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El  valor  del  museo
Colecciones  para  la  Investigación  
y  la  Sociedad

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ANDREW  V.  SUÁREZ  Y  NEIL  D.  TSUTSUI

Muchos  museos  e  instituciones  académicas  mantienen  colecciones  de  primer  nivel  de  materiales  biológicos,  que  van  desde  organismos  completos  preservados  hasta  
bibliotecas  de  ADN  y  líneas  celulares.  Estas  colecciones  biológicas  hacen  innumerables  contribuciones  a  la  ciencia  y  la  sociedad  en  áreas  tan  divergentes  como  la  
seguridad  nacional,  la  salud  y  la  seguridad  públicas,  el  control  del  cambio  ambiental  y  la  taxonomía  y  la  sistemática  tradicionales.  Además,  estas  recaudaciones  
ahorran  a  los  gobiernos  y  a  los  contribuyentes  muchos  millones  de  dólares  cada  año  al  guiar  de  manera  efectiva  el  gasto  del  gobierno,  prevenir  eventos  catastróficos  en  la  
salud  y  la  seguridad  públicas,  eliminar  la  redundancia  y  asegurar  los  recursos  naturales  y  agrícolas.  Sin  embargo,  estas  contribuciones  son  muy  poco  apreciadas  por  el  
público  y  los  responsables  de  la  formulación  de  políticas,  lo  que  da  como  resultado  un  apoyo  financiero  insuficiente  para  el  mantenimiento  y  la  mejora  de  las  colecciones  biológicas.

Palabras  clave:  colecciones  de  museos,  invasiones  biológicas,  cambio  climático  global,  salud  y  seguridad  públicas,  seguridad  nacional

Muchas  casociados  
olecciones  
cb iológicas,  
museos  pearticularmente  
on     instituciones  aacadémicas,  
quellas han  
experimentado  recientemente  dolorosos  déficits  presupuestarios  (Dalton  
2003,  Froelich  2003,  Gropp  2003,  NSCA  2003,  Stok  stad  2003).  En  
muchos  casos,  estos  problemas  han  obligado  a  realizar  recortes  de  personal  
y  reducido  el  apoyo  financiero  para  el  trabajo  curatorial  que  es  necesario  
para  la  supervivencia  y  utilidad  de  estas  colecciones.
las  ciencias  biológicas,  incluido  el  estudio  de  la  biodiversidad  y  su  pérdida,  
las  invasiones  biológicas  y  el  cambio  climático  global.  Argumentamos  que  
el  almacenamiento  y  mantenimiento  de  las  colecciones  de  los  museos  es  
económico  en  comparación  con  los  costos  potenciales  de  su  ausencia.  De  
hecho,  estas  colecciones  confieren  beneficios  económicos  al  servir  como  
ubicaciones  centralizadas  para  el  procesamiento  y  almacenamiento  de  
información,  ahorrando  a  otras  instituciones  y  contribuyentes,  cientos  de  
millones  de  dólares  por  año.
Irónicamente,  la  importancia  de  estas  colecciones  y  sus  contribuciones  a  
la  sociedad  han  aumentado  en  los  últimos  años,  particularmente  después   Salud  pública  y  seguridad  El  
de  los  actos  de  terrorismo  en  los  Estados  Unidos  y  en  el  extranjero.  Las   vínculo  más  fuerte  entre  las  colecciones  de  los  museos  y  la  seguridad  
colecciones  biológicas  no  solo  juegan  un  papel  fundamental  en  la  salud  y  la   nacional  se  encuentra  probablemente  en  el  ámbito  de  la  salud  y  la  seguridad  públicas.
seguridad  públicas  como  piedras  angulares  en  los  estudios  de  salud   Las  colecciones  se  utilizan  a  menudo  para  rastrear  el  historial  de  
ambiental  y  epidemiología,  sino  que  también  son  fundamentales  para  la   enfermedades  infecciosas  e  identificar  sus  fuentes  o  reservorios.  Los  
seguridad  nacional  como  herramientas  importantes  en  la  prevención,   ejemplos  más  obvios  son  colecciones  de  virus  y  bacterias  conocidos  que  
detección  e  investigación  de  diversos  tipos  de  enfermedades  biológicas.   se  almacenan  para  compararlos  con  infecciones  emergentes.
Rorismo  (NRC  2003).  Esta  desconexión  entre  la  importancia  de  las   Por  ejemplo,  investigadores  de  los  Centros  para  el  Control  y  la  Prevención  
colecciones  biológicas  para  la  sociedad  y  el  apoyo  financiero  que  se  les   de  Enfermedades  (CDC,  por  sus  siglas  en  inglés)  compararon  aislamientos  
brinda  se  deriva  directamente  de  la  falta  de  reconocimiento  de  sus   del  ataque  de  ántrax  de  2001  en  los  Estados  Unidos  con  especímenes  
contribuciones. almacenados  recolectados  de  las  décadas  de  1960  y  1970  para  diferenciar  
En  este  artículo,  brindamos  una  descripción  general  de  algunas  de  las   e  identificar  la  cepa  utilizada  (Hoffmaster  et  al.  2002 ).
muchas  formas  en  que  las  colecciones  biológicas  han  desempeñado  un  
papel  vital  para  la  sociedad  al  contribuir  a  la  salud  y  seguridad  públicas,  
monitorear  el  cambio  ambiental  y  mejorar  la  seguridad  nacional.   Andrew  V.  Suarez  (correo  electrónico:  avsuarez@life.uiuc.edu)  es  profesor  
asistente  en  la  Escuela  de  Biología  Integrativa,  Departamentos  de  Biología  
Específicamente,  las  colecciones  de  los  museos  aportan  conocimientos  
Animal  y  Entomología,  en  la  Universidad  de  Illinois,  Urbana,  IL  61801.  Neil  D.  
únicos  e  invaluables  para  el  estudio  de  patógenos,  vectores  de  enfermedades  
Tsutsui  (correo  electrónico:  tsutsui@uci.edu)  es  profesor  asistente  en  el  
y  contaminantes  ambientales.  Además,  estas  colecciones  han  jugado  un  
Departamento  de  Ecología  y  Biología  Evolutiva  de  la  Universidad  de  California,  
papel  crucial  en  campos  a  la  vanguardia  de  la Irvine,  CA  92697.  ©  2004  Instituto  Americano  de  Ciencias  Biológicas.

