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Anatomía Comparada del Atlas (primera vértebra cervical, C1) a través de la

Morfometría Geométrica

Conference Paper · June 2017

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1 author:

Carlos A. Palancar
Spanish National Research Council
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Dirigido por:
Dr. Markus Bastir
 ÍNDICE
Resumen 2
1. Introducción 3
1.1. Importancia de la columna cervical en la postura y locomoción 3
1.2. Anatomía del atlas 5
1.2.1. Inserciones musculares del atlas 6
1.3. Anatomía comparada del atlas 7
1.4. Superfamilia Hominoidea 9
1.5. Objetivos 10
1.6. Hipótesis 11
1.6.1. Hipótesis respecto a la morfología del atlas de Homo neanderthalensis 11
1.6.2. Hipótesis respecto a la morfología del atlas de Homo antecessor 12
2. Material y Métodos 12
2.1. Muestra analizada 12
2.2. Morfometría geométrica 13
2.2.1. Definición de Landmark y Semilandmark 13
2.2.2. Tamaño y forma 14
2.2.3. Descripción anatómica de los landmarks 15
2.2.4. Obtención de los modelos 3D 17
2.2.5. Digitalización de los landmarks y semilandmarks 17
2.2.6. Estimación de puntos perdidos 18
2.2.7. Error de medición intra-observador 18
2.2.8. Reconstrucción virtual del atlas del neandertal de La Chapelle-aux-Saints 19
2.3. Análisis estadísticos 19
2.3.1. Análisis de Componentes Principales (Principal Components Analysis, PCA) 19
2.3.2. Análisis de Comparación de Formas Medias 20
3. Resultados 21
3.1. Análisis de Componentes Principales 21
3.1.1. Análisis de la forma 21
3.1.2. Análisis de la forma y el tamaño 26
3.2. Análisis de Comparación de Formas Medias 28
3.3. Reconstrucción virtual del atlas del neandertal de La Chapelle-aux-Saints 32
4. Discusión 33
4.1. Superfamilia Hominoidea 33
4.1.1. Variación en la forma 33
4.1.2. Variación alométrica 34
4.2. Género Homo 35
4.2.1. Variación en la forma 35
4.2.2. Variación alométrica 36
4.2.3. El atlas neandertal 37
4.2.4. El atlas de Homo antecessor 37
5. Conclusiones 38
6. Bibliografía 39

1
 RESUMEN

La primera vértebra cervical, conocida como atlas, es un hueso con una anatomía
particular, muy distinta a las demás vértebras, dada su posición intermedia entre el cráneo
y el resto de la columna vertebral. Debido a esta característica posición anatómica, es un
hueso que sufrirá modificaciones en su forma según la postura o locomoción típicas de
cada especie. El objetivo de este trabajo es cuantificar esas modificaciones en la forma
del atlas en 8 especies de la superfamilia Hominoidea, con el fin de dar una posible
explicación a dicha variabilidad morfológica. Para ello, se lleva a cabo un estudio de
morfometría geométrica 3D basado en la configuración de landmarks. La muestra sobre
la que se realiza el estudio se trata de 73 modelos virtuales del atlas de individuos de las
especies Gorilla beringei, Pongo pygmaeus, Pan paniscus, Pan troglodytes, Hylobates
sp., Homo sapiens, Homo antecessor y Homo neanderthalensis. Los datos sobre la forma,
obtenidos mediante morfometría geométrica, se someten a un Análisis de Componentes
Principales y un Análisis de Comparación de Formas Medias. Los resultados muestran
una gran variabilidad morfológica en diferentes regiones del atlas, principalmente en las
apófisis transversas, el arco posterior y anterior, el canal neural y las carillas articulares
superiores e inferiores. Tras el análisis de la forma de los atlas de la superfamilia
Hominoidea, sabemos que el mecanismo de locomoción de la especie provoca la mayor
variabilidad morfológica del atlas debido a la diferente posición del cráneo respecto a la
columna y a diferencias en la musculatura. Estas variaciones en la forma del atlas
repercuten en la estabilidad y movilidad del mismo. Además, parece existir un patrón
alométrico en los atlas de la superfamilia Hominoidea que provoca una variabilidad
morfológica añadida. En cuanto al análisis de los atlas de las especies del género Homo
por separado, se aprecia una variación en la forma del atlas de neandertales, humanos y
H. antecessor que parece responder a diferencias en la postura, encefalizac ió n,
prognatismo y musculatura de las especies.

Palabras clave: atlas, Hominoidea, Homo, forma, morfometría.

2
1. INTRODUCCIÓN

1.1. Importancia de la columna cervical en la postura y locomoción:

Darwin escribió en su libro El origen del hombre (1871): “si es una ventaja para el hombre
tener las manos y brazos libres y permanecer erguido sobre sus piernas, de lo que no
puede haber dudas dado su éxito en la batalla de la vida, entonces no veo una razón por
la que no podría haber sido una ventaja para sus ancestros el ser […] bípedos”. Los
resultados obtenidos del análisis de los restos pertenecientes a los primeros homininos
(descubiertos 130 años después de que Darwin escribiera estas líneas) indican que éstos
habrían adoptado posturas erguidas (Dunbar, 2014; Rosas, 2015), lo que sugiere que el
bipedalismo ha jugado un papel muy importante en la evolución del linaje humano
(Lieberman, 2011), como ya predecía Darwin.

Aun así, los humanos no somos la única especie con la capacidad de erguirnos. Los
simios, frecuentemente, adquieren posturas similares a la humana para alimentarse o
pelear (Thorpe et al., 2007), al igual que otros vertebrados como los canguros, algunos
dinosaurios o las aves, son (eran, en el caso de los dinosaurios) bípedos de una u otra
forma. Sin embargo, somos los únicos bípedos que andamos mediante zancadas y no
tenemos ni cola ni plumas. Este distintivo modo de locomoción y de mantener nos
erguidos es posible gracias a una serie de adaptaciones únicas a nivel del cuello y la
cabeza (Lieberman, 2011) que repasaremos más adelante. Las articulaciones del cráneo
y las cervicales que permiten o limitan los movimientos a nivel de la cabeza y el cuello
son las siguientes:

- La articulación atlanto-occipital, producida entre la base del cráneo y las facetas

articulares superiores del atlas (primera vértebra cervical, C1), permite una gran
parte de los movimientos de flexión y extensión de la cabeza en el plano sagital.
Sin embargo, en nuestra especie, esta articulación admite un movimiento de sólo
11º de amplitud, mientras que otros cuadrúpedos como los primates alcanzan los
30º o incluso 110º en el caso de los conejos o 92º en los gatos (Graf et al., 1995).
- La articulación atlanto-axial, producida entre el atlas y el axis (segunda vértebra
cervical, C2). Este axis tiene un proceso odontoides que se inserta detrás del arco
anterior del atlas. La articulación de este diente, unida a la articulación de las
facetas articulares de ambas vértebras, permite hasta 45º de rotación en el eje
vertical, pero apenas se ve implicada en la flexión o extensión (Lieberman, 2011).

3
 - Finalmente, las articulaciones que se producen entre el resto de vértebras
cervicales (C3-C7), son las responsables de una combinación de movimientos de
flexión, extensión y rotación del cuello (Conley et al., 1995).

A pesar de ser capaz de generar una

razonable amplitud de
movimientos, el complejo cabeza-
cuello en nuestra especie permite
un rango mucho menor que en la
mayoría de cuadrúpedos y menor
que en los hominoideos, debido a
una serie de características del
cráneo y la columna cervical.

La primera consiste en la posición

que toman la cabeza y el cuello con
respecto al resto del cuerpo. En Figura 1: (a) configuración del cráneo y la columna
cervical (b) en un humano; (c) en un chimpancé en
humanos, la lordosis cervical posición cuadrúpeda; (d) en un chimpancé erguido.
JAO: junta atlanto-occipital. COG: centro de gravedad.
provoca que la cabeza se mantenga Modificado de Lieberman, 2011.

encima del punto de gravedad del tronco, formando un eje más o menos vertical entre el
tórax y la cabeza. En los simios, la cabeza se mantiene en volandas, en una posición más
adelantada que el tórax debido a la horizontalidad de la columna cervical. (Fig. 1) (Aiello
& Dean, 1990).

Otra característica
fundamental que nos
diferencia del resto de
primates es la posición
del centro de gravedad
del cráneo. El centro de
gravedad de la cabeza, en
Figura 2: Izquierda: cráneo y columna cervical de un humano. el caso de los humanos,
Derecha: cráneo y columna cervical de un chimpancé. COG:
Centro de gravedad. Fg: vector de la fuerza de gravedad. Fn: se encuentra muy
vector de la fuerza de los músculos extensores. Fj: vector de la
fuerza de reacción inferida a nivel de la junta atlanto-occipital. Se cercano al eje que marca
puede observar cómo el vector de la fuerza provocada por los
músculos extensores es menor en el humano que en el la columna cervical,
chimpancé. Modificado de Lieberman, 2011.
además de tener
4
prácticamente la misma dirección y sentido. Sin embargo, en el caso del resto de
hominoideos, el centro de gravedad del cráneo se encuentra mucho más adelantado
respecto a la junta atlanto-occipital. Esto provoca que la cantidad de fuerza necesaria en
los músculos nucales para mantener erguida la cabeza sea mucho mayor en los
hominoideos que en los humanos (Fig. 2) (Lieberman, 2011). Este es el principal motivo
de la existencia de un mayor número de músculos en esta región del cuello en el resto de
hominoideos, además del aumento de la potencia en los que compartimos (Aiello & Dean,
1990).

Aun así, tener una cabeza que no está tan sostenida por la columna cervical, sino que se
encuentra más balanceada sobre ésta, es un beneficio para los homínidos dado que este
tipo de configuraciones permite un mayor rango de flexión y extensión a nivel de la
articulación atlanto-occipital. Además, la posición horizontal del cuello ayuda a
estabilizar la cabeza en el espacio durante el desplazamiento, ya sea andando o corriendo.
Si observamos a un cuadrúpedo durante un desplazamiento, veremos que su cabeza se
mantiene en un nivel vertical constante mientras el resto del cuerpo sube y baja. Esto se
consigue flexionando el cuello cuando el cuerpo sube y extendiéndolo cuando el cuerpo
baja. Esta capacidad de movimiento les permite mantener la vista fija en un objetivo
durante el desplazamiento, capacidad de la que nosotros carecemos al no poder controlar
el balanceo de nuestra cabeza (Lieberman, 2011).

