UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

T2.3. Aparato Respiratorio

Anatomía y Fisiología Comparada - 2021-i

Prof. María Noemí Llanos Román
 Respiración: perspectiva fisiológica

Perfusión

Respiración: es secuencia completa de pasos por

los cuales los animales realizan intercambio de
oxígeno y dióxido de carbono entre el entorno
externo y las mitocondrias de sus células.

3) Transporte 4) Respiración
1) Ventilación 2) Respiración
pulmonar externa
de gases interna Respiración
respiratorio (tisular)
 Órganos respiratorios
Hendiduras
branquiales,
espiráculos,
cámaras
branquiales.

Conducto
aerífero:
Pulmones
narinas, coanas,
laringe, tráquea.

Estructuras
especializadas
del Aparato
respiratorio

Fonación Vejiga gaseosa

Sacos aéreos
 Branquias
Por su forma

Por su ubicación

https://www.necropsymanual.net/en/teleosts-anatomy/respiratory-system/
 Branquias
Las branquias externas se
encuentran únicamente en las
larvas de algunos peces óseos
y anfibios que desaparecen
durante la metamorphosis. La
mayoría de anfibios pierden
sus branquias, pero algunas
salamandras completamente
acuáticas, los pernnibranquios,
conservan las branquias
externas en adultez.

https://www.notesonzoology.com/vertebrates/respiratory-system-in-vertebrates-with-diagram-chordata-zoology/8698
 Branquias

Quimera fantasma australiana,

makorepe, pez blanco, pez elefante
Branquias

Fig. Branquias de tiburón. (a) El

tabique interbranquial tiene
bancos de laminillas sostenidos
por radios branquiales y un arco
branquial medial.
(b) Las unidades estructurales
incluyen un hemibranquio y un
holobranquio, así como una
unidad respiratoria funcional.

Kardong K (2019). Vertebrates –Comparative Anatomy, Function,

Evolution. Eight Edition. McGraw-Hill
 Bolsas branquiales, arcos branquiales, cámara branquial

Coberturas branquiales.
(a) Bolsa branquial en lampreas. Ninguna cubierta protege la apertura lateral de la cámara branquial.
(b) Agallas o branquias septales en tiburones. Las válvulas de aleta individuales formadas a partir de septos branquiales individuales protegen cada cámara
branquial.
(c) En la mayoría de los teleósteos y algunas otras especies, un opérculo común cubre sus diversas branquias.
(d) En las salamandras larvarias, los arcos branquiales sostienen las branquias vasculares externas que se proyectan hacia el agua circundante.

Kardong K (2019). Vertebrates –Comparative Anatomy, Function, Evolution. Eight Edition. McGraw-Hill
 Bolsas branquiales, cámaras branquiales

Figura 13
Pez bruja (mixino). La sección frontal
esquemática de una bolsa branquial
desde el lado izquierdo de un pez bruja
muestra la trayectoria del flujo de agua
(área negra y flechas blancas) y del flujo
sanguíneo (flechas negras). Los vasos
sanguíneos punteados indican sangre
pobre en oxígeno. Después de Perry Hsia CWC, Schmitz A, Lambertz M, Perry SF, & Maina JN. Evolution of Air
(615), con el amable permiso de Breathing: Oxygen Homeostasis and the Transitions from Water to Land and
Springer Science + Business Media. SkyCompr Physiol. 2013 April ; 3(2): 849–915
Conducto aerífero: narinas
A partir de
reptiles, las
narinas ya están
relacionadas con la
función
respiratoria.
Conducto aerífero: narinas/fosas nasales y coanas
 Conducto aerífero: cavidad nasal

Figura 3. Anatomía del cavidad nasal en animales actuales:

A, aves; B, mamíferos; C, cocodrilos; D, cráneo de un terópodo del género Dromaeosaurus; y E, cráneo de Archaeopteryx. En ambos cráneos (D y E) se observa ausencia de cornetes
nasales. Abreviaciones: FN= fosas nasales; CR= cornete respiratorio; CO= cornete olfativo; C= coana o fosa nasal interna; FM= fenestra del maxilar; PR= promaxilar. Tomado y
modificado de Ruben et al. (1998, 2003).
Conducto aerífero: cavidad nasal

1.Cornete nasal dorsal

2.Cornete nasal medio
3.Cornete nasal ventral
4.Meato nasal dorsal
5.Meato nasal medio
6.Meato nasal ventral
 Conducto aeríferos: Laringe
Bovinos: Vaca y toro

1.Cartílago aritenoides
2.Cartílago epiglotis
3.Cartílago tiroides
4.Cartílago cricoides
5.Tráquea
https://www.med.or.jp/english/journal/pdf/2011_04/241_247.pdf
 Conductos aeríferos: Laringe

Laringe canina

https://veteriankey.com/larynx/

Si los perros tienen una

laringe y pulmones
similares a los nuestros
¿Por qué no pueden hablar
como nosotros?
Tráquea

Akers RM, Denbow DM. Anatomy & Physiology of Domestic Animals. Segunda
edición.
 Tráquea

Canis lupus familiaris

 Fonación

https://www.pnas.org/content/pnas/115/41/10209.full.pdf
 Fonación

https://www.pnas.org/content/pnas/115/41/10209.full.pdf

Kardong K (2019). Vertebrates –Comparative

Anatomy, Function, Evolution. Eight Edition.
McGraw-Hill

Breve explicación de la novedosa aparición de siringe (en inglés) para más detalles
https://www.sciencemag.org/news/2018/10/bird-voice-box-one-kind-animal-kingdom
Pulmones del libro y sistema tráqueal

Pulmones
del libro

Fig. Pulmones del libro y tráqueas en arácnidos. Los pulmones de

libro están presentes en Escorpiones, amblipigios y uropigios o
Traqueal uropígidos y también en arañas (Araneae). En los otros grupos hay
un sistema traqueal. Aurícula de las tráqueas, Ch quelicera,
espiráculo opistoesómico OpSp, espiráculo prosomal PrSp y
tráqueas secundarias STr.

Hsia CWC, Schmitz A, Lambertz M, Perry SF, & Maina JN. Evolution of Air
Breathing: Oxygen Homeostasis and the Transitions from Water to Land and
SkyCompr Physiol. 2013 April ; 3(2): 849–915
Espiráculos y tráquea

Fig. Tráqueas y espiráculos en miriápodos.

