Glucólisis aeróbica a y glucólisis

GLICOLISIS
anaeróbica

En condiciones de presencia de
oxígeno, el resultado de la
RENDIMIENTO ENERGÉTICO: glucólisis (dos moléculas de
piruvato) se metabolizan
posteriormente en el ciclo de
La molécula principal para la obtención de energía Krebs y en la posterior
celular es un nucleótido, el archiconocido ATP fosforilación oxidativa que es la
(Adenosíntrifosfato) que participa en la catálisis y en etapa final de la respiración celular
la mayoría de las reacciones enzimáticas. Sin embargo, en las que es
El NADH (nicotin adenin dinucleótido) también está implicado en la necesario obtener energía
rápidamente (como en el ejercicio
obtención de energía pero juega un papel fundamental como coenzima intenso), se produce lo que se
en la oxidación y reducción que se producen en las reacciones llama glucólisis anaerobia, y las
dos moléculas de piruvato que se
enzimáticas junto con su forma iónica NAD+.Durante la glucólisis se
producen continúan reduciéndose
obtiene un rendimiento neto de dos moléculas de ATP y dos de hasta generar dos moléculas de
NADH.En la glucólisis también se produce el consumo de ATP pero su lactato y obtener ATP de una
forma más rápida que mediante la
rendimiento neto es positivo.Balance energético del catabolismo de la fosforilación oxidativa o respiración
glucosa. celular. Esta fase de la glucólisis
anaeróbica también se conoce
El balance de la glucólisis tiene que tener en cuenta que la producción de como fermentación láctica.
dos moléculas de gliceraldehido-3-fosfato hará que se duplique el
balance de la ruta explicada.

- En la glucólisis se forman 2 ATP, 2 NADH + H+ y 2 piruvato.

Glucolisis o glicolisis es la ruta
Dependiendo del tipo de lanzadera que impulse las moléculas de NADH metabólica, formada por diez reacciones
+ H+ hacia la cadena respiratoria, éstas rendirán 6 ó 4 moléculas de
enzimáticas, mediante la que se degrada
ATP. una molécula de glucosa hasta dos
moléculas de piruvato, además de
-En la transformación de 2 moléculas de piruvato en 2 de acetil-CoA se
producir energía en forma de ATP y de
liberan 2 NADH que rendirán 6 ATP. NADH.

-En el ciclo de Krebs, 2 moléculas de acetil-CoA se oxidan produciendo 2 Es una ruta metabólica universalmente
ATP, 2 FADH2 y 6 NADH. En total rendirán 24 ATP. distribuida en todos los organismos y
células.
Por tanto, en la oxidación completa de la glucosa a CO2 y H2O se Su función es la degradación de glucosa y
produce un máximo de 38 ATP (34 por fosforilación oxidativa y tan sólo otros monosacáridos para la obtención
4 por fosforilación a partir del sustrato). de energía.

C6H1206 + 6 O2 à 6 C02 + 6 H2O +

38 ATP Los 38 ATP por molécula de glucosa suponen un rendimiento

máximo que no se suele alcanzar. Si interviene la lanzadera de glicerol-
fosfato serían 36 ATP (esta lanzadera el NADH + H+ citosólico pasa a
FADH2 mitocondrial); pero, sobre todo hay que tener en cuenta que el
gradiente electroquímico de protones de la mitocondria puede usarse
para otros fines diferentes de la síntesis de ATP.
Por ejemplo, algunos intermediarios de la respiración celular pueden ser desviados por la célula y usarse en
otras vías biosintéticas, lo que reduce el número de moléculas de ATP producidas. La respiración celular es un
nexo de muchas vías metabólicas diferentes de la célula que forma una red que es más grande que las vías de
la degradación de glucosa.

La glucólisis y la respiración celular

La glucólisis es la forma más rápida de obtener energía en forma de ATP, sin embargo, requiere de un
producto limitante que es el NAD+.

Para obtener NAD+ a partir del NADH generado en la glucólisis, los organismos aerobios utilizan la
respiración celular para obtener NAD+ y ATP a partir de piruvato muchas otras moléculas como ácidos grasos
y proteínas.

En los organismos anaerobios (fermentadores) o en casos en los que es necesario obtener ATP rápidamente el
NAD+ se obtiene reduciendo el piruvato.