Por tanto, el bipedalismo y nuestra postura corporal pudo habernos conferido diversas
ventajas en la carrera evolutiva (Lewin, 2009), pero conlleva una serie de limitaciones a
nivel del cuello y la cabeza que tienen su huella en la anatomía de esta parte del cuerpo,
incluido el atlas, el hueso que nos ocupa en este estudio.

1.2. Anatomía del atlas:

El atlas es la primera vértebra de la columna vertebral y pertenece al grupo de las vértebras

cervicales a pesar de tener una anatomía muy característica (Fig. 3). Se sitúa entre el
cráneo y la segunda vértebra cervical (axis). Sus carillas articulares superiores son
cóncavas y alargadas y sujetan los cóndilos occipitales del cráneo. Las carillas articulares
inferiores son planas y circulares y se asientan sobre el axis. A diferencia del resto de
vértebras, el atlas no tiene cuerpo vertebral (en su lugar articula el mencionado diente de
axis) ni proceso espinoso y no tiene discos intervertebrales superior ni inferior. En la

5
superficie posterior del arco anterior, existe un espacio ovalado para la articulación del
diente de axis, llamado fóvea dentis (White & Folkens, 2005).

Figura 3: Anatomía del atlas. Izquierda: vista superior. Derecha: vista inferior. Reproducido de Netter,
2007.

1.2.1. Inserciones musculares del atlas.

Por su posición tan característica, el atlas posee una gran cantidad de zonas para la
inserción de músculos implicados en la sujeción y movimiento del cráneo y el cuello. Los
músculos del cuello se distribuyen en tres capas. La más externa está formada por el
trapecio y el esternocleidomastoideo. La intermedia la componen el semiespinoso y el
esplenio. Ninguno de estos músculos articula en el atlas puesto que son músculos largos
que se insertan en las cervicales inferiores, la escápula, la clavícula o el esternón por un
extremo y en la base del occipital por el otro (Lieberman, 2011). Sin embargo, los
músculos de la capa más interna sí se insertan en el atlas. Todos ellos son músculos pares,
es decir, existe un músculo (m.) en la mitad izquierda del cuello y uno homólogo en la
mitad derecha. Además de los movimientos flexores y extensores que estos realizan, es
probable que sirvan también para ajustar la posición de la cabeza respecto al cuerpo y
muy probablemente como feedback sensorial para el sistema nervioso central sobre la
posición de la cabeza (Lieberman, 2011). Estos son (Aiello & Dean, 1990):

- Recto capital anterior: parte de la masa lateral del atlas y se inserta en la región
anterior del foramen magnum (Fig. 4).
- Recto capital lateral: parte de la cara superior del proceso transverso del atlas y se
inserta en la región lateral del foramen magnum (Fig. 4).
- Recto capital posterior menor: parte del tubérculo posterior del arco posterior del
atlas y se inserta en la región posterior del foramen magnum (Fig. 5).

6
 - Oblicuo capital superior: parte de la cara posterior del proceso transverso del atlas
y se inserta en la región lateral del foramen magnum (Fig. 5).
- Oblicuo capital inferior: parte de la cara posterior del proceso transverso del atlas
y se inserta en la apófisis espinosa del axis (Fig. 5).

Todos estos músculos son extensores del cuello y todos tienen un pequeño tamaño, siendo
capaces de generar movimientos rápidos, pero de poca fuerza. Únicamente un músculo
flexor se inserta en el atlas. Se trata del m. longus colli (Fig. 4), el cual parte del tubérculo
anterior del arco anterior del atlas y se inserta en los cuerpos vertebrales y los procesos
transversos de las vértebras inferiores, hasta la tercera torácica (Lieberman, 2011; Aiello
& Dean, 1990).

Figura 4: Esquema de la musculatura interna del cuello a nivel del atlas y axis. Vista
anterior. El cráneo se encuentra cortado en el plano sagital. Modificado de Netter, 2007.

Figura 5: Esquema de la musculatura interna del cuello. Vista

posterior. Modificado de Drake et al., 2005.

1.3. Anatomía comparada del atlas:

Dado que, “la adopción de la postura erecta trajo consigo peculiaridades estructurales en
prácticamente cada hueso del esqueleto humano” (Weidenreich, 1945), parece claro
pensar que el atlas no es una excepción y tiene una serie de diferencias con respecto al

7
del resto de especies de la superfamilia Hominoidea, dada su peculiar posición anatómica
y la ya comentada implicación en la postura y locomoción. De hecho, así es, y en este
apartado se hará un breve resumen de las diferencias más características que se encuentran
al comparar los atlas de las diferentes especies de la superfamilia Hominoidea.

Las carillas articulares superiores, que albergan los cóndilos occipitales, son más
cóncavas en los simios que en los humanos actuales (Gommery, 1996; Manfreda et al.,
2006). Las carillas articulares inferiores, en lugar de ser planas como en el caso de los
humanos, presentan una ligera concavidad en los simios. Además, estas carillas tienen
una ligera inclinación. En lugar de estar más cercanas al eje horizontal como ocurre en
los humanos, en los simios las carillas se orientan más hacia vertical (Fig. 6). Estas
diferencias anatómicas no tienen un significado o función claros, pero algunos autores
teorizan que pueden tener que ver con una mayor movilidad de la cabeza, es decir,
aumentaría la capacidad de extender la cabeza hacia atrás y de rotarla sobre el eje vertical
(Aiello & Dean, 1990). Según otro estudio (Nalley & Grider-Potter, 2017), esta
característica concavidad de las carillas articulares podría servir para evitar la dislocació n
de la articulación.

Figura 6: Modelos virtuales del hueso atlas en vista anterior. Izquierda: Pan troglodytes.
Derecha: Homo sapiens.

Respecto a las especies homininas, el grado de concavidad de las carillas articulares

superiores es variable, por ejemplo, en los restos atribuidos a Australopithecus afarensis
y Paranthropus, estas carillas son más cóncavas que las pertenecientes a los primeros
representantes del género Homo. Respecto las carillas inferiores, ocurre algo parecido y
los Paranthropus muestran mayor inclinación y concavidad que en H. sapiens (Aiello &
Dean, 1990).

Otra diferencia que encontramos entre el atlas de humanos modernos y el resto de simios
se encuentra en el tubérculo anterior del arco anterior. Como veíamos en el apartado
anterior, este tubérculo es el lugar de inserción del m. longus colli y en el resto de simios
es más prominente y apunta hacia abajo en vez de hacia delante como ocurre en H. sapiens
(Fig. 6). Esto tiene que ver con el mayor grado de musculatura que encontramos a nivel
del cuello en los simios (Aiello & Dean, 1990). Además de poseer músculos más potentes,

8
en otras especies de simios encontramos músculos que no tenemos los humanos, por
ejemplo, el m. atlantoclavicularis. Este músculo, típico de los grandes simios, se inserta
en la parte inferior de las apófisis transversas del atlas y en el tercio distal de la clavíc ula
(Aiello & Dean, 1990). Esta diferencia en la cantidad de músculos que se insertan en el
atlas entre una especie y otra podría provocar, por ejemplo, una distinta orientación de las
apófisis transversas del atlas con respecto a las de los humanos (Manfreda et al., 2006).

Por otra parte, como el atlas, a diferencia del resto de vértebras, no tiene cuerpo vertebral,
los arcos posterior y anterior y las masas laterales son los responsables de mantener el
peso del cráneo. Por tanto, las dimensiones de estas estructuras están correlacionadas con
el tamaño craneal. Las especies de simios con cráneos más grandes y de mayor peso,
tendrán también atlas con estas estructuras más desarrolladas (Nalley & Grider-Potter,
2017).

Por último, en los atlas que se han descrito pertenecientes a la especie Homo
neanderthalensis, éstos tienen un canal neural elongado en sentido antero-posterior, lo
cual tiene que ver con la elongación, en el mismo sentido, del foramen magnum, una
autoapomorfía de esta especie (Bastir et al., 2010; Bastir et al., 2011; Gómez-Olive nc ia
et al., 2013). Estos mismos autores relatan que al igual que en otros simios, el tubérculo
anterior tiene una proyección caudal. Son pocos los estudios que tratan sobre la
morfología del atlas en esta especie dada la mala preservación, por eso en este estudio se
ha querido realizar una reconstrucción virtual del neandertal de La Chapelle-aux-Sa ints
con el fin de aumentar la muestra y poder hacer inferencias sobre la forma del atlas
neandertal.

Más allá de estos aspectos y características puntuales, no hay estudios que comparen la
morfología total de esta vértebra en la superfamilia Hominoidea. Algunos autores
(Manfreda et al., 2006; Nalley & Grider-Potter, 2017) se han centrado en estudiar la forma
de la vértebra según el mecanismo de locomoción o la estructura general de la columna
cervical en el orden Primates. Por este motivo, el presente estudio pretende llenar este
hueco y hacer un análisis general de la forma del atlas en 8 especies de la superfamilia
Hominoidea.

1.4. Superfamilia Hominoidea:

Dentro del orden Primates, los humanos compartimos con los llamados “simios” una
peculiar organización corporal de tronco erguido, que nos agrupa en la superfamilia
9
Hominoidea (Rosas, 2015). Con el resto de especies de nuestra superfamilia compartimos
la característica de no tener cola, una fórmula dental conocida como 2.1.2.3. (2 incisivos,
1 canino, 2 premolares y 3 molares) y el hecho de tener molares bunodontos. Aun así, no
hay consenso entre los diferentes investigadores a la hora de determinar la nomencla tura
dentro de la superfamilia. Dado que, para el objetivo de este trabajo no es relevante la
subdivisión dentro de la superfamilia, sino describir los géneros que en ésta se agrupan,
se ha escogido la propuesta de clasificación de los hominoideos más reciente (Groves,
2017) (Tabla 1).