A Lithobius (Chilopoda, Lithobiomorpha);
B Scutigerella (Progoneata, Symphyta);
C y D Scutigera (Chilopoda, Notostigmophora) el lado dorsal del animal con
espiráculos (C) y un segmento se muestra en detalle (D). Adaptado de Westheide y
Rieger.

Hsia CWC, Schmitz A, Lambertz M, Perry SF, & Maina JN. Evolution of Air
Breathing: Oxygen Homeostasis and the Transitions from Water to Land and
SkyCompr Physiol. 2013 April ; 3(2): 849–915
Vejiga natatoria
Pueden tener función neumática o
función respiratoria.
 Vejiga natatoria
Kardong K (2019). Vertebrates –Comparative
Anatomy, Function, Evolution. Eight Edition.
McGraw-Hill
(a) Las vejigas natatorias fisostómicas
(b) En la vejiga natatoria tipo fisoclisto, el
(c) La rete mirabile es un nudo de capilares. A
Glándula roja, cuerpo rojo o rete
mirabile en peces, el rojo indica alta
concentración de oxígeno.
conservan su conexión con la faringe a
través del conducto neumático. El volumen
de aire se puede controlar si un pez traga
más aire o libera más a través del conducto
neumático.
conducto neumático de conexión se ha
perdido. El volumen de aire, y por lo tanto
la flotabilidad, se controla la secreción de
más a través de la rete mirabile o por el
óvalo.
medida que la sangre sale de la glándula
gaseosa de la vejiga natatoria a través de
los capilares venosos, se va cargando de
ácido láctico. Esto reduce la afinidad de la
hemoglobina por el oxígeno. El oxígeno,
por lo tanto, tiende a difundirse y entra en
los capilares arteriales adyacentes por lo
que la sangre llega a la rete. Como
consecuencia, la concentración de oxígeno
se acumula/aumenta en la sangre arterial a
medida que se acerca a la glándula
gaseosa, de manera que la máxima presión
parcial de oxigeno se alcanza cuando la
sangre llega a la glándula gaseosa, lo que la
liberación de oxígeno hacia el interior de la
vejiga gaseosa aumenta.
Vejiga natatoria
Fig 1. Secciones esquemáticas transversales y
longitudinales del pulmón y la vejiga natatoria en
Esturión y muchos vertebrados, que representan la obsoleta "hipótesis de
teleósteos cambio de posición" propuesta por primera vez por
Bashford Dean.
A, vejiga natatoria típica de muchos teleósteos y
Pejelagarto narigudo esturiones;
B, vejiga gaseosa en Lepisosteus y Amia, en una posición
dorsal;
C, el pez teleósteo aberrante Erythrinus representado
Pez de agua dulce como una sugerencia de una transición del pulmón a la
vejiga natatoria (tenga en cuenta que se representa como
teniendo una pared no alveolar [cf. Kramer, 1978; Liem,
1989], ¡un error perpetuado durante más de un siglo! );
D, Neoceratodus representado como un pulmón
Peces bilobulado girado dorsalmente, aunque la abertura del
pulmonados conducto neumático permanece ventral en posición
(tenga en cuenta que el error que muestra un pulmón
Pez pulmonado alveolar en sección longitudinal pero un pulmón no
africano alveolar en sección transversal se ha perpetuado incluso
en los libros de texto de 1987). ;
Anfibios y E, Polypterus representado como teniendo el pulmón
amniotas (reptiles, arcaico;
aves y mamíferos) F, el pulmón en tetrápodos, con una estructura interna
muy subdividida.
Relación faringe, vejiga natatoria y pulmones
Faringe respiratoria. Relaciones de los principales linajes de
vertebrados con mandíbula (Gnathostomata) y un escenario
plausible para el origen de sus derivados de la faringe posterior.
Tenga en cuenta que los pulmones (L, L ') y la vejiga natatoria (SB,
SB') se originaron dos veces, ya sea directamente de la faringe
respiratoria (RP) o de la vejiga natatoria pulmonar (PSB) en los
peces con aletas radiadas (Actinopterygii) más derivados. El RP
probablemente estaba presente en los peces óseos más basales
(Osteichtyes = Osteognathostomata), pero incluso podría ser
anterior al origen de los peces cartilaginosos (Chondrichthyes). Fila
superior: las secciones transversales esquemáticas muestran el
origen de los pulmones / vejiga natatoria, así como su suministro
principal de sangre. La vejiga natatoria y las venas pulmonares no
están etiquetadas.
Abreviaturas: BA6, arteria del sexto arco branquial; FL, pulmón
lleno de grasa; RL, pulmón derecho. Después de Perry y Sander
(620), con permiso de Elsevier.

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3926130/pdf/nihms528677.pdf
Vejigas gaseosas y pulmones
Evolución de las vejigas gaseosa. Los pulmones, en
posición ventral, evolucionaron en el ancestro común a
Actinopterigios y Sarcopterigios. Las vejigas natatorias
de los actinopterigios pueden haber evolucionado de
forma independiente o pueden haber sido modificadas
a partir de pulmones anteriores. Algunas vejigas
gaseosas tienen una función respiratoria. Por encima
del dendrograma que describe el ascenso evolutivo de
cada grupo, hay vistas sagital (superior) y transversal
(inferior) del pulmón y su conexión con el tracto
digestivo. En Polypteriformes (Polypterus), los
pulmones emparejados se abren a través de una glotis
muscular común hacia el piso derecho de la faringe. El
pulmón izquierdo está reducido, el derecho largo, pero
el revestimiento epitelial de ambos es liso. Las vejigas
natatorias de los esturiones se originan en el estómago
y las de los teleósteos primitivos del esófago, lo que
sugiere que estas vejigas de gases no respiratorios
pueden ser de origen independiente en estos dos
grupos. Las flechas discontinuas indican puntos donde
se pierde la función respiratoria de la vejiga de gas.

