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PLAN GENERAL DE ORGANIZACiÓN

DE LOS CaRDADOS: EL ANFIOXO

1. VARIEDAD DE LA VIDA DE LOS CORDADOS

Los cordados ocupan mayor variedad de hábitats y muestran

mecanismos de autoconservación más complicados que ningún otro
grupo del Reino Animal. Junto con los artrópodos y moluscos pul-
monados, han sido los únicos animales capaces de resolver el pro-
blema de la vida en el medio terrestre, medio que ahora dominan.
Este dominio se debe a una serie de mecanismos complicados y
perfectos para evitar la desecación, para sostener el peso del cuerpo
y para realizar movimientos en un medio en el que los cuerpos pe-
san más que si estuviesen en el agua. Mediante adaptaciones toda-
vía más extraordinarias consiguieron elevar la temperatura del
cuerpo y mantenerla a un nivel uniforme, lo que permitió la con-
siguiente aceleración de todas las reacciones biológicas. Final-
mente, este aumento general del metabolismo se utiliza para
desarrollar un sistema nervioso extraordinariamente complejo y
delicado, que permite al animal, no sólo cambiar de un momento
a otro sus respuestas frente a un determinado estímulo, sino tam-
bién recoger y almacenar la experiencia pasada y obrar de acuerdo
con ella en ocasiones sucesivas.
Junto a estas formas más avanzadas de cordados que dominan
el aire y la tierra, existen otras muchas formas de vida acuática
y anfibia que dominan también su ambiente de una manera eficaz.
Generalmente se considera a la rana como un animal lento y poco
eficiente, pero, sin embargo, en todo el mundo se encuentran ranas
y sapos, lo que revela una formidable capacidad de adaptación.
Los tiburones y los peces óseos comparten con los calamares y

LOS CaRDADOS: EL ANFIOXO 35

ti
con los cetáceos la posición ecológica culmi-
nante en las cadenas de alimentos marinas,
mientras que los peces óseos son los únicos
animales que han conseguido gran tamaño y
variedad en las aguas dulces. Entre los corda-
dos de organización todavía más sencilla de-
bemos recordar las ascidias, que tienen una
posición muy importante, pero no dominante,
entre las comunidades vegetales y animales
que habitan el fondo del mar, pero que nunca
han penetrado en las aguas dulces.
Podríamos continuar indefinidamente ocu-
pándonos de las particularidades de los no-
tables tipos animales producidos por este
adaptable grupo. No obstante, a través de la
variedad de estructura todos los cordados pre-
sentan una notable uniformidad de organiza-
ción general, y no existe ninguna duda de que
todos ellos han evolucionado a partir de un
antecesor común de aspecto más o menos
«pisciforme». En las formas primitivas sólo Ia
larva era pisciforme y el ciclo biológico com-
prendía probablemente una fase adulta fija,
igual que en los tunicados actuales (pág. 70).
Esta fase de vida bentónica fue luego elimi-
nada por pedomorfosis, y las larvas se convir-
tieron en organismos adultos. Así pues, la
organización fundamental de un cordado es
la de un animal de cuerpo alargado y capaz
de nadar libremente. Todas las formas actua-
les de cordados pueden considerarse derivadas
de un antepasado de este tipo, si bien en al-
gunos casos ello ocurre a través de un proceso
que podríamos llamar «degenerativo».
2. CLASIFICACI6N DE LOS CaRDADOS
Es útil dividir el tipo de los cordados en
cuatro subtipos:
Subtipo 1. Hemichordata
Balanoglossus; Cephalodiscus; Rhabdo-
pleura
Subtipo 2. Cephalochordata (= Acrania)
Branchiostoma
Subtipo 3. Tunicata
Ciona, otras ascidias
Subtipo 4. Vertebrata
36
,
LA VIDA DE LOS VERTEBRADOS
El subtipo de los vertebrados, el más amplio
de los cuatro antedichos, puede subdividirse
en:
Subtipo Vertebrata
Superclase 1. AGNATHA
Clase 1. Cyolostomata. Lampreas y simi-
lares
Clase 2. * Cephalaspidomorphi. * Cepha-
laspis
Clase 3. * Pteraspidomorphi. * Pteraspis
Clase 4. * Anaspida. * Birkenia, * Jamoy-
tius
Superclase 2. GNATHOSTOMATA
Clase 1. * Placodenni. * Acanthodes
Olase 2. Elasmobranchii. Tiburones y ra-
yas
Olase 3. Actinopterygii. Peces óseos
Clase 4. Crossopterygii. Peces pulmona-
dos
Clase 5. Amphibia
Clase 6. Reptilia
Clase 7. Aves
Clase 8, Mammalia
3. EL ANFIOXO, UN CaRDADO GENERALIZADO
Desde hace tiempo ha quedado establecido
que, a través de su amplia variedad, todos los
grupos a que acabamos de aludir presentan
ciertas características comunes que a menudo
se conocen como rasgos peculiares de los cor-
dados. Sería mejor no considerar tales ras-
gos como una lista de «caracteres» aislados, .
sino como signos de un cierto plan de orga-
nización; típico del grupo. Existen muchas
razones para suponer que esta organización
fundamental de los cordados era la de un ani-
mal marino, de vida libre, que probablemente
se alimentaba por filtración de las partículas
del plancton. Afortunadamente, existe en nues-
tros días un animal de este tipo, el anfioxo o
pez lanceta, en el cual pueden reconocerse
todas las características básicas de los corda-
dos en su forma más sencilla. El estudio del
anfioxo nos permitirá avanzar mucho en el co-
nocimiento de la organización básica de los
 restantes cardados, y desde luego, nos mues-
tra lo que debieron ser las formas más primi-
tivas de este grupo.
Si bien puede nadar libremente en el agua,
el anfioxo es, por .]0 general, un animal exca-
vador, y muchas de sus características están
relacionadas con este modo de vida. Vive se-
mienterrado en la arena del fondo marino, a
pequeña profundidad, y se encuentra distri-
buido en las, costas de todos los océanos. Evi-
dentemente, a pesar de su simplicidad, se trata
de un animal bien adaptado. Se encuentra en
las costas europeas; el primer ejemplar que
se describió fue capturado en Cornualles y en-
viado dentro de líquido conservador al zoólogo
alemán Pallas, el cual lo confundió con una
babosa y le dio el nombre de Limax lanceo-
latus (1774). El primero que lo dibujó y le
dio el nombre de Anfioxus lanceolatus, hoy
tan conocido, fue Yarrell, en 1836. Sin em-
bargo, en 1834 Costa le había bautizado con
el nombre genérico. de Branchiostoma, y, de-
bido a las reglas de prioridad, éste es el nom-
bre del género. Podemos tomar el término
«anfioxo» como nombre vulgar del animal. En
la actualidad se han descrito unas ocho espe-
cies del género Branchiostoma, junto a las
cuales hay que incluir otras seis especies per-
tenecientes al género Asymmetron. Este últi-
mo tiene una organización similar a la de
Branchiostoma, pero solamente posee gónadas
en el lado derecho.
Un individuo adulto de Branchiostoma lan-
ceolatum tiene unos cinco cm de largo y su
organización es semejante a la de los peces, o
sea que sus características externas más nota-
bles son las relacionadas con los sistemas de
locomoción y de captura del alimento (fig. 5),
El cuerpo es alargado y comprimido lateral-
mente. La piel carece de pigmento y los
músculos se ven claramente a través de ella
en forma de paquetes sucesivos, los miótomos,
cuya contracción sirve para curvar el cuerpo.
Como su nombre indica, éste termina en dos
extremos aguzados, no existiendo una cabeza
distinta separada del tronco. De hecho no se
distinguen ni ojos ni orificios nasales ni oídos
individual izados, ni hay mandíbulas, de ma-
nera que la organización fundamental de los
cardados se nos presenta en su mayor simpli-
cidad de un extremo a otro del cuerpo. Sin
embargo, el extremo frontal se distingue cla-
ramente por una serie de cirros bucal es que
forman una especie de criba frente a la aber-
tura del vestíbulo oral y que están dotados de
células receptoras.
Aunque el animal posee un elevado número
de hendiduras branquiales, éstas no son visi-
bles exteriormente, ya que están recubiertas
por unos pliegues laterales del cuerpo que ro-
dean un espacio ventral, el atrio, comunicado
posteriormente con el exterior por un atrió-
poro. Los bordes lateroventrales del atrio se
proyectan hacia fuera formando un par de
pliegues metapleurales que dan al cuerpo, visto
en sección transversal, una forma triangular.
El tubo digestivo se abre al exterior por un
ano situado al comienzo del extremo posterior
del cuerpo, formándose así una cola bien dis-
tinta, es decir, una región del cuerpo que no
contiene en su interior porción alguna del tubo
digestivo.
La disposición general de 'los órganos puede
entenderse con mayor facilidad si considera-
mos el cuerpo como formado por dos tubos
concéntricos: la piel por fuera (ectodermo) y
el tubo digestivo por dentro (endodermo), con
un espacio entre ambos (el celoma) rodeado
de una tercera capa celular, el mesodermo.
Esta disposición se da en el curso del desa-
rrollo (fig. 18). Al principio el mesodermo
forma dos capas delgadas, la somatopleura,
que reviste interiormente la pared externa del
cuerpo, y la esplacnopleura, que rodea el tubo
digestivo. Muy pronto la capa interna se en-
gruesa notablemente en los lugares en que está
aplicada contra el notocordio y el cordón ner-
vioso, formando en tales puntos los miótomos
o segmentos musculares. En esta región dorsal
del mesodermo, el celoma, que recibe el nom-
bre de miocele, pronto es obliterado, quedando
solamente un esplacnocele ventral en torno al
tubo digestivo. Además del músculo que se
origina en los miótomos, se forman otros
músculos no miotómicos en la somatopleura y
en Ia esplacnopleura. Estos músculos no están
divididos en segmentos y son inervados úni-
camente por las raíces medulares dorsales,
pues las raíces ventral es inervan exclusiva-
mente los miótomos.
LOS CORDADOS: EL ANFIOXO 37
4. MOVIMIENTO DEL ANFIOXO
Los miótomos del animal adulto son paque-
tes de fibras musculares estriadas que corren
a lo largo del cuerpo, separados por tabiques
de tejido conjuntivo, los mioseptos. Esta seg-
mentación o repetición de partes es caracte-
rística de todos los cordados. Los mioseptos
no siguen una línea recta del lado dorsal al
ventral del cuerpo, sino que tienen forma de
solamente a los músculos, influiría después de
manera fundamental en la organización de los
cordados.
Para que el cuerpo del anfioxo pueda cur-
varse cuando se contraen las fibras musculares
Iongitudinales, es necesario que no se pueda
acortar. Para impedir esta posibilidad, en el
centro del cuerpo se halla una varilla elástica
e incompresible, el notocordio, que recorre in-
teriormente al animal en toda su longitud.