Categoría y Taxón Denominación

Superfamilia Hominoidea Simios

Familia Hylobatidae Hilobátidos
Género Hylobates
Familia Hominidae Grandes simios
Subfamilia Ponginae
Género Pongo Orangutanes
Subfamilia Homininae
Tribu Gorillini
Género Gorilla Gorilas
Tribu Panini
Género Pan Chimpancés
Tribu hominini Homininos
Género Paranthropus
Género Australopithecus
Género Homo Humanos

Tabla 1: Propuesta de clasificación de la superfamilia Hominoidea hasta nivel de Género (según

Groves, 2017). S ólo se muestran los géneros mencionados en el presente trabajo.

1.5. Objetivos:

Este trabajo tiene como objetivo general la cuantificación y descripción, a través de la

morfometría geométrica, de la variación morfológica del atlas en diferentes especies de
la superfamilia Hominoidea. Objetivos específicos:

10
 I. Estudiar la variabilidad morfológica del atlas en 8 especies de la superfamilia
Hominoidea.
II. Realizar una comparación de formas medias para evaluar las diferencias en la
morfología del atlas de las distintas especies de la superfamilia Hominoidea y
determinar si dichas diferencias son estadísticamente significativas.
III. Establecer las principales características morfológicas del atlas neandertal, así
como estudiar su cercanía al resto de especies de la superfamilia.
IV. Establecer las principales características morfológicas del atlas de H. antecessor,
así como su posición respecto a neandertales y humanos modernos.
V. Reconstruir virtualmente el atlas del neandertal de La Chapelle-aux-Saints.

1.6. Hipótesis:

1.6.1. Hipótesis respecto a la morfología del atlas neandertal:

Debido a la postura erecta inferida para los neandertales (Lewin, 2009), el atlas de estos
individuos debería tener una morfología similar a la que encontramos en Homo sapiens,
por tanto:

- Las apófisis transversas tendrán una orientación semejante a la que encontramos

en Homo sapiens.
- La fóvea dentis y toda el área de articulación con el diente de axis tendrá un
tamaño parecido al del atlas de Homo sapiens.
- Los arcos anterior y posterior, así como sus tubérculos, tendrán una inclinac ió n,
tamaño y proporciones similares a los de Homo sapiens
- Las carillas articulares tanto superiores como inferiores tendrán una inclinación y
concavidad semejante a la descrita para Homo sapiens.

Sin embargo, debido a las diferentes proporciones corporales y el prognatismo medio-

facial que caracteriza a la especie (Bruner, 2007; Bastir et al., 2007; Bastir & Rosas,
2016), cabe esperar que el cuello de los neandertales se componga de músculos más
robustos para hacer frente a una mayor fuerza de gravedad en la parte anterior de la
columna cervical. La morfología del atlas en los neandertales, por tanto, se asemejaría a
la que encontramos en los grandes simios, esto es:

- Las apófisis transversas estarán orientadas hacia posterior.

- La fóvea dentis será de mayor tamaño que la que encontramos en H. sapiens.

11
 - Los arcos posterior y anterior tendrán grandes tubérculos para las insercio nes
musculares y estarán orientados hacia inferior.
- Las carillas articulares superiores e inferiores presentarán una mayor inclinac ió n
vertical que en H. sapiens, además de una ligera concavidad.

Por todo esto, la vértebra neandertal tendrá una morfología típica de un individuo con una
postura erecta, pero con mayores inserciones musculares y robustez en las articulacio nes
debido al prognatismo y las distintas proporciones corporales y encefalización de esta
especie (Bruner, 2007; Bastir et al., 2007; Bastir et al., 2010; Bastir et al., 2011; Bastir &
Rosas, 2016).

1.6.2. Hipótesis respecto a la morfología del atlas de Homo antecessor:

En cuanto a la morfología del atlas de H. antecessor, se espera que sea una forma
intermedia entre la neandertal y la humana moderna. Los descubridores de esta especie
afirman que se trataría del último antecesor común entre neandertales y humanos
(Bermúdez de Castro & Arsuaga, 2001) y, por tanto, la forma del atlas de antecessor,
debería tener rasgos similares a los que encontramos en H. sapiens y H. neanderthalensis.

Por otra parte, H. antecessor es anterior en el tiempo a neandertales y humanos, por lo

que la morfología de su atlas debería entonces encontrarse más cercana al resto de simios,
de lo que lo están las vértebras de estas dos especies. Aun así, el carácter bípedo del
género Homo (Rosas, 2016), hará que la morfología del atlas de antecessor sea más
similar a la de humanos y neandertales.

En conclusión, el atlas de antecessor tendrá una morfología intermedia entre la de

neandertales y humanos, pero más cercana que estas a la del resto de simios, dada su
peculiar posición en la evolución del género Homo.

2. MATERIAL Y MÉTODOS

2.1. Muestra analizada

El estudio se ha llevado a cabo mediante el análisis de los modelos 3D pertenecientes a

un total de 73 vértebras C1 (atlas) de individuos de diferentes especies (21 individuos de
la especie Homo sapiens, 1 Homo antecessor, 4 Homo neanderthalensis, 14 Pongo
pygmaeus, 5 Gorilla beringei, 6 Pan paniscus, 21 Pan troglodytes y 1 Hylobates sp.). Las

12
vértebras utilizadas en el presente estudio provienen de diferentes colecciones de los
siguientes centros investigadores, museos y universidades:

• Universidad Complutense de Madrid (Madrid, España)

• Museo Anatómico de la Facultad de Medicina de la Universidad de Valladolid
(Valladolid, España)
• Royal Museum from Central Africa (Tervuren, Bélgica)
• Naturkunde Museum (Berlín, Alemania)
• Colección temporal del Museo Nacional de Ciencias Naturales, a cargo del Dr.
Antonio Rosas (Madrid, España)
• Muséum national d´histoire naturelle (París, Francia)

2.2. Morfometría geométrica

La morfometría geométrica es una técnica que se basa en la cuantificación de la forma de

una estructura comprendida por sus aspectos geométricos. Esta disciplina permite medir
los cambios en el tamaño y en la forma de manera independiente gracias a un conjunto
de coordenadas determinadas por puntos (landmarks) definidos en el espacio (3D) y que
son homólogos en todos los individuos de la muestra (Bookstein, 1991). La morfometr ía
geométrica se comienza a utilizar para cuantificar y analizar la forma de las estructuras
anatómicas a finales del Siglo XX. Hasta ese momento, la comparación de las
características anatómicas se basaba principalmente en la descripción cualitativa de la
morfología y su posterior análisis estadístico. Gracias a la morfometría geométrica, de la
descripción se pasó a la cuantificación y la forma adquirió términos de mayor complejidad
(Toro et al., 2010).

2.2.1. Definición de Landmark y Semilandmark:

Un landmark es un punto morfométrico que se corresponde con la posición de un rasgo

anatómico concreto en una estructura anatómica determinada. Cada landmark está
determinado por unas coordenadas cartesianas (X, Y, Z). A partir de estas coordenadas
se puede obtener y definir la forma de un objeto a través de sus propiedades geométricas
(Zelditch et al., 2012). Dependiendo de la localización espacial de estos puntos,
actualmente podemos distinguir dos tipos:

- Landmark: está definido por una evidencia anatómica fácilmente reconocible,

cuya homología de un individuo respecto a otro puede ser respaldada por una

13
 sólida significación biológica, como puede ser un agujero nutricio, o por un
aspecto de la geometría de la estructura, como por ejemplo el punto más lateral o
superior de la fóvea dentis (Bookstein, 1991; Mitteroecker & Gunz, 2009).
- Semilandmark: puntos no anatómicamente homólogos que se encuentran a lo
largo de una superficie o una curva, dependiendo de si se quiere recoger la
morfología de un área concreta (superficie) o de un contorno (curva). En este
estudio sólo se han utilizado semilandmarks de curva, debido a la anatomía de la
vértebra. Los semilandmarks de curva están definidos al principio y al final por
dos landmarks previamente determinados. Estos semilandmarks se distribuyen de
manera homogénea a lo largo de la curva a estudiar, lo que permite la comparación
con el resto de vértebras a pesar de no ser landmarks homólogos (Bookstein, 1991;
Mitteroecker & Gunz, 2009).

Para poder realizar la comparación de la posición de los landmarks entre los diferentes
individuos, es necesario que ambos tipos sean homólogos en todas las estructuras
anatómicas que se quieran estudiar. Para ello, es necesario realizar previamente una
plantilla (template) que recoja todos los puntos morfométricos que se vayan a analizar y
así representar de la manera más precisa la forma de la estructura que se quiere estudiar
(Figura 3).

2.2.2. Tamaño y forma:

El tamaño (size) de un objeto se puede definir con un área, un peso o un volumen, mientras
que el estimador de tamaño que se utiliza en Morfometría Geométrica es el tamaño
centroide, centroid size (cs), que es definido como la raíz cuadrada de la suma de las
distancias al cuadrado, desde los landmarks al centroide que definen (Zelditch et al.,
2012). Este centroide (Fig. 7) es la media de las coordenadas de todos los landmarks en
los planos X, Y, Z.

La forma (shape) de un objeto en Morfometr ía

Geométrica hace referencia a toda aquella
información geométrica que permanece una
vez eliminamos del objeto los efectos de la
traslación, rotación y escalado (Kendall, 1977),
Figura 7. Representación visual del centroide
lo que es conocido como superposición (círculo gris) resultante de la disposición de 16
landmarks (círculos blancos) sobre un objeto
Procrustes. Gracias a esta superposición, la aleatorio. Modificado de Zelditch et al., 2012.

14
posición relativa de los landmarks entre sí no varía, pero sí su posición absoluta, sus
coordenadas. Esto nos permite suprimir los efectos del tamaño y obtener informac ió n
bruta de la forma (Bookstein, 1991).