Kardong K (2019). Vertebrates –Comparative

Anatomy, Function, Evolution. Eight Edition.
McGraw-Hill
Vejigas gaseosas y pulmones
La historia evolutiva de los pulmones y las vejigas gaseosas
no respiratorias en vertebrados. La filogenia de los
vertebrados inferiores se basa originalmente en múltiples
caracteres distintos del pulmón (Lauder y Liem, 1983). Luego,
los pulmones se superponen al esquema filogenético para
representar la historia evolutiva de manera más realista de lo
que se muestra normalmente (por ejemplo, la figura 1). Los
pulmones se originaron muy temprano en el pez placodermo
Bothriolepis. Así, la presencia de pulmones se representa en
el tallo del árbol filogenético. La historia evolutiva de los
pulmones se caracteriza por una pérdida completa de los
pulmones en Elasmobranchiomorpha y dos modificaciones
independientes de los pulmones en Chondrostei y Teleostei.
Los pulmones se retienen y elaboran en el linaje monofilético
que constituye Dipnoi, Tetrapoda, Actinistia, y se retiene en
su forma más primitiva en el bichir (Cladistia). La hipótesis
del origen independiente de las vejigas de gas no
respiratorias en Chondrostei y Teleostei se basa en el origen
del estómago de la vejiga de gas condrosteano, mientras que
en teleósteos primitivos la vejiga de gas se desarrolla desde
el esófago.
 Pulmones

https://www.med.or.jp/english/journal/pdf/2011_04/241_247.pdf
 Pulmones

Tuátaras o esfenodontes

Pez pulmonado Salamandra acuática

Evolución de sistemas respiratorios (en inglés)

https://benthamopen.com/contents/pdf/TOBIOJ/TOBIOJ-4-35.pdf
Serpiente
Pulmones
Pulmones del pez pulmonado Protopterus.
(a) Vista de los pulmones desde el lado derecho y en
sección transversal.
(b) (b) Agrandamiento de la pared interna del pulmón.
El pulmón se subdivide internamente, formando
pequeños compartimentos o favéolos. Los favéolos
son más numerosos en la parte anterior del pulmón.
La ubicación aproximada de los pulmones está
indicada por el área oscurecida (arriba) en la vista
lateral del cuerpo del pez.

Kardong K (2019). Vertebrates –Comparative

Anatomy, Function, Evolution. Eight Edition. McGraw-
Hill
 Pulmones

Fig. Pulmón aviar. (a) Derecha, vista lateral. Los pulmones y los sacos de aire se encuentran dentro
de la cavidad corporal entre el esternón y la columna axial. El pulmón se corta para mostrar el
bronquio primario y la red parabronquial en el interior. Se indican los sacos de aire inflados. (b)
Derecha, vista lateral. Se secciona el pulmón aislado. Los pequeños poros del pulmón expuesto
son parabronquios. La tráquea se ramifica en dos bronquios primarios (mesobronquios) que se
extienden hasta los sacos aéreos posteriores. En el camino, se abren a bronquios secundarios.
Estos conducen a parabronquios que se abren en el tejido respiratorio altamente subdividido,
los capilares de aire. En el pulmón de las aves, el flujo a través de los parabronquios es
unidireccional, a diferencia del flujo de aire de los mamíferos, que termina en aveoli ciega. (c)
Comparación de superficies respiratorias de mamíferos y aves. En el pulmón de los mamíferos, los
alvéolos tienen extremos ciegos. Para que tenga lugar el intercambio de gases, el aire debe
moverse en forma de marea. En el pulmón aviar, el aire pasa en un sentido (flechas sólidas) a
través de los parabronquios, reponiendo los capilares de aire que rodean y se abren a los Kardong K (2019). Vertebrates –Comparative
parabronquios. Anatomy, Function, Evolution. Eight Edition.
McGraw-Hill
Pulmones

Ventilación del pulmón aviar. Las costillas están articuladas

entre sí y al esternón de tal manera que la bajada del esternón
da como resultado la expansión de la caja torácica y la
inhalación. La elevación del esternón comprime los sacos de
aire y se expulsa el aire.

Kardong K (2019). Vertebrates –Comparative Anatomy,

Function, Evolution. Eight Edition. McGraw-Hill
 Pulmones
Pulmones de aves, sacos aéreos y patrones de
ventilación
AS = Sacos aéreos
DB = dorsobronquios
P = parabronquios
VB = ventrobronquios
 Pulmones

FIGURA 11.34 Pulmón de mamífero. Los pulmones de los mamíferos tienen extremos ciegos y terminan
en pequeños alvéolos.
(a) La tráquea conduce a las cavidades pleurales y se ramifica hacia los bronquios para irrigar los
pulmones izquierdo y derecho. Las ramificaciones bronquiales repetidas producen bronquiolos cada
vez más pequeños que eventualmente conducen a sacos alveolares.
(b) Saco alveolar agrandado. Las arterias y las venas irrigan los alvéolos para acomodar el intercambio
de gases dentro de ellos.
(c) Se muestran las subdivisiones internas de los sacos alveolares. Cada pequeño compartimento es un
Kardong K (2019). Vertebrates –Comparative Anatomy, alvéolo donde se produce el intercambio respiratorio real entre la sangre y el aire. Observe las
Function, Evolution. Eight Edition. McGraw-Hill bandas de músculo liso en las aberturas de los sacos alveolares.
Pulmones

Akers RM, Denbow DM. Anatomy & Physiology of Domestic Animals.

Segunda edición.
 Sacos aéreos
1 saco interclavicular
2 sacos cervicales
2 sacos torácicos anteriores
2 sacos torácicos posteriores
2 sacos abdominales

Sacos aéreos:
- Se extienden hasta espacios
pneumatizados de huesos.
- Son poco vascularizados.
- Intercambio gaseoso más
eficiente. SECOND EDITION. Willmer P, Stone G & Johnston I.
- Protección. Environmental Physiology of Animals. Segunda
- Ayuda a flotación (acuáticas) Edición. Blackwell Publishing company. 2005.
 ¿Qué se necesita para respirar?

Bomba y Requeridos
Ventilación Superficie sistema para
respiratoria circulatorio respirar

SECOND EDITION. Willmer P, Stone G & Johnston I. Environmental Physiology of Animals. Segunda Edición. Blackwell Publishing company. 2005
¿Por qué hay varios aparatos respiratorios en la naturales?
La respiración se da sólo con difusión pasiva en organismos más simples, y les es suficiente para mantener su metabolismo.
Ej., nemátodo terrestres (áscaris), algunos gusanos del filo Nematomorfo, platelmintos marinos (Turbellaria). Estos puede ser largos, ¿Entonces
que pasa con ellos?

