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Fomento Forestal
Book · May 2011
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3 authors, including:
Rogelio Sotolongo Gretel Geada López

University of Pinar del Rio "Hnos Saíz Montes de Oca" University of Pinar del Rio "Hnos Saíz Montes de Oca"
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Fomento Forestal
Texto para la Carrera Ingeniería Forestal
Autores
DR.C ROGELIO SOTOLONGO SOSPEDRA
DRA.C GRETEL GEADA LÓPEZ
DRA.C MILAGROS COBAS LÓPEZ

Introducción

La alta demanda de productos forestales impone la necesidad de crear
plantaciones altamente productivas. Esto es posible solo si seleccionan
correctamente las especies desde el punto de vista ecológico y económico, y
se proyectan programas de mejora genética, que además de elevar los
rendimientos y la resistencia a factores adversos, contribuya a la ampliación
y conservación de la base genética de estas especies.
Para lograr estas plantaciones es necesario contar con sistemas de
propagación que además de ser eficientes garanticen la calidad de las
posturas y su sobrevivencia en el campo, a partir de una correcta selección y
preparación de los sitios a repoblar.
Este manual trata de sintetizar todos estos aspectos mencionados

anteriormente a partir de la compilación de diferentes materiales y de la
experiencia de los autores tras largos años de investigación en éstas
temáticas.
Los autores

ÍNDICE

INTRODUCCIÓN

Capítulo 1 ‐ Mejoramiento Genético Forestal
1.1 ‐ Definiciones
1.1.1 ‐ Objetivos
1.1.2 ‐ Premisas para el inicio de un programa de mejoramiento.
1.1.3 ‐ Caracteres cuantitativos. Variación continua.
1.1.4 ‐ Características de los caracteres cuantitativos
1.1.5 ‐ Tipos de caracteres cuantitativos
1.2 ‐ Requisitos para un programa de mejora de árboles
1.2.1 ‐ Estrategia de Mejoramiento
1.2.2 ‐ El ciclo de mejoramiento genético
1.2.3 ‐ La estrategia y el Plan de mejoramiento genético
1.2.4 ‐ ¿Cómo se desarrolla una estrategia de mejoramiento?
1.3 ‐ Componentes de un programa de mejora genética forestal
1.3.1 ‐ La introducción de especies. Objetivos
1.3.2 ‐ ¿Qué especies deben ser introducidas?
1.3.3 ‐ ¿Cómo se diseñan, controlan, analizan y evalúan las pruebas de especies
para recomendar cuáles deben ser empleadas en las plantaciones?
1.4 ‐ La Introducción de Procedencias
1.4.1 ‐ ¿Qué significa el término “procedencia”?
1.4.2 ‐ Objetivos de un ensayo de procedencia
1.4.3 ‐ Características económicamente importantes que pueden variar entre
procedencias
1.4.4 ‐ ¿Cómo identificar las procedencias que integran una especie?
1.4.5 ‐ ¿Cómo manejar óptimamente las procedencias?
1.4.6 ‐ ¿Cómo se diseñan, controlan, analizan y evalúan las pruebas de
procedencias?
1.5 ‐ Mejoramiento por selección
1.5.1 ‐ Selección natural
1.5.2 ‐ Tipos de selección natural
1.6 ‐ La selección artificial
1.6.1 ‐ Criterios de selección para el mejoramiento.
1.7 ‐ Métodos de selección y mejora de árboles
1.7.1 ‐ Mejoramiento por selección individual
1.7.1.1 ‐ Selección de árboles plus
1.7.1.2 ‐ Establecimiento del banco clonal
1.7.1.3 ‐ Prueba de progenie
1.7.1.4 ‐ Huertos semilleros
1.8 ‐ Parámetros genéticos indicadores del mejoramiento.
1.8.1 ‐ La heredabilidad
1.8.3 ‐ Estimación de la heredabilidad
1.8.3.1 ‐ En sentido Amplio:
1.8.3.2 ‐ En sentido Estricto:
1.9 ‐ Indicadores del mejoramiento individual.
1.9.1 ‐ Interacción genotipo ambiente
1.10 ‐ Mejoramiento por retrocruzamiento
1.11 ‐ Mejoramiento por hibridación
1.12 ‐ Mejoramiento por selección recurrente
1.13 ‐ La varianza genética aditiva
1.14 ‐ Resumen de las distintas fases del mejoramiento genético a partir de la
selección individual
1.15 ‐ Esquema del programa de mejoramiento genético para el incremento de
volumen de madera en Pinus caribaea
1.16 ‐ Esquema del programa de mejoramiento propuesto para el incremento
simultáneo del rendimiento de resina y del volumen de madera en Pinus caribaea
1.17 ‐ Mejoramiento por selección masal
1.17.1 ‐ Indicadores del mejoramiento por selección masal
1.17.1.1 ‐ Ganancia genética
1.18 ‐ Avances del mejoramiento genético en Cuba.
1.18.1 ‐ Mejoramiento por selección masal.
1.19 ‐ La mejora genética asistida por biotecnología
1.19.1 ‐ Aplicaciones
1.19.1.1 ‐ Los cultivos haploides
1.19.1.2.‐ Variación somaclonal
1.19.1.3. ‐ Inducción de mutaciones in vitro
1.19.1.4. ‐ Marcadores Moleculares
1.19.1.5. ‐ Ingeniería genética. Árboles GM
1.19.1.6. ‐ Selección in vitro
1.20. ‐ Avances de la biotecnología en Cuba
1.21. ‐ Estudios de caso
1.21.1. – Estudios de caso No 1‐ Prueba combinada Especie‐ Procedencia en Pinus
caribaea var. caribaea. Evaluación (genotipo‐ambiente)
1.21.2. ‐ Estudios de caso No 2 ‐ Combinación de los estudios Procedencias ‐
Progenies
1.21.3. ‐ Estudios de caso No 3 – Análisis de variabilidad genética sobre bases
moleculares

