periférico El SNP está constituido por los nervios craneales, raquídeos (espinales) y viscerales, y por los ganglios craneales, raquídeos y autónomos. El SNP tiene varios orígenes, fundamentalmente la cresta neural. Todas las neuronas sensitivas (somáticas y viscerales) del SNP proceden de las células de la cresta neural. Los cuerpos celulares de estas neuronas sensitivas se localizan fuera del SNC. Con excepción de las neuronas del ganglio espiral de la cóclea y del ganglio vestibular del VIII par craneal (nervio vestibulococlear), todas las neuronas sensitivas periféricas son inicialmente bipolares. Más adelante, las dos prolongaciones se unen formando una prolongación única con componentes periférico y central, formándose así un tipo de neurona unipolar (v. fig. 17.9D). La prolongación periférica finaliza en una terminación sensitiva, mientras que la central alcanza la médula espinal o el encéfalo (v.fig. 17.8). o Las neuronas sensitivas del ganglio del VIII par craneal siguen siendo bipolares. El cuerpo celular de cada neurona aferente está revestido por una cápsula de células de Schwann modificadas, las denominadas células satélite (v. fig. 17.8), que proceden de las células de la cresta neural. Esta cápsula se continúa con el neurilema (vaina de Schwann), que rodea los axones de las neuronas aferentes. Por fuera de las células satélite hay una capa de tejido conjuntivo que se continúa con la vaina endoneural de las fibras nerviosas. Este tejido conjuntivo y la vaina endoneural proceden del mesénquima. Células de la cresta neural del encéfalo en desarrollo migran para formar los ganglios sensitivos de, únicamente, los nervios trigémino (V par craneal), facial (VII par craneal), vestibulococlear (VIII par craneal), glosofaríngeo (IX par craneal) y vago (X par craneal). Células de la cresta neural también se diferencian hacia la formación de las neuronas multipolares de los ganglios autónomos (v.fig. 17.8), incluyendo los ganglios de la cadena simpática que se localizan en las partes laterales de los cuerpos vertebrales; los ganglios colaterales o prevertebrales en los plexos del tórax y el abdomen (p. ej., los plexos cardíaco, celíaco y mesentérico), y los ganglios parasimpáticos o terminales, localizados en los órganos o en su proximidad (p. ej., el plexo submucoso de Meissner). Las células de los paraganglios (Las células cromafines son células neuroendócrinas que se encuentran en la médula suprarrenal y en los ganglios del sistema nervioso autónomo)(células cromafines) también proceden de la cresta neural. El término paraganglio también incluye varios grupos celulares ampliamente diseminados que tienen muchas características similares a las de las células de la médula de las glándulas suprarrenales. o Estos grupos celulares se localizan principalmente en el retroperitoneo, a menudo asociados a ganglios simpáticos. o Los cuerpos carotídeo y aórtico también presentan pequeños islotes de células cromafines asociados a ellos. o Estos grupos de células ampliamente diseminados constituyen el sistema cromafín Nervios raquídeos o Las fibras nerviosas motoras que se originan en la médula espinal comienzan a aparecer al final de la cuarta semana (v. figs. 17.4). o Estas fibras nerviosas se originan a partir de células de las placas basales en la médula espinal en desarrollo y salen de la médula en forma de una serie continua de raíces en su superficie ventrolateral. o Las fibras destinadas a un grupo muscular concreto en desarrollo se disponen en un haz, formando una raíz nerviosa ventral. o Las fibras nerviosas de la raíz nerviosa dorsal están constituidas por axones de neuronas que derivan de la cresta neural que migran hasta la parte dorsolateral de la médula espinal, donde se diferencian en neuronas del ganglio raquídeo (v. figs. 17.8 y 17.9). o Las prolongaciones centrales de las neuronas del ganglio raquídeo forman un haz único que crece en la médula espinal, en la parte opuesta al vértice del asta dorsal de sustancia gris (v. fig. 17.5B y C). o Las prolongaciones distales de las neuronas del ganglio raquídeo crecen hacia la raíz nerviosa ventral y, finalmente, se unen a ella y forman un nervio raquídeo. o Inmediatamente después de su formación, el nervio raquídeo mixto se divide en las ramas primarias dorsal y ventral. o La rama primaria dorsal, que es la más pequeña, inerva la musculatura axial dorsal (v. cap. 15, fig. 15.1), las vértebras, las articulaciones intervertebrales posteriores y parte de la piel de la espalda. o La rama primaria ventral, que es la de mayor tamaño en todos los nervios raquídeos, contribuye a la inervación de los miembros y de las partes ventrolaterales de la pared corporal. o Los principales plexos nerviosos (cervical, braquial y lumbosacro) están formados por ramas primarias ventrales. o A medida que se desarrollan los esbozos de los miembros, los nervios procedentes de los segmentos