ú¡v. lar.

T amaño natural

Fig. 5. Anatomía del anfioxo (ejemplar seccionado).

La pared del cuerpo y la pared atrial (p. at.) han sido seperadas en el lado derecho para hacer visibles la faringe (ier.), el intes-
tino medio (lnt. m) con su diverticulo (div.) y el Intestino posterior (int. p.). También del vestíbulo oral se ha eliminado la mitad
derecha para hacer visibles los cirros perlbucales (c. per.) del lado izquierdo, el órgano rotatorio (órg. rot.).y el velo (v.), ano ano;
a. atrióporo; C. r. cámaras radiales; g, gónadas; mi. miótomos; n. notocordio.

V (fig. 5). No obstante, todas las fibras mus-
culares siguen una dirección anteroposterior,
con lo cual la contracción del miótomo pro-
duce la curvatura del cuerpo. Más adelante
(página 125) se estudiará detalladamente la
manera en que un sistema muscular de este
tipo puede permitir el desplazamiento del ani-
mal hacia adelante. En esencia, la contracción
de los miótomos da por resultado un movi-
miento transversal del cuerpo, con una incli-
nación que forma ángulos diversos y que pro-
duce 'la progresión del animal. Por lo tanto,
cada miótomo debe contraerse luego que lo
haya hecho el que le precede, haciendo que
el animal se curve en forma de S; la ondu-
lación del cuerpo del anfioxo se mueve hacia
atrás, por el agua, a medida que el animal
avanza.
Para nuestros propósitos 10 importante es
señalar que la contracción muscular es de tipo
serial, es decir, depende de la segmentación
del músculo longitudinal. Posiblemente fue
esta necesidad de segmentación de la muscu-
latura la que provocó una verdadera metame-
rización que, si bien afectaría en principio
Normalmente se dice de este órgano que se
trata de una «estructura de sostén», pero es
fácil comprender que un animal de este tama-
ño, que vive en el agua, no necesita «sostén».
Tampoco puede considerarse el notocordio
como una palanca para la fijación de los
músculos, como ocurre con los huesos de
los cordados superiores. Ningún músculo se
fija directamente a él, si bien los mioseptos
se adhieren a su vaina. Su función es impedir
el acortamiento del cuerpo, que de no ser
por él ocurriría al contraerse los músculos
longitudinales. De hecho, permite una con-
tracción muscular eficiente que hace que el
cuerpo se curve; su elasticidad puede que
desempeñe también un papel importante.
El notocordio se compone de una serie de
placas aplanadas y adosadas, envueltas por
una vaina fibrosa. Dichas placas se disponen
de manera regular, alineadas, con sus caras
planas dispuestas según el plano transversal
del cuerpo. Pueden ser de dos clases, homogé-
neas y fibrosas, y ambos tipos alternan regu-
larmente. Cada placa comienza su desarrollo
bajo la forma de una célula muy vacuolizada

38 LA VIDA DE LOS VERTEBRADOS

--
cuyo núcleo es finalmente empujado hacia el
extremo dorsal o el ventral. Esta estructura,
gracias a la turgescencia y a la presión interna
de las células que la componen, encerradas en
una vaina resistente e impermeable, es ade-
cuada para resistir Ias fuerzas tendentes a un
acortamiento del cuerpo. Una peculiaridad del
notocordio del anfioxo es que se extiende des-
de el mismo extremo anterior hasta el final de
la cola, excediendo por delante y por detrás
el nivel de los miótomos ; posiblemente se
trate de una condición asociada con los hábi-
tos excavadores del animal.
Es probable que el anfioxo nade libremente
con muy poca frecuencia, y su cuerpo no está
adaptado a los movimientos rápidos. No tiene
aletas complejas como los peces, que asegu-
ran su estabilidad como lo harían las plumas
de una flecha o que son movibles para permi-
tir la regulación activa de la dirección de su
desplazamiento (pág. 127). Existe un pequeño
resalte dorsal que se continúa por detrás a
modo de reducida aleta caudal. No hay aletas
pares definidas, pero los pliegues metapleura-
les puede que sean homólogos de los pliegues
laterales en forma de aleta que probablemente
han originado los apéndices pares de los res-
tantes vertebrados. Los pliegues metapleurales
se distienden a causa de la presión del fluido
celómico, y al igual que el resalte del borde
dorsal, sirven probablemente para proteger al
animal cuando éste, con un movimiento rá-

/1.

a.d.

div.

l.br.

g.

end. a.v.

Fig. 6. Sección transversal de un anfioxo por la región faríngea.

a. d. aorta dorsal; atr. atrio; a. v. aorta ventral; b. br. barra branquial primaria; ce/. sub. celoma
subendostilar; C. n. cordón nervioso (medula); c. r. cámara radial; d. ce/. porción dorsal del celoma;
div. divertículo intestinal; end. endostilo; f. faringe; g. gónada; l. br. lengüeta branquial; mi. rnlé-
tomo; n. notocordio; p. metapl. pliegue metapleural; r. d'. y r. d'. ramas superior e inferior de la
raíz nerviosa dorsal; r. n. V. raíz nerviosa ventral; S. epif. surco epifaríngeo. (Según Krause.)

