José Luis Fontana

José Luis Fontana
la Biocenosis, a través
través de la fotosíntesis.
fotosíntesis. De allí, a una primera clasicación
clasicación en relación al resultado
resultado
del balance energéco
energéco disnguiendo entre ecosistemas balanceados o naturales, producvos y
consumidores. Concluye en este capítulo, que la riqueza
riqueza o número de especies
especies de un ecosistema
dependerá de la historia, es decir,
decir, el empo transcurrido para que las poblaciones ocupen todos los
nichos, los recursos disponibles, la heterogeneidad del
del espacio, esto permite una oferta
oferta mayor de
hábitats, constuyendo entonces
entonces una suerte de mosaico de posibilidades para un mayor
mayor número
de organismos, y,
y, nalmente, los cambios o modicaciones del ambiente, graduales y lentos, así los
organismos logran adaptarse paulanamente a las nuevas condiciones que el ambiente ofrece.
Especial consideración hace el autor,
autor, al abordar los temas relacionados a la Biogeograa,
Biogeograa, disciplina
que estudia la distribución de la vida en la Tierra. Este estudio puede ser de plantas, animales o
ambos. De manera amena y precisa incluye, los aspectos de bioecología, biosociología, bicorología
y la paleobiogeograa.
Finalmente, con solidez, desarrolla una introducción a la ecología humana, tema complejo, que
involucra especialmente el crecimiento exponencial de la población y la consecuente demanda de
recursos, que implican una presión creciente sobre el ambiente, con cambios rápidos y masivos,
donde los problemas ambientales
ambientales aparecen también
también en creciente
creciente complejización. Esta situación
obliga a saberes
saberes técnicamente
técnicamente precisos
precisos y necesitan de una debida discusión sobre
sobre temas sociales
sociales
profundos, como los modelos de producción y de consumo humano para un desarrollo sostenible.
Desde mi lugar,
lugar, estoy convencida
convencida que José Luis logró sistemazar los conceptos unicadores de
la Ecología con el delicado equilibrio entre los saberes de la ecología clásica y los conceptos más
avanzados
avanzados de esta disciplina.
Raquel Murialdo
Universidad Nacional de Córdoba
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Fontana, José Luis. Principios de ecología, Editorial Brujas, 2014. ProQuest Ebook Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/unadsp/detail.action?docID=4183310.
Created from unadsp on 2018-03-03 11:49:28.
Capítulo I
ECOLOGIA: LA CIENCIA Y SU ORIGEN
Este capítulo es un recorrido por la historia de la Ecología, desde su origen, mucho antes de
que tuviera un nombre como ciencia, hasta el presente, con la vigencia actual de la
disciplina, basado en los problemas ambientales que afectan al hombre en forma directa, la
explotación de los recursos naturales, la extinción de especies y el desequilibrio de los
ecosistemas.
Ecología: definición y origen del término
ECOLOGIA: Ciencia que estudia las relaciones entre los seres vivos, entre ellos y su a mbiente.
El término “Ecología” tiene su origen en dos palabras griegas: “oikos”, que significa casa o
entorno, y “logos” estudio o tratado, por lo que etimológicamente podría traducirse en
“estudio de la casa o del entorno”. El término Ecología (Oekologie), fue propuesto por Ernst
Haeckel (fig
(figura
ura 1. 1) en 1869 para
para “una ciencia de las relaciones de los organismos entre sí y
con su mundo circundante”.
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(19993
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Morphologie des Organismen”, una obra en tres volúmenes que incluye un capítulo titulado
“Oekologie und Chorologie” (segundo volumen). En 1869 en una conferencia dictada en la
Universidad de Jena define ecología y da las ideas conceptuales de la
nueva ciencia. Haeckel, que nunca hizo un trabajo ecológico, da el
nombre a una disciplina que en los hechos existía ya desde mucho
tiempo antes. Este zoólogo, que vivió en Alemania entre 1834 y 1919,
era especialista en radiolarios; ejerció como profesor de Zoología en la
Universidad de Jena entre 1862 y 1909. Reconoció que Darwin tenía
razón sobre la evolución y mantuvo así encontradas discusiones con
Virchow, reconocido antidarwinista. Defendía la selección natural y
compartía con Lamarck la idea de que los organismos se comportaban
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Figura 1. 1. Ernst Haeckel (1834 – 1919).
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a). Economía deriva de“oikos”
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(casa) y “nomía” o “nemein” que significa administrar, por lo que podríamos definirla
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etimológicamente como la administración de la casa. Así, encontramos una estrecha relación
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entre Economía y Ecología; relacionando estos dos términos podemos definir la Ecología como
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d el estudio de la Economía de la Naturaleza.
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La ecología es una ciencia; tiene un método científico de estudio. Ecología general, ecología
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animal, ecología vegetal, ecología urbana, ecología agrícola, ecología humana. . . , son ramas
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de una misma ciencia, la Ecología. La amplitud de temas y conocimientos de la Ecología
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o llevaron a las especializaciones. Desde el principio, los Botánicos pretendieron que la Ecología
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era su dominio. Dejaron así la “marca verde” en la Ecología, la que comenzó en realidad como
una Ecología Vegetal. Numerosos trabajos botánicos colaboraron no sólo en el surgimiento de
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José Luis Fontana
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), E.
Warming (danés) que influyó sobre F. Clements
C lements y H. Cowles (norteamericanos).
A pesar del dominio inicial de los botánicos, la ecología animal tuvo también una participación
activa. Basta recordar a Moebius (definición de biocenosis), Shelford en EE. UU.
("Comunidades animales en América Templada") y Ch. Adams ("Guía para el estudio de la
Ecología
Ecolo gía Animal"
Animal").). La Ecología animal comen
comenzó zó cuando se despedespertó
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insectos
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plaga de los cultivos, en el ánimo de conocer las redes tróficas. Charles Elton se considera
como fundador de la Ecología Animal al publicar "Animal Ecology" en 1927.
Recién en 1913 se crea la l a primer sociedad científica con el nombre de British Ecological Society
en una reunión en Londres en la que participaron unos 50 naturalistas británicos, la mayoría
botánicos. De esa sociedad surge el primer boletín dedicado a la Ecología, el Journal of Ecology
(Deléage, 1993). La Ecología al principio fue una ciencia descriptiva y cualitativa para luego
introducir los modelos matemáticos y la cuantificación con autores pioneros en estos aspectos
como
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ecosistema, la Ecología entra en su era moderna.
Los desastres ambientales que se aceleran después de la Segunda Guerra dan a la Ecología un
nuevo abanico de posibilidades. La contaminación, los efectos perjudiciales de los pesticidas, la
explosión demográfica interesan a numerosos investigadores.
“Ciencia que constituye un punto de confrontación, ciencia de aire libre, abierta a las
sociedades humanas, la ecología no puede ser reducida en ningún momento de su historia, a
una simple rama de la Biología” (Deléage, op. cit, p. 15).
Conceptos de ecologismo, ambientalismo y conservacionismo

Muchas veces se confunde ecología con ecologismo, ambientalismo, conservacionismo,
palabras parecidas pero de significado diferente:
Ecologismo: Ideas sostenidas por personas, organizaciones, con tendencia al respeto, a la
protección del ambiente. Esta sensibilidad por el ambiente se desarrolló en países
industrializados como resultado de los efectos negativos sobre la calidad ambiental,
producto de gases, líquidos y sólidos contaminantes, vertidos al agua, al suelo y al aire.
Impulsa un desarrollo respetuoso del ambiente (un "desarrollo sustentable"), contra
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ciencia; es más bien una " filosofía activista, un sentimiento ". La base científica del
sentimiento".
ecologismo está en los escritos de divulg ación científica de Haeckel (Deléage, 1993, p. 76).
Ambientalismo: Movimiento a favor del ambiente que se muestra activo sólo cuando ocurren
los problemas, mediante denuncias, campañas en distintos medios de prensa,
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manifestaciones, etc.
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Conservacionismo: Movimiento que promueve la protección de flora y fauna con, por
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ejemplo, la creación de reservas, excluyéndolas totalmente de la influencia antrópica.
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l Algunos grupos de ecologistas llevaron su lucha al campo político, creando partidos que
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. compiten en las elecciones gubernamentales, como los denominados “verdes” en países
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europeos.
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¿Ecología vs. ecologismo?
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1 No existe una rivalidad entre ecólogos y ecologistas, sino más bien una complementación.
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Los ecólogos
ecólogos trabajan en la investigación, en la comprensión de las relaciones, de los
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i fenómenos. La investigación que realizan muchas veces es no comprometida. Los ecologistas
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o se sirven de los resultados de la investigación científica para su lucha, unas veces pacífica otras
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violenta, en favor del ambiente; relacionan los conocimientos con la sociedad, tratando de
concientizar, solucionar o evitar los problemas ambientales.
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Principios de ecología
La mala utilización de la palabra "ecología"

Desde que el término Ecología se puso de moda, su difusión y masificación llevó a la utilización
tergiversada del mismo. Aquí unos pocos ejemplos de su mal a utilización…
- No se "hace ecología" . La Ecología es una ciencia; mal puede afirmarse que una persona
"hace ecología", cuando en realidad lo que hace es trabajar por la protección del
ambiente, por la calidad ambiental.
- La ecología no "entra a la casa". Pueden sí entrar a una casa las ideas, las fórmulas para
ayudar a preservar el ambiente.
- No se preserva la ecología; se preserva el ambiente.
- No se "comprende la ecología" . Se comprenden las relaciones entre organismos, las
consecuencias del accionar del hombre sobre el ambiente.
- No se "daña la ecología" . El ambiente es quien sufre las consecuencias de la actividad
humana.
Ecología Humana
Si la Ecología "general" estudia las relaciones de los organismos, entre ellos y el ambiente, la
rama de la Ecología humana estudia específicamente las relaciones de uno de esos
organismos, el hombre, en sus relaciones con el ambiente. Analiza una población en relación a
determinadas condiciones ambientales, sus respuestas, sus adaptaciones, las influencias
antrópicas. La ecología humana tiene algo de especial: el hombre es el único organismo
viviente que puede desarrollar actividades en forma más o menos independiente del medio, y
puede "controlar" su entorno. El mandato bíblico de multiplicarse y someter las bestias refleja
la idea antropocéntrica de superioridad y de dominio histórico sobre el resto de los seres
vivos.
Los primeros estudios de lo que hoy se conoce como Ecología humana se realizaron en el siglo
XIX. En 1864 Marsh en el "El hombre y la Naturaleza" analizó la decadencia de las viejas
civilizaciones y pronosticó un destino parecido para la "civilización humana moderna", a no ser
que la relación Hombre-Naturaleza, cambiase. Un tema excluyente en Ecología humana es la
sobrepoblación, la capacidad de carga del gran ecosistema Tierra, y todos los problemas
ambientales y de supervivencia de la especie misma, que aquello trae aparejado.
Historia de la Ecologia
¿Cómo surge la Ecología? Un poco de historia. Los precursores.
Algunos autores ven ya en las publicaciones de Aristóteles (siglo IV antes de Cristo) una
orientación ecológica. En Historia de Animales reúne información sobre formas de vida,
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d nutrición, lugar que habitan, etc. ); muchos de los datos están cargados de creencias y de
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e magia. Teofrasto en su Historia de Plantas también reúne los conocimientos hasta la época,
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incluyendo distribución y sitios favorables de unas 500 especies. La falta de criterios científicos
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en estos trabajos, no permite ubicarlos como pioneros de la actual Ecología. Pero los trabajos
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donde verdaderamente se relacionan organismos y parámetros físicos comienzan recién en el
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u siglo XVI. La Ecología nace como ciencia con los trabajos de Conrad von Gessner (ver
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Precursores). Hackel en 1866 se da cuenta de la existencia de una disciplina científica sin
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i nombre y propone para ella el término Ecología, definiéndola así: "Por oekologia entendemos
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la totalidad de la ciencia de las relaciones del organismo con su entorno, que comprende en un
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2 sentido amplio todas las condiciones de existencia" (Haeckel, 1866, Generelle Morphologie des
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Organismen, citado en Deléage, 1993).
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y La historia de la Ecología no sólo se relaciona con los precursores que hicieron trabajos de lo
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C que hoy llamamos investigación básica. Ya hace unos siglos cuando comenzaron las
investigaciones sobre las enfermedades más graves de entonces, causantes de epidemias que
diezmaban las poblaciones, comienzan las aplicaciones prácticas del cuidado de la calidad
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José Luis Fontana
ambiental. El mejor conocimiento de las enfermedades trajo como consecuencia el desarrollo

de conductas de higiene, de una alimentación más sana. Para lograrlo se establecieron pautas
que derivaron en una primitiva protección del medio. Recordemos el anecdótico "¡agua va!"
que los habitantes de los pueblos exclamaban cuando arrojaban aguas servidas a la calle.
La lucha contra las enfermedades trajo una menor mortalidad y un crecimiento mayor de la
población. Ello significó mayor necesidad de alimentos, y para conseguirlos se intensificó la
agricultura con tecnología nueva, con el uso de fertilizantes, que al comienzo eran abonos
naturales (por ejemplo la paja de los establos mezclada con los excrementos de ganado, el
guano del Perú), y más tarde con fertilizantes artificiales (de origen industrial). El desarrollo de
maquinaria permitió una acelerada destrucción de la cobertura vegetal (bosques,
principalmente), y su destino a sembradíos y a la crí a de ganado.
Para procesar la creciente producción de alimentos se tecnificó la industria manufacturera. La
"nueva industria" de las máquinas produjo más desechos que eran vertidos al suelo, al aire y a
los cursos de agua. El crecimiento de la superficie cultivada y de la superficie destinada a
pastoreo y la creciente mecanización agrícola trajo como consecuencia erosión del suelo y
contaminación. Estos "adelantos" tecnológicos y las demandas de alimentos condujeron a una
reducción de la calidad de vida. La "simplificación" de los ecosistemas los volvió más
vulnerables a las condiciones meteorológicas y a la proliferación de plagas, antes en equilibrio
dinámico con el resto de los organismos vivos. Como no se conocían las interrelaciones entre
especies animales y vegetales, todo aquello que no servía a los fines productivos se eliminaba
o no se cuidaba. La desaparición de eslabones de la red trófica produjo el desarrollo
incontrolado de especies que se transformaron en plagas.
Surgió la necesidad de conocer las relaciones entre seres vivos y su medio, de saber la
importancia de cada organismo de la red; comienzan así los primeros estudios ecológicos
aplicados. También otros naturalistas realizaron estudios de organismos en relación a factores
del ambiente (luz, temperatura, presión atmosférica, altitud, etc. ); relacionaron organismos y
ambiente, cuando aún la Ecología no existía como ciencia. Entre ellos a A. von Humboldt, A.
Bonpland, Ch. Darwin, F. Ameghino …
La historia de la Ecología está estrechamente vinculada a la historia de los problemas
ambientales, problemas que no son recientes en la historia del hombre y que existieron mucho
antes de la aparición de la Ecología como ciencia. Muchos autores cuando tratan la evolución
de estos problemas, consideran varios períodos (Montenegro, 1995):
- Un período preagrícola que finalizó hace unos 10.000 años. La reducida población del
hombre primitivo, permitió a la Naturaleza absorber su influencia y mantener el
equilibrio.
- Sigue a éste un período agrícola preindustrial (entre 10.000 años atrás y el siglo XVI II-XIX),
adquiere importancia la agricultura y la ganadería, y aparecen las primeras ciudades.
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- A continuación se desarrolla un período industrial, caracterizado por la mecanización, por
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la invención del motor y la explotación del petróleo. Ello trajo un excedente en la
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producción de alimentos y la consecuente explosión demográfica y producción de
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desechos de todo tipo.
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r Los primeros registros escritos de problemas ambientales se deben a personajes relevantes de
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i la historia griega y romana. Montenegro (1995) cita a Platón (428-347 antes de Cristo), que
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d describe lo que fue y lo que era en ese momento Grecia, con la destrucción de bosques, la
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4 erosión y la desaparición de los manantiales; cita también a Séneca (4-65 después de Cristo)
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2 que en un escrito habla de las humeantes chimeneas de Roma, de sus "pestilentes venenos" y
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del placer que sentía al alejarse de la ciudad.
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p Ya en el año 304 de nuestra era se aplicaba el control biológico de plagas. En China se usaba la
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C hormiga carnívora Oecophylla smaradigma para eliminar los insectos perjudiciales del
limonero (Deléage, 1993, p. 117). El empleo de esta hormiga determinó una intensa
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comercialización de la misma, consistente en la captura, su reproducción y la venta de las

crías.
En la historia mucho más reciente de los problemas ambientales, ya en nuestro país, citemos
algunos casos:
- La destrucción española del complejo sistema incaico de cultivo y riego en el NOA con el
objeto de dominación y por la posterior introducción de técnicas europeas;
- La mortandad de peces en el Río Paraná después del cierre de la represa de Yacyretá
(agosto de 1994);
- La casi ya olvidada explosión del polvorín de Río Tercero (noviembre de 1995);
- Los grandes incendios descontrolados de bosques patagónicos (enero-febrero de 1996);
- La muerte de unos 17.000 pingüinos en Chubut por derrame de petróleo (1991);
- El derrame de petróleo en la alta cuenca del Río Iguazú (2000);
- Emisiones radiactivas de la central de energía atómica de Fukushima (Japón, 2011).
- La deforestación en el Chaco Seco y el reemplazo de bosques por superficies cultivadas
con soja.
- Destrucción de pastizales y pajonales del NEA por plantaciones forestales con especies
exóticas…
En las últimas décadas, en la historia de los problemas ambientales, se caracterizaron cuatro
aspectos básicos: la promulgación de leyes que reglamentan las actividades industriales para
minimizar la contaminación; la restauración de paisajes y solución de problemas resultantes de
la actividad humana; la realización de estudios de impacto ambiental, sobre los proyectos de
obras; y conciencia en la población por medio de la educación ambiental.
Los precursores
Conrad von Gesner (Zürich, 1516 - 1565).
Las raíces más antiguas de lo que hoy llamamos “Ecología” podemos encontrarlas en un
trabajo del naturalista, físico y filólogo suizo von Gesner, quien observó la
diferenciación de la flora de los Alpes boreales según altitud y clima. En 1555
distinguió pisos climáticos basándose en la fenología (plantas relacionadas
con el ambiente): un piso hibernal (para las nieves eternas, hoy piso nival); un
piso primaveral con una corta primavera (hoy piso alpino); un piso otoñal con
una primavera corta y un verano fresco (hoy piso subalpino); y un piso estival
donde se radican las poblaciones (hoy piso del valle). Gesner también escribió
un “Diccionario de animales”, en el que reunió los conocimientos publicados hasta esa época.
Se lo considera como uno de los fundadores de la zoología moderna.
Joseph Pitton de Tournefort (Francia, 1656-1708).

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e Escaló el Monte Ararat (Armenia, el monte bíblico donde según la tradición
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s encalló el Arca de Noé). Estudió los distintos pisos de vegetación
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t comparándolos entre sí según la flora y con otros pisos de otras montañas,
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Fue profesor de Botánica en el Jardin des Plantes de Paris. Entre sus obras
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podemos citar a Relation d'un voyage du Levant fait par ordre du roy (París,
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r 1717, 2 vol. ).
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d Carl von Linné (Suecia, 1707-1778).
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Fue el creador de los sistemas modernos de clasificación de plantas y animales,
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2 inicialmente presentado en la publicación “Systema Naturae”, editada en Leyden,
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Holanda, en 1735, en forma de un fascículo de tan sólo 14 páginas. En su
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y juventud hizo un viaje por Laponia (N de Suecia), coleccionando plantas y
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anotando los sitios donde crecían (bosque, pantano, pradera) y las condiciones
bajo las que se desarrollaban (suelo, formación vegetal, ritmo vital, etc. ). En “El
equilibrio de la Naturaleza” avanza hacia consideraciones ecológicas al escribir sobre plantas
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José Luis Fontana
indicadoras; sobre musgos dice por ejemplo que "Mnium fontanum indica las fuentes frescas,
Mnium hygrometricum la sequedad y humedad del aire" (Deléage, 1993, pág. 33 a 37).
Albrecht von Haller (Bavaria, 1708-1777).

Fue uno de los precursores más original es de la Ecología actual.
Dio una descripción poética de los Alpes, bajo el título " Poema de los Alpes"
(1729), en el que publica los resultados de sus observaciones sobre flora.
Muestra en él la belleza de las montañas y la simpleza de la gente que habita
en ellas. Más tarde dio a conocer pisos de vegetación caracterizados por
plantas. Fue un ávido coleccionista y estudioso de plantas de los Alpes,
trabajos que se plasmaron en un libro sobre la flora suiza en 1742, en el que
describe las plantas indicando además su hábitat y ubicación. Creó un
sistema para designar las plantas, pero no tuvo el mismo éxito de aquel creado por Linné.
Horace Benedict de Saussure (1740-1799, foto) y Jean Louis Giraud (“Mr. Soulavie”) (1752-
1813). Francia.
Fueron los primeros botánicos en medir temperatura, humedad relativa del
aire y altitud, relacionándolas con la vegetación. Soulavie en 1783 publicó un
trabajo sobre la vegetación del S de Francia, clasificándola en base a clima,
suelo y razones históricas en regiones, tomando como indicadores las plantas
cultivadas: clima del naranjo, clima del olivo, clima de la vid, clima del
castaño, clima de las plantas alpinas. Hizo, sin saberlo, un primer ensayo
fitogeográfico. Saussure (foto) trabajó en los Alpes Suizos.
Alexander von Humbolt (Alemania, 1769-1859) y Aimé Bonpland (Francia, 1773-1858).

El trabajo que con más razón puede considerarse ecológico fue realizado en tierra americana
por Friedrich Wilhelm Heinrich Alexander Freiherr von Humboldty Aimé Jacques Alexander
Goujaud, más conocido como Aimé Bonpland (Fig. 1. 2). Este trabajo llama la atención no
solamente por sus resultados científicos y por su importancia para el desarrollo de la disciplina
que hoy se denomina Ecología, sino también por ciertas circunstancias biográficas e históricas
que se alejan bastante de locomún. Alexander von Humboldt nació en 1769 en Berlín como
hijo de padres aristócratas prusianos, sin posición demasiado importante, con una fortuna más
bien modesta. Recibió, igual que su hermano Wilhelm, una sólida educación universal por
profesores particulares (Gandara, 2008). Fue enviado para estudiar Economía en Frankfurt,
Göttingen y Hamburgo. Terminó sus estudios en la Academia de Minería en Freiburg. Durante
sus estudios de economía intercaló estudios y prácticas de Botánica y efectuó un viaje por
Bélgica, Holanda, Inglaterra y Francia. En su estadía en la Academia de Minería se dedicó a
.
d
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explorar con otros estudiantes la montaña de Bohemia. Apenas egresó de la Academia (1792)
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aceptó un cargo como asesor en la Administración de Minas de Prusia, y poco después fue
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nombrado Director de Minas de la provincia de Ausbach-Bayreuth, cargo que ocupó hasta
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comienzos de 1797. Dejó el cargo después de la muerte de su madre cuando recibió una
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herencia y se vio en condiciones de financiar un gran viaje científico.
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r Se propuso realizar una expedición a Egipto. En París conoce a Aimé Bonpland en el Museo de
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Historia Natural y juntos parten para Egipto. Ya en camino a Oriente, cuando llegan a Argelia
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d tuvieron que interrumpir su viaje por la invasión napoleónica a la tierra de los faraones y
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4 volver a Marseille. Se dirigieron a Paris, el centro de las ciencias del momento, donde
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2 conocieron al embajador español quien les consiguió la autorización del Rey de España para un
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viaje por las colonias españolas de América Central y del Sur, hasta entonces vedada a la visita
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p de todo extranjero.
o
C El 5 de junio de 1799 Humboldt y Bonpland se embarcan en el Puerto de La Coruña en la
fragata Pizarro; el 16 de julio (casi un mes y medio después) desembarcan en Cumaná
(Venezuela). Entre 1799 y 1804 viajan por el centro y sur de Venezuela (cuenca del Orinoco),
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  
Cuba (1800 y 1804), Ecuador (1802 y 1803), Perú (1802), México y EE. UU. Regresan a Europa
en agosto de 1804.
Durante estos viajes estudiaron y coleccionaron miles de plantas y animales. Observaron
metódicamente la distribución de plantas y de tipos de vegetación en base a su fisonomía;
correlacionaron sus observaciones con mediciones físicas (temperatura, punto de ebullición,
presión atmosférica, humedad relativa del aire); correlacionaron los tipos de vegetación con la
distribución de animales y distintas formas de manejo por el hombre. El trabajo reali zado en el
Monte Chimborazo (Ecuador, 6263 m; según von Humboldt, 6544 m) muestra la actividad
desplegada por los dos naturalistas por tierras americanas. Este es considerado el primer
trabajo ecológico realizado en suelo americano.
Aimé Bonpland, médico, naturalista y botánico, nació en La Rochelle el 27 de agosto de 1773.
Desde muy joven se inscribió en la Escuela de medicina y simultáneamente siguió cursos de
botánica en el Muséum d’Histoire Naturelle de Paris, con
renombrados investigadores (Foucault, 1990). A su regreso
del viaje junto a v. Humboldt, trabajó como encargado de los
jardines de la Malmaison hasta la muerte de la emperatriz
Josefina. En 1816, invitado por Rivadavia, llega a Buenos Aires
con su esposa e hija, para fundar el Jardín Botánico con las
2000 plantas que traía. Se interesó por el cultivo de la yerba
mate, que lo llevó a radicarse en Santa Ana (Misiones),
territorio en disputa con Paraguay. La comercialización de la
yerba mate era monopolio de Paraguay, por lo que el dictador
Francia ordena la destrucción de las plantaciones y el arresto
de Bonpland, hasta 1831. Regresa a Argentina y se instala en
Santa Ana (hoy Bonpland, en la provincia de Corrientes) hasta
su muerte el 11 de mayo de 1858. Fundó por encargo del
gobierno un museo en la ciudad de Corrientes (1854) que
lleva su nombre y guarda actualmente pertenencias del
naturalista.
Figura 1. 2. Retratos de von Humboldt (redibujado

por F. Rojas) y de Bonpland (der. , de ABC digital,
2008).
Influencias de Humboldt
Zoólogos y Botánicos testimonian el impacto de la obra de este naturalista en Europa. El
mérito de v. Humboldt consistió no solamente en los resultados concretos de su propio
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trabajo, sino también en haber estimulado a los naturalistas de su época. En 1807 publica en
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coautoría con Bonpland “Geografía de las plantas en los países tropicales. Un cuadro de la
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naturaleza de los Andes basado en observaciones y mediciones efectuadas por A. v. Humboldt
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y A. Bonpland desde los 10º lat. N hasta los 10º lat. S en los años 1799 a 1803” (Fig. 1. 3). Con
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esta publicación sentó las bases y también el nombre para una nueva disciplina, la
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Fitogeografía.
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En la traducción al francés de la obra bajo el título “ Essai sur la géographie des plantes” (Paris,
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i 1807), Humboldt escribía:“Me orgullezco de que mi escala zoológica contiene los primeros
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. materiales para elaborar un cuadro que se podría formar de la geografía de los animales,
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cuadro análogo al que elaboré para las plantas” .
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En 1835 Swaison publica un tratado sobre la "Geografía y clasificación de los animales".
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y Darwin en 1842 publicó un trabajo sobre "La estructura y distribución de los arrecifes de
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C coral ".
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José Luis Fontana
En 1844 aparece la obra de Wagner "Distribución

geográfica de los animales". En 1860 Arthur P. Wallace
publicó su "Geografía zoológica del Archipiélago de
Malasia" y en 1870 "La distribución geográfica de los
animales".
En 1869 E. Hackel escribió un artículo sobre términos y
métodos zoológicos, en el que aparece por primera vez el
concepto de ecología. Moebius publica en 1891 "Las
regiones de animales de la tierra, sus delimitaciones
cartográficas y denominación museológica". En 1886 Karl
Semper publica un trabajo sobre la vida de los animales
en sus condiciones naturales de existencia. En 1887 S. A.
Forbes dió a conocer "El lago como microcosmos", hito
importante en el desarrollo de la Ecologí a.
Figura 1. 3. Tapa original de la publicación alemana de 1807
Sobre los botánicos

Los trabajos de famosos botánicos europeos como Heer (1835, Cantón Glarus, Suiza), K. v.
Marilaun (1836, vegetación de los países del Danubio), Sendtner (1854, vegetación sobre
Bayern, Alemania), Lecoq (1854, Géographie Botanique de l’Europe), reflejan claramente la
influencia de von Humboldt. Alphonse De Candolle (Ginebra, 1806-1893), director del Jardín
Botánico de Ginebra, publicaen 1855 “Geografía botánica razonada”. August Grisebach
(Alemania, 1814-1879) publicó en 1884 "La vegetación del globo según la disposición de
acuerdo a los climas". Wilhelm Schimper publicó en 1898 "Geografía de las plantas sobre una
base fisiológica", una suerte de complemento de la obra de Grisebach. Estas últimas dos
publicaciones se ubican en el origen de la fitosociología en Europa y de la Ecología dinámica en
EE. UU. Karl J. Schroeter (Zurich, 1855-1933) uno de los fundadores de la Geobotánica, publicó
en 1910 el primer mapa fitogeográfico hecho en Europa, con las comunidades vegetales de los
alrededores de Zurich. Joakim Schouw (botánico danés, 1789-1852) propuso una
nomenclatura para designar las asociaciones vegetales agregando el sufijo etum a la raíz del
nombre genérico de la planta dominante, testimonian el impacto de la obra de A. v. Humboldt
para Europa. Publicó en 1823 Principales rasgos de una Fitogeografía general.
Jean Baptiste de Lamarck (Francia, 1744-1829)

Creador del término Biología (1815) en “Histoire Naturelle des Animaux sans
vertebres”. Estudió los organismos y sus “circunstancias” (algo así como
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condiciones de vida) en las que consideró la vegetación, el clima, el suelo, el
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comportamiento, la sobrevivencia, etc. Fue quien introdujo el pensamiento
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transformista o evolucionista a principios del siglo XIX, diametralmente
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r opuesto al creacionismo, predominante en la época. Creó el novedoso
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. sistema de claves dicotómicas para identificar especies.
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Carl F. Ph. von Martius (Alemania, 1794-1868)
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Confeccionó un mapa de regiones fitogeográficas del Brasil, que hasta el presente no sufrió
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4 mayores modificaciones. Fue el primer mapa fitogeográfico hecho en
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2 América. Los estudios de v. Martius en Brasil se realizaron gracias al empuje
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h del Emperador Ferdinando I al enviar dos buques con la delegación de la corte
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y un grupo de científicos a Río de Janeiro. La expedición tenía por encargo
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C observar y estudiar plantas y animales, realizar observaciones geográficas y
geológicas, estudiar los idiomas y las costumbres de los indígenas. Además del
descubrimiento de numerosas especies nuevas de pl antas y animales, Martius
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describió maravillosamente los tipos de vegetación, ilustrados en las tablas fisonómicas por
Buchberger y Ender, dos pintores que lo acompañaron en su viaje por Brasil. Estas “tablas”
(Fig. 1. 4) representan regiones fitogeográficas y no sólo contienen el aspecto de la veg etación,
sino sus animales relevantes.
Figura 1. 4. Un ejemplo de las

tablas fisonómicas de Martius:
Tabulae Physiognom. III,
"Arboreta in minis novis" (Fl.
Bras. , vol 1, parte 1).
August Grisebach (Alemania, 1814 – 1879)

Director del Instituto de Botánica de Goettingen. Describió géneros y
especies de plantas sin salir de Europa, a través de las colecciones que
recibía del Nuevo Mundo. Propuso el término “formación vegetal” (1838)
para un “tipo de vegetación caracterizado por su fisonomía”.
En 1872 en base a trabajos de otros investigadores y a la interpretación
del material de herbario que recibía, escribió “ La Vegetación de la Tierra”,
obra en la que trató de describir el tapiz vegetal del mundo. Propuso en
ella la agrupación de la vegetación de un país, de un continente, etc. y la
idea del “cinturón de vegetación”.
Karl Moebius (Alemania, 1825-1908)

Al estudiar un banco de ostras se dio cuenta que los organismos formaban
una comunidad. Publicó “La ostra y la economía de la ostra” (1977), donde
dio a conocer sus estudios con respecto a las relaciones entre los distintos
individuos (dinámica de población) de la ostra, con los restantes habitantes
del banco. Estudió las posibilidades de producción de bancos de ostras en las
costas del Schleswing-Holstein, analizando las condiciones físicas del mar, la
temperatura invernal y los efectos de la pesca según la técnica empleada y el
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e volumen de extracción. Comparó los resultados con bancos de ostras
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s cultivados de Rochefort. Observó la modificación en las poblaciones de otras especies
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t (mejillones, berberechos) como consecuencia de la disminución de las ostras (Deléage, 1993,
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p. 82 a 84). Propuso el término Comunidad de vida (=Biocenosis) escribiendo: “La ciencia no
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dispone todavía de ningún término para designar una comunidad como ésta de seres vivos,
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r una selección dada de cierto número de especies y de individuos, que corresponden a la media
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de las condiciones exteriores de vida, que se influyen mutuamente y se mantienen de forma
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d duradera, en una zona limitada, por la reproducción. A este tipo de comunidad la denomino
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biocenosis (de bios, vida, y koinoein, tener algo en común) o comunidad de vida” .
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Stephen Alfred Forbes (EE. UU, 1844-1930)
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y Entomólogo, Profesor de la Universidad de Illinois, publicó en 1887 “El lago
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como microcosmos”, donde describe animales y plantas y sus relaciones.
Presenta un cuadro de complejas relaciones entre animales de lagos de Illinois
(ver Deléage, 1993, p. 87 y siguientes). Describe el lago como una unidad en
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José Luis Fontana
equilibrio dinámico condicionado por los intereses de cada organismo en su permanente lucha
por alimento y defensa, gobernado por la selección na tural.
August Thienemann (Alemania, 1882 – 1960)

Creó el término Limnología, para una disciplina que estudia las aguas
continentales y las comunidades de organismos que vi ven en ellas. Diseñó una
clasificación de los cuerpos de agua que aún es empleada, según las
condiciones de alimentación (trofismo). Escribió “Vida y Mundo circundante” y
fue quien afirmó que “la Naturaleza funciona en forma de comunidades”.
Arthur Georg Tansley (Inglaterra, 1871-1955)

En 1935 en un artículo titulado “Sobre el uso y abuso de términos en Geobotánica” propuso el
término ecosistema, para el funcionamiento de la biocenosis o “estructura funcional de la
biocenosis”. Después, Schmithuesen lo definiría como “la estructura funcional en el espacio,
capaz de autorregulación, de componentes bióticos y abi óticos”.
Jakob Johann von Uexküll(Estonia, 1864 – 1944)

Estudió las relaciones entre animales y su ambiente, con especial referencia a
reacciones frente a distintos estímulos (situaciones). Introdujo la objetividad
en el estudio de animales, eliminando el punto de vista antropocéntrico (=
subjetivo). Fue el fundador de la Etología y el primero en demostrar que los
animales reaccionan según el estímulo, y que esa reacción dependerá de sus
órganos de captación. Varios fueron los discípulos de Uexkull, entre ellos los
premios Nobel Nicolaas Tinbergen (holandés) que trabajó con Gasterosteus
aculeatus (pez espino); y Konrad Lorenz (austríaco, 1903-1989) con las
“cornejas” en Alemania; además fue director del Instituto Max Plank; y Karl von Frisch
(austríaco), descifró el lenguaje de las abejas. 1
Josias Braun-Blanquet (Suiza, 1884 -1980).

Publicó "Fitosociología. Bases para el estudio de las comunidades vegetales".
Creó un sistema de tipos de vegetación en base a una terminología aplicable
en todo el mundo. Encontramos aquí el punto de partida para los estudios
ecológicos botánicos. El Sistema de comunidades vegetales propuesto por
Braun-Blanquet tiene como criterio la composición florística, es decir la
identificación de las especies que crecen asociadas, conjuntamente con el
estudio de las características del ambiente.
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Ramón Margalef (Barcelona, 1919 – 2004).
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s Limnólogo, oceanógrafo y ecólogo, autor de los libros de texto “Limnología” y “Ecología”. Fue
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t el primer profesor de Ecología en una Uni versidad española. Introdujo el concepto de maduréz
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de un ecosistema (la sucesión ecológica es una maduréz del ecosistema).
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r José Celestino Mutis (Cádiz, 1732; Bogotá, 1808).
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Médico, botánico, docente y sacerdote. Organizó la Real Expedición Botánica del Nuevo Reino
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d de Granada. Tiene el mérito de ser el impulsor de los estudios científicos en el Nuevo Mundo.
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4 Trabajó sobre las propiedades medicinales de la cinchona y fue el primer presidente de la Real
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2 Academia Botánica de Madrid.
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1 En 1973 recibió el premio Nobel junto a Lorenz y Ti nbergen por sus investigaciones sobre la actividad sensorial y el
lenguaje en las abejas.
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EN ARGENTINA
Angel Lulio Cabrera (Madrid, 1908; Buenos Aires, 1999).
Botánico, hijo de un zoólogo, se dedicó a la sistematica de compuestas y a la
Ecología Vegetal. Creó junto a Ringuelet la carrera de Licenciatura en Ecología
en la Universidad Nacional de la Plata) en 1960, primera en su tipo en
Argentina. Fue uno de los fundadores de la Sociedad Argentina de Botánica
(1945). Autor de Regiones Fitogeográficas argentinas (1976) y junto a Wilink
de Biogeografía argentina (1973).
Ulrich G. Eskuche (Hannover, 1926 – Corrientes, 2008).

Ecólogo vegetal, referente de la escuela de Braun-Blanquet en Argentina, se
dedicó de lleno a la vegetación de Argentina, Brasil y Paraguay, adaptando los
métodos fitosociológicos a la vegetación tropical y subtropical en Sudamérica.
El estudio de la vegetación, particularmente en su relación con el suelo y el
agua, fue su especialidad. Trabajó incansablemente por la conservación de la
Naturaleza en el NE argentino. Fundó uno de los primeros herbarios
fitosociológicos del país con el nombre de Herbarium Humboltianum, en
homenaje a A. von Humboldt, naturalista que veneraba.
Ricardo Lutti Herbera (Córdoba, 1924-2010).

Primer ecólogo cordobés. Creador y organizador del CERNAR (Centro de
Ecología y Recursos Naturales Renovables) en 1972 y socio fundador de la
Sociedad argentina de Ecología (1972). Profundo defensor de la vegetación
cordobesa, particularmente de los bosques serranos, publicó numerosos
trabajos ecológicos sobre conocimiento básico y su protección. Asesor de
Parques Nacionales, recibió distinciones en el país y en el extranjero por sus
aportes al conocimiento de la diversidad biológica y por la defensa de la
Naturaleza.
Jorge Morello (Buenos Aires, 1932-2013).

