fig. 4.13. Sauropterigios: Plesiosaurios y Pliosaurios.
Fig. 4.14. Elasmosaurus del Cretácico, considerado uno de los Plesiosaurios de mayor tamaño.
173
c.- Ichthyosauria. Biocrón: Triásico – Cretácico, (Figs. 4.15, 4.16 y 4.17)
Las relaciones filogenéticas de los ictiosaurios, actualmente son motivo de debate. Aquí
es considerado provisionalmente como Lepidosauromorfo. Sus características
principales son:
- Reptiles marinos de aspecto pisciforme, semejantes a delfines, carecían de cuello.
- Cuatro miembros acortados y transformados en aletas pares.
- Cráneo elongado de tipo euriápsido con una única abertura temporal superior.
- Huesos premaxilares y dentarios alargados.
- Hocico alargado con numerosos dientes agudos y cortos (homodontes).
- Aberturas nasales retrasadas, desplazadas hacia la parte posterior del cráneo.
- Orbitas grandes provistas de anillos con placas escleróticas para soporte del ojo, por lo
que debieron tener una vista muy desarrollada.
- Cuerpos vertebrales
cortos y anficélicos.
- Aleta dorsal sin soporte
óseo.
- Miembros anteriores
evolucionan a hiperfalangia
e hiperdactilia.
- Vivíparos: las hembras
parían crías con la cola
hacia el exterior, de este
modo si el parto era
dificultoso, la cabeza
quedaba dentro y la cría no
se ahogaba. Luego de ser
expulsado podía nadar
hasta la superficie para
tomar la primera bocanada
de aire, (Fig. 4.16).
Fig. 4.15. A. cráneo, B. esqueleto de Ichthyosaurus del Jurásico

Temprano, el contorno corporal está basado en impresiones de la piel
Fig. 4.16. Excelente preservación de una hembra de ictiosaurio pariendo una cría (o bien siendo
expulsada por los gases internos generados post-mortem) Jurásico Tardío de Alemania (Holzmaden)
174
Fig. 4.17. Diversidad de diápsidos: terrestres, acuáticos y voladores.
4.2.2.2.- ARCOSAUROMORFOS
Entre los diápsidos se destacó particularmente el grupo de los arcosauromorfos, entre

cuyos integrantes se encuentran hoy los cocodrilos. Algunos autores opinan que
también deberían incluirse aquí las tortugas, los dinosaurios y sus sobrevivientes las
aves, este criterio es aquí seguido (Fig. 4.8). Uno de los mejores ejemplos para estudiar
la evolución de los arcosauromorfos es Euparkeria capensis (Fig. 4.2), del Triásico
Medio de Sudáfrica. Euparkeria, no está incluído entre los arcosaurios típicos, pero al
ser su pariente más cercano da una idea de sus principales características (Fig. 4.18).
Fig. 4.18. Arcosauromorfo: Euparkeria capensis del Triásico Temprano de Sudáfrica.

A. cráneo en vista lateral, B. esqueleto, C. pie, D. reconstrucción.
175
Era de pequeño porte (alrededor de 65cm de longitud), y ágil, con una postura capaz de
erguirse en dos patas (postura bípeda). En este reptil pueden reconocerse importantes
características que luego conservarán todos los arcosaurios:
- presencia de una abertura anteorbital (ubicada entre la órbita y la narina), cuya
función no es bien conocida. Podría estar relacionada a una cámara de aire. En
cocodrilos y aves se cierra secundariamente.
- dientes implantados en alvéolos (como nosotros), denominados tecodontes.
A diferencia de los arcosaurios, el oído de Euparkeria no habría estado tan bien
desarrollado.
Si bien Euparkeria, puede ser considerado como el diápsido más cercano a los primeros
arcosarurios, existieron muchos diápsidos considerados entre los arcosauromorfos
basales.
Dentro del material observado en práctica puede mencionarse a Proterochampsa

(Familia Proterochampsidae), (Fig. 4.19) del Triásico Tardío de Sudamérica. Forma
cuadrúpeda, de aspecto general cocodriloide, que podría haber alcanzado hasta 4 mts de
longitud.
Fig. 4.19. Arcosauromorfo basal: Proterochampsa barrionuevoi (Familia Proterochampsidae), del

Triásico Tardío de Argentina (Formación Ischigualasto). A-C, cráneo en vista dorsal, ventral y lateral. D,
reconstrucción.
El término tecodontes (actualmente en desuso como grado taxonómico), constituye un

grado evolutivo de animales, un "taxón cajón de sastre" en el que se incluía cualquier
arcosauromorfo (cuyos dientes estuvieran implantados en alvéolos y tuvieran cráneos
con aberturas anteorbitales) que no fuera un crocodilomorfo, un pterosaurio, o un
dinosaurio, es decir cualquier arcosaurio basal, ahora en desuso. Incluiría a
representantes de arcosauromorfos (como Proterochampsa y Euparkeria entre otros),
así como otros Arcosaurios basales (Fitosaurios, Aetosaurios y Rauisuquios).
176
TESTUDINES
Las tortugas (o Testudines) pertenecen al Orden Chelonia (Triásico – Holoceno), son

los únicos saurópsidos morfológicamente (pero no filogenéticamente) anápsidos con
representación actual. Los orígenes de las tortugas son actualmente motivo de debate,
dado que no se han
encontrado los ancestros
de los que derivan. La
asignación de la tortugas
a los anápsidos es
arbitratira y se basa
únicamente en su
estructura craneana. En
años recientes y a partir
de análisis moleculares
se ha postulado que las
tortugas en realidad son
diápsidos que perdieron
secundariamente sus
ventanas temporales,
considerándolas como
un grupo hermano de
los Arcosaurios (Tokita
et al., 2013; Crawford et
al., 2015, (Fig. 4.20)
Fig. 4.20. Relación

filogenética de las tortugas,
(modificado de Tokita et al.,
2013, después de
Sidorkewicz, 2018 y
Crawford et al., 2015)
Según la manera que retraen la cabeza dentro del caparazón, las tortugas actuales se
diferencian en Pleurodiras (retraen la cabeza horizontalmente) y Cryptodiras (retraen la
cabeza verticalmente), (Fig. 4.21).
Fig. 4.21. Tortugas actuales: A. Cryptodiras y B. Pleurodiras.
177
Archelon, de 4m de longitud (Fig.

4.22), es un ejemplo de tortuga
marina fósil del Cretácico de
América del Norte. Presentaba
falanges muy alargadas, por lo que
los miembros estaban adaptados a la
natación. El cránero pequeño y
alargado, podía ser retraído
doblando el cuello verticalmente
dentro de la coraza (Cryptodira). La
diferenciación entre Pleurodiras y
Cryptodiras como se conocen
actualmente se produjo en el
Cretácico Tardío. Las Cryptodira
derivaron de las Pleurodira.
Fig. 4.22. Archelon, tortuga marina fósil de

dimensiones gigantescas del Cretácico de
América del Norte. A, esqueleto. B,
caparazón
ARCOSAURIOS
Los reptiles arcosaurios son el único grupo de los arcosauromorfos que llegó hasta
nuestros días, junto con el grupo hermano Testudines.
Fig. 4.23. Cladograma de Arcosaurios, según clasificaciones recientes (modificado de Brusatte et al.,
2010)
Los Arcosaurios se diferenciaron rápidamente desde su aparición en el Triásico

Temprano, en dos grandes linajes: Crurotarsi y Ornitodiros o Avemetatarsales (Fig.
4.23). Los términos Crurotarsi y Avemetatarsales, aluden a articulaciones del tarso
(tobillo), vinculado al cambio de postura que se observa en ambos linajes (Fig. 4.24).
178
- La articulación de tipo crurotarsiano, es

bastante flexible, y se produce entre el
astrágalo (A), que tiene un pequeño saliente
que encaja en una cavidad del calcáneo (C).
La rotación del tobillo ocurre entre estos dos
huesos, y permite a estos animales una
postura ligeramente semierguida o
ligeramente erguida.
Fig. 4.24. Esquemas de articulación del tobillo en

Crurotarsi y Avemetatarsales.
- En la articulación mesotarsal del tobillo

(Avemetatarsalia), existe una unión de tipo
bisagra entre astrágalo-calcáneo y los huesos
del tobillo distal. Esto restringe la postura a
una orientación totalmente erguida, en la
cual las extremidades se mueven en paralelo
a la columna vertebral y se mantienen
relativamente verticales. Las aves y la
mayoría de los mamíferos tienen este tipo de marcha; en las aves, heredado de los
antepasados dinosaurios, mientras que los mamíferos lo evolucionaron
independientemente.
1.- Crurotarsi
Dentro de los Crurotarsi, se incluyen todos aquellos arcosaurios que tienen afinidad con
el linaje de los cocodrilos. Se caracterizan por:
- El cráneo si bien es fenestrado, a menudo tiene una construcción mucho más compacta
que en los ornitodiros, es estrecho en el hocico y a veces tiende a ser alargado.
- El cuello es corto y fuerte, con costillas cervicales cortas, gruesas, anclando la
musculatura necesaria para mover la enorme cabeza y el cuello.
- Los miembros tienden a ser complejos, con el tarso y pie conservando muchos huesos
pequeños y una dotación completa de dígitos funcionales.
- Las patas se disponen desde la forma reptiliana típica, (extendida) con las patas a los
lados, a la erguida con los miembros bajo el cuerpo, aunque esto se alcanza de una
manera diferente que en los dinosaurios y en mamíferos. El bipedalismo es alcanzado
por lo crurotarsi por rotación de la cadera, más que por modificaciones del fémur, (Fig.
4.25).
- El cuerpo está protegido
a menudo por dos o más
filas de placas acorazadas.
Muchos crurotarsios
alcanzaron gran tamaño,
aproximadamente
alrededor tres o más
metros de longitud.
Fig. 4.25. Esquemas posturales
179
A principios del Triásico con la extensión de los desiertos de Pangea, muchos

arcosaurios adquirieron la condición bípeda, tal vez en relación al alejamiento del
cuerpo del caliente y refractante suelo
de las zonas áridas. La adopción de la
postura erguida no fue algo sencillo, ya
que aunque sea un gran beneficio para
la competición, su adopción estuvo
acompañada de una serie de
modificaciones anatómicas (FIg. 4.26).
Fig. 4.26. Modificaciones en fémur y cadera
necesarias para la postura bípeda. A, postura
extendida, B. postura erguida.
Una de ellas fue la modificación del

fémur y de su articulación con la
cadera. En los arcosaurios primitivos el fémur surge de la cadera de forma paralela al
suelo (Fig. 4.26.A, postura extendida), tenía una ligera forma de S y carecía de cabeza
articular, por el contrario, al pasar a tomar una posición ventral en el cuerpo (Fig.
4.26.B, postura erguida), como ocurre en los dinosaurios, es necesario abrir ligeramente
la cadera para la articulación del fémur, el cual adopta una forma totalmente recta y
desarrolla una cabeza articular que encaja en el acetábulo, que se encuentra más o
menos perforado, a la vez que pueden aparecer crestas en la parte superior del acetábulo
para afirmar la articulación.
Dentro de los Crurotarsi más primitivos (Fig. 4.27) pueden mencionarse:

- Fitosaurios: carnívoros de hábitos semiacuáticos y morfología semejante a cocodrilos,
pero a diferencia de éstos tenían las narinas ubicadas justo delante de los ojos. Hocico
largo y miembros fuertes para la marcha terrestre. Su biocrón es fundamentalmente
Triásico Tardío, los correspondientes al Triásico Temprano de Alemania son dudosos.
Los principales hallazgos provienen del Hemisferio Norte, no hay registos para
Sudamérica.
Fig. 4.27. Crurotarsi primitivos. A-B, Esqueleto y reconstrucción del Fitosaurio Rutiodon. C-D. Cráneo
en vista lateral con detalle de fenestras y reconstrucción del Aetosaurio Aetosauroides.
180
- Aetosaurios: formas acorazadas con una fuerte armadura dorsal y ventral, formado
por bandas móviles. Postura cuadrúpeda, herbívoros y posiblemente omnívoros. Se han
registrado en Escocia, Alemania, Groenlandia, el sudoeste y el este de Estados Unidos,
Argentina, y Madagascar. Al igual que los fitosaurias, son buenos indicadores fósiles
del Triásico Tardío, (Fig. 4.27).
Entre los Crurotarsi más avanzados se encuentran:

- Rauisuquios (Triásico Medio a Tardío): Saurosuchus galilei (Fig. 4.28) es un
rauisuquio avanzado, carnívoro del Triásico Tardío de Argentina (Fm. Ischigualasto), y
uno de los mayores rauisuquios, conocidos. Constituye uno de los mejores ejemplos
para conocer las características de estos reptiles. Se estima que media entre 6 y 9
metros de longitud total corporal y al igual que otros rauisuquios, Saurosuchus
caminaba sobre cuatro patas completamente extendidas, con postura erguida columnar.
Es probable que fuera capaz de erguirse sobre las patas traseras por cortos períodos. Los
esqueletos de Saurosuchus, han sido encontrados asociados con aetosaurios,
rincosaurios, terápsidos y pequeños dinosaurios que serían probablemente parte de su
dieta.
Fig. 4.28. Saurosuchus galilei, A. cráneo en vista dorsal, ventral y lateral, B. esqueleto,
C. reconstucción y D. vértebra dorsal.
- Crocodilomorfos: este clado incluye los cocodrilos actuales (eusuquios) y las formas
emparentadas fósiles (esfenosuquios y protosuquios), (Fig. 4.29). Los cocodrilomorfos
aparecen en el Triásico Tardío con una morfología similar a los actuales. Cráneo
aplanado con las fosas nasales en el extremo anterior del hocico (pueden estar unidas en
un solo orificio), paladar secundario, coanas en posición retrasada, cráneo diápsido, sin
orificio pineal y abertura anteorbitaria que se cierra secundariamente, con fosas
temporales reducidas. Durante el Jurásico existieron formas marinas muy especializadas
(talatosuquios) como Metriorhynchus. Los cocodrilos modernos (eusuquios) se
diversificaron a fines del Cretácico en las tres familias: gaviales, aligátores y
cocodrilos.
181
Fig. 4.29. Ejemplos de