66  BioScience  •  Enero  2004 /  vol.  54  nº  1
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Las  colecciones  del  museo  complementan  las  del  CDC  al  agregar  una  fuente   Por  ejemplo,  se  están  estudiando  mosquitos  recolectados  desde  1914  para  
única  de  material  para  la  identificación  de  vectores  y  reservorios  de  enfermedades.   examinar  el  momento  de  la  introducción  de  vectores  de  la  malaria  aviar  y  el  virus  
Por  ejemplo,  las  muestras  de  tejido  almacenadas  de  mangabeys  tiznados   del  Nilo  Occidental  en  los  Estados  Unidos  (ANS  2003).

(Cercocebus  torquatus)  en  la  Institución  Smithsonian  de  fines  del  siglo  XIX  se  
usaron  para  determinar  que  el  SIVsm  (un  virus  de  inmunodeficiencia  en  los  simios   Hantavirus.  En  1993,  apareció  un  misterioso  síndrome  pulmonar  en  el  suroeste  
y  un  pariente  cercano  del  VIH­2  en  humanos)  prevalecía  en  África  al  menos  como   de  los  Estados  Unidos,  que  mató  al  70  por  ciento  de  las  personas  afectadas.  El  
desde  1896  (Garrett  1994).  De  manera  similar,  se  han  recolectado  millones  de   agente  causal  se  identificó  rápidamente  como  un  hantavirus,  pero  su  origen  
especímenes  de  mosquitos  durante  los  últimos  100  años  y  se  han  almacenado  en   seguía  siendo  incierto.  Aunque  el  virus  se  había  encontrado  en  ratones  ciervos  en  
colecciones  en  el  Museo  Bishop  en  Hawái,  el  Museo  Nacional  de  Historia  Natural   el  suroeste  antes  del  brote  humano,  se  sabía  poco  sobre  su  abundancia  en  las  
(Instituto  Smithsoniano),  la  Academia  de  Ciencias  de  California  y  la  Academia  de   poblaciones  naturales  o  las  causas  de  su  salto  repentino  a  las  poblaciones  

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f Ciencias  Naturales.  en  Filadelfia.  Este  material  puede  brindar  información  sobre  
los  procesos  fundamentalmente  importantes  de  la  dinámica  demográfica  y  los  
patrones  de  transmisión  de  muchos  patógenos  transmitidos  por  mosquitos,  incluida  
la  malaria  aviar,  el  virus  del  Nilo  Occidental  y  muchos  otros.  Los  museos  también  
proporcionan  una  línea  de  base  esencial  que  puede  usarse  para  detectar  y  
monitorear  la  acumulación  de  contaminantes  en  el  medio  ambiente.

A  continuación  se  presentan  varios  ejemplos  específicos  de  cómo  las  colecciones  
de  los  museos  ayudan  a  combatir  las  amenazas  a  la  salud  y  la  seguridad  públicas.

Influenza.  La  enormidad  del  brote  de  influenza  de  1918  es  difícil  de  comprender  
según  los  estándares  actuales:  entre  20  y  40  millones  de  personas  murieron  en  
todo  el  mundo,  incluidas  675  000  personas  en  los  Estados  Unidos  (Crosby  1989).  
más  de  10.000  por  semana  en  algunas  ciudades  americanas  (Crosby  1989).  
¿Cómo  podemos  protegernos  de  pandemias  tan  devastadoras  en  el  futuro?  Uno  
de  los  pasos  más  importantes  es  identificar  el  origen  y  las  causas  de  pandemias  
anteriores.

Recientemente,  el  virus  de  influenza  de  especímenes  de  aves  conservados  en  
el  Smithsonian  se  comparó  con  el  de  muestras  de  tejido  de  humanos  infectados  en  
1918  (Taubenberger  et  al.  1997,  Fanning  et  al.  2002).  Estos  estudios  mostraron  
que  el  virus  responsable  de  la  pandemia  de  1918  era  más  similar  a  las  cepas  que  
infectaban  a  cerdos  y  humanos  que  a  la  influenza  aviar,  lo  que  sugiere  que  la  
humanas  (Yates  et  al.  2002).  Algunos  ciudadanos  expresaron  su  preocupación  de  
que  las  nuevas  infecciones  humanas  pudieran  estar  relacionadas  con  las  pruebas  
de  armas  militares  en  las  cercanías  de  Fort  Wingate  (Horgan  1993).

Afortunadamente,  los  especímenes  de  roedores  bien  conservados  de  esta  área  
se  han  mantenido  en  dos  museos  locales,  el  Museo  de  la  Universidad  Tecnológica  

de  Texas  y  el  Museo  de  Biología  del  Suroeste  de  la  Universidad  de  Nuevo  México.  
El  análisis  genético  de  estos  especímenes  mostró  de  manera  concluyente  que  el  
hantavirus  había  estado  presente  en  las  poblaciones  de  roedores  antes  del  brote  
de  1993,  y  las  estrechas  relaciones  entre  las  diferentes  cepas  del  virus  y  los  
diferentes  roedores  huéspedes  sugirieron  una  antigua  asociación  entre  el  virus  y  el  
huésped  (Yates  et  al.  2002). ).  Trabajos  ecológicos  posteriores  mostraron  que  las  
poblaciones  de  roedores  crecieron  extremadamente  después  de  El  Niño  húmedo  

de  1992  y  que  esto  incrementó  en  gran  medida  la  probabilidad  de  que  el  virus  
infectara  a  las  poblaciones  humanas  en  1993.  poblaciones  de  roedores  y  mayor  
riesgo  de  exposición  humana  al  hantavirus  (Yates  et  al.  2002).