Capítulo 2 ‐ Propagación de plantas por semillas
2.1.1 ‐ ¿Por qué la propagación por semillas permanece como la forma principal
de reproducción?
2.1.2 ‐ Tamaño de las semillas
2.2 ‐ Producción de las semillas
2.2.1 ‐ Fenología
2.2.2 ‐ Cosecha de semillas
2.2.3 ‐ Germinación
2.2.3.1 ‐ Germinación de las semillas en el suelo
2.2.3.2 ‐ Control ambiental de la germinación
2.2.3.3 ‐ Dormancia
2.2.3.4 ‐ Temporalidad de la germinación
2.3 ‐ Manejo de las semillas
2.3.1 ‐ Procedencia de las semillas
2.3.2 ‐ Número de individuos de los cuales deben recolectarse las semillas
2.4 ‐ Calidad de las semillas
2.4.1 ‐ Factores que determinan la calidad de la semilla
2.4.1.1 ‐ Procedencia
2.4.1.2 ‐ Madures
2.4.1.3 ‐ Año semillero
2.4.1.4 ‐ Tiempo de cosecha
2.4.2 ‐ Indicadores de calidad de la semilla
2.4.2.1 ‐ Autenticidad
2.4.2.2 ‐ Tamaño
2.4.2.3 ‐ Masa
2.4.2.4 ‐ Pureza
2.4.2.5 ‐ Capacidad germinativa
2.4.2.6 ‐ Energía germinativa
2.4.2.7 ‐ Valor útil o forestal
2.4.2.8 ‐ Viabilidad
2.5 ‐ Tratamientos para inducir la germinación
2.6 ‐ Ecología de la germinación
2.7 ‐ Longevidad de las semillas
2.7.1 ‐ Ecología de la longevidad
2.8 ‐ Almacenamiento de semillas
2.8.1 ‐ Semillas ortodoxas
2.8.2 ‐ Semillas recalcitrantes
2.8.3 ‐ Semillas intermedias.
2.8.4 ‐ Almacenamiento de semillas en el trópico
2.8.5 ‐ Pruebas sencillas para definir si una semilla es ortodoxa o recalcitrante
2.8.6 ‐ Almacenamiento de semillas ortodoxas
2.8.7 ‐ ¿Cómo extraer las semillas de la cámara fría?
2.8.8 ‐ Centro de semillas
2.9 ‐ La certificación de semillas
2.9.1 ‐ Requisitos esenciales de la certificación
2.9.2 ‐ Problemas en el uso de semillas en la propagación de las plantas