Área superficial
disponible

Diferencias de
presiones Tasa de
parciales a través difusión Distancia
de superficie de
intercambio. pasiva

Resistencia a
difusión del
tejido

Kardong K (2019). Vertebrates –Comparative Anatomy, Function, Evolution.

Eight Edition. McGraw-Hill

Tienen pocos milímetros de grosor. ¿Qué pasa cuando los organismos se hacen más complejos (multicelulares)?
¿Por qué hay varios aparatos respiratorios en la naturales?
¿Es la difusión pasiva SUFICIENTE para organismos más complejos o se require algo más?
No, la difusión no permitiría que se obtenga rápidamente oxígeno para satisfacer las demandas metabólicas.

Cambio de
Han surgido modificaciones en aparatos respiratorios para optimizar difusión de gases.
proporción de
El sistema circulatorio apoya al aparato respiratorio
longitud, superficie y
volumen.
 Ventilación respiratoria
La ventilación es el movimiento de gas hacia adentro y hacia afuera del órgano respiratorio (que tiene superficie
respiratoria).
Sirve para que el medio o fuente de oxígeno fluya y llegue a los órganos respiratorios para que pueda ocurrir el
intercambio gaseoso.

Densidad del medio (agua o aire)

Elementos que determinan

3 estrategias para transportar el aire del entorno
externo a las células del cuerpo: de obtención de gases

el tipo de ventilación
1. Circulación del medio externo por el cuerpo.
Solubilidad de gases es distinta
2. Difusión de gases por la superficie del cuerpo
+ transporte circulatorio.
según el medio
3. Difusión por una superficie respiratoria
específica acompañada del transporte Dirección (flujo) que sigue el
circulatorio. medio

Tipos: ciliar y muscular

 Solubilidad de gases en medio influye en ventilación
El medio puede ser el aire o el agua. Si es el aire primero tendrá que disolverse
por ej. en liquido extracelular o sangre.

La concentración de un gas disuelto está definida por la

Ley de Henry: [G] = P x S.
P=Presión del gas. S= Solubilidad del gas.
 Ventilación respiratoria
Tanto el Sistema respiratorio como el Sistema circulatorio tienen “bombas” que mueven fluidos
como aire o agua (respiración) y sangre (circulatorio)
¿Por qué se necesitan “bombas” respiratorias?

Las bombas mueven fluidos y por ello funcionan

para mantener altos gradiente de presión a través
de las superficies de intercambio de gases.

Ejm:
Aparato branquial
Caja torácica

Kardong K (2019). Vertebrates –Comparative Anatomy, Function, Evolution. Eight Edition. McGraw-Hill
 Ventilación respiratoria
Tipos de mecánica
ventilatoria
A. Cilios
(protocordados)
Órganos respiratorios:
- Branquias
- Vejiga gaseosa & pulmones
- Vejiga natatoria
B. Mecanismo - Órganos respiratorios cutáneos
muscular

1) Ventilación de 2) Ventilación de aire:

La ventilación de agua: bomba doble bomba bucal (anfibios y
una superficie (peces) peces pulmonados)
respiratoria es
vital para un Fase de
Fase de fuerza De 2 tiempos De 4 tiempos
intercambio succión
gaseoso eficiente
3) Ventilación de aire:
bomba de aspiración
(mamíferos, reptiles,
aves)

La idea es que el medio llegue a donde se ocurrirá intercambio de gases respiratorios (superficie respiratoria).
 Ventilación respiratoria

Bomba bucal
Moyes C, Schulte P. 2007. Principios de Fisiología Animal. Pearson.
Ventilación respiratoria: evolución de sus mecanismos

Kardong K (2019). Vertebrates –Comparative Anatomy, Function, Evolution. Eight Edition. McGraw-Hill
Respiración en animales: invertebrados y vertebrados.
Respiración

Aeróbica Anaeróbica

Externa (Entre el
Interna (dentro de Móneras, protistas,
organismo y su
células) hongos
entorno)

Difusión directa Indirecta ¿A que nos referimos

con directa o
indirecta? ¿Por qué
esta diferencia?
Esponjas,
cnidarios,
Cutánea Traqueal Branquial Pulmonar
platelmintos,
nemátodos
Respiración en animales: invertebrados y vertebrados.
 ¿Por qué han evolucionado de los sistemas respiratorios?

Medio: Aire: 21% ; menos en alta altitud; ventilación fácil.

Fuente de
O2 Agua: Variado, menos que en el aire; en aguas más cálidas
es aún menor; Ventilación difícil.

Estructura de la
superficie de Depende de:
Adaptación Tamaño del organismo
intercambio de gases
Donde vive
Demanda metabólica

Condiciones
de
superficie Difusión: Superficie larga; distancia recorrida
de corta; alta gradiente de concentración;
intercambio Superficie húmeda
de gases

Ideal: Área superficial larga; distancia corta para difusión de gases; humedad; mantener gradiente de concentración favorable para difusión O2 y CO2
Diseño estructural de sistemas de intercambio de gases respiratorios
 Ventilación y modelo de intercambio gaseoso
• La ventilación (estrategia para que el medio llegue
a la superficie respiratoria) según la dirección que
sigue el medio:
• Ventilación no direccional (patrón impredecible).
• Ventilación corriente.
• Ventilación unidireccional:
A. Concurrente.
B. Contracorriente.
C. Cruzado.
• Ventilación bidireccional.

• Relacion entre la orientación del flujo del medio

externo y la sangre sobre la eficiencia del
intercambio gaseoso.
• Perfusión

Moyes C, Schulte P. 2007. Principios de Fisiología Animal.

Pearson.
 Respiración en invertebrados: Cutánea

Ocurre tanto en
medio acuático
como terrestre.
También hay cutánea en algunos
vertebrados
Respiración en invertebrados: Branquial

Moyes C, Schulte P. 2007. Principios de Hill R, Wyse G, Anderson M. 2012. Animal Physiology.
Fisiología Animal. Pearson. Tercera edición. Sinauer Associates
Respiración en invertebrados: Branquial

Moyes C, Schulte P. 2007. Principios de Fisiología

Animal. Pearson. Hill R, Wyse G, Anderson M. 2012. Animal Physiology.
Tercera edición. Sinauer Associates
 Respiración en invertebrados: Branquial

Hill R, Wyse G, Anderson M. 2012. Animal Physiology. Tercera edición.