Ecólogo, gran conocedor de las regiones biogeográficas del Chaco y del
Monte. Primer presidente de la Sociedad argentina de Ecología y de la
Sociedad argentina de Ecología del Paisaje. Además de numerosos trabajos de
investigación básica en ecología, fue un defensor de la conservación, con
publicaciones que reflejaban su preocupación por el manejo actual de los
suelos en el país, la pérdida de diversidad y el futuro del capital natural
argentino.
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Raúl Adolfo Ringuelet (La Plata, 1914-1982).
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Uno de los naturalistas más destacados del siglo XX, zoólogo, ecólogo,
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biogeógrafo y eminente limnólogo. Se dedicó a los peces marinos y de agua
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dulce (su principal campo de trabajo), a invertebrados, a la parasitología
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r aplicada y la conservación de la naturaleza. En 1962 publicó Ecología acuática
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continental , obra que impulsó la Limnología en el país.
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4 Fidel Antonio Roig Simón (Mendoza, 1922-2008).
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2 Mendocino de origen, dedicó su vida al estudio de la vegetación de Cuyo. Se
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ocupó también por el problema de la aridización, tema al que dedicó muchos
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p de sus trabajos. Junto a su hermano fue el fundador del IADIZA (Instituto
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C argentino de Investigaciones de Zonas Áridas), desde el cuál trabajó por la
creación de reservas y la recuperación de ambientes degradados.
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José Luis Fontana
Relaciones entre las Ciencias

La figura 1. 5 muestra la posición de distintas disciplinas ecológicas en el contexto de las dos
ramas de la Ciencia Madre de la Biología. A la derecha figuran las principales ciencias que
aportan información a la Ecología.
Figura 1. 5. Relaciones de la Ecología con otras disciplinas.
Niveles de organización en Ecología

En los comienzos del siglo XX, la Ecología pasó de una autoecología o ecología de especies, a
ser una ecología de poblaciones, y en los años 1920 y 1930 comienza el estudio de las
comunidades, dándose así impulso a la sinecología, o Ecología de Comunidades.
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t Figura 1. 6. Niveles de organización en Ec ología.
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Tabla 1. 1. Grandes acontecimientos en la Historia de la Tierra. Fuentes: Chapman & Reiss, 1992; Padoa,
1979; Ricklefs, 1998. ; Tyller Miller, 1998.
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20
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Capítulo II
FACTORES DEL AMBIENTE
Análisis de los factores del ambiente para la comprensión del

funcionamiento de los organismos y los ecosistemas.
El ambiente ejerce una influencia decisiva sobre los organismos. Ese conjunto de factores que
influye directa o indirectamente sobre la vida de plantas y animales, que llamamos
ambiente, determina límites para los organismos, límites referidos a períodos de actividad,
de distribución, de crecimiento, de reproducción, etc. En condiciones normales, los
organismos están influenciados por factores del ambiente que, a los fines prácticos,
dividimos en factores fisiológicos, de terreno, de manejo y bióticos. Condiciones
determinadas de temperatura, condiciones determinadas de humedad, de intensidad
luminosa, determinan un ambiente específico, es decir el hábitat para un organismo. Cada
especie vive y desarrolla sus actividades entre valores máximos y valores mínimos de
temperatura, de humedad, valores que determinan la gama o amplitud ecológica para esa
especie, es decir los márgenes de tolerancia. Entre estos valores extremos se encuentra el
óptimo de condiciones, punto en el que la actividad del organismo es máxima. Cuando esos
valores se aproximan al límite inferior o al límite superior, el factor comienza a ser limitante.
Los factores del ambiente actúan como estimulantes y los organismos responden de distinta
manera.
Los grupos de factores del ambiente:

a. Factores Fisiológicos
Son los que i nciden directamente sobre los procesos vitales de los organismos.
Son: luz, agua, temperatura, intercambio gaseoso, intercambio mineral.
.
b. Factores de Terreno
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Son aquellos que modifican a los factores fisiológicos. Inciden indirectamente sobre los
e
s procesos vitales de los organismos.
e
r
s
t
h Son: relieve, pulido, oleaje, inundación, salpicado, nieve, viento, consistencia del suelo,
g
i
r
l
l hielo.
A
.
s
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j
u
r
B c. Factores Bióticos
l
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r
o
Efectos causados por organismos sobre otros organismos.
t
i
d
E Son: pastoreo, polinización, pisoteo, dispersión, competencia, abono por heces
.
4
1
0
(enriquecimiento con nitrógeno y fósforo).
2
©
t
h
g
i
r
d. Factores de Manejo
y
p
o Intervención humana sobre organismos y sobre el suelo.
C
Son: fuego, selección, fertilización, arado, desmalezado, siembra, cosecha.
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  
José Luis Fontana
LOS FACTORES FISIOLÓGICOS

Son los que influyen directamente sobre los procesos vitales de los organismos.
Son: luz, temperatura, agua, intercambio gaseoso, intercambio de minerales.
La luz
La luz es un factor fisiológico esencial. La fotosíntesis, base de la vida, sólo es posible con la
energía lumínica proveniente del sol. La luz varía en composición, intensidad y en su
periodicidad.
La Composición de la luz
La luz que nos llega del sol es una “mezcla” de radiaciones de distintas longitudes de onda
(Figura 2. 1). El espectro de la luz solar comprende una parte visible que se manifiesta por los
colores, y una parte no captada por el ojo humano que corresponde a la radiación infrarroja
(“por debajo del rojo”) de longitudes de onda mayores a las sensibles al ojo humano (más de
7600 Å2) y a la radiación ultravioleta (“sobre el violeta”), con longitudes de onda menores a
3900 Å y por lo tanto tampoco visibles. Se recuerda que longitud de onda corresponde a la
distancia entre dos crestas sucesivas de la onda.
Luz solar
ondas
ultra- rayos
de microondas infrarojo luz violeta rayos x gamma
radio
longitud
de onda (cm) 1 0.1 10-2 10-3 10-4 10-5 10-6 10-7 10-8 10-9
54%
del espectro solar
naran- ama-
rojo ja rillo verde azul violeta
750 nm 700 626 595 574 490 435 400 nm
Figura 2. 1. Espectro de la radiación electromagnética. Adaptado de Kimball (1982) y Daubenmire

.
d (1979).
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t
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Todo cuerpo absorbe determinadas radiaciones de esta mezcla o espectro. La radiación
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l reflejada es el color observado; si el cuerpo absorbe todas las radiaciones, se lo ve negro; si
A
.
s
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refleja todas, se lo verá blanco.
j
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B
La parte inferior de la Figura 2. 1 muestra un sector del espectro de radiación
l
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o
electromagnética analizado a nivel del mar. En capas altas de la atmósfera, la proporción entre
t
i
d
E
los componentes es diferente; el porcentaje de los rayos ultravioletas será mayor antes de
.
4
1 atravesar la ozonósfera, capa donde el ozono filtra la mayor parte de ellos (ver esquema de la
0
2
©
atmósfera).
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y
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C
2 Å =Angstrom: 10-10 m =diezmillonésima parte del metro.
1 mm =1000 micras (µ); 1 micra =1000 milimicras (mµ): 1 milimicra =10 Angstrom. Actualmente el Sistema Internacional de medidas,
en lugar del Angstron utiliza el nanómetro. 10 angstron =1 nanómetro.
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  
Modificaciones del espectro pueden ser observadas en la naturaleza; los siguientes son
algunos ejemplos (Daubenmire, 1979, p. 261 y sigui entes):
- puestas de sol (dominancia del rojo y el amarillo por incidencia de los rayos sobre las
partículas);
- fotografía en la alta montaña (intensidad del azul del cielo);
- fotografía en clima tropical (vapor de agua);
- fotografía submarina (predominio del azul).
¿Cómo influye la luz sobre la vida de plantas y animales?
Sobre la vida de los animales, la luz influye en la visión, en la actividad nocturna y diurna. Sobre
la vida de las plantas verdes, influye en la fotosíntesis, en el cierre y en l a apertura de flores.
La fotosíntesis es el proceso base de la existencia de la vida. Puede definirse como una síntesis
de hidratos de carbono (azúcares) a partir del dióxido de carbono y del agua, con la utilización
de energía proveniente de la luz solar, realizada por la clorofila en las células vivas de las
plantas verdes. Este proceso químico consta de una fase lumínica y de una fase oscura. La fase
dependiente de la luz, actualmente se conoce como fase de captura de energía; la fase oscura
como fase de fijación del carbono.
La luz solar es la fuente de energía para la fotosíntesis. La fotosíntesis trabaja con una gama
reducida de frecuencias: la clorofila absorbe luz roja (±6700 Å = 670 mµ) y azul-violeta (<5100
Å = 510 mµ). La fórmula química de la fotosíntesis se escribe de la siguiente manera:
Nótese que la dirección inversa de la reacción química de la fotosíntesis corresponde a la

respiración (=combustión de los asimilados).
La luz verde y el infrarrojo cercano son reflejados por las plantas. Esta característica se utiliza
en imágenes satelitales para describir patrones de vegetación natural, estados de los cultivos,
etc. , mediante detección remota. Las plantas enfermas reflejan otras radiaciones que son
captadas por los sensores de los satélites.
.
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Figura 1. 2. Absorción de la luz por la clorofila. Adaptado de Kimball, 1982.
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La intensidad de la luz
p
o
C La intensidad es la cantidad de energía luminosa que incide por unidad de tiempo sobre la
unidad de superficie. Varía con la latitud, con la estación (verano-invierno), con la hora del día,
con la altitud y con las condiciones atmosféricas. Nubes, vapor, impurezas del aire (polvo,
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José Luis 
 Fontana

humo), disminuyen la intensidad luminosa. El relieve (inclinación, exposición) modifica

también la intensidad.
Figura 2. 3. Factores que modifican la intensidad de la luz.
Variación de la intensidad de la luz con la altura
Aunque la incidencia es menor, la intensidad de la luz varía con la altura. A mayor altura, la
intensidad luminosa será mayor porque las impurezas del aire son menores. La proporción de
los rayos ultravioletas aumenta con la altura; éstos son filtrados por el ozono (O 3) en la
estratósfera, en cuyo límite superior se concentra, formando una capa denominada
ozonósfera. Del total de la energía incidente en la alta atmósfera, menos de la mitad llega a la
superficie del planeta (Figura 2. 4). Un 3% de la energía es absorbida por el ozono,
principalmente los rayos
ultravioletas; un 17% por el vapor
de agua; el polvo atmosférico y
las nubes absorben un 5% y
reflejan un 28% que vuelve al
espacio exterior. Así tan sólo un
47% de la energía total alcanza la
superficie de la Tierra.
También esta variación de la
intensidad se da en el interior de
algunas comunidades biológicas.
En un bosque por ejemplo, las
plantas de los estratos altos
reciben mayor intensidad que las
plantas del interior. Arboles
bajos, arbustos y hierbas del
bosque reciben sólo una fracción
.
d
e de aquella luz que incide en la
v
r
e
s parte más alta de la fitocenosis.
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s
t En el desarrollo muchas plantas
h
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son esciófilas (las que germinan y
A
.
s
se desarrollan en la sombra)
a
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u
r como los renuevos de árboles
B
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altos del bosque. Estas mismas
o
t
i plantas en el estado adulto son
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.
4
1
heliófilas (necesitan de luz directa
0
2 del sol).
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t
h
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y
p Figura 2. 4. Energía solar incidente sobre la Tierra.
o
C
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Variación de la intensidad de la luz con la profundidad

El agua modifica la intensidad de la luz. La penetración de la luz depende de la frecuencia de
onda (Figura 2. 5): más energía, mayor penetración.
Esta modificación en la composición de la luz influye en los organismos submersos,

particularmente en las plantas, pues no todas las frecuencias del espectro solar tienen para
ellos el mismo valor. Los organismos que viven en la superficie tienen condiciones de vida
distintas a los que viven a profundidades mayores. La luz roja es la que más rápidamente
decrece: ya a los 5 m su intensidad es de 1% (prácticamente es absorbida en su totalidad), la
misma intensidad con que la luz naranja llega a los 16 m.
A los 70 m la luz amarilla llega con 6%, la verde con 45% y la azul con 70%. A partir de los 100
m hay predominancia absoluta del azul, por ello sólo el azul es reflejado y percibido como el
"azul del mar".
Tabla 2. 2. Variación de la intensidad de la luz con la profundidad en el agua ópticamente pura.
Luz Intensidad (%) Profundidad (m)

Roja 1 4
Naranja 5 12
Amarilla 6 70
Violeta 30 70
Verde 45 70
Azul 70 70
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r Figura 2. 5. Absorción selectiva del espectro solar por el agua ópticamente pura. A la derecha, el
B
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resultado de la absorción selectiva. Fuentes: A, de Clarke, 1965 p. 192; B, de Nikon News 2, 1992.
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Este espectro de intensidades a distintas profundidades nos muestra la importancia de la luz
2
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para los organismos que viven en el agua. Como las plantas utilizan una gama reducida de
h
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r frecuencias, en el mar se produce una estratificación de organismos, particularmente de los
y
p
o productores (Figura 2. 6). Estudios actuales muestran que la distribución depende más de la
C
intensidad de la luz que del espectro; algas verdes con buena luz, incluso pueden encontrarse
a 70-100 m de profundidad (Smith & Smith, 2007).
25
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José Luis Fontana
Hasta los 100 m de profundidad se encuentran productores y consumidores: algas,

zooplancton, organismos nadadores activos: peces pequeños como sardinas y anchoas, peces
medianos y peces grandes (atún, arenque).
A partir de los 100 m de profundidad, sólo se observan consumidores: depredadores (peces,

peces abisales, ballenas, calamares gigantes) y saprófagos (consumidores de detritos, como
cangrejos, erizos de mar).
La oscuridad absoluta se presenta a profundidades superiores a los 500 m; allí se encuentran

peces y otros organismos (cefalópodos, tunicados) con órganos luminiscentes en base a
sustancias propias (determinados cefalópodos) o -la mayoría- en base a simbiosis con bacterias
luminiscentes hospedadas en órganos específicos, denominados fotóforos, ubicados en los
flancos, sobre la cabeza misma, o en apéndices especiales que parten del hocico.
Figura 2. 6. Estratificación marina de organismos como consecuencia de la penetración de la luz.
Periodicidad de la luz
.
La luz presenta ritmo diario: a horas de luz (“día”), siguen horas de obscuridad (“noche”); y
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ritmo anual: a períodos de días largos (verano), siguen períodos de días cortos (invierno).
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¿Cuáles son los efectos de la periodicidad de la luz sobre animales y plantas
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La periodicidad diurna (=ritmo diario)
A
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s Variación rítmica de la luz producida por el cambio entre horas de luz y horas de oscuridad, día
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y noche. Este ritmo diario influye sobre la actividad en animales, y sobre una serie de
l
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i
r movimientos perceptibles o no, en las plantas.
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1 En animales: día / noche = actividad / descanso
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2
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La periodicidad más notoria en animales en relación a la luz es un período de actividad y un
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i
período de descanso. Hay animales que están activos durante las horas de luz: son los
r
y
p
o
denominados animales de hábito diurno. Otros animales están activos durante las horas de
C
oscuridad: son los animales de hábito nocturno. Animales de hábito nocturno como lechuzas,
lechuzón de los campanarios, sapos, numerosos insectos, gatos, liebres, conejos, jabalíes
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europeos, zorros, oso lavador, carpinchos, ratas, ciervos, venados, comadrejas, no son
estrictamente nocturnos, sino muy activos al comienzo o al final de la noche; en realidad son
animales de actividad crepuscular. Muchos animales son de hábito crepuscular relativo, según
las condiciones del medio donde viven. Por ejemplo los ciervos colorados, los venados
europeos, en aquellos lugares donde no se los persigue (parques y reservas del centro y norte
de Europa), salen a pastorear inclusive durante las horas de luz. Los carpinchos, venados y
ciervos de los pantanos en nuestras reservas, con actividad todo el dí a.
En plantas
La periodicidad diurna en plantas, se manifiesta a través de reacciones no visibles como la
exhalación de perfumes, la secreción de néctar y la a lternancia entre las fases lumínica y
oscura de la fotosíntesis. También ocurren reacciones visibles, tales como los movimientos de
hojas (plegado y desplegado de folíolos), el cierre y apertura de estomas y el cierre y apertura
de flores.
Veamos más en detalle algunos de estos procesos:
 Movimientos de hojas: En “tréboles” (Trifolium polymorphum y algunas Oxalis), al

caer la noche se produce el plegado de los folíolos. El mismo fenómeno se observa en
el “chivato” (Delonix regia), con el plegado de folíolos durante la noche.
 Movimientos en flores: Algunas plantas abren sus flores de día, otras durante la noche
como la “Dama de noche” (Ipomoea alba), cactus de flores blancas ( Cereus), etc. Por lo
general las flores de apertura diurna tienen colores llamativos (rojo, naranja, amarillo),
mientras que las flores de apertura nocturna son blancas y más perfumadas.
 Perfume: Por lo general las flores de apertura nocturna exhalan fuerte perfume y las
de apertura diurna, si son polinizadas por insectos, presentan otras señales, como
colores contrastantes, para indicar la presencia de néctar o polen. La exhalación de
perfume puede llegar a tal perfeccionamiento que sólo es perceptible a determinadas
horas, como ocurre en el "jazmín trepador" ( Jazminum sp. ), coincidente con el
momento de actividad de sus polinizantes.
 Apertura y cierre de estomas: A través de estas pequeñas aberturas en la epidermis se

realiza el intercambio gaseoso y la regulación hídrica (salida de vapor de agua). Las
células oclusivas son las únicas que poseen cloroplastos en la epidermis. La producción
de almidón durante el día aumenta la presión osmótica. La presencia de microfibrillas
de celulosa impide la expansión radial y sólo permite la longitudinal; como
consecuencia las células oclusivas sólo pueden estirarse y al estar adheridas por sus
.
d extremos se arquean y de esta manera se abre el orificio central. Este mecanismo
e
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r
e responde a la entrada de agua por aumento de la presión osmótica, producto de la
s
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s
concentración de almidón (Curtis, 2006). Durante la noche los azúcares se transportan
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a otras partes de la planta y la presión se reduce. Entonces las paredes se acercan y el
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estoma se cierra.
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r La periodicidad anual
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. La periodicidad anual en plantas
4
1
0
2 La fotoperiodicidad anual se descubrió en plantas. En las regiones equinocciales el número de
©
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i
horas de luz es igual al número de horas de oscuridad (=12 horas). A medida que nos alejamos
r
y
p
o
del Ecuador, hacia el N o hacia el S, el número de horas de oscuridad disminuye
C
progresivamente, si tomamos en cuenta la primavera-verano, el período de crecimiento de las
plantas. La periodicidad anual se descubrió por la siembra de algunas especies hortícolas de
clima templado (lechuga, remolacha, etc. ) en regiones tropicales y subtropicales. En estas
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José Luis Fontana
regiones a pesar del buen desarrollo vegetativo, las plantas no completan el ciclo vital (no
fructifican). La fotoperiodicidad anual es una reacción fotoquímica inducida por la luz solar
sobre el fotocromo (= proteína) presente en las hojas.
De acuerdo a la periodicidad, las plantas pueden ser:
 Plantas de día largo. Plantas de cultivo que necesitan días largos de 12 a 14 horas para
que, además de germinar y crecer, también florezcan y que sus frutos maduren. Viven
en altas latitudes. Muchas especies europeas que fueron llevadas a regiones tropicales
no crecían en la llanura, pero sí en el clima tropical de alta montaña donde el régimen
térmico se asemeja al de clima templado, incluso con un desarrollo superior a las
regiones de origen, pero sin fructificar. Ejemplos: trigo, cebada, repollo, lechuga, Beta
vulgaris (remolacha), Anethum graveolens (anis), Avena sativa (avena), Cynodon
dactylon (gramilla), Manihot esculenta (mandioca),
 Plantas de día corto. Plantas que crecen sobre o cerca del Ecuador; es decir que
necesitan 12 horas de luz. Ejemplos: Glicine max (soja), Nicotiana tabacum (tabaco),
mijo, y entre las plantas nativas los “abrojos” ( Xanthium spp), Coffea arabica (el café),
Riccinus communis (ricino).
 Plantas de días intermedios. Hay plantas que no pertenecen a ninguno de los dos
tipos antes mencionados. Son las llamadas plantas de días intermedios, por ejemplo la
“paja amarilla”(Sorghastrum nutans).
 Plantas neutras. Otras plantas pueden crecer, florecer y fructificar indistintamente en
días cortos, en días largos o intermedios. Son las denominadas plantas neutras.
Ejemplos: Lycopersicum esculentus (tomate), algodón, arveja, Mirabilis jalapa (don
Diego de noche), Allium cepa (cebolla), Carica papaya (mamón), Cucumis melo
(melón), Hibiscus rosa-sinensis (rosa china), Malus sylvestris (manzana), Oryza sativa
(arroz), Vitis vinífera.
La periodicidad anual en animales
Los siguientes son algunos ejemplos:

 Período de celo. La reproducción sexual sigue una fotoperiodicidad anual. Para
muchos animales es importante la duración del día para la reproducción. En ciervos,
las luchas entre machos por la posesión de las hembras comienzan cuando los días
empiezan a acortarse (otoño). En otros animal es cuando los días empiezan a alargarse.
Ejemplos:
.
d  cuando los días se hacen más cortos (otoño): animales de gestación más larga,
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e como venados, ciervos, ovejas, cabras;
s
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s
t
 cuando los días se hacen más largos (primavera): animales de gestación corta (20-
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r
25 días), como: aves canoras, urogallo, gorriones, estorninos; en gorriones, con 13
l
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A
.
horas y media de luz/día, los testículos alcanzan el mayor grado de desarrollo y de
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r
actividad; con 14 horas/día están empequeñecidos y sin actividad reproductora.
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Los estorninos comienzan a estar sexualmente activos con 16 horas de luz/día
r
o
t
i
d
(Weismann, 1986).
E
.
4
 Cambio de pelaje o plumaje. El cambio de pelaje o de plumaje de uno más corto
1
0
2 ("pelaje vernal") a uno más largo ("pelaje hibernal") permite mantener con más
©
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facilidad una capa de aire caliente como aislante. Ejemplos: con respecto a plumaje,la
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perdiz blanca Lagopus; pelaje: el lobo, el perro.
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Aplicación económica de la periodicidad de la luz
Una aplicación del fenómeno de la periodicidad de la luz es la puesta de huevos en las gallinas.
Se aplicaba ya en el siglo XIX, aunque se creía que con la luz, las gallinas comían más y por ello
podían poner más huevos. Esta periodicidad fue aprovechada para la producción: al argar el día
con luz artificial en los criaderos. La luz es un activador de la puesta de huevos. Las gallinas
pertenecen al grupo de los denominados ponedores indeterminados; ponen un determinado
número de huevos, pero si diariamente se retira un huevo, sigue la postura para “completar la
nidada”.
La temperatura
La temperatura varía numéricamente y en su periodicidad.
Variación numérica
En general, tanto en plantas como en animales, las temperaturas altas excesivas provocan
coagulación del protoplasma; por encima de la máxima, hay desnaturalización de las
proteínas. Las temperaturas por debajo de 0ºC, producen el congelamiento; para los
organismos, congelamiento significa ruptura de tejidos.
La temperatura tiene importancia en los procesos vitales. Las velocidades de las reacciones
químicas tienden a aumentar con la temperatura hasta alcanzar un óptimo que, sobrepasado,
puede provocar inactivación y/o destrucción de enzimas.
Todo proceso vital se produce en una determinada gama de temperaturas, delimitado por un
máximo y por un mínimo. Esta gama puede ser amplia o muy estrecha, según el organismo
considerado.
En plantas
Los daños producidos por las temperaturas dependen de la resistencia de las mismas al frío o
al calor. En nuestro clima subtropical húmedo, donde raramente se producen heladas, y con
un verano en el que las temperaturas alcanzan 40ºC, la vida vegetal se desarrolla entre un
límite superior y un límite inferior de temperatura: 0ºC a ±60ºC. Por debajo o por encima de
esos límites se producen daños, o simplemente las pl antas permanecen en reposo.
Como es de esperar, existen excepciones:
 los bosques de alerces que viven en altas latitudes, con temperaturas muy por debajo
de 0ºC (-25ºC, o menos);
 las algas termales que viven en aguas con temperaturas de 80ºC o más, gracias a las
proporciones distintas en aminoácidos que forman las proteínas.
.
d
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r En animales
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r Se dan excepcionalmente algunos extremos de resistencia al frío y al calor, como ocurre con
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un insecto acuático Polypedium vanderplanki (Chironomidae) cuyas larvas resisten desecadas
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entre -270ºC y 102ºC, y reviven al hidratarse (Margalef, 1980).
.
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La temperatura modifica la velocidad de procesos como fotosíntesis, crecimiento, respiración,
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movimiento, transpiración, sensibilidad.
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Los efectos de la variación numérica de la temperatura
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0 A continuación veremos algunos ejemplos de relaciones organismo/temperatura
2
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Un ensayo sencillo puede demostrar el óptimo de temperatura requerido por un animal.
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r Utilizando una chapa en uno de cuyos extremos se coloca una fuente de calor (mechero), que
y
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C
da al metal cierta temperatura que disminuirá a medida que la distancia a la fuente aumenta.
En el otro extremo se ubica una fuente de frío. Utilizando, por ejemplo ratones ubicados sobre
la chapa, éstos elegirán el lugar donde la temperatura sea la más adecuada. Este simple
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José Luis Fontana
experimento indica que el animal busca la temperatura óptima para su organismo. Tiene que
ver en cuanto a "sentirse bien o sentirse mal ", la temperatura preferida o “termopreferendum”
(Margalef, op. cit. , p. 134). Los siguientes son ejemplos de temperaturas preferidas: el
mosquito Culex pipiens, 31ºC; la cucaracha Periplaneta americana, 33ºC; la mosca común
Musca domestica, 33 a 34. 5ºC. La temperatura óptima o punto óptimo de temperatura
corresponde al punto de máxima activi dad física y reproductiva.
Hay organismos denominados euritermos que resisten una variación relativamente amplia de
las condiciones térmicas del medio; y organismos estenotermos que resisten una gama
estrecha de temperaturas.
¿Qué efectos tiene esta variación numérica sobre las plantas?

En plantas también tiene importancia la variación de la temperatura. La velocidad de
crecimiento aumenta con la temperatura hasta alcanzar un máximo, a partir del cual aunque la
temperatura aumente, la velocidad de crecimiento comienza a disminuir hasta detenerse.
Periodicidad de la temperatura
En animales
Hay animales que tienen la necesidad absoluta de mantener la temperatura corporal
constante. Ellos son los mamíferos (unas 4000 especies) y las aves (unas 9000 especies), que
en conjunto suman aproximadamente el 1% del número total de las especies animales.
Otros animales no disponen de mecanismos fisiológicos para regular la temperatura y por ello
la temperatura del cuerpo sigue las variaciones de la temperatura del medio. Es el resto de los
animales (invertebrados, peces y reptiles). La gama de temperaturas del cuerpo (o "espectro
térmico”, según Margalef, 1980, p. 133) entre un máximo y un mínimo es grande cuando se
trata de animales cuya temperatura varía con la del medio, mientras que la variación es muy
pequeña en aquellos que regulan su temperatura.
Tabla 2. 3. Algunas temperaturas corporales de mamíferos. Extraído de varios autores.
Animal Temperatura normal °C Animal Temperatura normal °C

Vaca 38. 5 Ternero 39. 5
Búfalo 38. 2 Cabra 39. 5
Oveja 39. 0 Camello* 34. 5-41. 0
Llama, alpaca 38. 0 Caballo 38. 0
Asno 38. 2 Cerdo 39. 0
Gallina 42. 0 Lechón 39. 8
Las temperaturas corporales pueden variar en un grado por encima o por debajo de las señaladas.
* La temperatura corporal del camello varia con la hora del día y el agua disponible. Cuando el camello
. bebe a diario su temperatura sube de 36,5 °C por la mañana a 39, 5°C a medio día; si no dispone de agua,
d
e
v
r la temperatura varia de 34, 5°C a 41°C.
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La temperatura corporal de la mayor parte de las especies de aves y de mamíferos se
r
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A encuentra entre 36 y 41ºC. Para cada especie la gama es muy estrecha; una pequeña variación
.
s
a
j puede significar o fiebre o hipotermia. Aves pequeñas como colibríes, debido a la desventaja
u
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de su tamaño, disminuyen la temperatura corporal durante la noche, evitando así al máximo la
a
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i
pérdida de calor; la disminución de temperatura corporal permite al ave aproximarse a la
d
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.
temperatura ambiente y reducir de esa manera la pérdida.
4
1
0 Entre tanta diversidad de organismos, esta semejanza de las temperaturas es coincidencia con
2
©
t la temperatura óptima de las reacciones bioquími cas elementales para la vida.
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y
Estas dos posibilidades (temperatura corporal constante y temperatura variable según la del
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medio) permite clasificar a los animales en dos grupos: homotermos (=endotermos) y
poiquilotermos (=ectotermos).
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Figura 2. 8. Gama de temperaturas para homeotermos.
Homotermos ("homos" = igual).

Son los que mantienen la temperatura corporal constante; se independizaron en gran parte
de la temperatura del medio. Son los llamados animales de “sangre caliente”: las Aves y los
Mamíferos. La fuente de calor es el metabolismo, es decir calor producido dentro del
organismo.
¿Qué ventajas tienen los homotermos?

Ecológicas: ampliación del radio de acción en el espacio y en el tiempo, sobre:
 espacio: zonas climáticamente adversas (o hace mucho frío o hay exceso de calor);
 tiempo: períodos del año con temperaturas extremas desfavorables.
Fisiológicas: la temperatura constante significa un permanente óptimo de condiciones
para realizar los procesos vitales (= eficiencia). Movimiento a larg a distancia tanto para
huir como para cazar.
¿Cuáles son las desventajas?
La estrategia es muy beneficiosa, pero supone un elevado costo energético; exi ge alimentación
frecuente. La tasa de metabolismo aumenta directamente proporcional a la diferencia entre
temperatura corporal y temperatura del ambiente; cuanto más baja sea la temperatura
ambiente, más alta será la tasa de metabolismo.
Regulación de la temperatura corporal en homotermos

Los homotermos regulan la temperatura corporal según distintas formas. Existen tres
mecanismos básicos para adaptarse al régimen térmico: mecanismos de protección (la
respiración que implica calefacción, la transpiración que implica refrigeración, el cambio de
pelaje); actividad en el momento favorable; y migración.
En verano, evitan el aumento de la temperatura corporal por:
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 Transpiración. Evitan el aumento de la temperatura corporal mediante la
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transpiración; refrescan la piel al consumir calorías para evaporar agua. Todos los
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h Mamíferos transpiran, algunos por toda la superficie como hombre, vacas, monos,
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l caballos, otros lo hacen por la boca como perros, lobos (no transpiran por la piel
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porque se guían por el olfato). En cambio las aves transpiran por el pico para no mojar
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B las plumas.
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 Mayor actividad al amanecer o atardecer. La actividad durante las horas menos
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calurosas contribuye a evitar un aumento de l a temperatura.
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©  Pelaje corto y más ralo. Evitan la acumulación de calor mediante un pelaje más corto,
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más ralo, por lo que no se retiene una capa de aire caliente en torno al cuerpo. La
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o actividad durante las horas menos calurosas contribuye a evitar un aumento de la
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temperatura.
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José Luis Fontana
En invierno, evitan pérdida de calor por:
 Calefacción por respiración. Al respirar el cuerpo se calefacciona debido a que

respiración es combustión, es decir consumo de azúcares y grasas. Esto equivale a
liberación de energía en forma de calor.
 Cambio de pelaje / plumaje. Los animales que tienen pelos o que tienen plumas, en
otoño - invierno cambian el pelaje o el plumaje de uno más corto y ralo (plumaje-
pelaje vernal) a uno más largo y denso (plumaje-pelaje hibernal). Algunos erizan los
pelos para formar una capa de aire que al calentarse por efecto de la respiración, aísl a.
La capa de grasa contribuye con el mismo efecto.
 Sueño hibernal. Entre los mamíferos, los insectívoros como murciélagos, marsupiales,
reducen la actividad en el invierno y pasan este período en sueño hibernal (=
hibernación): sobreviven consumiendo la energía acumulada (grasas) en un escondite,
abrigados del medio desfavorable. El sueño hibernal es característico de los
homeotermos. Los procesos vitales están reducidos por debajo de la intensidad
normal, aunque un estímulo puede provocar respuestas. Entre los mamíferos con
sueño hibernal están ardillas rojas, marmotas, oso gris de Europa central, erizos,
murciélagos (mamífero primitivo con incluso descenso de la temperatura durante el
sueño hibernal, entre 2 y 6 ºC). En el oso, durante la hibernación, la temperatura
corporal puede descender hasta 31 ºC; cuando alcanza a esta temperatura, despierta,
se mueve en el lugar y gracias al trabajo muscular la temperatura vuelve a subir y el
animal se duerme nuevamente.
 Capa de grasa. Constituye un aislante entre los órganos del cuerpo y el medio. Tanto
animales terrestres como animales acuáticos homotermos tienen esta capa de grasa.
En animales acuáticos como ballenas es particularmente gruesa y ayuda al mamífero a
reducir pérdidas de calor y evitar que las bajas temperaturas del agua enfríen sus
órganos, demandando un consumo adicional de reservas.
 Control del flujo sanguíneo. También conocido como intercambio de calor a
contracorriente (Ricklefs, 1998). Particularmente importante para aves y mamíferos
acuáticos (cetáceos). Controlan la temperatura del flujo sanguíneo cerca de la piel, lo
que permite ahorrar calor al calentar la sangre venosa que retorna al interior, por
proximidad de las arterias y venas (Fig. 2. 9).
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2 Figura 2. 9. A la izquierda, Control del flujo sanguíneo en cetáceos (Peñuelas, 1993, p. 43); a la derecha,
©
t Control del flujo sanguíneo en aves acuáticas (Ricklefs, 1998).
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 Otra medida para evitar la pérdida de calor se conoce en aves muy pequeñas como
C
colibríes. La temperatura de reposo es de aproximadamente 40 ºC, por lo que exige
altas tasas metabólicas, ya que la relación superficie/volumen es desfavorable. Por eso
reducen la temperatura corporal en reposo hasta 18-20 ºC. Algunos mamíferos, como
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
  
los murciélagos y la rata canguro también recurren a este método para evitar pérdidas
excesivas de calor, reduciendo así los gastos metabólicos.
 Migración. Al comenzar el frío algunos animales migran. Migran porque con el frío
comienza la escasez de alimentos (insectos) y lo hacen hacia el Hemisferio opuesto o
hacia latitudes más bajas. Algunas aves no migratorias (pirinchos, por ejemplo) se
exponen al sol abriendo sus alas para absorber calor por una zona con plumaje corto y
poco denso, buscando para ello lugares protegidos. Algunos mamíferos migran como
los caribúes (América), reno (Europa), desde la tundra (invierno) hacia las planicies
ubicadas más al sur. Los carnívoros realizan desplazamientos en la época desfavorable
siguiendo a sus presas, como el lobo europeo y norteamericano.
Migraciones
La migración es un movimiento en masa de animales. Este desplazamiento sigue las estaciones
del año, buscando las condiciones adecuadas para la vida, hacia donde es más fácil conseguir
los alimentos. Moviéndose de un Hemisferio al otro, o de la montaña a la llanura, evitan los
cambios extremos de las condiciones ambientales.
Se considera una migración periódica a la que se produce en una determinada época del año,
por lo general cuando comienza la estación desfavorable. Puede ser de ritmo anual o de ritmo
vital. La denominada migración acíclica o emigración es un movimiento no dirigido.
Emigración es un movimiento sin rumbo definido; mientras que migración es un
desplazamiento dirigido, un ciclo periódico.
Las causas principales que determinan la migración son la temperatura (frío), que incide en la
disponibilidad de alimentos, la sequía (los grandes animales de Serengueti tienen una
migración provocada por la alternancia de estación lluviosa/estación seca), un ritmo interno:
con o sin cambio de la temperatura, algunos animales igual migran.
Costos y beneficios de la migración:

- costo metabólico del desplazamiento,
- aumento de la diversidad local de la fauna,
- alimento disponibles todo el año,
- fomenta la agregación de individuos que redunda en la protección contra
depredadores.
Migraciones periódicas
De ritmo anual
La migración se produce en la búsqueda de territorios de alimentación.
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Entre las aves existen alrededor de 4.000 especies migratorias, equivalente a casi la mitad del
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número total de especies. En aves, la migración tiene por lo menos 15.000 años, y comenzó
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con los cambios de clima en el último período glacial.
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Las principales vías migratorias se encuentran entre Europa y Africa (cigueñas), entre el N de
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Europa y el S del mismo continente (como patos del género Anas); entre América del Norte y
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r el extremo sur de América del Sur (chorlito o frailecillo dorado, Fig. 2. 10); entre Siberia y el N
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de la India (las grullas).
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Muchas aves europeas que se trasladan hasta el corazón del Africa (lago Chad) vuelven en la
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4 primavera siguiente al mismo lugar, a veces para ocupar el mismo nido, como ocurre con las
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2 cigüeñas.
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En nuestro continente, el halcón peregrino, becasinas o canastitas, las golondrinas, numerosas
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y
p aves que habitan las costas del mar, el pingüino de Magallanes, realizan una migración
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C periódica anual en sentido N-S.
Se conoce que las aves migratorias se desplazan siguiendo ciertos elementos de orientación,
como islas, promontorios, ríos, lugares por los que se concentran las vías migratorias. Algunos
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José Luis Fontana
experimentos (G. Kramery, E. Sauer en Alemania y S. Emlem en EE. UU. ) demostraron que las
aves pueden volar con orientación celeste (sol de día y estrellas de noche). Colocaron un ave
en una jaula dentro de un planetario. El ave comenzó a sal tar de un extremo al otro de la jaula,
intesificándose los saltos si el experimento se realiza cerca del período de migración. La
frecuencia de saltos es mayor cuando coincide con la Vía Láctea (constelación). Variando la
posición de la jaula, la dirección del salto cambia, manteniéndose constante. Esto confirma la
orientación por estrellas. Se habla también de un “reloj-brújula biológico” que les permite
mantener la misma dirección, incluso compensando la rotación de la Tierra; una suerte de
brújula interna ayudada por señales externas (estrellas, montañas y ríos).
Obedecen también al ritmo anual estacional las golondrinas (América: San Juan de Capistrano
a Goya) y los estorninos (Europa).
Figura 2. 10. Migración de aves. A la izquierda, migración del “chorlo dorado o pampa”Pluvialis dominica
(de Ricklefs, 1998, p. 325); a la derecha migración anual del “gaviotín o charrán ártico”Sterna paradisea
(de Begon et al. , 1997, p. 170).
Quizás la más espectacular de las migraciones por la distancia recorrida anualmente es la

protagonizada por el charrán o gaviotín ártico Sterna paradisea, que anualmente realiza un
viaje de ida y otro de vuelta desde el Artico (sitios de cría) hasta Antártida e islas próximas, y
separados por más de 15000 km (Fig. 2. 10, der. ). Seguimientos usando las modernas
.
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tecnologías satelitales, determinaron recorridos de hasta 40.000 km en esta especie.
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Figura 2. 11. Migración del flamenco común. Dibujo de Lozano, 1978; mapa de Olrog, 1984.
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No existen respuestas sobre la conducta de aquellas aves que migran en búsqueda de mayor
temperatura, como ocurre con las tijeretas que en nuestra región van a Venezuela y regresan,
siendo que allá el clima es tropical, lo que implica alimento disponible todo el año. Es posible
que la respuesta esté en la historia geológica del continente, específicamente en las
glaciaciones.
Algunas aves migran de la montaña a la llanura, como ocurre con los flamencos comunes en
Argentina, que migran anualmente desde la montaña a la llanura. El flamenco Phoenicopterus
chilensis migra anualmente desde la Cordillera de los Andes, donde habita en lagunas hasta los
3500 m de altura, hasta lagunas y esteros en la llanura (Fig. 2-11).
Otros lo hacen regionalmente, desde el sur hacia el N y viceversa, sin cambiar de Hemisferio
como ocurre con el “cauquén” Chloephaga picta que se reproduce en el S argentino y hiberna
en el N de Argentina.
Otras aves migratorias muestran comportamientos diferentes. Por ejemplo el “petirrojo”
Erithacus rubecula parcialmente realiza movimiento migratorios entre Finlandia y Suecia
(países de los que se aleja para evitar el invierno) y las Islas Canarias. En estas islas, parte de la
población es residente permanente.
No sólo en aves es llamativa la migración. En los grandes ríos de la Cuenca del Plata (Olliver,
1976, p. 91 y 92), hay peces como “dorados” ( Salminus brasiliensis) y “sábalos” (Prochilodus
lineatus), que realizan desplazamientos
en ambos sentidos, encontrándose en
primavera-verano en el Río de la Plata, y
en otoño-invierno en la alta cuenca.
Barreras artificiales como las grandes
represas (Yacyretá, Itaipú) obstaculizan
estas migraciones (Fig. 2. 12).
También los mamíferos migran. Los
“caribúes” (América del Norte), y con
ellos sus depredadores (lobo, oso grizzly),
recorren hasta 3000 km hacia el sur en el
más largo recorrido migratorio de un
mamífero terrestre (Hickman, 1994, p.
810-811; Rodríguez de la Fuente, 1981).
Los “renos” (Europa) durante el invierno
están en el S de Escandinavia, pero en
verano a pesar de una mayor
disponibilidad de alimentos vuelven hacia
el N, escapando de la plaga de mosquitos.
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Figura 2. 12. Migración de peces en el Río
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Paraná (De Bonetto et al. , 1971).
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Ritmo vital
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u Desplazamiento de animales, donde en algunos casos varias generaciones completan la
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migración, en otros el desplazamiento de ida y vuelta lo realizan por única vez una misma
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i generación, para dar paso a la siguiente migración a los individuos jóvenes.
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2 En tres generaciones
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La mariposa “vanesa de los cardos” Vanessa cardui (Fig. 2. 13), Lepidóptero que migra entre
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Africa (inicia el viaje en Ghana y Senegal) y Europa (Stefanescu et. al, 2013). Con ritmo anual y
o
C vital, esta mariposa migra en tres generaciones, desde el N de Africa hasta Europa central,
llegando incluso hasta Noruega, con vuelo de regreso en etapas que corresponden a distintas
generaciones, luego de un año:
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José Luis Fontana
Primera generación: N de Africa (primavera), atraviesan el

Mediterráneo, y llegan al S de Italia, donde se
reproducen.
Segunda generación: S de Italia hasta el N de Italia, donde
se reproducen.
Tercera generación: desde el N de Italia, atravesando los
Alpes, llegan a Europa central.
El regreso a Africa se realiza en tres generaciones. Así el
recorrido migratorio completo de unos 10.00 0 km se
realiza en seis generaciones (Badia, 2011).
Figura 2. 13. Adulto de la mariposa Vanessa cardui .
En una generación
La mariposa monarca Danaus plexippus.
Este lepidóptero es protagonista de una larga migración anual (Miller et al. , 2012). En el otoño
boreal migran hacia el S y regresan en la primavera. Existen dos grandes poblaciones; la que se
encuentra al E de las Rocallosas viaja desde el Canadá hacia el S de EEUU (Florida y California)
y se estaciona en el centro de México (Reserva de la Biósfera de la mariposa Monarca),
recorriendo unos 5000 km; la
población del W de las rocallosas,
descienden hacia el S hasta la zona
costera central de California. Los
ejemplares de monarca que llegaron
hasta el sur se reproducen y mueren;
vuelven los jóvenes recorriendo el
mismo camino que sus progenitores,
regreso en el que a veces se
reproducen. Las que pasaron el
invierno en México se vuelven más
resistentes y pueden vivir hasta 8
meses.
Figura 2. 14. Migración de Danaus

plexipus, la “mariposa monarca”. Datos de
Clarín, 1998.
La anguila europea Anguilla anguilla.