crocodrilomorofos
fósiles de gran tamaño
y reconstrucciones de
Sarcosuchus imperator
y Deinosuchus
riograndensis.
Los crurotarsianos aparecen durante el final del Triásico Temprano, llegando a ocupar
muchos nichos ecológicos durante el Triásico Tardío. La extinción masiva de fines del
Triásico (todos los grandes crurotarsios se extinguieron), permitió que los dinosaurios
tuvieran éxito y se convirtieran en los carnívoros y los herbívoros terrestres dominantes.
Solamente los Crocodilomorfos sobrevivieron. Mientras que los dinosaurios eran los
animales dominantes en tierra, los cocodrilos prosperaron en los ríos, los pantanos y los
océanos, con diversidad mucho mayor de la que tienen hoy. Con la extinción masiva de
fines del Cretácico, los
dinosaurios se
extinguieron (a excepción
de las aves), mientras que
los cocodriloideos
crurotarsianos
continuaron con
pequeños cambios. Hoy,
cocodrilos, caimanes y
gaviales continúan como
los representantes
supervivientes de este
linaje (Fig. 4.30).
Fig. 4.30. Recambio faunístico

de los amniota.
182
2.- Avemetatarsales
Este clado incluye las aves, los dinosaurios, los pterosaurios y una amplia gama de
dinosauromorfos que están estrechamente relacionados con los dinosaurios. Las
relaciones dentro de este clado son bien conocidos en su conjunto: los estudios están
generalmente de acuerdo que los dinosaurios son un grupo monofilético, los
pterosaurios están estrechamente relacionados con los dinosaurios y varios
dinosauromorfos son los parientes más cercanos de los dinosaurios.
a.- Pterosaurios (Figs. 4.31, 4.32, 4.33 y 4.34)
Mientras en el mar los reptiles evolucionaron con bastante diversidad, en el aire también
fueron muy exitosos, diversificándose en dos grupos: los pterosaurios y las aves. Los
pterosaurios (“reptiles alados”) son un vasto grupo de reptiles diápsidos cercanamente
emparentados a los dinosaurios con alrededor de sesenta géneros y cien especies.
Fueron reptiles voladores que existieron entre el Triásico Tardío y Cretácico. Eran
pequeños piscívoros durante el Jurásico, y adoptaron una variedad de nichos ecológicos
en el Cretácico, cuando surgieron formas auténticamente gigantes. Entre las principales
características del grupo se destacan:
• Cráneo con órbitas grandes, aberturas anteorbitales y nasales retrasadas.
• Premaxilares alargados con dientes fuertes y agudos.
• Región cervical desarrollada, con costillas residuales.
• Cuerpo corto, huesos de la cadera reducidos y fusionados.
• Miembro anterior con 3 dedos cortos, prensiles, provistos de garras, y un cuarto
dedo elongado que porta la membrana alar.
• En la parte anterior de la muñeca, la presencia del hueso pteroides, revela la
existencia de una pequeña membrana voladora anterior que se une al corto y
robusto húmero.
Fig. 4.31. Algunos ejemplos de pterosaurios. A. esqueleto de Pterodactylus antiquus, del Jurásico Tardío
de Alemania, B. esqueleto y reconstrucción Pterodaustro guiñazui, de Cretácico Temprano de Argentina
y Chile, C. Quetzalcoatlus northropi (tamaño comparativo con humano y jirafa),
del Cretácico Tardío de América de Norte.
• Esternón amplio y desarrollado similar a aves.

• Cintura escapular bien desarrollada, con buena inserción de músculos entre el
húmero y esternón que habría facilitado el vuelo. Los pequeños pterosaurios (del
tamaño de un gorrión) seguramente utilizaban un vuelo batido y medianamente
ágil, mientras que las formas grandes batían sus alas con lentitud para elevarse y
mantenerse planeando en corrientes térmicas.
• Miembros posteriores adaptados al aterrizaje.
183
• Muchos huesos huecos que reducía sustancialmente el peso corporal y muchos

huesos fusionados que daban rigidez a partes específicas del cuerpo.
• Hay evidencias que poseerían la piel cubierta de pilosidades (plumas filiformes
o pelos).
• La membrana alar habría sido un tejido muy vascularizado, por lo que habrían
usado el drenaje de sangre en las alas para una termorregulación, sugiriendo que
eran animales de sangre caliente.
• Cola reforzada: el largo de la cola varió desde formas basales con larga cola
(Jurásico) hasta
formas con cola
mínúscula
(Cretácico).
Similar evolución
siguieron las aves
en este sentido.
Fig. 4.32. El primer

pterosaurio, Eudimorphon. A.
esqueleto en posición de vuelo,
B. región de la mano del ala
derecha y C. pelvis en vista
lateral
Algunos ejemplos:
Pterodaustro guiñazui, del Cretácico Temprano de Argentina y Chile, es un caso
particular de pterosaurio de 1,8 m de envergadura, asociado a ambientes de lagunas de
agua dulce. La característica distintiva son los dientes apretados y largos (unos 500 de
cada lado) que porta en sus mandíbulas, mofológicamente similares a las barbas de las
ballenas aunque de diferente composición (barbas de queratina y dientes de dentina). La
hipótesis mas aceptada es que serían filtradores en aguas bajas, similares a los actuales
flamenco, (Figs. 4.31B y 4.34C).
Quetzalcoatlus northropi, el
mayor pterosaurio conocido
con una envergadura de 11 a
15 m y 100 kg de peso, (Fig.
4.31C).
Fig. 4.33. Reconstrucciones de

cabezas de distintos géneros de
pterosaurios.
184
Fig. 4.34. Diversos cráneos de pterosaurios. A. Dimorphodon, B. Rhamphorhynchus,

C. Pterodaustro, D. Pteranodon.
b.- Dinosauromorfos
Los dinosauromorfos, son un clado de saurópsidos arcosauromorfos que incluye los

dinosaurios y varios géneros
estrechamente emparentados con
ellos, pero no considerados
estrictamente dinosaurios. Las aves
(descendientes de los dinosaurios)
son los únicos dinosauromorfos que
han llegado a nuestros días. Los
dinosauromorfos, a partir de la
posibilidad anatómica de ubicar las
piernas directamente bajo el cuerpo y
apoyándose en forma digitígrada,
originaron un prolífico linaje de
bípedos. Esta postura bípeda sería
heredada por los dinosaurios y sus
descendientes actuales: las aves, (Fig.
4.35).
Fig. 4.35. Tipos de apoyo. Ungulígrado sólo
presente en mamíferos avanzados (órdenes
Perissodactyla y Artiodactyla).
Marasuchus lilloensis (= Lagosuchus talampayensis) del Triásico Medio

(aproximadamente 240 Ma) de la Formación Los Chañares (Ischigualasto, Argentina),
185
constituye tal vez el mejor ejemplo y mas completo para entender las características de
los dinosauromorfos, ya que se encuentra en la base del origen y evolución de los
dinosaurios (Fig. 4.36).
Fig. 4.36. Marasuchus lilloensis, esqueleto, detalle de apoyo, cintura pélvica, cráneo y reconstrucción.
Marasuchus tenía un tamaño de menos de 40 cm de largo. Era un reptil grácil que deja
imaginar a los dinosaurios bípedos. El hocico era largo, con numerosos y pequeños
dientes. El cuello largo tenía forma de S y las vértebras mostraban una clara
diferenciación por zonas (cervical, dorsal y caudal). Es posible suponer que eran
cazadores veloces que cazaban mediante rápidos saltos y veloz acción de sus
mandíbulas.
El área de Ischigualasto, Argentina, constituye un yacimiento paleontológico de
importancia mundial, ya que 10 Ma después que Marasuchus habitara sus tierras,
aparecen los primeros dinosaurios como Herrerasaurus (230 Ma).
DINOSAURIOS
Es a fines del Triásico Medio, cuando la estirpe de los dinosaurios comienza a tomar
presencia en los ecosistemas. En Argentina y Brasil, en rocas de las formaciones
Ischigualasto y Santa María respectivamente, se encuentran estos primeros pasos en su
evolución. Datan de entonces (hace 230 Ma) los restos fósiles de Eoraptor y
Herrerasaurus, que ejemplifican a los primeros dinosaurios (Fig. 4.37). Herrerasaurus
ischigualastensis era un carnívoro de 4 m de largo y 2 m de altura, que podía moverse
en forma bípeda andando en dos patas con postura erguida.
Fig. 4.37. Herrerasaurus ischigualastensis, es considerado uno de los primeros dinosaurios

junto con otros géneros de Argentina y Brasil.
186
Desde la Cladística, no es posible

considerar a un grupo de organismos,
recortando parte de sus descendientes, por
lo que no es posible hablar de dinosaurios
sin incluir a sus descendientes las aves, una
parte importante de ellos. Sin embargo,
dado que a veces, a los fines didácticos es
necesario separarlos, es común hablar de
“dinosaurios avianos” (o aves) y de
“dinosaurios no avianos”, (Fig. 4.38).
Fig. 4.38. Cladograma resumido de dinosaurios:

dinosaurios avianos (aves) y dinosaurios no avianos
(modificado de Brusatte et al., 2010).
Los dinosaurios son un grupo de reptiles arcosaurios que vivieron exclusivamente en el

Mesozoico, del Triásico Medio hasta fines del Cretácico, diversificándose y ocupando
todos los nichos ecológicos de ambientes terrestres. Ninguno de los dinosaurios
habitaba ambientes acuáticos, ni tampoco volaba (a excepción de las aves). Este
paradigma se mantuvo hasta el 2020, año en el que se dio a conocer un estudio de restos
óseos de un terópodo gigante: Spinosaurus aegyptiacus, proveniente de depósitos
fluvio-lacustres del Cenomaniano (Cretácico Tardío) de Marruecos (Ibrahim et al.,
2020). Los resultados experimentales de este estudio demostraron que:
- La forma de la cola del Spinosaurus fue capaz de generar más de 8 veces el empuje de
la cola de otros terópodos (caracterizados por presentar otra morfología).
- La cola de Spinosaurus (Fig. 4.39) expandida verticalmente habría sido muy
beneficiosa para la propulsión acuática en relación con las colas largas y estrechas de
los terópodos terrestres.
Fig. 4.39. Spinosaurus aegyptiacus, Cretácico Tardío de Marruecos. A. Detalle de la cola, B.

Reconstrucción del esqueleto (la escala representa 1metro), C. Modelo tridimensional en posición de
natación (modificado de Ibrahim et al., 2020).
Este estudio permite sustentar que Spinosaurus habría utilizado su cola eficazmente
como mecanismo de propulsión durante la natación. Aunque las adaptaciones
postcraneales únicas de Spinosaurus apuntan hacia un modo de locomoción
completamente novedoso dentro de los dinosaurios no-avianos, otros espinosaurios
comparten una amplia gama de características anatómicas derivadas que son
187
consistentes con un modo de vida piscívoro parcialmente acuático. Es importante

destacar que el clado de los espinosaurios tuvo una distribución global (Europa, Asia,
Africa y Sud America), con un rango estratigráfico de más de 50 millones de años. Su
registro fósil se extiende desde el Jurásico Tardío hasta comienzos del Cretácico Tardío,
pero su límite basal podría exenderse considerablemente por inferencias filogenéticas tal
vez hasta el Jurásico Temprano. Esto permite pensar un escenario mesozico
caracterizado tal vez por una persistente y generalizada invasión de hábitats acuáticos
por dinosaurios no-avianos del clado de lo espinosaurios.
Los dinosaurios, se diferencian del resto de los arcosaurios por una serie de
características, siendo la principal de todas, su posición erguida, ya que fueron los
únicos reptiles en llegar a este grado evolutivo. Este cambio de postura implicó
profundas modificaciones en la configuración de los huesos de la cintura pélvica. La
cadera está formada por una serie de huesos que forman la pelvis, la zona donde se
articulan los fémures de las patas posteriores y los músculos que los mueven. Está
formada por tres huesos:
- Isquión: es el hueso postero-ventral de la cadera.
- Ílión: es el hueso dorsal de la pelvis, y al que se unen las vértebras sacras.
- Pubis: el hueso antero-ventral de la cadera.
Existe una zona en la cadera que tiene forma de cavidad, llamada acetábulo, que es
donde se produce la articulación con el fémur y que está entre los tres huesos de la
cadera. En la mayoría de los dinosaurios el acetábulo esta abierto (como una fenestra).
Fig. 4.40. Cladograma de los dinosaurios, tomando como referencia algunos encontrados en Argentina.
Los dinosaurios adoptaron el mismo sistema postural que aparece en los mamíferos
(Fig. 4.25), donde los acetábulos se mantienen a los lados de los huesos de la cadera,
pero los fémures desarrollan una cabeza en ángulo recto que encaja desde los lados. Las
patas de los dinosaurios y de los mamíferos se insertan por debajo del cuerpo y este es
un rasgo fundamental en su éxito evolutivo.
Los arcosaurios primitivos, que mantenían una postura extendida (o agachada),

empleaban una gran cantidad de energía en mantener el cuerpo separado del suelo
durante su desplazamiento, no pudiendo por tanto emplearla en otras actividades como
la búsqueda de alimento o la reproducción. Los arcosaurios de postura semierguida
188
también empleaban parte de su energía en elevarse del suelo. Sin embargo, el método
desarrollado por los dinosaurios y posteriormente los mamíferos, les permitió minimizar
esa cantidad de energía, por lo que pudo ser destinada a competir con otros animales y
esto es lo que en parte explica su gran éxito.
De acuerdo con la forma de la cintura pélvica los dinosaurios se dividen en dos grandes
linajes: saurisquios y ornitisquios (Figs. 4.40 y 4.41).
- Saurisquios (Orden Saurischia): los tres huesos de la cintura pélvica (ilión, isquión y
pubis), se disponen en forma trirradiada (cintura trirradiada), es decir con el pubis hacia
adelante y abajo.
- Ornistisquios (Orden Ornitischia): el pubis se divide en dos ramas, el pre-pubis que
se dirige hacia adelante y el post-pubis que se dirige hacia abajo y atrás en forma
paralela al isquion. Esta disposición le da la apariencia de estar formada por cuatro
huesos (cintura tetrarradiada), asemejándose a la pelvis de un ave, no obstante, estos
dinosaurios no dan origen a las aves.
Fig. 4.41. Clasificación de los dinosaurios según sus cinturas pélvicas.
Los primeros dinosaurios fueron bípedos y digitígrados, y la posición cuadrúpeda de los

saurópodos fue alcanzada posteriormente como una derivación de la postura bípeda
debido a su alimentación herbívora y al aumento de tamaño que esto supuso.
189
De manera simplificada se presenta el cladograma de dinosaurios aquí considerado (Fig.