Contaminantes  ambientales.  Tanto  los  científicos  como  el  público  reconocen  que  

la  contaminación  ambiental  es  un  problema  grave.  Por  ejemplo,  más  de  1,6  millones  
de  estadounidenses  corren  el  riesgo  de  intoxicación  por  mercurio,  y  la  deposición  
de  mercurio  en  el  pescado  es  la  causa  principal  de  las  advertencias  gubernamentales  
pandemia  no  fue  causada  por  el  virus  que  saltó  de  las  aves  a  los  humanos,  como   contra  el  consumo  de  pescado  en  los  Estados  Unidos;  en  2000  se  emitieron  más  
se  sospechaba  anteriormente.  Otros  estudios  recientes  han  utilizado  muestras   de  2200  advertencias  de  este  tipo  (EPA  2002,  Stoner  2002). ).  Al  examinar  
históricas  para  reconstruir  la  historia  evolutiva  del  virus,  brindando  orientación  para   especímenes  de  museos,  los  investigadores  pueden  estimar  los  niveles  históricos  
el  desarrollo  futuro  de  vacunas  (p.  ej.,  Ferguson  et  al.  2003). de  contaminación  y  construir  una  línea  de  base  contra  la  cual  se  pueden  comparar  
los  niveles  actuales.  El  análisis  de  especímenes  de  aves  preservados  del  Museo  

Sueco  de  Historia  Natural  ha  demostrado  que  las  concentraciones  de  mercurio  
El  uso  de  especímenes  de  museo  de  esta  manera  salvaguarda  a  la  sociedad  al   acumulado  aumentaron  durante  la  década  de  1940.  y  1950,  probablemente  como  
permitir  que  los  investigadores  definan  reservorios  naturales  de  enfermedades  y   resultado  de  la  industria  humana  (Berg  et  al.  1966).  En  la  década  de  1960,  los  
enfoquen  las  medidas  de  contención  en  las  poblaciones  apropiadas. huevos  de  las  colecciones  de  los  museos  revelaron  un  vínculo  entre  los  
hidrocarburos  clorados  del  DDT  y  la  disminución  de  las  especies  de  aves.
Virus  del  Nilo  Occidental.  En  2002,  hubo  4156  casos  humanos  de  infección  por  el  
virus  del  Nilo  Occidental  en  los  Estados  Unidos,  lo  que  provocó  284  muertes  (CDC  

2003).  En  tales  casos  de  enfermedades  potencialmente  mortales  que  emergen   Los  investigadores  recopilaron  un  conjunto  de  datos  sobre  el  grosor  de  la  cáscara  
rápidamente,  es  fundamental  reconstruir  la  transmisión,  la  evolución  y  el   de  huevo  a  lo  largo  del  tiempo  (de  1880  a  1967),  lo  que  indicó  una  marcada  

movimiento  del  patógeno  (Lanciotti  et  al.  1999,  Anderson  et  al.  2001).  Hacer  esto   disminución  en  el  grosor  de  la  cáscara  coincidiendo  con  el  inicio  del  uso  

requiere  una  comprensión  de  la  demografía  y  la  dinámica  de  invasión  de  los   generalizado  de  DDT  (Ratcliffe  1967,  Hickey  y  Anderson  1968).
vectores  del  patógeno  (p.  ej.,  los  mosquitos  del  virus  del  Nilo  Occidental),  y  los   Más  recientemente,  Hayes  y  colegas  (2002)  usaron  colecciones  de  museos  para  
museos  actualmente  desempeñan  un  papel  indispensable  en  este  esfuerzo  (p.  ej.,   mostrar  que  las  anormalidades  sexuales  en  poblaciones  naturales  de  ranas  no  
Fonseca  et  al.  2001). eran  tan  comunes  antes  de  que  el  herbicida  atrazina  se  usara  ampliamente.  Las  
colecciones  de  los  museos  no  sólo

enero  de  2004 /  vol.  54  Nº  1  •  Biociencia  67
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La  ornitóloga  Roxie  Laybourne  en  medio  de  la  colección  de  aves  del  Museo  Nacional  de  Historia  Natural  (Instituto  
Smithsoniano).  Fotografía:  Chip  Clark.

advierten  de  amenazas  inminentes,  pero  también  pueden  usarse  para   Estos  costos  potenciales,  junto  con  la  vulnerabilidad  de  los  recursos  
disipar  temores  injustificados.  Algunos  estudios  han  demostrado  que   agrícolas,  han  llevado  a  una  apreciación  reciente  de  la  amenaza  que  
la  acumulación  de  compuestos  tóxicos,  como  el  mercurio,  no  ocurre   representa  el  bioterrorismo  agrícola  (Gewin  2003,  NRC  2003).
en  todos  los  peces  oceánicos  (Barber  et  al.  1972,  Miller  et  al.  1972).
Cuando  los  agentes  biológicos  amenazan  un  recurso  agrícola,  
¿cómo  pueden  los  científicos  determinar  si  surgieron  de  forma  natural,  
Agricultura  El   accidental  o  deliberada?  Una  vez  más,  las  colecciones  pueden  
impacto  financiero  de  las  plagas  agrícolas  es  enorme:  en  los  Estados   proporcionar  las  pistas  necesarias  para  que  los  detectives  biológicos  
Unidos,  las  plagas  de  los  cultivos  de  artrópodos  cuestan  a  los   identifiquen  las  fuentes  de  organismos  nocivos  para  la  agricultura.  
productores  más  de  $14  mil  millones  por  año,  y  las  plagas  de   Específicamente,  los  museos  son  un  recurso  forense  para  determinar  
artrópodos  en  céspedes,  jardines  y  campos  de  golf  agregan  otros  $1.5   cuándo  y  desde  dónde  se  introdujo  una  plaga,  un  patógeno  o  un  
mil  millones  a  esta  cifra  (Pimentel  et  al.  2000). ).  Las  introducciones   vector.  Por  ejemplo,  Davies  y  colegas  (1999)  usaron  especímenes  
deliberadas  de  especies  altamente  dañinas  podrían  conducir  a  un  salto   preservados  del  Servicio  de  Inspección  de  Salud  Animal  y  Vegetal  del  
aterrador  en  los  daños  agrícolas,  los  costos  agrícolas  y  la  pérdida  de  ingresos. Departamento  de  Agricultura  de  los  Estados  Unidos  para  reconstruir  la  historia  de  inva

68  BioScience  •  enero  de  2004 /  vol.  54  nº  1
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de  las  plagas  agrícolas  más  dañinas  del  mundo,  la  mosca  mediterránea  de  
la  fruta  (Ceratitis  capitata).  Usando  marcadores  moleculares,  Davies  y  sus  
colegas  pudieron  demostrar  que  los  individuos  capturados  en  el  rango  
introducido  en  diferentes  años  representan  eventos  de  introducción  
separados,  en  lugar  de  capturas  de  una  infestación  que  persistió  en  niveles  
bajos.  Sin  colecciones  de  insectos  cuidadosamente  almacenadas  y  
catalogadas,  no  se  habría  identificado  la  fuente  de  nuevas  infestaciones  y  se  
habría  reducido  la  efectividad  de  las  estrategias  de  control  para  esta  dañina  
y  costosa  especie.  De  hecho,  un  informe  reciente  del  Consejo  Nacional  de  
Investigación  establece  que  una  de  las  prioridades  de  un  plan  de  defensa  

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bi f destinado  a  combatir  el  bioterrorismo  debería  ser  “desarrollar  especímenes  
de  referencia  y  otra  información  taxonómica  para  plagas  o  patógenos  que  
puedan  usarse  en  ataques  bioterroristas  contra  la  agricultura  estadounidense  
para  que  se  puede  hacer  una  identificación  rápida  y  precisa  después  de  que  
se  descubre  una  plaga  o  un  patógeno” (NRC  2003,  pp.  91–92).