Capítulo 3 ‐ Propagación asexual o vegetativa
3.1 ‐ Estructuras de propagación vegetativa
3.2 ‐ Estructuras de propagación vegetativa en plantas vasculares
3.2.1 ‐ Propagación vegetativa por tallos y yemas
3.2.2 ‐ Propagación vegetativa por tallos
3.2.3 ‐ Propagación vegetativa por yemas.
3.2.4 ‐ Propagación vegetativa por raíces
3.2.5 ‐ Propagación vegetativa por hojas
3.2.6 ‐ Propagación vegetativa por estructuras florales
3.2.7 ‐ Propagación vegetativa inducida
3.3 ‐ Enraizamiento de segmentos
3.3.1 ‐ Enraizamiento de segmentos defoliados
3.3.2 ‐ Enraizamiento de segmentos foliados
3.3.3 ‐ Segmentos foliados de maderas blandas
3.3.3.1 ‐ Elección y manejo de la planta donante
3.3.3.2 ‐ Obtención de estacas
3.3.3.3 ‐ Enraizamiento y establecimiento
3.4 ‐ Inducción del enraizamiento
3.4.1 ‐ Propagadores y medios de enraizamiento.
3.4.2 ‐ Sustrato de enraizamiento.
3.4.3 ‐ Siembra de las estacas en el propagador.
3.4.4 ‐ Trasplante y acondicionamiento de las estacas.
3.5 ‐ Injerto
3.6 ‐ La biotecnología en la propagación de plantas
3.6.1 ‐ Micropropagación
3.6.1.1 ‐ Activación de la ramificación axilar
3.6.1.2 ‐ Segmentos nodales
3.6.1.3 ‐ Tallos adventicios
3.6.1.4 ‐ Embriogénesis somática
3.7 ‐ Fases de la micropropagación
3.7.1 ‐ Fase 0 (Fase preparativa)
3.7.2 ‐ Fase I (Establecimiento del cultivo)
3.7.2.1 ‐ El explante
3.7.2.2 ‐ Desinfección del explante
3.7.2.3 ‐ Oxidación fenólica
3.7.2.4 ‐ Medios de cultivo
3.7.3 ‐ Fase II (Multiplicación)
3.7.4 ‐ Fase III (Enraizamiento)
3.7.5 ‐ Fase IV (Aclimatación)
3.8 ‐ Desarrollo de las vitroplantas en condiciones de cultivo.