4.42):
Fig. 4.42. Cladograma simplificado de dinoaurios.
ORNITISQUIOS (Figs. 4.43-4.44)
Comprende un grupo de dinosaurios herbívoros, con dientes alojados en poderosas

baterías que los reemplazaban continuamente y mejillas carnosas que permitían retener
el alimento masticado. Entre sus principales características se destacan:
• Hueso predentario en la mandíbula inferior.
• En general los premaxilares carecen de dientes (Fig. 4.43).
• Dientes espatulados y lanceolados con bordes aserrados.
• Entramado de tendones osificados entre las apófisis de las vértebras.
• Fenestra anterorbital reducida o ausente.
• Al menos 5 vértebras sacras.
• Biocrón: Triásico Tardío – Cretácico.
Pisanosaurus mertii, (dinosaurio pequeño y grácil de aproximadamente 1 m de largo y
30 cm de alto), del Triásico Tardío de Ischigualasto (Argentina), es probablemente el
ornitisquio mas antiguo conocido, (Fig. 4.44A).
Sus distintos linajes incluyen principalmente a tres grupos (Fig. 4.44):

1.- Tireóforos: cuadrúpedos, bípedos en las formas basales, que se caracterizaban por
poseer una armadura ósea en la región dorsal y superior del cuerpo. Comprende los
estegosaurios (lomo con hilera de placas) y anquilosaurios (formas acorazadas y a
veces con mazas de punta en la cola). Ambos grupos radiaron a partir del Jurásico
Medio.
2.- Marginocéfalos: mayoritariamente cuadrúpedos que poseían una prolongación ósea
marginal (más o menos conspicua) en forma de cresta o reborde en la parte posterior del
cráneo. Comprende los paquicefalosaurios (de cabezas abovedadas) y los ceratopsios
(con cabezas adornadas por cuernos). Vivieron desde el Jurásico Tardío hasta el
Cretácico Tardío en lo que hoy es Norteamérica y Asia.
3.- Ornitópodos: formas bípedas o semibípedas, cuyas extremidades posteriores
digitígradas, poseen metatarsianos alargados con tres dedos (similares a las aves). Son
190
considerados como el grupo de herbívoros con más exito en la historia de la Tierra,

detrás de los mamíferos ungulados (caballo o vaca). Incluye formas como los
iguanodontes y los hadrosaurios (también conocidos como dinosaurios de pico de
pato).
En clase práctica se observará un esqueleto completo de Gasparinisaura cincosaltensis,

un ornitópodo del Cretácico Tardío de Cinco Saltos (Río Negro, Argentina). Era un
dinosaurio herbívoro caracterizado por ser de tamaño pequeño (1,50 m), grácil y muy
veloz que habría vivido en grupos, ya que se encontraron varios ejemplares de adultos,
jóvenes y crías en un área no mayor a los 100 m2, (Fig. 4.43). Presentaba una apretada
hilera de dientes para triturar vegetales resistentes.
Las patas traseras indican que podía correr velozmente.
Fig. 4.43. Gasparinisaura cincosaltensis. Esqueleto, cráneo y reconstrucción.
191
Fig. 4.44. Diferentes

dinosaurios ornitisquios.
A. Pisanosaurus mertii,
B. Iguanodon
(Ornitópodo, del
Cretácico Temprano de
Europa), C. Acrotholus
(Marginocéfalo,
Paquicefalosaurio, del
Cretácico Tardío de
Canadá), D.
Parasaurolophus
(Ornitópodo,
Hadrosaurio, del
Cretácico Tardío de
Norteamérica), E.
Stegosaurus (Tireóforo,
del Jurásico de Laurasia),
F. Triceratops
(Marginocéfalo,
Ceratopsio del Cretácico
Tardío de Norteamérica).
SAURISQUIOS
Los restos de los saurisquios han sido hallados en Sudamérica con mucha más
frecuencia. Algunas de sus características más notables son:
• Manos asimétricas, siendo el dedo II el más largo.
• Vértebras cervicales posteriores alargadas, dando lugar a largos cuellos.
• Fenestra anterorbital bien desarrollada.
• Hueso cuadrado-jugal bien desarrollado.
Tempranamente se dividieron en dos grupos: sauropodomorfos y terópodos (Fig. 4.45)

1.- Sauropodomorfos (Triásico Tardío – Cretácico Tardío): semibípedos o
cuadrúpedos, herbívoros, de
cuello largo y tendencia al
gigantismo. Comprende dos
tipos de formas: prosaurópodos
y saurópodos. Los
sauropodomorfos, aparecen por
primera vez en el registro fósil
en el Triásico Tardío, un poco
despues de los terópodos, y las
primeras formas del Triásico
Tardío y Jurásico Temprano, son
denominadas corrientemente
como prosaurópodos.
Fig. 4.45. Cladograma de dinosaurios con detalle de saurisquios.
192
1.1.- Prosaurópodos (Fig. 4.46). Estos saurópodos primitivos se caracterizan por ser
cuadrúpedos o con tendencia a la posición bípeda, pelvis primitiva (con huesos ilíacos
cortos). Cabeza pequeña, con el hueso dentario: extremo anterior de la mandíbula
inferior curvado hacia abajo. Dientes pequeños, romos, espatulados o en forma de hoja
con débiles crenulaciones. Vértebras cervicales alargadas. Fundamentalmente
herbívoros aunque se especula que podrían haber sido omnívoros.
Fig. 4.46. Prosaurópodos. A-C. Massospondylus carinatus, del Jurásico Temprano de Sudáfrica, A-B.
Cráneo en distintas vistas, C. Reconstrucción de hembra en una nidada. D-E. Thecondontosaurus
antiquus, del Triásico Tardío de Europa. D. Esqueleto, E. Detalle de diente.
1.2.- Saurópodos (Fig. 4.47). Los prosaurópodos parecen haber evolucionado

directamente para dar los saurópodos, y es difícil establecer la diferencia entre los dos
grupos. A partir del Jurásico Medio, ya existen formas de sauropodomorfos que
muestran un grado evolutivo comparable a los saurópodos. Constituyen éstos los
animales terrestres más grandes de todos lo tiempos, de hábitos herbívoros y postura
cuadrúpeda. Cuello y cola larga. Miembros columnares, cráneo pequeño, con orificios
nasales en posición retrasada y desaparecen las fenestras mandibulares. La dentición
generalmente se halla limitada a la parte anterior de las mandíbulas, con dientes
prominentes, espatulados o alargados y puntiagudos. Una de las características de los
grandes saurópodos eran las vértebras con cavidades para aligerar el peso del animal, a
la vez que conservaban la fuerza estructural del esqueleto.
193
Fig. 4.47. Saurópodos. A.

Esqueleto de Cetiosaurus, B.
Cráneo de Shunosaurus, C.
Cráneo de Camarasaurus, D.
Cráneo de Brachiosaurus, E.
Cráneo de Diplodocus, F.
Cráneo de Antarctosaurus, G.
Vértebra cervical de
Diplodocus, H-I. Mano y pie
de Diplodocus.
Ej: Argentinosaurus huinculensis, (Fig.

4.48), del Cretácico de Neuquén
(Argentina), es un saurópodo
titanosaurio, fue considerado el animal
terrestre mas grande de todos los
tiempos. Se estima su longitud entre 35
y 40 m y hasta 70 toneladas de peso.
Fig. 4.48. Argentinosaurus hinculensis.
En años recientes se han hecho nuevos

descubrimientos de formas gigantescas
de saurópodos titanosaurios, como
Puertasaurus reuili de 40 m de longitud y 77 toneladas de peso, en la provincia de
Santa Cruz, Argentina, en la Formación Pari Aike, del Cretácico Tardío (Mastrichtiano)
y Patagotitan mayorum de la Fm. Cerro Barcino (Cretácico) de Chubut. Ambos serían
los animales terrestres más grandes conocidos.
194
2.- Terópodos (Triásico Medio – Cretácico). Herrerasaurus, mencionado entre los

primeros ejemplos de dinosaurios se ubica al inicio de la evolución de los terópodos.
Estos se caracterizan por:
• Bípedos o semibípedos
• Carnívoros o en algunos casos carroñeros.
• Huesos huecos.
• Miembros posteriores fuertes y largos.
• Miembros anteriores cortos.
• Cuellos largos.
• Cabeza pequeña y estrecha
• Dientes puntudos
• Cola muy larga que actuaba como
estabilizador
A los fines de su estudio pueden considerarse:
- Pequeños dinosaurios carnívoros

(Coelurosaurios): son fomas bípedas, con
cintura pélvica trirradiada con ilión robusto y
pubis alargado. Huesos de las extremidades
huecos, con metatarsianos alargados y
provistos de cinco o tres dedos (formas mas
evolucionadas). Poseen dientes punteagudos,
aunque débiles.
Fig. 4.49. Detalle del cráneo y
miembros de Compsognathus.
En práctica se estudiará a Compsognathus longipes, un pequeño dinosaurio de un metro

de longitud y no más de 3 kg de peso, del Jurásico Tardío de Solnhofen, Alemania. Si
bien no está estrechamente emparentado con las aves, ya que Compsognathus no
pertenece al grupo de los raptores (que darán lugar a las aves), ayuda a entender como
se relaciona el origen de las aves con integrantes de pequeño tamaño del linaje de los
terópodos, (Figs. 4.49 y 4.50).
Fig. 4.50.
Morfología
comparada entre
Compsognathus
y Archaeopteryx.
- Grandes dinosaurios carnívoros (Fig. 4.51): son fomas bípedas, con poderosos dientes
alargados, crenulados y comprimidos. La diversificación de los terópodos significó
cambios vinculados con:
195
• Refuerzo de los miembros posteriores.

• Atrofia de los miembros anteriores.
• Acortamiento y engrosamiento del cuello o alargamiento del cuello y de la
cabeza.
• Refuerzo de las mandíbulas o cabeza terminada en un pico como las aves.
• Algunos llegaron a tener tamaños considerables.
Fig. 4.51. Tamaño comparativo entre dos de los máximos terópodos. Giganotosaurus carolinii del
Cretácico Tardío bajo de Neuquén y Tyrannosaurus rex del Cretácico Tardío de Norteamérica.
AVES
Las aves se originaron entre los reptiles arcosaurios. Al igual que nosotros no dejamos
de ser mamíferos por ser humanos, las aves no dejan de ser reptiles por ser aves (Fig.
4.52).
¿Como podemos entonces definir las aves?
Son un grupo de dinosaurios que, como terópodos del linaje de los raptores, heredaron
huesos huecos, fúrcula (clavículas fusionadas), plumas, costillas con procesos
uncinados, cuello en “S”, buena visión, un eficiente sistema respiratorio, un corazón de
cuatro cámaras, una excreción con economía del agua y un buche donde almacenan
piedras o muelen comida. Otras características que nos aseguran que las aves son
reptiles son las patas y los dedos de las aves, que tienen escamas córneas y uñas como
otros reptiles.
Gracias a todas estas características y en particular al desarrollo de plumas grandes,
reducción de la cola y desarrollo del esternón, adquirieron la capacidad de volar. En su
evolución continua desde mediados del Mesozoico han adquirido una variedad y
diversidad espectacular, que los ha llevado a ser los tetrápodos modernos con mayor
número de especies.
En definitiva las aves son un grupo de dinosaurios terópodos del linaje de los raptores
que lograron dominar el vuelo.
196
Fig. 4.52. Cladograma de aves
En la figura 4.53 se muestra de manera comparativa la morfología de Archaeopteryx, (si

bien algunos no la consideran la primera ave, es el primer registro mas cercano a las
aves) y un ave moderna (gallina).
Fig. 4.53. Archaeopteryx (izquierda) y gallina (derecha). au: apófisis uncinada; br: quilla; ca: carpianos;
cm: carpometacarpiano; co: coracoides; de: dientes; fu: fúrcula; ga: gastralia; mé: metatarsianos;
pu: pubis; py: pigóstilo; qu: cola; sc: escápula; sl: carpiano semilunar;
st: esternón; tm: tarsometatarsiano; I, II,III, IV: dedos del pie.
Algunas de las características más notables de Archaeopteryx del Jurásico Tardío de

Alemania son:
197
- Cráneo con dientes.

- Costillas delgadas sin apófisis uncinadas (extensiones laterales que conectan costillas
vecinas, para darle mayor rigidez).
- No tiene esternón con quilla, donde anclar fuertes músculos, por ello se supone no
podía volar aleteando, pero sí planeando.
- Clavículas unidas en un hueso: fúrcula.
- Ala de 3 dedos con garras para aferrarse a árboles y atrapar insectos.
- No se ha confirmado la presencia de huesos huecos, aunque se supone los tenía.
- Miembros posteriores y la pelvis similar a dinosaurios terópodos, sugiere que era un
buen corredor.
- Pubis dirigido hacia abajo, como en casi todos los raptores.
- Cola formada por larga serie de vértebras.
Hallazgos recientes permiten reconocer a Anchiornis huxleyi, del Cretácico Temprano

(120 Ma) de China (Fig. 4.54) un pequeño dinosurio carnívoro de apenas 34 cm de
largo y unos 110 gramos e peso, como el pariente más cercano de las aves. No sólo
tenía vértebras neumáticas sino que además poseía el tipo de articulaciones típico de las
aves (vértebras heterocélicas) y los huesos de su muñeca permitían el plegado de sus
grandes manos sobre el antebrazo.
Fig. 4.54. Anchiornis huxleyi, del Cretácico Temprano (120 Ma) de China.
A partir del Cretácico, comienza una gran diversificación de las aves, perfeccionándose
la técnica del vuelo, con el desarrollo progresivo de un esternón robusto y una quilla
que permitieron la fijación y el aumento de la musculatura usada en el vuelo activo.
Además muchos grupos desarrollaron una cintura pélvica fuertemente fusionada a las
vértebras formando un único hueso (sinsacro) y progresiva reducción de la cola en un
pigostilo.
Ej: Argentavis magnificens,

mayor ave voladora conocida,
del Mioceno Tardío de
Argentina (Fig. 4.55)
Fig. 4.55. Tamaño comparativo de