LOS CaRDADOS: EL ANFIOXO 39

pido, se entierra en la arena. El especial tipo
de natación, con el extremo anterior dirigido
hacia abajo, sugiere la presencia en el anfioxo
de un receptor sensible a la gravedad. Las
larvas de las lampreas nadan de manera simi-
lar (pág. 111).
5. ESTRUCTURAS ESQUELÉTlCAS DEL ANf'IOXO
Alrededor de la vaina del notocordio se
encuentra una capa de substancia gelatinosa
que contiene fibras en su interior. Dentro de
ella no existen células, sino que es secretada
Fig. 7. Sección de la piel del anfioxo.
cut. cutis (dermis); ep. epidermis; 11. nervios; s. cut. subcutis
(Según Krause.]
por las células que rodean la parte externa
y que conservan la disposición epitelial del
mesodermo del cual derivan. La vaina no en-
vuelve solamente al notocordio, sino también
al cordón nervioso, y aún por encima de éste
se continúa en unas estructuras, los «radios
de la aleta», que sostienen el resalte dorsal
del cuerpo. Dichos radios están en mayor nú-
mero que los segmentos y cada uno de ellos
contiene un material más rígido denominado
«cartílago». La relación entre estas estructu-
ras y los radios de las aletas de los vertebra-
dos es incierta. Existen otras varillas esque-
léticas en el interior de los cirros peribucales
y en Ias barras branquiales.
40 LA VIDA DE LOS VERTEBRADOS
6. PIEL DEL ANFIOXO
La epidermis difiere de la de otros verte-
brados por ser muy delgada; está compuesta
por una sola capa de células, ciliadas en los
individuos jóvenes y recubiertas de una del-
gada cutícula en los adultos (fig. 7). No se
sabe si esta cutícula contiene alguna substan-
cia similar a la queratina que forma la ma-
yor parte de la piel multiestratificada de los
vertebrados. En la piel existen receptores pero
faltan las glándulas y los cromatóforos.
Por debajo de la epidermis se halla un cu-
tis (dermis) de naturaleza fibrosa, y a su vez
(hipodermis); v. s. vaso sanguíneo.
por debajo de esta capa se encuentra el sub-
cutis (hipodermis), de naturaleza gelatinosa
pero que también contiene fibras. Ambas ca-
pas son secretadas por células dispersas que
guardan una cierta semejanza con los fibro-
blastos de las formas superiores. Contienen
un sistema de canales cutáneos tapizados por
endotelio (fig. 14).
7. LA BOCA, LA FARINGE Y EL CONTROL DE
LA ALIMENTACiÓN
El anfioxo obtiene su alimento separando
las partículas orgánicas de una corriente de
agua que él mismo provoca con el movimien-
to de sus cilios, En todos los animales en que
se da esta forma de alimentación, es necesa-
ria una gran superficie revestida de cilios (por
ejemplo, lamelibranquios, ascidias, etc.); en
el anfioxo, la faringe y las barras branquiales
ocupan más de la mitad de la superficie total
del cuerpo. Existen una serie de dispositivos
especiales encaminados a sostener y proteger
toda esta superficie ciliada, ya que la pared
faríngea está tan perforada y dividida que ne-
cesita la protección de una pared adicional,
el atrio.
La boca está protegida por una especie de
vestíbulo oral cuyos bordes se proyectan ha-
rig. 8. Extremo anterior
c. n. cordón nervioso (medula); c. pero cirros peribucales; c. r. cámaras radiales; f. faringe; f. H. fo-
sita de Hatschek; mi. miótomo; m. p. mancha pigmentaria; n. notocordio; órg. roto órgano rotatorio;
cia el exterior en forma de cirros peribucalcs
provistos de células sensoriales (fig. 8). Cuan-
do el animal se alimenta, los cirros se curvan
hacia atrás y forman una especie de criba en
forma de embudo que impide la entrada de
las partículas más grandes. Alrededor de la
propia boca existe una segunda corona de
tentáculos sensoriales, el velo. El vestíbulo
oral aloja un complicado conjunto de bandas
ciliadas, el «órgano rotatorio» de Müller, que
desempeña un cierto papel en la conducción
de las partículas alimenticias a la boca (figs. 8
y 9). Aproximadamente en el centro del ves-
tíbulo oral. se halla un surco, la fosita de Hat-
schek, que es un orificio de comunicación del
primer saco celómico izquierdo con el exte-
rior (pág. 52).
La principal operación en la captura del
alimento la realiza la faringe, un tubo largo
y comprimido lateralmente, cuyas paredes es-
tán perforadas por unas 200 hendiduras bran-
quiales, dirigidas oblicua mente de la parte
dorsal a la ventral del tubo digestivo; el nú-
mero de hendiduras branquiales aumenta a
medida que el animal va envejeciendo. Estas
hendiduras están separadas por barras en cuyo
interior se halla una varilla esquelética, y cada
una de ellas puede subdividirse a su vez por
breves tabiques horizontales, los sinaptículos.
C.n. mi.
v. 0.5 mm
de un anfioxo, dibujado a partir de una preparación microscópica
teñida de un animal joven.
v. velo.
Como las barras branquia les están inclinadas,
en una sección transversal del animal se cor-
tan muchas de ellas, pero debemos recordar
siempre que tales barras son esencialmente
las porciones verticales de las paredes del
cuerpo y de la faringe que no han sido per-
foradas por una hendidura branquia!. Tal por-
ción de la pared del cuerpo debe contener un
espacio celómico, y tal es el caso, por ejem-
plo, en las barras que se forman primera-
mente, o barras primarias. Sin embargo, se
forman también unas barras secundarias des-
provistas de espacio celómico a partir del bor-
de superior de cada hendidura; en este punto
LOS CORDADOS: EL ANFIOXO 41
aparecen proyecciones que crecen hacia abajo
subdividiendo la hendidura branquial y au-
mentando de este modo la superficie ciliada.
Desde luego, los espacios celómicos de las
barras primarias comunican por sus extremos
superior e inferior con los celomas longitudi-
nales dorsal y ventral, continuos a lo largo
del cuerpo (fig. 6).
Los cilios revisten las superficies internas
y laterales de las barras branquiales, pero son
Fig. 9. Sección transversal de la extremidad
un anfioxo.
C. 11. cordón nervioso (medula); c. pero cirros penbuca'es:
f. H. fosita de Hatschek; m. o. mancha ocular; n. notocordio.
los cilios laterales los principales causantes
de la expulsión de agua de la faringe al atrio,
y por ende, de la existencia de la corriente
alimenticia que penetra por la boca. En el
suelo de la faringe se halla el endostilo, que
contiene columnas de células ciliadas que al-
ternan con otras células secretoras de mucus;
estas últimas producen filamentos mucosos
en los cuales son englobadas las partículas
alimenticias. Dichos filamentos son entonces
conducidos a lo largo de la faringe por diver-
sas corrientes hasta el intestino. Los cilios de
la cara frontal de las barras branquiales pro-
42 LA VIDA DE LOS VERTEBRADOS
ducen una carien te ascendente que impulsa
el mucus del endostilo hacia un surco dorsal
epifaríngeo por el cual es conducido al intes-
tino. Los propios cilios del endostilo impul-
san también mucus por los espacios ciliados
perifaríngeos que se encuentran detrás del
velo y lo conducen al surco epifaríngeo dor-
sal. El yodo radiactivo se fija preferentemente
en una de las columnas celulares del endos-
tilo y es secreta do con el mucus. Barrington
(1958) sugiere que estas células del endostilo
pueden considerarse como precursoras del ti-
roides de los vertebrados y que su función es
producir mucoproteínas yodadas que son lue-
go absorbidas en el tubo digestivo (véase pá-
gina 114).
La faringe se estrecha en su extremidad
posterior y se abre dorsalmente en una región
a la que se da el nombre de mesodeo o intes-
tino medio, puesto que el de estómago parece
inapropiado. Desde aquí, un gran divertículo
sale hacia adelante, siempre en el lado derecho
de la faringe. A causa de su posición se suele
dar frecuentemente a este órgano el nombre
de hígado, pero Barrington aduce razones que
hacen suponer que tal divertículo es el punto
de secreción de los enzimas digestivos. En
sus paredes se encuentran células zimógenas
semejantes a las que se hallan también en las
paredes del intestino. Su desarrollada ciliación
dorsal y ventral mantiene en su interior una
circulación constante de partículas alimenticias
frontal de y de secreciones y sus células no sólo son se-
cretoras sino también capaces de fagocitosis.
Así el anfioxo combina la digestión ex trace-
lular y la intracelular, lo cual es sin duda una
consecuencia de sus costumbres micrófagas.
Las partículas colocadas en el interior del di-
vertículo son impulsadas inmediatamente ha-
cia atrás y se reúnen con la corriente principal
del intestino (fig. 10).
El extremo posterior del mesodeo se distin-
gue por una región especialmente ciliada, el
anillo ileocólico, cuyos cilios se mueven de
manera que imprimen una rotación al cordón
de alimento y mucus que pasa por entre ellos.
Este movimiento se transmite a la porción de
cordón alimenticio situada en el mesodeo, y
sin duda contribuye a la mezcla del alimento
con los enzimas que salen del divertículo. La
digestiónextracelular tiene lugar en el meso-
deo, y Barrington ha estudiado los enzimas
que son causa de ella. El pH del contenido
varía entre 6,7 y 7,1. En los extractos del di-
vertículo y del intestino medio y posterior se
encuentra una amilasa, pero ésta falta en
las muestras tomadas de la faringe. En las
mismas regiones se encuentran lipasas y pro-
teasas; la acción de estas últimas tiene su
punto óptimo en condiciones de pH 8,0, por
lo que pueden considerarse enzimas del tipo
de la tripsina. No existen vestigios de una
proteasa cuyo punto óptimo de pH sea ácido,
a manera de la pepsina de las formas supe-
riores.
Por detrás del anillo ileocólico el intestino
se transforma en un proctodeo que se dirige
a la faringe es registrada por los receptores
situados en el velo y en el atrio, y si en ella
se encuentran substancias nocivas se invierte
bruscamente el sentido de circulación de la
corriente, y el agua es expelida mediante el
cierre del atrióporo y la contracción del
músculo pterigial, lo cual produce una especie
de «tos». Un sistema receptor de este tipo pue-
de distinguir fácilmente entre suspensiones de
material nutricio y partículas inorgánicas.
Cuando se ha tornado material suficiente, la
corriente colectara se interrumpe hasta que se
haya digerido todo (Bone, 1960).
El sistema nervioso atrial controla proba-
blemente tanto la alimentación como la freza.
En ocasiones se le ha comparado con el sis-
tema autónomo de los craneados pero la ver-