.
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El ciclo migratorio de la anguila fue descubierto por el danés J. Schmidt entre 1905 y 1933, con
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la colaboración de los barcos mercantes que realizaron capturas en sus recorridos.
s
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r Los ejemplares adultos ponen los huevos y los fecundan en el Mar de los Sargazos (Bermudas).
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Las larvas que nacen de los huevos comienzan la travesía del océano vía corriente del Golfo,
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A hasta la plataforma continental europea, donde sufren una transformación a un estadio nuevo
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j con apariencia de una pequeña anguila.
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l En este estado de desarrollo remonta los ríos y se estaciona en ellos por unos años, hasta
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completar su desarrollo. El viaje desde el Mar de los Sargazos hasta los ríos europeos lleva
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. aproximadamente unos tres años. Una vez alcanzada la madurez sexual, bajan nuevamente
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hacia el mar (Mar del Norte) y por el Canal de la Mancha llegan al océano y luego al Mar de los
©
t Sargazos para desovar (Bellepaire y Ollevier, 1987).
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y
Las anguilas realizan así un solo viaje de regreso en su vida hasta el lugar de nacimiento. Algo
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parecido ocurre con el salmón del Pacífico; nace en la cabecera de ríos fríos y torrentosos, baja
hacia el mar donde se vuelve adulto y regresa al mismo sitio donde nació para desovar y morir.
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Su equivalente americano Anguilla rostrata se mueve entre dos áreas, una en Guayana al sur y
la otra en Groenlandia en el norte.
Mar de los Sargazos

puesta de
huevos nacimiento
fecundación de larvas
y muerte
larva pequeña Océano

migración transparente Atlántico
por el
fondo por la corri ente del Golfo
Océano migraci ón hacia Europa
Duración
de la tr avesía:
pequeña en aguas
Mar anguila pigmentada continentales
3 años
Río
anguila remonta Ríos de
plateada
Mar los ríos
Europa
adulta
del Norte
maduración
y diferenciación sexual
(estacionamiento por
tres años)
Figura 2. 15. El ciclo de Anguila anguila. De Bellepaire y Ollevier (1987), con adaptaciones.
Ritmo diario
Alternancia diaria de hábitats. Organismos que realizan un ciclo de 24 horas en sus
desplazamientos. Durante el mismo día muchos organismos realizan movimientos de un
hábitat al otro, como ocurre con algas planctónicas, tanto marinas como de agua dulce, que
durante las horas de luz se encuentran próximas a la superficie del agua, en la zona
fotosintética y durante la noche descienden hacia el hipolimnion; parecería que acumulan
minerales, entre otros fósforo (Salonen et al. , 1984). En animales terrestres, el
desplazamiento diario se realiza con fines de alimentación durante el día (incluye por lo
general dispersión), y reunión durante la noche para el descanso (cohesión); aves y
murciélagos son ejemplos de este tipo de migración diaria. Otros en cambio realizan el
movimiento inverso, alimentándose de noche y reuniéndose en sitios húmedos y sombreados
durante el día para evitar desecamiento, como ocurre con babosas y caracoles. Algo parecido
ocurre con el ritmo nictemeral de crustáceos misidáceos en cuevas submarinas del
.
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Mediterráneo (Isla Medes): de día se encuentran dentro de las cuevas submersas; suben de
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noche para alimentarse. El objeto de este movimiento es escapar de predadores (Peñuelas,
s
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r 1991, p. 106).
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Migraciones acíclicas (=emigración)
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No obedecen a ritmos dictados por el clima (temperatura, acortamiento de los días) sino a la
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l escasez de alimentos. Debido al aumento desmesurado de las poblaciones, los alimentos
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disponibles se vuelven insuficientes. Estos desplazamientos son migraciones no dirigidas, no
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. tienen un rumbo definido. Algunos ejemplos de migraciones acícli cas:
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Langostas. Emigran bajo determinadas condiciones: cuando la densidad de población provoca
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t un desequilibrio con respecto a la disponibilidad de alimentos. A mediados del siglo XX fueron
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y comunes en nuestra zona las denominadas “mangas” de langostas: masas enormes de
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C langostas que se desplazaban destruyendo la vegetación a su paso. Estos desplazamientos aún
ocurren en el NOA y en el Africa.
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José Luis Fontana
Ciervo colorado – ciervo axis – ciervo dama . Fue introducido en Isla Victoria (Lago Nahuel
Huapí) por Franke junto al ciervo dama del Mediterráneo y al ciervo axis. A los 30 años se llegó
a una superpoblación (falta de depredadores) que indujo a los ciervos a emigrar. La Isla
o
Victoria está rodeada por agua con temperaturas máximas de ±8 C. En la travesía muchos
murieron, pero los más fuertes alcanzaron la costa, a unos 5 km. La abundancia de alimento
permitió un crecimiento rápido de la población en "tierra firme", expandiéndose por los
bosque de Nothofagus.
Lemminck Lemmus lemmus. Pequeño roedor de Escandinavia, cuyas poblaciones crecen a
veces en forma explosiva. La escasez de alimentos lo obliga a realizar desplazamientos en
masa con rumbo incierto, cruzando incluso arroyos, donde muchos se ahogan. Estos
desplazamientos permiten restablecer el equilibrio entre la densidad animal y la disponibilidad
de alimentos (Clarke, 1965, p. 357).
Medidas de protección de las especies migratorias

La Convención sobre la Conservación de las Especies Migratorias de Animales Silvestres
o Convención de Bonn (1979). Extraído de Reyna et al. (2000).
El propósito de esta convención (aprobada por Ley 23. 918/1991; B. O. 24/4/91; Sitio
Hemisférico de Aves Playeras) es la conservación de “ las especies migratorias silvestres para
bien de toda la humanidad ” en concordancia con el concepto de desarrollo sustentable.
Al igual que el Convenio sobre Biodiversidad reafirma la soberanía de los Estados, quienes son
los protectores de las especies migratorias silvestres, requiriendo de la acción concertada de
todos los mismos para su eficaz conservación. Los Estados son los protectores de las especies
que vivan en su jurisdicción, por lo que al formar parte del Convenio, se comprometen a
observarla. Entre los principios fundamentales (Artículo 2) está el de conservar y convenir con
los Estados las medidas necesarias a tomar para la conservación en especial de las especies
amenazadas y de su hábitat; siendo nuevamente la prevención, el factor primordial, por lo que
las partes reconocen la necesidad de evitar que especies migratorias pasen a ser amenazadas y
el deber de los Estados de proteger las especies migratorias de los apéndices del convenio,
todos sujeto a “cuando sea posible y apropiado” para los Estados parte.
El Convenio consta de un apéndice que enumera las especies migratorias amenazadas. Los
Estados parte que forman el área de distribución de una especie se esforzarán por conservar y
restaurar el hábitat de estas especies; prevenir, eliminar, compensar o minimizar los efectos
negativos de actividades que impidan o de obstáculos para la migración de estas especies;
prevenir, reducir, controlar o limitar los factores que implican una amenaza para la especie,
etc. Un segundo apéndice enumera las especies migratorias cuyo estado de conservación sea
desfavorable y que por lo tanto requieren que se realicen acuerdos para su aprovechamiento,
control y cuidado. Apela a la cooperación internacional invitando a las partes a concluir
.
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acuerdos. El objetivo será el de volver a poner o mantener en estado de conservación
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favorable a la especie migratoria. Entre las directivas se encuentra la de mantener una red de
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hábitats apropiados a la especie migratoria en cuestión, intercambiar información sobre las
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amenazas para la especie, y en la medida de lo posible, eliminar las actividades u obstáculos
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que dificulten o impidan la migración. No afecta el derecho de las partes a adoptar medidas
a
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u
r internas más estrictas para la conservación de las especies. Los Estados son los protectores de
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las especies que viven en su jurisdicción, por lo que al formar parte del Convenio se han
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d comprometido a observarla.
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Poiquilotermos ("poikilo" = variable).
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Animales en los que la temperatura corporal varía según la temperatura del medio. El
y
p
o medio interno del organismo sigue los cambios de la fuente de calor externa: el ambiente.
C
Son los llamados animales de “sangre fría”: invertebrados, peces y reptiles; es decir todos
los animales, menos los mamíferos y las aves.
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¿Qué ventajas tienen?

Gran ahorro de energía (no necesitan quemar reservas para c alentar el cuerpo).

Pueden pasar largos períodos en ayuno.


Son excelentes cazadores al acecho (movimientos rápidos y cortos).


¿Cuáles son las desventajas?

Períodos activos cortos (déficit de oxíge no).
Necesidad de reposo en invierno.
¿Cómo hacen?
Actividad en la estación favorable.

Letargo.

Durante la estación desfavorable: exposición y refugio según las horas del día.

Los animales que no poseen mecanismos propios de regulación térmica están activos durante
el verano, saliendo de día o de noche, y se retiran de la vida activa durante el invierno.
Presentan un ritmo diario y un ritmo anual , determinados por la temperatura.
El ritmo anual se observa en los reptiles de clima templado, donde la actividad de estos
animales se reduce a 5 o 6 meses del año. Durante el invierno se resguardan de las bajas
temperaturas en escondrijos y reducen sus funciones vitales (respiración, metabolismo, ritmo
cardíaco) al mínimo; pasan esta época desfavorable en vida letárgica (= letargo). A diferencia
del sueño hibernal, un estímulo no provoca en el ani mal aletargado ninguna reacción.
El ritmo diario. Durante la estación favorable: exposición al sol a la mañana para calentarse
(sobre rocas); refugio al mediodía a la sombra; de noche refugio en madrigueras que
conservan el calor del día, o debajo de piedras.
Tabla 1. 4. Diferencia entre sueño hibernal y vida letárgica.
sueño hibernal (= hibernación) vida letárgica (= letargo)

Movimiento No No
Crecimiento No No
Metabolismo Sí Reducido al mínimo
Sensibilidad Baja Nula
Característico para… Homotermos Poiquilotermos
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r Periodicidad de la temperatura con respecto a plantas
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r Las plantas pueden ser comparadas en cuanto a la situación de vida con animales
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poiquilotermos: la temperatura del organismo varía con la temperatura del medio. La
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l
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periodicidad anual de la temperatura (estaciones) condiciona la periodicidad en el ciclo vital de
.
s
a
j los vegetales, tanto del clima templado como del clima subtropical, y en menor medida del
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clima tropical.
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La germinación
.
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1 Muchas semillas sólo germinan al comienzo de la época favorable del año, en el denominado
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2
© período de vegetación. La germinación se encuentra inhibida mientras no haya sufrido
t
h
g
i
r
determinada cantidad de frío durante un determinado tiempo. Esta inhibición es posible
y
p
o romperla artificialmente por vernalización mediante la exposición de las semillas al frío, un
C
proceso que romperá la barrera fisiológica que inhibe la germinación.
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
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José Luis Fontana
Plantas bajo condiciones térmicas extremas

La protección de las plantas contra daños por temperaturas excesivas, o altas o bajas.
Protección contra el frío

El congelamiento del contenido celular significa la muerte por desnaturalización del
protoplasma. Las plantas contrarrestan esta posibilidad mediante dos maneras esenciales:
- Protección osmótica.
Plantas que mantienen el follaje todo el año. Aumento invernal de la presión osmótica
celular. Mayor contenido de azúcar, lo que significa reducción del punto de congelación.
Esto favorece una mayor resistencia plasmática a temperatura bajas, inferiores a 0ºC.
Entre las plantas que recurren a esta protección están las siempreverdes de regiones
templadas o frías, como Pinus, Picea, Abies, Ericáceas. Por ejemplo, Cochlearia fenestrata
del N de Siberia, una hierba que puede soportar hasta - 46ºC sin daños en sus tejidos.
- Periodicidad del follaje.
En la época desfavorable del invierno muchas plantas se desprenden de su hojas (plantas
caducifolias), mientras que otras mantienen siempre el follaje (plantas siempreverdes),
cambiando las hojas una por una a lo largo del año.
En el clima templado, durante el invierno las plantas preparan las yemas que producirán
hojas y flores (avellano, Corylus avellana; Alnus jorullensis). Otras plantas (Eskuche, 1989),
como Fagus silvatica (haya), Nothofagus pumilio (lenga) y N. antartica(ñire) cambian el
color de las hojas en otoño y en pocos días quedan sin ellas. Durante la primavera
florecen rápidamente antes de desplegar el nuevo follaje.
En el clima tropical. En las selvas ecuatoriales, donde la temperatura pocas veces está por
encima o por debajo de 25 – 26 ºC, hay árboles siempreverdes y árboles caducifolios.
Podemos hablar de una forma desordenada de periodicidad, pues las especies
caducifolias no se comportan de igual forma: algunas florecen sin follaje, otras aún con
parte del follaje, o florecen antes de desarrollar el nuevo follaje, o después.
Se supone que los árboles caducifolios del clima templado (periodicidad fenológica
pronunciada) representan un caso de adaptación filogenética, es decir que las especies
siempreverdes de los respectivos géneros o familias ( Quercus, Fagus / Fagaceae,
Betulaceae) serían los primitivos.
El costo energético es mucho mayor para una planta siempreverde que debe mantener el
follaje permanente. Formar una hoja cuesta más (la hoja siempreverde es más gruesa),
alrededor de 1000 kcal, y mantenerla cuesta unas 7200 kcal en dos años.
Para formar 1 gr de hoja se necesitan 5 kcal, y para mantener el mismo peso 50 cal por
día. Un metro cuadrado de hoja perenne tiene aproximadamente 200 gr, mientras que la
.
d misma superficie de hoja caducifolia alcanza la mitad del peso, unos 100 gr.
e
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r
e En total, una hoja perenne cuesta 8200 kcal, mientras que una hoja caduca 2800 kcal. Es
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s
decir que una hoja perenne es 3 veces “más cara”.
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Periodicidad del follaje
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El siguiente cuadro resume la clasificación de las plantas según su periodicidad, con ejemplos
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de plantas regionales (Eskuche, 1989).
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Siempreverdes
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- con renovación foliar continua: todas las palmeras, Cecropia pachystachya (ambaí),
©
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Croton urucurana (“sangre de drago”);
g
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y - con renovación foliar intermitente (por lo menos en dos momentos del año forman
p
o
C nuevas hojas): Myrcianthes pungens (“guabirá, arrayán”), Trichilia elegans (“caáovetí”),
T. catigua, Holocalyx balansae (“alecrín”), Cupania vernalis;
40
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- con renovación foliar parcial (sobre el mismo árbol, ramas con follaje viejo, otras con
follaje nuevo): árboles tropicales, Mangifera indica (“mango”), Hevea brasiliensis (“árbol
del caucho”).
Caducifolios
- Hibernales:
Tiran sus hojas a partir de junio o julio y pasan vari as semanas sin follaje.
· con renovación foliar postfloral: Handroanthus heptaphylla (“lapacho”).
· con renovación prefloral: Enterolobium contortisiliquum (“timbó”), Anadenanthera
colubrina v. cebil (“cebil colorado”), Brunfelsia australis (“jazmín paraguayo”) ,
Peltophorum dubium (“ibirá pitá”).
· con renovación foliar concomitante (el i nvierno sin hojas y en primavera
despliegan hojas y flores en simultáneo): Fagus, robles, Nothofagus pumilio
(“lenga”), N. antárctica (“ñire”).
- Vernales:
Tiran sus hojas una por una durante todo el invierno y el comienzo de la prima vera:
· con renovación foliar prefloral: Astronium balansae (“urunday”), Cordia americana
(“guayaiby”), Gleditsia amorphoides (“espina corona”);
· con renovación foliar concomitante (simultáneo flores y hojas): Eugenia uniflora
(“ñangapirí”), Maclura tinctoria (“mora”), Terminalia triflora (“palo lanza”).
Protección contra el calor excesivo

Lange (1959) estudió las condiciones en el desierto de Mauritania.
- Refrigeración: menor temperatura que el medio.
La temperatura interna es entre 10 y 15 ºC inferior a la temperatura del medio
(temperatura exterior). Esta diferencia se logra por transpiración elevada, que implica
para la planta tener una cantidad abundante de agua a disposición. Ejemplos: Cucumis
melo (“melón”), Citrullus colocynthis (“sandía”), C. prophetarum.
- Intercambio de calor: temperatura aproximadamente igual a la del medio.

Es un proceso semejante al que desarrollan los radiadores de los automóviles. Por lo
general estas plantas poseen vástagos áfilos con ramas delgadas. Tienen una
transpiración reducida, pues necesitan hacer economía de agua, pero es lo suficiente
como para que la temperatura interna no supere la externa. Las ramas gruesas
acumulan energía térmica; el resultado es un calentamiento interno. En las ramas fi nas
y verdes una parte de la energía se utiliza para la fotosíntesis y no se acumula porque
.
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e
no hay dónde; además se produce un intercambio más rápido con el medio. En
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consecuencia la temperatura interna es más o menos idéntica a la del medio. Las
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s
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plantas de los desiertos con numerosas ramas finas (mayor superficie de intercambio)
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r tienen este mecanismo de refrigeración. Citemos como ejemplo a Senna
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. aphylla(“pichanilla”) de la provincia biogeográfica del Monte, en la P atagonia.
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- Resistencia plasmática: mayor temperatura que la del medio.
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Las plantas aguantan temperaturas internas superiores a las del medio en hasta 10 -
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.
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15ºC. Phoenix dactylifera (“dátil”) del N de Africa es un buen ejemplo. Esta planta de
1
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2 los oasis no sufre mientras disponga de agua suficiente, aunque sus hojas pueden
©
t
h alcanzar temperaturas de hasta 40 ºC, y evita los daños mediante transpiración
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y
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aumentada.
o
C
La temperatura mínima crítica es más o menos 5ºC para las plantas tropicales; la máxima
depende de la especie y del hábitat, y puede variar entre 40ºC y 90ºC, límite que pueden
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José Luis Fontana
resistir bacterias de fuentes termales. Algunos como Pyrodictium occultum, una bacteria de
regiones con vulcanismo submarino deja de crecer recién a los 86ºC y vive aún a 105ºC.
Periodicidad del vástago y temperatura

Las plantas herbáceas se someten a la periodicidad de la temperatura o a la periodicidad de
precipitación – sequía con todo el vástago; se desprenden de él al comienzo de la época
desfavorable y sobreviven en forma de:
- Bulbos
Yema subterránea con catáfilos reservantes
- Tubérculos
Porci ón caulinar engrosada, por l o general subterránea Geófitos
como o hemicriptófitos
- Rizomas
o caméfitos sufruticosos
Tallo subterráneo
o nanofanerófitos
- Xilopodio
Organo subterr áneo li gnifi cado
- Raíces yemíferas
El caso extremo lo presentan las plantas anuales o terófitos, que germinan, crecen, florecen y
fructifican en un período de vegetación, sobreviviendo mediante diásporas (semillas, esporas,
frutos, etc. ).
Crecimiento de las plantas en relación a la t emperatura

Las plantas poseen un período de crecimiento (= período vegetativo) correspondiente a la
primavera y al verano, y un período de r eposo, que corresponde al otoño y i nvierno.
Ejemplos. Algunas plantas, por ejemplo el trigo de invierno (Fig. 2. 16), centeno de invierno,
cebada de invierno, se siembran en otoño (estación lluviosa); germinan por lo tanto al
comienzo de la época desfavorable, pero su crecimiento queda detenido: pasan el invierno
como plantas de unos pocos centímetros de altura (unos 10 cm) cubiertas por nieve y
completan su desarrollo en el período de vegetación siguiente, después de haber pasado por
un período de frío. En abril o mayo, con el deshielo, el trigo comienza a crecer rápidamente y
florece. Entre julio y agosto estará listo para l a cosecha.
Si el frío llega luego de un otoño seco, las temperaturas bajas serán desfavorables porque el
suelo se congela y al mediodía, con el aire más tibio y seco, las plantas transpiran, pero sin
agua disponible en el suelo, pueden morir por deshidratación.
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Figura 2. 16. El crecimiento del trigo de in vierno en el Hemisferio Norte.
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¿Qué ocurre con un invierno bueno, sin frío? Las plantas aún con condiciones benignas en el
invierno no crecen, porque existe un ritmo de crecimiento propio de la especie, que tiene un
significado ecológico. Si no fuera así, la planta enfrentaría serios problemas: con buena
temperatura en invierno crecería y si llega el frío, puede significar la muerte para la planta.
Estas plantas se denominan bianuales, no porque viven dos años, sino porque su ciclo vital se
extiende sobre dos años calendario: las semillas germinan casi sobre el fin del año y los frutos
maduran a mediados del año siguiente. Igual comportamiento tienen las malezas que
acompañan los cultivos: en otoño forman la roseta y en primavera o verano siguiente
completan el desarrollo, y sus semillas maduran simultáneamente con la del cultivo.
Maduración de tejidos vegetales

El desarrollo completo, es decir la maduración de los tejidos, no sólo de frutos y semillas, exige
un determinado número mínimo de días con l as temperaturas adecuadas.
El límite superior de los bosques en la montaña es un ejemplo de la incidencia de las
temperaturas bajas en la maduración de los tejidos. A mayor altitud ocurre un acortamiento
del período de vegetación, porque el periodo entre las últimas heladas y las primeras del
otoño siguiente, es más corto. Wardle en 1971 descubrió el por qué del límite brusco del
bosque en la montaña, observando ramas jóvenes de arbusto y árboles, experimentando
además con el trasplante de Nothofagus por encima del límite, en zonas altas donde sólo
crecen arbustos. Descubrió que las ramas recién formadas resisten temperaturas bajas si se
lignificaron antes de las primeras heladas. En la mayoría de los años, los brotes nuevos no
tienen tiempo para lignificar lo suficiente y entonces sufren los daños del frío, que determina
un crecimiento achaparrado.
Temperatura y tamaño en animales

En homotermos
En animales homotermos, el tamaño absoluto así como en las proporciones de las

extremidades tiene que ver directamente con la temperatura. Estos fenómenos están
relacionados a la necesidad de conservar el calor a bajas temperaturas y a la conveniencia de
perderlo a temperaturas elevadas, con el fin de mantener la temperatura corporal equilibrada.
Si relacionamos la superficie con el volumen, en animales grandes la superficie expuesta es
relativamente menor si comparamos con animales pequeños. En otras palabras, la adaptación
al frío depende de la relación entre superficie y volumen.
Si se comparan especies próximas, las de mayor tamaño viven en clima frío (o polar). La
.
explicación reside en que la pérdida de calor depende de la relación superficie / volumen y no
d
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sólo de la superficie corporal; según esta relación:
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 a mayor tamaño = superficie corporal relati va menor;
s
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h  a menor tamaño = superficie corporal relativa mayor.
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l El tamaño grande es desfavorable en clima cálido pues la superficie expuesta es menor
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(recuerde que la superficie aumenta o disminuye al cuadrado, mientras que el volumen
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B aumenta o disminuye al cubo).
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i Con respecto al volumen total. La regla de Bergman
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4
Regla de Bergman (1847): A mayor tamaño (=mayor volumen), menor superficie relativa
1
0
2 expuesta. En animales emparentados, los de mayor tamaño son de regiones frías.
©
t
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El ejemplo característico para demostrar esta regla es el del elefante, animal de clima cálido, y
g
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y el extinto mamut, típico de clima frío (Fig. 2. 17). El elefante, mamífero típico de clima cálido
p
o
C casi no posee pelos, tiene orejas grandes que permiten mayor pérdida de calor y un tamaño
menor; el mamut que vivía bajo condiciones de clima frío, era de mayor tamaño, poseía el
cuerpo recubierto por un pelaje denso y l argo y sus orejas de menor tamaño.
43

  
José Luis Fontana
En aves la situación es parecida. Los pingüinos muestran claramente el fenómeno: Desde el

pingüino emperador, el de mayor tamaño, que viven en la Antártida hasta el pingüino de las
Galápagos que vive en zona tropical, el de menor tamaño y peso, se encuentran otras tres
especies intermedias, como lo muestran la Tabla 2. 5 y la Figura 2. 18.
Si la economía de calor favorece a los individuos de mayor tamaño, a través de los años, la
selección y la evolución favorecerán a estos indivi duos.
Figura 2. 17. Comparación de tamaños entre animales emparentados que viven en distintas latitudes.
Tabla 2. 5. Tamaño y temperatura. Comparación entre pingüinos que viven a distintas latitudes. Fuente:
De Regás, 1996.
Especie peso, kg altura, cm Distribución

Aptenodytes forsteri, pingüino emperador 30 115 Antártida
Pygoscelis adeliae, pingüino de adelia 5 70 Islas próximas a la
Antártida
Spheniscus magellanicus pingüino de magallanes 4. 5 50 Costas de la
Patagonia
Spheniscus humboldti, pingüino de humboldt 4 45 Costas del Perú y N
de Chile
Spheniscus mendiculus, pingüino de las galápagos 3. 5 40 Islas Galápagos
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Figura2. 18. Variación del tamaño en especies de aves emparentadas por influencia de la temperatura.
1
0
2 Fuente: De Regás, 1996, modificado.
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Con respecto al tamaño de extremidades. Regla de Allen
C
Regla de Allen: Las extremidades, como orejas, cola y patas de los mamíferos son más
pequeñas en clima frío.
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
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Los zorros de la Tabla 2. 6 explican claramente la regla de Allen. Las extremidades tienen por lo
general poco volumen y mucha superficie. Superficie grande en orejas y menor tamaño en la
cabeza, implica superficie relativa mayor, lo que significa posibilidad de mayor pérdida de
calor. Esto es particularmente importante para animales emparentados que viven en regiones
tropicales, donde es necesario evitar un sobrecalentamiento. En cambio los animales
emparentados que viven en clima frío tienen características opuestas, porque se hace
necesario conservar calor (evitar perderlo).
Tabla 2. 6. Tamaño y temperatura. Cuadro comparativo entre especies de zorros. Fuente: Texto propio;
Imágenes de Regás, 1996.
Especie Alopex lagopus Vulpes vulpes Fennecus zerda
Zorro ártico Zorro europeo Zorro del desierto
Condiciones de Clima frío, casi nival Clima templado, Europa Clima subtropical desértico,
vida (Ártico), Siberia. Central. N de Africa.
Necesidades Conservar un máximo de Conservar el calor en Protegerse del calor excesivo.
calor. invierno.
Perder calor en verano.
Resultados - cabeza ± redonda, - orejas grandes,
- orejas pequeñas, Caracteres intermedios. - hocico relativamente
- hocico largo,
relativamente corto. - cabeza pequeña y ancha.
Resumiendo, en HOMOTERMOS:
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En Poiquilotermos
0
2 El tamaño en poiquilotermos en clima frío es relativamente pequeño. En nuestra región
©
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subtropical, con una época desfavorable que apenas se nota, el tamaño en sapos, ranas,
r
y
p reptiles, insectos, es hasta cinco veces mayor que en el clima frío.
o
C
¿Por qué se da la situación inversa a los homotermos? Los poiquilotermos adaptan su
temperatura corporal a la temperatura del medio. Esto tiene como consecuencia la inactividad
durante el invierno en climas fríos. Es decir que la actividad estacional (= alimentación)
45
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José Luis Fontana
condiciona el tamaño de los organismos poiquilotermos (tabla 2. 7). El tamaño pequeño

permite una mayor facilidad para esconderse durante el período desfavorable, es decir el
invierno.
Tabla 2. 7. Actividad y tamaño en reptiles en relación a la temperatura.
Clima Clima templado Clima subtropical Clima tropical

Actividad estacional Estival Casi todo el año Todo el año
Periodicidad diaria Diurna Invierno, de día Casi todo el día
Verano, de noche
Tamaño Pequeño Mediano a grande Grande
Tabla 2. 8. Ventajas y desventajas de los tamaños en aves e insectos.
tamaño Insecto Ave

pequeño - mayor movilidad, - gran desgaste energético,
- facilidad para refugiarse, (necesita más alimentos)
- desfavorable balance térmico
Favorable (mayor superficie relativa).
grande - movimientos torpes, - desgaste energético normal,
- gran desgaste energético para - balance térmico favorable.
desplazarse (mayor peso),
- dificultad para eliminar calor Favorable
(exoesqueleto).
Periodicidad anual de la temperatura con respecto a plantas

Las plantas pueden ser comparadas en cuanto a la situación de vida con animales
poiquilotermos: la temperatura del organismo varía con la temperatura del medio. La
periodicidad anual de la temperatura (estaciones) condiciona la periodicidad en el ciclo vital de
los vegetales, tanto del clima templado como del clima subtropical, y en menor medida del
clima tropical. La temperatura mínima crítica es más o menos 5ºC para las plantas tropicales;
la máxima depende de la especie y del hábitat, y puede variar entre 40ºC y 90ºC, límite que
pueden resistir bacterias de fuentes termales. Algunos como Pyrodictium occultum, una
arqueobacteria hipertermófila de regiones con vulcanismo submarino deja de crecer recién a
los 86ºC y vive aún a 105ºC (Stetter, 2006).
La germinación
Muchas semillas sólo germinan al comienzo de la época favorable del año, en el denominado
.
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período de vegetación. La germinación se encuentra inhibida mientras no haya sufrido
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s
determinada cantidad de frío durante un determinado tiempo. Es posible romper esta
e
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inhibición artificialmente por vernalización mediante la exposición de las semillas al frío, un
h
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r proceso que romperá la barrera fisiológica que inhibe la germinación.
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Protección contra el frío:
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El congelamiento del contenido celular significa la muerte por desnaturalización del
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protoplasma. Las plantas contrarrestan esta posibilidad mediante dos maneras esenciales:
E
.
4  por protección osmótica: aumento invernal de la presión osmótica celular por mayor
1
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2 contenido de azúcar, lo que significa reducción del punto de congelación;
©
t
h  por pérdida del follaje: en invierno muchas plantas pierden su hojas.
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p
Protección contra al calor:
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C  Refrigeración: menor temperatura que el medio. La temperatura interna es hasta 10 – 15
ºC inferior a la temperatura del medio (temperatura exterior). Esta diferencia se logra por
transpiración elevada.
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 Intercambio de calor: temperatura más o menos igual a la del medio. Proceso semejante al
que desarrollan los radiadores de los automóviles. Por lo general estas plantas poseen
ramas delgadas sin hojas. Tienen una transpiración reducida, pues necesitan hacer
economía de agua, pero es lo suficiente como para que la temperatura interna no supere
la externa.
 Resistencia plasmática: mayor temperatura que la del medio. Aguantan temperaturas

internas superiores a las del medio en hasta 10 - 15ºC. En plantas de los oasis; no sufren
mientras disponga de agua suficiente, aunque sus hojas pueden alcanzar temperaturas de
hasta 40 ºC, y evita los daños mediante transpiración aumentada.
Agua
¿Cuál es la importancia del agua para los organismos?

 Constituye en muchos casos más del 90% del peso cor poral.
 Es esencial para los procesos bioquímicos ( fotosíntesis, transpiración).
 Es responsable de la turgencia celular (mantiene la rigidez celular), por la presión
osmótica.
 Es el solvente para muchas sustancias (sales minerales), lo que permite su absorción y
transporte.
 Muchas plantas y animales dependen de ella para l a fecundación y para la dispersión.
 Es el medio de vida para muchos organismos acuáticos.
Gracias a la turgencia, las células tienen estructura y formas específicas. En plantas, las células
tienen la mayor parte del lumen ocupado por una gran vacuola central llena de agua. Si ocurre
deshidratación, por debajo de cierto nivel crítico, la planta puede morir. Para los animales, el
problema del agua no es tan importante, pues pueden trasladarse para conseguirla; las plantas
en cambio están condicionadas por el ag ua disponible en el medio donde viven.
El ingreso de agua
El agua llega al suelo a través de las precipitaciones en forma de lluvia, rocío, nieve o granizo.
El rocío tiene sólo importancia cuando es muy abundante y por goteo forma parte de la
humedad del suelo, un hecho común en la selva nubosa de la alta montaña tropical. En el
desierto, insectos se exponen a la noche para que condense el agua en sus patas.
El agua que entra al suelo, puede ser almacenada: agua retenida por las partículas del suelo,
contra la fuerza de gravedad, en los poros del suelo; puede drenar en profundidad: el agua
.
d
e excedente y que no puede ser retenida por los poros forma parte del agua freática (=
v
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e
s endopercolación); o puede formar la napa freática: agua que no puede seguir percolando
e
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t debido a la existencia de una capa impermeable (arcilla, roca).
h
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Almacenaje en el suelo
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r Las partículas del suelo retienen el agua que forma una película en torno a las mismas. Entre
B
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las partículas se forman poros de distinto diámetro; los más pequeños y los medianos
o
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d contienen agua, y los poros más grandes aire. La retención de agua por una partícula de suelo
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4
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es mayor cuando la película formada es más delgada. El agua que está más allá de los 0,005
0
2 mm de la superficie de partículas grandes (arena) sigue la gravedad; la fuerza de retención
©
t
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será menor a 0,1 atm. Cuando la fuerza de atracción supera las 0,1 atm, el agua será retenida
i
r
y
p en la superficie de la partícula. Cuando se llega al máximo posible de retención, cada gota de
o
C
agua que entra, sale y continúa endopercolando para formar parte del agua freática. En esa
situación se llega a la capacidad de campo.
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José Luis Fontana
Capacidad de campo = FK, FC, field capacity

Es la máxima cantidad de agua que puede retener el suelo contra la g ravedad.
Punto o coeficiente de marchitamiento = PW

Corresponde a un potencial hídrico de 15 atmósferas 3 y se presenta cuando la
fuerza de retención del agua por la partícula es superior a la fuerza de
absorción de los pelos absorbentes. La diferencia entre capacidad de campo
(FC) y el punto de marchitamiento (PW) representa la cantidad de agua
disponible, es decir en condiciones de ser absorbida por l a planta.
FC – PW = agua disponible para plantas
.
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Figura 2. 19. Movimientos del agua en el suelo.
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Egreso del agua
.
4
1 El agua que ingresó a la planta egresa por:
0
2
©
 Fotosíntesis. El agua acompaña a la fotosíntesis en la formación de hidratos de
t
h carbono, que serán transportados a otros lugares de la planta (por ej. a semillas o a los
g
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o
frutos). Al desprenderse de la plantas, tanto en frutos como en semill as, egresa agua.
C
3 P otencial Hídrico: fuerzas que adhieren el agua a la s uperficie de la partícula.
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 Respiración. Otra parte del agua egresa a través de la respiración como vapor de agua.
 Protección térmica (refrigeración por transpiración). El egreso por transpiración está
al servicio de la protección térmica de las hojas. Las plantas que viven en desiertos
están sometidas a muy elevadas temperaturas que influyen en los tejidos vegetales,
en especial sobre las partes verdes. Estas plantas regulan la temperatura por distintos
métodos: por presencia de una cutícula gruesa; por una epidermis pluriestratificada;
evaporando enormes cantidades de agua.
Resumiendo: evaporación = consumo de calor = reducción de la temperatura del

tejido.
 Gutación. Una parte del agua sale como transporte de sales y asimilados: gutación,
pequeñas gotas en los extremos de las hojas, conteniendo productos de secreción.
Cuando la atmósfera está cargada de humedad y las plantas no pueden eliminar el
exceso de agua evaporándola por los estomas, la expelen en forma de gotitas por
orificios ubicados en el borde de las hojas, en las terminaciones de las nervaduras.
Balance de agua
¿Cuáles son las relaciones entre entradas, almacenaje y salidas del agua de un ecosistema?
Las entradas de agua al ecosistema son por precipitaciones (lluvia, nieve, rocío, granizo), por
aflujo de la napa freática y por aflujo superficial.
El agua se almacena en el ecosistema el suelo, en las plantas (hojas, frutos, tallo) y en animales
y en el humus y los epífitos. El volumen almacenado en los dos últimos es escaso en relación al
volumen de agua almacenado en el suelo.
El agua sale del ecosistema por transpiración animal y vegetal, por endopercolación (drenaje
hacia la napa freática), por escurrimiento superficial (escorrentía) y por interceptación (agua
que queda retenida en el humus acumulado en troncos y horquetas) y e vaporación.
El balance del agua se puede expresar en una fórmula o ecuación, para la cual se necesitan los
siguientes datos:
P: Precipitación, F: aflujo por napa freática,
E: evaporación, A: almacenaje,
D: drenaje o escurrimiento superficial, C: consumo,
T: transpiración, I: interceptación (agua retenida por el follaje y troncos; se
evapora directamente).
Deducción de la fórmula de balance:
P= E+D
E= P–D
E= P–D–A+C
.
d
e
v
Si E = T + I
r
e
s
e
T+I = P–D–A+C
r
s
t T= P–D–A+C–I
h
g
i
r T= P–D–A+C–I+F
l
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s
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En la práctica I y F no se toman en cuenta.
j
u
r
B
La evapotranspiración es el proceso combinado de evaporación del suelo y transpiración de
l
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r las plantas. La evapotranspiración potencial: cantidad máxima de agua que evaporaría el
o
t
i
d
E
suelo y transpirarían las plantas si el suelo tuviera un contenido máximo de humedad y la
.
4
1 cobertura vegetal fuera completa.
0
2
©
Almacenaje y consumo se miden tomando muestras del suelo, dos veces en el mismo lugar y la
t
h
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i
misma profundidad. Las muestras se pesan húmedas y lueg o son secadas hasta peso constante
r
y
p
o (105 C); por diferencia se obtiene el agua almacenada. El consumo se obtiene por diferencia

C
entre este dato y el dato obtenido en l a segunda medición.
49
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  
José Luis Fontana
Influencias del factor agua en los animales

Los vertebrados y los insectos hasta cierto punto, gracias a la capacidad de locomoción, tienen
la posibilidad de alejarse temporariamente de las fuentes de agua. Existe un ritmo diario en los
herbívoros terrestres y de sus depredadores: el desplazamiento hacia el bebedero, importante
también para el ganado doméstico.
Algunos animales cubren su demanda de agua mediante el agua contenida en sus alimentos,
como por ejemplo las liebres, conejos, roedores pequeños, insectos en parte, etc. , animales
que hacen por lo tanto un máximo de economía de agua. Caracoles, arañas, insectos, reptiles,
aves y mamíferos beben; pero animales de zonas áridas no están familiarizados con el agua
líquida presente en charcos, lagunas, etc. Algunos animales, como las babosas, absorben el
agua directamente a través del cuerpo (si se pulveriza agua sobre una babosa, ésta aumentará
de peso); el mismo fenómeno se presenta en ranas, langostas, caracoles.
El contenido corporal de agua puede alcanzar hasta el 90 % del peso total. En algunos
animales, según la etapa de desarrollo, puede variar a lo largo de la vida, como ocurre por
ejemplo en insectos (mayor contenido de agua en la larva, menor contenido en la pupa y
menor aún en el adulto). Si bien pueden existir variaciones en el contenido de agua debido a
procesos de deshidratación, es necesario que la cantidad de agua se mantenga próxima a
niveles normales, para que los procesos bioquímicos no se al teren.
Adaptaciones en animales
También los animales tienen adaptaciones. Los que viven en sitios muy húmedos no necesitan
economizar agua; lombrices, caracoles, babosas, ranas, son de ambientes más bien húmedos y
pueden perder un elevado porcentaje del peso en agua; por ejemplo una lombriz puede
perder hasta 70% del peso de agua sin morir. El hombre puede perder hasta un 25% del agua
de su cuerpo sin que peligre la vida, aunque con los conocidos problemas causados por la
deshidratación. Para preservar el equilibrio hídrico, deben compensarse las pérdidas con las
entradas de agua.
Estas son algunas adaptaciones de los animales a la vida con poca agua (de Margalef, 1980):
 casi no beben: extraen agua de los alimentos; si beben pueden incluso beber agua
salada (otras especies no adaptadas se deshidratan si beben agua salada);
 absorción de agua por la superficie del cuerpo como lo hacen babosas, ranas, huevos y
adultos de saltamontes, las garrapatas con la humedad del aire superior a 92%;
 impermeabilización de la cutícula mediante la quitina (insectos) o revestimiento con

mucosa (caracoles y anfibios);
 reducción extrema del agua contenida en excrementos realizada por roedores,

.
d antílopes de lugares áridos, cabras;
e
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s
e
 metabolismo bajo en animales que viven en regiones áridas;
r
s
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h  descanso durante la estación seca;
g
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s  actividad durante las horas más húmedas mientras permanece el rocío de la mañana,
a
j
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r durante las horas más frescas del atardecer, evitando la exposición al sol.
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Intercambio gaseoso e intercambio mineral
1
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Los intercambios mineral y gaseoso son parte de los procesos vitales de los organismos.
©
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Integran los denominados ciclos de los elementos (Cap. VI).
g
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y
p
o
C El intercambio de minerales
En Plantas: Absorción de sales disueltas en agua; la planta devuelve sólo CO 2. Es realizado a
través de los pelos absorbentes de las raí ces.
50

  
En animales: A partir de la ingestión de partes de plantas, y el pasaje posterior hacia otros

animales en la red trófica (carnívoros y omnívoros).
Los minerales ingresan al sistema orgánico a partir de los vegetales. Las plantas los absorben
través de los pelos obsorbentes de las raíces, y los incorporan a las estructuras orgánicas. Los
herbívoros los adquieren desde estas plantas (o directamente del suelo, como por ejemplo
lamiendo sales). Los carnívoros a su vez los incorporan consumiendo la materia orgánica
animal (herbívoros u otros carnívoros). Todo organismo vivo, o sus partes, en algún momento
mueren y llegan al suelo, donde otros seres vivos utilizan esta materia orgánica como
alimento, liberando minerales que vuelven al suelo, y están disponibles para su nueva
reabsorción.
El intercambio de gases
Con respecto a los gases, estos son tomados directamente desde la atmósfera o en el caso de
organismos acuáticos, de los gases disueltos en el agua.
En plantas: respiración (absorción de oxígeno) y absorción de dióxido de carbono (CO 2).
En animales: a diferencia de las plantas verdes, en animales ocurre absorción de oxígeno y
exhalación de dióxido de carbono, en forma cons tante.
El intercambio gaseoso puede ocurrir directamente desde la atmósfera o dentro del agua.
Todos los organismos, salvo los anaeróbicos, necesitan del oxígeno para vivir. Las plantas
verdes respiran todo el tiempo: absorben oxígeno y eliminan dióxido de carbono. Pero como
son organismos fotosintéticos, necesitan del dióxido de carbono para, mediante la fotosíntesis,
formar sustancias orgánicas. Durante el día predomina cuantitativamente la absorción de CO 2
y se elimina O 2 y vapor de agua (fase lumínica); de noche se absorbe únicamente O 2 y se
elimina CO2 (fase oscura). Tanto en plantas como en animales, la respiración significa consumo
de asimilados (necesidad de O 2 y eliminación de CO2).
Los procesos de intercambio