Argentavis magnificens, con
humano y planeador.
198
5.- MAMMALIA
Comprende los organismos más avanzados desde el punto de vista evolutivo y donde se
encuentran los vertebrados de mejor organización. Los mamíferos aparecen en el
Triásico Tardío y descienden de los Amniota-Sinápsidos-Terápsidos. Desde su
aparición, se distinguen dos etapas del desarrollo bien distintas: una correspondiente al
Mesozoico y otra al Cenozoico.
La etapa mesozoica ha sido designada muchas veces como la “edad oscura” de la
historia de los mamíferos, debido por una parte a la pobreza de información de los
primeros registros y, por otra, a que el gran florecimiento de las diversas ramas
reptilianas, singularmente los dinosaurios, eclipsaron en cierto modo la existencia de
estos mamíferos mesozoicos, constituidos por formas de tamaño pequeño y con hábitos
fundamentalmente nocturnos e insectívoros.
La era Cenozoica, en cambio, se conoce generalmente con el nombre de “edad de los
Mamíferos”, y comprende los últimos 65Ma de la historia de Tierra. La extinción
masiva de fines de Cretácico, produjo la desaparición de varios grupos de reptiles,
liberándose de esta manera muchos nichos ecológicos que los mamíferos pudieron
comenzar a colonizar sin competencia (Fig. 5.1). Durante el Paleógeno Temprano
(inicios de la era Cenozoica), se produce un extraordinario florecimiento de los
mamíferos que pasan a ser la fauna de vertebrados dominante sobre la Tierra, ocupando
prácticamente todos los nichos ecológicos, no solamente terrestres, sino que también se
adaptaron al medio aéreo y muchos retornaron a las aguas. En esta diversificación, los
mamíferos han alcanzado una amplia gama de tamaños, desde 5cm en algunos roedores,
hasta 30m como la ballena azul.
Fig. 5.1. A partir de un modelo similar a los actuales insectívoros, hace unos 120Ma, el cráneo, mandíbula
y dentición de los mamíferos placentarios se diversificó permitiendo muchas
formas de vida y variada alimentación.
199
5.1.- Características generales de los mamíferos
- El carácter que da nombre al grupo es la presencia de glándulas mamarias para

alimentar a sus crías.
- Cuerpo cubierto de pelos.
- Respiración pulmonar.
- Presentan homeotermia, es decir, la regulación interna de una temperatura corporal
alta y constante. Esto beneficia a la realización y coordinación de las reacciones
bioquímicas permitiendo una respuesta más rápida a las necesidades del organismo.
Además la homeotermia porporciona una gran independencia respecto a la temperatura
ambiental, permitiendo la actividad del animal entre ciertas temperaturas extremas.
- Cráneo: presenta una notable reducción en el número de huesos. En la región

craneana (potegiendo a la masa encefálica) se encuentran: frontales, occipital (con dos
cóndilos que articulan con la primer vertebra cervical), parietales y temporales. Los
huesos faciales ubicados en la parte anterior del cráneo son: nasales, lacrimales, yugales
(también llamados malares o cigomáticos), premaxilares y maxilares, (Fig. 5.2). El
paladar está principalmente formado por la parte basal de los premaxilares, maxilares y
palatinos.
Fig. 5.2. Cráneo de Canis dirus, un cánido del Pleistoceno, en el que puede observarse
la estructura craneal de los mamíferos.
200
- Mandíbula: está formada por un solo hueso (dentario) y consta de dos ramas
mandibulares que convergen en la sínfisis mentoniana. En mamíferos primitivos puede
estar formado por más de un hueso. En cada hemimandíbula se puede distinguir una
rama horizontal, en la que están implantados los dientes, y una rama vertical o
ascendente en cuya parte terminal hay una apófisis coronoide donde se insertan
músculos. Los incisivos superiores se ubican en los premaxilares, mientras que los
restantes dientes se insertan en alvéolos ubicados en los bordes inferiores de los
maxilares.
- Oído: dentro de la cavidad timpánica están los huesecillos martillo, yunque y estribo,
que proceden del articular, cuadrado y columelar respectivamente. Muchos mamíferos
tienden a desarrollar en la base de la cavidad timpánica una protuberancia hueca y
redondeada denominada bula timpánica.
- Dientes: la dentición es fundamentalmente heterodonta (I: incisivos; C: caninos; PM:

premolares; M: molares). Tienen una dentición de leche reemplazada por otra definitiva
(difiodoncia). A diferencia de los demás vertebrados, los mamíferos poseen un número
fijo de dientes, característico de cada especie, que se mantiene constante. Por esta razón
se han establecido fórmulas dentarias que caracterizan a órdenes, familias, etc.
En la mayoría de los mamíferos el número total de dientes no excede de 44. La fórmula
dentaria se expresa considerando los dientes de una mitad, tanto superior como inferior.
Ej.: (I 3/3; C 1/1; PM 4/4; M 3/3) x 2 = 44 dientes, correspondientes a la fórmula
dentaria de un mamífero primitivo con la dentición completa, o bien la fórmula dentaria
humana: (I 2/2; C 1/1; PM 2/2; M 3/3) x 2 = 32 dientes (Fig. 5.3).
Fig. 5.3. Fórmulas dentarias comparativas entre un humano y

un mamífero primitivo con la dentición completa.
La dentición de leche se presenta sólo en incisivos, caninos y premolares, mientras que

los molares aparecen sólo en la etapa adulta, por lo tanto la fórmula dentaria de leche y
definitiva de los mamíferos placentarios es: (I 3/3; C 1/1; PM 4/4; M 0/0) x 2 = 32 y (I
3/3; C 1/1; PM 4/4; M 3/3) x 2 = 44, respectivamente.
201
Los dientes de los mamíferos fósiles son muy resistentes a la acción destructiva de los
agentes naturales, por estar compuestos de sustancias duras como dentina y esmalte. En
un corte longitudinal de un diente (Fig. 5.4.A) se observan dos partes: la corona,
porción que sobresale de la encía, y las raíces, ubicadas dentro del alvéolo.
Las capas que constituyen el diente son:

• esmalte: capa de consistencia
vítrea, muy resistente al desgaste
masticatorio; recubre la corona.
• dentina: también llamada marfil;
por debajo del esmalte, suele
prolongarse hasta las raíces.
• pulpa dentaria: sustancia blanda,
encargada de segregar la dentina
que se encuentra en el interior
del diente.
• cemento: capa de tejido que se
dispone alrededor de las raíces
del diente y en ciertos casos
también sobre la corona.
Fig. 5.4.A. Corte longitudinal de un diente.
Clasificación de los dientes:
1.- Según la forma de la corona y el

tipo de crecimiento (Fig. 5.4.B)
- hipsodonte: corona muy larga en
proporción a sus raíces; éstas están
abiertas, y el crecimiento compensa el
desgaste masticatorio. Caracteriza a
herbívoros, como caballos y vacas.
- braquidonte: de corona corta y
proporcional a sus raíces, el desgaste es
muy lento, por ejemplo en dietas
omnívoras: cerdo, hombre. Fig. 5.4.B. Dientes braquidontes e hipsodontes.
2.- Según la forma de la superficie masticatoria

(Figs. 5.5 y 5.6)
- bunodonte: con cúspides cónicas e
independientes, propio de animales omnívoros.
Ej. cerdo, gorila, hombre.
- lofodonte: cúspides alineadas que por desgaste
originan crestas transversales esmaltadas o
dibujos complicados del esmalte. Ej: elefantes,
tapires y rinocerontes, caballos.
Fig. 5.5. Dientes secodontes.
202
- selenododonte: cúspides más o menos independientes que por desgaste dan crestas
esmaltadas en forma de medialuna. Ej. vaca, ciervo, oveja.
- secodonte: cúspides alineadas formando una cresta única, afilada y cortante,
característica de los carnívoros. Ej. perro, tigre, puma. (Fig. 5.5).
Fig. 5.6. Cambios evolutivos de la superficie masticatoria de un molar bunodonte primitivo

a molares lofodontes y selenodontes avanzados.
- Columna vertebral: máxima diferenciación regional (Fig. 5.7). Hay cinco tipos de
vértebras, las cuales tienden a tener un número fijo:
• cervicales: siempre en número de 7. La primera se denomina atlas, la segunda
axis.
• dorsales: número variable entre 12 y 15; prestan articulación a las costillas.
• lumbares: número variable, entre 5 y 7.
• sacras: vértebras fusionadas a nivel de la pelvis, formando el hueso sacro.
• caudales: número variable, según la longitud de la cola.
Fig. 5.7. Esqueleto de un mamífero (gato).
203
- Los tres huesos pares

que forman la cintura
pélvica (ilión, isquión y
pubis), se sueldan en un
único hueso llamado
coxal (Fig. 5.8).
Fig. 5.8. Cintura pélvica de

un mamífero (humano).
- Los huesos de las

extremidades, presentan
variaciones adaptativas para
correr, trepar, volar y nadar
(Fig. 5.9).
Fig. 5.9. Miembro anterior de

distintos mamíferos según
modificaciones adaptativas.
- El esqueleto de los mamíferos se diferencia del de los reptiles en lo que se refiere al

proceso de osificación, sobre todo de los huesos largos. En los reptiles, los huesos
tienen las partes articulares (proximal y distal) cubiertas de cartílago que se va
osificando a medida que crece el hueso, lo que va en detrimento de la fortaleza de la
articulación. En cambio en los mamíferos,
las partes articulares de los huesos (epífisis),
son óseas y están unidas a la parte media del
hueso (diáfisis) por una capa de cartílago
(cartílago de conjunción o de crecimiento)
(Fig. 5.10). Una vez que el animal ha
alcanzado el tamaño adulto, desaparece el
cartílago y las epífisis quedan soldadas a las
diáfisis. Esto permite identificar huesos
fosilizados correspondientes a ejemplares
juveniles (en crecimiento) de otros
correspondientes a adultos. En ejemplares
juveniles una vez muerto el organismo, el
cartílago se degrada y las epífisis se separan
de las diáfisis. Fig. 5.10. Osificación en huesos largos de mamíferos.
- Manos y pies con garras, uñas o pezuñas. Número normal de dedos: 5. El apoyo puede
ser plantígrado, digitígrado o ungulígrado (Fig. 4.32).
204
5.2.- Sistemática de Mammalia
La sistemática de Mammalia es compleja y no del todo resuelta, distintos autores siguen

diferentes clasificaciones, por lo que en esta asignatura adoptaremos una versión
simplificada (Fig. 5.11). Los cinodontes triásicos y varias formas basales:
Mammaliamorpha y Mammaliaformes (Fig. 5.11), documentan muy bien la transición
desde los Sinapsidos a los organismos incluidos en Mammalia. Estos grupos basales son
los descendientes de los cinodontes pre-mamalianos que muestran ya las condiciones
precursoras a las características de los mamíferos.
Fig. 5.11. Filogenia de Mammalia simplificada, a partir de Cinodontes y grupos basales:

Mammaliamorfos y Mammaliaformes. Los asteriscos representan los 3 distintos modos resproductivos: *
postura de huevos, ** crías inmaduras que completan su desarrollo en una bolsa y
*** placentados. (modificado de Luo, 2011 y Sidorkewicz, 2018)
Mamaliaformes (Figs. 5.12-5.13)
Las formas precursoras de los verdaderos Mammalia tuvieron su acmé en el Mesozoico,

incluye a las formas más primitivas, caracterizadas por la disposición lineal de las
cúspides en los molares (molar triconodonto) a diferencia de los típicamente
triangulares de los Theria (molar tribosfénico).
Estas formas muy próximas a los verdaderos mamíferos son conocidas como
Mammaliaformes (Fig. 5.12) y tuvieron un gran desarrollo entre el Triásico Tardío y
Jurásico Temprano. Se incluyen varios géneros registrados en Europa, China, América
del Norte y Sudáfrica. Fueron formas similares a roedores, con una longitud total del
orden de los 15cm, grandes órbitas, dientes agudos, por lo que se infiere hábitos
insectívoros. Morganucodon del Triásico Tardío-Jurásico Temprano de Europa, China y
América del Norte, puede considerarse como uno de los ancestros hipotéticos mas
cercanos a los verdaderos mamíferos, (Fig. 5.13).
205
Fig. 5.12. Filogenia simplificada de Cinodontes, Mammaliamorpha, Mammaliaformes y Mammalia,

incluyendo la distribución bioestratigráfica de los principales representantes y modelos digitales de sus
cráneos (no a escala), (modificado de Lautenschlager et al., 2016).
Fig. 5.13. Esqueleto y reconsturcción de Morganucodon.
206
Mammalia
La división de los mamíferos modernos dentro de 3 clados (Fig. 5.11) esta bien
establecida y refleja sus principales modos de reproducción: Monotremata (postura de
huevos), Marsupiales (crías que nacen en un estado muy inmaduro y completan su
desarrollo en una bolsa) y Placentados. Incluídos estos dos últimos dentro de un gran
clado (Theriimorpha) junto a los Multituberculata.
1.- Monotremata. Biocrón: Cretácico – Holoceno. Endémicos del Hemisferios Sur,

habitan actualmente Australia y las islas de Nueva Guinea. Son mamíferos ovíparos que
están representados actualmente por cuatros géneros: Ornithorhynchus, Tachyglossus,
Zaglossus y Echidna. El ornitorrinco actual, es una forma peculiar que conserva ciertos
caracteres reptilianos (reproducción), de 0,40 a 0,50 m de longitud, hábitos acuáticos,
pico aplanado, sin dientes (las formas fósiles poseían dientes), cola plana y miembros
palmeados adaptados a la natación.
La gran mayoría de los fósiles provienen de Australia, pero se han encontrado también
restos de ornitorrinco fósil: Monotrematum sudamericanum, en estratos del Paleoceno
Temprano de Chubut, Argentina.
Otro monotremo es el equidna, con cuerpo protegido por espinas, hocico alargado y sin
dientes, apropiado para remover los hormigueros en busca de alimento.
2.- Theriimorpha
Este clado incluye: un grupo extinto (Multituberculata) y Theria, con dos grandes
grupos: Metatheria (con los marsupiales modernos), los placentados o Eutheria
2.1.- Multituberculata. Biocrón: Jurásico Medio

– Eoceno. Eran mamíferos herbívoros y
omnívoros, de talla pequeña, con aspecto similar a
roedores y los más grandes a ardillas,
probablemente de gran movilidad y hábito
arborícola. Se caracterizaron por poseer grandes
incisivos de tipo roedor y molares con numerosas
cúspides alineadas en series longitudinales (Fig.
5.14). En algunos taxones como Ptilodus, se han
identificado en la pelvis, huesos epipúbicos. Estos
aparecen también en los marsupiales y los
monotremas actuales, lo que parece ser un rasgo
primitivo, asociado a la puesta de huevos o al
transporte de pequeños individuos juveniles, como
los marsupiales modernos.
Fig. 5.14. Ptilodus montanus, del Paleoceno de Canadá.
2.2.- Theria
El término “therio” proviene del griego y significa mamífero. Incluye a la mayor parte
de los mamíferos fósiles y vivientes. Los premolares y molares evolucionaron en los
distintos órdenes a partir de un molar tribosfénico, es decir de un molar de tres
cúspides dispuestas en triángulo, en sentido transversal al borde maxilar.
Incluye a los Metatheria y Eutheria.
207
2.2.1.- Metatheria
El término Metatheria designa un taxón dentro de Mammalia que incluye no sólo a