Pérdida  de  hábitat,  invasiones  biológicas  y  
cambio  climático  global  Las  colecciones  
de  historia  natural  han  sido  durante  mucho  tiempo  recursos  indispensables  
para  los  estudios  de  la  biodiversidad  de  la  Tierra,  y  la  necesidad  de  
mantenerlas  ha  cobrado  mayor  urgencia  recientemente  (Davis  1996,  Ponder  
et  al.  2001).  Los  museos  ofrecen  una  perspectiva  única,  proporcionando  
datos  sobre  un  amplio  período  de  tiempo  que  va  desde  hace  millones  de  
años  (colecciones  paleontológicas)  hasta  el  presente.
Tres  amplias  áreas  de  estudio  relacionadas  con  la  disminución  de  especies  
y  la  pérdida  de  biodiversidad  se  han  convertido  en  disciplinas  de  crisis  y  
dependen  en  gran  medida  de  la  información  de  referencia  que  ofrecen  las  
colecciones  de  los  museos:  la  respuesta  de  las  especies  a  la  pérdida  y  
fragmentación  del  hábitat,  las  invasiones  biológicas  y  las  consecuencias  del  
cambio  climático  global.

Pérdida  de  hábitat.  La  pérdida  de  hábitat  (incluida  la  fragmentación  y  la  
degradación)  se  considera  ampliamente  como  la  mayor  amenaza  para  la  
biodiversidad,  y  las  colecciones  de  los  museos  permiten  a  los  investigadores  
documentar  el  ritmo  de  estos  cambios  y  sus  consecuencias  ecológicas  
(McCarthy  1998,  Shaffer  et  al.  1998).  En  el  medio  oeste  de  los  Estados  
Unidos,  por  ejemplo,  se  usaron  colecciones  de  18  museos  para  mostrar  que  
la  pérdida  del  hábitat  de  las  praderas  ha  llevado  a  la  disminución  o  extinción  
local  de  pequeños  mamíferos  que  requieren  este  hábitat  para  sobrevivir  

(Pergams  y  Nyberg  2001).
De  manera  similar,  se  han  utilizado  mediciones  de  especímenes  de  aves   Colecciones  de  huevos  como  estas  del  Museo  Nacional  de  Historia  

del  Departamento  de  Ornitología  de  los  Museos  Nacionales  de  Kenia  para   Natural  (Instituto  Smithsonian)  han  proporcionado  información  sobre  los  

mostrar  que  los  rasgos  fenotípicos  de  aves  individuales  pueden  ser   efectos  de  la  acumulación  de  toxinas  en  el  medio  ambiente  (Ratcliffe  1967,  

indicadores  importantes  de  la  persistencia  de  especies  en  paisajes   Hickey  y  Anderson  1968).  Fotografía:  Chip  Clark.

fragmentados  (Lens  et  al.  2002).
Los  avances  recientes  en  las  técnicas  moleculares  también  han  permitido  
el  análisis  genético  de  especímenes  antiguos.  Por  ejemplo,  la  pérdida  de   Illinois.  De  manera  similar,  Miller  y  Waits  (2003)  utilizaron  especímenes  de  
diversidad  genética  en  el  gran  pollo  de  las  praderas  (Tympanuchus  cupido)   museo  recolectados  hasta  hace  90  años  para  mostrar  que  los  osos  pardos  
se  ha  estimado  con  precisión  mediante  estudios  genéticos  que  comparan  las   (Ursus  arctos)  aislados  en  el  Parque  Nacional  de  Yellowstone  se  caracterizan  
poblaciones  actuales  con  pollos  de  las  praderas  que  se  recolectaron  y   por  niveles  reducidos  de  diversidad  genética,  aunque  esos  niveles  no  son  
almacenaron  hace  65  años  en  el  Estudio  de  Historia  Natural  de  Illinois   tan  bajos  como  antes.  hipotetizado
(Bouzat  et  al.  1998).  Esta  pérdida  de  diversidad  genética  se  ha  relacionado  
con  una  aptitud  física  reducida  en  estas  poblaciones  (Westemeier  et  al.   Invasiones  biológicas.  Las  invasiones  biológicas  también  se  reconocen  como  
1998).  Con  estos  datos,  los  administradores  pueden  planificar  de  manera   una  forma  cada  vez  más  grave  de  cambio  global  (Lovei  1997,  Vitousek  et  al.  
efectiva  la  recuperación  de  las  gallinas  de  la  pradera  en 1997).  Estimaciones  de  los  costos  de  control  y

enero  de  2004 /  vol.  54  N°  1  •  Biociencia  69
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Hormiga  argentina  (Linepithema  humile)  en  los  
Estados  Unidos  durante  los  últimos  100  años.  Este  
trabajo  cuantificó  las  contribuciones  relativas  de  la  
dispersión  natural,  local  y  la  dispersión  mediada  por  
humanos,  dos  procesos  distintos  en  el  patrón  de  
invasión  de  la  hormiga  argentina.

Las  colecciones  de  los  museos  incluso  se  han  

utilizado  para  medir  la  evolución  de  las  especies  invasoras.
Berenbaum  y  Zangerl  (1998)  estudiaron  especímenes  

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bi f recolectados  desde  1873  para  examinar  la  coevolución  
química  de  dos  especies  introducidas  en  los  Estados  

Unidos,  la  chirivía  silvestre  y  el  gusano  de  la  chirivía,  
demostrando  una  carrera  armamentista  química  
coevolutiva  entre  esta  planta  y  su  herbívoro.  Este  
trabajo  ilustra  el  potencial  de  respuesta  evolutiva  
rápida  de  las  especies  en  nuevos  entornos,  información  
esencial  para  comprender  tanto  el  potencial  de  
propagación  de  especies  invasoras  como  la  eficacia  
de  las  estrategias  de  control.