de la médula espinal enfrente de los distintos esbozos se alargan y crecen hacia los propios miembros. o Las fibras nerviosas se distribuyen entre sus músculos, que se diferencian a partir de células miogénicas que proceden de los somitas (v. cap. 15, fig. 15.1). o La piel de los miembros en desarrollo también está inervada de manera segmentaria. o En las fases iniciales del desarrollo, ramas primarias ventrales sucesivas se unen a asas de fibras nerviosas, especialmente las que inervan los miembros (p. ej., el plexo braquial). o La división dorsal de los troncos de estos plexos inerva los músculos extensores y la superficie extensora de los miembros; por su parte, las divisiones ventrales de los troncos de los plexos inervan los músculos flexores y la superficie flexora de los miembros. o Los dermatomas y la inervación cutánea de los miembros se describen en el capítulo 16, figura 16.10. Pares craneales o Durante las semanas 5 y 6 se forman 12 pares craneales que se clasifican en tres grupos, según su origen embriológico. Pares craneales eferentes somáticos o Los nervios troclear (IV par craneal), motor ocular externo (VI par craneal), hipogloso (XII par craneal) y la mayor parte del motor ocular común (III par craneal) son homólogos a las raíces ventrales de los nervios raquídeos (fig. 17.43). o Las células de origen de estos nervios se localizan en la columna eferente somática (derivada de las placas basales) del tronco encefálico. o Sus axones se distribuyen en los músculos que derivan de los miotomas de la cabeza (preótico y occipital; v. cap. 15, fig. 15.4). o El nervio hipogloso (XII par craneal) se parece mucho más a un nervio raquídeo que cualquier otro par craneal eferente somático. El XII par craneal se desarrolla a través de la fusión de las fibras de las raíces ventrales de tres o cuatro nervios occipitales (v. fig. 17.43A). Las raíces sensitivas, correspondientes a las raíces dorsales de los nervios espinales, son inexistentes. o Las fibras motoras somáticas se originan a partir del núcleo hipogloso, constituido por neuronas motoras que tienen características similares a las del asta anterior de la médula espinal. o Estas fibras salen a través de la pared ventrolateral del bulbo raquídeo en varios grupos, las raíces del nervio hipogloso, que convergen formando el tronco común del XII par craneal (v. fig. 17.43B). o Crecen rostralmente y acaban inervando los músculos de la lengua, que proceden de los miotomas occipitales (v. cap. 15, fig. 15.4). o Tras el desarrollo del cuello, el nervio hipogloso queda situado progresivamente en un nivel cada vez más alto. o El nervio motor ocular externo (VI par craneal) se origina a partir de células procedentes de las placas basales del metencéfalo. o Pasa desde su superficie ventral hasta la parte posterior de los tres miotomas preóticos a partir de los cuales se cree que se origina el músculo recto lateral del ojo. o El nervio troclear (IV par craneal) procede de células nerviosas que se encuentran en la columna eferente somática en la parte posterior del mesencéfalo. o A pesar de que es un nervio motor, abandona el tronco encefálico dorsalmente y discurre en dirección ventral para inervar el músculo oblicuo superior del ojo. o El nervio motor ocular común (III par craneal) inerva la mayoría de los músculos del ojo, es decir, los rectos superior, inferior y medial, y los músculos oblicuos inferiores, que derivan del primer miotoma preótico. Nervios de los arcos faríngeos o Los pares craneales V, VII, IX y X inervan los arcos faríngeos embrionarios, por lo que las estructuras que se desarrollan a partir de estos arcos también están inervadas por dichos pares craneales (v.fig. 17.43A y v. cap. 9, tabla 9.1). o El nervio trigémino (V par craneal) es el nervio del primer arco faríngeo, pero tiene una rama oftálmica que no es un componente de los arcos faríngeos. El V par craneal es un nervio principalmente sensitivo y es el nervio sensitivo principal de la cabeza. El ganglio trigémino, de gran tamaño, se sitúa al lado del extremo rostral de la protuberancia y sus neuronas proceden de la parte más anterior de la cresta neural. Las prolongaciones centrales de las neuronas de este ganglio forman la gran raíz sensitiva del V par craneal, que se introduce en la porción lateral de la protuberancia. Las prolongaciones periféricas de las neuronas de este ganglio se separan en tres divisiones de gran tamaño: nervios oftálmico, maxilar y mandibular. Sus fibras sensitivas inervan la piel de la cara y la mucosa de la boca y la nariz (v. cap. 9, fig. 9.6). Las fibras motoras del V par craneal se originan a partir de las células de la parte más anterior de la columna eferente visceral especial en el metencéfalo. El núcleo motor del V par craneal se localiza en un nivel medio de la protuberancia. Las fibras abandonan la protuberancia en la zona en la que entran las fibras