Marsupialia sino también otros mamíferos (Theria) más relacionados con Marsupialia
que con Eutheria. De esta manera Metatheria, no es sinónimo de Marsupalia, ya que
incluye otras formas que no son estrictamente marsupiales.
2.2.1.a.- Marsupialia
Los marsupiales se caracterizan por poseer crías que nacen en un estado muy inmaduro.
El desarrollo embrionario lo completan fuera del útero materno, en una bolsa o
marsupio que rodea la zona mamaria. Debido a que el embrión no desarrolla una
placenta, o ésta es sólo incipiente, los marsupiales forman parte del grupo de
mamíferos no placentarios. Aparecen en el Cretácico Tardío en América del Norte, y a
partir de allí alcanzaron una distribución mundial, (Fig. 5.15).
Biocrón: Cretácico Tardío - Holoceno.
Fig. 5.15. a). La migración de los marsupiales

desde un área de origen en el Cretácico Tardío de
América, hacia Antártida, Australasia, Europa,
norte de Africa y Asia, b-e). molares típicos de
un marsupial similar a una zarigüeya,
procedentes de todo el mundo, b).
Amphiperatherium de Europa, c). Alphadon de
Norteamérica, e) Peratherium de URSS y e).
Garatherium de Argelia (Norte de Africa).
Se cree que los marsupiales pasaron de América del Norte a Sudamérica a través de una
cadena transitoria de islas en el Caribe a fines del Cretácico. A través de Antártida, los
marsupiales habrían llegado a Australia donde adquirieron una extraordinaria
diversidad. Para fines del Cretácico, en Sudamérica había varias familias de estos viejos
inmigrantes, que quedaron registrados principalmente en yacimientos paleontológicos
de Perú y Bolivia.
Durante el Paleógeno, con la expansión de los placentados, los marsupiales desaparecen
de muchos lugares del planeta. No obstante, sobrevivieron por aislamiento en Australia
e islas adyacentes. Allí, los marsupiales experimentaron radiaciones evolutivas y
adaptativas a distintos nichos ecológicos, encontrándose carnívoros, roedores,
insectívoros, de hábitos arborícolas, saltadores, etc. De igual modo, en América del Sur
se conservaron por aislamiento, y algunos de ellos llegan hasta la actualidad, como
zarigüeyas y comadrejas.
Dos marsupiales fósiles hallados en nuestro país son:
Borhyaena del Mioceno de Santa Cruz, tenía el aspecto y tamaño de un lobo; cráneo
con caninos moderadamente desarrollados. Cuerpo alargado, miembros cortos,
plantígrado. Era un predador y se alimentaba de pequeños mamíferos.
Thylacosmilus del Mioceno Tardío – Plioceno, de Catamarca (Fig. 5.16), tenía el
tamaño de un puma, con cráneo corto y caninos superiores muy desarrollados (15cm) en
forma de dagas, los que estaban protegidos por una prolongación del extremo anterior
de la mandíbula (sínfisis), cuando la boca estaba cerrada. A pesar de su alta
208
especialización, estos marsupiales se extinguieron cuando procedentes de América del

Norte ingresan a Sudamérica los verdaderos carnívoros (Orden Carnívora) a fines del
Plioceno.
Fig. 5.16. Thylacosmilus atrox, un marsupial del Mioceno Tardío – Plioceno de Catamarca.
2.2.2.- Eutheria. Biocrón: Jurásico Medio/Tardío - Holoceno
Todo el desarrollo embrionario tiene lugar en el interior de la placenta, ubicada en el

interior del cuerpo de la hembra progenitora.
Los eutherios tienen una amplia distribución en el Cenozoico y comprenden un gran
número de taxones, de lo cuales se tratarán sólo algunos de ellos en clase práctica. El
mamífero placentado mas antiguo conocido, Juramaia sinensis del Jurásico
Medio/Tardío (160Ma) proviene de la Formación Tiaojishan, China (Luo et al., 2011).
Entre los restos asignados a Juramaia, se hallaron mandíbulas con molares tribosfénicos
complejos que permiten claramente marcar su afinidad a los eutherios. El
descubrimiento de Juramaia aporta un nuevo hito en la evolución de los mamíferos
placentados retrasando su aparición unos 35 millones de años con respecto a los
hallazgos anteriores (Fig. 5.17).
Fig. 5.17. Esqueleto, reconstrucción y detalle de mandíbula y molar tribosfénico complejo de Juramaia
sinensis, primer mamífero plancetado de Jurásico Medio/Tardío de China.
209
2.2.2.1.- Carnivora. Biocrón: Paleoceno Tardío – Holoceno
Son mamíferos bien adaptados al hábito carnicero, con una típica dentición para tal fin:
incisivos pequeños y cortantes, caninos muy desarrollados para desgarrar y molares
secodontes para la masticación. El 4º Premolar superior y el 1º molar inferior se
distinguen por su mayor tamaño y forma, llamados molares “carniceros” (Fig. 5.18).
Fig. 5.18. Molar carnicero: PM4/M1 en A: Vulpes (zorro) y B: Felis (gato).
Los carnívoros son animales que matan a otro animal para proveerse el alimento; por
ello son relativamente inteligentes y astutos, ya que necesitan de una acción coordinada
para sus hábitos. El olfato y la vista son sentidos muy agudos y el cuerpo y miembros
son robustos. Los dedos llevan garras y en general son buenos corredores y trepadores.
Algunos carnívoros son carroñeros, como las hienas.
Algunas de las características craneales más notorias son:
• Cráneo generalmente alargado, con cresta sagital desarrollada.
• El arco cigomático es fuerte y en unión con la cresta sagital, suministran la base
de inserción de los potentes musculos mandibulares.
• La mandíbula se articula con el cráneo por medio de un cóndilo transverso,
realizando sólo movimientos verticales de apertura y cierre. Posee además una
apófisis coronoides bien desarrollada y una gran fosa masetérica.
• La fórmula dentaria original es: (I 3/3; C 1/1; PM 4/4; M 3/3) x 2 = 44, a partir
de la cual luego comienzan a darse variaciones según los distintos taxones.
Comprende a: Pinnipedios y Fissipedios.

- Pinnipedios: poseen dedos unidos por una membrana interdigital. Las extremidades se
hallan muy modificadas transformadas en aletas dispuestas para la natación, ya que
están adaptados al medio
acuático como las focas,
morsas y lobos marinos.
No tienen molares
especializados
(homodoncia) y se
encuentran restringidos a
aguas frías, (Fig. 5.19).
Fig. 5.19. Lobo marino

(Otaria).
210
En clase práctica se observarán restos de lobo marino (Otaria), con características

típicas: craneales (dientes molariformes cónicos y con tendencia a la homodoncia) y
huesos de las extremidades.
- Fissipedios: con dedos separados como perros, lobos, zorros, osos, coatíes, gatos,
hienas, tigres y leones.
Smilodon, fue un fissipedio denominado “tigre diente de sable”, (Fig. 5.20). El cráneo
tenía crestas sagitales (por elevación de parietales) muy prominentes, lo que indica la
inserción de potentes músculos. Un rasgo distintivo son los caninos superiores
hipertrofiados (macairodoncia), que alcanzaron hasta 20cm de longitud y tenían el borde
posterior aserrado. Según interpretaciones derribarían a las presas y luego las
apuñalarían con precisión mediante sus dientes de sable, otros autores opinan que sólo
serían utilizados durante la mordida para arrancar bocados de carne de sus presas.
Cuando cerraba la boca, los caninos quedaban por fuera de la misma, sin protección
ósea. Este último rasgo es la principal diferencia con los “dientes de sable marsupiales”
de Sudamérica (Fig. 5.16) con los que presentan convergencia morfológica ya que
comparten adaptaciones predatorias específicas, pero no están emparentados. La parte
anterior del cuerpo de Smilodon tenía un gran desarrollo, (húmeros fuertes con crestas
deltoideas marcadas para inserción de músculos pectorales para asir a sus presas y fosas
olecranianas profundas para articulación del codo), mientras que la posterior era
reducida. Los miembros eran cortos y su cola también corta, por lo tanto no serían
buenos corredores sino que esperarían a sus presas agazapados en los árboles. Las
manos y pies eran alargados y delgados, digitígrados, la mano pentadáctila y los pies
tetradáctilos, con uñas retráctiles. Este felino es originario de América del Norte y
migró a América del Sur, encontrándose sus restos fósiles en el Pleistoceno de ambos
continentes.
Fig. 5.20. Smilodon, tigre diente de sable del Pleistoceno de América.
211
La fórmula dentaria de Smilodon es: I 3/3; C 1/1; PM 2/1-2; M 0-1/1.

Si bien los verdaderos carnívoros aparecen en el Paleoceno, los creodontos (Orden
Creodonta) fueron mamíferos arcaicos de hábitos carniceros, antecesores de los
carnívoros verdaderos, y sus restos aparecen en el Cretácico de América del Norte,
persistiendo hasta el Oligoceno. Todos los creodontos fueron formas pequeñas, de
cuerpo ágil y algunas sin molar carnicero. Un ejemplo es Hyaenodon, de 1,20 m de
longitud, con caninos desarrollados, cráneo alargado y esqueleto grácil; miembros
digitígrados y cola larga.
2.2.2.2.- Rodentia. Biocrón: Paleoceno Tardío – Holoceno
Los roedores (Fig. 5.21) aparecen en el Paleoceno y desde sus comienzos, su gran
capacidad reproductora y su bajo grado de especialización ecológica (adaptados a
hábitos terrestres, arborícolas, acuáticos y subterráneos), hacen de los roedores el grupo
de mamíferos mejor representados en todos los ambientes. El Orden Rodentia
comprende a ardillas, ratas, ratones, carpinchos y puerco espines. Su tamaño es
pequeño, variando desde 50mm en algunos ratones hasta 1,30m de longitud en el mayor
roedor del mundo, el carpincho sudamericano. Algunas de sus características
morfológicas son:
• Cráneo bajo y aplanado, con cavidad nasal más desarrollada que la cavidad cerebral
y órbitas comunicadas con las fosas temporales. Bulas timpánicas bien
desarrolladas.
• Presentan un par de incisivos curvos (dos en el maxilar y dos en la mandíbula), de
crecimiento contínuo, con esmalte sólo en la parte anterior de los mismos. La corona
es biselada y cortante.
• Caninos ausentes, presentan un gran diastema que corresponde a los incisivos 2º y
3º, al canino y a 2 o 3 premolares.
• Molares cuadrituberculados, con formación de crestas transversales por desgaste.
Fig. 5.21. A-B. Cráneo de
Carpincho, el mayor
roedor del mundo
(Hydrochoerus). A. A la
izquierda vista ventral de
cráno, mostrando la gran
distema y a la derecha
mandíbula. B. Detalle de
dentición superior donde
puede observarse que el
M3 siempre presenta
mayor complejidad y
además, M3 superior es
más complejo que el
inferior. C. Rata
chalchalera actual, de La
Rioja (Salinoctomys
loschalchalerosorum),
mostrando un gran
tamaño de sus bulas
timpánicas. D. Corte
esquemático de un roedor
donde puede observarse el
crecimiento continuo en
incisivos.
212
• Evolutivamente disminuye el número de premorales y molares, siendo la máxima

fórmula PM 2/1; M 3/3.
Es común el hallazgo de dientes de roedores en yacimientos paleontológicos del
Cenozoico y en general son buenos indicadores paleoambientales, permitiendo su
hallazgo establecer oscilaciones climáticas relativas.
2.2.2.3.- Cetacea. Biocrón: Eoceno - Holoceno
Las formas mas antiguas relacionables con los cetáceos aparecieron en el Eoceno, como
regresión al medio acuático de un grupo cercano a los ungulados. Los primeros registros
provienen de Pakistán (Figs. 5.22 y 5.23), por lo que se supone que el origen de los
cetáceos tuvo lugar en los remanentes del Mar de Tethys. Pakicetus (53Ma) el más
antiguo cetáceo conocido de 3m de longitud, era un ungulado relacionado a los
artiodáctilos, parecido a un hipopótamo, terrestre que habitaba las costas.
Tenía cráneo alargado y dientes grandes carnívoros. Externamente no muestra un
aspecto cetáceo, sin embargo sus cráneos (particularmente en la región auditiva),
muestra similitudes que no se observan con ningún otro vertebrado.
Estas formas ancestrales son
conocidas como Arqueocetos, a
partir de los cuales luego durante el
Oligoceno Temprano, se produce la
división de los cetáceos en dos
grupos que persisten hasta la
acutualidad: Odontoceti (cetáceos
con dientes puntiagudos capaces de
cazar) y Misticeti (con barbas o
ballenas que les permiten filtrar).
Fig. 5.22. Pakicetus del Eoceno Temprano

de Pakistán
Fig. 5.23. Arqueocetos. Evolución de los cetáceos inciada hace 53Ma.
213
La transición desde formas unguladas artiodactilas a acuáticas, supuso una serie de

cambios, entre los más destacados (Fig. 5.24).
• Transformación progresiva de los miembros anteriores hasta convertirse en aletas
• Pérdida de los
miembros
posteriores.
• Pérdida de una
dentición
diferenciada
por una
homodonta.
• Progresiva
deriva nasal
desde la zona
anterior del
hocico hasta la
parte superior
del cráneo, esto
significó la
adquisición de
la
ecolocalización
ya que la
fuente de
producción de
sonido se
encuentra cerca
de la cavidad
nasal.
Fig. 5.24. Evolución de los cetáceos desde formas ancestrales a modernas.
La ecolocalización (Fig. 5.25), se basa en la emisión de un haz intenso de sonidos en

forma de breves ráfagas de impulsos que rebotan en un objeto y regresan en forma de
eco proporcionando información sobre el objeto: la distancia, el tamaño y la posición.
La precisión de este sistema radica en la sensibilidad y direccionalidad de la audición de
estos animales, así como la capacidad de utilizar una gama amplia de frecuencias. Se
cree que los cetáceos desarrollaron la ecolocalización aproximadamente 20Ma después
de los primeros registros, esto es
durante el Oligoceno Temprano.
La ecolocalización sólo esta
presente en los Odontoceti.
Fig. 5.25. Ecolocalización en

Odontoceti.
214
Las características generales de los cetáceos actuales son (Fig. 5.26).