Sinauer Associates.
Moyes C, Schulte P. 2007. Principios de Fisiología Animal. Pearson.
Respiración en invertebrados: Tranquial

• Bandas circulares de quitina Mader S. Biology. Chapter 37. 9° Edición.

• Traqueolas llegan a todas las células
• Traqueolas están húmedas
• El oxígeno es transportado directamente a celulas respiratorias. La
sangre NO lleva oxígeno.

• Puede bombear el cuerpo para mover el aire en el sistema traqueal.

• Tamaño del animal limitado por la relative lenta velocidad de difusión.
Respiración en vertebrados: peces

Moyes C, Schulte P. 2007. Principios de Fisiología Animal. Pearson.

 Respiración en vertebrados: peces
• Las branquias de los peces utilizan flujo a contracorriente
• Un mecanismo muy efectivo para eliminar la cantidad
máxima de oxígeno del agua que fluye sobre ellos.
• Durante el flujo a contracorriente, dos tipos de fluidos
(sangre y agua) con diferentes concentraciones fluyen en
direcciones opuestas una al lado de la otra.
• A medida que el agua fluye sobre las láminas, perdiendo
gradualmente su oxígeno a la sangre, se encuentra con
sangre que también es cada vez más baja en oxígeno.
• De esta manera, el gradiente que estimula el oxígeno
para pasar del agua a la sangre se mantiene a través de
todas las láminas.
 Respiración en vertebrados: peces
• Superficie de intercambio de gases con humedad “de sobra”
• Menos concentraciones de O2.

Tienen área superficial larga;

branquias tienen paredes
delgaditas y están en contacto
cercano con agua (difusión);
alta irrigación sanguínea;
branquias húmedas; gradiente
de concentración favorable.
 Respiración en vertebrados: peces
Intercambio de gas: contracorriente

Dentro de cada lámina, el flujo de contracorriente mejora la

difusión al mantener un gradiente de concentración de oxígeno
entre el agua (relativamente alta en oxígeno) y la sangre (más baja
en oxígeno)
El flujo en contracorriente es tan efectivo que algunos peces
extraen el 85% del oxígeno del agua que fluye por sus branquias.
 Respiración en vertebrados: peces
Peces pulmonados
-Dipnoos; Subclase de los Sarcopterigios.
-Tienen aletas lobuladas.
-Sufren metamorphosis:
vejiga natatorial en juveniles -> adultos con pulmones
- Orificios nasales
- Emplean la boca

Pez de barro americano (Lepidosiren paradoxa) se distribuye por las zonas fluviales
del Amazonas y otras partes de Sudamérica. Su aspecto recuerda al de una anguila
y puede superar el metro de longitud. Vive en aguas poco profundas y preferiblemente
estancadas. Cuando llega el verano y sus sequías, se construye una madriguera en el
barro para mantener la humedad, dejando orificios para mantener la respiración
pulmonar.
https://www.expertoanimal.com/peces-pulmonados-caracteristicas-y-ejemplos-23975.html
 Respiración en vertebrados: peces

FIGURA 11.8 Peces que respiran aire. Los peces que respiran aire temporalmente por lo
general viven en aguas donde el agotamiento de oxígeno ocurre estacional o frecuentemente.
Tragar aire complementa la disminución de la absorción de oxígeno a través de las branquias y
ayuda al pez a atravesar períodos cortos de hipoxia. (a) Hoplosternum, un pez parecido a un
carpo, ingiere aire en su intestino, donde los lechos capilares adicionales absorben este
oxígeno suplementario. (b) Symbranchus sostiene una burbuja de aire tragada contra sus
branquias reforzadas para absorber oxígeno adicional. (c) Protopterus, un pez pulmonado,
tiene pulmones bien desarrollados para respirar aire. (d) Electrophorus, una anguila eléctrica,
Moyes C, Schulte P. 2007. Principios de Fisiología Animal. Pearson.
traga aire en su boca y toma oxígeno a través de la pared de su boca.
Kardong K (2019). Vertebrates –Comparative Anatomy, Function, Evolution. Eight Edition.
McGraw-Hill
 Respiración en anfibios
• Fase larvaria: branquias (externas o internas).
• Las larvas pierden sus branquias a medida que crecen y desarrollan
pulmones para respirar aire.
• Adultos:
- Piel, principal órgano de respiración (en algunos caso el único).
- Tienen pulmones muy poco desarrollados.
- Anfibios tienen un par de fosas nasales que se comunican con
boca y tienen válvulas que impiden el ingreso de agua, y que
contribuyen a respiración pulmonar.
Respiración en anfibios

Moyes C, Schulte P. 2007. Principios de Fisiología Animal. Pearson.

Respiración en reptiles
- Algunos tienen respiración cutánea.
- Mayoría tiene respiración pulmonar, que les
permite cubrir necesidades respiratorias.
- Presentan bomba de aspiración.
- En serpientes primitivas: 2 pulmones.
- En serpientes más modernas: 1 sólo pulmón.
- En cocodrilos: el hígado también interviene
en respiración.