Fig. 10. Corrientes de alimento en el intestino medio del anfioxo, visual izadas al colocar
el animal en un medio que contiene partículas de carmín. Las flechas indican las princi-
pales corrientes provocadas por el movimiento de los cilios.
a. ic. anillo ileocólico; c. a. cordón alimentario; div, diverticulo;
es. esófago; i. m. a. e i. m. p. por-
ciones anterior y posterior del intestino medio; i. p. intestino posterior. (Según Harrington.)

en línea recta hacia el ano. La absorción del
alimento tiene lugar aquí y quizá también en
el mesodeo, parece que en parte por digestión
intracelular, pues las partículas de carmín in-
troducidas en el animal, por ingestión pasan
a las células de la pared intestinal.
La corriente alimenticia se regula por el
ritmo del batir de los cilios y el grado de
contracción de las aberturas de entrada y de
salida. Las paredes del atrio contienen un com-
plejo sistema de fibras nerviosas aferentes y'
eferentes. Entre los receptores se cuenta un
conjunto de grandes cuerpos de neuronas peri-
féricas, situadas por debajo del epitelio atrial
y que envían axones hacia el interior a través
de las raíces dorsales. Las fibras motoras dis-
curren también por las raíces dorsales, y, sin
haber cruzado sinapsis alguna, terminan en
las fibras musculares estriadas del músculo
pterigial, que forma el suelo del atrio. La in-
tensidad de la corriente que entra por la boca
dad es que entre ambos apenas existen verda-
deras semejanzas. Las células del sistema ner-
vioso atrial del anfioxo son receptores senso-
riales, y no hay ningún indicio de la sinapsis
en el conducto eferente, tan característica del
verdadero sistema autónomo. Sin duda el sis-
tema nervioso atrial se ha desarrollado en re-
lación con la alimentación filtradora y se ha
perdido por completo en formas superiores
que se alimentan por otros métodos y que han
desarrollado nuevos sistemas para controlar-
los (pág. 110).
8. CIRCULACiÓN
Los vasos sanguíneos del anfioxo muestran
de manera esquemática el plan fundamental
en el que se basa la circulación de la mayor
parte de los cardados (fig. 11). En distintos
puntos del sistema se producen lentas ondas

LOS CORDADOS: EL ANFIOXO 43

de contracción que impulsan a la sangre ha-
cia adelante por los vasos ventrales y hacia
atrás por los vasos dorsales. Por debajo del
extremo posterior de la faringe se halla un
amplio saco, el seno venoso, en el cual se re-
a.d.
a.br.
a. v. ---!--'M.1L,
ef.div.
t af.div.
card.ant.
c.Cuv.
s.v.
a.d.
i t
~
t que conduce finalmente la sangre hasta el seno
subint.
cord.post,
Fig. 11. Esquema de la circulación sanguínea en el an-
fioxo.
a. br. arco branquial; a. d. aorta dorsal; af. div. vaso aferente
del divertículo; a. v. aorta ventral; cardo ant. vena cardinal
anterior; cardo post. vena cardinal posterior; C. Cuv. conducto
de Cuvier; ef. div. vaso eferente del divertículo; subint. vena
subintestinal; S. V. seno venoso. (Según Grobben y Zarnik.)
coge la sangre procedente de todos los puntos
del cuerpo. De él arranca, en dirección ante-
rior, una ancha arteria que corre bajo el en-
dostilo (la aorta ventral o tronco arterioso) y
de la cual parten cortos vasos sanguíneos que
llevan la sangre a los arcos branquiales. En la
base de cada una de las barras branquiales
44 LA ViDA DE LOS VERTEBRADOS
primarias se halla un pequeño bulbo que fun-
ciona como corazón branquial. La sangre pro-
cedente de las barras branquiales es recogida
en un par de aortas dorsales que se juntan
por detrás de la faringe. La sangre de estas
dos aortas y la de la aorta media dorsal resul-
tante de su unión es conducida al sistema de
lagunas sanguíneas que baña todos los tejidos.
No existen verdaderos capilares. La sangre de
las lagunas es recogida en las venas, de las
cuales las más importantes son las caudales,
las cardinales y las que forman el plexo de la
pared intestinal. Las venas cardinales son un
par de vasos situados en la pared dorsal del
celoma y que recogen la sangre de los múscu-
los y de la pared del cuerpo. Desembocan en
el seno venoso por medio de dos cortos con-
ductos, los canales de Cuvier, que pasan por
la parte ventral del anfioxo y atraviesan el
celoma para ir a verterse en el seno venoso.
situado por debajo de la pared intestinal. Las
venas caudales se juntan con el plexo intesti-
nal cuya sangre es recogida por una ancha
vena subintestinal que va al divertículo gás-
trico. Esta vena desemboca en un nuevo plexo
venoso.
Las contracciones se originan independiente-
mente en el seno venoso, en los bulbos bran-
quiales, en la vena subintestinal y en otros
puntos del sistema circulatorio. El ritmo de
contracción es muy lento (una contracción
cada dos minutos por término medio) y muy
irregular; no parece estar en absoluto regu-
lado por ningún sistema de control.
La sangre es incolora y no se ha descubierto
en ella pigmento respiratorio alguno. No con-
tiene células. Es probable que la presión del
oxígeno disuelto en ella por simple contacto
del agua con el cuerpo sea suficiente para las
pequeñas necesidades energéticas del animal,
que pasa la mayor parte de su vida en reposo.
Por otra parte, no sabemos con seguridad si la
sangre es o no oxigenada en las hendiduras
branquiales. Orton ha sugerido que por ser
ellas, mediante los movimientos de sus cilios,
las que realizan la mayor parte del trabajo del
cuerpo, la sangre abandona las branquias más
pobre en oxígeno que cuando entra en ellas.
Sin duda, la oxigenación más importante se
=
realiza en las lagunas sanguíneas que están y este solo hecho basta para indicar que los
en estrecho contacto con la piel, y quizá par- nefridios del anfioxo no tienen nada que ver
ticularmente en las de los pliegues metapleu- con el pronefros de los vertebrados, como se
rales. ha supuesto a veces erróneamente. No existe
ningún órgano en los vertebrados que pueda
considerarse homólogo de los nefridios del an-
9. SISTEMA EXCRETOR DEL ANFIOXO fioxo, y tampoco existen en éste órganos que
puedan creerse precursores del sistema excre-
Una de las características más extrañas de tor de los vertebrados. En realidad, nos en-
la organización del anfioxo es la posesión de
«células flamíferas» semejantes a las que se
encuentran en los platelmintos, moluscos y
anélidos. Por tanto, los órganos excretores no
son semejantes en absoluto a los propios de
los cordados en general, y en realidad difieren
ampliamente, no sólo de los de los cordados,
sino también de los de otros invertebrados con
los que el grupo parece relacionarse lejana-
mente y que son, como veremos, los equino-
dermos, los braquiópodos y los briozoos.
Los nefridios se encuentran sobre la faringe.
A cada barra branquial primaria corresponde
un saco nefridialque se abre por un poro en
el atrio y que está provisto de numerosas cé-
lulas ftamíferas (solenocitos) de forma alarga-
da (fig. 12). Estos solenocitos no están abiertos
por su extremo interno, pero mantienen un
estrecho contacto con vasos sanguíneos espe-
ciales, los glomérulos, cuyas paredes separan
las células ftamíferas del epitelio celómico.
Suponiendo que el anfioxo posea 200 nefridios
de este tipo, cada uno de ellos con 500 sole-
nocitos de 50 micras de largo, se puede calcu-
lar, como hizo Goodrich, quien ha suminis-
trado la información más cuidadosa sobre di-
chos órganos, que la longitud excretora total
del anfioxo no resulta ser menor de cinco me- Fig. 12. Solenocitos del anfioxo. Se aprecian claramen-
tros. Se supone que la excreción se realiza por te los núcleos, los largos flagelos y los orificios de co-
difusión a través de las paredes de la célula municación con el conducto excretor principal. que
desemboca en el atrio. (Según Goodrlch.)
ftamífera y que el líquido desciende por los
tubos de los solenocitos gracias al movimiento
de cilios. Las partículas de colorante inyecta- contramos aquí con un notable ejemplo de
das en el sistema circulatorio no son expulsa- estructura peculiar y aislada. Es evidente que
das por los nefridios. los distintos componentes del genotipo pue-
Durante el desarrollo estos órganos tan no- den variar de manera independiente y que la
tables se originan a partir de grupos de células organización del cuerpo, en conjunto, no cam-
situados en la zona de unión del endodermo bia necesariamente.
y el ectodermo; es casi seguro que proceden En la parte anterior del atrio existen unas
de la segunda de estas capas. No guardan re- depresiones o embudos de color oscuro que
lación alguna con el mesodermo embrionario son como sacos ciegos que se invaginan en el