• Mamíferos adaptados a la vida acuática (ballenas y delfines), en su mayor parte
marinos.
• Cuerpo pisciforme con miembros anteriores transformados en aletas y los
posteriores han desaparecido.
• Hiperfalangia.
• Aleta caudal formada por un repliegue cutáneo en posición transversal.
• Cintura escapular muy reducida y la pélvica representada solamente por un hueso
vestigial.
• Vértebras con apófisis articulares reducidas y cuerpos vertebrales platicélicos.
• Parte facial del cráneo está sumamente alargada.
• Dentición reducida (homodoncia) o sin dientes. En las ballenas, los premaxilares y
maxilares forman un arco muy extendido hacia adelante y sostienen las barbas o
ballenas, que filtran el alimento constituído por plancton. Por no poseer dientes, las
barbas
(formaciones
córneas de hasta 3
m de longitud) se
constituyen en un
método de
nutrición muy
eficiente.
• Aberturas nasales
retrasadas a la parte
dorsal del cráneo y
por ellas expulsa
agua y vapor,
constituyendo el
típico “surtidor”.
Fig. 5.26. Mofología de

cetáceos modernos. A.
Misticeti (ballena), B.
Odontotoceti (vista dorsal
de cráneo de delfín).
Evolución de los cetáceos
Los Arqueocetos, formas ancestrales exclusivamente fósiles (Eoceno), dan origen a los
restantes tipos de cetáceos. La expansión y diversificación del grupo está relacionada
con la aparición de la Corriente Circumpolar Antártica, que se establece en el Oligoceno
Temprano, produciendo un enfriamiento general de las aguas oceánicas, condiciones
que desencadenaron un gran incremento en el volumen del plancton marino, alimento
de las ballenas, y así en el Oligoceno y Mioceno fueron muy abundantes y diversas; en
la actualidad muchas de ellas están amenazadas de extinción por la matanza que el
hombre realiza. Es a partir del Oligoceno Temprano cuando se diversifican los grupos
que llegan hasta la actualidad:
215
- Misticeti: comprende a las ballenas (Fig. 5.26A), cetáceos que carecen de dientes y
utilizan barbas para filtrar el plancton. No ecolocalizan de manera eficiente. Este grupo
representa el grado extremo de gigantismo en la evolución de los mamíferos ya que la
ballena azul alcanza, 30 m de longitud y 130 Tn de peso. La longitud del cráneo es de
1/3 la longitud del cuerpo.
- Odontoceti: comprende a los delfines, marsopas, orcas y cachalotes, adaptadas para
ecolocalizar sus presas. Estas formas presentan dentición homodonta, con dientes de
forma cónica implantados en alvéolos sobre los bordes mandibulares, y en número
variable según los géneros. No se emplean para masticar sino para atrapar peces y
cefalópodos que constituyen su alimento. El cráneo de un delfín (Fig. 5.26B) muestra el
alargamiento facial de los premaxilares y maxilares, formando un “pico” y hacia atrás se
extienden cubriendo casi completamente a los frontales. Presentan una asimetría facial,
por ensanchamiento de un lado de estos huesos. La única tendencia al gigantismo de los
odontocetos se observa en el cachalote, que además posee dientes sólo en la mandíbula.
Es frecuente el hallazgo del hueso petrotimpánico (cetolito), aislado del esqueleto. Es
una pieza ósea del oído, adherida al cráneo sólo por ligamentos, por lo que se desprende
al morir el cetáceo.
2.2.2.4.- Primates. Biocrón: Cretácico Tadío – Holoceno
La evolución de este orden es importante, no sólo porque en él se incluye al hombre,

sino también por la diversidad de adaptaciones muy particulares que los diferencian de
los demás placentados. En un principio los primates eran arborícolas con adaptaciones
relacionadas en las extremidades. Poseen extremidades terminadas en cinco dedos
provistos de uñas, con el dedo pulgar opuesto a los demás dedos y los miembros
posteriores son plantígrados. Los ojos están situados en la parte anterior, lo que permite
una visión en tres dimensiones, favoreciendo un mejor desplazamiento entre las ramas.
Comprende entre otros a los lemures que son los ancestros de los demás primates, y a
los primates más avanzados, los monos antropomorfos (gorilas, chimpancés y
orangutanes), especies vivientes más próximas al hombre, (Fig. 5.27).
Fig. 5.27. Filogenia simplificada de primates
216
2.2.2.5.- Xenarthra
Los Xenarthra son considerados un grupo monofilético, sin embargo, su relación con
los demás mamíferos placentarios es aún controversial. Actualmente incluye a animales
tan variados como osos hormigueros, perezosos y armadillos, aunque en el pasado
fueron mucho más diversos. Son mamíferos caracterizados por:
• Poseer vértebras con articulaciones suplementarias (xenartras) en las últimas

vértebras dorsales y en las lumbares, cumpliendo la función de refuerzo de la
columna vertebral, (5.28).
• La mayoría presentan dentición monoofiodonta.
• La dentición es homodonta, con dientes prismáticos y desprovistos de esmalte, esta
condición hace que no se hable de grado de lofodoncia, para describir la superficie
masticatoria.
• Dientes formados por dentina dura (osteodentina), dentina blanda vascularizada y
revestidos por cemento.
• Dientes molariformes (premolares y molares indiferenciados), hipsodontes en forma
de columna y sin raíz. Algunos xenartros carecen totalmente de dientes.
• Incisivos y caninos ausentes.
• El isquion está fusionado con las vértebras sacras y/o las primeras vértebras
caudales.
• En algunas especies las vértebras cervicales varían entre 6 y 9, mientras que en los
restantes mamíferos es siempre 7.
Fig. 5.28. A-B. Vértebras lumbares de armadillo mostrando articulaciones normales y xenartras.
C. Pelvis de armadillo.
Siguiendo a Boscaini et al. (2018) el registro fósil de los xenarthros comienza poco
después de la separación de América del Sur y la Antártida, a principios del Eoceno con
armadillos de la Fauna de Itaboraí, sureste de Brasil y continúa a lo largo del
Cenozoico, con representantes de los tres grupos principales de Xenarthra persistiendo
hasta el presente: Cingulata, Vermilingua y Folivora. Los representantes más antiguos
de estos tres clados se remontan a principios del Eoceno, el Mioceno temprano y el
Eoceno tardío, respectivamente.
217
2.2.2.5.1.- Cingulata. Biocrón: Eoceno – Holoceno
Representado por los armadillos vivientes (como mulitas, piches y peludos) y los
extinguidos gliptodontes, todos ellos provistos de un caparazón óseo. Su registro fósil es
abundante en particular en la región pampena de nuestro país.
El carácter mas distintivo y llamativo de este grupo es la presencia de una “armadura”
formada por huesos dérmicos dispuestos como mosaicos, cubiertos por placas córneas
que forman un caparazón protector sobre el tronco del animal, aunque pueden tener
también placas sobre la cabeza y la cola, donde a veces forman un tubo. La dentición,
salvo los incisivos y los caninos, está bien desarrollada, siempre existen siete o más
dientes molariformes indiferenciados, columnares e hipsodontes. En el cráneo el arco
cigomático generalmente está completo. Tibia y peroné se presentan típicamente
soldados y el fémur se haya
muy modificado por gran
desarrollo de trocánteres
(saliencias), (Fig. 5.29). Este
orden comprende dos grupos
informales basados en su
morfología diferencial:
a.- armadillos con
caparazones con bandas
móviles y
b.- un grupo extinto con
caparazón rígido
(gliptodontoideos).
Fig. 5.29. Modificaciones en fémur

izquierdo y tibia/peroné derechos
soldados en Dasypus novemcinctus.
a.- Armadillos con caparazón con bandas móviles. Biocrón: Eoceno – Holoceno
(Figs. 5.30 y 5.31)
Tienen caparazón dividido en dos escudos (uno anterior o escapular y otro posterior o
pélvico) y entre ambos se ubican un número variable de bandas móviles, según las
especies. Adicionalmente existe un escudo cefálico y un estuche caudal que recubre la
cola. Esta disposición favorece la flexibilidad del cuerpo, permitiendo en algunos casos
el enrrollamiento como defensa.
Incluye a todos los armadillos
vivientes. El caparazón es óseo,
pero de pocos milímetros de
espesor. Las formas fósiles más
antiguas corresponden al Eoceno
temprano. Entre las especies
fósiles se puede mencionar a
Eutatus del Pleistoceno.
Fig. 5.30. Morfología craneal de un armadillo,

Euphractus sexcinctus, Pleistoceno de Argentina
218
.Dentro de este grupo informal, se incluyen

una serie de organismos que se caracterizan
por poseer caparazones con variable número
de bandas móviles, conocidos vulgarmente
como armadillos, incluye a las familias
Dasypodidae y Chlamyphoridae, con varias
subfamilias (Fig. 5.31).
Fig. 5.31. Disposición de escudos, bandas móviles y

morfología de placas óseas en distintos taxones de
armadillos del Pelistoceno de la reginón Pampeana.
b.- Gliptodontoideos. Biocrón: Eoceno tardío – Holoceno temprano
Los gliptodontes (en griego, “dientes esculpidos”) son exclusivamente fósiles y se

caracterizan por poseer un caparazón formado por una sola pieza que les proporcionaba
una eficaz defensa. Este caparazón está formado por innumerables placas óseas, con
dibujos variados según la especie, dispuestos en forma de mosaico. En las formas
primitivas, las placas anteriores estaban imbricadas, lo cual parece indicar que esta parte
del caparazón era algo flexible. La cabeza también está cubierta por placas óseas y la
cola tenía una armadura de anillos móviles formados por placas, terminada en un tubo
(tubo caudal), (Figs. 5.32-5.33). Otras características son:
• Cráneo corto y alto, que presenta por debajo de los arcos cigomáticos dos
prolongaciones maxilares verticales características (malar o yugal), que servirían
para inserción de los músculos de la mandíbula.
• Carecen de incisivos y caninos y los dientes molariformes (normalmente 8) por
hemimandíbula, en forma de columna y trilobulados. En el curso de la evolución,
los dientes se van haciendo más angulosos, con los lóbulos más profundos.
• Vértebras cervicales unidas, salvo la primera.
• Cintura pélvica unida al caparazón. Las vértebras lumbares, sacras y últimas
dorsales están unidas e incorporadas a la cintura pélvica.
• Tibia y peroné soldados.
• Fémur con típicos trocánteres.
• La estructura de la cola puede ser muy variable, pudiendo estar armada de espinas.
219
Fig. 5.32. Glyptodon, Pleistoceno, forma cuyo esqueleto alcanzo entre 2 y 2,50 m de longitud. A.
esqueleto con contorno de caparazón, B. detalle de cráneo, C. diente yugal trilobulado.
Fig. 5.33. Filogenia de cingulata basada en ADN. Ver la posición sistemática reciente de los
gliptodondoideos como grupo hermano dentro de los Chlamyphorinae y Tolypeutinae
(tomado de Delsuc et al., 2016)
220
Entre los géneros más conocidos se encuentran Glyptodon, Doedicurus, Panochthus y

Neosclerocalyptus del Pleistoceno de la llanura pampaena (Fig. 5.34).
Fig. 5.35. Tipos de placas según distintos taxones.

Del Mioceno de Santa Cruz proviene Propalaehoplophorus (cráneo visto en práctica)
una forma poco evolucionada, con cráneo más primitivo, bajo, alargado y sin proceso
maxilar, similar a los dasypodoideos.
Los gliptodontoideos, pese al gran desarrollo alcanzado en variedad de especies y
extraordinaria talla, declinan drásticamente a fines del Pleistoceno, sin dejar sucesores
en el Holoceno temprano. Por el contrario, lor armadillos de bandas móviles que
conservaron sus características iniciales y pequeña talla, llegan hasta nuestros días con
formas bien adaptadas al ambiente de pampas, montes y sabanas.
Estudios filogenéticos recientes (Delsuc et al., 2016) permitieron recuperar ADN de un
fragmento de caparazón de Doedicurus, uno de los más grandes gliptodontoideos
conocidos (Fig. 5.33). Esta contribución permitió ubicar filogenéticamente a
Doedicurus y por ende a los gliptodontoideos como un clado hermano formado por
Chlamyphorinae y Tolypeutinae. Asímismo permite desterrar viejas creencias que
aseveraban que los gliptodontoideos divergieron de otros cingulados en un momento
muy temprano de su historia filogenética. A partir de este estudio se pudo estimar que
los gliptodontoideos, divergieron de los Chlamyphorinae + Tolypeutinae cerca del
límite Eocene–Oligocene (alrededor de los 35Ma).
2.2.2.5.2.- Folivora (=Tardigrada =Phyllophaga). Biocrón: Eoceno tardío – Holoceno,