La traslación se refiere al desplazamiento en cualquier

dirección del espacio; para eliminar su efecto es preciso
desplazar los centroides de todos los objetos al origen del
sistema de coordenadas, el punto (0, 0, 0). La rotación hace
referencia a los cambios en la orientación por el
movimiento alrededor de los ejes de coordenadas; sus
efectos se eliminan haciendo que las distancias entre los
landmarks homólogos de diferentes objetos sean las
menores posibles (estas distancias se conocen en
morfometría geométrica como distancias Procrustes, es
una medida de las diferencias de la forma entre dos
objetos). En el proceso de escalado se produce una
recolocación de los landmarks a un centroid size igual a 1,
suprimiendo de este modo los cambios debidos al tamaño
(Zelditch et al., 2012) (Fig. 8). Figura 8. Ejemplo de traslación,
escalado y rotación en un objeto
aleatorio. A: dos configuraciones
2.2.3. Descripción anatómica de los landmarks: originales. B: efecto de
traslación. C: efecto de escalado.
En las tablas 2 y 3, se describe el significado anatómico D: efecto de rotación. Modificado
de Zelditch et al., 2012.
de los landmarks empleados para representar
virtualmente la forma de las vértebras, un total de 119 (19 landmarks y 100
semilandmarks que componían 10 curvas). En la figura 9 se representan los landmarks
utilizados como plantilla (template), a partir de la cual se digitalizaron el resto de
vértebras. Este template ha sido utilizado en un estudio anterior, por lo que se ha
comprobado su validez a la hora de recoger la morfología vertebral (Ríos et al., 2017).

Fig. 9: Template: localización anatómica de los landmarks sobre la vértebra modelo. Puntos rojos: Landmarks.
Puntos azules: semilandmarks de curva. Izquierda: vista superior. Centro: Vista lateral izquierda. Derecha:
Vista posterior.

15
Gracias a estos landmarks se consiguió representar espacialmente la forma de la vértebra,
así como la orientación de las facetas articulares o los procesos transversos.

Tabla 2: Descripción anatómica de los landmarks.

Tabla 3: Descripción anatómica de las curvas definidas por semilandmarks (sml).

16
2.2.4. Obtención de los modelos 3D:

Los modelos 3D pertenecen a la colección del Virtual Morphology Lab del Museo
Nacional de Ciencias Naturales. Estos modelos se obtuvieron mediante el escaneo de las
vértebras originales con un escáner 3D de alta resolución basado en tecnología de luz
azul, Artec Space Spider (www.artec3d.com) para su posterior análisis mediante
Morfometría Geométrica. El post-procesado de los modelos 3D de las vértebras se llevó
a cabo mediante el software Artec Studio versión 11 (www.artec3d.com).

2.2.5. Digitalización de los landmarks y semilandmarks:

Los modelos de superficie finales se importaron en el software Viewbox versión 4.0

(www.dhal.com) en el que, posteriormente, los 19 landmarks y los 100 semilandmarks
de curva fueron colocados manualmente sobre cada uno de los modelos vertebrales con
el fin de describir las diferencias en la estructura de este hueso en cada individuo (Gunz
& Mitteroecker, 2013).

Como se explica en el apartado “Definición de Landmark y Semilandmark”, los

landmarks son puntos morfométricamente homólogos en todas las vértebras de la
muestra. Sin embargo, esto no es así en el caso de los semilandmarks de curva, los cuales
deben ser deslizados (proceso de sliding) a lo largo de la curva a la que pertenecen, en un
método que minimiza la energía de deformación (bending energy) con respecto a la
configuración de los semilandmarks del template. Este primer proceso de sliding hace
que los semilandmarks se desplacen a lo largo de la curva a la que pertenecen, tomando
como referencia los semilandmarks de la vértebra que usamos como plantilla, de manera
que la configuración final sea la más parsimoniosa, es decir, la que reduce más la bending
energy entre ellas. Una vez digitalizadas todas las vértebras, es necesario volver a hacer
un sliding de los semilandmarks de curva, esta vez, utilizando como referencia el
“consensus” de la muestra, esto es, la forma media de las 73 vértebras utilizadas. Este
proceso se denomina re-sliding y con él se consigue que los semilandmarks se deslicen
sobre su curva minimizando la bending energy con respecto a la forma media total y no
únicamente con respecto a la morfología de la vértebra que utilizamos como template.
Esta técnica no cambia la forma de la curva, pero elimina los efectos del espaciado
arbitrario de los semilandmarks (Gunz & Mitteroecker, 2013).

17
Esta digitalización de los landmarks y semilandmarks permite establecer unas
coordenadas para cada punto morfométrico de cada vértebra. Las coordenadas
correspondientes a los landmarks de las 73 vértebras se exportan a una base de datos que

conforma el material sobre el que se realiza el análisis estadístico.

2.2.6. Estimación de puntos perdidos

Debido a que en determinadas vértebras, principalmente en las vértebras fósiles, algunas

partes de la estructura no se preservaban, los landmarks se posicionaron siguiendo un
protocolo para estimar datos perdidos (Gunz et al., 2009). Con este método, se estiman
las coordenadas de los landmarks que no se pueden posicionar sobre la estructura, de la
manera más parsimoniosa, basándose en la configuración de la vértebra consensus y en
las coordenadas de los landmarks que sí se han podido posicionar correctamente.

2.2.7. Error de medición intra-observador

Para cuantificar el error metodológico provocado por el propio investigador se digita lizó
una de las vértebras (C1-7) en 5 ocasiones en días distintos y alternos. Posteriormente, se
realizó una comparación de distancias Procrustes (distancias entre los landmarks
homólogos, es una medida de las diferencias de la forma entre dos objetos) entre estas
cinco mediciones de la misma vértebra y las correspondientes a otras cinco vértebras
distintas, digitalizadas normalmente. En la tabla 4 se presenta la matriz de distancias
Procrustes, en la que se observa que la mayor de las distancias entre las repeticiones es
menor que las distancias entre el resto de vértebras. Por tanto, el error de medición intra-
observador es menor que las diferencias existentes entre las propias vértebras.

Tabla 4: Matriz de distancias Procrustes entre las vértebras utilizadas para la medición del error intra-
observador. En rojo, la distancia Procrustes menor entre las vértebras no repetidas. En verde, la distancia
Procrustes mayor entre las vértebras repetidas.

18
2.2.8. Reconstrucción virtual del atlas del neandertal de La Chapelle -aux-Saints:

El atlas del individuo neandertal de La Chapelle-aux-Saints se encontró en el yacimie nto

fragmentado en 3 partes, correspondientes a las masas laterales izquierda y derecha y al
proceso transverso derecho. Se recuperó también un pequeño fragmento del tubérculo
anterior (Gómez-Olivencia, 2013). En este estudio, tras obtener el modelo 3D de los
fragmentos del atlas de La Chapelle-aux-Saints (Fig. 10-A), se procedió a su
reconstrucción virtual. El primer paso fue realizar la digitalización de tres individuos de
la especie Homo neanderthalensis (dos procedentes del yacimiento de El Sidrón y uno
más procedente de La Ferrassie). Una vez digitalizados estos tres individuos, se
obtuvieron las coordenadas de la forma media neandertal con el programa MorphoJ
versión 1.06 (Klingenberg, 2011) y se creó un modelo 3D de un atlas que recogiera esta
morfología (Fig. 10-B) en el programa EVAN Toolbox versión 1.71 (www.evan-
society.org). Sobre este modelo, en el software Artec Studio versión 11
(www.artec3d.com), se colocaron los fragmentos correspondientes al atlas de La
Chapelle-aux-Saints, realizando una reconstrucción (Fig. 10-C) en la que los fragme ntos
originales adquieren una orientación y posición basada en la forma media neandertal y
las partes que faltan siguen la morfología que se ha estimado con los 3 individ uos
neandertales.

Fig. 10: Reconstrucción del atlas del neandertal de La Chapelle-aux-Saints. A: Modelos virtuales de los cuatro
fragmentos del atlas recuperados en el yacimiento. B: Modelo virtual correspondiente a la media neandertal.
C: Modelo virtual correspondiente a la reconstrucción estimada para el atlas de La Chapelle-aux-Saints.

2.3. Análisis estadísticos

2.3.1. Análisis de Componentes Principales (Principal Components Analysis, PCA):

Finalmente, toda la muestra de landmarks (coordenadas X, Y, Z) se sometió a

superposición Procrustes y fue analizada con el software MorphoJ versión 1.06
(Klingenberg, 2011) mediante el Análisis de Componentes Principales. Este tipo de
análisis reduce la variación de la forma a unas pocas dimensiones y muestra el
comportamiento general de la variación. Esto permite apreciar las diferencias que

19
caracterizan la morfología vertebral de cada especie en relación a los Componentes
Principales (Principal Components, PCs). Estos Componentes Principales son
combinaciones lineales de las variables originales y son independientes unos de otros
(Zelditch et al., 2012). El Análisis de Componentes Principales, junto con otras técnicas
de visualización de morfometría geométrica (EVAN Toolbox), permite observar las
principales variaciones morfológicas en función de los diferentes PCs en el modelo virtua l
de la vértebra, el cual sufre modificaciones en su estructura en base a las variacio nes
morfológicas que resumen los PCs. Este tipo de análisis se puede llevar a cabo de dos
maneras:

- Análisis de la forma (Shape space analysis): en morfometría geométrica, el

análisis conocido como shape space es aquel en el que no se incorpora
información sobre el tamaño a la hora de realizar el análisis de componentes
principales. Por tanto, con este tipo de análisis se obtiene información bruta de la
forma, sin contar la influencia del tamaño en la misma (Mitteroecker & Gunz,
2009).
- Análisis de la forma y el tamaño (Form space analysis): el análisis de tipo form
space, incluye información del tamaño centroide, por lo que en los resultados se
ven las consecuencias de la forma y el tamaño en conjunto, de manera que es muy
útil para estudiar el efecto de la ontogenia y la alometría (Mitteroecker & Gunz,
2009).