Regulación de la glucólisis
De todas las reacciones que tienen lugar en la vía glucolítica, son tres las catalizadas por enzimas que
presentan un alto nivel de control en su actividad. Las enzimas reguladoras o alostéricas de la vía glucolítica
son la hexoquinasa (HK), la fosfofructoquinasa(PFK1) y la piruvatoquinasa (PK), existiendo algunas
diferencias en esta regulación dependiendo del tejido analizado.

- Reacción 1 catalizada por la enzima hexoquinasa: Es una enzima con una alta afinidad por
la glucosa, que es inhibida alostéricamente por el producto de la reacción, la glucosa-6-fosfato. De esta forma
es posible mantener el equilibrio entre la velocidad de formación de la
glucosa-6-fosfato con su velocidad de utilización. La inhibición de la enzima por el producto
de su reacción, garantiza además que no se agote el fosfato inorgánico de la célula en la formación de hexosas
fosforiladas.
Los mamíferos tienen varias isozimas de la hexoquinasa, en las células hepáticas se denomina
glucoquinasa, cuyas propiedades cinéticas son muy diferentes del resto de isozimas. El funcionamiento de esta
isozima determina el mantenimiento de un equilibrio entre la [glucosa] en el
interior de la célula con la [glucosa] que hay en sangre, permitiendo al hígado utilizar la glucosa en la vía
glucolítica a una velocidad significativa, sólo cuando los niveles de glucosa sanguínea son altos, y así estas
células pueden actuar como un sistema tamponadora.

- Reacción 3 catalizada por la enzima fosfofructoquinasa. La fosfofructoquinasa es la enzima

clave o limitante de la velocidad de la ruta glucolítica en la mayoría de los tejidos, es una
enzima sometida a una compleja regulación alostérica. El ATP es un inhibidor alostérico
mientras que ADP y AMP actúan como activadores, otros compuestos como el citrato, metabolito
intermediario de la degradación aerobia del piruvato, actúa inhibiendo la enzima.
El hecho de que sea esta enzima la limitante y no la primera, se apoya en que hasta este
punto todavía no hay compromiso en firme para la degradación glucolítica, ya que el precursor bien sea
fructosa-6-fosfato o su isómero glucosa-6-fosfato, puede ser utilizado en la mayoría de las células para ser
almacenado o para degradarle a través de otras vías.

- Reacción 10 catalizada por la piruvatoquinasa, esta enzima es inhibida por [ATP] elevada,
o bien por acetil-CoA; éste último está presente en elevadas concentraciones cuando se produce la
degradación de otros combustibles metabólicos, constituyendo una señal de excedente energético y de desvío
para potenciar rutas anabólicas.

Rutas del piruvato. Fermentaciones

El piruvato formado en la glucólisis puede seguir diferentes rutas catabólicas, dependiendo del organismo o
de la célula analizada.
En los organismos aerobios, o en células en condiciones aeróbicas, la glucólisis constituye el primer paso en la
oxidación de la molécula y el piruvato continua su
degradación hasta la oxidación total en la que los átomos de carbono formarán CO2 y los hidrógenos
(hidrogeniones y electrones) formarán H2O. Para llegar a estos productos de desecho se habrán de utilizar
otras rutas catabólicas como la del ácido cítrico y la fosforilación oxidativa.
En las células eucariotas estas reacciones ocurren dentro de las mitocondrias; en las procariotas se
producen en estructuras respiratorias de la membrana plasmática.