Moyes C, Schulte P. 2007. Principios de

Fisiología Animal. Pearson.
 Respiración en aves
• Más eficiente aparato y único entre vertebrados: tiene sacos aéreos y tubos
de interconexión.
• El pulmón aviar es una estructura rígida ubicada en la cavidad
toracoabdominal, pequeños y muy vascularizados. No se expanden, sino que
los sacos de aire actúan como fuelles para mover el aire hacia adentro y
hacia afuera de los pulmones.
• No hay intercambio gaseoso en sacos aéreos.
• Fosas nasales cortas.
• Laringe tiene tres cartílagos: aritenoides, prearitenoides y cricoide
• El intercambio de gases se produce en los pulmones, pero no en los alvéolos.
• Las aves no tienen diafragma y la cavidad torácica está a presión
atmosférica. Los movimientos del aire a través de los pulmones se dan por la
fuerza de los músculos respiratorios, incremento del volumen de los sacos
aéreos y un aumento en la presión intracavitaria. El aire entra y sale del
sistema respiratorio a través de cambios de presión en los alvéolos.
• Durante la inspiración, la cavidad toráxicoabdominal se expande dando lugar
a movimientos ventrocraneales de las costillas y los músculos respiratorios, y
al mismo tiempo se mueve el esternón, el coracoides y la clavícula. De esta
manera, durante la respiración los pulmones aviares retienen un volumen
casi constante.
• La siringe es un órgano de transición entre la tráquea y los bronquios. El
sonido se genera en la siringe, que está compuesta de cartílago y tejido
blando vibrante.
 Respiración en aves
Intercambio de gases: Corriente cruzada
• La tráquea es proporcionalmente 2,7 veces más larga y 1,7 veces
más ancha que los mamíferos y está formada por anillos completos.
El volumen traqueal de las aves es aproximadamente 4,5 veces
mayor que el de los mamíferos, lo que crea un espacio muerto más
grande. Las aves lo compensan teniendo un volumen corriente
mayor y una frecuencia respiratoria más baja.
• Los bronquios primarios y secundarios no participan en el
intercambio de gases. Los parabronquios, también llamados
bronquios terciarios, se originan en los bronquios secundarios y
son el lugar del intercambio de gases.
• Hay dos tipos de parabronchi. Los parabronquios paleopulmónicos
aparecen como tubos paralelos que se extienden desde los
bronquios secundarios y el flujo de gas es
• También existe un sistema de ramificación irregular de
parabronquios neopulmónicos a través del cual el flujo de gas es
bidireccional.
• Respiración en 2 ciclos.
• Alta demanda de O2: metabolismo alto; vuelo.
• Enfrentan la altitud.
Akers RM, Denbow DM. Anatomy & Physiology of Domestic Animals. Segunda edición.
 Respiración en aves

•Larga área superficial: muchos capilares

•Corta distancia para difusión: capilares de células delgaditas; aire y capilares juntos
•Humedad: capilares están húmedos; sistema interno para conservar humedad.

Mader S. Biology. Chapter 37

¡Unidireccional!
Respiración en mamíferos

Área superficial larga:

muchos alveolos
pequeños.
Distancia corta para
difusión: paredes
alveolares y capilares
son de una sola célula
de grosor; células
planas y delgaditas;
capilares presionados
contra alveolos.
Húmedad:
revestimiento mojado
de alveolos; sistema
interno evitar perdida
de agua por
evaporación
Modelos simples de intercambio de gases respiratorio

Sangre (verde, y)
V =venas
A=arterial
Agua o flujo de aire
(líneas punteadas, x)
I = inhalación
E = exhalación.

SECOND EDITION. Willmer P, Stone G & Johnston I. Environmental Physiology of Animals. Segunda Edición. Blackwell Publishing company. 2005
 Calamar
“Muy poco se conoce sobre estas
sorprendentes criaturas, debido a
que han sido vistas pocas veces en
vivo por los científicos calamares
gigantes. A pesar de las creencias
previas, ellos de hecho son animales
terrestres, porque sus “aletas” (o
extremidades) y sistema respiratorio
son remobibles”.

Los pulmones pueden tener diferente forma y/o tamaño en animales terrestres pero funcionan
esencialmente de la misma forma en que lo hacen en humanos.
 La física de los aparatos respiratorios: Ley de gases
HENRY Laplace FICK POISEUILLE

c=kP Rhd= 8 µ L/ π r4
P= 2T/r Vx=(DA ∆P)/∆x
k=c/P
C1/P1=c2/P2

c (mmoles/l).T cte., la
Intercambio gaseoso.
Presión del aire y concentración de un gas en
D=coeficiente de difusión de
presiones parciales de liquido (sangre) es
gases.
Para PO2 y PCO2 proporcional a su presión
A=área de superficie.
Ventilación independientes. parcial. Esto para O2 y CO2.
∆P=Diferencia de ∆presión
Ej.: PN2= 0.79 x 760 Concentración de gas
parcial del gas.
mmHg = 600 mmHg también depende de
∆x=Espesor de la membrana
solubilidad
Cuando el aire entra en los
pulmones, generalmente más
calientes que el ambiente, se Rhd=Resistencia hidrodinámica;
P=presión del aire.
expanden aumentando el µ=Viscosidad dinámica; L=Longitud (m); R=radio.
T=tensión superficial.
volumen pulmonar.
R=radio del alveolo. Diámetro de vías aéreas es el factor más
Sucede en vías aéreas
Relacionado con el evitar importante para su resistencia. El diámetro de
superiores
que alveolo colapse las vías aéreas es inversamente proporcional
a la resistencia, por eso a mayor resistencia se
necesita más presión transpulmonar para
expulsar el aire.
 Respiración en mamífero (humano)

Espacio muerto anatómico y espacio

muerto fisiológico Cochran P. Veterinary Anatomy and Physiology. A clinical
laboraroty manual. Segunda edición. Cengage Learning.
Respiración en mamífero (humano): mecánica ventilatoria: músculos de la inspiración y de la espiración.

Martini F, Timmins M, Tallitsch R. Anatomía Humana. Sexta Edición.

Respiración en mamífero (humano): mecánica ventilatoria: músculos de la inspiración y de la espiración.

VanPutte C, Regan J, Russo A, Seeley R, Stephens T, Tate P. Seeley´s Marieb (2008). Anatomía y Fisiología Humana. Novena
Anatomy & Physiology. Décima Edición. Edición. Pearson.
Respiración en mamífero (humano): Variación de presiones pleurales según ventilación.

Silbernagl S, Despopoulos A. Color Atlas of Physiology. Sexta Edición.

Respiración en mamífero (humano): Presiones pleurales
Presión atmosférica: 760 mmHg.
Presión intrapleural o intratorácica:
1) Al final de una inspiración normal: -6
mmHg (760-6=754 mmHg).
2) Al final de espiración normal: -2 mmHg
(760-2=758 mm Hg).
3) Al final de inspiración forzada: -30
mmHg.
4) Al final de inspiración forzada con
glotis cerrada (Muller maneuver): -70
mmHg.
5) Al final de espiración forzada con glotis
cerrada (Valsalva maneuver): +50
mmHg.

Presión intraalveolar= intrapulmonar

1) Durante inspiración normal: -1 mmHg.
(759 mmHg)
2) Durante espiración normal: +1 mmHg
(761 mmHg)
3) Al final de una inspiración y espiración:
igual a la presión atmosférica: 0 mmHg
(760 mmHg)
4) Durante inspiración forzada con glottis
cerrada (Muller maneuver): -80 mmHg.
5) Durante espiración forzada con glottis
cerrada (Valsalva maneuver): +100
mmHg.
 Respiración en mamífero (humano): Modificaciones en la ventilación.