2.3.2. Análisis de Comparación de Formas Medias:

Para realizar la comparación de formas medias, se obtuvieron en primer lugar las

coordenadas medias de cada especie, gracias al programa MorphoJ versión 1.06
(Klingenberg, 2011). Una vez obtenidas las medias, se creó una matriz de distancias
Procrustes entre las medias en el programa EVAN Toolbox versión 1.71 (www.evan-
society.org). Para agrupar a las especies según la similitud de las distancias Procrustes,
se realiza un cluster de tipo UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic
Mean) con el programa estadístico Past versión 3.15 (Hammer, 2017), tomando como
referencia la matriz de distancias Procrustes obtenida anteriormente. Para hacer visib les
las diferencias entre cada especie, con el programa EVAN Toolbox versión 1.71
(www.evan-society.org) se obtienen los modelos virtuales de las formas medias del atlas
de cada especie. Por último, con el fin de comprobar que la variabilidad de las formas

20
medias es estadísticamente significativa, se realizó un test de 1000 permutaciones de
pertenencia a un grupo mediante el programa MorphoJ versión 1.06 (Klingenberg, 2011).

3. RESULTADOS

3.1. Análisis de Componentes Principales:

3.1.1. Análisis de la forma (Shape space analysis):

Los resultados obtenidos de este tipo de análisis son los siguientes:

- Superfamilia Hominoidea:

Los componentes principales 1 y 2, en conjunto, explican un 35,12% de la variabilidad

total de la muestra (Fig. 11) y revelan una separación clara entre las especies con postura
erecta, en la zona positiva del PC1, y las especies cuadrúpedas o suspensorias, en la zona

Figura 11: Gráfico que muestra la variabilidad morfológica del atlas en las 8 especies de la superfamilia
Hominoidea en base a los Componentes Principales 1 y 2. En el eje X se representa el PC1 (19,15% de la
variación) y en el eje Y se representa el PC2 (15,97% de la variación). Las vistas del atlas son, de izquierda
a derecha y de arriba a abajo: lateral, posterior, anterior y superior. a) forma media del valor positivo de
PC2. b) forma media del valor positivo de PC1. c) forma media del valor negativo de PC2. d) forma media
del valor negativo de PC1. El círculo grande de cada color representa la media de esa especie.

21
negativa del PC1. Además, se observa una posible separación entre las especies de menor
tamaño, como pueden ser las del género Pan, en el lado negativo del PC2 y las de gran
tamaño, como Gorilla y Pongo, que se encuentran en la parte positiva del PC2. En el caso
de Hylobates, su posición resulta llamativa, al ser una especie de mucho menor tamaño
que el resto y encontrarse en una posición intermedia. En cuanto a las 3 especies del
género Homo, podemos observar cómo los neandertales se sitúan en valores más positivos
del PC2, mientras H. antecessor se encuentra en una posición más intermedia.

Respecto a la variabilidad morfológica que resumen estos componentes principales, la

mayor parte de la variación afecta a la posición de las apófisis transversas, la altura total
de la vértebra, la proporción del canal neural, la forma del arco posterior y la inclinac ió n
de las carillas articulares.

En los valores positivos del PC1 (Fig. 11, b) encontramos a las especies del género Homo,
cuyo atlas tiene las apófisis transversas orientadas hacia anterior, al contrario que el resto
de especies, que se encuentran en la parte negativa del PC1 (Fig. 11, d) y tienen las
apófisis transversas orientadas hacia posterior. La inclinación de las carillas articulares es
mucho más pronunciada en el lado negativo del PC1, donde se sitúan las especies no
humanas. La altura vertebral es relativamente mayor en la zona positiva del PC1, sobre
todo a nivel del arco anterior, el cual es más alto en las especies del género Homo que en
el resto de especies. Este arco anterior presenta el tubérculo anterior orientado hacia
inferior en los valores negativos del PC1, algo que no ocurre en las especies de los valores
positivos. El arco posterior es más alargado relativamente en las especies del géner o
Homo que en el resto de simios. Además, la parte más posterior de este arco tiene una
forma puntiaguda en las especies humanas, mientras que en los simios tiene una
morfología distinta, siendo más larga la parte inferior que la superior. Por último, el PC1
muestra una diferencia en la longitud relativa del canal neural, siendo más largo en las
especies del género Homo que en el resto de especies.

En cuanto al PC2, los atlas de las especies situadas en los valores negativos (Fig. 11, c)
presentan una forma general más ovalada, con el canal neural relativamente acortado en
sentido antero-posterior. Aquellos que se encuentran en los valores positivos (Fig. 11, a),
en cambio, tienen el canal neural elongado en sentido antero-posterior, lo que provoca
una forma general más circular. La altura vertebral es relativamente mayor en los atlas de
las especies que se sitúan en los valores negativos, al igual que la inclinación de las
carillas articulares. El arco posterior es más alargado y fino en aquellos que se encuentran
22
en la parte positiva del PC2. Las apófisis transversas se orientan hacia posterior en el caso
de los atlas de las especies situadas en la parte positiva y hacia anterior en los que se
sitúan en los valores negativos.

Por su parte, los componentes principales 1 y 4 explican, en conjunto, el 27,25% de la

variabilidad total de la muestra (Fig. 12) y revelan una clara separación entre los
individuos del género Homo, los cuales se sitúan mayoritariamente en el cuadrante
superior derecho, y el resto de individuos, que se encuentran principalmente en el
cuadrante inferior izquierdo, a excepción de la media Gorilla. El gráfico divide la muestra
según el modo de locomoción, teniendo agrupados en el lado positivo de los PC1 y PC2
a los bípedos del género Homo, y agrupados en el lado negativo a los cuadrúpedos o
suspensorios del resto de simios. Cabe destacar la posición que toma Homo antecessor
en este gráfico, ya que se encuentra en el mismo cuadrante que Homo sapiens y Homo
neanderthalensis, pero más próximo que éstos al resto de especies de hominoideos,
cercano a una posición intermedia entre ambos grupos.

La variabilidad morfológica que resumen estos PCs se encuentra principalmente en la

orientación de las apófisis transversas, el tamaño y morfología del arco posterior, el
tubérculo anterior del arco anterior, la inclinación de las carillas articulares y la altura
vertebral relativa.

Figura 12: Gráfico que muestra la variabilidad morfológica del atlas en las 8 especies de la superfamilia
Hominoidea en base a los Componentes Principales 1 y 4. En el eje X se representa el PC1 (19,15% de la
variación) y en el eje Y se representa el PC4 (8,1% de la variación). Las vistas del atlas son, de izquierda a
derecha: lateral, posterior, anterior y superior. a) forma media del valor positivo de PC1 y PC4. b) forma
media del valor negativo de PC1 y PC4. El círculo grande de cada color representa la media de esa especie.

23
En la zona que se sitúan los individuos del género Homo (Fig. 12, a), encontramos
vértebras con las apófisis transversas orientadas hacia anterior mientras que, en el resto
de simios (Fig. 12, b), estas se encuentran orientadas hacia posterior, como se puede ver
en la vista superior del atlas. Además, estas apófisis parten de la masa lateral en una
posición más inferior en el caso de los simios, como se puede ver en las vistas anterior y
posterior. En los humanos, las apófisis transversas parten aproximadamente de la mitad
de la masa lateral. El atlas de los simios posee un arco posterior más corto y más alto que
el que encontramos para el género Homo. Además, la parte más posterior de este arco
acaba en punta en el caso de los humanos. Sin embargo, en los simios este arco acaba con
una morfología distinta, siendo más larga la parte inferior que la parte superior. El
tubérculo anterior del arco anterior apunta hacia inferior en los atlas de los simios,
mientras que se encuentra proyectado hacia delante en el caso de los humanos. La
inclinación de las carillas articulares inferiores es mucho más pronunciada en los atlas
pertenecientes a los simios que en los atlas de los humanos, que tienen unas carillas
inferiores muy cercanas al plano horizontal. Por último, la altura vertebral es similar
relativamente en los atlas de ambos grupos de individuos, en cambio, la altura de las
carillas articulares superiores es distinta. En los humanos, la parte anterior y la parte
posterior de estas carillas se encuentran prácticamente a la misma altura. Sin embargo, en
los simios, la parte anterior de dichas carillas se encuentra por debajo de la parte posterior,
provocando una menor altura relativa en la región anterior de la vértebra.

- Género Homo:

Los componentes principales 1 y 2 (Fig. 13), en conjunto, explican el 36,35% de la

variabilidad de los atlas pertenecientes a individuos exclusivamente del género Homo y
muestran una clara diferenciación entre neandertales, antecessor y humanos modernos.
En el caso de Homo sapiens, se ha realizado una separación por sexos para comprobar si
neandertales o antecessor se encontraban más cercano a la forma de un sexo o de otro.
De hecho, la media neandertal se encuentra más cercana a la media femenina de Homo
sapiens que a la masculina. En el caso de H. antecessor no ocurre así, y su posición se
encuentra cercana a ambos sexos de humanos modernos. Los individuos de sexo
femenino se encontrarían en una posición intermedia entre los individuos masculinos y
los neandertales.

24
 Figura 13: Gráfico que muestra la variabilidad morfológica del atlas en las 3 especies del género Homo en
base a los Componentes Principales 1 y 2. En el eje X se representa el PC1 (21,08% de la variación) y en el
eje Y se representa el PC2 (15,27% de la variación). Las vistas del atlas son, de arriba a abajo: superior,
anterior, posterior y lateral. a) forma media del valor negativo de PC1. b) forma media del valor positivo de
PC1. El círculo grande de cada color representa la media de esa especie o sexo.

La variabilidad morfológica resumida por estos PCs se observa en gran medida en la

longitud del canal neural, la altura vertebral, la inclinac ión de las carillas articulares
inferiores y la longitud del arco posterior.