(Figs. 5.35, 5.36 y 5.37)
Es un orden en su mayor parte extinguido, comprende a los perezosos actuales y los

extinguidos megaterios y formas afines.
Son xenartros cubiertos de un denso pelaje. En formas fósiles existen vestigios de
nódulos óseos subcutáneos. Terrestres o arborícolas. Las extremidades posteriores son
muy robustas, como corresponde a la posición bípeda que podían adoptar muchos de
sus representantes fósiles, pero algunas peculiaridades de la estructura del carpo, hace
221
pensar en hábitos arborícolas iniciales (como el perezoso actual), especialmente la

posición de las extremidades anteriores en la marcha, apoyadas en el dorso.
En el cráneo, el arco cigomático está abierto (en las formas primitivas y en la mayoría
de las actuales), con un largo proceso descendente (malar o yugal), análogo al de los
gliptodontes, pero que se prolonga hacia atrás, ensanchándose, sin llegar a unirse con el
escamoso para formar un arco cigomático cerrado. Secundariamente el arco cigomático
puede cerrarse en algunas formas del Pleistoceno, sin llegar a adquirir una estructura
sólida. La dentición es incompleta, faltan los incisivos y los caninos, pero los primeros
dientes molariformes pueden adoptar la forma y función de verdaderas defensas.
Normalmente la fórmula dentaria es M 5/4. Los dientes son hipsodontes, como en otros
xenartros carecen de esmalte y las crestas y repliegues de la superficie masticatoria
están formados por dentina dura. Pueden adquirir variadas formas: huecos de sección
cuadrangular y crestas transversales (Megatherium) o bien ovalados, subtriangulares o
bilobulados (Lestodon, Mylodon, Scelidotherium, Glossotherium), (Fig. 5.35).
Los miembros posteriores poseen un astrágalo grande y de forma particular y el
metatarso externo (5to. metatarsiano) generalmente reforzado para el apoyo. Poseían
fuertes garras protegidas por una banda ósea.
Todos los tardígrados han sido herbívoros, probablemente ramoneadores, alcanzando
las ramas de los arbustos en posición erguida sobre las extremidades posteriores.
Incluye varias familias dentro de las cuales se encuentran: Mylodontidae y
Megatheriidae.
Fig. 5.35. Dientes de tardígrados. A-B. Glossotherium robustum, C-D. Megatherium americanum
a.- Mylodontidae. Está sólo representada por xenartros fósiles. Eran animales de
aspecto muy variado, robustos y de hábitos terrestres. Incluye géneros como:
Scelidotherium (Fig. 5.36), Mylodon (Fig. 5.37), Glossotherium y Lestodon.
222
Fig. 5.36. Familia Mylodontidae. Esqueleto y pie derecho de Scelidotherium.
b.- Megatheridae. Incluye animales de mediano a gran tamaño. Actualmente los

megatéridos sólo están representados por un género Bradypus (perezoso de tres dedos),
pero en el pasado incluyeron varios géneros y especies, muchos de ellos terrestres de
gran talla, alcanzando tamaños gigantescos. Megatherium fue junto con los elefantes,
uno de los mamíferos más grandes del Pleistoceno de América del Sur, con más de 5m
de largo y 5-6 tn de peso).
Fig. 5.37. Cráneo de tardígrado. Mylodon darwini, mostrando el típico arco cigomático abierto.
Los grandes tardígrados alcanzan su acmé en el Pleistoceno extinguiéndose a fines de

esta época, con un registro tardío de 8500 años en la Provincia de Buenos Aires. Los
únicos sobrevivientes son los “perezosos” de la selva amazónica.
2.2.2.5.3.- Vermilingua. Biocrón: Mioceno temprano - Holoceno
El Orden Vermilingua se caracteriza por animales con un denso pelaje y ausencia total
de dientes (osos hormigueros). Los osos hormigueros que habitan actualmente las selvas
amazónicas, con escasos registros fósiles.
223
UNGULADOS
Los ungulados son mamíferos provistos de pezuñas, los que además se caracterizan por
sus hábitos herbívoros. Los miembros tienden a alargarse y muchos se transfoman en
digitígrados, apoyando el miembro sobre los dedos, o bien ungulígrados, cuando apoyan
sobre las pezuñas. En el transcurso de su evolución, la dentición es cada vez más
especializada para hábitos herbívoros, puesto que de una dentición braquidonta se pasa
gradualmente a hipsodonta.
2.2.2.6.- “Condilartros”. Biocrón: Cretácico Tardío – Eoceno
Este, es un grupo artificial de mamíferos, que antiguamente se los reunía como Orden
Condylarthra, pero en la actualidad, se los excluye de esta categoría taxonómica porque
se sabe que sólo se trata de una asociación no natural de mamíferos ungulados de
diferentes afinidades que sólo tendría en común el ser ungulados generalizados,
omnívoros a herbívoros que vivieron en el Paleógeno de América del Sur y en el
Hemisferio Norte. Algunos de estos grupos de condilartros son los probables ancestros
de los restantes ungulados. Un ejemplo es Phenacodus (Fig. 5.38) del Paleoceno y
Eoceno de América del Norte que fue un mamífero de 1,50m de longitud, cráneo
alargado, miembros cortos y dedos sin reducción. Las pezuñas son aplanadas en la
mano y aguzadas en el pie. Los molares están adaptados a una alimentación herbívora.
Fig. 5.38. Phenacodus del Paleoceno y Eoceno de América del Norte
UNGULADOS SUDAMERICANOS
Con esta denominación se conoce a un grupo de mamíferos extinguidos que se

desarrollaron y evolucionaron en América del Sur, siendo todos de hábitos herbívoros.
Comprenden Notoungulados, Litopternos, Astrapoterios y Pyroterios.
2.2.2.7.- Notoungulata. Biocrón: Paleoceno – Pleistoceno
El término alude a la distribución de estos ungulados (noto = sur). Fueron los ungulados
sudamericanos más numerosos y diversificados, que aparecieron en el Paleoceno y se
extinguen a fines del Pleistoceno. Su historia se define como una radiación adaptativa
que comienza con formas de pequeño tamaño, no mayores a un gato doméstico, a
principios del Paleógeno, llegando al Pleistoceno con formas de gran tamaño, de la talla
de un hipopótamo. Comprende dos grandes grupos: Tipoterios y Toxodóntidos.
224
a.- Tipoterios (Fig. 5.39)
En este grupo puede mencionarse a: Protypotherium y Pachyrukhos, ambos del

Mioceno de Patagonia, de tamaño y aspecto semejante a una liebre. El primero poseía
molares hipsodontes mientras que Pachyrukhos se destaca por sus grandes órbitas y el
gran desarrollo del aparato auditivo, indicando hábitos nocturnos; también es notable la
longitud de los miembros posteriores, con al significa una buena disposición para el
salto.
Sus características principales son:
• Notoungulados de pequeña talla.
• Con cráneo semejante a los roedores, arcos cigomáticos muy marcados e incisivos
hipsodontes y agrandados.
• Huesos nasales largos y narinas en posición anterior.
• Extremidades con tendencia al alargamiento; las posteriores pueden ser más largas.
• Patas, generalmente sin reducción de dedos (puede faltar uno), la pata posterior a
veces más desarrollada y con el tercer dedo más grande.
• Existen formas con dentición completa. Otras formas más avanzadas presentan
reducción de dientes (I 1/2, C 0/0, PM 2/1, M 3/3) y formación de una diastema.
• Los premolares y los molares con una sección más o menos triangular o sub-
cuadrangulares, alargados antero-posteriormente; con dos o tres lóbulos en el borde
interno o lingual.
Fig. 5.39. Tipoterio del Mioceno de América del Sur: Protypotherium.
b.- Toxodóntidos (Figs. 5.41 y 5.41)
Los toxodóntidos incluyen: fomas primitivas y formas corpulentas.
Formas Primitivas: con cráneos proporcionalmente muy grandes, con dentición

completa (generalmente), incisivos espatulados, caninos agrandados y molares
braquidontes. Por ejemplo: Tomashuxleya del Eoceno Temprano, (Fig. 5.40A).
225
Fig. 5.40. Toxodóntidos. A. esqueleto de Tomashuxleya del Eoceno Temprano.

B-C. Esqueleto y cráneo de Nesodon del Mioceno de Patagonia.
Formas corpulentas: con cráneos cortos y altos, con progresiva reducción de nasales y
posición retrasada de las narinas, con incisivos y molares hipsodontes. Miembros
cortos, macizos y patas tridáctilas con falanges ungueales. Pueden mencionarse:
- Nesodon del Mioceno de Patagonia, era una forma antecesora con dentición completa
y relativamente pequeño tamaño (como un tapir), (Fig. 5.40B-C).
- Toxodon, del Pleistoceno de América del Sur (Fig. 5.41). Representa la culminación
del desarrollo evolutivo del grupo, puesto que es una forma de talla semejante a la de un
hipopótamo (3m de longitud y 1,80m de altura). Entre sus características pueden
mencionarse:
• Cabeza grande, y cuerpo voluminoso, con patas cortas, robustas y tridáctilas.
• Huesos nasales marcadamente cortos y narinas en posición retrasada. Los
premaxilares largos y anchos sugieren la presencia de un labio prensil.
• Dentición reducida (I 2/3, C 0/1, PM 4/3, M3/3).
• Dientes hipsodontes relacionados a una dieta de vegetación abrasiva como las
gramíneas
• Incisivos bien desarrollados: los superiores eran verticales, arqueados y
achatados y los inferiores achatados y dispuestos horizontalmente.
• Caninos pequeños o ausentes.
• Molares con lobulaciones; los superiores son triangulares y los inferiores
alargados
Fig. 5.41. Toxodon, del Pleistoceno de América del Sur. A. maxila, B. mandíbula.
Algunos rasgos del esqueleto parecen indicar que Toxodon habría tenido hábitos
anfibios, como el hipopótamo, pero otros rasgos indican hábitos terrestres similares a
los elefantes y rinocerontes. Debido a que los restos fósiles de Toxodon se han
encontrado tanto en sedimentos depositados en ambientes acuáticos como en
sedimentos de origen eólico, asociados con fauna de ambientes áridos o semiáridos, se
infiere que debe haber habitado en diferentes tipos de ambientes.
226
2.2.2.8.- Litopterna. Biocrón: Paleoceno – Pleistoceno
Los litopternos aparecieron en el Paleoceno y desaparecieron a fines del Pleistoceno. Su

evolución siguió dos líneas principales: Protherotheridos y Macrauchenidos, (Fig. 5.42).
Fig. 5.42. Litopternos. A-C. Macrauchenia patachonica, del Pleistoceno.A. Vértebra cervical con cuerpo
vertebral largo, B. esqueleto y C. pie derecho, miembro tridáctilo.
D-F. Thoatherium, D. esqueleto, E, reconstrucción y F. pie derecho.
a.- Protherotheridos
Fueron formas de pequeño tamaño y notable reducción de los dedos como en

Thoatherium, que poseía el tercer dedo desarrollado como en los caballos. Tenía el
porte de una liebre y los miembros ágiles.
b.- Macrauchenidos
Incluían a formas de mayor tamaño, de corpulencia semejante a la de un caballo, entre

las que se destaca Macrauchenia patachonica del Pleistoceno. Se caracterizaba por:
• Cuello y miembros largos.
• Patas tridáctilas, con predominio del tercer dedo.
• Cráneo alargado y estrecho, con cresta sagital prominente.
• Nasales muy pequeños, con retraso de las fosas nasales en la parte dorsal del
cráneo, lo que sugiere la presencia de una trompa que pendía del maxilar.
227
• Vértebras cervicales con cuerpos muy alargados.

• Miembros con húmero más corto que cúbito y radio (soldados o no); fémur más
largo que tibia y peroné (soldados o no).
• Metapodianos alargados.
• Fórmula dentaria completa: I 3/3, C 1/1, PM 4/4, C 3/3, 4º premolar
molariforme.
• Molares braquidontes a levemente hipsodontes, lofodontes primitivos.
• Las huellas del mamífero extinguido son bastante frecuentes en las capas de
limolitas arcillosas que afloran en el Yacimiento de huellas fósiles de Pehuen co.
2.2.2.9.- Astrapotheria. Biocrón: Eoceno - Mioceno
Los astrapoterios comprenden un conjunto de géneros que evolucionaron en Patagonia

entre el Eoceno y Mioceno. El más característico fue Astrapotherium (Fig. 5.43) de la
talla de un rinoceronte, sin incisivos superiores, con fuertes caninos dirigidos hacia
afuera. Las fosas nasales retrasadas indican la presencia de una corta trompa. Toda la
parte anterior del cuerpo era fuerte, mientras que la posterior era débil. Se le atribuye
hábitos semianfibios. Las manos y pies eran pequeños en relación al cuerpo.
Fig. 5.43. Astrapotherium. Reconstrucción y cráneo.
2.2.2.10.- Pyrotheria. Biocrón: Eoceno – Oligoceno

Los pyroterios tuvieron una amplia distribución en América del Sur, ya que sus restos se
encuentran en Argentina, Brasil, Venezuela y Colombia, en yacimientos del Eoceno y
Oligoceno. El género más característico es Pyrotherium (pyro = fuego, therium =
bestia), cuyo nombre “bestia de fuego” proviene del hallazgo frecuente de sus restos en
capas de cenizas volcánicas del Oligoceno de Patagonia.
Fig. 5.44. Pyrotherium. A. reconstrucción, B. cráneo en vista ventral, C. cráneo en vista lateral.
228
La talla era la de un elefante, con molares lofodontes provistos de dos crestas

transversales cada uno (bilofodontos), cuatro incisivos superiores y dos inferiores,
desarrollados como cortas defensas. Las fosas nasales en posición alta indican la
presencia de una trompa. No obstante, la semejanza que tiene con los elefantes, no están
emparentados filogenéticamente con aquellos, sino con los Notoungulata (Fig. 5.44).
PENUNGULADOS
2.2.2.11.- Proboscidea. Biocrón: Paleoceno Tardío - Holoceno
El orden Proboscidea estaría relacionado con el orden Sirenia (vacas marinas, manatíes,
etc) y los Hiracoideos (damanes). A los tres órdenes se los considera habitualmente
como Penungulados (“casi ungulados”), (Fig. 5.45).
Fig. 5.45. Filogenia de Penungulados.
Los proboscídeos son los ungulados de mayor tamaño y están representados por dos
especies vivientes: Loxodonta africana (elefante africano) y Elephas maximus (elefante
asiático), (Fig. 5.46). El elefante está clasificado como subungulado y es digitígrado de
las patas delanteras (como el hipopótamo y el tapir) y semiplantígrado de las patas
traseras.
229
Fig. 5.46. Filogenia de Proboscidea. Los géneros subrayados son algunos

de los representantes de los mastodontes.
230
El más antiguo
proboscídeo fue
descubierto en Marruecos
hace aproximadamente
unos 60 Ma, Paleoceno
Tardío (Eritherium
azzouzorum). Desde
África se produce la
migración de este orden
hacia todos los
continentes siguiendo
distintas rutas (Fig. 5.47).
Fig. 5.47. Origen y rutas de

migración del Orden
Proboscidea.
Estas formas primitivas que inician su evolución durante el Cenozoico Temprano, eran
de pequeño tamaño y sin trompa; a partir de las mismas, comienza su máxima
diversificación y en el Pleistoceno se registran dos grupos bien definidos: los
mastodontes (+) y los elefantes modernos, con solamente dos géneros vivientes
(Loxodonta y Elephas). Bajo la denominación de mastodonte se agrupa una serie de
formas fósiles que se caracterizan
por poseer molares con cúspides
de base ancha, dispuestas en dos
series a lo largo del molar y que a
partir del desgaste se originaban
figuras en forma de trébol (Figs.
5.46, taxones subrayados, 5.48 y
5.50 C-D). En su migración los
mastodontes llegaron al
continente sudamericano a través
del Istmo de Panamá. Entre estos
esta Stegomastodon que vivió en
América del Norte y llegó a
Sudamérica hace 1 Ma (de este
taxón se observarán varios
ejemplares en clase práctica de
restos mandibulares y molares
con distintos grado de desgaste
exhibiendo las típicas figuras en
forma de trébol).
Fig. 5.48. Filogenia mostrando los dos

grandes linajes de proboscídos del
Pleistoceno en función de las
características de sus molares.
231
El otro grupo, el de los elefantes modernos, reúne los elefantes actuales y los
extinguidos Mammuthus (cubierto de espeso pelaje), que son exclusivos del Hemisferio
Norte y no alcanzaron Sudamérica en sus migraciones.
Los proboscídeos del Pleistoceno y actuales se caracterizan por ser mamíferos de gran
porte, sus miembros son robustos y relativamente cortos, terminados en 3-5 dedos con
pezuñas pequeñas. El cráneo de los elefantes modernos está muy acortado, poseen una
trompa prensil o proboscis (que le da nombre al orden) y los incisivos superiores muy
desarrollados en forma de defensa.
La fórmula dentaria definitiva de los elefantes actuales es: I 1/0; C0/0; PM 0/0; M 3/3.
Los caninos y los premolares están presentes solamente en la dentición decidua (o de
leche). Los molares funcionan uno por vez por cada hemimandíbula (Fig. 5.49.A), y
aparecen de manera secuenciada (M1 entre los 4 y 5 años, M2 entre los 12 y 13 años y
M3 a los 25 años aproximadamente, llegando a durar este último molar hasta 50 años).
Fig. 5.49. Elephas maximus. A. Rama mandibular inferior, mostrando un molar funcional por cada
hemimandíbula y su molar de recambio correspondiente. B. Molar hipsodonte y lofodonte. C. Detalle de
la superficie maticatoria mostrando las crestas paralelas y transversales al eje mayor (máxima
lofodoncia). Un calco de este molar se exhibe en clase práctica.
Son hipsodontes (Figs.