Cambio  climático  global.  Existe  un  acuerdo  generalizado  
de  que  la  amenaza  del  cambio  climático  global  
amenaza  la  supervivencia  de  las  comunidades  
ecológicas  y  las  especies  individuales,  incluidos  los  
humanos  (Hughes  2000,  IPCC  2001,  McCarty  2001,  
Walther  et  al.  2002).  Mediante  el  examen  de  
especímenes  de  museos,  los  investigadores  han  
documentado  los  efectos  del  cambio  climático  en  una  
variedad  de  organismos  y  han  dado  una  idea  de  los  
impactos  futuros.  Las  contribuciones  de  estos  estudios  
se  dividen  principalmente  en  dos  categorías:  las  que  
documentan  cambios  en  la  distribución  de  especies  a  
lo  largo  del  tiempo  (incluida  su  extinción)  y  las  que  
documentan  cambios  en  la  biología  de  especies  
particulares  en  respuesta  a  los  cambios  climáticos.

Algunas  de  las  pruebas  más  convincentes  de  
cambios  en  el  rango  de  especies  en  respuesta  al  
cambio  climático  provienen  de  estudios  de  mariposas.  
En  la  década  de  1990,  Parmesan  (1996)  censó  la  
Las  colecciones  de  museos  de  pequeños  mamíferos  se  han  utilizado  para  identificar  reservorios  de  
mariposa  mancha  de  ajedrez  de  Edith  (Eu  phydryas  
hantavirus  (Yates  et  al.  2002),  reconstruir  la  estructura  de  la  comunidad  en  relación  con  la  
editha)  en  115  sitios  de  América  del  Norte.  Comparó  
modificación  del  hábitat  (Pergams  y  Nyberg  2001)  e  incluso  construir  un  marco  predictivo  para  
estos  datos  con  los  registros  históricos  de  las  
plagas  de  cultivos  (Sanchez­Cordero  y  Martínez­Meyer  2000).
colecciones  de  los  museos  (así  como  con  las  
Fotografía:  Chip  Clark.
colecciones  privadas  y  las  notas  de  campo  de  los  
investigadores)  y  mostró  que  las  poblaciones  del  sur  
los  daños  causados  por  los  invasores  ascienden  a  miles  de  millones  de   (en  México)  tenían  cuatro  veces  más  probabilidades  que  las  poblaciones  
dólares  (Pimentel  et  al.  2000).  Las  colecciones  de  los  museos  se  han   del  norte  (en  Canadá)  de  haberse  extinguido,  lo  que  resultó  en  en  un  
utilizado  para  determinar  las  distribuciones  actuales  de  los  invasores,   cambio  de  rango  significativo  hacia  el  norte.  De  manera  similar,  cuando  
identificar  el  origen  de  las  poblaciones  introducidas,  reconstruir  las  tasas   se  examinaron  las  historias  de  35  especies  de  mariposas  europeas,  el  63  
de  propagación  y  medir  el  impacto  ecológico  de  los  invasores  (por  ejemplo,  Mills  et  al. por  ciento  tenía  áreas  de  distribución  que  se  habían  desplazado  hacia  el  
1996,  Davies  et  al.  1999,  Fonseca  et  al.  2001,  Suárez  et  al. norte,  mientras  que  solo  el  3  por  ciento  había  avanzado  hacia  el  sur  (Parmesan  et  al.  1999)
2001).  En  un  estudio  reciente,  Suárez  y  colegas  (2001)  utilizaron   Las  colecciones  de  los  museos  también  han  demostrado  que  los  efectos  

colecciones  de  museos  para  reconstruir  la  propagación  de  la  invasora del  calentamiento  global  han  alterado  la  biología  de  algunas  especies.

70  BioScience  •  Enero  2004 /  vol.  54  nº  1
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pief Una  sección  de  la  colección  de  peces  del  Museo  Nacional  de  Historia  Natural  (Instituto  Smithsonian).  Especímenes  almacenados  como  
estos  han  permitido  a  los  científicos  reconstruir  la  historia  de  los  contaminantes  (como  el  mercurio)  en  nuestro  suministro  de  alimentos  
(p.  ej.,  Barber  et  al.  1972,  Miller  et  al.  1972).  Fotografía:  Chip  Clark.

Por  ejemplo,  Dunn  y  Winkler  (1999)  examinaron  3450  registros  de  nidos  
de  golondrinas  de  árboles  (Tachycineta  bicolor)  en  América  del  Norte  
(a  partir  de  una  encuesta  de  más  de  21  000  tarjetas  de  registro  de  
nidos  en  museos,  universidades  y  sociedades  ornitológicas)  y  
encontraron  que  la  fecha  de  puesta  se  adelantó  unos  9  días  entre  1959  
y  1991,  muy  probablemente  como  resultado  de  las  temperaturas  más  
altas  del  aire  durante  la  temporada  reproductiva  de  primavera.
El  Museo  de  Historia  Natural  recibió  a  266  visitantes,  para  un  total  de  
3663  días  de  visita  (Scott  Miller,  Smithsonian  Institution,  Washington,  
DC,  comunicación  personal,  10  de  febrero  de  2003).  Entre  1976  y  1986,  
la  colección  entomológica  del  Smithsonian  prestó,  en  promedio,  más  
de  100.000  especímenes  cada  año  (Miller  1991).  La  colección  
entomológica  de  la  Academia  de  Ciencias  de  California  tiene  actualmente  
alrededor  de  750.000  especímenes  en  préstamo  a  más  de  40  países  
Para  algunas  especies,  los  especímenes  de  museo  han   (Norman  Penny,  Academia  de  Ciencias  de  California,  San  Francisco,  
proporcionado  evidencia  tanto  de  los  cambios  de  distribución  como  de   comunicación  personal,  4  de  abril  de  2003).
la  evolución  morfológica  en  respuesta  al  cambio  climático.  Hellberg  y  
sus  colegas  (2001)  utilizaron  datos  paleontológicos  y  genéticos  para   El  conocimiento  que  difunden  los  curadores  de  estos  museos  es  
demostrar  una  expansión  del  rango  del  Pleistoceno  en  un  gasterópodo   inmenso  y  muchas  veces  proviene  de  las  propias  colecciones  de  
marino  (Acan  thinucellaspirata).  Esta  expansión  estuvo  acompañada  de   referencia.  Por  ejemplo,  un  curador  (Philip  S.
cambios  en  la  morfología  de  las  conchas,  lo  que  sugiere  una  rápida   Ward)  de  un  museo  (Museo  Bohart,  Universidad  de  California–Davis)  
evolución  en  respuesta  al  cambio  climático. que  estudia  una  familia  de  insectos  (Formicidae—hormigas)  típicamente  
identifica  de  3000  a  4000  especímenes  cada  año  para  otras  instituciones  
¿Se  utilizan  los  museos? (Philip  S.  Ward,  Universidad  de  California–Davis,  personal  comunicación,  
El  uso  de  las  colecciones  de  los  museos  está  tan  extendido  y  el  alcance   9  de  enero  de  2003).
de  la  investigación  que  benefician  es  tan  variado  que  sería  imposible   Cuando  se  extrapola  a  los  curadores  de  todos  los  museos  de  los  
revisar  incluso  una  pequeña  fracción  de  casos  individuales. Estados  Unidos,  ¿cuántos  cientos  de  miles  de  identificaciones  de  este  
Solo  considerando  la  frecuencia  con  la  que  se  utilizan  los  museos  se   tipo  se  realizan  cada  año?
pueden  apreciar  adecuadamente  sus  vastas  contribuciones  a  las   La  prominencia  de  las  referencias  a  los  museos  en  las  publicaciones  
ciencias  biológicas  (tablas  1,  2). revisadas  por  pares  es  un  testimonio  de  la  contribución  que  hacen  al  
Los  científicos  suelen  viajar  a  los  museos  para  usar  sus  colecciones,   conocimiento  científico.  Si  bien  es  obvio  que  las  colecciones  científicas  
y  los  museos  prestan  muchos  especímenes  a  los  investigadores   son  esenciales  para  el  trabajo  taxonómico,  los  museos  también  hacen  
interesados  (tabla  1).  Por  ejemplo,  en  2002,  el  departamento  de   contribuciones  significativas  a  la  ciencia  básica  y  aplicada  al  proporcionar  
entomología  del  Instituto  Nacional  de  la  Institución  Smithsonian datos  en  bruto  y  recursos  logísticos  y