La figura 2. 20 ilustra y resume los procesos de intercambio. El esquema se realizó a partir de
la idea original de Schlichting (1964). Para su mejor comprensión, a continuación se explican
los procesos principales. En el intercambio mineral, hay sustancias que son excretadas por los
organismos (hojarasca, materia fecal, frutos, corteza, pelechos, etc.) así como los organismos
completos cuando ocurre la muerte (cadáveres, árboles enteros, etc.). Estos compuestos
orgánicos llegan al suelo incorporando al mismo no sólo materia orgánica, sino sustancias
minerales que se encuentra en ellos a los que llegaron mediante la transferencia de energía a
lo largo de las redes alimentarias. Esta materia orgánica, por acción de los organismos del
édafon (= comunidad de organismos vivos del suelo), se desintegra y transforma a través de:
.
d
e
Desintegración directa de sustancias fácilmente desintegrables, por acción de bacterias,
v
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s
como proteínas, hidratos de carbono (almidón, azúcares), grasas (desintegración más
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lenta). La oxidación (combustión) implica liberación de energía.
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Humificación. Es una “oxidación cortada” , es decir frenada por las condiciones del suelo.
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r Sustancias difíciles a desintegrar; hecho por hongos: celulosa, lignina. Condiciones que
B
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frenan la oxidación: exceso de humedad, baja aireación y baja temperatura. Ocurre por lo
o
t
i
d tanto en el suelo una acumulación en forma de complejos húmico-arcillosos, importante
E
.
4 para la estructura y el balance químico del suelo (depósito de nitratos, fosfatos, sales de
1
0
2 potasio y de sodio).
©
t
h
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r
y
p Deshumificación. Es una oxidación. Por mejoría de las condiciones ambientales (más
o
C oxígeno, menos agua, buena estructura del suelo); actúan las bacterias. Las
condicionesnecesarias para una mineralización rápida son una buena aireación, baja
humedad y temperaturas elevadas.
51
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José Luis Fontana
Nitrificación . Los procesos de síntesis de proteínas implica asimilación y por lo tanto

utilización de energía para construir los enlaces químicos. A partir de los nitratos, pasando
por nitritos, amoníaco y aminoácidos se forman las proteínas, unidades estructurales de los
organismos. El proceso inverso (destrucción de proteínas) se logra por oxidación, lo que
implica liberación de energía contenida en los enlaces químicos.
Tabla 2. 9. Resumen de los factores fisiológicos.
Los FACTORES FISIOLÓGICOS conforman el objeto de la Fisiología: el estudio de los procesos vitales en
dependencia de factores externos e internos de los organismos.
Influir permanentemente
Se distinguen de otros
Actuar en forma rítmica
por
Actuar siempre en conjunto
Frío y calor
Por presentar valores límites,
Luz y oscuridad
extremos, entre:
Sequía y exceso de agua
Porque limitan el área de Por heladas en las áreas subtropicales
Ecológicamente son
distribución de organismos: (camalotes, irupé, mango).
interesantes …
En plantas: en su morfología, anatomía,
Por las adaptaciones de los
fisiología, periodicidad, etc.
organismos a condiciones
En animales: ídem, más locomoción,
extremas:
movimiento, etc.
.
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Figura 2. 20. Esquema de intercambios mineral y gaseoso entre los organismos, el aire y el suelo.
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Fuente: propia, en base a las ideas originales de Schlichting (1964).
.
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LOS FACTORES DE TERRENO
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Son los que modifican los factores fisiológicos. Actúan rítmicamente y siempre en conjunto.
Son: viento, relieve, hielo, nieve, corrientes de agua, suelo.
53
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José Luis Fontana
El viento
Es el aire en movimiento. Se produce entre dos zonas por diferencias de presión; cuanto
mayor es la diferencia, mayor será la velocidad de la corriente de aire. Tiene efectos directos e
indirectos sobre los organismos.
Efectos directos.
- La turbulencia. Mantiene el contenido de gases de la atmósfera cerca de la superficie
de la tierra en proporciones más o menos constantes. Importancia: con respecto al
oxígeno que es necesario para la respiración y con respecto al dióxido de carbono,
fundamental en el proceso de asimilación de l as plantas verdes.
- Transpiración aumentada. Una mayor velocidad del viento provocará en los
organismos una mayor transpiración.
- Polinización. Hay plantas que se sirven del viento para el transporte del polen; por
ejemplo, los granos de polen de Pinus.
- Dispersión. En plantas: de frutos, semillas y esporas; en animales: determinados
arácnidos, “lluvia de peces”.
- Crecimiento. El desarrollo de plantas en “forma de bandera” (Fig. 2. 21).
- Destrucción: arranque de árboles desde la raíz, muerte de a nimales (tornados).
Figura 2. 21. Acción del viento. A la izq. , crecimiento en bandera de Crataegus sp. sobre los acantilados
de Blanc Nez (N de Francia). A la der. , formación de dunas en el N de Cafayate, Salta.
Efectos indirectos.
- Deflación y sedimentación: arranca granos y partículas poco cohesionados y los
arrastra; formación de dunas y su desplazamiento afectando plantaciones, cultivos,
etc. El viento tuvo en épocas geológicas una gran importancia en este aspecto cuando
por sedimentación dio lugar a amplias superficies de loess, un suelo de partículas muy
.
d finas constituido por limo y en menor proporción por arcilla y arena, típico en la
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e
llanura argentina.
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s
- Pulido por arena: al arrastrar los granos y chocar éstos contra otros o contra
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superficies, provoca desgaste (=erosión). La abrasión de la epicutícula de insectos; los
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insectos adaptados tienen una cutícula resistente, o permanecen enterrados.
s
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- Salpicado de agua: en la costa del mar, oleaje y aporte de sal en la franja costera.
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Relieve
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h Forma o moldeado de la superficie terrestre. Es un factor de terreno que modifica los factores
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fisiológicos.
o
C
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  
Las influencias del relieve

Sobre la temperatura
La temperatura disminuye con el aumento de la altura. Esta disminución se debe a la
disminución de la presión atmosférica que determina expansión de la masa de aire. El
fenómeno se conoce como enfriamiento adiabático. Bajo condiciones normales (superficie con
cubierta vegetal, aire húmedo y en movimiento), el promedio anual del gradiente térmico
altitudinal del aire es de 0. 5-0. 7 ºC por cada 100 m. En el suelo también varía hasta cierta
profundidad, pero no en forma constante como en alti tud.
Sobre las precipitaciones

Con relación a las precipitaciones, las lluvias nos llegan desde el Océano Atlántico (Fig. 2. 22) y
disminuyen progresivamente hacia el interior continental, desde los 2500 mm en la costa de
Brasil hasta unos 550 mm en Santiago del Estero. Acercándonos a Tucumán, las
precipitaciones aumentan de nuevo como consecuencia del ascenso de las nubes en la
Precordillera, que constituye una barrera para las nubes (alturas superiores a 2000 m).
Pasando la Precordillera, las lluvias son muy reducidas, inferiores a los 100 mm; estas escasas
precipitaciones llegan desde el Océano Pacífico.
Las diferencias en humedad y en recepción de energía lumínica inciden en la formación de
suelos. Escasez de agua significa mínima actividad química de los organismos, es decir
formación pobre de suelo. Donde las temperaturas y las precipitaciones son elevadas habrá
una mayor formación de suelo, es decir el resultado será un suelo más profundo.
Los suelos también varían en relación a la altitud. Al pié del faldeo donde crecen los bosques,
el suelo será más profundo. Los suelos playos a pesar de contar con las sales necesarias, tienen
limitaciones para las plantas; la menor disponibilidad de agua crea limitaciones para las
plantas.
.
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r Figura 2. 22. Influencias del relieve sobre las precipitaciones en la región subtropical argentina en un
e
s perfil E-W. Fuente: propia.
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Resumiendo:
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B - Con la altura, cada 100 m, la temperatura disminuye en promedio 0. 7 ºC,
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- Hasta el límite de las nubes, aumentan las precipitaciones,
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- A mayor altitud, acortamiento del período de vegetación: atraso en la brotación,
.
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caída anticipada de hojas en otoño, suelo muy frí o.
2
© … consecuencia: decrecimiento del metabolismo y del vigor de cr ecimiento.
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  
José Luis Fontana
Figura 2. 23. Perfil de un cerro patagónico con los distintos pisos de vegetación relacionados con el
relieve.
Relieve y movimiento de las masas de aire

El viento causa turbulencia lo que tiene gran importancia en el intercambio de gases y en o tros
procesos como la transpiración, polinización, dispersión. Tiene efectos indirectos por la
deflación, la sedimentación y el salpicado de agua salina (en este caso para comunidades
halófilas). De la radiación que llega a la superficie terrestre, una parte se utiliza para la
fotosíntesis y una parte se refleja. En la superficie desprovista de vegetación se refleja energía,
aunque la mayor parte se absorbe, acumulándose en las rocas que se recalientan.
Si la superficie desnuda a más de 2000 m de altura se calienta, irradia calor, por lo que la masa
de aire en contacto también se calienta; al calentarse aumenta su volumen, lo que significa
disminución de peso, y como consecuencia esta masa de aire más liviana, asciende. También la
superficie cubierta de vegetación se calienta, pero mucho menos.
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i Figura 2. 24. Movimiento de las masas de aire por efecto del relieve y el calentamiento solar.
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4 El aire que asciende en la parte superior del cerro es reemplazado por aire proveniente del
1
0
2 fondo del valle, originándose así la brisa del valle. Durante la noche, las corrientes de aire se
©
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g
invierten. En la parte desprovista de vegetación, apenas se pone el sol, comienza una fuerte
i
r
y
p pérdida de calor hacia la atmósfera por irradiación. El aire en contacto con el suelo se enfría;
o
C este aire más denso y por lo tanto más pesado, comenzará lentamente a descender hacia el
valle; se origina así la brisa de la montaña.
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Cada relieve tiene su biocenosis específica. En el caso de la costa de ríos, los suelos reflejan la
acción del agua: alternancia de capas de sedimentos formados por material alóctono, la napa
freática alta. Las inundaciones hacen estos suelos poco seguros para los árboles que deben
desarrollar raíces adventicias o raíces en tabla para aumentar el radio basal. La vegetación
acuática se desarrolla en madrejones, lagunas y cauces lentos; la vegetación semiterrestre
sobre los albardones. Las condiciones de vida varían considerablemente entre lagunas,
madrejones y ríos. Variaciones en la profundidad del agua significa variación en la
temperatura, según el cuerpo de agua, puede o no existir corriente del agua, y ésta puede ser
o rápida o lenta. Para las aguas leníticas, la aireación será más compleja, tendiendo a un déficit
hacia el fondo, en cambio las aguas lóticas, especialmente en montaña, tienen una buena
oxigenación, por la alta turbulencia producida por el relieve accidentado.
La situación durante el día.
Corte transversal en 1
Ascenso
a
a a de masas de air e cali ente
b
Figura 2. 25. Movimientos de las masas de aire durante el día en relación al relieve y el calentamiento
solar. a: corrientes ascendentes (brisa del valle), b: entrada de aire desde el valle.
El agua
Como factor de terreno, tiene importancia la corriente del agua que produce modificaciones en los
contenidos de oxígeno y de dióxido de carbono. Los contenidos de gases dependen de:
- la turbulencia: a mayor turbulencia, mejor mezcla de gases con el agua, lo que
significa una buena oxigenación (aireación);
.
- la temperatura: a mayor temperatura del agua, menor oxigenación; la concentración
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de oxígeno aumenta con la disminución de la temperatura del agua.
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Por esto tiene importancia indirecta:
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- la profundidad : en aguas profundas hay tendencia a la escasez de oxígeno en el
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l fondo;
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- la velocidad de la corriente: en agua quieta la aireación es pobre, con tendencia a
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B escasez en el fondo; en cambio las aguas turbulentas (corriente rápida), tienen buena
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oxigenación.
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E Sobre los organismos, la corriente y el oleaje influyen directamente:
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- La corriente: Influye mecánicamente.
2
© En plantas en la forma de crecimiento de las hojas de plantas acuáticas, en las que hay
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diferencias entre flotantes y submersas de la misma especie; esto ocurre en l a saeta de
y
p
o agua (Sagitaria montevidensis), en los “aguapé” o camalotes (Eichhornia crassipes)
C
entre otros, fenómeno que se denomina heterofilia. Plantas reófilas son aquellas
adaptadas a la vida en el agua que corre con fuerza. Las hojas submersas son más
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  
José Luis Fontana
laciniadas, de tal manera que oponen menor resistencia a la corriente (Strasburger,

1997, p. 157; De Sloover, 1990, p. 76). En otras la posición de las hojas oponen mínima
resistencia a la corriente, como en Mourera. Otros ejemplos: Podostemum, Apinagia,
Potamogeton.
a b c
Figura 2. 26. Heterofilia en plantas acuáticas. a: Ranunculus ; b: Sagitaria , 1, hoja submersa, 2-3-4, hojas
flotantes, 5, hoja aérea; c: Podostemum comatum. A y b de De Sloover (1991); c de Fontana.
En animales, la corriente del agua influye sobre la distribución de los organismos

(Begon et. al. , 1999) según: en organismos bentónicos: la mayor influencia se da en el
curso superior de los ríos (turbulencia); sobre organismos flotantes, que se refugian en
sitios con corriente lenta o ausente. Las corrientes de agua determinan el desarrollo de
estructuras resistentes para la fijación; en aguas quietas esas estructuras son
innecesarias. Algunas adaptaciones de animales acuáticos para resistir la corrientes
fuerte del aguas son (Odum &Barret, 2006): ganchos y ventosas (Simúlidos),
extremidades inferiores pegajosas (caracoles); cuerpo fuselado o alargado; cuerpo
aplanado que permite refugiarse debajo de las piedras; nadan siempre contra
corrientes (reotaxia positiva).
- El oleaje
Influye directamente, como por ejemplo sobre hidrófitos natantes flotantes ( Lemna,
Pistia) rompiendo el manto que cubre la superficie; erosiona embalsados. Produce
erosión y sedimentación en la costa (embalse de Yacyretá). Determina en animales
adaptaciones al fuerte movimiento que el oleaje produce en la costa del mar, como
ocurre con el caparazón resistente de cangrejos, el desarrollo de ganchos en las
extremidades para adherirse al substrato, sistemas de anclaje a rocas ( Balanus sp. ).
.
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. Figura 2. 27. Balanus sp. en primer plano. Mar
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Argentino, en la playa de Santa Teresita, prov. de
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Buenos Aires.
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Según se trate de cuerpos de agua más o menos estancada, por ejemplo una laguna, o de ag ua
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p
o corriente (un río), las condiciones son di ferentes:
C
En un río: - zona de turbulencia = buena oxigenación en todo el perfil;
- zona de corriente lenta = tendencia a escasez de oxígeno en el fondo.
58
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En una laguna: - turbulencia en la superficie debido al viento;

- tranquilidad del agua a mayor profundidad, con acumulación de detritos;
- intercambio gaseoso por difusión (equilibrio dinámico: un gas que
está a mayor concentración en el aire difundirá hacia el agua, donde la
concentración es menor;
- debido a la escasez de oxígeno en el fondo puede haber putrefacción.
Hielo
0
Las propiedades físicas del hielo son temperatura inferior a 0 C. , densidad: 0. 9 (flota en el
agua), una excepción en la Naturaleza, ya que todos los sólidos son más densos que sus fases
fundidas.
Grandes campos de hielos se formaron en el pasado en montañas dando lugar a los glaciares.
Estas masas de hielo descienden hacia el valle, y que por su propio peso fluyen pendiente
abajo; en el fondo se mueve por fusión y recristalización del agua. Como agente erosivo es
muy efectivo este mecanismo, pues el agua que se mete en las grietas de la roca al congelarse
se expande, rompiéndolas, incorporando así piedras a la masa del glaciar. Estas piedras
arrastradas por el glaciar van raspando el fondo y las paredes formando estrías. La erosión
producida por el hielo del glaciar se denomina exaración.
Congelamiento del agua en el suelo significa sequía, pues el agua existente no está disponible
para los organismos. El movimiento del agua en el suelo por congelamiento y
descongelamiento produce ascenso de piedras y rotura de raíces.
El ascenso de piedras
Algunos suelos en zona montañosa están cubiertos de piedras transportadas a la superficie por
el congelamiento y descongelamiento del agua del suelo. Se forman de esta manera los
denominados “campos de piedras”. El agua al congelarse aumenta de volumen y se expande
en el único sentido posible, hacia arriba, empujando las piedras. Al descongelarse, el suelo
baja, pero no las piedras. Este proceso repetido numerosas veces en miles de años, hace que
las piedras queden expuestas en la superficie.
Solifluxión
Un fenómeno que se da en suelos de clima frío, en el Artico o en la Antártida. Con el
congelamiento, y el descongelamiento, el suelo fluye hacia el valle. Se da en situaciones
.
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cuando el suelo descansa sobre roca madre dura o sobre permafrost.
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Nieve
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r Factor ecológico importante como reserva de agua y aislante térmico.
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d Efectos sobre la vegetación
E
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Positivos:
0
2 - Efecto protector sobre praderas, cultivos, etc. , contra la desecación y el frío.
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- Suministra agua al suelo cuando se funde. En Suiza se midieron temperaturas
r
y
p absolutas de –33 ºC en la superficie de la nieve y a un metro de profundidad tan sólo
o
C
0. 6ºC.
Negativos:
- Una capa de nieve gruesa significa acortamiento del período de vegetación.
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  
José Luis Fontana
- Actúa en la deformación y ruptura de ramas (crecimiento achaparrado).

- Al aumentar la humedad, reduce la temperatura del suelo.
- Limita el crecimiento del bosque en altura (l ímite del bosque).
Efectos sobre el clima y sobre el microclima

Irradiación y Reflexión. Refleja una buena parte de la energía solar incidente. La superficie
blanca rechaza las radiaciones que llegan del sol.
Figura 2. 28. Efectos de la presencia o ausencia de nieve.
Efectos sobre animales

Hay animales, por ejemplo insectos y oligoquetos, que viven sobre la nieve, alimentándose de
polen, polvo y algas de la nieve; tienen una competencia muy reducida. Ejemplo: la
denominada pulga de la nieve. Algunos aprovechan la nieve como protección contra
depredadores, como los lemming que cavan túneles para llegar a l a hierba cubierta por la capa
de nieve, y no salen a la superficie durante el invierno.
El esquema siguiente resume el capítulo referido a factores del ambiente.
FACTORES DEL AM BIENTE
Factores fi siológicos Factores de terr eno

Luz oleaje
modifican los relieve
temperatura
agua factores f isiológicos suelo
intercambio gaseoso viento
. interc. mineral nieve
d inundación
e
v
r
e actúan directamente pulido
s
e
r sobre los procesos corrientes de agua
s
t vitales
h influyen Factor es de manejo
g
i
r direct.
l
l fotosíntesis
A sobre ... arar
. crecimiento
s sembrar
a
j movimiento
u
r quemar
B
l fertilizar
a
i
r acción antrópica aplicar herbicidas
o
t
i sobre...
d ralear
E
. cosechar
4
1
0
2
© ORGANISMO efectos de organismos Factor es bióticos
t
h sobre ...
g
i pastoreo
r
y
p pisoteo
o
C defecación
abono natural
Figura 2. 29. Los factores del ambiente. Influencias sobre el organismo.
60

  
Adaptaciones de los organismos a la variación de los factores.

Mecanismos de respuesta a los cambios.
Tanto en animales como en plantas existen estructuras que guardan relación directa con el
medio en el que viven, en el que desarrollan sus actividades.
Medio y estructuras
Medio terrestre determinadas estructuras con respecto a sostén y locomoción

Medio acuático (= movimiento) íntimamente relacionados.
Medio aéreo
Estructura :Construcción del cuerpo del organismo con una serie de elementos, como
elemento de asimilación, de sostén, de conducción, de movimiento, de protección y de
regeneración y de reproducción.
Considerando el desarrollo de estos elementos, veremos cómo son las estructuras de los
organismos; relacionaremos tamaño y estructura con formas de alimentación, según el medio.
Las estructuras en relación a la alimentación

Según el tipo de alimentación o trofismo, podemos distinguir organismos autótrofos (plantas
verdes) que asimilan sustancias inorgánicas y organismos heterótrofos (animales y
determinadas plantas) que asimilan sustancias orgánicas.
Los organismos autótrofos poseen elementos de asimilación periféricos. Los clor oplastos están
en los tejidos más superficiales de las hojas o de los tallos en plantas áfilas.
Los organismos heterótrofos tienen sus elementos de asimilación en posición central (aparato
digestivo). Pueden alimentarse de plantas en cuyo caso se denominan herbívoros, de
animales, o carnívoros, y de plantas y animales, u omnívoros.
Los carnívoros se alimentan de proteínas similares a las propias por lo que el proceso de la
digestión es relativamente sencillo: transformar una sustancia en otra muy similar.
En cambio los herbívoros, que consumen hidratos de carbono (almidón y azúcares),
incorporan sustancias muy distintas a las que constituyen su organismo. Además estas
sustancias están guardadas por las plantas en estructuras rodeadas de celulosa, una sustancia
indigerible. Los herbívoros deben por ello masticar para romper la pared celular, liberando así
las sustancias nutritivas; también se ayudan de la flora bacteriana que vive en simbiosis en el
aparato digestivo. Transformar sustancias muy diferentes a la propia significa un proceso
químico complejo que se traduce en un aparato digestivo de mayor tamaño.
.
d
e
El tipo de alimentación determina también modificaciones en las estructuras craneales y en la
v
r
e
s
dentición de mamíferos (= radiación adaptativa). La dieta determina también modificaciones
e
r
s
t
en las estructuras craneales y en la dentición en mamíferos, lo que se conoce como radiación
h
g
i
r
l
adaptativa.
l
A
.
s
a
j
u
r Las excepciones entre animales:
B
l
a
i
r
a-Endoparásitos: absorben sustancias ya digeridas por el huésped a través de la epidermis;
o
t
i
d poseen un sistema de asimilación periférico y un tracto digestivo reducido o ausente.
E
.
4 Los Protozoa: Trypanosoma cruzi que produce el mal de chagas, y cuyo transmisor es la
1
0
2 vinchuca (Triatoma infestans), Plasmodium (malaria, mosquito); Cestodes (o gusanos planos):
©
t
h
g
Taenia solium (en el cerdo), T. saginata (en la vaca), Echinococcus granulosus; Nematodes (o
i
r
y
p gusanos redondos): Trichurus, Trichinella, Oxyurus; son ejemplos de parásitos obligados.
o
C b-Animales con “digestión externa”: arañas, escarabajos (carábidos, la larva de Dytiscus),
Myrmeleon u hormiga león, Chrysopa, que inyectan en sus presas líquidos paralizantes y
61

  
José Luis Fontana
digestivos (enzimas) que disuelven las sustancias internas del individuo atrapado (extraen los
líquidos predigeridos de sus presas).
Relaciones entre animales herbívoros y carnívoros

La celulosa es indigerible para animales. Necesitan de especialistas que se alimentan de ella,
los simbiontes. Estos organismos (levaduras, bacterias, flagelados) viven en el tracto digestivo,
y como consecuencia de ello, el aparato dig estivo es largo, y por ello el animal es grande.
Los simbiontes también están presentes en insectos como termites, cucarachas, escarabajos, a
los que ayudan a la desintegración de l a celulosa.
Tabla 2. 10. Cuadro comparativo entre animales carnívoros y h erbívoros.
Carnívoros Herbívoros
Ejemplos León, puma, tigre Elefante, rinoceronte, tapir
asimilación de Sustancias animales (iguales a la Sustancias vegetales (distintas a la
propia) propia)
tracto digestivo Corto (digestión más fácil), p. ej. Largo (intervención de
en un gato es 4. 5 veces la simbiontes), p. ej. en un toro es 21
longitud del cuerpo veces la longitud del cuerpo.
Molares Cortantes Trituradores
tamaño del cuerpo Menor (locomoción rápida) Grande (movimiento lento)
Estructuras en relación a locomoción. Sostén y locomoción según el

medio
Los organismos que desarrollan sus actividades en el medio terreste o en el medio aéreo
deben vencer para el desplazamiento el aire, un medio de muy baja densidad, mientras que
aquellos que viven en el agua en forma permanente o n forma temporaria, se encuentran con
un medio de una densidad elevada (ver Tabla 2. 11). El elemento de sostén para los primeros
necesariamente tendrá que ser reforzado, mientras que en los organismos acuáticos, el medio
mismo hace de sostén por lo que este sistema se encuentra poco desarrollado. Con respecto a
los elementos de locomoción, en animales terrestres deben no sólo contribuir a desplazar el
organismo, sino a sostener su elevado peso corporal.
Tabla 2. 11. Cuadro comparativo entre animales de distintos medios.
Animales terrestres y aéreos Animales acuáticos

.
Aire: medio de poca densidad Agua: medio denso
d 3 3 3
e
v
D= 0. 0013 gr/cm a nivel del mar D= 1 gr/cm a 4ºC; agua de mar: 1. 028 gr/cm
r
e
s
e
Necesitan un elemento de sostén muy Elemento de sostén poco desarrollado;
r
s
t desarrollado; Una ballena azul (15-20 veces más pesada que el
h
g
i
r
l
p. ej. en un elefante el esqueleto es el 27% de la elefante) sólo necesita un esqueleto del 15-18% de
l
A masa del cuerpo (Peñuelas, 1993, p. 47) su masa corporal.
.
s
a
j
u
r
Elemento de locomoción con carga elevada Elemento de locomoción con rendimiento superior
B
l
a
(elemento de sostén y peso del elemento de al de animales terrícolas; locomoción rápida (forma
i
r
o
t
i movimiento). de torpedo).
d
E
.
4
1
0
2
En el ambiente terrestre
©
t
h
Tipos de estructura de animales terrestres en relación a las formas de locomoción, y velocidad
g
i
r
y – tamaño. Las principales formas de locomoción son: arrastrarse, caminar y saltar.
p
o
C
62

  
Arrastrarse
Características del animal: cuerpo alargado, más o menos cilíndrico, extremidades ausentes o
rudimentarias. Los tipos de movimiento por arrastre son serpentear o reptar;estirarse:
La reptación es una forma de locomoción muy especializada (vestigios de extremidades en el
endoesqueleto). Los animales que se desplazan reptando tienen formas alargadas (víboras,
ápodos, anfibios). Para desplazarse efectúan un movimiento ondulante (serpenteo). El
movimiento por sí solo no lleva al cuerpo hacia delante: las escamas que cubren la parte
ventral del cuerpo permiten el desplazamiento; estas escamas imbricadas como tejas, están
unidas a un par de costillas y varían su posición haciendo fuerza hacia atrás.
Las serpientes del desierto. El movimiento serpenteante sufre una adaptación en las
serpientes del desierto, donde la arena no permite afirmarse y avanzar como sus pares en
sustrato firme. Para ello adoptaron un movimi ento lateral.
Movimiento geometrino. Otra técnica es el denominado movimiento geometrino efectuado
por orugas: se basa en el acercamiento de la parte posterior del cuerpo a la parte anterior, el
estiramiento de ésta última hacia delante. La repetición de la secuencia permite el avance en
forma relativamente rápida.
Animales que se arrastran

Peces. Movimiento primitivo en el paso del agua a la tierra firme. Algunas formas acuáticas
usan las aletas pectorales a manera de patas. Es característico en Periophthalmus, pez de las
costas de mares tropicales influenciados por las mareas. Salen del agua durante la marea baja
para alimentarse de algas y pequeños animales que viven sobre las rocas emersas, siempre
húmedas, o charcos en el manglar. Se mueven arrastrándose con sus aletas pectorales y para
volver al agua contraen el cuerpo y dan un salto.
Esta forma de locomoción está muy al comienzo de la evolución; se observa un cambio en la
posición de los ojos, que son dorsales, sobresalientes y con visión dual; poseen una retina
dorsal y una ventral de tal forma que mientras una parte del ojo controla el espacio aéreo, la
otra vigila debajo de la superficie del agua (Zahl, 1978). Obsérvese en la figura 2. 30 la posición
dorsal de los ojos que permiten detectar los depredadores antes de salir del agua.
Mamíferos. Las focas en tierra usan las al etas (extremidades delanteras) para desplazarse.
Invertebrados. Las lombrices que se mueven mediante movimientos peristálticos (se estiran y
encogen).
Figura 2. 30. Vista de un ejemplar de

Periophthalmus barbarus, pez marino que
puede arrastrarse fuera del agua. Fuente:
. http://www. seriouslyfish.
d
e
v
r com/species/periophthalmus-barbarus/
e
s
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A
.
s
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j
Caminar
u
r
B
l
- Caminar en “cuatro patas”. El paso siguiente en las formas de locomoción es la
a
i
r
o
t
elevación del cuerpo de la superficie del suelo. Esto se observa primitivamente en las
i
d
E
.
salamandras, en las que la mayor parte del cuerpo permanece en contacto con la
4
1
0
superficie del suelo. Los lagartos consiguen ya elevarse y pueden así realizar
2
©
t
desplazamientos más rápidos al evitar el roce con el suelo. El desprendimiento total
h
g
i
r del suelo se observa en felinos, herbívoros grandes, carnívoros en general.
y
p
o - La bipedestación o caminar en dos patas. Parcialmente los primates; totalmente el
C
hombre. Permite la liberación de las extremidades delanteras y destinarlas a otras
funciones (agarrar, defenderse). Es un gran paso en la evolución: permitió el uso del
63

  
José Luis Fontana
cerebro que llegó a su máxima expresión en el hombre, que para sobrevivir, depende
de la capacidad de inventar herramientas. Ya se observa el uso en chimpancés que
toman palos con las manos para amenazar y lograr sus alimentos.
- Caminar y cavar . Los animales que viven bajo la superficie del suelo tienen
adaptaciones que favorecen la vida subterránea: patas cortas adaptadas para cavar,
cuerpo y cabeza más o menos cilíndricos que facilita el desplazamiento a través de
túneles, incluso orejas de tamaño reducido. Ejemplos: el “tuco-tuco” Ctenomys
talarum de Necochea, provincia de Buenos Aires, y C. mendocinum de las pampas
occidentales, muy sensibles a las variaciones de temperatura (salen de sus cuevas sólo
en noches cálidas); “topo”(Talpa europea), “vizcacha” (Lagostomus maximus).
Figura 2. 31. Los “tuco-tuco”: a la izq. , Ctenomys talarum de Necochea, provincia de Buenos Aires; a la
derecha, C. mendocinum de las pampas occidentales (dibujos de Cabrera & Yepes, 1940).
Tabla 2. 12. Una muestra de la adaptación al medio de dos roedores.
Ratón , Rattus Tuco-tuco: Ctenomys

Orejas grandes Orejas pequeñas
Ojos grandes Ojos pequeños
Cabeza más pequeña que el cuerpo Cabeza más o menos igual que el cuerpo
Cola larga Cola corta
Bigotes largos Bigotes cortos
 vive mucho tiempo en la superficie  vive casi siempre debajo de la s uperficie
Saltar
Desplazamiento dando saltos, por traba en las extremidades que no permite su
desplazamiento alternante. Los canguros usan la cola como órgano de equilibrio en el salto,
dando así saltos a gran distancia y utilizan las extremidades anteriores para alimentarse,
limpiarse, etc. Los canguros lograron adaptarse a una gran diversidad de ambientes. Es
.
d
e
v
interesante el hecho de que a partir de la forma original de locomoción hubieron
r
e
s
e
modificaciones para poder trepar (las extremidades destrabadas secundariamente), moverse
r
s
t
h
en zonas montañosas, etc. En aves, algunas como los gorriones ( Passer domesticus), se
g
i
r
l
l
desplazan dando pequeños saltos (aves holárcticas).
A
.
s
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j
u
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B
Relación velocidad - tamaño
l
a
i
r Por la comparación entre el tamaño del cuerpo y el largo de las patas, distinguimos animales
o
t
i
d
E
de desplazamiento rápido y de desplazamiento lento. Los animales pesados necesitan
.
4
1 extremidades columnares que permitan soportar el peso del cuerpo. Se observa este
0
2
©
fenómeno en elefantes, rinocerontes, hipopótamos. El movimiento de estos animales es
t
h
g
i
relativamente lento. En cambio, los animales que se desplazan rápidamente, tienen un cuerpo
r
y
p
o
ágil, grácil, relativamente pequeño, extremidades delgadas y largas.
C
Algunos de los animales pesados (rinocerontes) también son veloces, pero sus maniobras son
más torpes que la de los anim ales veloces más livianos como gacelas, puma, jaguar, etc.
64

  
Elevarse para caminar

Con diferenciación de extremidades, hasta la elevación completa del cuerpo.
- Los que se apoyan sobre las extremidades delanteras y posteriores:
Sobre cuatro patas: diferenciación de las extremidades según hábito y peso del
animal. Cuadrúpedos.
 Corredores veloces :
o patas largas,
o cuerpo grácil (cuerpo de gacela),
o peso relativamente pequeño.
 Animales grandes:
o patas columnares,
o cuerpo grande (volumen grande),
o peso grande.
 Cavadores:
o extremidades cortas,
o cuerpo alargado,
o oreja y cola cortas,
o ojos pequeños,
o patas ensanchadas en pala,
o vista reducida,
o oído y olfato muy desarrollados.
- Los que se apoyan sobre las extremidades posteriores:

Sobre dos patas: bípedos.
 Caminar :
o las extremidades delanteras están modificadas en
órganos prensiles,
o habilidad manual, que implica habilidad mental y por
lo tanto especialización del cerebro.
o desaparece la cola;
 Saltar :
o traba de las extremidades traseras que se mueven
simultáneamente,
o la cola transformada en órgano de equilibrio y
soporte,
o extremidades delanteras modificadas para agarrar.
.
d
e
v
En plantas. Convergencia en plantas terrestres
r
e
s
e
Notable parecido de algunas plantas de América (las Cactaceae) con plantas de Africa del Sur
r
s
t
h
(Euphorbiaceae y Asclepiadaceae) como lo muestra la figura 2. 32. Estas plantas desarrollan
g
i
r
l
l
formas semejantes frente a condiciones semejantes de aridez: la escasez de agua, determina la
A
.
s ausencia de hojas en estas plantas, que además son suculentas. En la figura 2. 3 2, Stapelia
a
j
u
r
B
(Asclepiadácea de Africa del Sur) muestra un gran parecido con nuestras cactáceas ( Rhipsalis
l
a
i
r sp) con ausencia de hojas y presencia de tallos suculentos. La evolución de los frutos carnosos
o
t
i
d
E
de plantas superiores dispersados por aves, distantes fil ogenéticamente, o el desarrollo dentro
.
4
1 de una misma familia de una variedad de estructuras para lograr un fruto carnoso, también
0
2
©
son ejemplos de convergencia (Begon et. al. , 1999). Un fenómeno semejante a la
t
h
g
i
convergencia está presente en animales terrestres emparentados (Fig. 2. 33). Se conoce como
r
y
p
o
paralelismo ecológico o evolución paralela, condicionada por el medio.
C
65

  
José Luis Fontana
Figura 2. 32. Convergencia entre plantas. A la

izquierda Stapelia sp . una Asclepiadacea del
sur de Africa. A la derecha Rhipsalis
cruciforme, una Cactaceae de nordeste
argentino (fotografías de J. L. Fontana).
El ambiente acuático
En el agua, el peso del organismo no tiene mayor importancia porque el cuerpo consiste de
aproximadamente 90% de agua. El medio acuático tiene más o menos la misma densidad, en
consecuencia sostiene el organismo, desde plantas microscópicas (planctófitos) hasta algas de
más de 50 m de longitud (Macrocystis); desde animales del zooplancton (microscópicos), hasta
ballenas de 30 tn y unos 25 m de largo.
Los animales que viven en tierra tienen el problema del peso; deben superar la fuerza de la
gravedad para desplazarse. No tienen este problema los animales que viven en el agua porque
3 3
el agua con una densidad mayor que el aire (agua: 1 gr/cm ; el aire: 0. 0013 gr/cm ), sostiene
al organismo. Se diferencias animales que nadan activamente (necton), animales que se
mueven por el fondo (bentos), animales sésiles (bentos, perifiton), animales que nadan en
suspensión (plancton).
.
d
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A
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4
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p
o
C
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
  
Figura 2. 33. Paralelismo ecológico entre mamíferos emparentados de Africa y Sudamérica (Ricklefs,
1998).
.
d
e
v
r
e Animales que nadan activamente
s
e
r
s
t Tienen elemento de sostén (endo o exoesqueleto) desarrollado; elemento de movimiento
h
g
i
r
l
l
modificado (extremidades: aleta, cola); con o sin elemento de protección (tortuga, calamar); y
A
.
s una forma hidrodinámica (torpedo). Esta última característica conduce al fenómeno de
a
j
u
r convergencia.
B
l
a
i
r
o
t
i
d Convergencia
E
.
4
1
Fenómeno por el cual animales de posición dispar en el sistema optan por una forma especial
0
2
©
semejante que les permite una locomoción facilitada, en un medio tan denso.
t
h
g
i
La convergencia también se da en animales. En aquellos que tienen al agua como medio donde
r
y
p
o
desarrollan todas sus actividades existen muchos ejemplos. Ejemplo: tiburón (pez
C
cartilaginoso), delfín, foca, manatí (mamíferos), pingüino (aves). Estos animales debido a la
forma redujeron al mínimo la resistencia al agua; al desplazarse velozmente casi no producen
67

  
José Luis Fontana
turbulencia en el agua, lo que demuestra una adaptación exitosa al medio. Desarrollaron

adaptaciones que convergieron en formas parecidas, partiendo de orígenes diferentes.
Animales que se mueven por el fondo

Algunos nadan (peces), otros se desplazan por el fondo como estrellas, crustáceos.
Características: Animales que se mueven por el fondo de un cuerpo de agua tienen un cuerpo
aplanado dorsiventralmente (rayas, planarias, almejas, dólares de mar); extremidades
relativamente largas; y están sometidos a presiones importantes.
Animales sésiles
Las características principales de los animales sésiles son elemento de sostén ± desarrollado,
a menudo exoesqueleto como en Balanus (Crustaceae, Cirripedia); elemento de protección
muy desarrollado; elemento de locomoción a veces reducido; elemento de fijación
presente: ganchos, ventosas.
Los animales acuáticos sésiles o de locomoción restringida poseen una fase móvil planctónica
que tiene como objetivo la dispersión de la especie. Ca da grupo de animal tiene una fase larval
característica. Como el estado adulto del organismo carece de locomoción, poseen estructuras
que suplen esta carencia para alcanzar las sustancias alimenticias (brazos, cilias).
En hydras existen brazos, en los pólipos hay brazos muy finos parecidos a cilias que ponen en
movimiento el agua que pasa a través de cavidades del organismo.
Animales que nadan en suspensión

El tamaño de estos animales varías desde microscópicos (zooplancton) hasta medianos (como
las medusas). Poseen cuerpo grande o pequeño, generalmente con apéndices ± alargados que
facilitan la flotación. En cuanto a elemento de sostén, para el plancton, gran parte de estos
organismos tienen exoesqueleto (ver Dinoflagelados); en el caso de las medusas, sin elemento
de sostén; el agua sostiene la estructura ± compleja.
Muchos integrantes del plancton demuestran aumento de la superficie mediante la presencia
de apéndices que mejoran la locomoción. Los cambios en la densidad del agua a lo largo del
año debido al cambio de estación y por lo tanto de la temperatura, producen cambios
morfológicos en animales de la misma especie. Estos cambios se traducen en aumento o
disminución del tamaño de los apéndices. Así generaciones de verano tendrán los apéndices
mas largos que las generaciones de invierno. Este fenómeno se conoce como ciclomorfosis y es
posible observarlo en cladóceros, como Daphnia cucullata y Bosmina coregoni .
Figura 2. 34. Variación en el tamaño de los

.
d apéndices según temperatura del agua en el alga
e
v
r marina Staurastrum sp. A la izq. Individuo de mar
e
s
e
r cálido; a la derecha de mar frío. Adaptado de
s
t
h
g
Margalef, 1980
i
r
l
l
A
.
s
a
j
u
r
B Si se comparan organismos de mares fríos con organismos de mares cálidos, la mayor
l
a
i
r
o
densidad del agua (aguas frías) permite la sustentación con apéndices más pequeños (Fig. 2.
t
i
d
E 34). En cambio en aguas cálidas, los organismos deben desarrollar apéndices más grandes para
.
4
1
0
aumentar la superficie y permitir la sustentación en agua menos densa.
2
© El peso específico de los organismos planctónicos y el del agua es casi igual. Estos animales no
t
h
g
i
r
poseen una locomoción efectiva a pesar de tenerla, porque sus movimientos se reducen a
y
p
o distancias muy pequeñas; el traslado a distancias grandes responde a las corrientes de agua.
C
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Plantas acuáticas
-En plantas submersas
Elemento de conducción: reducido a ausente (difusión directa de sales y gases).
Elemento de sostén: de escasa importancia (el agua sostiene el organismo); sólo para
resistir la tracción de la corriente.
Mecanismos especializados: la flotación.
-En el caso especial de plantas vasculares (vuelta secundaria al medio acuático)