El ciclo de Krebs es la vía común para la oxidación aeróbica de los sustratos

energéticos, condición que convierte a este proceso enzimático en la vía degradativa
más importante para la generación de ATP. Los 3NADH y el FADH2 liberados en el
ciclo de Krebs, son reoxidados por el sistema enzimático transportador de electrones
(Figura 1), estableciendo así un flujo de electrones, los cuales son dirigidos hacia el O2
como aceptor final, los productos de este proceso son una molécula de agua y una gran
cantidad de energía liberada, energía que es utilizada para sintetizar ATP. Al
acoplamiento entre la oxidación de los equivalentes reductores (NADH, FADH2) y la
síntesis de ATP (ATP sintetasa) se les conoce como fosforilación oxidativa.
La fosforilación oxidativa es la transferencia de electrones de los equivalentes reducidos NADH, NADPH,
FADH, obtenidos en la glucólisis y en el ciclo de Krebs hasta el oxígeno molecular, acoplado con la síntesis de
ATP. Este proceso metabólico está formado por un conjunto de enzimas complejas, ubicadas en la membrana
interna de las mitocondrias, que catalizan varias reacciones de óxido-reducción, donde el oxígeno es el aceptor
final de electrones y donde se forma finalmente agua.
La cadena de transporte de electrones es una serie de proteínas y moléculas orgánicas que se encuentran en la
membrana interior de la mitocondria. Los electrones pasan de un miembro de la cadena de transporte al
siguiente en una serie de reacciones redox. La energía liberada en estas reacciones se captura como un
gradiente de protones, el cual se utiliza a su vez para formar ATP en un proceso llamado quimiosmosis. En
conjunto, la cadena de transporte de electrones y la quimiosmosis constituyen la fosforilación oxidativa. Los
pasos clave de este proceso, incluyen:
• Entrega de electrones por NADH y FADH2
• Transferencia de electrones y bombeo de protones.
• Separación de oxígeno molecular para formar agua.
• Síntesis de ATP impulsada por un gradiente
Es el proceso metabólico final (catabolismo) de la respiración celular, tras la glicólisis y el ciclo del ácido
cítrico. De una molécula de glucosa se obtienen 38 moléculas de ATP mediante la fosforilación oxidativa.
Cada molécula de NADH contribuye suficientemente a generar la fuerza motriz de un protón que produzca 2,5
moléculas de ATP. Cada molécula de FADH2 produce 1,5 moléculas de ATP. Todas juntas, las 10 moléculas de
NADH y las 2 FADH2 provenientes de la oxidación de la glucosa (glucólisis, descarboxilación oxidativa de
piruvato en acetil-CoA y ciclo de Krebs) a formar 28 de las 36 moléculas totales de ATP transportadoras de
energía. Hay que decir que estos valores de moléculas de ATP son máximos. En realidad cada molécula de
NADH contribuye a formar entre 2 y 3 moléculas de ATP, mientras que cada FADH2 contribuye a un máximo
de 2 moléculas de ATP.
El piruvato formado en la glucólisis puede seguir diferentes rutas catabólicas, dependiendo del organismo o
de la célula analizada.
Las otras posibles rutas del piruvato son:
VÍAS ANAERÓBICAS
El ácido pirúvico puede seguir por una de varias vías. Dos de ellas son anaeróbicas (sin oxígeno) y
se denomina FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA y FERMENTACIÓN LÁCTICA.
A la falta de oxígeno, el ácido pirúvico puede convertirse en etanol (alcohol etílico) o ácido láctico
según el tipo de célula.
1) Fermentación láctica. Es un tipo de vía metabólica se utilizada por parte de algunos tejidos del organismo
cuando se incrementa su actividad, y sus necesidades de oxígeno para
el primer tipo de degradación no son satisfechas. En este caso de déficit de oxígeno, el
piruvato se reduce a lactato, tal como ocurre en el músculo esquelético cuando se requiere una fuerte
contracción muscular.
2) Fermentación alcohólica. En esta ruta el piruvato se degrada a alcohol liberando CO2, es
un proceso que desarrollan algunos microorganismos como la levadura de cerveza.

- Rendimiento energético de la oxidación de una molécula de glucosa en la glucolisis:

(la glucosa se convierte a piruvato, en el citoplasma)
nº de reacción
1 Fosforilación de glucosa − 1 ATP
La ecuación global de la glucólisis sería:
3 Fosforilación de fructosa-6-P − 1 ATP Glucosa + 2 NAD+ + 2ADP + 2 Pi = 2
7 Defosforilación de 2 moléculas 1,3-BPG + 2 ATP Piruvato + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP
10 Defosforilación de 2 moléculas de PEP + 2 ATP
6 Oxidación de 2 moléculas de gliceraldehido-3-P + 2 NADH
2 ATP + 2 NADH
- Balance global glucolisis: Glucosa + 2 ADP + 2 NAD+ ------> 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH
- Recordar que cada NADH citoplasmático que entre en la cadena respiratoria mitocondrial producirá 3 ATP.