enero  de  2004 /  vol.  54  Nº  1  •  Biociencia  71
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a  lugares  remotos  para  recolectar  especímenes,  es  fácil  creer  que  
Tabla  1.  Ejemplos  de  algunas  de  las  colecciones  entomológicas  más  grandes  de  
las  colecciones  de  los  museos  le  ahorran  a  la  comunidad  científica  
los  Estados  Unidos,  incluido  el  tamaño  aproximado  de  la  colección  
muchos  millones  de  dólares,  un  ahorro  que  se  traslada  a  los  
(número  de  especímenes  procesados)  y  una  estimación  anual  del  material  
prestado. ciudadanos  cuyos  impuestos  a  menudo  financian  la  investigación  científica.
En  segundo  lugar,  al  igual  que  con  las  bibliotecas  literarias,  los  
Institución Tamañoa Actividad  de  préstamob
museos  eliminan  el  despilfarro  de  la  duplicación  y  la  redundancia.  
Así  como  una  biblioteca  libera  a  los  prestatarios  del  gasto  de  comprar  
Museo  Nacional  de  Historia  Natural 25,000,000 103,722
cada  libro  que  desean  leer,  los  museos  liberan  a  los  investigadores  
Museo  Americano  de  Historia  Natural 16,204,000 50,563
del  tiempo  y  el  gasto  de  conservar  todos  los  especímenes  necesarios  
Museo  del  Obispo 13,500,000 37,640
para  una  colección  de  referencia  funcional.  Aunque  no  se  dispone  
Museo  Field  de  Historia  Natural 10,300,000 53,724

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bi fAcademia  de  Ciencias  de  California
Museo  de  Zoología  Comparada
Museo  del  Condado  de  Los  Ángeles

Museo  Carnegie  de  Historia  Natural
Encuesta  de  historia  natural  de  Illinois

Museo  Bohart  (Universidad  de  California­Davis)  6.800.000
Museo  Essig  (Universidad  de  California­Berkeley)  4.500.000
7,601,000
7,300,000
5,500,000
6,900,000
6,500,000

a.  Todas  las  estimaciones  son  de  2002,  excepto  las  del  Museo  Nacional  de  Historia  

evolutiva  dependen  de  los  museos  para  obtener  datos,  financiamiento  y  
material  de  referencia  (tabla  2).  No  obstante,  hay  margen  de  mejora.  
Debido  a  que  una  piedra  angular  del  proceso  científico  es  la  repetibilidad,  
los  especímenes  utilizados  en  las  investigaciones  científicas  deben  
catalogarse  y  acreditarse  en  los  museos  para  garantizar  que  las  
identificaciones  de  las  especies  puedan  confirmarse  y  los  resultados  se  
interpreten  correctamente  (Ruedas  et  al.  2000).

Valor  monetario  Los  
museos  ahorran  tiempo  y  dinero.  En  primer  lugar,  como  almacenes  
75,167
25,549
18,115
13,782
23,379
19,441
25,797

Natural  y  el  Museo  Americano  de  Historia  Natural  (Miller  1991).  b.  Las  cifras  son  el  promedio  
anual  de  los  años  1976,  1981  y  1986  (Miller  1991),  a  excepción  de  la  Encuesta  de  Historia  
Natural  de  Illinois,  para  la  cual  se  utilizó  el  período  de  1993  a  2002  para  calcular  el  promedio  anual  
(Colin  Favret,  Encuesta  de  Historia  Natural  de  Illinois,  Champaign,  IL,  comunicación  personal,  27  
de  junio  de  2003).

soporte  financiero.  Muchas  publicaciones  en  las  revistas  más  prestigiosas  
y  citadas  con  frecuencia  en  los  campos  de  la  ecología  y  la  biología  
de  un  análisis  fiscal  de  los  ahorros  logrados  por  las  colecciones  
biológicas  de  la  nación,  una  comparación  con  otras  colecciones  
proporciona  una  aproximación  perspicaz.  La  Biblioteca  del  Congreso  
de  EE.  UU.,  que  conserva  una  gran  colección  de  material  de  lectura,  
ahorra  a  las  bibliotecas  del  país  $268  millones  al  año  al  catalogar  
más  de  250  000  libros  y  publicaciones  seriadas  al  año  y  proporcionar  
el  registro  bibliográfico  (Librarian  of  Congress  2000).