Elemento de conducción: tejidos especiales para facilitar el intercambio de gases.
Mecanismos especializados: aparato flotador en forma de aerénquima, pubescencia o
papilas, bolsas de aire.
Algunas plantas acuáticas submersas adquieren gran desarrollo, con 70 o más metros, como es
el caso de un alga marina llamada Macrocystis pyrifera. El elemento de sostén, a pesar del gr an
tamaño, falta casi por completo; estas plantas sólo deben resistir la tracción. No desarrollan
tampoco un elemento de conducción. Pero estas plantas tienen problemas con el intercambio
gaseoso. Muchas desarrollan complicados sistemas de conducción de aire, por ejemplo en el
“irupé” (Victoria cruziana), con estructuras tubulares en pecíolos que llevan aire a las raíces
que viven en un suelo anaeróbico (sapropel).
Figura 2. 35. Plantas acuáticas adaptadas a la vida submersa ( Podostemum a la izquierda y Egeria en el
centro) y a la vida flotante a la derecha ( Hydrocleis), con raíces ancladas en el fondo.
El ambiente aéreo
Tanto plantas como animales que se sueltan para volar activa o pasivamente, manifiestan el
.
principio de aumento de superficie sin aumento considerable del peso. Muchos organismos
d
e
v
r
despliegan distintas actividades en el aire, pero ningún organismo vive permanentemente en
e
s
e
r
ese medio. Según el tipo de vuelo, existen dos grupos de organismos: los de vuelo activo y los
s
t
h
g
de vuelo pasivo.
i
r
l
l
A
.
s
a
j
El vuelo activo
u
r
B
l
Un grupo de vertebrados hizo un uso diferente de sus extremidades superiores (=delanteras):
a
i
r
o
t
determinadas modificaciones le permitieron el vuelo; los principales representantes actuales
i
d
E son las aves. En la historia de la evolución de la vida en la Tierra, otros dos grupos de
.
4
1
0
vertebrados consiguieron despegar de la superficie; los primeros vertebrados en volar fueron
2
©
t
los reptiles pterodáctilos del Jurásico, hace ±100 millones de años, con alas de hasta 8 m de
h
g
i
r envergadura ( Archaeopteryx ); aparecieron en el Triásico hace 215 millones de años y
y
p
o desaparecieron 150 millones de años después. Actualmente pequeños mamíferos, como
C
murciélagos, y en menor medida lagartos voladores (en realidad planeadores), y algunas
víboras, ranas y lemures (Nat. Geogr. 7, 4, octubre 2000), también vuelan, aunque en realidad
69
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José Luis Fontana
se trata de un planeo. El vuelo activo exige un elemento de sostén (esqueleto) y un elemento

de locomoción (alas, músculos).
En vertebrados
Las aves lograron un aumento de superficie mediante extremidades delanteras cubiertas por
plumas, y una reducción de peso por huesos neumáticos (huecos), muy resistentes y livianos.
Los murciélagos en cambio lograron un aumento de la superficie mediante el desarrollo de una
membrana entre los dedos entre las falanges muy largas.
Otros vertebrados voladores "incompletos” tienen una epidermis que une el cuerpo a las
extremidades que les permite planear, como ocurre en ardilla voladora, lagarto volador, lemur
planeador y otros parcialmente como ranas y serpientes.
En invertebrados
En el grupo de los Invertebrados, son los insectos los que lograron el vuelo activo.
Algunas especies tienen desplazamiento perfecto, a veces incluso más veloces que muchaves;
las grandes libélulas pueden alcanzar hasta 10 m/seg. Lograron eficiencia muy alta como
voladores por su exoesqueleto de quitina que no sólo cubre el cuerpo, sino también las alas. El
exoesqueleto forma un envoltorio duro, elástico y li viano.
El exoesqueleto de quitina se caracteriza por dureza (=resistencia), por bajo peso y por
laflexibilidad (=elasticidad).
Entre los insectos más arcaicos, por ejemplo libélulas, ya se observa un tipo de musculatura
muy simplificada que permite el movimiento de
las alas, perfeccionado en los insectos más
modernos (escarabajos, moscas).
tergo
Los músculos tergoesternales al contraerse suben
las alas; al relajarse, las bajan (acción muscular músculos
longitudinales
más elasticidad del exoesqueleto). Por
músculos
combinación del trabajo de músculos tergoesternales
tergoesternales y longitudinales, estos insectos esternón
voladores realizan movimiento descendente: ala

empujada hacia abajo, el margen posterior más
alto que el anterior; movimiento ascendente: ala
hacia arriba y hacia atrás; el margen anterior más
alto que el posterior. En libélulas, estos
movimientos se realizan 28 veces por segundo, en
abejas entre 180 y 200 veces, en mosquitos entre -alas levantadas -tergo bajo,
-músculos longitudinales relajados -músculos tergoesternales contraídos
280 y 310 veces.
.
d
e
Figura 2. 36. Mecanismo del vuelo en insectos (Villee, 1978).
v
r
e
s
e
r
s
t
Vuelo y Tamaño
h
g
i
r
l
Tipo de esqueleto
l
A
.
s
Mientras que el tamaño crece al cubo, la superficie lo hace al cuadrado. En insectos grandes (=
a
j
u
r más peso) el exoesqueleto pierde elasticidad, pues debe volverse más rígido para soportar el
B
l
a
i
r
mayor volumen. La elasticidad del exoesqueleto es importante para el vuelo; una disminución
o
t
i
d de la misma hace más difícil y más lento el vuelo. El resultado: el insecto es una presa más fácil
E
.
4 para su depredador. Las aves más pequeñas (picaflores) tienen el tamaño del insecto más
1
0
2 grande (por ejemplo Cerambícidos, Fig. 2. 37); sus tamaños se superponen. ¿Por qué no hay
©
t
h
g
insectos del tamaño de un pájaro mediano, o aves del tamaño de un insecto pequeño? La
i
r
y
p respuesta reside en el esqueleto. Un insecto grande tiene un peso elevado; una mariposa, una
o
C avispa de gran tamaño, tendrá un volumen grande, con un gran peso, lo que exigirá reforzar el
material elástico (quitina) del exoesqueleto para mantener sus órganos en posición.
El resultado: menor elasticidad, vuelo lento y "pesado", que implica ser una presa fácil. En
70

  
cambio un ave que posee endoesqueleto, puede tener un tamaño mayor con un mayor peso
sin perder la elasticidad en los huesos, huesos que son neumáticos, es decir huecos.
Tabla 2. 13. El tamaño en insectos y en aves.
Insectos Aves
eliminación de calor reducida hay intercambio importante de calor
exoesqueleto impermeable (evita evaporación) endoesqueleto liviano y flexible
mayor tamaño = más rigidez del exoesqueleto para mayor tamaño sin variar la elasticidad.
soportar el peso (= pérdida de elasticidad).
Los movimientos de los insectos grandes son relativamente lentos. La presencia de un

exoesqueleto casi impermeable no permite la liberación del calor generado como
consecuencia del trabajo muscular realizado para mover las alas. Los insectos deben evitar la
pérdida del agua, por ello el exoesqueleto impermeable se transforma en una barrera para la
eliminación del calor. El tamaño pequeño en insectos implica la necesidad de un volumen
menor de alimentos, facilidad para esconderse y una población numerosa en espacio reducido
(= seguridad frente a depredadores).
Figura 2. 37. Vista del ave más pequeña, el

picaflor, y del insecto más grande, un
cerambícido, de la entomofauna misionera.
Vuelo pasivo
Este tipo de vuelo se realiza sin mecanismos, es decir sin estructuras especializadas.
En animales: es el caso de los ejemplares jóvenes de pequeñas arañas que se dispersan
mediante hilos de seda secretados por ellas mismas, y que son transportadas por el viento.
En plantas: los granos de polen, esporas, semillas y frutos utilizan el medio aéreo para
.
d
dispersarse. Las esporas por su tamaño reducido vuelan como si fuera "polvillo"; las semillas
e
v
r
e
recurren al aumento de superficie por apéndices (alas, pelos); los frutos también aumentan la
s
e
r
s
superficie por alas, pelos, etc.
t
h
g
i Tamaño muy reducido de los granos de polen significa peso muy pequeño y superficie relativa
r
l
l
A grande; los granos de polen (gametofito masculino) como en Pinus tienen dos bolsas aeríferas
.
s
a
j
u
que aumentan la superficie. Integran el denominado "aeroplancton", es decir el grupo de
r
B
l organismos microscópicos que están en suspensión en el aire (entre otros bacterias, esporas,
a
i
r
o
t
i
etc. ).
d
E
.
4
1
0
2
Hábitat y Nicho ecológico
©
t El hábitat es el ambiente específico de una comunidad, de un organismo; determinadas
h
g
i
r
y condiciones de humedad con determinadas condiciones de temperatura con determinadas
p
o
C condiciones de luz, etc. Se confunde a menudo con localidad, que es el sitio donde vive un
organismo, una comunidad; el lugar geográfico.
71

  
José Luis Fontana
El nicho ecológico es la parte "disponible" de la gama ecológica según las relaciones entre los
distintos componentes de una comunidad. Los factores (luz, agua, temperatura) cambian de
un sitio a otro; cada ser vivo posee márgenes de tolerancia con un umbral superior y un
umbral inferior. Hutchinson (1957) lo define como la gama total de condiciones bajo las cuales
el individuo o la población vive y se substituye a sí mismo. Podemos aclarar estos conceptos si
pensamos, por ejemplo que el hábitat de una especie de pez es una laguna (como ecosistema,
no como lugar geográfico). Es decir que el agua es el medio de vida de ese pez, con
determinadas condiciones de temperatura, concentración de oxígeno, profundidad,
transparencia, etc. El nicho ecológico de ese pez puede ser el fondo de esa laguna, donde las
condiciones de visibilidad son menores, el contenido de oxígeno es bajo y dispone de detritos
orgánicos como alimentos.
Entonces el hábitat constituye una serie de factores entre un máximo y un mínimo que van a
condicionar la vida del pez; el nicho, dentro de esa gama ecológica de variaciones de los
factores, será la parte (factores, incluyendo recursos) que explotará el pez.
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B
l
a
i
r
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i
d
E
.
4
1
0
2
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g
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y
p
o
C
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C
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Capítulo III
POBLACION
Poblaciones
La población es el conjunto de individuos de la misma especie que ocupan un área

determinada, entre los cuales es de importancia el intercambio genético, comparten
atributos tales como la tasa de mortalidad, de natalidad, proporción de sexos y distribución
por edades (Foguelmann & Urda, 1995, p. 60).
La estructura de la población (=densidad, dispersión, distribución espacial, individuos según
clases etarias, variación genética) nos da una idea de la población en un momento
determinado de su historia. Pero la población no es estática; competencia, emigración,
nacimientos y muertes determinan cambios en su estructura numérica. Estructura y dinámica
de la población están influenciadas y determinadas por un complejo de factores que actúa
sobre ella desde afuera y desde el interior mismo del grupo.
La dinámica de población es la variación de la densidad de la población en el tiempo.
Densidad: número de individuos de una especie por unidad de superficie.
La Ecología de poblaciones es el estudio numérico de parámetros, factores específicos que
tienen que ver con la constitución de una población y otros con el medio. La Demografía es la
disciplina que estudia las poblaciones.
Factores que inciden en la dinámica de población

Se reúnen en dos grupos: los vectores intrínsecos, aquellos que actúan en el interior mismo de
la población, y los factores ambientales o extrínsecos, los que actúan desde fuera de la
población.
Vectores intrínsecos
Son aquellos de la población misma; actúan desde dentro y tienen que ver con la duración de
la vida, con la reproducción (período, número de crías), muertes / nacimi entos.
Período de reproducción en relación a la duración de la vida

.
d
La densidad de individuos obedece a la proporción entre el período de reproducción en
e
v
r
e
relación a la duración de la vida.
s
e
r
s
t
h
g
Tabla 3-1. Porcentaje de la vida en condiciones de reproducirse. *: el imago vive un día (en la tabla de
i
r
l
l
A
tiene en cuenta la duración total de la vida).
.
s
a
j
u
r
B Especie % de la vida capaz de reproducirse
l
a
i
r
o
Ephemera spp . 0. 5 – 1
t
i
d
E
Panolis piniperda (lepidóptero) 5
.
4
1 Schistocerca gregaria (langosta migratoria) 15
0
2
©
Rattus norvegicus (rata) 20
t
h
g
Drosophila melanogaster (mosca del vinagre) 65
i
r
y Homo sapiens 70-80
p
o
C
75
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  
José Luis Fontana
Duración de la vida (longevidad) / nº de crías por parto

Según la duración de la vida, los aanimales se clasifican en los de vida larga (elefantes, vacas,
caballos, monos); animales de vida corta (gatos, perros, ratones, aves). Con respecto a las
crías, están aquellos que las cuidan en las etapas iniciales y aquellos que no tienen cuidado de
las crías, las que quedan liberadas a la influencia de los factores del medio. Los ciclos de vida
con metamorfosis como los insectos o sin ella, también son determinantes en la di námica de la
población.
Existen organismos que se reproducen una sola vez en el ciclo de vida denominados
semélparos, mientras que otras especies pueden multiplicarse varias veces, conocidos como
iteróparas.
Un animal más grande tiene mayor probabilidad de vida. Cuando más pequeño es el animal, la
posibilidad de supervivencia se reduce; por eso estos animales tienen un mayor número de
descendientes. Los animales grandes tienen normalmente pocas crías por camada; muchos
una sola (hombre, caballo, elefante). Los de vida corta (perro, gato, ratones, aves) en cambio
tienen 4 a 12 descendientes por camada.
Tabla 3. 2: Máxima duración de la vida en animales, expresada en años (extraído de Margalef, 1980, p.
580). La mayoría de estos datos están tomados de zoológicos (eliminados los riesgos del medio).
Grupo Especie Vida: duración (años)

Protozoos Elphidium crispum 2-3
Esponjas Hippospongia sp. 50
Celenterados Hydra grisea 1-2
Actinia equina (anémona de mar) 67
Vermes Planaria torva (planaria) 1. 1
Hirudo medicinalis (sanguijuela) 27
Brachiorus capsuliflorus 0. 05
Lumbricus terrestres (lombriz) 10
Artrópodos Daphnia magna 0. 2
Astacus astacus (cangrejo noble europeo) 30
Peces Cyprinus carpio(carpa) >47
Anfibios Salamandra atra (salamandra) 3
Rana esculenta (rana) >5
Hyla arbórea(rana) 14
Reptiles Alligator mississipiensis (cocodrilo) 56
Testudo sp (tortuga) 177
Aves Ara macao (guacamayo) 64
Mamíferos Rattus rattus (rata) 4
. Panthera tigris (tigre) 19
d
e
v
r Ursus arctos (oso pardo) 34
e
s
e
r
Pan troglodytes (chimpancé) 41
s
t Rhinoceros unicornis (rinoceronte indio) 47
h
g
i
r
l
l
Elephas maximus (elefante asiático) 57
A
.
s
a
j
u
r
B
De todos los individuos que nacen, sólo una par te alcanza la etapa de adulto. Ejemplos:
l
a
i
r  Blaps sp. : escarabajo europeo ("abejorro" en España), de cada 100 larvas que viven
o
t
i
d
E
bajo la superficie del suelo, sólo 2 alcanzan el estado de imago.
.
4
1  En un año desfavorable, el 99. 9994% de los huevos de una caballa están destinados a
0
2
©
morir o a dar larvas que en un lapso de 70 días morirán (Hutchinson, 1981, p. 173).
t
h
g
i
 Taenia solium (tenia del cerdo): parásito del hombre (intermediario, el cerdo); en 24
r
y
p
o
horas produce 13-14 segmentos con 8. 800 huevos cada uno.
C
¿Por qué esta cantidad de huevos en un endoparásito del tracto digestivo?: la
probabilidad de alcanzar el huésped indicado en el momento justo, es muy reducida.
76

  
 Taenia saginata (tenia de la vaca): el adulto es parásito del hombre (el juvenil en el
tejido muscular del huésped intermediario, la vaca).
 En conejos Oryctolagus (Lepus) cuniculus: una pareja de conejos tiene
aproximadamente 7 camadas anuales con un promedio de 8 individuos por camada.
¿Cuántos descendientes habrá en 4 años considerando que no son afectados ni por
plagas ni por depredadores, y que todos vivan? Para los cálculos se tiene en cuenta
una proporción de 50% de machos y 50% de hembras (Tabla 3. 3). Por suerte el
ambiente se encarga de limitar las poblaciones.
Tabla 3. 3. Crecimiento hipotético de una población de conejos.
Año Individuos al Sexo No. individuos al terminar el año

comienzo del año
Año 1 2 padres 1 hembra y 1 macho 7 x 8= 56 crías + 2 padres = 58
Año 2 58 individuos 29 machos y 29 hembras x 56 = 1. 624 + 58 = 1. 682
Año 3 1. 682 ind 841 machos y 841 hembras x 56 = 47. 096 + 1. 682 = 48. 778
Año 4 48. 778 ind 24. 389 machos y 24. 389 hembras x 56 = 1. 365. 784 + 48. 778 = 1.
414. 562 individuos.
 La gaviota Larus argenteus se reproduce por primera vez al cuarto año de vida. La
mortalidad infantil es muy elevada en los primeros 6 meses y sólo 30 % de los
individuos que lograron sobrevivir llega a reproducirse. En cautiverio puede alcanzar
los 40 años de vida.
9
 El hongo Ustilago zeamaidis: un cuerpo de fructificación produce 10 esporas. Para
infectar una planta necesita de noches tranquilas con 100% de humedad relativa del
aire, condiciones difíciles a reunir; de ahí el número enorme de esporas.
Animales adaptados a ambientes muy fríos (metabolismo lento) pueden ser muy longevos; por
ejemplo el pequeño bivalvo Tindaria callistiformis (el adulto alcanza los 8. 6 mm) del Atlántico
Norte que vive a 3800 m de profundidad vive más de 100 años y recién alcanza la madurez
sexual a los 50 años (Hutchinson, 1981, p. 91).
Tabla 3. 4: Capacidad reproductiva de algunas especies (de Margalef, 1980, p. 580).
Grupo Especie Generación/año No. de huevos o crías

Equinodermos Luidia ciliaris (estrella de mar) 200 millones
Crustáceos Callinectes sapidus (cangrejo azul) 1. 750.000
decápodos Orconectes immunis (cangrejo de río) 84-195
.
d Insectos Musca domestica (mosca) 4-17 2. 400
e
v
r
e Peces (crías) Sardina pilchardus (sardina) 1 100.000-300.000
s
e
r Gasterosteus aculeatus (pez espinoso) 1 100-150
s
t
h
g
i
Squalus acanthias (tiburón) 1 2-11 crías
r
l
l
A
Anfibios Rana (varias spp. tropicales de rana) 1 811-2. 636
.
s Bufo bufo (sapo común) 1 3.000-6. 800
a
j
u
r
B Reptiles Alligator mississipiensis (aligátor americ. ) 1 29-88
l
a
i
r
o
Crotalus viridis (serpiente del W americano) 0. 5 3-13
t
i
d
E
Aves Perdix perdix (perdíz europea) 1 10-20
.
4
1
Vultur gryphus (Cóndor) 1 1
0
2 Mamíferos Rattus norvegicus (rata gris) 2o+ 12
©
t
h
g
Balaenoptera borealis 0. 5-1 2
i
r
y
p
Bison bison (bisonte) 1 1
o
C Elephas maximus (elefante) 0. 3-0. 5 1
77

  
José Luis Fontana
Los animales que cuidan sus descendientes tienen por lo general un número reducido de crías,
mientras que en aquellos que no las cuidan (peces, batracios, caracoles, etc. ), la descendencia
es enorme. En aves grandes, como pingüinos, águilas, búhos, existe el mismo fenómeno como
en otros animales grandes: 1 o 2 huevos, con la cos tumbre que el primogénito echa al segundo
del nido. La longevidad no sólo tiene que ver con el tamaño, sino también con la temperatura.
Para que una población no disminuya, la tasa de natalidad debe al menos igualar la tasa de
mortalidad. De esta forma el número de individuos de una población oscila en torno a una
población en equilibrio con la que puede sostener el ambiente considerado.
Factores ambientales
Son los factores que influyen desde afuera de l a población sobre los individuos.
La tasa de mortalidad en relación a la tasa de nacimiento varía mucho según que la
observación sea hecha en laboratorio o en el medio. Hay una tasa de mortalidad teórica: cría y
alimentación en laboratorio; y una tasa de mortalidad real en condiciones naturales, en su
ambiente específico. La tasa de mortalidad depende de la cantidad de alimentos (abundancia
o escasez), la variabilidad del ambiente (condiciones meteorológicas), las epidemias y la
presión de depredadores.
En ecología de poblaciones no importa el máximo de vida, sino cuánto vive en el medio; los
riesgos de la vida, como depredadores, cambios ambientales inciden en la duración total de la
vida.
Tabla 3. 5. Vida media de organismos en condiciones controladas y en la Naturaleza.
especie En laboratorio En condiciones naturales

Blaps sp. (imago de un escarabajo) 7 años 9 meses
Peromyscus leucopus (roedor de 18 meses 4-5 meses
América del Norte)
Turdus merula (mirlo) 20 años 23 meses
Abundancia / escasez de alimentos

Cuando hay abundancia de alimentos, la población crece; cuando los alimentos escasean
disminuye el número de individuos.
La densidad de las poblaciones de Lemmus trimucronatus, el "lemming", pequeño roedor de
Alaska, sufre variantes que tienen que ver con la vegetación de la tundra (Chapman & Reiss,
1992, p. 51; Sumption & Flowerdew, 1985). Las poblaciones crecen en invierno cuando el
número de otros animales decrece y la tundra está en su mayor parte cubierta por nieve y
hielo. Debajo de la superficie de la nieve, los roedores hacen túneles de una planta a otra,
.
d
alcanzando así las hojas que otros animales no pueden. La llegada del verano, que implica la
e
v
r
e
desaparición de la capa de nieve, mostrará una vegetación raleada, y los roedores -a la vista de
s
e
r depredadores- son presa fácil de Nyctea scandica (lechuza), de Stercorarius spp. ("skua"), de
s
t
h
g
i
gaviotas, etc. que producirán una disminución en el número de individuos de las poblaciones.
r
l
l
A Pocos roedores y la vegetación se regenera; en el próximo invierno, el número reducido de
.
s
a
j roedores tendrá baja presión sobre la vegetación y prepara así la explosión para el invierno
u
r
B
l siguiente con una gran cantidad de masa verde. Se da así un ciclo trianual.
a
i
r
o
t
i
La escasez de alimentos y el hecho de ser presa fácil son los factores responsables de la
d
E
. dinámica de población de los lemming (Clarke, 1965, p. 357-359).
4
1
0
2
©
t Ciclo Cambios
h
g
i
r Ciclo tri-anual 1er. año: pocos lemming - vegetación densa - pocos depredadores
y
p
o
C
2o. año: vegetación densa - muchos lemming - aumento de depredadores
3er. año: vegetación raleada - muchos depredadores - pocos lemming
78

  
Figura 3. 1. Dinámica de la población de lemming (Chapman & Reiss, 1992, p. 51).
Variabilidad del ambiente

La variabilidad de las condiciones ambientales también influyen sobre el desarrollo de los
individuos jóvenes y su alimentación. Pueden afectar directamente a los individuos adultos y
jóvenes, como frío y calor, o indirectamente al favorecer o afectar sus parásitos o
depredadores, como la humedad en el caso de hongos.
Ejemplos: venados europeos que deben alimentarse de pastos que quedaron bajo la nieve. El
problema se presenta en días de sol: durante el día la capa superior de la nieve se derrite, llega
la noche y esa capa se congela formándose una costra de hielo, que se rompe al paso de los
ciervos y produce heridas en las patas. Los animales se debilitan y pueden ser alcanzados por
los depredadores con facilidad.
Otro ejemplo en el que las variaciones del ambiente inciden sobre la fluctuación de las
poblaciones se observa en la transgresión de aguas cálidas hac ia el sur, conocida como El Niño.
En un ciclo que se repite aproximadamente cada 7 años las aguas cálidas cubren las aguas
°
frías, cambiando así la temperatura en unos 5 C; también cambia la salinidad determinando la
muerte del plancton, de peces que se alimentan de él y el desplazamiento de aves costeras
(Dajóz, 1972, p. 214; National Geographic 1998, vol. 4- 3).
Las epidemias
Las epidemias también controlan la densidad de población.
Oryctolagus (Lepus) cuniculus, un conejo del Mediterráneo introducido en Europa central en la
Edad Media, es un ejemplo de control por enfermedad. Su adaptación a la región donde fue
introducido permitió un crecimiento exagerado de las poblaciones. Para reducir las
.
d
e
poblaciones, un médico veterinario francés inoculó el virus de la mixomatosis. Este virus ataca
v
r
e
s
el sistema nervioso produciendo ceguera, exponiendo los conejos a sus depredadores.
e
r
s
t
Individuos resistentes permitieron la repoblación de las cuevas viejas, abandonadas por los
h
g
i
r conejos que murieron el año anterior. Allí sus descendientes contrajeron nuevamente la
l
l
A
. enfermedad (cepas mutantes del virus) y de nuevo hubo una extensión de la epidemia, en un
s
a
j
u
r
ciclo que se repite regularmente desde entonces.
B
l
a
i
r
o
t
i
d
Depredadores
E
.
4
El ejemplo siguiente muestra la importancia del balance en la tasa de nacimiento y el control
1
0
2 de depredadores y plagas, en Oryctolagus (Lepus) cuniculus. En 1859, 29 ejemplares fueron
©
t
h introducidos en Australia (Geelong, Estado de Victoria). Tres años después, los campesinos
g
i
r
y
p
mataron unos 20.000 conejos; la población había aumentado por un factor de 10.000 en 6
o
C años (tasa de crecimiento =1. 5/año), es decir una duplicación cada 5. 5 meses. Los conejos
amenazaban la industria de la lana, y el gobierno y los productores intentaron por todos los
6
medios controlarlos; como consecuencia de ello, en 1890 fueron eliminados 20 x 10 ; en 1900,
79

  
José Luis Fontana
6
750 x 10 . La lucha inicial contra la plaga (caza) no dio resultado a pesar de la gran matanza de
conejos. Esto promovió a la introducción de depredadores (zorros, hurones, víboras), y el uso
de tóxicos con el objeto de eliminarlos. En 1950/51 se infectó a los conejos con el virus de la
mixomatosis, que se expandió rápidamente, transmitido por mosquitos al transportar el virus
en las piezas bucales. En 1952, los Estados de New South Wales y Queensland estuvieron casi
libres de conejos (muerte del 99. 8 %) y en los otros es tados la reducción alcanzó ±90 % gracias
a zorros y dingos. Esta drástica reducción del número de conejos llevó a un cambio en la
conducta de estos depredadores que a partir de ese año comenzaron a atacar las ovejas. Sin
embargo algunos conejos resultan resistentes al virus y ellos comienzan la repoblación, hasta
que alguna cepa mutante del virus provoca nuevamente mortandad en masa (Ri cklefs, 1998, p.
493 y 494).
La conocida fluctuación de las poblaciones de la “liebre americana” Lepus americanus con su
depredador el “lince”Felis canadensis muestran fluctuaciones cíclicas de unos 10 años,
precediendo la primera en 1 o 2 años a su depredador (Deléage, 1993, p. 184). El estudio fue
hecho por McLulich en 1937 en base a datos de la Compañía de la Bahía de Hudson, que
acopió pieles durante más de 100 años (Fig. 3. 2).
Figura 3. 2. variaciones de las poblaciones de liebre americana y el lince (redibujado de Deléage, 1993).
Tipos de crecimiento
El control que ejerce el ambiente sobre el crecimiento de una población determina un número
máximo de individuos. Gráficamente resulta una curva que representa el denominado
crecimiento logístico (Deléage, 1993, p. 170; Hutchinson, 1981, p. 84-85).
El término “logístico” fue propuesto por Pierre F. Verhulst (Francia, 1804-1849), creador del
modelo matemático más simple para una población (N) que crece hasta un límite superior (K)
a partir del cual se estabiliza, fluctuando débilmente.
.
d
Se alcanza un equilibrio entre la cantidad de individuos de la población y el alimento
e
v
r
e
disponible, la presión de los depredadores y parásitos, el espacio disponible, acumulación de
s
e
r desechos, etc.
s
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h
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i
Una vez alcanzado el equilibrio, la curva fluctúa débilmente por arriba y por debajo de una
r
l
l
A línea (línea K= número máximo de individuos posible).
.
s
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j
u
Se trata por lo tanto de un crecimiento con restricciones.
r
B
l En el crecimiento exponencial, el ambiente no afecta la tasa de crecimiento, permitiendo un
a
i
r
o
t
i
aumento ilimitado (alimento disponible, espacio suficiente, etc. ). Los nuevos individuos se van
d
E
. sumando a la producción, a manera de “un interés bancario”. (Ver Ricklefs, 1998, p. 341).
4
1
0
2
A medida que aumenta la población, la curva se vuelve cada vez más empi nada.
©
t Se trata por lo tanto de un crecimiento sin restricciones.
h
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r
y
El aumento o disminución en intervalos discontinuos se conoce como crecimiento geométrico.
p
o
C Poblaciones naturales, salvo la humana que agrega nuevos individuos todas las estaciones,
crecen en la época de reproducción y se reducen entre la época de cría y la siguiente época de
reproducción.
80

  
Figura 3. 3. Curvas representativas de crecimiento logístico (izq. ) y crecimiento exponencial (De Ricklefs,
1998, p. 345).
Es la relación del tamaño de una población en un año con respecto al año anterior. Un ejemplo
para este tipo decrecimiento es la fluctuación periódica de los conejos europeos introducidos
en Australia (Fig. 3. 4).
Cuando la tasa de nacimiento y la tasa de mortalidad no varían en el tiempo se habla de
crecimiento aritmético.
Figura 3. 4. Curva
representativa del crecimiento
geométrico (de Ricklefs, 1998).
La distribución espacial de los individuos de una población

Las poblaciones muestran distintos tipos de distribución en el espacio que responden a las
condiciones ambientales, a la disponibilidad y búsqueda de alimentos, competencia, etc.
La forma de distribución tiene importancia en la evaluación de la densidad cuando ésta se h ace
.
d
e
v
por métodos indirectos.
r
e
s
e
Se consideran tres tipos de distribución de organismos: Uniforme o regular , en la que los
r
s
t
h
individuos tienden a evitar a los otros de la población; en la distribución regular, los individuos
g
i
r
l
l
interactúan (competencia por espacio y alimento). Contagiosa o agregada o de grupos: un
A
.
s individuo o las características del ambiente atrae a otros individuos formándose grupos; la
a
j
u
r distribución en forma agrupada es la más común. Al azar o aleatoria: la probabilidad de
B
l
a
i
r ocupación de cualquier punto en el espacio es la misma; la presencia de un individuo no
o
t
i
d influye sobre el otro para su ubicación espacial; rara vez se da en la naturaleza la distribución
E
.
4
1
al azar.
0
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C
81
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  
José Luis Fontana
Figura 3. 5. Distintos tipos de distribución de los organismos en el espacio.
Demostración gráfica de la dinámica de población

La dinámica de una población puede representarse gráficamente mediante dos formas: por
pirámides de población: muestra la estructura de una población en un momento determinado,
y por curvas de supervivencia de una cohorte: muestra la variación de una población en el
tiempo.
Pirámides de población
Las pirámides de población son una forma de representación gráfica de la estructura de una
población en un momento dado. Muestran la tendencia de la población. Los 3 modelos posibles
de pirámides (Fig. 3. 6) indican crecimiento (pirámide 1), estabilidad (pirámide 2, en poblaciones
humanas es típico de países desarrollados con saturación económica), y decrecimiento (pirámide
3, fenómeno observado en algunos países
desarrollados; la mayor parte de los
individuos están en la etapa post-
reproductiva).
Figura 3. 6: Tipos de pirámides de población.
Nigeria con 121. 8 millones de habitantes en 1998 y 154. 7 millones en 2009, de seguir con la
actual tasa de crecimiento alcanzará los 338. 5 millones en 2050, y Brasil con 193. 7, llegará a
243 millones. Pertenecerían al primer tipo de pirámide. El Reino Unido con 61. 8 millones de
habitantes alcanzará en 2050 una población estable (segunda pirámide). En cambio Italia con
60. 2 millones de habitantes (2010), se prevé que en 2050 descienda a 42. 1 millones (pirámide
del tercer tipo). Datos de National Geographic, octubre 1998; Banco Mundial, 2011.
Estructura de la Población
.
d Expresa el número de individuos para las distintas edades consideradas. Muestra la
e
v
r
e composición de una población en un momento dado de la historia de la misma.
s
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s
Una pirámide se construye a partir de
t
h
g
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r
datos obtenidos por un censo de
l
l
A
.
población. Para la población humana, el
s
a
j
u censo se realiza cada 10 años.
r
B
l
a
Tomemos como ejemplo la estructura de
i
r
o
t
i una población de Homo sapiens. La
d
E
.
4
pirámide de la figura 3. 7 indica
1
0
2 crecimiento poblacional: mucha población
©
t
h
joven y escasa población de edad
g
i
r avanzada.
y
p
o
C
Figura 3. 7: Pirámide de una población humana hipotética.
82

  
Las clases etarias representadas en la pirámide están relacionadas con “períodos económicos”
de la vida humana.
Curvas de supervivencia
A esta forma gráfica, se llega mediante una "tabla de vida", confeccionada a partir de
recuentos periódicos de los sobrevivientes de una cohorte. Las variables consideradas en una
tabla de vida (Ricklefs, 1998) son supervivencia de individuos recién nacidos hasta la edad “x”;
fecundidad a la edad “x”; proporción de individuos de edad “x” que fallecen a la edad “x+1”;
proporción de individuos de edad “x” que sobreviven a la edad “x +1”; espectativa de vida de
los individuos de edad “x”; y tasa de mortalidad exponencial. Con los datos de la tabla de vida
se puede representar gráficamente la variación numérica de una cohorte a lo largo del tiempo
y así obtener una curva de supervivencia. Esta curva es "dinámica" porque sigue la evolución
de una población según los cambios en número durante un lapso de tiempo, o hasta la muerte
del último individuo de la
l a cohorte.
Ovis dalli , el muflón o carnero de Dall, de Alaska. Relevamiento
Relevamiento hecho
hecho en el Parque Nacional
Mount McKinley (6. 240 m), alta montaña de los Montes de Alaska, hecho por Murie (1944). El
carner
car nero
o (Fig. 3. 8, Rodrígue
Rodríguezz de la Fue
Fuente
nte,, 1981, p. 110-
110-113
113 y 198
198)) se alimenta
alimenta de mus
musgos
gos y
líquenes. La causa principal de muerte es la depredación de los corderos, en especial cuando
se extravían. Además incide en la mortalidad la inexperiencia de los jóvenes, lo que hace que
caigan víctimas del viento en los precipicios. Conforme se van haciendo viejos, tienden a
volverse artríticos y por ello alcanzados con facilidad por los lobos (Hutchinson, 1981, p. 128).
La tabla 3. 6 muestra la evolución de una cohorte de 1.000 individuos. La duración de la vida
del carnero puede dividirse en tres etapas: la etapa juvenil con mortalidad elevada, la etapa
adulta con mortalidad baja constante y la etapa senil con mortalidad elevada pero
supervivencia larga de los más fuertes.
Tabla 3. 6: Tabla de vida de Ovis dalli . “lx”: no. de

sobrevivientes
sobrevivient es como fracción
f racción de los recién
nacidos (por mil).
.
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A
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l Figura 3. 8. Curva
a
i
r de supervivencia de
o
t
i
d
E Ovis dalli .
.
4
1
0
2
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C
83
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José Luis Fontana
Tipo de curvas de supervivencia

Básicamente podemos decir que existen tres tipos de curvas de superviviencia (Begon et al. ,
1999, 2006):
- Tipo 1: una curva convexa, en la que la supervivencia
supervivencia inicial es alta y la mortalidad se
presenta elevada al final de la vida. El ejemplo del hombre es próximo a esta curva, los
animales cuidados en un zoológico.
- Tipo 2: una curva recta, que muestra posibilidades de muerte constante a lo largo del
tiempo.
- Tipo 3: una curva cóncava que muestra una fuerte mortalidad juvenil y elevada tasa de
sobrevivencia de aquellos que lograr superar la etapa juvenil. Típico de peces, de
insectos que tienen elevada cantidad de huevos, de los que sólo logran sobrevivir una
reducida cantidad.
Estos tres tipos básicos de curvas de supervivencia fueron descriptos por Pe arl (1928).
Ejemplos de Emigraciones por superpoblación

 Emigración de los lemming por superpoblación, lo que significa escasez de alimentos.
Comportamiento anormal (emigración sin rumbo, incluso lanzándose al agua en
masa).
 Emigrac
Emigr ación
ión de cicier
ervo
voss int
intro
rodu
ducid
cidos
os en la Is
Isla
la Vic
Victo
tori
ria
a (la
(lago
go Na
Nahu
huel
el Hu
Huap
api).
i). Cervus
elaphus (el ciervo colorado) y Dama dama (el ciervo dama). Sin enemigos naturales, en
pocos años se llegó a una super
superpob
población
lación de ciervos. Muchos
Muchos se metieron al agua del
Lago Nahuel Huapi para ganar la costa de enfrente (Península Huemul) en aguas a 5ºC,
que junto al cansancio, provocó la muerte de muchos. Los más fuertes llegaron a la
costa, ocupando los bosques. A pesar de los pumas existentes, se transformaron en
una plaga. Consecuencia de la introducción de estas especies exóticas: como se comen
los renuevos de árboles y de los arbustos determinaron un bosque envejecido.
 Emigración de las langostas en épocas pasadas (1940 y 1950): una fase sedentaria,
solitaria, endémica; una fase migratoria, gregaria, epidémica, como se resume en la
tabla 3. 7.
Tabla 3. 7. Las fases de la langosta migratoria

migratoria Schistocerca gregaria (de P. Lebrun, 1991).
fase sedentaria,
sedentaria, solitaria,
solitaria, endémica
endémica fase migratoria,
migratoria, gregaria,
gregaria, epidémica
densidad, estructura espacial débil, dispersa elevada, concentra
concentrada
da
competencia elevada (territo
(territorialidad)
rialidad) débil (agregados)
. fecundidad elevada (± 20.000 w/™) débil (unas centenas w/™)
d
e supervivencia de juveniles muy débil (± 1/10.000) Elevada
v
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e
s alimentación, metabolism
metabolismo o sin gusto particular; Q10 ~2 bulimia; Q10 ~4 (hambre excesiva)
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s
t
h ubicación de los recursos reproducción: 90%; reproducción: 10%
g
i
r energéticos otros (movim. , alimentac
alimentación):
ión): 10% otros: 90%
l
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.
s movilidad débil (las alas son poco elevada (alas y músculos alares ±
a
j
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r funcionales) 30% del peso)
B
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Morfología alas, tórax, abdomen alas, tórax, abdomen
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E
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1
0
2
Variaciones en poblaciones
po blaciones relacionadas
©
t  Variación de la población en tres especies de animales íntimamente relacionadas
h
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r
y
p
Relato sobre un estudio de poblaciones reali zado en Inglaterra.
o
C La mariposa Maculinia sp. pone sus huevos sobre plantas. Las pequeñas larvas, cuando llegan
a cierto desarrollo (final del verano), se dejan caer sobre el suelo. Allí son recogidas por una
hormiga del género Myrmica y “delicadamente” transportadas al interior del hormiguero,
84

  
donde se quedarán unos 10 meses. Las orugas de algunas especies de Maculinia imitan a las
larvas de las hormigas consiguiendo de esta manera ser alimentadas. Otras orugas son criadas
y celosamente cuidadas por estas hormigas, porque segregan un líquido azucarado, que les
sirve de alimento. Dentro del hormiguero pasan el invierno, continúa el desarrollo de las
mariposas, hasta alcanzar el estado adulto (primavera), previo al desarrollo completo y el
despliegue de las alas. Cuando llega al estado de imago se presentan los problemas para la
mariposa pues ya no es reconocida por las hormigas.
La aparición de las alas es un fenómeno muy rápido, por lo que sólo unos minutos antes de
ocurrir el despliegue de las mismas, el insecto sale por las entradas principales del hormiguero;
si el despliegue ocurriera dentro del nido, la mariposa estaría imposibilitada para escapar del
mismo.
Hay zonas de Inglaterra donde la mariposa desapareció y en otras se encuentran poblaciones
muy disminuidas en número. El motivo de esta reducción se debe al exceso de pastoreo por la
creciente población de conejos
que
qu e se vo
volvi
lvier
eron
on re
resis
siste
tent
ntes
es a la
mixomatosis. Las hormigas que
se alimentan en los pastizales, se
volvieron escasas (poca
vegetación = baja recolección), y
la recolección de larvas es menor.
Esto incide en el número inferior
de mariposas adultas que se
observa.
Ver ejemplos relacionados con
otras mariposas del género, la
hormiga y vacas en España (Viejo
Montesinos, 2004, cap. VI).
Figura 3. 9. Variaci
Variaciones
ones en poblacio
poblaciones
nes relacionadas en una campiña inglesa (Lebrun, 1991).
 En especies introducidas. Opuntia, introducida en Aus tralia.