LOS CaRDADOS: EL ANFIOXO 45

 celoma epibranquial. Probablemente tienen
función receptora. Algunas partes de la pared
atrial pueden contribuir a las funciones excre-
toras. Existen unas masas celulares en el suelo
del atrio, las glándulas atriales, que contienen
numerosos gránulos; puede que sean excreto-
res, pero también pueden ser gránulos que
hayan entrado con la corriente alimenticia.
En las gónadas, y especialmente en los tes-
tículos, existen grandes masas amarillentas,
ricas en ácido úrico, que son expulsadas junta-
mente con los gametos.
10. SISTEMA NERVIOSO
El anfioxo posee un cordón nervioso hueco
en posición dorsal, similar al de los vertebra-
dos. Si bien en su extremo anterior este cordón
se ensancha ligeramente, no podemos decir
que se modifique para dar un cerebro com-
plejo. El sistema nervioso está conectado con
la periferia por un notable conjunto (le raíces
nerviosas, una dorsal y una ventral por seg-
mento. Dichas raíces no se unen (fig. 13): las
raíces ventrales se encuentran frente a los, mió-
tomos, y llevan hacia ellos fibras motoras que
terminan en las fibras musculares del miótomo
mediante placas motrices. En cambio las raí-
ces dorsales discurren por entre los miótomos
y llevan todas las fibras aferentes del segmen-
to, así como fibras motoras, a la musculatura
no segmentada de la parte ventral del cuerpo.
Un tipo similar de conducción se da en el sis-
tema nervioso de los vertebrados.
Las fibras de los nervios periféricos difieren
de las de los vertebrados en que no poseen
una gruesa vaina de mielina que pueda teñirse
de negro con tetraóxido de osmio. Los haces
de fibras, o nervios, están rodeados por un
epineurio formado por células del tejido con-
juntivo, pero parece que no existen células de
Schwann en torno a las fibras (Bone, 1958).
Las fibras aferentes de las raíces dorsales se
diferencian de las de los demás cordados en
que los cuerpos de las células a que pertene-
cen no están agrupados en ganglios espina les.
sino que en su mayor parte se encuentran en
el sistema nervioso central. Existen por lo me-
nos tres tipos de neurona s que envían fibras
46 LA VIDA DE LOS VERTEBRADOS
....................................................................................
que terminan libremente en la piel. Por otra
parte, en la cabeza y en la cola existen células
receptoras periféricas que envían fibras al sis-
tema nervioso central, y en los pliegues meta-
pleurales se hallan unos órganos encapsulados
de estructura relativamente compleja (Bone,
1960). Por debajo del epitelio atrial se encuen-
tran además numerosas células multipolares
de gran tamaño, con función sin duda aferente.
Estas células poseen numerosas dendritas ra-
mificadas y un axón que termina en la medula
espinal, en la que entra por una raíz dorsal.
Su función se estudia en la página 43.
La medula espinal tiene un canal interno de
luz pequeña, y los elementos que la forman
se disponen del mismo modo que en los ver-
tebrados, es decir: un epitelio ependimario
que rodea el canal, una capa de células (e subs-
tancia gris») en torno a dicho epitelio, y una
capa externa de fibras nerviosas (esubstancia
blanca»). Las células de la substancia gris no
se agrupan en astas, como ocurre en los ver-
tebrados. Las más patentes de entre ellas son
las células gigantes que se encuentran en los
extremos anterior y posterior de la medula, en
su cara dorsal, pero que faltan entre los seg-
mentos 13 y 39. Cada una de ellas posee nu-
merosas dendritas que se ramifican en la zona
de entrada de las fibras de las raíces dorsales,
y un solo axón que en la parte anterior del
cuerpo se dirige hacia atrás y en la posterior
hacia adelante, atravesando en cada caso la
medula espinal en toda su longitud. Existe
también una fibra nerviosa gigante, medioven-
tral, que recorre la medula de extremo a ex-
tremo y pasa junto a las células visceromoto-
ras que probablemente son las causantes de
las contracciones convulsivas del atrio, pare-
cidas a una «tos» (pág. 43).
Ten Cate, que investigó los movimientos del
anfioxo, encontró que el animal responde a
todos los estímulos mediante temblores ondu-
lantes. No se trata de movimientos aislados
o locales; el efecto de cualquier estímulo,
como p. ej. un contacto en un lado del cuerpo,
es producir ondas de contracción en los mióto-
mos. Desde luego, estas ondas pueden variar
desde contracciones fuertes, que recorren todo
el cuerpo del animal, hasta pequeños movi-
mientos semejantes a espasmos. Parece ser que
------~..•
 r.n.d.

r.n.v.
Fig. 13a. Cordón nervioso dorsal del anfioxo.
f. n. g. fibras nerviosas gigantes; r. n. d. raíz nerviosa dorsal; r. n. v. raíz nerviosa ventral.
(Según Retzius.)