Al  reducir  los  costos  de  estudiar  los  vectores  de  enfermedades  
humanas,  las  invasiones  biológicas  y  el  cambio  climático  global,  las  
colecciones  biológicas  brindan  beneficios  financieros  y  sociales  
directos  a  la  sociedad.  Nuestra  propia  investigación  sobre  invasiones  
biológicas  ofrece  evidencia  de  los  ahorros  que  proporcionan  los  museos.
Durante  los  últimos  años,  hemos  utilizado  especímenes  que  
recolectamos  en  el  campo  (Argentina),  así  como  especímenes  que  
tomamos  prestados  de  colecciones  de  museos  para  nuestra  
investigación.  Un  viaje  de  investigación  típico  a  Argentina  dura  alrededor  
de  un  mes  y  cuesta  al  menos  $  5000  para  pasajes  aéreos,  alquiler  de  
automóviles,  comida  y  alojamiento,  y  recolección  de  suministros  y  otros  
materiales.  Por  el  contrario,  nuestras  visitas  a  varios  museos  durante  el  
año  pasado  nos  han  costado  una  fracción  de  esa  cantidad,  entre  $100  
(el  costo  de  conducir  a  la  colección  de  la  Universidad  de  California­Davis  
Bohart)  y  alrededor  de  $1000  (el  costo  de  viajar  al  Museo  Nacional  de  
Historia  Natural  durante  una  semana).  Si  los  otros  265  visitantes  de  la  
colección  entomológica  del  Museo  Nacional  disfrutaron  de  ahorros  
similares  el  año  pasado,  podemos  estimar  que  este  departamento  
centralizados  de  material  de  referencia,  los  museos  actúan  como   ahorró  a  instituciones  académicas  y  científicas  más  de  $1  millón  solo  en  
“bibliotecas  biológicas”,  sitios  de  conocimiento  y  recursos  acumulados   2002.  En  el  futuro,  estos  ahorros  crecerán  a  medida  que  se  coloquen  
que  eliminan  la  necesidad  de  un  trabajo  de  campo  costoso,  lento  (ya   más  colecciones  en  bases  de  datos  y  estén  disponibles  en  línea.
veces  peligroso).  Dados  los  costos  de  viajar

Tabla  2.  El  número  de  artículos  de  algunas  revistas  líderes  que  confiaron  en  los  museos  para  apoyo  y  datos.

Número  (%)  de  artículos  que   Número  (%)  de  artículos  que  
Diario Años utilizan  los  museos  como  apoyoa utilizan  museos  para  obtener  datos

Ecología 1990­1996 266  (17,4) 17  (1.1)

Monografías  Ecológicas 1990­1996 42  (31,3) 6  (4,5)

El  naturalista  americano 1990­1998 216  (19,0) 26  (2,3)

biología  sistemática 1992­1998 140  (45,6) 41  (13,4)

a.  Los  artículos  utilizaron  colecciones  para  la  identificación  de  especies,  publicaciones  de  museos  referenciadas  o  se  basaron  en  museos

por  espacio  o  apoyo  financiero  (a  través  de  becas  o  salario).

72  BioScience  •  Enero  2004 /  vol.  54  nº  1
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Conclusiones   Referencias  citadas  

Durante  los  últimos  dos  siglos,  las  colecciones  científicas  fueron   Anderson  JF,Vossbrinck  CR,Andreadis  TG,  Beckwith  WH  III,  Mayo  DR.  2001.
Un  enfoque  filogenético  para  seguir  el  virus  del  Nilo  Occidental  en  Connecticut.
consideradas  componentes  esenciales  de  la  investigación,  particularmente  
Actas  de  la  Academia  Nacional  de  Ciencias  98:  12885–12889.
para  taxónomos  y  sistematistas.  La  biología  estaba  en  una  era  de  
[ANS]  Academia  de  Ciencias  Naturales.  2003.  Investigación  actual.  (20  de  noviembre  de  2003;  
exploración  y  descubrimiento,  y  en  estas  primeras  etapas,  el  papel  de  las   www.acnatsci.org/research/biodiv/entomology.html)

colecciones  fue  primordial  e  instrumental  en  el  pensamiento  de  visionarios   Barber  RT,  Vijayakumar  A,  Cross  FA.  1972.  Concentración  de  mercurio  en  peces  bentopelágicos  

como  Darwin  y  Wallace.  Todavía  estamos  en  esta  etapa  de  descubrimiento,   recientes  y  de  noventa  años.  Ciencia  178:  636–639.
Berenbaum  MR,  Zangerl  AR.  1998.  Coincidencia  de  fenotipos  químicos  entre  una  planta  y  su  insecto  
y  la  mayoría  de  las  especies  que  existen  en  nuestro  planeta,  y  sus  roles  y  
herbívoro.  Actas  de  la  Academia  Nacional  de  Ciencias  95:  13743–13748.
valor  potencial,  aún  no  han  sido  descritas  (Wilson  2003).  Pero  la  existencia  
continua  de  muchas  colecciones  contemporáneas  y  los  servicios  que   Berg  W,  Johnels  A,  Sjostrand  B,  Westermark  T.  1966.  Contaminación  por  mercurio  en  las  plumas  

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pief brindan  están  amenazados  por  recortes  presupuestarios  estatales  y  
federales  (Dalton  2003,  Froelich  2003,  Gropp  2003,  NSCA  2003,  Stokstad  
2003).  Nada  reemplazará  jamás  el  conocimiento  taxonómico  y  la  
capacitación  que  brindan  los  museos;  la  financiación  en  esta  área  debe  
convertirse  en  una  prioridad  nacional.  De  lo  contrario,  se  perderá  el  
conocimiento  de  la  biodiversidad  de  este  planeta  y  de  todos  los  beneficios  
potenciales  de  la  misma.

¿Cómo  se  puede  garantizar  la  supervivencia  de  estos  activos  y  el  
conocimiento  sin  explotar  que  contienen?  Primero,  estas  colecciones  
deben  estar  bien  conservadas  y  mantenidas,  lo  que  requerirá  un  
compromiso  para  apoyar  y  capacitar  a  los  taxónomos  y  para  
mantener  instalaciones  modernas.  En  segundo  lugar,  se  debe  
maximizar  el  beneficio  de  estas  colecciones  para  la  sociedad  
acelerando  la  velocidad  a  la  que  esta  información  se  ingresa  en  las  
bases  de  datos  y  se  hace  accesible.
En  última  instancia,  el  mantenimiento  y  desarrollo  de  la  
infraestructura  de  los  museos  muy  probablemente  producirá  
beneficios  imprevistos.  Considere,  por  ejemplo,  las  revoluciones  en  
informática  y  biología  molecular  en  las  últimas  tres  décadas,  que  
pueden  rastrear  sus  orígenes  hasta  el  apoyo  gubernamental  a  la  
ciencia  básica.  Si  hace  40  años  alguien  hubiera  dicho  que  algún  día  
las  computadoras  procesarían  miles  de  millones  de  bits  de  
información  por  segundo  y  tendrían  el  tamaño  de  un  cuaderno,  la  
de  las  aves  suecas  de  los  últimos  100  años.  Oikos  17:
71–83.