Las cactáceas no son nativas en Australia. Opuntia inermis y O. stricta nativas de América
fueron introducidas en 1839. En 1870 era ya un problema, formando densas poblaciones que
avanzaban sobre pastizales y bosques ± abiertos. En América, las Opuntia son atacadas por
numerosos insectos. Se vio la posibilidad de introducir en Australia los insectos depredadores
para limitar el número de plantas (control biol ógico).
.
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2 meses antes de la inoculación 3 años después de la inoculación
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o
C Figura 3. 10. Vista del control ejercido por Cactoblastis sobre Opuntia , en Queensland (Australia). Dood,
in Keast et al. , 1959, citado en Ricklefs, 1998.
1998.
85

  
José Luis Fontana
Fueron estudiadas 150 especies, y 50 de ellas fueron llevadas a Australia. Cactoblastis

cactorum resultó la mosca de mayor efectividad para el control. En 1925 fueron introducidos
2. 750 huevos desde Argentina. Criadas en cajas, reproducidas y luego liberadas, las moscas
lograron en 7 años diezmar las poblaciones de la cactácea (Fig. 3. 10). Cactoblastis pone
huevos sobre las plantas (80 por vez) y sus larvas se introducen y alimentan de ellas. A medida
que las orugas se introducen en la planta, una bacteria invade los túneles, infectando la planta
y provocan la muerte de Opuntia. Después de 1932 hubieron nuevos focos de crecimiento de
Opuntia, pero el insecto volvió a controlarlos (Chapman & Reiss,1992, p. 255 y 256; Ricklefs,
1998, p. 468).
Noción de Capacidad de carga

La capacidad de carga, conocida también como capacidad de sostén, es la cantidad de
organismos que puede soportar un ambiente. Odum y Sarmiento (1998) establecen dos
niveles de capacidad de carga: la densidad máxima o de subsistencia: el número máximo de
individuos que pueden vivir en un hábitat determinado; y el nivel óptimo o seguro: densidad
inferior en la que los organismos tienen seguridad en cuanto a alimentos, depredadores, etc.
Con recursos ilimitados y condiciones ambientales ideales, una especie puede dar
descendientes a una tasa máxima. Esta situación puede darse al comienzo de la colonización
de un sitio, pero en algún momento los recursos pondrán límite al crecimiento poblacional.
Cuando se supera la capacidad de carga existen dos posibilidades para volver al equilibrio: la
emigración, es decir el desplazamiento sin dirección, provocado por falta de recursos
(alimentos); y mortandad elevada (por desnutrición, enfermedades, agresividad).
Estas dos formas, se acompañan generalmente por una disminución en la tasa de natalidad.
El tamaño de la población que está en equilibrio con la disponibilidad de recursos, fluctúa un
poco por encima, un poco por debajo de la biomasa ideal. Cuando se ubica por arriba de la
línea de equilibrio o línea “K”, determinados factores incidirán en la natalidad y en la
mortalidad; si está por debajo de la misma, los excedentes de recursos permitirán un
crecimiento de la población.
Para la población humana, la capacidad de carga de nuestro planeta varía considerablemente
según el grado de desarrollo del país considerado. El factor desarrollo condiciona el consumo
de energía por habitante. En un país desarrollado, el hombre consume hasta 100 veces más
energía que en países pobres. El número de habitantes (=capacidad de carga) que podría
soportar uno u otro país es muy diferente. En la población humana capacidad de carga y la
intensidad de la explotación de los recursos permitirán establecer el número de individuos que
un ecosistema es capaz de soportar sin comprometer el futuro de la población. El impacto
sobre los recursos depende de las culturas y de las políticas nacionales. De esta forma, no
necesariamente un país superpoblado llegó a su capacidad de carga. Mientras, otros con
.
d
e
menor densidad de población pueden ser considerados desde el punto de vista de sus
v
r
e
s
recursos, como excedidos.
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Las opiniones sobre la capacidad de carga de nuestro planeta son diversas; algunos autores
h
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r
l
opinan que ya pasamos el límite; otros dicen que aún estamos lejos de al canzarla.
l
A
.
s
La determinación experimental de la capacidad de carga de un ecosistema es un elemento
a
j
u
r importante en determinados estudios de impacto. En ganadería, la carga de animales por
B
l
a
i hectárea nos da una idea del estudio experimental que establece el límite dentro del cuál es
r
o
t
i
d posible el equilibrio entre producción y sustentabilidad de los recursos. Cuando el número de
E
.
4 animales por hectárea supera la capacidad del recurso, se produce una degradación incluso la
1
0
2 destrucción de la pastura, que puede conducir a la muerte del ganado si no existen otros
©
t
h
g
medios para suplantarla.
i
r
y
p El comportamiento del Homo sapiens sapiens en cuanto al crecimiento poblacional muestra
o
C una curva de crecimiento exponencial, pero ¿hasta cuándo será posible? La capacidad de carga
del planeta tendrá la respuesta y en ese momento la curva cambiará de sentido y se
transformará en sigmoide con fluctuaciones periódicas por arriba o por debajo de la línea
86

  
media. El hombre puede considerarse como perteneciente al grupo de estrategas "K", pero en
determinados comportamientos tiene características de las especies "r" (por ejemplo, el tipo
de crecimiento poblacional, que en este caso se debe al manejo que hace sobre los recursos, a
la medicina, etc. ).
Estrategias adaptativas de la población

Existen especies que se reproducen rápidamente, tienen un período de vida corto y tienden a
ocupar la totalidad del ambiente disponible en poco tiempo, debido a una alta tasa de
crecimiento poblacional. Gran parte de la energía está dirigida a producir descendientes, la
mayoría de los cuales no alcanzará la edad reproductiva. El crecimiento de la población es
exponencial. Son las denominadas estrategas “r”.
Tabla 3. 8. Características diferenciales entre poblaciones de tipo “r” y de tipo “k”.
características población de tipo “r” población del tipo “K”

Tamaño de la población variable, por lo general superior al constante;
máximo que el medio puede en equilibrio cerca del máximo
soportar; que el medio puede soportar;
emigración. recolonización.
Mortalidad
Sobrevivencia elevada; regular;

variable; denso-dependiente.
no denso-dependiente.
Competencia Pobre Buena
Fecundidad elevada, media (“mesurada”),
sin cuidado de las crías. con cuidado del individuo joven.
Tiempo de vida Corto largo (+ de 1 año)
Madurez precoz Tardía
Medio variable e impredecible. constante o
variable, pero predecible.
Aptitudes colonizadora, competitiva,
énfasis en la productividad. énfasis en la eficiencia.
.
d
Densidad de la población en el
e densidad densidad
v
r tiempo
e
s
e
r
s
t
h
g
i
r
l
l
A
.
s
a
j tiempo
u tiempo
r
B
l
a
i
r
o
t
mortalidad de tipo catastrófico. regulación denso-dependiente.
i
d
E
.
Ejemplos algas, bacterias, roedores, plantas elefante, hombre, ballenas,
4
1
0 anuales, insectos, muchos peces. plantas de vida larga.
2
©
t
h
g
i
r
y
En cambio, otras especies tienen pocos descendientes, son de crecimiento lento y destinan la
p
o
C
mayor parte de la energía en asegurar que la mayor parte de los individuos alcance la edad
reproductiva. El crecimiento de la población está representada por una curva de tipo sigmoide.
Son las denominadas estrategas “K”.
87

  
José Luis Fontana
Estas estrategias en el aumento de las poblaciones fueron sugeridas por MacArthur y Wilson
(1967). Las letras “r” y “K” se toman de la ecuación logística de Verhulst-Pearl (Deléage, 1991,
p. 204, Chapman & Reiss, 1992, p. 36; Ricklefs, 1998, p. 358; De Sloover, 1991, p. 89; Odum &
Sarmiento, 1998, p. 174). El significado de estas letras en la ecuación mencionada se resume
en la tabla 2. 8.
“r” = tasa intrínseca de crecimiento

Define la tasa potencial de crecimiento de una población observada en condiciones
determinadas del medio; expresa la tasa según la cual una población podrá crecer mientras no
sea impedido por una falta de recursos o por otras circunstancias inhibidoras del crecimiento
de la población. La denominada “fase r” en el ciclo vital de una población se caracteriza por un
crecimiento sub-exponencial, por ejemplo, después de un desastre o luego de una ocupación
de un hábitat vacante. Las “especies r” designan a aquellas en las que las poblaciones ocupan
la mayor parte del tiempo en el crecimiento exponencial, para restablecerse luego de un
desastre o de invasiones sucesivas.
“K”
El parámetro “K” es el límite superior de crecimiento de una población bajo condiciones
determinadas (límite de espacio, recursos, presencia de toxinas, etc. ). La “fase K” en la vida de
una población corresponde al período en el cual no ocurre un crecimiento explosivo, debido al
tamaño alcanzado (ocupación del espacio). Las “especies K” son aquellas en las que sus
poblaciones viven la mayor parte del tiempo en condiciones de stress a causa de la presencia
de los vecinos.
Metapoblación
Concepto introducido por Levins en 1969, para el conjunto de subpoblaciones que ocupan
sectores aislados unos de otros pero que se encuentran unidas por corredores. Es típico de
paisaje con fuerte influencia humana que han sido frag mentados, con formación de parches de
bosque o isletas o de pajonales, etc. Si hay disminución importante de alguna de las
subpoblaciones, los corredores que las unen pueden permitir la recolonización a partir de otra
subpoblación próxima.
El estudio de las metapoblaciones es importante cuando se quieren crear áreas de
conservación, pues la inclusión de ellas permitirá asegurar la subsistencia de las especies.
.
Territorios. Los territorios de caza y de morada
d
e
v
Tanto vertebrados como invertebrados ocupan un área donde desarrollan sus actividades de
r
e
s
e
alimentación, de reproducción y de residencia. Algunos defienden activamente estos sitios
r
s
t
h
contra la presencia de otros de su misma especie, determinando territorios. El territorio así
g
i
r
l
l ocupado puede definirse como la parte de la superficie donde un animal vive y se alimenta y
A
.
s
a
es defendido contra otros de su misma especie. Este término fue utilizado en este sentido por
j
u
r
B
primera vez por Howart en 1920.
l
a
i El territorio de alimentación o de caza es la superficie que recorren los animales para
r
o
t
i
d
E
conseguir sus alimentos; siempre es de mayor tamaño que el territorio de morada. El territorio
.
4
1 de morada es el lugar donde un animal vive y cría a sus descendientes: el nido, la cueva, y
0
2
©
determinado espacio a su alrededor que por el comportamiento de sus habitantes (defensa
t
h
g
i
r
contra intrusos) indica que a partir de allí comienza el territorio de alimentación. A
y
p
o continuación algunos ejemplos de estos territorios en distintos g rupos de animales.
C
88

  
En aves
Los pájaros cantores. Estas aves nos dan un ejemplo de la delimitación de los territorios. Por
ejemplo las aves pertenecientes a la superfamilia de los Oscines (pájaros cantores como
gorriones, petirrojos, tordos) que viven en pareja ya en la primavera temprana para construir
el nido y criar a sus descendientes. Delimitan una pequeña parte de la superficie como
"propiedad exclusiva" con límites demarcados por conflictos "de frontera" entre dueños de
superficies distintas.
Ya en 1947 Kendeigh estudió los territorios en aves canoras. En los bosques de coníferas de
Ontario (N de Canadá) estudió en una parcela de 233 x 233 m la delimitación de los territorios
de morada de Dendroica castanea, una "cachirla", observando 11 parejas. En la fig. 3.11-a
se representa una parte del área total. Puede verse en ella la no superposición de los
territorios: sólo algunos se tocan, sitios en los que las peleas entre vecinos ocurren con
frecuencia. En otra parcela del mismo bosque (Fig. 3.11-b) el ornitólogo cartografió los
territorios de 8 especies: papamoscas, trepadorcito, cachirlas (2 especies), reyezuelo,
cardenalito verde, gorrión y hornero. De la comparación de las dos figuras se desprende
que entre especies distintas los territorios de morada pueden superponerse y a pesar de
ello, no existen enfrentamientos. Pero entre individuos de una misma especie, la
superposición de territorios significa conflictos entre machos que tienden a defender el suyo.
gorrión
a b
papamoscas
hornero
90 m cachirlas
reyezuelo
t repadorcito
cardenalito
verde
Figura 3. 11. Los territorios de morada de Paseriformes en un bosque de Ontario (Kendeigh, 1947). a: de
Dendroica castanea; b: de 8 especies, incluida Dendroica castanea .
Aquellas aves cantoras que establecen un territorio, logran atraer una pareja, algo que no
consiguen aquellos individuos machos que no lo establecen, y por lo tanto tampoco logran
aparearse; estos individuos son los denominados flotadores.
.
d
Tabla 3. 9. Síntesis de las características de las aves en cuanto a su territorialidad.
e
v
r
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s
e
r En aves cantoras En aves coloniales
s
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g
territorio de alimentación indefinido no definido, a menudo cazan en
i
r
l
l
A
grupo siguiendo los cardúmenes
.
s
a
de peces.
j
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territorio de morada bien definido, pero temporario poco mayor que la periferia del
l
a
i
r nido (alcance del pico).
o
t
i
d señal de "propiedad privada" Canto
E
.
4
1
demarcación de la propiedad peleas en los límites
0
2 individuos de la misma especie Peleas Peleas
©
t
h individuos de especies distintas convivencia Convivencia
g
i
r
y
p
o
C Las aves que anidan en colonias. Las numerosas parejas de aves que anidan en colonias
(albatros, cormoranes, gaviotas, petreles –en parte-, pingüinos), necesitan del espacio para
ubicar sus nidos; así un nido está ubicado al lado del otro.
89

  
José Luis Fontana
El territorio de morada, que aquí también existe, está delimitado por el alcance del pico del
ave ubicado en su nido. Los pequeños o los adultos que invaden este territorio serán tratados
de igual forma: a picotazos.
Figura 3. 12. Aves

coloniales marinas.
Casos particulares. La urraca australiana Gymnorhina dorsalis demuestra una forma particular

de convivencia: varias parejas forman una sociedad (2-12 individuos) que construyen los nidos
a veces en un mismo árbol y existen otros individuos que viven solitarios, sin territorio.
Estudios realizados sobre salud y alimentación de ambos grupos determinaron la ventaja de la
vida en sociedad: estos individuos estaban sanos y bien alimentados, con defensa de un
territorio; mientras que aquellos de vida solitaria estaban en su mayoría mal alimentados y
padeciendo enfermedades, en especial parasitarias, y no tenían delimitado ningún territorio.
Los que viven en sociedad expulsan del territorio a los intrusos de la misma especie, incluso a
sus propias crías cuando están desarrolladas.
Otros animales
En mamíferos. El perro macho marca su territorio de alimentación, mediante la orina,
territorio en el que domina el más fuerte o astuto. El territorio de morada está limitado más o
menos al zaguán de la casa: retirada, persecución y defensa establecen los lí mites. El perro que
es perseguido se refugia en su zaguán y allí se da vuelta y enfrenta al perseguidor que
retrocede.
En osos el territorio de alimentación está delimitado mediante las marcas que dejan al raspar
los troncos con sus uñas; el de morada se restringe a la cueva, donde también puede pasar el
período de hibernación. Cuando se trata de superficie, el territorio de alimentación del oso gris
.
d
es de aproximadamente una 340.000 ha (Odum & Barret, 2006).
e
v
r
e
En peces. El "espino europeo" Gasterosteus aculeatus pasa la mayor parte del año formando
s
e
r bancos. El territorio de morada es temporal: en primavera los machos se separan del grupo y
s
t
h construyen un nido con tallos de plantas y algas. En la época de reproducción, el macho
g
i
r
l
l
A cambia de color: su cuerpo se vuelve más llamativo, del gris verdoso pasa a azul en el dorso y
.
s
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j
u
rojo en el vientre. El nido construido es defendido violentamente de otros machos de su
r
B
l especie que llevan los colores rojo y azul. Fuera de la época de reproducción puede estar en
a
i
r
o
t
i
aguas marinas; en época de fresa remonta por los ríos (agua dulce). Para más datos, ver
d
E
. Weismann, 1986, p. 32 y siguientes.
4
1
0
2
El cambio contrastante de vida social al de defensa territorial, lo muestra el Cíclido
©
t Haplochromis desfontainesi . Este pez africano de aguas tropicales (Túnez), delimita un
h
g
i
r
y
territorio de morada que defiende de otros individuos durante la mañana y al atardecer donde
p
o
C también tienen lugar las "paradas nupciales". A mediodía -cuando el sol calienta- vive en
sociedad con sus pares, formando pequeños "bancos", alimentándose bajo las plantas
90

  
acuáticas. Pasado el calor de mediodía, cada uno de ellos vuelve a su territorio de morada,
asumiendo la postura de defensa (Kühnelt, 1969, p. 169).
En invertebrados. Gosswald (1943, en Kühnelt, 1969, p. 50) realizó en un distrito forestal de
Alemania un estudio sobre el territorio de un hormiguero de Formica rufa. Estudió el trazado
de los caminos construidos: la mayoría de ellos llegaban hasta sitios donde se encontraban
colonias de pulgones, o pasaban a través de ellas. Formica rufa se caracteriza por cuidar las
colonias de pulgones que segregan una sustancia dulce, utilizada por estas hormigas para su
alimentación.
Formica rufa tiene un territorio de alimentación amplio, defendido contra otras colonias de
hormigas; el territorio de morada está reducido al nido, defendido contra cualquier i ntruso.
Figura 3-13. Cartografía de un hormiguero de Formica rufa. Detalle de los caminos y ubicación de las
colonias de pulgones. Los números indican distancias en metros. De Gösswald (1943) en Kühnelt, 1969.
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C Madrid.
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91
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José Luis Fontana
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cuniculus L. ) debido a la mixomatosis. Mammal Review 15 (4): 151-186.
Weismann, E. (1986). Los rituales amorosos. Biblioteca Científ. Salvat . Vol. 30. Barcelona. 231 p.
Lectura adicional.
National Geographic Magazine, vol. 3(4). Octubre 1998. Serie “del Milenio”, con un especial sobre
Población.
.
d
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v
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l
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1
0
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C
92
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Capítulo IV
COMUNIDAD BIOLOGICA
La Comunidad. Conceptos
La comunidad biológica es un conjunto de organismos vivos de especies distintas que

comparten un ambiente y tienen una cierta unidad distintiva, desde la selva tropical, el
bosque de coníferas, una turbera, un pastizal, etc. , hasta comunidades de microorganismos
en fuentes termales (Ondarza, 1997).
Una comunidad biológica comprende plantas, animales, hongos y microorganismos
interrelacionados. No es una mera unión de individuos de distintas especies. Por lo general
unas pocas especies son dominantes y confieren a la comunidad su aspecto característico.
Plantas, animales y microbios de un determinado sitio (una pradera, un pastizal, un bosque,
charco) están vinculados entre sí por sus relaciones de alimentación y otras interacciones,
que forman un todo complejo (Ricklefs, 1998, p. 517). Las interrelaciones que tienen lugar
dentro de la comunidad gobiernan el flujo de la energía y el reciclado de los elementos.
También influyen sobre la dinámica de las poblaciones, determinando el predominio de
algunas de las especies. Así la comunidad incluye poblaciones de distintas especies y queda
definida espacialmente (ocupa un sitio). Estructura y función en una comunidad se mezclan
en un conjunto complejo de interacciones que unen de forma directa o indirecta a todos los
integrantes en una red trófica.
Inicialmente el término “comunidad” se aplicó para plantas, en el sentido de un tipo de

vegetación caracterizado por su composición florística. Grub (1987) define la comunidad como
el conjunto de poblaciones encontrado en un hábitat determinado, en un área determinada y
con distintos grados de integración por competencia, compl ementariedad y dependencia.
Es común que una comunidad, al menos las terrestres, se caractericen por la vegetación.
Excepciones como las comunidades de corales (“bancos”) están dominados y caracterizados
por animales.
“El carácter de comunidad que se manifiesta en las interrelaciones entre los organismos
constituye un fenómeno social; de la acción conjunta de los organismos resulta el proceso
social… Frente a los seres aislados, la comunidad presenta una existencia totalmente particular
.
y con condiciones vitales características” (Braun-Blanquet, 1979, p. 2).
d
e
v
r
e
s
e
r
Comunidad biológica = Biocenosis = comunidad de vida.
s
t
h El término Biocenosis fue propuesto por K. Moebius (1877) para una "comunidad de vida" (ver
g
i
r
l
l capítulo de historia). El primero en describir una biocenosis fue Frederic Junge en "El estanque
A
.
s
a
del pueblo como comunidad de vida" (1885). “Las comunidades vegetales están más o menos
j
u
r
B
ligadas al reino animal por innumerables interrelaciones y forman junto con las animales una
l
a
i
r
o
comunidad de organismos independientes o biocenosis”. “El hecho de que la vida animal
t
i
d
E
dependa directa o indirectamente de la vegetal hace que los animales y sus comunidades
.
4 deban acomodarse dentro de lo posible en el marco fijo de las comunidades vegetales que les
1
0
2
© proporcionan protección y alimento” (Braun Blanquet, 1979, p. 2).
t
h
g
i
r
La ciencia que estudia las comunidades de los seres vivos es la Sociobiología. Es el
y
p
o conocimiento de las comunidades de seres vivos desde todos los puntos de vista. Algo
C
sumamente difícil a alcanzar debido a la multiplicidad de relaciones, sólo alcanzable con la
estrecha colaboración de zoólogos y botánicos, específicamente fitosociólogos.
93

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José Luis Fontana
Conjunto de organismos que viven en equilibrio dinámico

entre sí y el ambiente.
BI OCENOSI S
Resultado integral de la historia de flora y fauna y de los
factores de ambiente de un sitio
Fitocenosis + Zoocenosis + Edafon
Figura 4. 1. La Biocenosis o Comunidad de vida.
Conceptos acerca de comunidad. Escuelas de pensa miento

Existen dos escuelas divergentes entre los ecólogos. Estas posiciones opuestas sostienen dos
conceptos distintos:
Concepto holístico
Considera a la comunidad como un superorganismo que puede entenderse (funcional y
estructuralmente) cuando se la estudia como una entidad. Cada especie sólo puede ser
considerada en relación a su contribución al sistema. A este concepto también se lo conoce
como “organísmico” en el sentido de que cada especie de una comunidad está ligada a otra de
la misma manera que los órganos al cuerpo, dando lugar a un organismo (la comunidad
vegetal). El mayor defensor fue el ecólogo vegetal norteamericano Frederick E. Clements
(principios del siglo XX): las comunidades son unidades separadas con límites claros y una
organización característica.
Los límites entre unidades de vegetación son cl aros: un bosque en contacto con un pajonal.
Concepto individualista
La estructura y el funcionamiento de una comunidad muestran la suma de las interacciones de
las especies que la forman. Cada población integrante de una comunidad estimula su propio
interés. H. A. Gleason defendió este punto de vista al afirmar que una comunidad no es un
organismo, y casi nunca una unidad de vegetación, sino simplemente una coincidencia. Cada
especie tiene una respuesta determinada a la suma de factores que inciden sobre ella. En
consecuencia, en un sitio existirá una combinación de especies única, determinada por los
factores locales y por la capacidad de migración de las mismas.
Tabla 4. 1. Enfoque del estudio de las comunidades según varios autores ( de Alcaráz Ariza, 2008).
.
d
e
v
r Autor Comunidad: concepto
e
s
e
r
Clements Organismo que nace, crece, se reproduce y muere (concepto holístico).
s
t
h Gleason Una mezcla de plantas individuales e independientes.
g
i
r
l
l Ramensky Plantas individuales, pero con interacciones (concepto integrado).
A
.
s
a
Tansley Quasiorganismo (concepto integrado): son entidades en el sentido que funcionan
j
u
r en muchos aspectos como un conjunto y pueden ser estudiadas como tales.
B
l
a
i
r
Braun-Blanquet Concepto sistematico: se clasifican de forma similar a grupos taxonómicos.
o
t
i Walter La comunidad formada por: a)competidores directos, b) especies dependientes, c)
d
E
. especies complementarias.
4
1
0
2 Austin Ligadas a espacios físicos (paisaje), no extrapolables.
©
t
h Westhoff Concepto integrado. Las fitocenosis o comunidades vegetales son conjuntos
g
i
r funcionales que representan algo más que la suma de individuos que las componen,
y
p
o
C seleccionados por el medio abiótico. La integración de las fitocenosis es el resultado
de interacciones entre sus componentes y se manifiesta primariamente por su
capacidad de autoregulación.
94
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Un punto de vista intermedio acepta que las especies evolucionan por autointerés
(individualista) y que la estructura y funciones surgen de la interacción de las especies que
viven en esa comunidad (concepto holístico). La coevolución apoya las relaciones entre
especies y por lo tanto el punto de vista organicista.
Las ideas sostenidas por Clements y por Gleason sobre la organización de las comunidades
determinan patrones de distribución de las especies sobre gradientes ecológicos y geográficos.
Clements afirmaba que las especies de una comunidad están asociadas de tal manera que los
límites de distribución de las especies coinciden con los de la comunidad, organización que se
conoce como comunidad cerrada. En cambio Gleason afirmaba que la distribución de cada
especie es independiente de las otras que forman una comunidad, o comunidad abierta, y por
lo tanto las especies pueden extenderse a otras comunidades. En un gradiente de humedad,
una especie puede tener mayor abundancia en un sitio húmedo y presentarse con abundancia
baja en sitios más secos.
Comunidad cerrada: los límites de distribución de cada especie coinciden con los límites de
distribución de la comunidad que integran.
Comunidad abierta: sin límites naturales; sus límites de distribución no coinciden con la
distribución de las especies, lo que implica que ellas pueden encontrarse en otras
comunidades.
Figura 4. 2. Comunidad cerrada y comunidad abierta. Especies distribuidas según gradientes de

condiciones ambientales (de Ricklefs, 1998). Las curvas representas abundancia de la especie a lo largo
de un gradiente.
El Continuum
Esta postura fue sostenida por el norteamericano Robert H. Whittaker. Las poblaciones
vegetales y animales se reemplazan gradualmente una a otra a lo largo de gradientes de
condiciones físicas. Es por lo tanto un punto de vista de comunidad abierta, donde las especies
no están limitadas a comunidades, y donde las comunidades no tiene límites claros. Por
ejemplo comunidades que siguen un gradiente de temperatura o un gradiente de hum edad en
.
d la montaña. Por ello hablan de análisis de gradientes.
e
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s
¿Existen o no existen las comunidades?
t
h
g
i
r
La visión actual se corresponde con la teoría integrada de la comunidad, donde la combinación
l
l
A
.
de factores y presiones bióticas se repiten, se presentan las mismas comunidades. Pero no
s
a
j
u
todas pueden ser adscriptas a una o a otra comunidad, porque en los límites existe una zona
r
B
l
a
de mezcla denominada ecotono o área transicional.
i
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o
t
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d
E
.
4
Atributos de las comunidades
1
0
2 La comunidad como ensamble de individuos de distintas especies relacionados entre sí, posee
©
t
h
atributos. La diversidad específica es quizás el primer atributo que se estudia en una
g
i
r
y comunidad; implica no sólo el número de especies (riqueza específica) sino la abundancia de
p
o
C cada una de ellas, también denominada abundancia relativa. La riqueza de especies y la
distribución de los individuos de las mismas permite establecer ot ro indicador que es la
equitatividad de las especies, que se manifiesta en una pendiente más gradual de la curva que
95
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José Luis Fontana
representa el diagrama rango-abundancia de una comunidad. La dominancia de una especie

determinará el aspecto de una comunidad, pero no necesariamente son especies clave para
caracterizar una comunidad. Esto es importante en la aplicación del método fitosociológico
(ver más adelante), en el que cobra importancia las denominadas especies características y
diferenciales.
La estructura, es decir cómo se organizan los individuos de las distintas especies
(estratificación de la Biocenosis), y l as interacciones que se establecen entre ellos, también son
atributos esenciales de una comunidad.
En la comparación de dos comunidades surge el grado de semejanza entre ellas, cuya
expresión matemática es el índice de similitud de Sorensen o coeficiente de comunidades (ver
capítulo de Biodiversidad); este índice que relaciona el número de especies en común y
aquellas que son exclusivas de cada una de las comunidades comparadas, varía entre 0 (sin
especies en común) y 1 (composición idéntica).
Las formas de crecimiento características (árboles, arbustos, hierbas, lianas, epífitos)
tambien es un atributo de la comunidad, así como la bioformas que responden a
condiciones ambientales (fanerófitos, caméfitos, geófitos, terófitos, etc. )
El estudio de las comunidades vegetales

Las comunidades vegetales pueden ser estudiadas desde distintos aspectos:
a) El fisonómico. El estudio de la estratificación (arreglo espacial), su caracterización
según el tipo de hoja (latifoliada, acicularifolio), según la periodicidad (caducifolio,
siempreverde). A veces el color es determinante, según la estación del año. La
sinfisionomía es la disciplina dentro de la ecología vegetal que se encarga del estudio
de las comunidades vegetales sin tomar en cuenta la composición florística de las
mismas, basándose solamente en el aspecto (estratos, formas vegetales, formaciones
vegetales, estado fenológico). Método fisonómico estructural .
b) El florístico. El estudio de la comunidad vegetal según la composición florística, es decir
según la especies que la componen. Se toman datos cualitativos (presencia o ausencia
de la especie) o cuantitativos (agregado de valores en cuanto a frecuencia,
abundancia, sociabilidad, etc. ). La aplicación de determinados índices dan una idea de
la diversidad florística de la comunidad vegetal. Método fitosociológico.
c) El sincorológico. La distribución de la comunidad en el espacio regional.
d) Los procesos funcionales. Con el análisis de los ciclos de elementos, flujo de energía,
cambios sucesionales.
El estudio de la Biocenosis puede hacerse a través de la composición florística o faunística,

haciendo una lista de las especies de plantas y de animales, un paso previo a la descripción de
.
d
e
las interrelaciones entre ambas comunidades. Las comunidades de pl antas que se describen se
v
r
e
s
caracterizan por la ausencia o presencia de determinadas especies, según el método florístico
e
r
s
t
sociológico del suizo J. Braun-Blanquet (1979), y uno semejante para animales, que siempre es
h
g
i
r
l
más difícil, porque éstos escapan y no siempre están a la vista. Resulta muy interesante el
l
A
.
s
estudio de los factores que influyen desde fuera en la Biocenosis o ectofactores, como las
a
j
u
r precipitaciones, o endofactores, como la predación, el parasitismo, la competencia. El
B
l
a
i conjunto de factores condiciona un tipo de Biocenosis; bajo el mismo conjunto de factores
r
o
t
i
d existirá la misma Biocenosis. De allí deriva la posibilidad de mapear comunidades vegetales, y
E
.
4 así automáticamente se mapea el conjunto de factores del ambiente (condiciones de vida
1
0
2 idénticas).
©
t
h
g
En la Biocenosis o conjunto de organismos que viven en equilibrio dinámico entre sí y el
i
r
y
p ambiente, no hay casualidad; como comunidad tiene su composición florística, su
o
C composición faunística determinada, relacionada con determinadas condiciones ambientales.
Los organismos a lo largo del tiempo compararon posibilidades, compararon condiciones.
Aquellos que están en condiciones de convivir bajo un determinado conjunto de factores
96

  
formarán parte de la comunidad. La Biocenosis depende del microclima que ella misma
contribuye a formar. Indirectamente depende del clima regional que condiciona el
microclima4.
Figura 4. 3. Niveles de estudio en Ecología (de De Sloover, 1990). Obsérvese las distintas relaciones
entre los niveles.
En toda comunidad ocurre un flujo de energía que llega originalmente del sol. Esa energía se
incorpora a la Biocenosis a través de la fotosíntesis con la formación de hidratos de carbono.
.
d
De las plantas pasa a los animales, primero a los fitófagos, luego a los depredadores. En cada
e
v
r
e
pasaje de energía de uno a otro org anismo se producen pérdidas en forma de calor, has ta que
s
e
r toda la energía acumulada por el productor vuelve a la atmósfera en forma de calor, dejando
s
t
h
g
i
como productos de desecho CO2 y H 2O. El hombre depende del clima y de la Biocenosis: actúa
r
l
l
A directamente sobre la fitocenosis (tala, fuego), sobre la zoocenosis (caza, captura) o
.
s
a
j indirectamente (a través del ganado). Sobre el microclima, el hombre actúa mediante la
u
r
B
l contaminación del aire por ejemplo.
a
i
r
o
t
i
La Biocenosis está formada por la Fitocenosis, la Zoocenosis y el Edafon, organismos
d
E
. productores y consumidores con distintas formas de alimentación que determinan relaciones
4
1
0
2
tróficas entre ellos, dando lugar a las denominadas redes alimenticias.
©
t
h
g
i
r
y
p
o
C
4
                     
 
97

  
José Luis Fontana
El método Fitosociológico
Del aspecto fisonómico de la vegetación propuesto por v. Humboldt, y utilizado por muchos
botánicos posteriores, se llegó a la caracterización florística con Braun-Blanquet. Publicó
"Fitosociología. Bases para el estudio de las comunidades vegetales" . Creó un sistema de tipos
de vegetación en base a una terminología aplicable en todo el mundo. Encontramos aquí el
punto de partida para los estudios ecológicos. El Sistema propuesto por Braun-Blanquet se
resume en la Tabla 4. 2 y figura 4. 4.
Tabla 4. 2. Escala de unidades fitosociológicas de base florística seg. Braun-Blanquet (1979).
Jerarquía sufijo ejemplos

Asociación - etum. La unidad básica de clasificación de las unidades de Ocimo neurophylli -
vegetación (equivalente a especie en Sistemática). Elyonuretum mutici
Se diferencia de otras asociaciones por un conjunto
de especies denominadas características, que no
están representadas o muy poco, en las demás.
Alianza -ion. Reúne asociaciones semejantes, caracterizadas por Elyonuro mutici –
especies comunes, especies que no están (o poco Aristidion jubatae
representadas) en otras alianzas.
Orden -etalia. Las alianzas próximas florísticamente, se reúnen en Pfaffio tuberosae –
órdenes. Aquellas especies que establecen la Elyonuretalia mutici
relación entre alianzas (especies comunes) son las
especies características del orden.
Clase -etea. Los órdenes florísticamente semejantes se reúnen Elyonuretea mutici
en clases de vegetación. Las especies características
de clase tienen una gran amplitud ecológica.
Hay especies características para cada asociación. Especies presentes sólo en la asociación "A"
la distinguen de las otras asociaciones; pero las especies que están presentes en las
asociaciones "A", "B" y "C", las relacionan y pueden reunirlas bajo un rango superior: una
misma alianza. Varias alianzas pueden tener especies en común que dan la posibilidad de
agruparlas bajo un mismo orden. Varios órdenes con especies comunes pueden formar una
clase.
CLASE I
ORDEN 1 ORDEN 2
. Alianza A Alianza B Alianza C

d
e
v
r
e
s
e
r A B C D E F G H I J
s
t
h
g
i
r
l
l
A
.
Figura 4. 4. Representación gráfica del Sistema de Braun-Blanquet. Los casilleros con letras
s
a
j
u
corresponden a asociaciones.
r
B
l
a
i
r
o
t
i Los inventarios de vegetación o censos
d
E
. Para el estudio fitosociológico de una comunidad, el punto de partida es su delimitación
4
1
0
2
florística. Para ello es necesaria la confección de censos. Una vez elegida la muestra
©
t
h
representativa, se delimitará la superficie a censar o área mínima. La superficie estará
g
i
r
y determinada por el tipo de comunidad a i nvestigar.
p
o
C Tratándose de comunidades donde es posible encontrar la mayoría de las especies, o todas,
representadas en áreas relativamente pequeñas (pastizales, pajonales, camalotales) será
2
suficiente tomar parcelas reducidas, de 1, 2, 3, 4 o 5 m . En el caso de otras comunidades como
98

  
los bosques, para lograr una lista ± completa de las especies será necesaria una superficie más
amplia, siempre respetando las condiciones de regularidad y homog eneidad.
Los censos en general deben contener información sobre relieve, cobertura de los distintos
estratos y altura, lista de especies, estimación combinada de abundancia-dominancia y
sociabilidad, además de datos sobre el suelo y clima.
Estimación combinada de abundancia-dominancia y sociabilidad o distribución.

Se hacen en base a la escala de abundancia-dominancia, muestra en porcentaje el grado de
recubrimiento de la superficie del suelo por parte de cada especie de la comunidad; y a la
escala de sociabilidad o distribución, en cambio muestra cómo se disponen los individuos de
una especie en la parcela censada (Tab. 4. 3).
Tabla 4. 3. Datos que deben llevar cada especie censada.
abundancia – dominancia, % sociabilidad o distribución

+: inferior a 3%, o muy pocos ejemplares, 1: vástagos aislados,
1: 3 a 10%, o numerosos ejemplares, 2: penacho o roseta,
2: 10 a 25%, o muy numerosos ejemplares, 3: grupos,
3: 25 a 50% 4: colonias,
4: 50 a 75%, 5: vegetación coherente.
5: 75 a 100%.
La coexistencia
La coexistencia no es sinónimo de comunidad. Existen consorcios vegetales donde las especies
dependen unas de otras; basta con nombrar las relaciones de parasitismo, simbiosis,
comensalismo. Estas relaciones son a veces tan estrechas que resulta de ellas un nuevo
organismo, independiente, como ocurre con los líquenes.
Representaciones de comunidades
La distribución de la vegetación se puede graficar de distinta manera. La figura 4. 5 muestra la
distribución de comunidades vegetales en una ladera de la montaña en Tennesee. En “a”, las
unidades están dibujadas con límites bien definidos sobre la ladera de la montaña estudiada.
En “b”, se representan las unidades según dos variables, la altitud y la humedad. En “c”, la
abundancia de cada especie de árbol dominante en función sólo de la humedad. El esquema
“c” muestra una superposición en la distribución de las especies con un óptimo de
recubrimiento bajo determinadas condiciones de humedad. Muestra así una suerte de
gradiente de distribución.
.
d
e ¿Para qué sirve la clasificación de la vegetación en comunidades?
v
r
e
s
e
- Para la caracterización de un paisaje.
r
s
t
h
- La comparación entre diferentes regiones.
g
i
r
l
l
- La presencia de determinadas comunidades vegetales dan una idea de las condiciones
A
.
s
ambientales del lugar.
a
j
u
r - Realizar una cartografía precisa de l a vegetación, y con ella mapeo de condiciones.
B
l
a
i
r
- La reunión de información base para estudios aplicado s (línea de base de biodiversidad,
o
t
i
d impacto ambiental, por ejemplo).
E
.
4
1
0
2
©
t
h
g
i
r
y
p
o
C
99

  
José Luis Fontana
Figura 4. 5. Distintas representaciones de comunidades vegetales. De Begon, 1999, p. 735.
Relaciones entre especies de una Comunidad

.
d
Las especies de una comunidad viven juntas debido a que tienen exigencias comunes en
e
v
r
e
relación a determinados factores, como ser agua, luz, temperatura. Se establecen entre ellas
s
e
r relaciones de competencia, simbiosis o comensalismo que determinarán las especies que
s
t
h
g
i
podrán subsistir y formar parte por lo tanto de ese conjunto que dará lugar a una comunidad.
r
l
l
A La figura 4. 6 muestra cómo cada especie tiene un rango de tolerancia para cada factor,
.
s
a
j alcanzando un óptimo de desarrollo en un punto de ese gradiente correspondiente a las
u
r
B
l mejores condiciones ambientales. Las respuestas de una de las especies al conjunto de
a
i
r
o
t
i
factores que inciden sobre ellas en un determinado sitio determinarán su abundancia.
d
E
.
4
1
0
Biocenosis actual – Biocenosis original
2
© La Biocenosis original por oposición a la actual es aquella donde la influencia del hombre sobre
t
h
g
i
r
sus elementos fue nula. En el sentido estricto del término, no existe un lugar en la Tierra
y
p
o donde el hombre no haya influido di recta o indirectamente.
C
Pueden considerarse como aproximadamente originales las Biocenosis protegidas en ciertos
parque o reservas, que protegen muestras de ecosistemas con influencia antrópica mínima en
100

  
el pasado. En general lo que hoy observamos son ejemplos de los resultados de influencias
intensivas o extensivas del hombre sobre animal es, plantas y paisaje.
Figura 4. 6. Tolerancia de una especie a un recurso.
Interacciones entre organismos de la comunidad

En la Biocenosis o conjunto de organismos que viven en equilibrio dinámico entre sí y el
ambiente, no hay casualidad; como comunidad tiene su composición florística, su
composición faunística determinada, relacionada con determinadas condiciones ambientales.
Los organismos a lo largo del tiempo compararon posibilidades, compararon condiciones.
Aquellos que están en condiciones de convivir bajo un determinado conjunto de factores
formarán parte de la comunidad. Además la biocenosis depende del microclima que ella
misma contribuye a formar.
En toda comunidad ocurre un flujo de energía que llega originalmente del sol. Esa energía se
incorpora a la Biocenosis a través de la fotosíntesis con la formación de hidratos de carbono.
De las plantas pasa a los animales, primero a los fitófagos, luego a los depredadores. En cada
pasaje de energía de uno a otro org anismo se producen pérdidas en forma de calor, has ta que
toda la energía acumulada por el productor vuelve a la atmósfera en forma de calor, dejando
como productos de desecho CO 2 y H2O.
La Biocenosis está formada por la Fitocenosis, la Zoocenosis y el Edafon, organismos
productores, consumidores y desintegradores con distintas formas de alimentación que
determinan relaciones tróficas entre ellos, dando lugar a las denominadas redes alimenticias.
.
d
e
v
r
e Relaciones Tróficas según obtención de energía
s
e
r
s
Las especies integrantes de una comunidad se reúnen en grupos funcionales según tipos de
t
h
g
i
r
alimentación. Desde los productores (plantas verdes) pasando por los consumidores de
l
l
A
.
distintos grados (herbívoros, predadores). Para estudiar mejor las comunidades, los ecólogos
s
a
j
u
dividen a los integrantes de la comunidad en niveles tróficos y dentro de ellos los agrupan en
r
B
l
a
gremios, según el método de alimentación (por ejemplo entre herbívoros, están aquellos que
i
r
o
t
i se alimentan de néctar, de savia, de raíces, de corteza, etc. ). Las relaciones entre las especies
d
E
.
4
llegan a ser tan intrincadas que forman una red siguiendo niveles tróficos. Dentro de un mi smo
1
0
2 nivel trófico, las especies pueden reunirse en grupos denominados gremios; en ellos se reúnen
©
t
h
aquellas especies que utilizan un determinado recurso; por lo tanto se trata de un recurso
g
i
r
y compartido que puede conducir al establecimiento de relaciones de competencia.
p
o
C Una de las medidas más sencillas de una comunidad es el número de especies que la integran,
lo que se denomina riqueza o diversidad específica (= medida de la estructura de la
comunidad; número de especies de la comunidad).
101

  
José Luis Fontana
En una comunidad hay especies abundantes y otras más raras, y a esto se denomina
abundancia relativa. Existen especies dominantes que dan el aspecto particular a la
comunidad. Pero las especies a veces con menor presencia pueden ser importantes para la
caracterización de la comunidad. Pequeñas diferencias en el hábitat pueden determinar la
presencia de especies, que aunque raras, ponen en evidencia esas pequeñas diferencias.
La uniformidad o equitatividad de una comunidad está dada por la distribución de los
individuos entre las especies que la componen. Toma el valor 1 si todas las especies tienen el
mismo número de individuos. Es una medida también de diversidad de la comunidad.
Con respecto al trofismo, es decir las formas de alimentación, los organismos de una
comunidad pueden agruparse en autótrofos y heterótrofos.
Autótrofos
Sintetizan sustancias orgánicas a partir de compuestos inorgánicos, como el agua y el CO 2.
Según la fuente de energía que utilizan, pueden ser fotoautótrofos (utilizan l a luz como fuente
de energía) o quimioautótrofos (utilizan compuestos inorgánicos dadores de electrones).
Los Fotoautótrofos
La energía para realizar la síntesis es obtenida de la luz solar.
Sintéticamente, la nutrición de los autótrofos se basa en la fijación del dióxido de carbono por
enzimas de los cloroplastos y la absorción de NO 3 y PO4 disueltos en agua del suelo. En los
cloroplastos, los pigmentos fotosintéticos utilizan energía proveniente de la luz para separar el
O del H del agua; el O difunde a través de los estomas hacia el exterior en su mayor parte, y el
H se usa para reducir el CO 2, y formar así carbohidratos.
Las plantas verdes quizás sean las más familiares y a las que nos referimos cuando hablamos
de "autótrofos" u organismos fotosintéticos.
Pertenecen a este grupo las plantas (reino Plantae), algas verdes, rojas y pardas, con
excepciones (holoparásitos y saprofitos); Protistas como Euglenas; Procariotas como las
Cyanobacterias y parte de las Bacterias.
Los Quimioautótrofos
Organismos que obtienen la energía por oxidación de compuestos inorgánicos dadores de
electrones. Los quimioautótrofos están limitados a un reino, el Procariota.
2+ 3+
Bacterias que oxidan el hierro de Fe a Fe , pueden ser consideradas quimioautótrofas, pero
en realidad obtienen la mayor parte de su energía por la descomposición de compuestos
orgánicos (son heterótrofas).
Las bacterias metanógenas que convierten en metano el CO 2 y el H2 formado por procesos de
fermentación por otros organismos (dentro de animales y en sitios anaeróbicos). Los
.
d
e
organismos quimiosintéticos más importantes son los que obtienen la energía de compuestos
v
r
e
s
de Nitrógeno, como las bacterias que transforman el amonio en nitrito ( Nitrosomonas,
e
r
s
t Nitrosococcus) y luego en nitrato (Nitrobacter , Nitrococcus).
h
g
i
r
l
Pero quizás los organismos más llamativos y espectaculares relacionados con la quimiosíntesis
l
A
.
s
son los que forman una comunidad submersa a varios miles de metros en el mar (3600 m en
a
j
u
r las Marianas), en proximidades de ventanas volcánicas. Esta comunidad está integrada por
B
l
a
i
r
gusanos vestimentíferos (Riftia pachyptila), almejas gigantes, cangrejos pequeños y peces. En
o
t
i
d la base de esta cadena alimenticia están sulfobacterias (quimioautótrofas) que viven como
E
.
4 simbiontes en el tracto intestinal modificado del gusano (trofosoma) y en el tejido branquial de
1
0
2 almejas y mejillones. Los animales viven de la materia orgánica excretada por estas bacterias y
©
t
h
g
de sus células muertas. Los gusanos tubícolas contienen una inusual hemoglobina que puede
i
r
y
p transportar H2S para las bacterias del trofosoma sin que éste envenene al animal.
o
C
102