Ret.

rec.

fibra gigante central

fig. 13b. Estereograma que ilustra la estructura de la medula espinal en un anfioxo adulto.
El sistema receptor está constituido por una columna más o menos continua de células
bipolares de Retzius (Ret.) a cada lado, juntamente con células más pequeñas de diversos
tipos (rec.). Según Johnston, estas células receptoras (1. 2 Y 3) pueden ser consideradas
homólogas del ganglio espinal de las raíces dorsales de los vertebrados. Otro tipo de
células receptoras son las células gigantes de Rohde (Roh.), que tienen un axón largo
y un complejo sistema de dendritas. Parece probable que al menos algunas de estas
células posean un axón periférico que salga de la medula a través de las raíces dorsales.
c./.c. célula longitudinal conjuntiva.
Las células visceromotrices (c.vm.) se disponen de manera segmentaria, en número
de una por segmento.
Las células somatomotrices (c.sm.) se encuentran en distintas partes de la medula.
pero siempre comunicadas con las raíces ventral es.
Otras células de la medula son neuronas internunciales de tipos diversos. La flecha
del dibujo señala la dirección cefálica del animal. (Según Bane.)

las neuronas gigantes contribuyen a la propa-
gación de dichas ondas. Es probable que su
disposición asegure un mecanismo de reacción
por el cual un estímulo en el extremo anterior
del cuerpo, normalmente emergido durante la
alimentación del anfioxo, ocasiona un brus-
co movimiento de retroceso (esto es, de hun-
dimiento en la arena), mientras que un estímu-
lo similar en el extremo posterior ocasiona un
movimiento en sentido contrario, es decir, de
emersión del cuerpo.
En su extremo anterior el canal medular

LOS CaRDADOS: EL1ANF/Oxo 47

 ep.

Fig. 14. Sección sagital del extremo frontal del anfioxo.

ep. epidermis; ep. bue. epitelio bucal; mi. miótomo; m. pig. mancha pigmentaria; n. notocordio;
sube. subcutis; V. cero vesícula cerebral, con grandes células nerviosas; vent. cer. ventrículo de la
vesícula cerebral. (Según Krause.)

está ensanchado para formar la vesícula cere- comisural de los vertebrados, pero las fibras
bral (fig. 14). En realidad, el tubo neural es de Reissner sí parecen serlo ; se trata de un
poco más ancho en esta zona que en la región interesante problema de homología.
de la medula espinal, y no hay engrosamiento
de las paredes, las cuales están formadas en ep.s.
su mayor parte por una sola capa de células
A
epiteliales ciliadas (fig. 15). Esto es una señal
evidente de la falta de cefalización del anfioxo.
De la región de la vesícula cerebral arrancan m.pig.
las dos primeras raíces nerviosas dorsales, que
órg.inf. f.R.
no tienen raíces ventrales que les correspon-
dan. Dichas raíces conducen al sistema ner-
vioso los estímulos procedentes del vestíbulo
oral y de los cirros peribucales. f.R.

El órgano infundibular (fig. 15) está com-

puesto de células alargadas provistas de largos
cilios que baten en dirección opuesta a la de
las restantes células de la vesícula. De ellas
parten fibras que se dirigen por la medula
hacia atrás. Este órgano es también el punto
de origen de la fibra de Reissner (fig. 15). Ésta
es un filamento de material no celular que se
encuentra en todos los vertebrados en el cen-
tro del canal neural ; es secretada en el extre-
mo anterior, luego se dirige hacia atrás y suele
recogerse y ser absorbida en un saco del ex-
tremo posterior de la medula espinal. En los
vertebrados se origina en las células secreto-
ras ependimarias del órgano subcomisural, si-
tuado en la parte dorsal del diencéfalo (figu-
ra 15). Desde luego, el órgano infundibular
del anfioxo no es homólogo del órgano sub-
m.
s.v,
Fig. 15. Esquemas del extremo anterior del sistema
nervioso del anfioxo (A) y del encéfalo de un pez
(PolypterusJ (8).
A. anfioxo; ep. g. epitelio granuloso ependimario de la pared
del canal o conducto dorsal central del cerebro; ep. s. epitelio
sensorial; l. R. fibra de Reissner. alojada en el canal ependi-
mario; m. pig. mancha pigmentaria; 6rg. inl. órgano infundio
bular. B, po/ypterus: ae. S. acueducto de Silvio; e. a. comí-
sura anterior; eer. cerebelo; ep. epifisis; l. R. fibra de Heiss-
ner. situada en el cuarto ventriculo; m. medula espinal; n. h.
neurohipófisis; n. pro núcleo preóptico; 6r. S. órgano subcorni-
sural; q.Op. quiasma óptico; S. d. saco dorsal; s. v. saco
vascular. con células sensoriales primarias; t. p. h. tracto pre-
óptico-htpoflsarlo. (Según Olson y Willgstralld.)

48 LA VIDA DE LOS VERTEBRADOS

 Una complicación adicional viene del hecho
de que el órgano infundibular contiene subs-
tancias que se tiñen por el método de Gomo-
ri, y que parece ser similar al material neuro-
crino que se halla en las fibras del tracto
hipofisario de los vertebrados (fig. 15). Dicho
órgano parece pues desempeñar importantes
funciones de regulación, siendo simultánea-
mente receptor, origen de fibras nerviosas y
productor de dos tipos de substancias. Desde
luego, podemos aprender todavía muchas co-
sas acerca del origen y del significado de los
sistemas de regulación del diencéfalo.
En los animales jóvenes la vesícula cerebral
comunica con el exterior por medio de un
neuróporo anterior y, una vez cerrado éste,
aparece en la piel, precisamente en su lugar,
una depresión tapizada por epitelio especial
que se conoce con el nombre de fosita de
Kólliker, Por lo que se sabe no recibe una
inervación especial. Las células del extremo
anterior de la vesícula cerebral contienen pig-
mento, y se ha intentado demostrar que repre-
sentan un ojo rudimentario. Parece más pro-
bable que su función sea evitar, más que re-
de las agujas del reloj si lo miramos por de-
trás. Parker demostró que un pequeño haz de
luz sólo produce movimiento en el anfioxo
cuando está dirigido hacia el cuerpo o hacia
la cola, pero no cuando ilumina la cabeza.
Dado que normalmente el animal se halla en-
terrado y con la cabeza emergida de la arena,
podemos suponer que la función de las células
pigmentarias cefálicas es impedir que los fo-
torreceptores de la medula espinal sean esti-
mulados por la luz que cae verticalmente so-
bre la extremidad anterior del cuerpo.
El anfioxo está, pues, provisto de sistemas
receptores y motores que sirven para mante-
nerle en su posición sedentaria y capaz de re-
coger alimento de las corrientes que provoca
con los cilios (pág. 43). Existen, además, me-
canismos que le ayudan a efectuar los movi-
mientos de huida necesarios cuando se le toca
o cuando el cuerpo (pero no la cabeza) es ilu-
minado. Los receptores táctiles de los cirros
peribucales producen la repulsión de las par-
tículas grandes, y los del velo son quimiorre-
ceptores. El órgano infundibular puede ser un
tipo de receptor sensible a la presión o a la

Fig. 16. Esquemas en los que se muestra la dirección de las manchas oculares del anfioxo.
A. B Y e, respectivamente, regiones anterior, media y posterior del cuerpo. Los ojos se muestran
como si se vieran por detrás. El dibujo inferior central representa una sección del animal en la
que se Ilustra la dirección del movimiento en espiral que adopta el cuerpo cuando el animal está
nadando, visto de frente. (Según Franz.)

cibir, los estímulos luminosos; en la medula
espinal se encuentran otras células que son
claramente fotorreceptoras (fig. 9). En la parte
anterior del cuerpo no existe pigmento que
proteja de la luz a dichas células, pero en la
parte posterior están pigmentadas de manera
que quedan protegidas asimétricamente (figu-
ra 16). Esta asimetría de pigmentación puede
estar relacionada con el hecho de que el an-
fioxo, cuando nada libremente en el agua, gira
en espiral alrededor de su eje, en el sentido
gravedad. Por medio de estos órganos senso-
riales, y gracias a simples movimientos de na-
tación, excavación y cierre del vestíbulo oral,
el animal se mantiene en un ambiente adecua-
do para su vida, probablemente siguiendo un
comportamiento basa-lo en el ensayo y error
(Iobotactismo), No hallamos en él ninguno de
los complejos mecanismos que existen en los
cordados superiores para la «busca» de un
ambiente determinado o para la «modifica-
ción» o adecuación de un medio relativamen-