La ventilación cambiará para poder satisfacer la demanda metabólica que depende de actividades realizadas

Akers RM, Denbow DM. Anatomy & Physiology of Domestic Animals. Segunda edición.
Estructura y viscosidad de los pulmones en el tórax

Akers RM, Denbow DM. Anatomy & Physiology of Domestic Animals. Segunda edición.
 Ventilación y frecuencia respiratoria

Frecuencia respiratoria: Es el
número de ventilaciones
(“respiraciones”) que realizan
los individuos en un tiempo
determinado, generalmente se
considera en 1 minute.
Volúmenes y capacidades pulmonares

VanPutte C, Regan J, Russo A, Seeley R, Stephens T, Tate P. Seeley´s

Anatomy & Physiology. Décima Edición.
Volúmenes y capacidades pulmonares
Volumen residual (VR): Aire que queda después de
espiración forzada. No puede medirse con espirometría, se
puede hacer con dilución de gases o pletismografía.

Capacidades pulmonares:

Capacidad Vital (CV): VC+VRE+VRI

• 4800 ml en hombres y 3100 ml en mujeres.

Capacidad inspiratoria: Vc + VRI

• 500 ml + 3100 ml = 3600 ml en hombres.
• 500 ml + 1900 ml = 2400 ml en mujeres).

Capacidad residual funcional (CRF): VRE + VR

• 1200 ml + 1200 ml = 2400 ml en hombres
• 1100 ml + 700 ml = 1800 ml en mujeres

Capacidad pulmonar total (CPT): CV+VR.

• 4800 ml + 1200 ml = 6000 ml
• 3100 ml + 1100 ml = 4200 ml
Volúmenes y capacidades pulmonares
 Volúmenes y capacidades pulmonares

Volumen pulmonar
en mamíferos,
escalado en
proporción a su

pulmonar (l)
Volumen
masa corporal

Bat=Murciélago
Shrew=Musaraña
Guinea pig=cuy
Marmot=marmota
Raccoon=mapache
Porpoise=marsopa
Manatee=Manatí Masa
Whale=ballena
Dugong=Dugong corporal
(Kg)
Volúmenes y capacidades pulmonares: como se miden
Espirometría Espirómetro para determinar intercambio
respiratorio pulmonar y cutáneo de una
Salamandra Ambystoma maculatum (1963)
 Pigmentos respiratorios
• Los pigmentos respiratorios son heteroproteínas que contienen un metal-hierro, cobre que se une de modo reversible con el oxígeno.
• Son necesarios porque el oxígeno no se disuelve bien en líquidos y para ceder el oxígeno de forma gradual según necesidades.
• Están en células transportadoras (glóbulos rojos)

Rojo Azul Verde Violeta

En humanos y mayoría la vertebrados. En arañas, crustáceos, algunos En algunos gusanos segmentados, algunas En algunos gusanos marino: priapúlidos,
moluscos, pulpos y calamares. sanguijuelas y algunos gusanos marinos los sipúnculos y braquiópodos
Hemoglobina (hierro 1:2 O2) Hemocianina (cobre 2:1 O2) Clorocruonina (hierro 2:1 O2) Hemeritrina: (hierro 2:1 O2)
 Transporte de O2: Oxígeno unido a hemoglobina (Hb)
• El grupo hemo es el capaz de unirse al O2, y está formado por un
anillo orgánico complejo, la protoporfirina IX, con un átomo de hierro
unido al mismo. La protoporfirina está formada por cuatro anillos
pentagonales nitrogenados, llamados pirrólicos.
• Para que el átomo de hierro pueda unir oxígeno de forma reversible,
éste debe encontrase en estado ferroso (Fe2+). Si se encuentra en
forma férrica (Fe3+) no puede unirse al O2, recibiendo el nombre de
ferrihemoglobina o metahemoglobina.
• La estructura proteica de la hemoglobina está formada por cuatro
monómeros, las cuatro cadenas de globina. Cada molécula de hemo
se asocia con una cadena de globina. Las cuatro cadenas de globina se
unen entre ellas mediante enlaces no covalentes y constituyen la
molécula completa de Hb, capaz de transportar 4 moléculas de O2.
• Hay diferentes tipos de hemoglobina dependiendo del tipo de
cadenas polipeptídicas (globina) que la formen.
• Hemoglobina A o HbA (hemoglobina del adulto o hemoglobina
normal)
• Hemoglobina A2
• Hemoglobina S
• Hemoglobina F (hemoglobina fetal)
• Oxihemoglobina
• Metahemoglobina
• Carbaminohemoglobina
Cooperación positiva • Carboxihemoglobina
• Hemoglobina glucosilada
 Transporte de O2: Oxígeno unido a hemoglobina (Hb)

Saturación de Hb (SO2 o SaO2)

Cada glóbulo rojo contiene unos 250 millones de
moléculas de hemoglobina.
Cada molécula de hemoglobina se puede unir con 4
moléculas de oxígeno

1 g de Hb es capaz de transportar como máximo 1,34-1,39 ml de O2.

¿Por qué no se da NUNCA un 100% de

saturación de Hb?
Transporte de O2: Oxígeno unido a hemoglobina (Hb)

Además del transporte de oxígeno, la

hemoglobina también tiene otras
propiedades fisiológicas:
• Transporte CO2 y óxido nítrico (NO).
• Tamponar hidrogeniones (H+).
• Fijar monóxido de carbono (CO) y
formar carboxihemoglobina.
• Dejarse glicosilar con la molécula de
glucosa.
• Formar metahemoglobina cuando el
hierro de su molécula pasa de estado
ferroso (Fe2+) a férrico (Fe3+),
existiendo formas congénitas y
adquiridas (fármacos).
• Formar sulfohemoglobina, cuando se
une al ácido sulfhídrico (fármacos).
 Curva de disociación de la oxihemoglobina
El porcentaje de saturación de hemoglobina es la
relación entre el contenido de oxígeno y la
capacidad de oxígeno. La hemoglobina está
saturada de oxígeno en más del 95% cuando sale de
los pulmones de un animal al nivel del mar. El
- Curva sigmoidea en forma de
porcentaje de saturación de sangre venosa mixta
“S”. promedia el 75%; La tensión de oxígeno venoso
- Porcentaje de saturación de (PvO2) tiene un promedio de 40 mm Hg.
O2 de la hemoglobina (SO2 o
SaO2) vs. presión parcial de O2
(PO2 o PaO2).
- Muestra un aumento progresivo
del porcentaje de hemoglobina
con oxígeno a medida que
aumenta la PO2 sanguínea.