Capítulo 4 ‐ Viveros forestales
4.1 – Definiciones
4.1.1 ‐ Vivero
4.1.2 – Plántula
4.1.3 ‐ Material Plantable
4.2 ‐ Criterios para el establecimiento de un vivero
4.3 ‐ Clasificación de los viveros
4.3.1 ‐ Según su permanencia
4.3.2 ‐ Según tipo de producción
4.3.2.1 ‐ Plántulas en contenedor (plantas con cepellón)
4.3.2.2 ‐ Plántulas a raíz desnuda
4.3.3 ‐ Según su tamaño
4.4 ‐ Actividades que se pueden desarrollar en los viveros
4.4.1 – Semilleros
4.4.2 – Germinadores
4.4.3 – Trasplante
4.5 ‐ Principios básicos del cultivo moderno de plantas forestales.
4.5.1 – Características de los contenedores
4.5.2 ‐ Sustratos
4.5.2.1 ‐ Elección del sustrato
4.5.2.2 ‐ Tipos de sustratos
4.5.2.3 ‐ Componentes más habituales de los sustratos
4.5.3 ‐ Riego en vivero
4.6 ‐ La calidad de la planta forestal de vivero. Concepto. Importancia
4.7 ‐ Atributos utilizados para evaluar la calidad de la planta
4.7.1 ‐ Atributos morfológicos
4.7.1.1 ‐ Altura
4.7.1.2 ‐ Diámetro en el cuello de la raíz
4.7.1.3 ‐ Peso de las plantas
4.7.1.4 ‐ Área foliar
4.7.1.5 ‐ Atributos morfológicos del sistema radical
4.8 ‐ Índices morfológicos
4.8.1 ‐ Relación parta aérea ‐ parte radical (PA/PR)
4.8.2 ‐ Esbeltez
4.8.3 ‐ Índice de calidad de Dickson (QI)
4.8.4 ‐ Balance hídrico en la planta
4.8.5 ‐ Defectos Morfológicos
4.9 ‐ Atributos fisiológicos
4.9.1 ‐ Nutrición mineral.
4.9.2 ‐ Conductividad electrolítica
4.9.2 ‐ Estado hídrico
4.10 ‐ Atributos de desarrollo
4.10.1 ‐ Potencial de crecimiento radical (RGP)
4.10.2 ‐ Prueba de vigor

Capítulo 5 – El sitio forestal
5.2 ‐ Calidad de los sitios forestales
5.2.1 ‐ Calidad de sitio. Concepto
5.2.2 ‐ Calidad relativa del sitio forestal
5.2.3 ‐ Calidad absoluta del sitio forestal
5.3 ‐ Aspectos considerados para determinar la calidad relativa de los sitios
forestales
5.3.1 ‐ Condiciones y propiedades del suelo y de la roca madre
5.3.2 ‐ Relieve y erosión geológica
5.3.3 ‐ Cercanía y variación del nivel freático
5.3.4 ‐ Estado de la vegetación
5.4 ‐ Valoraciones relativas de sitio
5.5 ‐ Preparación del sitio forestal
5.5.1 ‐Preparación del terreno. Finalidades
5.5.1.1 ‐ Preparación con calvero
5.5.1.2 ‐ Preparación sin calvero
5.6 ‐ Preparación del suelo forestal
5.6.1 ‐ Preparación del suelo para la siembra directa. Requisitos técnicos
5.6.1.1 ‐ Operaciones y métodos de preparación del suelo para la siembra directa
en el manejo con calvero
5.6.2 ‐ Operaciones y métodos de preparación del suelo para la siembra directa
en el manejo sin calvero
5.6.3 ‐ Preparación del suelo para la plantación
5.7 ‐ Laboreo mínimo
5.8 ‐ Métodos de preparación de suelo para la siembra o plantación en el manejo
sin calvero.
5.9 ‐ Un ejemplo de proyecto de preparación de sitio