5.49.B y 5.50.A) y
poseen una superficie
masticatoria con
multipliegues o láminas
tranversales al eje mayor
de dentina recubiertas
por esmalte (lofodontes),
(Figs. 5.49.B-C y
5.50.B).
Fig. 5.50. Evolución en la

dentición de proboscídeos. A-
B. Loxodonta africana
(hipsodonte-lofodonte). C-D.
Gomphotherium (braquidonte
- bunolofodonte).
232
Las tendencias evolutivas que se registran desde los primeros proboscídeos hasta los
actuales son (Fig. 5.51):
- Aumento de tamaño.
- Alargamiento de los huesos de los miembros y ensanchamiento de manos y pies.
- Alargamiento de la proboscis.
- Elevación y acortamiento del cráneo.
- Acortamiento de la mandíbula.
- Hipertrofia de los incisivos superiores para formar las defensas.
- Disminución del número de defensas (de 4 a 2).
- Reducción del número de dientes: los PM, C y la mayoría de los incisivos desaparecen
progresivamente. Formas primitivas como Moeritherium (Eoceno), poseen fórmulas
dentarias con mayor número de dientes: I 3/2; C1/0; PM 3/3; M 3/3.
- Dientes braquidontes y bunolofodontes en las formas primitivas (Fig. 5.50.C-D),
progresivamente pasan a dientes hipsodontes y lofodontes (Fig. 5.50.A-B).
- Aumento del número de pliegues o lofos (por desgaste de las cúspides) de la superficie
masticatoria, llegando a desarrollar una máxima lofodoncia con crestas paralelas en las
formas actuales (Fig. 5.49.C).
Fig. 5.51. Tendencias evolutivas del cráneo de proboscídeos.
233
UNGULADOS MODERNOS
2.2.2.12.- Perissodactyla. Biocrón: Eoceno – Holoceno
Los perisodáctilos son los ungulados típicos, cuyas extremidades presentan un número
impar de dedos, con predominio del tercero; este tipo de miembro se denomina
mesaxónico, pasando el eje por dicho dedo. La tendencia es la reducción del número de
dedos, comenzando por los laterales, es decir el 1º y 5º dedo. Algunos perisodáctilos
tienen molares braquidontes, pero en los más especializados el hábito herbívoro, son
hipsodontes. Los incisivos en forma de cincel están adaptados para cortar hierbas,
mientras que los caninos son rudimentarios o ausentes, con formación usualmente de
diastema. Comprende a équidos, rinoceronte, tapires y formas exclusivamente fósiles.
La familia Equidae reúne a caballos, asnos y cebras, bajo el género Equus. Los
caballos modernos (Equus caballus) presentan la máxima especialización para la carrera
y hábitos herbívoros. Su evolución, se llevó a cabo en América del Norte, durante el
Terciario, registrándose una serie de tendencias evolutivas desde las primeras formas
hasta las actuales, (Fig. 5.52):
• Aumento de tamaño corporal.
• Incremento del tamaño y coplejidad del cerebro.
• Alargamiento de la parte facial.
• Ensanchamiento de los incisivos.
• Molarización de los premolares (muy reducido el 1º premolar).
• Molares braquidontes y bunodontes (ramoneadores) pasan a hipsodontes y
lofodontes (pastadores).
• Aumento en altura de las coronas hipsodoncia) de los molares y complejidad
progresiva de los relieves de la superficie masticatoria.
• Alargamiento de la porción distal de las extremidades o metápodos
(metacarpos/metatarsos).
• Reducción del número de dedos laterales, para quedar sólo el 3º como único
funcional.
• Locomoción digitígrada a ungulígrada.
Taxones Características principales Edad

- Caballo que llega a nuestros días, con molares hipsodontes y
máxima lofodoncia.
Equus - Sólo 3º dedo, compuesto por un gran metápodo Pleistoceno
(metacarpo/metatarso) y cortas falanges.
- Dedos 2º y 4º, sólo como finas varillas
- Tamaño algo mayor que el anterior y molares hipsodontes con
Pliohippus complejas figuras de esmalte. Plioceno
- El 3º dedo es predominante y el 2º y 4º sólo vestigiales.
- Talla de un pony y molares hipsodontes con abundante cemento.
Merychippus Mioceno
- Dedos 2º y 4º están bastante reducidos, siendo funcional sólo el 3º.
- Tamaño de un perro grande y molares braquidontes.
Mesohippus Oligoceno
- Miembros tridáctilos.
- Primer caballo, con molares braquidontes.
Eohippus - De tamaño algo mayor que una liebre Eoceno
- Miembros alargados, manos con 4 dedos y patas con 3.
234
Equus, el caballo moderno, se distribuyó por todos los continentes excepto Australia.
Llegó a Sudamérica migrando desde el norte durante el Pleistoceno Tardío,
extinguiéndose a fines de esa época. Afortunadamente persiste en el continente europeo
y es reingresado por los primeros conquistadores españoles.
Hippidion (más robusto y algo más pequeño que Equus) fue otro género que migró a
Sudamérica conjuntamente con Equus, extinguiéndose al mismo tiempo.
Fig. 5.52. Tendencias evolutivas del caballo.
235
Otros perisodáctilos, pero no de la familia Equidae, son los tapires y rinocerontes.

Los tapires viven actualmente en Sudamérica y Asia. Conservan 4 dedos en el miembro
anterior y 3 en el posterior, esto es, no presentan reducción del número de dedos como
carácter primitivo. Los primeros tapires aparecen en el Eoceno y durante su evolución
experimentan un ligero aumento de talla.
Los rinocerontes son perisodáctilos restringidos a regiones de Africa y Asia, en vías de
extinción. Durante el Paleógeno existieron numerosos géneros de rinocerontes con
variadas características. Paraceratherium (=Baluchitherium), del Oligoceno de Asia,
fue uno de ellos, considerado el mayor mamífero terrestre conocido, (Fig. 5.53).Tenía
6m de altura a nivel de los miembros anteriores. El cráneo tenía 1,20m de longitud y
presentaba molares braquidontes. El cuello largo facilitaba el ramoneo de las hojas de la
copa de los árboles.
Fig. 5.53. Paraceratherium (=Baluchitherium), del Oligoceno de Asia, un rinoceronte particular, el

mayor mamífero terrestre conocido.
2.2.2.13.- Artiodactyla. Biocrón: Eoceno – Holoceno
Comprende a un numeroso conjunto de ungulados, que junto a los perisodáctilos,

representan las formas más modernas, altamente especializadas para la vida en las
grandes praderas. Se incluyen en este órden a los animales domésticos como bovinos,
caprinos, ovinos y cerdos.
Fig. 5.54. Miembro anterior (mano) de ungulados, mostrando el plano

de simetría en: A, camello; B, cerdo; C, caballo; D, rinoceronte y E, tapir.
236
Los artiodáctilos son los

ungulados con número
par de dedos, formando
un miembro paraxónico,
donde el eje de seimetría
pasa entre el 3º y 4º dedo
(Fig. 5.54). Los
metápodos de estos
dedos tienden a
fuisonarse en un solo
hueso. El 1º dedo está
siempre ausente y el 2º y
5º dedos están reducidos
o ausentes (Fig. 5.54).
Fig. 5.54. Manos y patas

comparativas de perisodátilos
(Equus) y artiodáctilos (Bos).
Dentro de los artiodáctilos se reconocen tres subórdenes:
a.- Suina. Biocrón: Eoceno – Holoceno. Agrupa a cerdos, pecaríes, hipopótamos y un

gran númerso de formas fósiles. Se caracterizan por presentar:
• Dentición completa.
• Molares bunodontes.
• Caninos en forma de colmillos.
• Miembros con 4 dedos funcionales (los laterales más pequeños).
b.- Tylopoda. Biocrón: Oligoceno – Holoceno. Agrupa a camellos, llamas, vicuñas y

alpacas. Se caracterizan por:
• Un solo incisivo superior.
• Molares selenodontes.
• Miembros didáctilos (desaparecen 2º y 5º dedos).
• Digitígrados.
• Metápodos (metacarpos y metatarsos) alargados, unidos en el extremo proximal y
separados distalmente.
c.- Ruminantia. Biocrón: Oligoceno – Holoceno. Comprende a los rumiantes, todas

formas herbívoras con estómago de estructura compleja para digerir eficientemente el
alimento. Agrupa a ciervos, vacas, cabras, ovejas, bisontes, bueyes, antílopes y jirafas.
Se caracterizan por:
• No poseen incisivos superiores (a lo sumo un par).
• Caninos superiores reducidos o ausentes.
• Molares selenodontes.
• Miembro didáctilo.
• Ungulígrados.
• Metápodos alargados y unidos en un solo hueso.
237

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Unidad III: Paleontología General

1.- PHYLUM CHORDATA

Este Phylum (Cámbrico – Holoceno), reúne organismos de simetría bilateral de variada

Fig. 1.1. Estuctura básica de un cordado.

La presencia de tres elementos comunes, permite definir a un cordado (Fig. 1.1):

Sistemática del Phylum Chordata

1.1.- Subphylum Cephalochordata (Cefalocordados o Acraniados)

Son los cordados inferiores sin cránero ni mandíbula. Están representados en la

Fig. 1.3. Morfología de un

Fig. 1.4. Pikaia (Cámbrico Medio de

1.2.- Subphylum Urochordata (Tunicados o Urocordados)

En el Cámbrico Temprano de Chengjiang

Fig. 1.6. (A-B)

Fig. 1.7. Filogenia simplificada de Cordados.

1.3.-Subphylum Craniata= Vertebrata

Fig. 1.8. Hipótesis de Garstang (1928) sobre el

Fig. 1.9. Axolote (Ambystoma

Los vertebrados comprenden organismos que poseen un esqueleto interno o

- Cráneo: caja ósea o cartilaginosa que encierra y protege al encéfalo.

- Columna vertebral: formada por una serie de elementos esqueléticos denominados

Fig. 1.10. Clasificación de las vértebras según las

- Miembros: son los elementos de

- Esqueleto visceral: encargado de proteger los órganos internos, comprende costillas,

La misma considera dos grandes grupos a veces considerados con categoría de

En la actualidad los peces no constituyen un grupo válido sistemáticamente (antes

• La respiración es fundamentalmente branquial y presentan hendiduras o arcos

Fig. 1.14. Tipos de aleta caudal.

Tipos de escamas (Fig. 1.15)

Fig. 1.15. Tipos de escamas.

Se reúnen dentro de esta categoría informal a peces primitivos sin mandíbulas:

1.1.- Agnatos fósiles: Ostracodermos. Biocrón: Ordovícico – Devónico

• Poseían un par de ojos (laterales o dorsales), una abertura nasal generalmente y

Fig. 1.16. Ejemplos de ostracodermos.

1.2.- Agnatos actuales: mixines y lampreas

Las lampreas vivientes poseen las siguientes características (Fig. 1.19).

Los Ciclótomos constituyen un grupo sin mucha documentación paleontológica, ya que

Fig. 1.20. Algunos ejemplos de lampreas fósiles.

Los nuevos materiales de Chengjiang (China), del Cámbrico Temprano:

Fig. 1.21. Millokunmingia fengjiaoa primer registro de lamprea?

Los Conodontes (Fig. 1.22) son pequeñas

Fig. 1.22. Conodontes hallados en sedimentos

Durante mucho tiempo se especuló acerca

primitivo Clydagnathus (Fig. 1.23) un animal de 40 mm de longitud y cuerpo

Fig. 1.23. Clydagnathus windsorensis, animal de Fig. 1.24. Reconstrucción de Conodontóforos,

Actualmente existe consenso para considerar a los organismos portadores de

El término hace referencia a aquellos vertebrados

Estas estructuras se habrían formado a partir de la

2.1.- Placodermos. Biocrón: Silúrico Tardío – Carbonífero Temprano

Fig. 1.27. Pterichthyodes, uno de los más típicos placodermos.

Luego de su dominio y diversificación durante el Devónico, los placodermos se

Fig. 1.28. Dunkleosteus terrelli, el mayor placodermo conocido.

2.2.- Acantodios. Biocrón: Silúrico – Pérmico Temprano

Fig. 1.29. Climatius y Howittacanthus, dos acantodios.

2.3.- Peces cartilaginosos o Condrictios. Biocrón: Devónico - Holoceno

• Presentar escamas placoideas.

Ejemplos: Carcharodon, formas que tendieron al gigantismo (Fig. 1.29) y Xenacanthus,

Fig. 1.29. Dimensiones relativas de Carcharodon (tiburones que

2.4.- Peces óseos u Osteíctios. Biocrón: Devónico - Holoceno

2.4.1.- Actinopterigios o peces con aletas espinosas. Biocrón: Devónico Medio -

Evolutivamente estos peces van adquiriendo los siguientes caracteres:

- Holósteos. Biocrón: Pérmico Tardío - Holoceno. Son peces con revestimiento

Fig. 1.32. Lepidotes, ejemplo de holósteo, con detalle de dientes palatales.

- Teleósteos. Biocrón: Triásico Tardío -

Fig. 1.33. Teleósteos de Jurásico y Cretácico.