  
Figura 4. 7. Comunidad de organismos de las chimeneas del lecho marino. A la izq. , de arriba abajo: bivalvos,
cangrejos y pez zoárcido, integrantes de la comunidad.
Heterótrofos
En cambio, los heterótrofos requieren compuestos orgánicos como fuente de energía.
Los componentes heterótrofos de la Biocenosis son la zoocenosis y el édafon, aunque también
existen plantas heterótrofas como los holoparásitos y los saprofitos. Según el tipo de
compuestos orgánicos de los que se alimentan podemos agrupar los heterótrofos en:
Saprófitos
Plantas sin clorofila que tienen acceso a la materia orgánica mediante hongos que viven en sus
raíces (micorriza). Los saprofitos son plantas que utilizan materia orgánica muerta para vivir;
por ejemplo la orquídea terrestre blanca Wulschlaegelia aphylla, de la selva misionera.
.
d
e
Burmannia capitata (Iberá) planta micotrófica que a través del hongo se comunica con otras
v
r
e
s
plantas vasculares.
e
r
s
t
h
g
i
r Holotrofos
l
l
A
. Heterótrofos con sistemas o estructuras digestivas. Algunos autores separan los holotrofos en
s
a
j
u
r
biófagos y necrófagos:
B
l
a
i
# Aquellos que se alimentan de seres vivos o Biófagos, que comprenden:
r
o
t
i
d
- Herbívoros:consumen hidratos de carbono (almidón y azúcares), incorporan
E
.
4 sustancias muy distintas a las que constituyen su organismo. Además estas
1
0
2 sustancias están guardadas por las plantas en estructuras rodeadas de celulosa, una
©
t
h sustancia no digerible. Los herbívoros deben por ello masticar para romper la pared
g
i
r
y
p
celular, liberando así las sustancias nutritivas; también se ayudan de la flora
o
C bacteriana que vive en simbiosis en el aparato digestivo. Transformar sustancias muy
diferentes a la propia significa un proceso químico complejo que se traduce en un
aparato digestivo de mayor tamaño.
103

  
José Luis Fontana
- Carnívoros: los carnívoros se alimentan de proteínas similares a las propias por lo

que el proceso de la digestión es relativamente sencillo: transformar una sustancia a
otra muy similar.
- Omnívoros: Los omnívoros se alimentan tanto de proteínas animales como
vegetales.
# Aquellos que se alimentan de organismos muertos o partes muertas de ellos o

Necrófagos, y que comprenden los:
- Descomponedores: Los descomponedores son organismos que viven en el suelo y
como el nombre lo indica desintegran y descomponen la materia orgánica muerta para
formar el humus. Ponen a disposición de las plantas nuevamente las sales minerales.
Ejemplos: bacterias, hongos, lombrices, pequeños crustáceos como bicho bolita.
Formas mixtas
Agrupa aquellos organismos que se asocian para alimentarse, dando origen a
relaciones tróficas conocidas como Comensalismo, Parasitismo y Simbiosis.
Comensalismo
Convivencia de dos organismos de especies distintas sin perjudicarse.
Este ejemplo nos muestra dos formas de asociación para conseguir alimentos. Las rémoras
(Echeneis, Atlántico Sur) se
fijan a grandes peces, en
especial tiburones (Olivier,
1976), y establecen dos tipos
de relaciones: por un lado
comensalismo, la rémora se
alimenta de los restos que
deja o se le escapan al
tiburón huésped; y por otro
lado simbiosis, la rémora se
alimenta de ectoparásitos del
tiburón.
El tiburón hace de forético =
changador (animal que sirve
de transporte o vehículo a
otra especie).
Figura 4. 8. Relaciones entre tiburón y rémora. De Olivier, 1976.
.
d
e
v
r
e
s
Parasitismo
e
r
s
t
Forma de convivencia donde una de las dos especies relacionadas se beneficia y la otra (el
h
g
i
r huésped) se perjudica. El parásito puede vivir dentro del huésped (endoparásito) o sobre el
l
l
A
. mismo (ectoparásito).
s
a
j
u
r
B
l
a
i
Parasitismo en plantas
r
o
t
i
d
-Hemiparásitos
E
.
4 El parásito tiene clorofila, es decir que hace fotosíntesis. Con los haustorios saca sólo agua del
1
0
2 huésped, por eso se habla de hemiparásito = "parásito a medias". Ejemplos:
©
t
h - las ligas: Phoradendron liga, Ph. hieronymii (Viscaceae): plantas que crecen en las ramas
g
i
r
y
p
de árboles; los haustorios penetran el tronco y obtienen de él agua y sales disueltas.
o
C - Jodina rhombifolia (Santalaceae, "sombra de toro"), arbusto o árbol siempreverde cuyas
raíces penetran a las raíces del huésped.
104

  
-Holoparásitos
Son los "parásitos completos". Sacan del huésped los asimilados. No poseen clorofila, y por
ello tienen otros colores distintos al verde. Ejemplos:
- Cuscuta spp. (Cuscutaceae), un parásito anual sin parasitismo específico, con ramas
amarillas o de color naranja.
- Pilostyles (Rafflesiaceae), parásito muy pequeño de leguminosas. Sobresalen fuera del
tronco las pequeñas flores.
- Lophophytum leandri (Balanophoraceae), la "flor de piedra", con llamativas inflorescencias
que aparecen en superficie en septiembre-octubre de cada año.
- Cyttaria spp. (hongo). Ascomicete parásito de Nothofagus. Alimento preferido por los
aborígenes de la Patagonia.
- Hongos inferiores, como royas, mildius, car bones, etc.
- Rafflesia arnoldii (Rafflesiaceae). Vive en las selvas de Sumatra y de Borneo. Sobre raíces de
árboles tropicales. El cuerpo vegetativo está reducido a cordones de células semejantes a
un micelio, ubicadas en el interior del huésped. Las flores que se encuentran sobre la
superficie del suelo, moradas y con manchas amarillas, alcanzan un diámetro máximo de
80-90 cm (Meijer, 1985).
Figura 4. 9. Estructuras fértiles de: flor de piedra Lophophytum leandri (Dibujo: F. Rojas) a la izq. ;
Rafflesia arnoldii en el centro (Meijer, 1985) y Helosis cayennesis a la der. (de Fontana & Popoff, 2006).
- Helosis cayennensis (Balanophoraceae), parásito micotrófico encontrado recientemente en

la Isla Apipé Grande (Corrientes). Geófito holoparasítico micoheterotrófico obligado. Como
verdaderas plantas parásitas no-fotosintéticas, son llamadas micoheterotróficas porque
deben absorber sus carbohidratos y aminoácidos desde plantas hospedadoras, no como
parásitos directos de raíces; esencialmente dependen de hongos micorrícicos, que
.
d proporcionan el agua y los alimentos necesarios desde los sistemas radicales de los árboles
e
v
r
e cercanos, a través de sus filamentos dispersos en el suelo. Utilizando azúcar marcado, se ha
s
e
r
s
demostrado que los carbohidratos sintetizados por árboles cercanos pasan al hongo
t
h
g
i
r
micorrícico del suelo y luego a las plantas micoheterotróficas (Fontana & Popoff, 2006).
l
l
A
.
s
a
j Parasitismo en animales
u
r
B
l
a
Ectoparásitos
i
r
o
t
i Los ectoparásitos se alimentan de sangre, escamas, epidermis. Entre ellos se encuentran los
d
E
.
4
piojos, pulgas, mosquitos, moscas hematófagas, etc. Muchos de ellos están adaptados para
1
0
2 prenderse a la piel del huésped o al plumaje de las aves, al pelaje de mamíferos; como por
©
t
h
ejemplo los piojos que con sus uñas se a dhieren a los pelos.
g
i
r
y Piojos (Mallophaga); se alimentan de escamas (piojos masticadores); pulgas (Siphonaptera); las
p
o
C larvas son de vida libre en los nidos de los huéspedes; chinches de cama (Hemiptera);
mosquitos y tábanos (Dípteros): las hembras son parásitos; necesitan sangre para las proteínas
(maduración de los huevos); garrapatas (Acaros), son ejemplos de ectoparásitos.
105

  
José Luis Fontana
Tabla 4. 4. Dípteros parásitos.
Mosquitos Tábanos Moscas Tsé-tsé Moscas negras

Familias Culicidae Tabanidae Glossinidae Simuliidae
Sexo del parásito Hembras Hembras Machos y hembras hembras
Endoparásitos
Viven dentro del huésped. Pueden encontrarse en las vías sanguíneas, en el tracto digestivo,
en tejidos (el muscular, p. ej. ). Ejemplos de endoparásitos:
-Platelmintos:
*Clase Trematoda ("forma de hoja"): las duelas del hígado, Schistosoma mansoni ; el
adulto, con ±10 mm long. , vive en venas del intestino grueso del hombre. El ciclo
comprende al caracol (Biomphalaria), el agua y luego el hombre.
*Clase Cestodes ("cinturón"): Taenia saginata (tenia de la vaca) que alcanza 10 m de
longitud y hasta 2000 proglótidos; Taenia solium (la tenia del cerdo). Echinococcus (el
hombre es el intermediario, el adulto vive en e l perro).
-Nematelmintos:
*Clase Nematodes ("gusanos redondos"): comprende parásitos de plantas y de
animales. En animales: Ascaris lumbricoides (lombriz intestinal) y Trichinella spiralis
(gusano del cerdo).
-Protozoarios:
*Plasmodium: transmitido por mosquitos, responsable de la malaria.
*Trypanosoma spp: Trypanozoma cruzi , transmitido por la vinchuca, responsable del mal
de chagas; Trypanozoma sp. , transmitido por la mosca "tsé-tsé" responsable de la
enfermedad del sueño.
*Leishmannia: protista responsable de la enfermedad conocida como leishmaniosis,
transmitido por Flebótomos, una especie de mosquito.
-Insectos:
*Dermatobia hominis, la "ura", mosca de gran tamaño que vive en los bosques,
particulamente en la selva riparia. La mosca captura un insecto más pequeño y
deposita los huevos sobre él; el insecto portador (changador o forético) se posa sobre
un mamífero y las larvas que eclosionaron abandonan el insecto y perforan la piel del
mamífero, formando un nódulo que dura 30 días. Luego, la larva se deja caer al suelo y
se transforma en adulto volador. Se trata por lo tanto de un endoparásito en estado
larval (ciclo en Lombardero, 1990).
*Ichneumonidae (Hymenoptera): parásito en estado larval. Los adultos depositan los
huevos en la cavidad corporal de la larva del huésped, mediante un ovopositor. Dentro
.
d
del huésped, se desarrollarán los jóvenes icneumónidos alimentándose de los órganos
e
v
r
e
de la larva atacada.
s
e
r Atacan lepidópteros, a veces larvas de coleópteros, de himenópteros, etc. La larva mata
s
t
h
g
i
al huésped, por ello son en realidad parasitoides, ya que el verdadero parásito no mata
r
l
l
A al recurso.
.
s
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j
u
r
B
l Parasitismo de animales en plantas
a
i
r
o
t
i
Avispas de las agallas. Las avispas depositan sus huevos debajo de la cutícula de las hojas,
d
E
.
induciendo un crecimiento anormal, la agalla, que tienen colores específicos según la especie
4
1
0 de insecto parásita. A simple vista se observan como pequeños tumores.
2
©
t Chinches y Pulgones: se alimentan de la savia.
h
g
i
r
y
p
o
C
Parasitismo de hongos en animales
Hongos. Esta relación es utilizada muchas veces para el control biológico de plagas.
106
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  
Simbiosis
Convivencia de dos organismos de especies distintas donde ambos se benefician.
La simbiosis puede ser: obligatoria: ninguno de los simbiontes puede vivir separado del otro:
los líquenes, Ficus-Pegoscapus , endomicorrizas, ectomicorrizas, termites y cucarachas con
levaduras y bacterias; facultativa: los simbiontes pueden vivir separadamente: bacteriorrizas,
hydra con alga verde, cangrejo araña con actinias.
Algunos autores consideran el mutualismo como la relación entre dos especies diferentes con
beneficio mutuo y dejan el término simbiosis para aquellas relaciones donde ninguno de los
dos organismos puede vivir por sí solo, y necesitan obligatoriamente de la unión
interespecífica.
Simbiosis entre plantas

Líquenes. Simbiosis entre un alga y un hongo, que produce formas específicas determinadas
por el hongo, únicamente en presencia del alga. El líquen es una simbiosis obligatoria para el
hongo; juntos, el alga y el hongo, producen ácido liquénico; el hongo es responsable de la
forma y de los colores característicos del liquen (sólo en presencia del alga).
L íquen = alga + hongo
fotosíntesis - adsorción y c onducción de agua

- forma y c olor característicos
- reproducción del hongo
Figura 4. 10. Esquema representativo de la constitución del líquen y las funciones de cada integrante de
la simbiosis.
Los beneficios: el hongo absorbe y conduce el agua y sustancias minerales disueltas; el alga
contribuye con la fotosíntesis. Sólo en simbiosis producen el ácido liquénico, que acelera la
descomposición de la roca; resulta importante para líquenes que viven sobre rocas. La
estructura típica del liquen: tres capas, una superior y una inferior formada por las hifas del
hongo, que protegen una capa media formada por algas. Algunos autores (Alexopoulus &
Mins, 1985) opinan que es un parasitismo del hongo sobre el alga, pues el alga puede vivir
libremente, no así el hongo.
. Micorrizas. Simbiosis obligatoria entre raíces de plantas vasculares y hongos. Según la

d
e
v
r ubicación de las hifas en las raí ces, las micorrizas pueden ser ectomicorriza y endomicorriza.
e
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r Endomicorriza: simbiosis obligatoria donde las hi fas del hongo penetran en el lumen celular.
s
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h
g
Rolf Singer se especializó en el estudio de las micorrizas; señaló que en los bosques templados
i
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l
A
casi todas las plantas viven en ectomicorriza, mientras que en bosques tropicales y
.
s
a
j subtropicales, la ectomicorriza es la excepción. Propuso que ello se debería a las condiciones
u
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extremas en que viven los bosques de clima templado, hipótesis no válida puesto que los
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t
bosques subtropicales de nuestra región (por ejemplo el Bosque de Quebracho colorado y
i
d
E
.
Urunday) vive bajo condiciones a veces tanto o más extremas que los bosques templados. La
4
1
0 ectomicorriza puede deberse quizás a la forma de descomposición de la materia orgánica, al
2
©
t
metabolismo del humus, etc. Singer llamó a la simbiosis antófito-hongo "ectótrofo". De ahí
h
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r que también se la conoce como simbi osis ectotrófica.
y
p
o
C
Ectomicorriza: las hifas del hongo recorren los espacios intercelulares.
En las radicelas (Pierart, 1982, p. 5), el manto (micelio) envuelve el ápice; de él salen hifas que
exploran el suelo. Una red de hifas conocida como red de Hartig, se meten entre las células
107
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José Luis Fontana
epidérmicas, a veces alcanzando las células corticales más externas, gracias a las pectinasas del
hongo que disuelven la laminilla media (formada por pectato de Ca). La endodermis es la
barrera de contención de las hifas del hongo.
en
Allophylus edulis ectomicorriza con
Gyrodon rompelii
("cocú") (hongo)
Figura 4. 11. Ectomicorriza en un
arbusto del Bosque de Quebracho
colorado y urunday.
ectótr ofo
Unión en ectomicorriza de un hongo con las raíces de una
planta superior, y que no pueden vivir por separado.
Beneficios de las micorrizas

Para la endomicorriza Pierart (1982) menciona la fijación de fósforo, nitrógeno y potasio por el
hongo. Para la ectomicorriza: el hongo toma los fotosintetisados de la planta. Por
competencia, el hongo simbionte impide el desarrollo de hongos parásitos. Provee a la planta
de auxinas, citoquininas, gibelerinas, vitamina B.
Las auxinas son hormonas rizogénicas, entre ellas al ácido indolacético; las citoquininas son
hormonas responsables de la caulogénesis. Ambas movilizan las reservas y su translocación,
provocando la división celular, y el crecimiento radicular (necesario para el hongo).
Con el análisis de la flora rusa, Rabotnov (1980) llegó a la conclusión que de las 3425 especies
estudiadas, el 79,1% tiene micorriza. Si se analizan por separado, el 100% de las
Gimnospermas (todas Pináceas) viven en simbiosis con hongos y el 75% de las Angiospermas.
Destaca su idea de coevolución: la evolución conjunta de hongos y huésped.
Algunos autores consideran que la micorriza está en el límite con el parasitismo, ya que en
determinados casos pueden provocar enfermedades en el huésped.
Bacteriorriza. Simbiosis facultativa entre bacterias y raíces de antófitos. Es una simbiosis

facultativa; puede faltar, especialmente en suelos ricos en nitrógeno. Es una forma de
convivencia común entre integrantes de Leguminosas ( Rhizobium leguminosarum con Lupinus,
Melilotus, Medicago, Vicia).
La bacteria induce a la formación de nódulos en las raíces. El bacterio simbionte absorbe
nitrógeno gaseoso directamente del aire del suelo (la planta vascular no puede realizar esta
absorción directa). En suelos fértiles (alto contenido en nitratos), las leguminosas no forman
nódulos (sin bacteriorriza); en cambio los nódulos son numerosos en suelos desprovistos o
. muy pobres en nitrógeno (por ejemplo en suelos arenosos).
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r Determinadas especies viven en doble simbiosis como por ejemplo:
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h ectomicorriza Basidiomycete
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l Alnus acuminata
A
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s
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(= Alnus jorull ensis)
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r bacteriorriza Actinomycete
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d Simbiosis entre tres organismos distintos puede encontrarse en leguminosas. Especies de esta
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.
4
1
familia de plantas con Rhizobium (fijadores de N) también tienen en sus raíces endomicorriza
0
2 con hongos pertenecientes a las Endogonáceas. La fijación de N atmosférico por Rhizobium
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exige mucha energía proveniente del ATP, y el P es un elemento limitante; la micorriza permite
i
r
y
p una buena absorción del P y es allí donde se comprende el beneficio de esta asociación a tres.
o
C
Actinorriza. Simbiosis entre una bacteria filamentosa del g énero Franckia (Actynomycetes) con
Fagaceae ( Alnus), Casuarinaceae, Eleagnaceae ( Hippopae). El género Franckia comprende ±120
especies.
108
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Otros ejemplos de Simbiosis entre plantas

-Cycas y Gunnera con Anabaena (Cyanophyceae), un alga azul que vive como endosimbionte
en las hojas. Fija nitrógeno atmosférico.
- Azolla caroliniana con Anabaena azollae (Cyanophyceae).
El alga vive en el interior de las hojas en las cavidades del lóbulo superior; como el alga fija
nitrógeno atmosférico, Azolla es utilizada como abono verde para los arrozales.
Simbiosis entre planta y animal

-Termites y cucarachas. Se alimentan de celulosa (papel, madera) que digieren gracias a los
simbiontes (levaduras y bacterias) alojados en el tracto digestivo, que se transforma así en
"cámaras de fermentación". También se presenta este tipo de simbiosis en los herbívoros
grandes (mamíferos por ejemplo). Es una simbiosis obligatoria.
-Hidra-alga. Chlorohydra viridissima, celenterado microscópico que contiene células verdes en
el interior de las células de la pared del celenterón. Esas células verdes pertenecen a Chlorella,
un alga verde. Se trata de una simbiosis facultativa.
-Planta-avispa. Ficus lushnathiana (higuerón) con Pegoscapus sp. (Himenoptera, Agaonidae)
Después de nacer, la avispa hembra se carga de polen, y sale del sicono, para dirigirse a otro.
Para penetrar pierde alas y antenas; deposita los huevos en el ovario de las flores no pistiladas,
dejando el polen en su desplazamiento sobre los estigmas de las flores pistiladas. Estas flores
no parasitadas, seguirán su desarrollo. La planta necesita de la avispa para la polinización y la
avispa necesita del sicono para su reproducción (Vázq uez Avila, 1981).
Simbiosis entre animales

-Los grandes herbívoros y las aves "limpiadoras", por ejemplo vacas, tordos, benteveos, que
eliminan exoparásitos (garrapatas).
-Aves que entran a la boca abierta de cocodrilos para limpieza de dientes.
-Cangrejo araña (Libinia spinosa) y actinias (Celenterados). Los cangrejos toman las actinias
con sus pinzas y las colocan sobre su caparazón. Quedan
así enmascarados y defendidos por los nematocistos del
celenterado, y éste es transportado y aprovecha los restos
de comida del cangrejo. La anémona protege a los
cangrejos del ataque de pulpos predatores. (Olivier, 1976,
p. 109; Hickman et al. , 1994, p. 377; Brooks, 1988).
Figura 4. 12. Libinia spinosa en simbiosis con una anémona de mar. De Olivier, 1976.
.
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Las relaciones predador-presa
s
e
r ¿Cómo defenderse de predadores? El huésped del parásito es un recurso alimenticio. Para
s
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liberarse o evitar la predación, busca distintas estrategias. Se desarrolla así una “carrera
r
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l
A
coevolutiva de armas” (Ricklefs, 1998, p. 432).
.
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Planta como huésped
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d
- Desarrollo de espinas.
E
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- Presencia de una cáscara gruesa (endocarpio pétreo) de nueces que implica al parásito un
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0
2 desgaste energético grande para alcanzar el contenido.
©
t
h
- Semillas ubicadas en cápsulas que se dispersan rápidamente una vez maduras, como en
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y
p
amapola. Otras son más grandes y de dispersión lenta; desarrollan entonces espinas sobre
o
C las cápsulas, como en la amapola Papaver hybridum.
- Producción de sustancias tóxicas como respuesta al pastoreo. Heridas en las hojas
determinan en la planta la producción de compuestos que evitarán el pastoreo posterior.
109
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José Luis Fontana
- Presencia de compuestos químicos; alcaloides, glucósidos, saponinas, taninos; la nicotina es

un insecticida natural del tabaco. Los taninos se combinan con enzimas digestivas
inhibiendo la digestión proteica, retrasando así el crecimiento de orugas; los insectos que
se alimentan de hojas con taninos desarrollan sustancias semejantes a detergentes que
disipan el tanino.
- La vida corta también es una forma de escapar a la acción de los parásitos.
Animal como huésped

- En el zooplancton, desarrollo de espinas y prolongaciones, como en cladóceros y
rotíferos.
- Desarrollo de caparazones grandes, como en mejill ones, caracoles, etc.
- Defensas químicas como en gasterópodos marinos que producen ácido sulfúrico (pH 1-2),
la tinta del calamar (para proteger la huida).
- Capacidad de tolerar: la mariposa monarca que se alimenta de la bandera española
Asclepias curassavica que posee glucósidos cardiacos, acumulándolos y de esa manera, la
mariposa se vuelve incomible.
- Haciéndose el muerto: común en zorros, comadrejas y determinados escarabajos.
- Huida, la situación “más elegante”.
- Producción de líquidos nocivos, que dirigen en forma de aerosol hacia el predador, como
es el caso del escarabajo bombardero.
- Protección externa: caparazón duro (armadillo) o cubierto por espinas (puerco espín),
especialmente en animales de movimientos lentos.
Mimetismo
Entre las formas de defensa contra depredadores existen dos grupos de estrategias:
aquellos animales que optan por pasar inadvertidos y aquellos que dan señales de advertencia.
Cripsis : estrategia de animales comestibles. Son confundidos por predadores, ya que adoptan
colores, dibujos y formas semejantes a las que tienen las especies venenosas; mariposas que
se confunden con los troncos sobre los que se posan; bicho palo que se asemeja en forma y
color a un palito seco; mariposas que se parecen a hojas secas.
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0 Figura 4. 13. Mariposas con distintas estrategias para escapar a la predación (Salto Encantado, Prov.
2
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Misiones). A la izq. , con color semejante a la corteza; a la derecha, imitando una hoja seca.
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El aposematismo o coloración de advertencia es una estrategia de animales no comestibles;
animales que advierten su toxicidad mediante colores brillantes. El mimetismo batesiano en
110
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cambio se trata de presas comestibles que adoptan los colores de advertencia de animales que
son tóxicos; por ejemplo colores brillantes.
Coevolución
La coevolución es la variación evolutiva de dos o más especies en interacción. Cuando dos
poblaciones interactúan cada una de ellas evolucionará como respuesta a algún tipo de
afectación negativa de la otra. El juego del gato y el ratón, es decir el desarrollo de estrategias,
de estructuras, adaptaciones para evitar la acción de la otra especie. Estrictamente,
coevolución significa el desarrollo en una especie de una adaptación en respuesta a una
adaptación desarrollada por otra especie que interactúa con ella. Por ejemplo cuando un
herbívoro desarrolla un sistema para evitar los problemas de una toxina que una planta
produce en respuesta a la presión de la herbivoría. La coevolución puede inducir a una
constante evolución de adaptaciones de las dos especies que interactúan para evitar la presión
de la otra, o puede llegar a un estado de equilibrio. El extremo puede ocurrir cuando una de
las especies no puede evolucionar con suficiente rapidez como para neutralizar los efectos de
la otra especie, lo que llevará a su extinción. Situaciones posibles:
1- La población A ejerce una presión más fuerte sobre ciertos fenotipos, particularmente
de la población B.
2- El valor selectivo de diversos fenotipos de B será así afectado por el impacto de la
población B.
3- La fr
frec
ecue
uenc
ncia
ia de div
diver
erso
soss ge
geno
noti
tipo
poss lue
luego
go fe
feno
noti
tipo
pos,
s, en la po
pobla
blaci
ción
ón B se
será
rá po
porr lo
tanto modificada.
4- La influencia ejercida por la población B sobre la población A se modifica en su
entorno.
5- El valor selectivo de los
l os diferentes fenotipos de A se encuentra cambiado.
6- Su frecuencia en la población A varía
varí a en consecuencia.
Coevolución y predación
Acción selectiva de los predadores
predadores
Ejemplo la mariposa Biston betularia.
betularia. En los bosques contaminados abundan los ejemplares
negros de la especie. En cambio en los bosques no alcanzados por la contaminación son más
comunes
comun es los ejempla
ejemplares
res de color típico de la espec
especie
ie (gris claro)
claro).. Dura
Durante
nte el día las mariposas
descansan sobre los troncos de los árboles. Las variantes melánicas están mejor camufladas
sobre los troncos ennegrecidos por los contaminantes que sobre los troncos claros, escapando
mejor así de los predadores que los indi viduos claros.
.
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. Figura 4. 14. Variación de las poblaciones de Musca domestica po porr la pr
pres
esió
ión
n de pa
para
rasi
sito
toid
ides
es.. A la
4
1
0
2 izquierda un sistema donde las moscas no habían tenido contacto
contacto previo con la avispa parasitoide;
parasitoide; en el
©
t
h
medio, la mosca había previamente convivido con la avispa en situación experimental durante 3 años; a
g
i
r
y la derecha, vista de una avispa Nasonia parasitando una pupa de mosca. Todo de Ricklefs, 1998, p. 495.
p
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C
Coevolución predador – presa

Musca domestica y av
avisp
ispa
a pa
pará
rásit
sita.
a. La se
selec
lecció
ción
n qu
que
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ejer
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ce en el int
inter
erior
ior de un sis
siste
tema
ma
111
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José Luis Fontana
huésped-parásito conduce, en una curva con escala de tiempo, a afirmar la resistencia del
huésped y reducir la virulencia del parásito, creciendo de esta manera la homeostasis del
sistema.
El virus de la mixomatosis
El control de la población de conejos europeos introducidos en Australia a través del mixoma
es un ejemplo de coevolución, donde el conejo logró resistencia al virus. El virus fue
introducido en Australia en 1950 para frenar el crecimiento de las poblaciones del conejo
cuniculus. En unos pocos años la población de conejos se redujo a tan sólo 1 % de
Oryctolagus cuniculus.
la población original. A medida que transcurren los años la enfermedad se vuelve menos
virulenta, debido a una mayor resistencia del conejo (por selección de individuos
genéticamente resistentes) y una disminución de la virulencia del virus.
Como el vector de la mixomatosis es fundamentalmente el mosquito, son seleccionadas cepas
virales que provocan en los conejos lesiones superficiales, y que no llevan rápidamente a la
muerte. Las cepas más virulentas que matan los conejos rápidamente no pueden ser
transmitidas por los mosquitos (sólo pican a individuos vivos), y desaparecen con los conejos
muertos. Esto lleva a la persistencia de cepas menos virulentas, unido a la supervivencia de
conejos resistentes. Naturalmente esto evolucionaría hasta convertirse en una enfermedad
benigna
ben igna,, com
comoo lo es en Sud
Sudamé
américa
rica,, de don
donde
de se aisl
aisló
ó el viru
virus.
s. El man
manejo
ejo para controlar
controlar el
aumento de la población de conejos consiste en mantener el sistema fuera de equilibrio con la
introducción periódica de cepas para
las que los conejos aún no
desarrollaron resistencia (Ricklefs,
1998, p. 493-494).
Figura 4. 15. Disminución por selección

natural de la vulnerabilidad del conejo
Oryctolagus al vi
viru
russ de la mi
mixo
xoma
mato
tosi
siss
(Fenner, 1965).
Pero la coevolución
coevolución no se da sólo con
respecto a la resistencia de una
especie a otra que es su predadora.
La relación de la Acacia
Acacia australiana
con la hormiga Pseudomyrmex muestra una coevolución hacia el mutualismo (simbiosis),
dond
do ndee la ho
horm
rmigigaa pr
prot
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egee la pl
plan
anta
ta de lo
loss he
herb
rbív
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oros
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ésta
ta le da al
aloj
ojam
amie
ient
nto
o y co
comi
mida
da
(Ricklefs, op. cit, p. 496).
. La relación entre el “ambay” Cecropia pachystachya y
pachystachya y la hormiga Azteca
hormiga Azteca alfari que
que vive en los
d
e
v
r internodios de ramas y troncos (Eskuche, 2004). No parece ser una simbiosis, pues la planta
e
s
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r puede vivir sin la inquilina. Esta relación beneficiaría solamente a la hormiga por lo que puede
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i
interpretarse como una suerte de comensalismo.
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Pirámide Ecológica
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Organismos Autótrofos y Heterótrofos se pueden representar en una pirámide ecológica. La
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.
pirámide ecológica, de construcción ficticia, muestra las proporciones entre productores y
4
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0 consumidores. La base (productores) generalmente es enorme en comparación con los
2
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t
consumidores (fitófagos).
h
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i
r
y
Un concepto muy importante es el de biomasa. Un principio general es que, mientras más
p
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C
alejado esté un nivel trófico de su fuente (el productor), menos biomasa contendrá (biomasa =
peso combinado de todos los organismos en el nivel trófico). Esta reducción en la biomasa se
112

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debe a varias razones: no todos los organismos en los niveles inferiores son comidos; no todo
lo que es comido es digerido;siempre
dige rido;siempre se pierde energía en forma de calor.
Hay unas pocas excepciones al esquema de pirámide de biomasa. Una de ellas se encuentra en
sistemas acuáticos donde las algas pueden ser superadas, en número y en masa, por los
organismos que se alimentan de las algas. Las algas pueden soportar la mayor biomasa del
siguiente nivel trófico solamente porque e llas pueden reproducirse tan rápidamente como son
comidas. De esta manera, ellas nunca son completamente consumidas.
Figura 4. 16. Componentes de la biocenosis y ubicación de los mismos según niveles tróficos.
Es interesante
interesante notar
notar que esta excepción
excepción a la regla de la pirámid
pirámidee de biomas
biomasa
a también es una
excepción parcial a por lo menos 2 de las 3 razones para la pirámide de biomasa dadas arriba.
Aunque no todas las algas son consumidas, sí lo son la mayoría de ellas, y aunque no son
totalmente digeribles, las algas son, en términos generales, mucho más nutritivas que las
plantas leñosas (la mayoría de los organismos no pueden digerir la madera y extraer energía
de ella).
Cadenas y Redes de Alimentación

El pasaje de energía en forma de alimentos de un organismo a otro determina cadenas
alimenticias, es decir el camino del alimento desde un productor hasta el consumidor final. Las
cadenas en la realidad no existen; las intrincadas relaciones tróficas determinan redes de
alimentación, como se ven en las ilustraciones. Las cadenas marinas son un ejemplo de una
red alimenticia muy simplificada para su comprensión.
.
d Desde hace siglos el hombre caza ballenas. Hasta el final de la Primera Guerra Mundial, las
e
v
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e ballenas y los rorcuales consumían unas 150 millones de toneladas de krill. La guerra
s
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s
determinó obligadamente un alto en la caza de estos mamíferos. Actualmente la cantidad de
t
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ballenas disminuyó a un tercio y el consumo se redujo a 50 millones
mil lones de toneladas al año; como
l
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A
.
se consume menos krill, crecieron las poblaciones de pingüinos y de focas que también comen
s
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krill (unas 70 millones de toneladas). El krill por lo tanto no sobra, otros animales aumentaron
r
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a
su población.
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José Luis Fontana
componente
FITOPLACTON 1
productor
ballena bacterias
fitófagos ZOOPLANCTON azul
r
(Cetáceos) hongos
o
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m peces pequeños - crustáceos - cefalópodos
u
s
n
o
c
e
t
n 2
e 3
n depredadores peces medianos aves marinas moluscos
o
p (bivalvos)
m
o orca
c
focas crustáceos
peces grandes bentónicos
lobos marinos
desintegradores
reductores
Figura 4. 17. Red alimentaria en el mar. 1: se alimentan de la lluvia de detritos que descienden hacia el
fondo; 2: depredadores marinos bentónicos (estrellas, caracoles, erizos); 3: se alimentan de pingüinos y
focas, aunque pueden también alimentarse de ballenas.
En la Figura 4. 18 se observa una red alimenticia construida en torno a un lepidóptero

(mariposa) de importancia económica, Tortrix viridiana. La oruga de esta especie causa
estragos en el follaje de varios árboles de importancia económica en Europa Central (robles,
hayas). Bajo la dirección de Stein (1960) un grupo de investigadores realizó un trabajo de
investigación sobre el control biológico de la oruga responsable de una importante pérdida de
follaje en los robles europeos. La acción de estas orugas hace que los árboles realicen un gran
esfuerzo metabólico en formar nuevas hojas, en lugar de producir madera.
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B
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d Figura 4. 18. Red trófica en la que participa Tortrix viridiana (seg. Davies, 1991).
E
.
4
1
0
2 Los entomólogos tuvieron la idea de combatir la oruga por medio de pájaros. Establecieron
©
t
h dos parcelas de ensayo en un bosque de robles y hayas: una parcel a A con densidad de pájaros
g
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y
p
aumentada por colocación de nidos artificiales y una parcela B de testigo. La colocación de
o
C nidos determinó un aumento de las aves según la relación 3. 8 a 1 en la parcela A, con una
reducción de un tercio (35%) de los insectos, según estas proporciones: fitófagos, 33%;
parásitos, 54%; depredadores, 28%; saprófagos, 26%. Como se observa, el mayor descenso
114

  
corresponde a depredadores y parásitos, un grupo importante de animales que controlan

fitófagos y fueron los más afectados en el control biológico ensayado. La intervención del
hombre estaba causando un desequilibrio en la Biocenosis, pues elimina insectos importante
en el control de fitófagos. Este ejemplo demuestra la complejidad del ecosistema: la variación
de un componente significa la modificación de toda la estructura del ecosistema (Davies, 1991,
p. 297 y 298).
La red basada en la Antártida, es un ejemplo de una red alimenticia muy simplificada (Fig. 4.
19). El desconocimiento de las redes llevó a sugerir expl otaciones de supuestos sobrantes en el
mar. Como ocurrió cuando la explotación excesiva de la ballena disminuyó la población, y
entonces se pensaba un excedente de krill.
Figura 4. 19. Red alimentaria simplificada en Antártica. Están excluidos numerosos organismos, entre ellos los
descomponedores. Redibujado a partir de Tyller Miller, 1994.
.
d
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s
La figura 4. 20 muestra otra forma de representar la red trófica en una biocenosis. Aquí se presenta
e
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s
t
una red simplificada del Bosque de Quebracho colorado y Urunday, comunidad terminal del Chaco
h
g
i
r húmedo. En la figura, las letras indican el nivel del consumidor (“C1”: consumidor primario o
l
l
A
. herbívoros; “C2”: consumidor secundario, etc. ). Obsérvese que en la cumbre de la red se
s
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r
encuentran los carnívoros de mayor tamaño de l a región, el yaguareté o en su defecto el puma.
B
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José Luis Fontana
Figura 4. 20. Representación gráfica parcial de una Red alimentaria en el Bosque chaqueño húmedo.
Interacciones Planta Animal
La Polinización y la Dispersión
La Ecología estudia las relaciones entre los seres vivientes, entre ellos y su ambiente. La
biología floral (=ecología floral) se ocupa del estudio de las estructuras desarrolladas por las
flores y la relación con el medio -o los medios- que ellas emplean para l a polinización.
Breve Historia
En 1649 R. J. Camerarius en su "Sexu Plantarum" dio las pruebas de que las Angiospermas
poseen los dos sexos, es decir la necesidad de la
fecundación para que haya reproducción sexual.
Pensó que el viento sería el responsable de la
polinización. En 1766 J. G. Kölreuter publicó un
trabajo sobre el papel de los insectos en la
polinización, demostrando la importancia del néctar.
.
d
Christian K. Sprengel (1793) en "El descubrimiento del
e
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e
misterio de la Naturaleza en la estructura y
s
e
r fecundación de las flores" presentó sus
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interpretaciones sobre las estructuras florales (ver
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A facsímil, Fig. 4. 21). Demostró que las abejas y otros
.
s
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j insectos intervenían en la polinización.
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B
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r Figura 4. 21. Tapa de la edición de "El descubrimiento del
o
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E misterio de la Naturaleza en la estructura y fecundación de
.
4
1
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las flores" (1793).
2
©
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r
Muchas de las observaciones se basan principalmente en especulaciones. Esta obra no fue
y
p
o superada hasta principios del siglo XX. Es considerado el "padre" de la ecología floral.
C
Ch. Darwin (1875), como notable zoólogo, publicó "Los efectos de la fecundación directa y de la
fecundación cruzada en el reino vegetal", un trabajo sobre la estructura floral de orquídeas en
116

  
relación a la polinización por insectos. Destacó la tendencia de evitar la autopolinización

(=autogamia). K. Von Frisch (entomólogo), C. Knoll (botánico), Kugler más tarde, y sus
discípulos, llegaron a establecer la Biología Floral como una disciplina de la Ecología.
La polinización es el traslado de polen desde la antera de los estambres hasta el estigma
(distinto a fecundación, que es la unión de gametas). Polinización, no necesariamente significa
fecundación, pues los granos de polen que llegan al estilo pueden ser de especies diferentes.
Según la sexualidad, las flores pueden ser unisexuales: un sexo, son estaminadas (=masculinas)
o pistiladas (=femeninas); o bisexuales o hermafroditas: los dos sexos en la misma flor.
Según la sexualidad, las plantas pueden ser monoicas: los dos sexos sobre la misma planta, y
pueden tener flores bisexuales o hermafroditas, o flores unisexuales (= plantas diclino
monoicas); y dioicas: los sexos en plantas distintas.
Existe en las plantas la tendencia a evitar la autopolinización o autogami a (fecundación directa,
es decir con el polen del mismo individuo). Las plantas tienden a la heteropolinización o
alogamia: fecundación cruzada por traslado del polen de un individuo a otro de la misma
especie. Los mecanismos que evitan la autogamia, es decir que asegura la fecundación
cruzada, son:
a) Floración heterofásica: maduración de estambres y pistilos en momentos diferentes
(dicogamia). Si primero madura la flor estaminada: proterandria en la “sagitaria”
(Sagittaria montevidensis); si madura primero la flor pistilada: proteroginia en
“Sangre de drago” (Croton lachnostachyus).
b) Heterostilia: la posición de los estilos y estambres, donde una especie de pl anta posee
dos o tres individuos cuyos estilos tienen diferentes longitudes, variando también la
longitud de los estambres. Es el caso del trébol Oxalis biloba.
c) Autoesterilidad: el polen de la misma flor no puede fecundar a ella por
incompatibilidad genética.
d) Dioecia: plantas dioicas (sexos en pies separados), como en el “mamón” Carica
papaya, o en el “datilero” Phoenix dactylifera.
.
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h Figura 4. 22: Estructura esquemática de una flor bisexual o hermafrodita.
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A
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El traslado del polen puede hacerse por diversos agentes: el viento (anemogamia), el agua
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B (hidrogamia), animales (zoidiogamia) o sin agentes, es decir mecanismos propios (autogamia).
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a
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Los verticilos florales toman formas y posiciones que están en relación con los agentes
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E específicos de la polinización. Cuando la polinización se hace estando las flores abiertas, se
.
4
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denomina casmogamia (flores casmógamas). Cuando la polinización se hace estando las flores
2
© cerradas, se denomina cleistogamia (flores cleistógamas).
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En las plantas con semillas más primitivas, la polinización se realizaba por el viento, como aún
y
p
o ocurre con las Angiospermas más modernas. Sin embargo, en muchas Angiospermas, la
C
polinización por el viento es un carácter adquirido: sus flores han derivado probablemente a
partir de antecesores entomógamos.
117
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José Luis Fontana
Tipos de polinización
Anemogamia
El agente de la polinización es el viento. Las flores anemógamas reúnen determinadas
características: flor expuesta al viento, sin néctar, estigmas plumosos, sin perfume, anteras
expuestas al viento, sin perianto llamativo, polen liviano y abundante, a veces con bolsas de
aire. En las plantas polinizadas por el viento las partes de la flor están expuestas al viento: las
anteras son bien visibles y los estigmas son plumosos; por lo general son flores poco llamativas.
En la dehiscencia de las anteras, el viento llevará el polen contenido en las tecas. Los estigmas
plumosos aumentan la superficie de captación de polen. Las plantas anemógamas en general
no poseen néctar ni perfume, como tampoco perianto con colores llamativos (no necesitan
atraer animales). Presentan características especiales en los estambres, estigmas y granos de
polen.
Las inflorescencias de los sauces, abedules, etc. , llamados amentos, exponen los estambres al
viento. En las inflorescencias con amentos, el conjunto de l as flores es agitado por el viento con
lo que el polen es llevado por la corriente de aire. En Pinus, los granos de polen poseen dos
bolsas de aire que ayudan al transporte por el viento.
Figura 4. 23. Inflorescencia de la “paja colorada” Andropogon lateralis con estambres expuestos.
En las plantas con semillas más primitivas, la polinización se realizaba por el viento, como aún
ocurre con las Gimnospermas más modernas. Sin embargo en muchas Angiospermas, la
polinización por el viento es un carácter adquirido; sus flores han derivado probablemente de
antecesores entomógamos.
Zoidiogamia
Agente de polinización: animales.
La estructura de las flores zoidiógamas corresponden a determinadas estructuras animales. A
veces la perfección alcanza tal nivel que géneros, incluso especies de plantas, son sólo
polinizados por determinados géneros o especies de animales. Esto indica que debió existir una
.
evolución paralela de la planta y el animal polinizador correspondiente.
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Determinados animales se acercan a las flores porque tienen motivos, y las flores indican a los
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polinizantes mediante señales la presencia de sustancias alimenticias.
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l Motivos por los que algunos animales se acercan a las flores
A
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Los motivos por los que los animales polinizadores se acercan a las flores pueden ser
j
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B alimentación, sexualidad, material de construcción (cera, resinas, celulosa), colección de
l
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o
sustancias aromáticas, deposición de huevos o defensa de territo rio.
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Los escaparates o señales de atracción presentes con mayor frecuencia son colores (para
.
4
1
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animales de hábito diurno), contorno y tamaño, estímulo químico (perfume, para animales de
2
© hábito nocturno y diurno).
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y
p
o Alimentación
C
Los animales polinizadores buscan en las flores néctar, polen, corpúsculos de alimentación
(escamas, pelos).
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flor polinífera insecto polinífago