En el extremo del gráfico en que se sitúan los atlas correspondientes a los neandertales
(Fig. 13, a), encontramos vértebras con un canal neural elongado en sentido antero-
posterior mientras que, en el otro extremo, donde se sitúan los individuos masculinos y
H. antecessor (Fig. 13, b), el canal neural es menos alargado en este sentido. La altura
vertebral es relativamente mayor en la zona positiva del PC1, y menor en la zona negat iva,
donde encontramos a los neandertales. Además, la inclinación de las carillas articulares
inferiores es mucho menor también en la zona que encontramos los atlas de los
neandertales, frente a una mayor inclinación en el caso de los individuos masculinos y
antecessor. Por último, el arco posterior es más largo y fino en los individuos neandertales
y el tubérculo posterior parece más prominente en la zona donde se sitúan los individ uos
masculinos.

Resumiendo, el atlas neandertal, al compararlo con el resto de individuos del género

Homo, presenta menor altura vertebral relativa, menor inclinación de las carillas
articulares, un canal neural elongado en sentido antero-posterior y un arco posterior más
largo y estrecho, con un tubérculo menos prominente. Además, la forma del atlas
25
neandertal se acerca más a la forma del atlas de los individuos femeninos de H. sapiens
que a la de los masculinos.

3.1.2. Análisis de forma y tamaño (Form space analysis):

Los resultados obtenidos de este tipo de análisis son los siguientes:

- Superfamilia Hominoidea:

En el análisis de la forma y el tamaño del atlas dentro de la superfamilia Hominoidea, los

componentes principales 1 y 2 explican, en conjunto, el 74,16% de la variabilidad total
de la muestra (Fig. 14):

Figura 14: Gráfico que muestra la variabilidad morfológica y de tamaño del atlas en las 8 especies de la
superfamilia Hominoidea en base a los Componentes Principales 1 y 2. En el eje X se representa el PC1
(68,63% de la variación) y en el eje Y se representa el PC2 (5,52% de la variación). S uperior izquierda:
vista superior; S uperior derecha: vista anterior; Inferior izquierda: vista lateral; Inferior derecha: vista
posterior. a) forma media del valor positivo de PC1 y PC2. b) forma media del valor negativo de PC1 y PC2.
El círculo grande de cada color representa la media de esa especie.

El gráfico resultante del análisis de tipo form space en los atlas de la superfamilia
Hominoidea (Fig. 14), muestra una clara relación en el caso de los individuos de los
géneros Pan, Pongo y Gorilla, los cuales se encuentran alineados en un mismo eje. Esta
relación, al ser un análisis de forma y tamaño en conjunto, parece ser alométrica. Es decir,
los cambios en la forma están relacionados con los cambios en el tamaño. El análisis de
correlación realizado entre los valores de los PCs y del centroid size de los individ uos,
indica que existe una correlación entre la forma resumida en el PC1 y el tamaño centroide
de los individuos del 0,99. El PC2, por su parte, tiene una correlación con el centroid size
de los individuos del 0,62, por lo que los cambios resumidos por ambos PCs parecen
guardar relación con el tamaño de los atlas de los individuos analizados.

26
Esta relación se puede observar fácilmente dado que los individuos de pequeño tamaño
(géneros Pan e Hylobates) se encuentran en la zona positiva del PC1 y los de gran tama ño
(Gorilla y Homo) en la zona negativa del mismo, y siguen una distribución muy unifor me.
Hylobates, al ser el individuo más pequeño se encuentra en el extremo más positivo del
gráfico, y no parece guardar relación con el resto de géneros ni especies. Por otra parte,
las especies del género Homo parecen guardar también una relación alométrica, aun así,
este patrón es distinto del existente entre los géneros Pan, Pongo y Gorilla.

La relación alométrica del atlas de los grandes simios, indica que las especies con atlas
pequeños, Pan paniscus y Pan troglodytes (Fig. 14, a), tienen las apófisis transversas
orientadas hacia anterior y una altura relativamente mayor, además de un arco posterior
alargado. En contraposición, las especies con atlas de mayor tamaño, Pongo pygmaeus y
Gorilla beringei (Fig. 14, b), presentan las apófisis transversas orientadas hacia posterior,
menor altura vertebral relativa y el arco posterior más corto.

La relación alométrica del atlas dentro de las especies del género Homo es distinta y se
analiza en mayor profundidad en el siguiente apartado. En resumen, existe un patrón
alométrico en el atlas en los individuos analizados, que parece ser diferente para los
grandes simios y para el género Homo.

- Género Homo:

El gráfico resultante del análisis de forma y tamaño en los atlas de los individuos del
género Homo (Fig. 15) muestra un patrón alométrico en el que los individuos con los altas
de menor tamaño, pertenecientes a la especie H. antecessor y H. sapiens, se encuentran
mayoritariamente en los valores negativos de PC1 y los individuos con atlas de mayor
tamaño, pertenecientes a la especie H. neanderthalensis, se encuentran en los valores
positivos de PC1. No se hará referencia al PC2 dado que el análisis de correlación
realizado entre los valores de los PCs y el centroid size de los individuos, indica que existe
una correlación entre la forma resumida en el PC1 y el tamaño centroide de los individ uos
del 0,99; sin embargo, el PC2 no está correlacionado con el centroid size de los individ uos
(r= -0.08), por lo que se ha evitado incorporar la información de la forma resumida por
dicho PC en este apartado.

Este patrón alométrico resumido en el PC1 indica que los individuos con los atlas de
menor tamaño (Fig. 15, a) tendrían una morfología con las siguientes característic as :
canal neural elongado en sentido antero-posterior, apófisis transversas orientadas hacia

27
 Figura 15: Gráfico que muestra la variabilidad morfológica y de tamaño del atlas en las 3 especies del género
Homo en base a los Componentes Principales 1 y 2. En el eje X se representa el PC1 (51,13% de la variación)
y en el eje Y se representa el PC2 (10,33% de la variación). Las vistas del atlas son, de arriba abajo y de
izquierda a derecha: lateral, superior, anterior y posterior. a) forma media del valor negativo de PC1. b)
forma media del valor positivo de PC1. El círculo grande de cada color representa la media de esa especie o
sexo.

posterior, arco posterior alargado y mayor altura vertebral relativa. En contraposició n,

aquellos individuos con los atlas de mayor tamaño (Fig. 15, b) presentarían una forma
con características contrarias: canal neural más corto en sentido antero-posterior, apófisis
transversas orientadas hacia anterior, arco posterior acortado y menor altura vertebral
relativa.

Como se puede observar en el gráfico (Fig. 15), la media del sexo masculino se encuentra
en los valores positivos de PC1 y la media del sexo femenino se encuentra en los valores
negativos de PC1. Por tanto, además del patrón alométrico existente en los atlas de estas
tres especies del género Homo, parece existir otro patrón alométrico que en este caso
correspondería a un dimorfismo sexual en el atlas de la especie Homo sapiens.

3.2. Análisis de Comparación de Formas Medias:

En la tabla 5 se adjunta el p-valor resultante del test de 1000 permutaciones realizado

entre las medias de las 8 especies. Este p-valor es menor de 0,05 en la mayoría de especies,
sin embargo, Homo antecessor e Hylobates sp. presentan valores que no son
estadísticamente significativos cuando se comparan con prácticamente la totalidad de
especies. Esto se debe al hecho de que estas dos especies se encuentran representadas por
un único individuo. En el caso de Pan paniscus y Pan troglodytes, cuyas diferencias entre
sí tampoco son estadísticamente significativas, puede deberse a que son especies del
mismo género, muy similares entre sí.

28
 Tabla 5. P-valor resultante del test de 1000 permutaciones de pertenencia a un grupo, entre las 8 especies
analizadas. En verde aparecen los p-valores estadísticamente significativos (<0,05).

La variabilidad morfológica que presenta el atlas en el resto de especies analizadas sí es

significativa. Esta variabilidad y las diferencias morfológicas más relevantes se pueden
observar en la tabla 6 y se describen a continuación por especie:

- Homo sapiens: la forma media del atlas de los humanos modernos en vista
superior es circular, a diferencia de otras que es romboidal u ovalada. Es la especie
que tiene el atlas con las apófisis transversas orientadas más hacia anterior. Tiene
una altura vertebral relativamente grande y el arco posterior alargado, acabado en
forma de pico debido a la prominencia del tubérculo posterior. Las carillas
articulares inferiores no están muy inclinadas.
- Homo neanderthalensis: la forma media del atlas neandertal en vista superior es
similar a la humana, aunque con el canal neural más largo en sentido antero-
posterior. Las apófisis transversas ligeramente orientadas hacia posterior. Tiene
una altura vertebral relativamente menor que el resto de especies. El arco posterior
es el más largo y fino de todas las especies analizadas. También posee las carillas
articulares inferiores más planas.
- Homo antecessor: la forma de atlas de antecessor en vista superior es romboidal,
con un canal neural muy alargado en sentido antero-posterior. Tiene una gran
altura vertebral relativa, además de un tubérculo anterior prominente. Las apófisis
transversas se orientan hacia posterior y su origen está en la parte inferior de la
masa lateral. El arco posterior es grueso.
- Pan paniscus: la forma media del atlas de los bonobos en vista superior es similar
a la de los humanos modernos, con una forma circular. Las apófisis transversas,
en cambio, se encuentran ligeramente orientadas hacia posterior y parten de una
zona más inferior de la masa lateral. El canal neural es más ancho (medio-latera l).
La altura vertebral relativa es similar a la de humanos, pero el arco posterior es

29
Tabla 6. Forma media del atlas de cada especie en diferentes vistas.

más alto y ligeramente más corto. Además, este arco posterior acaba con el
margen inferior más atrás que el margen superior. La altura relativa de las carillas
articulares superiores es mayor en la región posterior que en la región anterior. La
inclinación de las carillas articulares inferiores es grande. Por último, el tubérculo
anterior se encuentra proyectado hacia inferior.
- Pan troglodytes: la forma media del atlas de los chimpancés es muy similar a la
de los bonobos, aunque con un tubérculo posterior un poco más prominente.
- Gorilla beringei: la forma media del atlas de los gorilas en vista superior es
romboidal, con las apófisis transversas orientadas hacia posterior y las carillas
articulares superiores alargadas en sentido antero-posterior. El canal neural es más