LOS CORDADOS: EL ANFIOXO 49

 B
Fig. 17. Tres estadios del desarrollo del anñoxo, dibujados a partir de preparaciones
teñidas.
A. blástula; B. gástrula joven; C. gástrula avanzada.

te habitable por el animal. El anfioxo se ve La salida de los gametos al exterior se efec-

obligado a aceptar y abandonar el mundo en
que vive tal como lo encuentra. La elección
del ambiente «adecuado» se lleva a cabo por
la fijación selectiva de las larvas.
11. GÓNADAS y DESARROLLO DEL ANFIOXO
Las gónadas del anfioxo son sacos huecos.
situados uno en cada segmento (o dos. según
el género) y desprovistos de un conducto co-
mún a todos ellos. Cada saco se desarrolla a
partir de células mesodérmicas; quizás. ori-
ginariamente. a partir de una sola célula en
la base de los miótomos de la región bran-
quial, desarrollándose las propias células se-
xuales en las paredes internas de cada saco
(fig. 6). Los sexos están separados y los ga-
metas son liberados en el atrio por dehiscencia
de las gónadas; el orificio de éstas se obtura
después de la salida de los gametos y la góna-
da vuelve a desarrollarse y a producirlos.
túa en primavera. generalmente en las noches
cálidas que suceden a un período tormentoso.
La fecundación es externa y el desarrollo de
los zigotos tiene lugar libremente en el agua.
Se producen numerosos huevos de pequeño
tamaño pero ricos en vitelo. Después de lar
fecundación tienen lugar en su citoplasma
complejos movimientos de ciclosis y de orga-
nización. tras de lo cual sigue una segmenta-
ción rápida y completa; de la segmentación
sale una blástula formada por una bóveda de
células relativamente menores que las que
forman el «suelo». las cuales son además me-
nos numerosas (fig. 17). Éstas se invaginan
para dar lugar al arquénteron, el cual se abre
mediante un amplio blastóporo que se con-
vertirá más tarde en el ano del adulto; en
esta fase la gástrula se cubre de ñagelos, y
gracias a ellos gira lentamente dentro de la
cápsula del huevo.
En este estado el animal se alarga y su lado

Fig. 18. Estadios sucesivos en el desarrollo del anfioxo: se ilustran las correspondientes
secciones transversales.
A. estado de tres somitos; B. estado de seis somitos; C. estado de nueve somitos; D. estado de
once somitos. arquént. arquénteron; cel. celoma; C. n. cordón nervioso; espl. ee/. celoma esplácnico
o esplacnocele; espl. pl. esplacnopleura; mes. mesodermo; mi. miótomo; mioe. miocele; n. noto-
cordio; som. pl. somatopleura. (Según Hatschek.)

50 LA VIDA DE LOS VERTEBRADOS

dorsal se aplana, hundiéndose finalmente para
formar el tubo neural (fig. 18 A). Casi simul-
táneamente la parte dorsal de la capa interna
empieza a plegarse en la región anterior de
modo que se forman un par de bolsas latera-
les. Las paredes de dichas bolsas constituirán
el mesodermo, y la cavidad que contienen será
el celoma; así pues, como ocurre en otros cor-
dados primitivos, al comienzo de su forma-
ción el celoma comunica con el arquénteron.
El techo de éste se arquea también hacia arri-
ba y forma el notocordio. La pared del intes-
tino se cierra por aproximación de los bordes
de la porción restante de la capa interna, que
es ahora la pared definitiva del intestino, o
endodermo,
El análisis de este proceso de desarrollo
nos permite decir algo sobre las fuerzas que
originan estas invaginaciones, pliegues y mo-
Fig. 19. Anfioxo poco después de salir del huevo.
c. n. cordón nervioso; c. neur. conducto neurentérico;
vimientos embrionarios. La formación del tu-
bo neural, del mesodermo y del notocordio,
y la constitución definitiva del techo del in-
testino, implican un movimiento ascendente
de las células de la mitad inferior del cuerpo,
que tienden a converger en la línea media
dorsal. Este proceso de «convergencia celu-
lar» es una característica notable del desarro-
llo de todos los cordados (Young, 1957, pá-
gina 609).
A medida que el animal se alarga van pro-
duciéndose en él nuevas bolsas mesodérmi-
cas que se separan totalmente del endodermo
y de las bolsas vecinas. Las células de cada
una de estas bolsas crecen hacia abajo, ro-
deando al tubo digestivo; la capa externa de
cada bolsa se aplica a la pared del cuerpo
para formar la somatopleura, y la interna ro-
dea al intestino formando la esplacnopleura
(fig. 18 D). La pared interna del mesodermo,
aplicada contra el cordón nervioso, se engrue-
sa para formar el miotomo, y las células que
crecen entre éste y el cordón' nervioso dan
lugar a la vaina del mismo y probablemente
también a las cápsulas de los «radios dorsa-
les» y otros tejidos «mesenquimáticos». La
parte superior de la cavidad celómica, el mi 0-
cele, se separa del esplacnocele ventral. Mien-
tras que la primera de estas dos cavidades
queda casi completamente obliterada, la se-
gunda crece para formar el celoma del adulto
al fusionarse las dos cavidades celómicas de
cada segmento.
En tanto el mesodermo se ha ido diferen-
ciando de la manera descrita, el animal se ha
alargado poco a poco hasta adquirir rtn as-
pecto pisciforme. El tubo neural es un peque-
ño canal dorsal que se abre en su extremo
anterior por un neuróporo y que en su parte
n. notocordio; neur. neuróporo;
t. d. tubo digestivo.
posterior comunica con el intestino mediante
un canal neurentérico (fig. 19). La larva ec1o-
siona cuando sólo se han formado dos seg-
mentos y nada hacia la superficie del mar gra-
cias a su epidermis ciliada, girando sobre su
eje de derecha a izquierda, al mismo tiempo
que su extremo anterior avanza hacia ade-
lante.
Entonces aparece la boca en forma de aber-
tura circular, en el extremo opuesto al blas-
tóporo, y pronto emigra hacia el lado izquier-
do y se hace muy grande. A partir de este
momento el desarrollo del anfioxo es fuerte-
mente asimétrico, característica ésta relacio-
nada probablemente con la natación en espi-
ral y con la forma de alimentación. Así, la
primera hendidura branquial se forma en la
línea medioventral, pero en seguida emigra
hacia el ·lado derecho (fig. 20). Aproximada-
mente al mismo tiempo, en el lado derecho
LOS CORDADOS: EL ANFIOXO 51
 g/.maz. h.br.

Fig. 20. Larva Amphioxídes del anfioxo, poco antes de la metamorfosis.