Bouzat  JL,  Lewin  HA,  Paige  KN.  1998.  El  fantasma  de  la  diversidad  genética  pasada:  análisis  
histórico  de  ADN  del  pollo  de  la  pradera  mayor.  Naturalista  estadounidense  152:  1–6.

[CDC]  Centros  para  el  Control  y  la  Prevención  de  Enfermedades.  2003.  Virus  del  Nilo  Occidental:  
Estadísticas,  Vigilancia  y  Control:  Recuento  de  Casos  del  Virus  del  Nilo  Occidental  2002.

Atlanta  (GA):  División  de  Enfermedades  Infecciosas  Transmitidas  por  Vectores  de  los  CDC.  

(19  de  noviembre  de  2003;  www.cdc.gov/ncidod/dvbid/westnile/surv&control  CaseCount02.htm)

Crosby  A.  1989.  La  pandemia  olvidada  de  Estados  Unidos.  Cambridge  (Reino  Unido):  Cambridge  
University  Press.
Dalton  R.  2003.  Colecciones  de  historia  natural  en  crisis  a  medida  que  se  recortan  los  fondos.
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Davies  N,  Villablanca  FX,  Roderick  GK.  1999.  Bioinvasiones  de  la  moscamed  Ceratitis  capitata:  
Estimación  de  fuente  utilizando  secuencias  de  ADN  en  múltiples  loci  de  intrones.  Genética  
153:  351–360.
Davis  P.  1996.  Los  museos  y  el  entorno  natural:  el  papel  de  la  naturaleza
Museos  de  Historia  en  Conservación  Biológica.  Londres:  Prensa  de  la  Universidad  de  Leicester.

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2487–2490.
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Fanning  TG,  Slemons  RD,  Reid  AH,  Janczewski  TA,  Dean  J,  Taubenberger  JK.  2002.  Las  
secuencias  del  virus  de  la  influenza  de  1917  sugieren  que  el  virus  pandémico  de  1918  no  
adquirió  su  hemaglutinina  directamente  de  las  aves.
Revista  de  Virología  76:  7860–7862.
Ferguson  NM,  Galvani  AP,  Bush  RM.  2003.  Determinantes  ecológicos  e  inmunológicos  de  la  
evolución  de  la  influenza.  Naturaleza  422:  428–433.
respuesta  habría  sido  "¿Qué  es  una  computadora?"  Si  el  tiempo  y  la  
Fonseca  DM,  et  al.  2001.  Aedes  (Finlaya)  japonicus  (Diptera:  Culicidae),  un  mosquito  recientemente  
energía  necesarios  para  mantener  las  colecciones  de  los  museos  se  
reconocido  en  los  Estados  Unidos:  Análisis  de  la  variación  genética  en  los  Estados  Unidos  y  
gasta  ahora,  ¿quién  puede  adivinar  qué  dividendos  pagará  esta   poblaciones  fuente  putativas.  Revista  de  entomología  médica  38:  135–146.
inversión  a  las  generaciones  futuras?  Aunque  los  beneficios  futuros  
de  las  inversiones  inteligentes  son  imposibles  de  predecir  con   Froelich  A.  2003.  Ciencia  del  Smithsonian:  Primera  clase  con  un  presupuesto  económico.  biociencia
53:  328.
precisión,  la  falta  de  apoyo  a  las  colecciones  de  los  museos  es  la  
Garrett  L.  1994.  The  Coming  Plague:  Newly  Emerging  Diseases  in  a  World  out  Balance.  Nueva  
forma  más  segura  de  eliminar  cualquier  beneficio.
York:  Farrar,  Straus  y  Giroux.

Gewin  V.  2003.  Choque  agrícola.  Naturaleza  421:  106–108.

Agradecimientos  Nos   Gropp  RE.  2003.  ¿Se  están  extinguiendo  las  colecciones  universitarias  de  ciencias  naturales?
Biociencia  53:  550.
gustaría  agradecer  a  Colin  Favret,  Dina  Fonseca,  Richard  Grosberg,  Penny  
Hayes  T,  Haston  K,  Tsui  M,  Hoang  A,  Haeffele  C,  Vonk  A.  2002.  Herbicidas:  feminización  de  ranas  
Gullan,  Scott  Miller,  Craig  Moritz,  Norman  Penny,  George  Roderick,  Ted  
macho  en  la  naturaleza.  Naturaleza  419:  895–896.
Schultz,  David  Wake,  Phil  Ward  y  a  dos  revisores  anónimos  por  su  apoyo   Hellberg  ME,  Bach  DP,  Roy  K.  2001.  Expansión  del  rango  impulsada  por  el  clima  y  evolución  

y  sus  interesantes  debates.  También  nos  gustaría  agradecer  a  Chip  Clark   morfológica  en  un  gasterópodo  marino.  Ciencia  292:  1707–1710.
Hickey  JJ,  Anderson  DW.  1968.  Hidrocarburos  clorados  y  cambios  en  la  cáscara  de  huevo  en  aves  
por  proporcionar  las  maravillosas  imágenes  que  acompañan  a  este  
rapaces  y  piscívoras.  Ciencia  162:  271–273.
artículo.  El  apoyo  financiero  fue  proporcionado  por  la  Universidad  de  
Hoffmaster  AR,  Fitzgerald  CC,  Ribot  E,  Mayer  LW,  Popovic  T.  2002.
California­Davis,  el  Centro  de  Biología  de  la  Población  (NDT)  y  el  Instituto   Subtipificación  molecular  de  Bacillus  anthracis  y  el  brote  de  ántrax  asociado  al  bioterrorismo  

Miller  para  la  Investigación  Básica  en  Ciencias  (AVS). de  2001,  Estados  Unidos.  Enfermedades  infecciosas  emergentes
8:  1111–1116.

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