Figura 4. 24. Oferta de las flores a los
ofrece pólen come pólen
polinizantes y denominación de las
mismas.
flor nectarífera insecto nectarífero
ofrece néctar come néctar
El néctar se forma en los nectarios, glándulas secretoras de azúcares, que según su ubicación
con respecto a la flor, pueden ser:
- intraflorales: en órganos dentro de la flor:
a) en el perigonio,
a. 1) parte inferior de los pétalos (Lilium),
a. 2) parte inferior de los sépalos (Hibiscus),
b) en los filamentos de los estambres (en especial si el androceo forma un tubo
estaminal),
c) en el ovario (Ligustrum),
d) en el receptáculo floral (Umbelíferas);
-extraflorales: en cualquier parte fuera de la flor.
Las flores nectaríferas poseen cerca de los nectarios las "marcas de néctar", por lo general
manchas oscuras que señalan el lugar donde se encuentra el néctar. En al gunas plantas existen
falsos nectarios, como en Parnassia, en Solanum spp. El néctar tiene un alto contenido en
azúcares, principalmente sacarosa, fructosa y glucosa transportadas por el floema (son
asimilados); excepcionalmente contienen albúminas, como en el ceibo ( Erythrina crista-galli ).
Tabla 4. 5. Contenido de azúcares en el néctar de varias especies de plantas.
Especie % de azúcar
Origanum vulgare (orégano) 76
Ruta graveolens (ruda) 55
Prunus avium (cerezo) 35
Helianthus annus (girasol) 35
Malus pumila (manzano) 21
Los nectarios segregan el néctar en forma sincronizada con la actividad de los animales
polinizantes. Entre los animales que buscan néctar están insectos como Hymenoptera (la abeja
.
d
doméstica Apis mellifera, avispas como Vespa spp. ), Diptera (Syrphidae, Tabanidae), todos los
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Lepidoptera (mariposas) a excepción de Micropterygidae; aves (Trochilidae en la Neotropis,
s
e
r Nectariinidae en la Paleotropis y Meliphagidae en Australia).
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A El polen
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Los animales polinífagos buscan polen. Muchos insectos poseen un cepillo de pelos en sus
r
B
l patas, en forma de canasto donde se adhiere el polen (por ejemplo abejas), que al ir de flor en
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flor aseguran la polinización.
d
E
. El polen es recogido para alimentación propia o para la cría, en grandes cantidades,
4
1
0
2
particularmente en flores sin nectarios. En la composición del polen intervienen sustancias
©
t nutritivas. Por ejemplo, el polen de Alnus contiene 24 % de grasas, 24 % de albúminas y 5 % de
h
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y
azúcar.
p
o
C Las flores que ofrecen polen atraen por el color amarillo predominante, en contraste con el
azul, violeta o blanco, y además por la exhalación de perfume.
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José Luis Fontana
Los animales polinífagos también comen polen de flores anemógamas ( Alnus Alnus,, Corylus), pero no
Corylus),
actúan como agente de polinización, salvo por casualidad. Son polinífagos Insectos como
moscas (Dípteros), escarabajos (Coleópteros), abejas (Himenópteros); Mamíferos: murciélagos
(Quirópteros); y Aves: Nectarínidos, Melifágidos, Troquíli dos (picaflores).
Necesidad de reproducción
En algunos casos la planta aprovecha la necesidad de reproducción de algunos insectos. Cada
especie de higuera, con pocas excepciones tiene su especie de insecto polinizador. El
“higuerón” Ficus luschnathiana
luschnathiana (Moraceae) depende para su supervivencia de las pequeñas
"avispas de los higos" del género Pegoscapus
Pegoscapus (Agaonidae), que necesitan del sicono para su
reproducción, así como la planta necesita de ellas para la polinización; se trata de una simbiosis
obligatoria específica (Davies, 1991).
La inflorescencia de la higuera es un sicono, estructura globosa con un ostíolo superior
protegido por escamas; la pared del sicono está recubierta por flores pistiladas reducidas al
gineceo, algunas longistilas (pediceladas), otras brevistilas (sésiles); las flores estaminadas, en
menor número están reducidas a l os estambres.
La avispa hembra alada entra al sicono por el ostíolo, perdiendo las antenas y la s alas. Deposita
un huevo dentro del ovario de las flores pistiladas mediante un ovopositor cuya longitud
guarda relación con el largo del estilo de la flor pedicelada; con respecto a las flores sésiles, el
ovopositor no alcanza el ovario por lo que ellas sólo contribuyen con la polinización. Al mismo
tiempo que pone huevos, poliniza con el polen que trajo del sicono en el que nació; luego, la
hembra muere (Vázquez Avila, 1981).
Al nacer las larvas se alimentan del óvulo que parasitan, las hembra que nacen son más
numerosas que los machos (todos ápteros). Los machos salen primero de las flores y fertilizan
a las hembras, antes de que éstas salgan de las pequeñas flores, y mueren sin haber salido al
exterior del sicono. La hembra, llena de polen, sale al exterior para visitar otra inflorescencia y
así el ciclo se reinicia.
Sexualidad
a) La demarcac
demarcación
ión de un camino
camino perfum
perfumadoado por los
los machos
machos hacia las
las flores
flores de especies
especies de
de
plantas visitadas por las hembras. Los machos esperan a las hembras rondando por ese
camino que marcan con sustancias aromáticas propias (abejorros) o coleccionadas en
flores (por ejemplo los Euglossinae que coleccionan en las flores de Catasetum
Catasetum).). El macho
al acercarse a la flor para coleccionar las sustancias aromáticas toca el polinio que se
adhiere por una sustancia pegajosa. Al continuar con la visita de otras flores puede así
transportar el polen a una flor pistilada.
pi stilada.
.
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A Figura 4. 25. Catasetum fimbriatum, a la izquierda
.
s flor estaminada con insecto polinizador, a la
a
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B derecha flores pistiladas
pistiladas..
l
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E
.
4
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0
2 b) Algunas flores
flores no ofrecen
ofrecen ni
ni polen ni néctar,
néctar, sino que
que presentan
presentan estruct
estructuras
uras especiales
especiales
©
t
h que se parecen a un ejemplar femenino de algún insecto en particular, que atrae a los
g
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r
y
p
individuos machos. Los machos realizan la cópula con la flor, llevando
lle vando el polen adherido al
o
C cuerpo a otras flores. Además estas flores exhalan perfumes semejantes a las feromonas
(u hormonas sexuales) producidas por los insectos específicos, que constituyen un
estímulo químico de atracción. La orquídea Ophrys sp. llega al extremo que si bien imita la
Ophrys sp.
120
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forma y el color de un insecto hembra, no necesita de ningún polinizante porque es

autógama.
Defensa del territorio

La mosca Centris
Centris (Euglossinae) establece territorios de los que ahuyenta a los machos
invasores. La distribución de estas moscas coincide con la distribución de algunas orquídeas
pertenecientes al géneroOncidium
género Oncidium,, cuyas flores imitan contorno y coloración de machos;
pendiendo de los pedúnculos largos, las flores movidas por la brisa, i mitan el vuelo de la mosca
macho; en la creencia que se trata de un adversario, el macho que defiende el territorio, ataca
la flor, llevándose el polinio. Al repetir el ataqu
ataque
e en otra planta, deja el polinio adherido, y así
se convierte en un involuntario polinizante.
Primer flor visitada Segunda flor visitada
Figura 4. 26. Polinización de Oncidium panilabre por Centris geminada, en el proceso de defensa de
territorio (Cocucci, 1981).
Principales grupos de animales polinizadores

1. -Insectos: Lepidópteros, Coleópteros, Himenópteros, Dípteros;
2. -Aves: Trochilidae, Nectarínidos, Melifágidos;
3. -Mamíferos: Quirópteros, Roedores, Marsupiales.
Polinización por Insectos: entomogamia

-Lepidópteros. Todos los Lepidópteros son polinizadores, a excepción de las polillas
(Micropterigios). Muchas flores poseen el tubo corolino largo que indica polinización por
mariposas con aparato suctor muy largo. Según que la polinización sea diurna o nocturna, las
flores reciben distintas denominaciones:
 polinizadas de día, flores
día, flores sicófilas;
sicófilas;
5
 polinizadas de noche por mariposas de trompa larga (espiritrompa ), flores
esfingiófilas;; normalmente son de colores claros, por lo común blancas o amarillentas,
esfingiófilas
.
d
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con tubos corolinos largos. Exhalan además fuerte aroma, una característica muy
r
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e
importante para las flores que se abren de noche. Ejemplos: “dama de noche”
r
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alba, Oenothera sp. , Cleome spinosa,
Ipomoea alba, spinosa, Jaborosa integrifolia, Craniolaria
g
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l
l longiflora.
integrifolia, Nicotiana longiflora.
A
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s
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-Coleópteros. Escarabajos que se alimentan de polen. Los
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B
coleópteros comen una buena parte del polen, pero siempre
l
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i
r existe la posibilidad de que algunos granos puedan llegar al
o
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estigma de otras flores visitadas.
.
4
1
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2
©
t
h Figura 4. 27. Coleóptero alimentándose de polen en una flor de
g
i
r
y
p Tibouchina.
o
C
5: en el esfíngido Cocythinus cloentius,

cloentius, la trompa tiene 25 cm de longitud.
121
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José Luis Fontana
-Himenópteros: Abejas, avispas. Polinizan flores que en general se reconocen por su estructura
dorsiventral, es decir zigomorfas, como las Lamiaceae. Si las flores son polinizadas por abejas
se las denomina melitófilas; éstas ofrecen néctar y son reconocidas por su posición
dorsiventral.
Características de la flor melitófila: tienen una posición dorsiventral,colores llamativos (por
ejemplo rojo con azul),a menudo con "marcas", que señalan la ubicación de los nectarios,por lo
general con los nectarios escondidos.
Figura 4. 28. Salvia (Labiatae), con flores

melitófilas, polinizada
polinizada por avispas o abejas. D e
Scagel et. al (1980).
-Dípteros: Tábanos, moscas. Si las flores son polinizadas por moscas se las denomina miófilas.
Se caracterizan por colores morados, oscuros, en combinación con blanco, verde, y olores a
sustancia orgánica en descomposición.
miófila: son flores trampa o engañosas, flores rotáceas como "platos",
Características de la flor miófila:
bien abiertas, de color variado siendo el rojo más bien raro, a menudo con ultravioletas (sólo
visible para los insectos), con marcas que señalan la ubicación de los nectarios, perfume ±
fuerte (glándulas aromáticas), y nectarios ± abiertos.
Ejemplo: Aristolochia
Ejemplo: Aristolochia gibertii (Aristolochiacea),
(Aristolochiacea), también conocida como la “flor de patito”. La
flor tienen un color oscuro en las fauces y exhala olor desagradable, producido por glándulas
ubicadas en el utrículo. Constituye una flor trampa: posee una estructura especial con un
utrículo al que se llega por un tubo que posee pelos rígidos dirigidos hacia abajo; estos pelos
permiten la entrada de moscas pero no su salida, hasta tanto se produzca la polinización.
Como el tu tubo
bo es osc
oscuro
uro,, los insectos
insectos se diri
dirigen
gen a tra
través
vés de él hac
hacia
ia el utrículo,
utrículo, más claro.
claro. Al
llegar a él y no encontrar nada comestible, comienzan a moverse buscando la salida. Se llevan
así el polen, y al caer de nuevo en otra trampa (otra flor), deja el polen; las Aristolochia son de
Aristolochia son
fecundación cruzada. Después de la polinización, si el insecto no muere dentro del utrículo,
podrá salir al marchitarse los
l os pelos del tubo.
.
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Polinización por Aves: ornitogamia
Polinización
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Las flores polinizadas por aves se denominan ornitógamas. Los agentes polinizadores son: en
h
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l
Sudamérica los Trochilidae ("picaflores"); en Africa y S de Asia los Nectariinidae; en Australia
l
A
. los Melifagidae. En el mundo, unas 2.000 especies de aves pertenecientes a ± 50 géneros se
s
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r
alimentan de néctar. Junto a néctar, también ingieren los pequeños insectos que están en la
B
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flor, incorporando de esta manera proteínas. La "herrami enta" que emplean las aves es un pico
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relativamente delgado y una lengua larga que termina en punta, a veces con prolongaciones
E
.
4 fina
finass se
seme
meja
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es a un pi
pinc
ncel
el (F
(Fig
ig.. 4. 29
29);
); en gr
grup
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aves
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dist
stin
into
toss se ob
obse
serv
rva
a el
1
0
2 fenómeno de convergencia, debido a hábitos alimenticios semejantes.
©
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C
122
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Trichoglossus moluccanus Cinnyris chalybaeus Zosterops annulosa Selasporus sasin

(papagayo del S de Asia) (Nectariniidae) (Zosteropidae, picaflor) (Trochilidae)
Figura 4. 29. Esquema de las lenguas de aves polinizadoras (de Kugler, 1970).
Las flores ornitógamas se distinguen principalmente por su coloración, especialmente rojas en

combinación con blanco, azul o amarillo; y además por su estructura: son flores "duras", rígidas
(en especial los filamentos y los estilos), lo que permite resistir el trato enérgico dado por sus
visitantes. No exhalan perfume porque los pájaros no lo perciben.
Características de la flor ornitógama: color rojo, blanco, amarillo, marrón, azul; consistencia
firme: resistentes al empuje de los pájaros; sin perfume: las aves carecen de olfato.
En Hawai faltan las abejas con aparato bucal chupador; en su lugar, 61% de los paseriformes
visitan flores. En Australia la tercera parte de los Paseriformes y de los Psitácidos se alimentan
de néctar.
Ejemplos de plantas polinizadas por aves: Billbergia nutans, Abutilon megapotamicum,
Erythrina crista-galli, Fuchsia magellanica, Eucalyptus spp. , Grevillea robusta, Justicia
brasiliana, Ruellia sp. , Aechmea distichantha. A diferencia de otras Papilionoidea, Erythrina
crista-galli (el ceibo) tiene el estandarte hacia abajo, como una plataforma. Toda la flor es una
estructura resistente para soportar el peso de los polinizadores que se asientan sobre ell a.
.
d
e
v
r
e
s
e
r Abutilonsp. Billbergia nutans Erythrina crista-galli Justicia brasiliana
s
t
h
g
i
r
l
l Figura 4. 30. Flores ornitógamas: polinizadas por Trochilidae (picaflores).
A
.
s
a
j
u
r
B
En Euphorbia pulcherrima (estrella federal), las aves se ven atraídas por las brácteas rojas que
l
a
i
r rodean la flor; en medio de ellas están los ciatios, inflorescencias formadas por una flor central
o
t
i
d
E
pistilada, reducida a un ovario, y por un grupo de flores estaminadas, con una glándula en
.
4
1 forma de platillo. Los picaflores en este caso no contribuyen a la polinización pues extraen el
0
2
©
néctar sin tocar las flores.
t
h
g
i
r
Pearson midió en California la cantidad de néctar producido por Fuchsia y el trabajo de Calypte
y
p
o anna: el picaflor necesita visitar 1.022 flores por día para alimentarse. Calypte costae según
C
Grant realizó durante 3 horas 42 vuelos de alimentación, visitando 1. 311 flores.
123
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José Luis Fontana
Polinización por Mamíferos

Las flores polinizadas por mamíferos tienen un aparato vistoso formado por los estambres con
filamentos largos, amarillos o blancos, en forma de pincel. Producen una gran cantidad de
polen y abundante néctar. Las flores quiropterógamas (polinizadas por murciélagos) están por
lo general expuestas, fuera del follaje de l a planta y despiden un olor a fruta sobremadura.
Los mamíferos polinizadores son principalmente Murciélagos (Quirópteros, como los
neotropicales Glossophaga, y los paleotropicales Macroglossus); Roedores (como Acrobates); y
Marsupiales (como Tarsipes).
Características de la flor quiropterógama (flores polinizadas por murciélagos): son de floración
nocturna, tienen olor desagradable; una estructura robusta; y secretan abundante néctar;
además tienen una producción abundante de polen; y se ubican en la periferia de la planta,
quedando así expuestas; el color predominante es el blanco. Entre las plantas cuyas flores son
polinizadas por murciélagos se encuentran Capparis speciosa, Barringtonia speciosa, Musa
paradisiaca, Datura suaveolens, Inga verna , C eiba speciosa.
Hidrogamia
El agente de la polinización es el agua. Según dónde se realice la polinización, la hidrogamia
puede ser efidrogamia, polinización en la superficie del agua; o hifidrogamia: polinización
dentro del agua.
Elodea callitrichoides. Vallisneria americana.

Flor estaminada submersa (los granos de polen La flor estaminada se suelta y flota;
flotan y llegan en contacto con el gineceo; la es atraída por la tensión superficial
flor pistilada flota. Generada en torno a la flor pistilada.
es una planta dioica
Figura 4. 31. Algunos ejemplos de la efidrogamia.
La efidrogamia
Hay plantas que viven en el agua, emergiendo sólo las flores (como Egeria) donde en algunos
casos las flores estaminadas y las pistiladas están sobre la superficie del agua; las flores
.
d
e pistiladas están siempre fijas a la planta y las estaminadas a veces se desprenden y son llevadas
v
r
e
s por el agua. A veces el polen es transportado por el agua desde las flores estaminadas que
e
r
s
t quedan fijas y submersas, hasta las flores pistiladas emergentes, cuyos estilos están en
h
g
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r
l
l
contacto con el agua. Las posibilidades en efidrogamia son las siguientes:
A
.
s
a
j
u
r - flores estaminadas:
B
l
a
i
r
a. -flores estaminadas emergentes:
o
t
i
d a. 1. -flores estaminadas fijas a la planta; el hipantio se alarga;
E
.
4
1
ej. : Zoostera, Egeria, Elodea;
0
2 a. 2. -flores estaminadas se sueltan, llegan a la superficie y flotan;
©
t
h
g
ej. : Vallisneria spiralis, Ruppia maritima (forma 1).
i
r
y b. -flores estaminadas fijas con antesis submersa; ej. : Ruppia maritima (forma 2).
p
o
C
- flores pistiladas: siempre emergentes y fijas.
124
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La hifidrogamia
Presentan este tipo de polinización las formas más evol ucionadas. Las posibilidades son:
a) El polen cae dentro del agua por gravedad; ej. : Najas sp.
b) Polen filiforme = vermiforme; ej. : Zanichellia. Polen liberado bajo la superficie del agua;
con una forma que da mayor superficie que le permitirá mantenerse en suspensión; flores
pistiladas en número de tres en un periantio.
c) Polen en cadenas: Thalassia (de la costa del Caribe), con polen esférico que forma
cadenas.
d) Pólen elíptico en anteras que se sueltan y suben a la superficie; explotan y liberan el
polen que desciende obedeciendo a la gravedad; como en Ceratophyllum.
e) Fecundación por contacto directo de dos flores, pistilada y estaminada, ubicadas en el
mismo verticilo; ej. : Callitriche hamulata, con flores en axilas de hojas opuestas; cuando el
estambre madura, se alarga y se encorva hacia la flor pistilada; es un ejemplo de
autogamia, más precisamente geitonogamia (se produce bajo la superficie del agua).
Najas Zanichellia Callitriche hammulata

por gravedad polen vermiforme geitonogamia
Figura 4. 32. Algunos ejemplos de la hifidrogamia.
Tabla 4. 6. Espectro de polinización del Bosque de Quebracho colorado y urunday (Corrientes). A1:
estrato arbóreo alto; A2: estrato arbóreo bajo; a: estrato arbustivo (Eskuche, in manuscrito).
tipo de polinización A1: 17 especies A2: 16 especies a: 18 especies

anemogamia 0 0 1 (2)
entomogamia 16 (17) 14 (15) 14 (17)
ornitogamia (1) 1 (2) (1)
quiropterogamia 0 0 (1)
.
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s
Tipos de dispersión en plantas
e
r
s
t
La dispersión es el proceso por el cual las diásporas 6 (semillas, frutos, propágulos, esporas) se
h
g
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r
l
separan de la planta madre y por distintos medios se alejan a una mayor o menor distancia de
l
A
.
s
ella. A mayor distancia existe mayor probabilidad para la diáspora encontrar un sitio libre de la
a
j
u
r
competencia de la planta madre y de otras plantas, que le permita completar el ciclo vital
B
l
a
i
(germinar, crecer, florecer y fructificar).
r
o
t
i
d
La finalidad de las dispersión es garantizar la supervivencia de la especie.
E
.
4 Principio: la planta madre produce una cantidad muy superior de diásporas de las que
1
0
2 efectivamente germinan.
©
t Los agentes de la dispersión son el viento (anemocoría), animales (zoocoría), el agua
h
g
i
r
y
p
(hidrocoría), mecanismos propios (autocoría).
o
C
6
Diáspora : fruto, semilla, espora, propágulo, panoja, incluso toda la planta. El o los embriones y el conjunto
orgánico acompañante que la planta separa de sí para propagar.
125
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José Luis Fontana
Unidad de dispersión: la parte que se separa de la planta madre. Pueden se esporas, semillas,
frutos, infrutescencias, partes de una planta. Van der Pijl (1982) clasifica a las unidades de
dispersión de la siguiente manera:
A- Esporas.
B- Haplontes (células vegetativas haploides, el protalo de los helechos)
C- Diplontes
- Embrión desnudo,
- Semilla desnuda,
- Semillas liberadas desde frutos dehiscentes (con o sin arilo),
- Frutos: - de un ovario (frutos simples)
- de varios ovarios en una flor (frutos agregados),
- Pseudocarpos o falsos frutos, a partir de un ovario más otras partes,
- Frutos múltiples, a partir de una inflorescencia,
- Semillas contenidas en una planta entera.
D- Partes vegetativas del “viejo diplonte”.
En Tillandsia usneoides se dispersan trozos de la planta, tanto por acción del viento como por
animales, particularmente aves que la utilizan para construir sus nidos.
Siempre existe relación entre la estructura de la diásp ora y el agente de diseminación
Anemocoría
Dispersión por el viento. Las diásporas diseminadas por el viento poseen un aparato volador
que puede estar formado por distintas estructuras o simplemente el tamaño microscópico de
las diásporas.
El principio de la anemocoria: superficie grande / volumen (=peso) pequeño. Un aumento de la
superficie, casi sin aumentar de peso.
Las estructuras funcionales (=aparato volador) sonpelos, alas, tamaño muy pequeño, y la
unidad de dispersión puede ser un fruto, una semilla espora, la panoja.
Ejemplos de diásporas anemócoras: Helechos: Las esporas son la unidad de dispersión; el
aparato volador está constituido por el tamaño microscópico de las esporas; Angiospermas:
Las unidades de dispersión son muy variables según la especie; semillas aladas, frutos alados,
pappus, mechones de pelos, el tamaño microscópico.
Zoocoría
Animales como agentes de la dispersión.
Endozoocoría. Proceso activo, donde determinados animales se ven atraídos por el color y/o
olor (señal) y por el contenido, por el gusto del fruto ( el motivo). Las diásporas deben estar al
alcance de los animales diseminadores. Resumiendo: existe un motivo, el contenido y /o el
.
d
e
gusto; los frutos pueden ser jugosos, carnosos, harinosos, sabrosos; una señal: el color; y un
v
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detalle: las diásporas están al alcance de animales.
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El principio de la endozoocoría: determinados animales ingieren la diáspora con sustancia
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alimenticias; la diáspora gracias al integumento resistente a las enzimas digestivas, salen del
l
A
.
s
tracto digestivo sin daños en su poder germinativo.
a
j
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r Las estructuras funcionales pueden ser frutos indehiscentes con pulpa harinosa o jugosa,
B
l
a
i
r
sabrosa; semillas con apéndices carnosos. Ambos estructuras en combinación con perfume y/o
o
t
i
d colores llamativos que contrastan con el verde del follaje.
E
.
4 Ejemplos de plantas endozoócoras:
1
0
2 - Opuntia anacantha, Eriocereus sp. , cactáceas con frutos rojos, jugosos y dulces; animales
©
t
h
g
ingieren la pulpa y con ella las semillas que pasan el tracto digestivo sin daños. La señal
i
r
y
p es el color rojo; el motivo es el fruto jugoso, dulce; y la unidad de dispersión, las
o
C semillas.
- Prosopis affinis, la algarobilla, en la que la señal es el rojo con manchas amarillas de la
chaucha, el motivo es el fruto harinoso y la unidad de dispersión la semilla.
126
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- Celtis spinosa, la tala, con un carozo como unidad de dispersión, el amarillo como señal y
la presencia de una drupa jugosa y dulce como motivo.
Hernández-Ladrón de Guevara et al. (2012) consideran que en los bosques de montaña de

Veracruz (México) las aves son agentes dispersores importantes de plantas del bosque
secundario y de algunas plantas del bosque primario, facilitando de esta manera el proceso de
sucesión.
Epizoocoría . Otras diásporas que también están al alcance de animales se prenden a ellos por
medio de pelos, ganchos, espinas y son diseminadas pasivamente.
El principio: determinados animales llevan las diásporas involuntariamente en su pelaje,
plumaje, pezuñas, cascos, etc.
Las estructuras funcionales permiten a la diáspora adherirse; pueden ser: pelos rígidos,
espinas, ganchos, sustancias pegajosas.
Ejemplos: Desmodium incanum (“pega-pega”), con un fruto formado por artejos que se
adhieren por pelos ganchosos; la unidad de dispersión es el fruto entero o partes del mismo
(los artejos), recubierto por pelos ganchosos pequeños; Xanthium cavanillesii (“abrojo
grande”), con frutos cubiertos por numerosos garfios, y con un rostro en el extremo distal;
unidad de dispersión, el fruto.
Mirmecocoria. Dispersión por hormigas. Semillas con apéndice (=arilo) que se distingue
fácilmente del resto de la semilla; por lo general es blanco y blando, conteniendo hidratos de
carbono, grasas, etc. Las hormigas juntan y llevan estas semillas. Hybanthus, Turnera
grandiflora, son ejemplos regionales de plantas con este tipo de disemi nación.
Dyszoocoría. Los frutos sontransportados por pájaros, monos o roedores que al trasladar el
fruto lo pueden perder, en ocasiones durante l as peleas, o caídas accidentales al desprenderse
del pico, etc. Araucaria angustifolia de Misiones tiene este tipo de diseminación.
Hemerocoría. El agente de dispersión es el hombre que siembra y planta. Es responsable de la

dispersión de malezas junto a los cultivos. Cynara cardunculus (“cardo ruso”) y Centaurea
solsticialis (“abrepuño”), ambas europeas; Amaranthus bogotensis del N de América del sur,
Polypogon monspeliensis (“mijo silvestre”), planta desconocida por los europeos, descubierta
cerca del puerto de Montpellier donde había llegado desde América del sur en los barcos
cerealeros. Sorghum halepense (el sorgo de Alepo o pasto ruso) traído como forrajera y que
después se transformó en plaga gracias al poder de multiplicación; diseminado por el hombre
que al cultivar el suelo dispersa trozos de rizomas y sus semillas con las máquinas.
.
d
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r
e
s Hidrocoría
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s
t
Agente de la dispersión: el agua. Un tipo de dispersión común para plantas acuáticas o plantas
h
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r
l
que viven cerca del agua.
l
A
.
s
El principio: unidad de dispersión con densidad menor que el agua.
a
j
u
r Estructuras funcionales: existe un denominado “aparato flotador” que permite a la diáspora
B
l
a
i flotar en el agua; puede ser el tamaño pequeño, una estructura interna fibrosa o esponjosa
r
o
t
i
d rellena de aire (aparato flotador interno), una superficie cubierta por reticulado, pelos o
E
.
4 papilas (aparato flotador externo).
1
0
2 Algunos ejemplos de plantas con diáporas hidrócoras:
©
t
h
g
- Nymphaea prolifera: dispersión mediante propágulos o prolificaciones (estructura de
i
r
y
p multiplicación vegetativa submersa con brácteas sepaloides -aparato flotador- que
o
C encierran un tubérculo del que se desarrollan al gunas hojas y raíces).
127
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José Luis Fontana
- Nymphoides indica, apenas terminada la floración, los

pedúnculos se doblan sumergiendo el fruto que se
deshace bajo la superficie del agua y las semillas flotan.
- Cocos nucifera, el cocotero de las costas tropicales, posee
un fruto carnoso indehiscente con mesocarpo fibroso
que permite la flotación, es impermeable (el agua de
mar es un medio salino muy agresivo); endocarpo duro
y pétreo.
Figura 4. 33. Corte de un fruto de Cocos nucifera. Obsérvese el

endocarpo lignificado, el pericarpo impermeable y el mesocarpo
fibroso que ayuda a la flotación. (De Scagel et al., 1980).
Autocoría
Sin agente de dispersión; utilizan mecanismos propios.
Principio: la planta posee un mecanismo que aleja la diáspora de la planta madre.
Estructuras funcionales: cápsulas cuyas valvas al secarse efectúan un movimiento brusco
(explosivo) arrojando la semilla por fuerza centrífuga. La expulsión de las semillas del fruto
maduro se hace por la dehiscencia brusca, producida por un aumento en la turgescencia de la
pulpa licuada. En otras plantas hay un traslado directo de la diáspora al suelo por movimientos
geotrópico positivo de órganos de soporte (clavo o ginecóforo), como ocurre con el
maní Arachis hypogaea. El ovario filiforme tiene un desarrollo postfloral, llevando en su
extremo 2 a 5 óvulos que introduce bajo la superficie del suelo; allí se desarrollan y maduran
los frutos. Algunos animales excavadores se alimentan de ellos, pero siempre algunos
escaparán, arrojados con el material excavado, que de esta forma se alejarán de la planta
madre.
.
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s
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r
Figura 4. 34. Diseminación del maní Arachis hypogaea.
s
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l
A
Especies de Croton, como C. lachnostachyus o C. bonplandianus, tienen este tipo de
.
s
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j
diseminación. Las cápsulas maduras con el calor del sol de mediodía se abren en forma
u
r
B
l
explosiva; esta apertura se debe a la existencia de tejidos, uno con células grandes y otro con
a
i
r
o
células pequeñas que al deshidratarse dan lugar a una fuerte tensión entre ambos,
t
i
d
E responsable de la ruptura violenta.
.
4
1
0
Ecballium elaterium (“pepinillo del diablo”) es una planta herbácea rastrera de regiones
2
©
t
mediterráneas secas. El fruto, una baya, está sostenido por un pedúnculo grueso que penetra
h
g
i
r
en la base del fruto a manera de tapón. Cuando el fruto está maduro, el interior del pepino se
y
p
o licúa, aumentando la presión interna, los tejidos que rodean el tapón se desintegran; al
C
desprenderse del tapón, las paredes del fruto tensionadas, se contraen expulsando el
contenido y con él a las semillas.
128
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Geranium spp. (“geranios”), Impatiens noli-tangere (“no me toques”) son también ejemplos de

plantas con autocoría.
Figura 4. 35. Plantas con autocoría. Desde la izquierda Impatiens , Geranium y Ecballium. (Scagel et al. ,
1980).
Un ejemplo de diseminación: El Volcán Krakatoa

La isla de Krakatoa, ubicada entre Java y Sumatra (Indonesia) prácticamente desapareció a
causa de una explosión volcánica ocurrida el 27 de agosto de 1883. La descripción detallada de
este acontecimiento geológico y los estudios de recolonización biológica se encuentra en Lane
(1946). Comenzada la erupción, el agua de mar ingresó a la caldera del volcán a través de
fisuras de la pared. Al entrar en contacto con la lava, el agua se evaporó generando una
3
presión enorme que provocó la explosión del volcán, lanzando al aire más de 10 km de roca.
El penacho de cenizas y polvo alcanzó una altura de unos 80 km quince días después de la
erupción. A la segunda semana de septiembre, la nube de partículas se había extendido
alrededor del mundo, en la zona ecuatorial. Más tarde se dispersó hacia latitudes más altas,
cubriendo incluso Europa hacia fines de noviembre.
Tabla 4. 7. Repoblación de Krakatoa. Número de especies presentes a los 25, 38 y 50 años después de la
explosión volcánica (Margalef, 1980, p. 252).
1908 1921 1933

Criptógamas 12 61 71
Fanerógamas 103 142 219
Oligoquetos 2 3 4
Moluscos terrestres 2 5 9
Insectos + de 150 492 720
Otros artrópodos + de 29 69 ?
. Reptiles 2 4 4
d
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v
r Aves 16 36 41
e
s
e
r
Mamíferos 0 3 4
s
t
h
g
i
r
l
l
A
La isla estaba deshabitada; sólo ocasionales pescadores permanecían un tiempo en ella. En las
.
s
a
j
islas vecinas murieron más de 36000 personas, por efecto de la ola producida por la explosión
u
r
B
l
que alcanzó 30 m de altura. Lo que quedó de la isla de Krakatoa estuvo sepultado bajo ceniza
a
i
r
o
t
volcánica caliente, que junto a los gases tóxicos, exterminó plantas y animales. La isla más
i
d
E cercana estaba a unos 9 km y allí también la vida fue exterminada. La costa más cercana desde
.
4
1
0
la que pudieron haber llegado las diásporas estaba a unos 45 km.
2
©
t
Las plantas zoócoras llegaron en su mayor parte transportadas por aves: muchas tienen frutos
h
g
i
r
carnosos (Ficus, Carica ). No están presentes las Lorantáceas a pesar de ser diseminadas por
y
p
o aves; el tiempo de retención varía ave entre 12’ y 2 0’, siendo el tiempo de vuelo hasta la isla
C
de unos 60’.
129
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José Luis Fontana
Tabla 4. 8. Repoblación de la Isla Krakatoa, después de la erupción de 1883.
Tiempo transcurrido Fauna y flora

9 meses Una araña.
3 años (1886) Un cordón vegetal litoral con Cocos nucifera y Ipomoea pes-caprae; Pls.
hidrócoras;
En el interior de la isla: 12 helechos (50%), 2 gramíneas, musgos, 3
compuestas; Plantas anemócoras.
13 años (1896) Toda la isla cubierta por un tapiz vegetal denso;
Con bosquecillos de Casuarina.
“Encontramos 4 especies de orquídeas en flor”.
25 años (1908) 115 especies de plantas;
Unas 200 especies de animales.
38 años (1921) 573 especies de animales, entre ellos 37 ssp de hormigas, de las cuales 36
eran aladas; estos animales habrían llegado un 10% sobre troncos
flotantes y un 90% por aire.
50 años (1933) Bosque denso, aunque bajo que cubría toda la isla, con:
- 271 Angiospermas: anemocoría, 40%; hidrocoría, 30%; zoocoría,
25% (la mayoría endozoocoría); hombre, 5%.
- 71 ssp de criptógamas.
- Del total de especies, angiospermas + helechos = 60% anemocoría.
Espectros de diseminación de bosques

La tabla 4. 9 muestra el espectro de diseminación para el Bosque de Astronium balansae y
Schinopsis balansae uno de nuestros bosques regionales. Obsérvese que en el estrato de
árboles altos (A1) predominan las plantas anemócoras, porque los árboles altos son los que
están más expuestos al viento. La endozoocoria se explica porque los pájaros andan por todos
los estratos del bosque. “Zapallo caspi” o “Francisco Alvarez” (Pisonia zapallo) es la única
especie epizoócora; tiene frutos con protuberancias espinosas y es además pegajoso, siendo
los monos y algunas aves los que los diseminan.
Tabla 4. 9. Diseminación del Bosque de Astronium balansae y Schinopsis balansae.
Estrato No. ssp anemocoria endozoocoria diszoocoria epizoocoria Autocoria

A1 17 8 5 3 1 -
A2 16 1 10 5 - (1)
A 18 - 8 6 - -
Comparando nuestro bosque con el Bosque latifoliado caducifolio de Europa Central

.
d
e
(Fagetum), éste tiene 7-8 especies arbóreas (Fagus, Quercus, Ulmus, Acer , Carpinus, Tilia y
v
r
e
s
Betulus), 5 o 6 de ellas son anemócoras y 2 diszoócoras. En el Quercetum ilicis del sur de
e
r
s
t
Francia se presenta el siguiente espectro (Tab. 4. 10).
h
g
i
r
l
l
A
.
Tabla 4. 10. Espectro de diseminación del Quercetum ilicis. *: mirmecocoras. Cinco especies del bosque
s
a
j
u
aún no sin determinación del tipo de diseminación (Margalef, 1980).
r
B
l
a
i
r
o
t
Estrato no. de spp epizoocoría Endozoocoría anemocoría autocoría
i
d
E
.
A 3 2 - 1 -
4
1
0
a1 29 1+1* 22 3 2
2
© a2 9 0+1* 3 2 1
t
h
g
i H 29 0+5* 1 11 6
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p
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C
130
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Ecología: definición y origen del término

Conceptos de ecologismo, ambientalismo y conservacionismo

La mala utilización de la palabra "ecología"

ambiental. El mejor conocimiento de las enfermedades trajo como consecuencia el desarrollo

comercialización de la misma, consistente en la captura, su reproducción y la venta de las

Joseph Pitton de Tournefort (Francia, 1656-1708).

Albrecht von Haller (Bavaria, 1708-1777).

Alexander von Humbolt (Alemania, 1769-1859) y Aimé Bonpland (Francia, 1773-1858).

Figura 1. 2. Retratos de von Humboldt (redibujado

En 1844 aparece la obra de Wagner "Distribución

Figura 1. 3. Tapa original de la publicación alemana de 1807

Sobre los botánicos

Jean Baptiste de Lamarck (Francia, 1744-1829)

Figura 1. 4. Un ejemplo de las

August Grisebach (Alemania, 1814 – 1879)

Karl Moebius (Alemania, 1825-1908)

August Thienemann (Alemania, 1882 – 1960)

Arthur Georg Tansley (Inglaterra, 1871-1955)

Jakob Johann von Uexküll(Estonia, 1864 – 1944)

Josias Braun-Blanquet (Suiza, 1884 -1980).

Ulrich G. Eskuche (Hannover, 1926 – Corrientes, 2008).

Ricardo Lutti Herbera (Córdoba, 1924-2010).

Jorge Morello (Buenos Aires, 1932-2013).

Relaciones entre las Ciencias

Figura 1. 5. Relaciones de la Ecología con otras disciplinas.

Niveles de organización en Ecología

Colinvaux, P. A. (2001). Introducción a la Ecología. Edit. Limusa. 679 p. México.

Análisis de los factores del ambiente para la comprensión del

Los grupos de factores del ambiente:

LOS FACTORES FISIOLÓGICOS

750 nm 700 626 595 574 490 435 400 nm

Figura 2. 1. Espectro de la radiación electromagnética. Adaptado de Kimball (1982) y Daubenmire

¿Cómo influye la luz sobre la vida de plantas y animales?

Nótese que la dirección inversa de la reacción química de la fotosíntesis corresponde a la

humo), disminuyen la intensidad luminosa. El relieve (inclinación, exposición) modifica

Figura 2. 3. Factores que modifican la intensidad de la luz.

Variación de la intensidad de la luz con la altura

Variación de la intensidad de la luz con la profundidad

Esta modificación en la composición de la luz influye en los organismos submersos,

Tabla 2. 2. Variación de la intensidad de la luz con la profundidad en el agua ópticamente pura.

Luz Intensidad (%) Profundidad (m)

Hasta los 100 m de profundidad se encuentran productores y consumidores: algas,

A partir de los 100 m de profundidad, sólo se observan consumidores: depredadores (peces,

La oscuridad absoluta se presenta a profundidades superiores a los 500 m; allí se encuentran

Figura 2. 6. Estratificación marina de organismos como consecuencia de la penetración de la luz.

Veamos más en detalle algunos de estos procesos:

 Movimientos de hojas: En “tréboles” (Trifolium polymorphum y algunas Oxalis), al

 Apertura y cierre de estomas: A través de estas pequeñas aberturas en la epidermis se

La periodicidad anual en animales

Los siguientes son algunos ejemplos:

Aplicación económica de la periodicidad de la luz

¿Qué efectos tiene esta variación numérica sobre las plantas?

Tabla 2. 3. Algunas temperaturas corporales de mamíferos. Extraído de varios autores.

Animal Temperatura normal °C Animal Temperatura normal °C

Figura 2. 8. Gama de temperaturas para homeotermos.

Homotermos ("homos" = igual).

¿Qué ventajas tienen los homotermos?

Regulación de la temperatura corporal en homotermos

En invierno, evitan pérdida de calor por:

 Calefacción por respiración. Al respirar el cuerpo se calefacciona debido a que

Costos y beneficios de la migración:

Quizás la más espectacular de las migraciones por la distancia recorrida anualmente es la