30
 ancho en la región anterior. La altura vertebral es relativamente pequeña. El arco
posterior es relativamente corto y de altura media. Al igual que en el género Pan,
la altura relativa de las carillas articulares superiores no es igual en la región
anterior que en la posterior, y las carillas articulares inferiores también se
encuentran inclinadas. El tubérculo anterior se encuentra proyectado hacia
inferior.
- Pongo pygmaeus: la forma media del atlas de los orangutanes también es
romboidal en vista superior y las apófisis transversas se encuentran orientadas
hacia posterior, pero el canal neural es relativamente más estrecho en la región
anterior y las carillas articulares superiores son más cortas en sentido antero-
posterior. En el atlas de Pongo pygmaeus también existe una diferencia de altura
entre la región anterior y posterior de estas carillas. La inclinación de las carillas
articulares inferiores también es grande. El tubérculo anterior se encuentra
proyectado hacia inferior, pero menos que en el resto de grandes simios. El arco
posterior es largo y alto relativamente, con un tubérculo posterior prominente.
- Hylobates sp: la forma del atlas de Hylobates en vista superior es ovalada, al tener
el canal neural corto en sentido antero-posterior y ancho en sentido medio-latera l.
Las apófisis transversas son las más largas de las especies analizadas, estando en
una posición muy posterior. Tiene una altura vertebral relativa media, e
inclinación en las carillas articulares inferiores. La región anterior de las carillas
articulares superiores también es más baja que la región posterior. El arco
posterior es corto y el tubérculo posterior prominente. Por su parte, el tubérculo
anterior es el que se encuentra más proyectado hacia inferior de todas las especies
analizadas.

Por último, el cluster de tipo UPGMA realizado sobre las distancias Procrustes entre las
8 especies analizadas (Fig. 16) muestra las relaciones de semejanza total entre las formas
medias del atlas de las especies de la superfamilia Hominoidea. En este se puede observar
que la distancia de la forma media del atlas de Hylobates sp. con respecto al atlas del resto
de especies, es muy superior (hasta ocho veces mayor) a las distancias que encontramos
entre las restantes. Fijándonos ahora en las especies de la familia Hominidae, la especie
con el atlas más similar a Pongo pygmaeus es Gorilla beringei, y juntas, forman un grupo
aparte que se separa de otro formado por las especies de los géneros Pan y Homo. Dentro
de este último grupo, existe una separación entre el género Pan y el género Homo. Las

31
especies Pan paniscus y Pan troglodytes son las que tienen el atlas más similar entre sí.
Dentro del grupo del género Homo, podemos observar cómo el atlas de H. antecessor se
encuentra igual de distante del atlas de humanos modernos que del atlas de neandertales,
los cuales son más parecidos entre sí que Pongo y Gorilla, pero menos que las dos
especies de Pan.

Figura 16: Cluster de tipo UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean) realizado sobre
las distancias Procrustes de las 8 especies analizadas. El eje de la izquierda representa la distancia Procrustes
que separa una especie de otra. Este eje se encuentra re -escalado entre los valores 0,1 y 0,4 dado que la
distancia Procrustes de Hylobates con el resto de especies era tan amplia que no permitía observar
correctamente las similitudes de las mismas. Sobre el nombre de cada especie aparece la forma media del
atlas de esa especie en vista superior.

3.3. Reconstrucción virtual del atlas del neandertal de La Chapelle-aux-Saints:

La reconstrucción virtual del atlas del individuo neandertal de La Chapelle-aux-Sa ints

tuvo como resultado el modelo 3D recogido en la figura 17.

Figura 17.: Reconstrucción virtual del atlas del neandertal de La Chapelle -aux-Saints. a) Vista superior. b)
Vista posterior. c) Vista posterior. d) Vista lateral izquierda.

32
4. DISCUSIÓN

4.1. Superfamilia Hominoidea

4.1.1. Variación en la forma

El análisis de la forma de los atlas de estas 8 especies de la superfamilia Hominoidea,

muestra una variabilidad morfológica en el atlas que diferencia claramente a las especies
bípedas de las especies cuadrúpedas o braquiadoras, como ocurre en otros estudios
(Manfreda et al., 2006; Mitteroecker et al., 2007; Nalley & Grider-Potter, 2017).

Los atlas de las especies bípedas tienen las apófisis orientadas hacia anterior, el arco
posterior largo y fino, el tubérculo anterior proyectado hacia anterior y las carillas
articulares inferiores poco inclinadas. El resto de simios, tienen las apófisis más
orientadas hacia posterior, con el arco posterior más corto y alto, el tubérculo anterior
proyectado hacia inferior y las carillas articulares inferiores muy inclinadas. Todo esto
puede deberse, principalmente, al hecho de que la movilidad y musculatura cervical están
muy reducidas en las especies bípedas (Aiello & Dean, 1990; Manfreda et al., 2006;
Nalley & Grider-Potter; 2017):

La orientación posterior de las apófisis transversas en los simios estaría relacionada con
la inserción de músculos más potentes (Manfreda et al., 2006). Estos músculos, como el
recto capital anterior o el recto capital lateral, que se insertan en las apófisis transversas
(Netter, 2007; Drake et al., 2005), en los simios necesitan insertarse en una posición más
posterior para aguantar el peso de la cabeza y, como consecuencia, las apófisis transversas
adoptarían una posición más posterior. Además, la orientación de estas apófisis
transversas también es distinta dentro del grupo de los grandes simios. En el caso de
Pongo y Gorilla, las apófisis se encuentran más orientadas hacia posterior que en Pan,
posiblemente debido a que el grosor y la fuerza de los músculos es mayor en los dos
primeros géneros (Aiello & Dean, 1990). Esta explicación es similar a la que encontramos
para las diferencias a nivel del tubérculo anterior del arco anterior. En el caso de los
simios, el m. longus colli, músculo que se inserta en este tubérculo (Netter, 2007; Drake
et al., 2005), necesitará mayor fuerza para hacer los movimientos de extensión del cuello
(Manfreda et al., 2006), y por este motivo su morfología cambiará, sufriendo una
proyección hacia inferior, dirección que sigue el m. longus colli. En cuanto al arco
posterior, más alto en simios, las diferencias parecen relacionarse con la inclinación del

33
cuello. Cuanto mayor es la altura del arco posterior, mayor es el ángulo de inclinación del
cuello (Nalley & Grider-Potter, 2017). Por otra parte, las diferencias en la longitud
relativa de este arco posterior no han sido observadas en otros estudios (Manfreda et al.,
2006; Nalley & Grider-Potter, 2017) pero podrían estar también relacionadas con la
capacidad de flexo-extensión del cuello, dado que en este arco se inserta un músculo
flexor, el capital posterior menor (Netter, 2007; Drake et al., 2005). En cuanto a la
inclinación de las carillas articulares inferiores, mayor en simios, podría guardar relación
con una mayor estabilidad en la articulación atlanto-axial y puede que mayor capacidad
de rotación (Aiello & Dean, 1990; Lieberman, 2011). Las carillas articular es superiores
presentan una altura homogénea en el caso de las especies bípedas, mientras que la región
posterior es más alta en las especies cuadrúpedas y suspensorias. No se han encontrado
referencias de esta característica en trabajos anteriores, pero esto puede provocar mayor
movilidad a nivel de la junta atlanto-occipital, debido a la mecánica de esta articulac ió n,
en la que la altura de la carilla articular condiciona el movimiento de flexo-extens ió n
(Kapandji, 2006), igual que ocurre en el caso de la concavidad en las mismas carillas
(Aiello & Dean, 1990; Graf et al., 1995; Gommery, 1996; Manfreda et al., 2006). Por
último, la altura vertebral es relativamente menor en los atlas de las especies de mayor
tamaño, lo que parece guardar relación con una menor movilidad (Nalley & Grider-Potter,
2017), pero mayor estabilidad del cuello (Aiello & Dean, 1990).

4.1.2. Variación alométrica

Los resultados obtenidos del análisis de la forma y el tamaño en las 8 especies de la

superfamilia Hominoidea, muestra un patrón alométrico general en los atlas de la
superfamilia. Aun así, los atlas de las especies del género Homo e Hylobates guardan una
relación de forma y tamaño aproximada con los de chimpancés, gorilas y orangutanes,
pero no la estrecha relación que guardan estos últimos entre sí. Es decir, existiría un patrón
alométrico general en la superfamilia Hominoidea, además de patrones alométricos
específicos en el género Homo (descrito en el apartado 4.2.2.) y los géneros Pan, Pongo
y Gorilla, descrito a continuación. El hecho de que existan patrones alométricos distintos
dentro del general de la superfamilia indica que la variación de la forma y el tamaño se
encuentra también regulada por la estrategia locomotora de las especies.

Las especies de mayor tamaño (género Gorilla y Pongo) muestran atlas con apófisis
transversas orientadas hacia posterior, una altura vertebral relativa menor y el arco
posterior acortado relativamente. Este patrón alométrico ya había sido observado en otros
34
estudios y se ha descrito como un patrón alométrico evolutivo (Manfreda et al., 2006), lo
que significa que los cambios morfológicos asociados al tamaño se deben a cambios
filogenéticos (Cheverud, 1982). Aun así, el arco posterior relativamente acortado y la
menor altura vertebral relativa inferidas en este estudio para las especies con los atlas de
mayor tamaño son una novedad, y pueden guardar relación con la menor movilidad pero
mayor estabilidad planteada en el apartado anterior (Nalley & Grider-Potter, 2017; Aiello
& Dean, 1990).