sensitivas y se dirigen hacia los músculos de la masticación y a otros grupos musculares que se desarrollan en el proceso mandibular del primer arco faríngeo (v. cap. 9, tabla 9.1). El núcleo mesencefálico del V par craneal se diferencia a partir de las células del mesencéfalo que se extienden rostralmente desde el metencéfalo. o El nervio facial (VII par craneal) es el nervio del segundo arco faríngeo. Está constituido en su mayor parte por fibras motoras que se originan principalmente a partir de un grupo nuclear localizado en la columna eferente visceral especial de la parte caudal de la protuberancia. Estas fibras se distribuyen inervando los músculos de la expresión facial y otros músculos que se desarrollan en el mesénquima del segundo arco faríngeo (v. cap. 9, tabla 9.1). El pequeño componente eferente visceral general del VII par craneal finaliza en un ganglio autónomo periférico de la cabeza. Las fibras sensitivas del VII par craneal se originan en las neuronas del ganglio geniculado. Las prolongaciones centrales de estas neuronas alcanzan la protuberancia y las prolongaciones periféricas se unen al nervio petroso superficial mayor y, a través del nervio cuerda del tímpano, llegan hasta las yemas gustativas localizadas en los dos tercios anteriores de la lengua. o El nervio glosofaríngeo (IX par craneal) es el nervio del tercer arco faríngeo. Sus fibras motoras se originan a partir de las columnas eferentes viscerales especiales y, en menor grado, de las generales, de la parte anterior del mielencéfalo. El IX par craneal se forma a partir de varias pequeñas raíces que proceden del bulbo raquídeo inmediatamente por debajo del oído interno en desarrollo. Todas las fibras procedentes de la columna eferente visceral especial se distribuyen en el músculo estilofaríngeo, que procede del mesénquima del tercer arco faríngeo (v. cap. 9, tabla 9.1). Las fibras eferentes generales se distribuyen hacia el ganglio ótico, a partir del cual las fibras posganglionares llegan a las glándulas parótidas y linguales posteriores. Las fibras sensitivas del IX par craneal se distribuyen en forma de fibras aferentes sensitivas generales y viscerales especiales (fibras gustativas) en la parte posterior de la lengua. o El nervio vago (X par craneal) está formado por la fusión de los nervios de los arcos faríngeos cuarto y sexto (v. cap. 9, tabla 9.1). Presenta componentes eferente visceral y aferente visceral de gran tamaño que se distribuyen en el corazón, el intestino primitivo anterior y sus derivados, y en una parte importante del intestino primitivo medio. El nervio del cuarto arco faríngeo se convierte en el nervio laríngeo superior, que inerva el músculo cricotiroideo y los músculos constrictores de la faringe. El nervio del sexto arco faríngeo se convierte en el nervio laríngeo recurrente, que inerva diversos músculos laríngeos. o El nervio accesorio espinal (XI par craneal) aparece en forma de una serie de pequeñas raíces procedentes de los cinco o seis segmentos cervicales craneales de la médula espinal (v. fig. 17.43). Hoy en día se considera que las fibras que anteriormente correspondían a la raíz craneal forman parte del X par craneal. Las fibras del XI par craneal inervan los músculos esternocleidomastoideo y trapecio. Nervios sensitivos especiales o El nervio olfatorio (I par craneal) se origina a partir del órgano olfatorio. Las neuronas receptoras olfatorias se diferencian a partir de las células del revestimiento epitelial del saco nasal primitivo. Las prolongaciones centrales de las neuronas olfatorias bipolares se unen en haces que forman aproximadamente 20 nervios olfatorios, a cuyo alrededor se desarrolla la placa cribiforme del hueso etmoides. Estas fibras nerviosas no mielinizadas finalizan en el bulbo olfatorio. o El nervio óptico (II par craneal) está formado por más de 1 millón de fibras nerviosas que crecen hacia el encéfalo y que proceden de los neuroblastos de la retina primitiva. Dado que la retina se desarrolla a partir de la pared evaginada del prosencéfalo, el nervio óptico representa realmente un tracto de fibras del encéfalo. o El nervio vestibulococlear (VIII par craneal) está constituido por dos tipos de fibras sensitivas que se disponen en dos haces, los cuales se denominan, respectivamente, nervio vestibular y nervio coclear. El nervio vestibular se origina en los conductos semicirculares y el nervio coclear procede del conducto coclear, en el que se desarrolla el órgano espiral (de Corti). Las neuronas bipolares del nervio vestibular tienen sus cuerpos en el ganglio vestibular. Las prolongaciones centrales de estas neuronas finalizan en los núcleos vestibulares del suelo del cuarto ventrículo. Las neuronas bipolares del nervio coclear tienen sus cuerpos en el ganglio espiral. Las prolongaciones centrales de estas neuronas finalizan en los núcleos cocleares ventral y dorsal, en el bulbo raquídeo.