La relación existente entre unión del O2 a la hemoglobina y su presión parcial se

llama curva de equilibrio oxi-hemoglobina, o curva de disociación oxi-
hemoglobina y se determina experimentalmente.
 Curva de disociación oxi-hemoglobina y P50
Aunque todos los mamíferos tienen curvas de disociación de oxihemoglobina de forma similar, la posición de la curva con respecto a la PO2 varía. Esto se puede describir
midiendo P50, la presión parcial a la que la hemoglobina está saturada al 50% con oxígeno. Una P50 más alta se encuentra generalmente en los pequeños mamíferos y
permite la descarga de oxígeno a una PO2 alta para satisfacer sus mayores demandas metabólicas. La afinidad de la hemoglobina por el oxígeno en la sangre varía con la
temperatura, pH, tensión de dióxido de carbono y concentración intracelular de ciertos fosfatos orgánicos.
P50
• p50 a la presión parcial de O2 : saturación de la Hb del 50% y su valor suele rondar los 27 mm de Hg.
• Cuanto más alta sea la p50, menor es la afinidad de la Hb por el O2 (se necesita una PO2 más alta para
saturar la Hb al 50%).
• Cuando la afinidad de la Hb por el O2 disminuye, la curva se desplaza hacia la derecha y la p50
aumenta.
• Cuando la afinidad aumenta, la curva se desplaza hacia la izquierda y la p50 disminuye.

Lungworm=nematodo
helminto pulmonar
Toadfish= pejesapo
Crab= cangrejo
Giant earthworm= gusano de
tierra
Elephant= Elefante
Human= Humano
Trout= trucha
Shrew= muzaraña
Insect= insecto
Duck= pato
Factores que la modifican la P50

Efecto del 2-3 difosfoglicerato en la posición de la

curva. El incremento de 2-3 difosfoglicerato
desplaza la curva a la derecha.
 Factores que la modifican la P50
Alcalosis
Acidosis

Otros: Los factores

2,3-
monóxido de carbono Factores que desplazan Hb fetal que desplazan
difosfoglicerato Efecto Bohr
(carboxihemoglobina, la curva a la izquierda la curva a la
(DPG).
metahemoglobina. derecha

Otros: aumento de
temperatura
Efecto Haldane (fiebre) y
sulfohemoglobina

Efecto Haldane: Es la capacidad de la Hb a “enamorarse”, tener Efecto Bohr: Es la capacidad de la Hb de perder su afinidad con el O2 una
mayor afinidad con el O2 que tiende a desplazar el CO2 a la
sangre para transportar el éste último desde los tejidos hacia los vez que el O2 llega a su tejido diana para que éste pueda soltarse a los
pulmones pasando por los alveolos. tejidos diana; y ganar mayor afinidad “enamoramiento” por el CO2 e H+.
Factores que la modifican la P50
 Transporte sanguíneo de anhídrido carbónico
(1) CO2 + H2O <-> H2CO3
Transporte de CO2

Anhidrasa carbónica

En el plasma. 5-6%

En forma de bicarbonato (2) H2CO3 <-> H+ + HCO3-

HCO3-. 86-90%

Carbaminohemoglobina
(CO2Hb) y carbaminas. 5-8%

CO2 + H2O <-> H2CO3 <-> H+ + HCO3-

Transporte sanguíneo de anhídrido carbónico
Curva de disociación del CO2

1 pascal es igual a 0.001 kPa, o

0.0075006157584566 mm Hg
Intercambio gaseoso y las presiones parciales de gases respiratorios

Ventilación minuto alveolar

Determinantes Velocidades a la
La PO2 y PCO2 del de la PO2 y PCO2 que los tejidos
aire inspirado alveolares respiratorios
(aunque no consumen O2 y
cambia tanto) producen CO2
Hematosis=Intercambio gaseoso en membrana respiratoria

Sembulingam K, Sembulingam P. Essentials of Medical Physiology.

Sixth Edition.
Hematosis=Intercambio gaseoso en membrana respiratoria
Deben funcionar correctamente los siguientes mecanismos:
• Ventilación alveolar (VA): Tiene por objeto mantener una composición
óptima del gas alveolar mediante su renovación periódica. Un
determinado volumen de aire alcanza y deja los alvéolos en cada
respiración.
• Difusión alvéolo capilar: Consiste en el desplazamiento a través de la
membrana alvéolo capilar del oxígeno desde el alvéolo a la sangre y del
CO2 desde la luz capilar al alvéolo.
• Perfusión capilar: Flujo constante de sangre a través de los capilares
pulmonares.
• Relación ventilación/perfusión (V/Q): El intercambio gaseoso es
óptimo cuando existe un equilibrio adecuado entre la cantidad de
ventilación que recibe una unidad alveolar y la cantidad de flujo
sanguíneo que la perfunde.

Factores que
Diferencia de El coeficiente
afectan el
presión entre El área de la de difusión
El espesor de paso de un
los dos lados superficie de del gas en la
la membrana gas a través
de la la membrana sustancia de
de la
membrana la membrana
membrana
 Hipoxemia o
Disminuye la PO2 de la sangre arterial
Hipóxica
Hipoxia
La PO2 es normal, pero la cantidad de hemoglobina
Anémica disponible para transportar el oxigeno es baja

La cantidad de oxigeno que llega al tejido es adecuada,

Histotóxica pero por la acción de un agente toxico, las células del
tejido no pueden utilizar el oxigeno que les llega.

Isquémica o por El flujo sanguíneo a un tejido es tan bajo que no llega

suficiente oxigeno, a pesar de la PO2 y la concentración de
estancamiento hemoglobina normales.
¡Muchas gracias por su
atención!
Algunas imágenes/expresiones utilizadas en esta
presentación no son de mi autoría, se han usado
sólo con fines académicos. Se respetan todos los
derechos de autor.

Prof. M. Sc. María Noemí Llanos Román

Biología Computacional & Bioinformática
Doctorando en Ciencias Biomédicas