Se aprecia la acentuada asimetría de la larva, con su amplia boca (b.) abierta en el
lado opuesto al que se ve (es decir, el izquierdo), y con las once primeras hendiduras
branquiales formándose en el lado derecho (h.br.). Estas hendiduras se forman en la
línea medioventral, y a medida que crecen adoptan una posición progresivamente lateral.
en. ano; end. endostilo rudimentario; f. H. tosita de Hatschek; g/. mazo glándula rnazuda:
m. pig. mancha pigmentaria: n. notocordio.

de la faringe aparece un engrosamiento en cordados primitivos y en algunos vertebrados

forma de V, el endostilo. Por detrás de éste
se forma un corto tubo, una glándula en for-
ma de maza que comunica la faringe con el
exterior y que deriva del cierre de un surco
lateral externo de ésta. El significado de di-
cho órgano no puede precisarse; debe de
guardar alguna relación con el proceso de ali-
mentación, que comienza en esta fase del de-
sarrollo. Otros suponen que se trata de una
hendidura branquial modificada.
En este momento se diferencian, asimétri-
camente, las dos primeras bolsas celómicas.
La de la derecha se transformará en el celo-
ma cefálico, mientras que la de la izquierda
adquiere una abertura al exterior y una su-
perficie densamente ciliada. Es posible que
este hecho guarde relación' con el proceso de
alimentación, y la cavidad celómica a que nos
referimos se convertirá en la fosita de Hat-
schek del adulto. Esta estructura tiene un
gran interés desde el punto de vista morfo-
lógico, ya que la primera cavidad celómica
izquierda se abre también al exterior en otros
(véase pág. 182). Según algunos, dicha fosita
debe ser considerada como homóloga del ló-
bulo anterior de la hipófisis de los verte-
brados.
Las hendiduras branquiales sucesivas se de-
sarrollan en la línea medioventral y emigran
hacia el lado derecho del cuerpo hasta que
existen unas catorce de ellas. Entre tanto ha
ido apareciendo una nueva fila de ocho hendi-
duras branquiales situadas por encima de las
precedentes. Éstas son las hendiduras bran-
quiales definitivas del lado derecho del cuerpo,
y a partir del momento de su formación la
larva comienza a adquirir nuevamente sime-
tría bilateral mediante el desplazamiento de
ocho hendiduras (de las catorce formadas pri-
meramente y situadas en la fila inferior) hacia
el lado izquierdo; las otras seis degeneran. En
este momento, con ocho hendiduras branquia-
les formadas a cada lado, la larva inicia una
fase de reposo antes de sufr.ir nuevos cambios.
Es interesante constatar que en este momento
la larva sería homóloga de 10 que podríamos

52 LA VIDA DE LOS VERTEBRADOS

llamar un vertebrado ancestral, con ocho pa-
res de arcos branquiales (pág. 134). Posterior-
mente se van añadiendo nuevos pares de hen-
diduras a ambos lados. Poco después de su
formación, cada hendidura se subdivide por el
crecimiento hacia abajo de una lengüeta bran-
quial. El atrio no existe en las larvas jóvenes.
Pronto aparecen a cada lado los pliegues me-
tapleurales, que se fusionan de atrás hacia
delante y forman un tubo por debajo de la
faringe. Durante las fases finales del desarrollo
la larva va bajando y finalmente descansa en
el fondo marino mientras sufre la migración
de las hendiduras branquiales, lo cual consti-
tuye su metamorfosis. En otras especies la
larva forma parte del plancton durante mucho
más tiempo, creciendo y llegando incluso a
mostrar rudimentos de gónadas bastante apa-
rentes. Al principio se pensó que estas larvas
eran formas adultas de un nuevo género (A m-
phioxides).
El desarrollo del anfioxo, lo mismo que su
organización adulta, nos muestra numerosas
características que son propias de todos los
cardados y que sin duda estaban ya presentes
en los más antiguos animales de este grupo.
Así, la segmentación, la gastrulación y la for-
mación del mesodermo recuerdan los corres-
pondientes procesos en los equinodermos y
otros grupos que se suponen antepasados de
los cardados y constituyen además un modelo
del que pueden hacerse derivar todos los tipos
de desarrollo propios de este grupo. Desgra-
ciadamente, nuestros estudios en este sentido
no pueden continuar hasta donde nosotros qui-
siéramos a causa de la dificultad de investigar
el desarrollo del anfioxo. Los embriólogos mo-
dernos intentan precisar los movimientos mor-
fogenéticos con los cuales se va constituyendo
un organismo, y, si es posible, determinar las
fuerzas ocasionadoras de tales movimientos.
Ignoramos todavía las causas de los procesos
morfogenéticos; sólo podemos suponer que el
sistema de actividades celulares por el que se
construye un anfioxo no se diferencia mucho
del conjunto de procesos morfogenéticos ori-
ginarios de los vertebrados (Young, 1957, pá-
gina 633).
Desde luego, existen algunos rasgos especia-
les del desarrollo relacionados con la asime-
tría de la larva y sin duda también con su
modo de alimentación. La extraña formación
de las hendiduras branquiales, la gran boca de
la larva, situada en el lado izquierdo del cuer-
po, y quizá también la glándula en forma de
maza, y el órgano de Müller, pueden presen-
tar modificaciones de importancia de fecha re-
lativamente reciente. Sin embargo, los carda-
dos primitivos se alimentaban probablemente
por filtración del agua arrastrada por los ci-
lios y eran planctónicos, de manera que no
podemos estar demasiado seguros de que los
rasgos antedichos, ligados a la asimetría de
la larva, sean en realidad adquisiciones re-
cientes. r=
La división del mesodermo del anfioxo en
una serie de sacos celómicos presenta un pro-
blema interesante. La segmentación del meso-
dermo de los vertebrados se restringe a la
región dorsal. En los cardados más primitivos
(véase pág. 58), así como en los organismos
que se suponen antecesores de los cardados,
existen tres cavidades celómicas, pero es pro-
bable que los numerosos segmentos de los
vertebrados se hayan originado a causa de la
necesidad de desarrollar una musculatura ca-
paz de contraerse de una manera serial, efi-
ciente para la natación. Esta segmentación se-
ría, pues, una adquisición secundaria y tardía
del desarrollo, sin relación alguna con la seg-
mentación de los anélidos, en la cual resulta
dividido todo el cuerpo del animal en anillos.
Por este motivo, es decir, por no participar
en la formación de la musculatura, el celoma
ventral de los vertebrados permanece por lo
general insegmentado. Pero en el anfioxo (y en
las lampreas) es segmentado desde su apari-
ción y sólo más tarde se hace continuo. La
mejor interpretación que podemos dar a este
hecho es suponer que como respuesta a las
necesidades de una musculatura segmentada
el organismo adoptó un proceso de división
periódica del mesodermo. En las primeras fa-
ses dicha división afectaría a la totalidad de
este tejido pero más tarde quedaría restrin-
gida a su porción dorsal. Muchos procesos-
morfogenéticos adquiridos recientemente por
un organismo pueden comprender fases de
simplificación y perfeccionamiento como las
que acabamos de describir.
LOS CaRDADOS: EL ANFIOXO 53
12. EL ANFIOXO, EJEMPLO DE CORDADO
GENERALIZADO
De cuanto hemos dicho se desprende que el
anfioxo nos proporciona un ejemplo útil de
cardado primitivo que conserva el hábito
de alimentación por filtración, hábito que pro-
bablemente fue el de los antepasados más pri-
mitivos de nuestro tipo. Desde luego, se trata
de un animal que presenta numerosas especia-
lizaciones relacionadas con el hábito de ali-
mentación y con el modo de vida; por ejem-
plo, la faringe, con su enorme desarrollo, el
atrio, la asimetría de las larvas, etc. Pero la
disposición general del cuerpo es muy simple,
casi esquemática, y puede muy bien ser que
el anfioxo represente un estadio muy parecido
a aquel del que evolucionaron los antepasados
de los vertebrados. Quizá más adelante la
larva permaneció durante más tiempo en el
plancton y alcanzó la madurez en él. La larva
54 LA VIDA DE LOS VERTEBRADOS
de Amphioxides muestra ciertos detalles que
son indicios de un cambio de este tipo.
Esto podría hacer suponer que el anfioxo
no es un animal primitivo, sino una forma
simplificada de los vertebrados ancestral es de
los que se habría originado por pedomorfosis.
Sin embargo, parecen existir suficientes rasgos
especiales en su anatomía para hacer insoste-
nible dicha hipótesis. La neotenia podría ex-
plicar la posesión de una segmentación regu-
lar, de raíces ventral es y dorsales separadas
y otros detalles, pero difícilmente puede invo-
carse para explicar el sistema de captura del
alimento, las características de la piel o la pre-
sencia de protonefridios. En consecuencia, po-
demos aceptar que el anfioxo presenta aproxi-
madamente la organización de los primeros
cardados pisciformes que vivieron 400 millo-
nes de años atrás, en el Silúrico, y que en todo
el tiempo transcurrido ha sufrido solamente
cambios secundarios y de poca importancia.