4.2. Género Homo

4.2.1. Variación en la forma

En el análisis de la forma realizado sobre los atlas de los individuos del género Homo se
observa una variabilidad morfológica que afecta fundamentalmente a la longitud del canal
neural, la altura vertebral, la inclinación de las carillas articulares inferiores y la longitud
del arco posterior. La longitud del canal neural, mayor en sentido antero-posterior en los
atlas neandertales, guarda relación con la elongación, también en este sentido, del
foramen magnum (Gómez-Olivencia et al., 2006; Bastir et al., 2010; Gómez-Olive nc ia
et al., 2013a; Gómez-Olivencia et al., 2013b; Gómez-Olivencia, 2013). La altura
vertebral, relativamente menor en el caso de los atlas neandertales, podría significar una
menor movilidad tanto de flexión como de extensión (Nalley & Grider-Potter, 2017), pero
mayor estabilidad del cuello (Aiello & Dean, 1990; Gómez-Olivencia et al., 2013a). La
inclinación de las carillas articulares inferiores también es menor en neandertales y podría
guardar relación con una menor capacidad de rotación en la articulación con el axis
(Aiello & Dean, 1990; Lieberman, 2011). La mayor longitud relativa del arco posterior
en los atlas de individuos neandertales no se ha descrito en anteriores estudios (Gómez-
Olivencia et al., 2006; Gómez-Olivencia et al., 2013a; Gómez-Olivencia et al., 2013b;
Gómez-Olivencia, 2013) pero puede ser también una consecuencia de la autoapomorfía
de la elongación del foramen magnum en esta especie. Por último, a diferencia de lo que
cabría esperar, los tubérculos anterior y posterior no son más prominentes en los
individuos neandertales. Mientras que el tubérculo posterior ya ha sido descrito como
poco prominente en otros estudios (Gómez-Olivencia et al., 2013a), el tubérculo anterior
siempre se ha descrito como prominente y proyectado caudalmente en los estudios
anteriores (Gómez-Olivencia et al., 2006; Gómez-Olivencia et al., 2013a; Gómez-
Olivencia et al., 2013b; Gómez-Olivencia, 2013). Esto puede significar que la fuerza de

35
los músculos que se insertan en el atlas de estos neandertales no sería tan grande como se
hipotetizaba o que el método utilizado (morfometría geométrica) y la observación y
descripción tradicional dan resultados distintos.

4.2.2. Variación alométrica

Según el patrón alométrico evolutivo que se infiere de este análisis, las especies del
género Homo con el atlas de mayor tamaño tendrían el canal neural acortado en sentido
antero-posterior, apófisis transversas orientadas hacia anterior, arco posterior acortado y
mayor altura vertebral relativa. Los atlas neandertales son de mayor tamaño que los de
Homo sapiens y antecessor, por lo que, según este patrón alométrico, serían estas
características las que definirían el atlas de Homo neanderthalensis. Como hemos visto
en el apartado anterior, esto no es así, dado que el atlas neandertal tiene una menor altura
relativa, el canal neural elongado en sentido antero-posterior, el arco posterior alargado y
menor inclinación de las carillas articulares inferiores. Le explicación reside en que, más
que el patrón alométrico, en los atlas neandertales influyen los caracteres propios de la
especie. A pesar de que el patrón alométrico exista, los atlas neandertales no termina n
adoptando esta morfología debido a las características intrínsecas de la especie, como
pueden ser la ya comentada autoapomorfía del foramen magnum, las diferentes
proporciones corporales o el prognatismo medio-facial (Basitr et al., 2007; Bastir et al.,
2010; Bastir et al., 2011; Bastir & Rosas, 2016).

Por otra parte, dentro de la especie Homo sapiens, los individuos de sexo femenino
presentan una morfología que se corresponde con el patrón alométrico de los atlas de
menor tamaño, mientras que los de sexo masculino se corresponden con la variabilidad
de los atlas de mayor tamaño. Por tanto, además del patrón alométrico de tipo evolutivo
que se puede inferir entre las especies del género Homo, parece existir también un patrón
alométrico de tipo estático, producido entre individuos de una misma especie a una misma
edad (Cheverud, 1982), en la especie Homo sapiens, que en este caso parece responder a
un dimorfismo sexual en el atlas. Otros autores (Galdames et al., 2009) han demostrado
la existencia de dimorfismo sexual en el foramen magnum, siendo ligeramente más largo
en sentido antero-posterior en las mujeres, lo que puede influir en la forma del atlas,
provocando dicho dimorfismo en el mismo. Además, se ha demostrado la presencia de
dimorfismo sexual en primera vértebra cervical en una población colombiana, aunque
únicamente se describen diferencias métricas (Sanabria et al., 2011).

36
4.2.3. El atlas neandertal

El atlas neandertal, al compararlo con el resto de especies del género Homo, presenta una
morfología con una altura vertebral relativa menor, lo que se corresponde con lo descrito
por otros autores para el tamaño del cuerpo vertebral en neandertales (Gómez-Olive nc ia
et al., 2013b). Esta menor altura vertebral relativa podría estar relacionada con un cuello
más estable en el caso de los neandertales, lo que se deduce de las proporciones del atlas
en estudios anteriores (Gómez-Olivencia et al., 2013a), o con una diferente postura de la
cabeza respecto a la columna vertebral (Been et al., 2017). Además, el canal neural se
encuentra elongado en sentido antero-posterior, consecuencia de la autoapomorfía de la
especie de la elongación en el mismo sentido del foramen magnum (Gómez-Olivencia et
al., 2006; Bastir et al., 2010; Gómez-Olivencia et al., 2013a; Gómez-Olivencia et al.,
2013b; Gómez-Olivencia, 2013). Las carillas articulares inferiores están menos
inclinadas que en los atlas del resto de especies, lo que posiblemente sea una consecuencia
de la menor altura vertebral relativa y puede provocar una menor rotación de la junta
atlanto-axial (Aiello & Dean, 1990; Lieberman, 2011). Por último, el tubérculo anterior
no se encuentra tan proyectado hacia caudal como relataban otros autores (Gómez-
Olivencia et al., 2006; Gómez-Olivencia et al., 2013a; Gómez-Olivencia et al., 2013b;
Gómez-Olivencia, 2013) lo que querría decir que la hipertrofia del músculo longus colli
no sucedería en los neandertales, o podría ser una consecuencia de una distinta curvatura
y postura del cráneo (Been et al., 2017). El tubérculo posterior resulta ser poco
prominente, como se describe en un estudio anterior (Gómez-Olivencia et al., 2013a), por
lo que el músculo recto capital posterior menor tampoco sufriría hipertrofia. Por tanto,
por la morfología del atlas se infiere un cuello típico de bípedo, pero más estable y menos
móvil que el de humanos modernos y antecessor, con una cantidad de músculos internos
y una fuerza de los mismos similar a la que encontramos en nuestra especie, al contrario
de lo que se hipotetizaba por sus proporciones corporales, encefalización y prognatismo.

4.2.4. El atlas de Homo antecessor

La morfología del atlas de H. antecessor es igual de semejante que la de humanos

modernos y neandertales. Además, el atlas de esta especie es más similar a los atlas del
resto de simios de lo que lo son los atlas de humanos y neandertales, lo que cuadra con la
posición taxonómica propuesta para esta especie por sus descubridores (Bermúdez de
Castro & Arsuaga, 2001). Estos dos hechos dan como cierta la hipótesis de partida
respecto al atlas de Homo antecessor. En cuanto a las características morfológicas, el atlas
37
de Homo antecessor tiene las apófisis transversas más orientadas hacia posterior que los
del resto del género Homo, lo que puede relacionarse con una mayor musculatura nucal
(Manfreda et al., 2006) o una posición distinta de la cabeza respecto de la columna (Been
et al., 2017). El arco posterior es relativamente largo y alto, por lo que podría tener un
cuello ligeramente inclinado o con más capacidad de flexo-extensión (Nalley & Grider-
Potter, 2017). Por último, el tubérculo anterior es muy prominente y, aunque no se
encuentre proyectado hacia caudal, parece indicar que el m. longus colli sería potente en
esta especie.

5. CONCLUSIONES

I. La variabilidad morfológica del atlas en la superfamilia Hominoidea afecta

fundamentalmente a las apófisis transversas, el arco posterior, el tubérculo anterior y las
carillas articulares inferiores y superiores. La diferente morfología de las carillas
articulares superiores y la longitud del arco posterior se describen en este estudio por
primera vez y pueden afectar a la capacidad de flexo-extensión de la junta atlanto-
occipital y del cuello, respectivamente.

II. Existe un patrón alométrico evolutivo en los atlas de las especies de la

superfamilia Hominoidea, según el cual, la orientación de las apófisis transversas se hace
más posterior, la altura vertebral relativa se reduce y la longitud relativa del arco posterior
disminuye a medida que aumenta el tamaño del atlas. Estas características parecen
relacionarse con la estabilidad y movilidad del cuello siendo los atlas de mayor tamaño
más estables, pero menos móviles.

III. Existe un patrón alométrico evolutivo en los atlas de las especies del género
Homo, según el cual, los atlas de mayor tamaño tendrán el canal neural acortado
relativamente en sentido antero-posterior, apófisis transversas orientadas hacia anterior,
arco posterior acortado relativamente y mayor altura vertebral relativa. Este patrón no se
aprecia en los atlas neandertales, a pesar de tener un gran tamaño, debido a que influye n
más las características intrínsecas de la especie, como su prognatismo medio-facial, las
diferentes proporciones corporales o la autoapomorfía del foramen magnum alargado.

Además, parece existir un patrón alométrico estático entre los individuos masculinos y
femeninos de Homo sapiens, en el que, los atlas de menor tamaño, pertenecientes a los
individuos de sexo femenino, tendrían el canal neural alargado relativamente, apófisis

38
transversas orientadas hacia posterior, arco posterior alargado relativamente y menor
altura vertebral relativa.

IV. El atlas neandertal presenta menor altura vertebral relativa, el canal neural
elongado en sentido antero-posterior, las carillas articulares inferiores poco inclinadas y
los tubérculos anterior y posterior poco prominentes. Estas particularidades indican que
el cuello de los neandertales tendría las características típicas de un bípedo, pero más
estable y menos móvil que el de humanos modernos.

V. El atlas de Homo antecessor muestra una similitud con los del género Homo y
el resto de simios, que se corresponde con la posición taxonómica propuesta por sus
descubridores. Su morfología: apófisis transversas orientadas hacia posterior, el arco
posterior relativamente largo y alto, y el tubérculo anterior prominente, indica una mayor
musculatura, además de mayor capacidad de flexo-extensión del cuello.

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