Capítulo 6 – Plantación forestal
6.1 ‐ Tareas de la repoblación forestal
6.2 ‐ Principales ventajas de la repoblación artificial
6.2.1 ‐ ¿Cuándo se emplea la repoblación artificial?
6.3 ‐ Clasificación de las áreas forestales de acuerdo a las funciones del bosque
6.4 ‐ Situación de las áreas forestales en Cuba
6.4.1 ‐ Futuro de las áreas forestales en Cuba
6.5 ‐ Silvicultura de tres dimensiones
6.5 ‐ Clasificación de las plantaciones de acuerdo a su intensidad
6.5.1 ‐ Plantaciones cercanas a la naturaleza
6.5.2 ‐ Plantaciones regulares o semi ‐ intensivas
6.5.2.1 ‐ Factores que determinan el espaciamiento
6.5.3 ‐ Distribución espacial
6.5.3.1 ‐ Ventajas y desventajas de los diferentes esquemas de plantación
6.6 ‐ Siembra y Plantación forestal.
6.6.1 ‐ Siembra directa
6.6.1.1 ‐ ¿Sembrar o Plantar?
6.6.2 ‐ Regeneración combinada
6.6.3 ‐ Elección de las especies
6.6.4 ‐ ¿Cuándo no debe usarse una especie exótica?
6.6.6 ‐ ¿Dónde y Cuándo plantar?
6.7 ‐ Plantaciones puras u homogéneas (monoculturas o monoespecíficas)
6.7.1 ‐ Ventajas de las plantaciones homogéneas
6.7.2 ‐ Desventajas de las plantaciones homogéneas
6.8 ‐ Plantaciones mixtas o heterogéneas (mezclas)
6.9 ‐ Técnicas de Plantación
6.9.1 – Aspectos importantes para asegurar el éxito en la reforestación
6.10 ‐ Tipos de plantación
6.10.1 ‐ Plantación manual
6.10.2 ‐ Plantación semimecanizada
6.10.3 ‐ Plantación mecanizada
6.11 ‐ Formas de plantío
6.12 ‐ Plantación con cepellón. Ventajas y desventajas
6.13 ‐ Plantación a raíz desnuda. Ventajas y desventajas
6.14 ‐ Repoblación por siembra
6.14.1 ‐ Factores a considerar en la distancia y profundidad de siembra
6.14.2 ‐ Especies que admiten siembra directa
6.14.3 ‐ Métodos de siembra
6.14.4 ‐ Ventajas y desventajas de la siembra directa

Capítulo 7 – Mantenimiento inicial a plantaciones forestales
7.1 ‐ Objetivos del mantenimiento inicial a plantaciones
7.2 ‐ Factores que pueden afectar al diseminado y brinzal
7.3 ‐ Período de establecimiento
7.3.1 ‐ Problemas durante el período de establecimiento
7.3.1.1 ‐ Fallas
7.4 ‐ Plantas indeseables. Su combate
7.4.1 ‐ Métodos de deshierbe
7.4.2 ‐ Medios de deshierbe
7.5 ‐ Control de la erosión en los diseminados y brinzales
7.6 ‐ Otros factores que afectan el establecimiento
7.7 ‐ Labores culturales
7.7.1 ‐ Arropamiento
7.7.2 ‐ Fertilización
7.7.3 – Riego

Capítulo 8 – Conservación de los recursos genéticos forestales
8.1 ‐ Los recursos genéticos forestales
8.2 ‐ La diversidad genética
8.2.1 ‐ Pérdida de la diversidad genética
8.3 ‐ La conservación del germoplasma forestal
8.3.1 ‐ Objetivos tácticos
8.4 ‐ Conservación genética in situ
8.4.1 ‐ Selección y ordenación de áreas de conservación genética in situ para
especies elegidas
8.4.2 ‐ ¿Cuántas áreas de conservación se necesitan?
8.4.3 ‐ ¿Qué dimensión debe tener un área de conservación?
8.4.4 ‐ ¿Cuántos árboles necesitamos para una captura satisfactoria de la
variación genética?
8.5 ‐ La conservación ex situ.
8.5.1 ‐ La conservación ex situ versus in situ
8.6 ‐ Combinación del mejoramiento y la conservación
8.7 ‐ Las áreas protegidas. Papel en la conservación de los Recursos Genéticos
Forestales (RGF)
8.8 ‐ Categorías de áreas protegidas de la UICN
8.9 ‐ Importancia de la ordenación sostenible
8.9.1 ‐ Importancia de las áreas protegidas
8.9.2 ‐ Importancia del conocimiento de las especies
8.10 ‐ Integración de la conservación y la utilización
8.11 ‐ La conservación de los RGF asistida por la biotecnología
8.11.1.1 ‐ El almacenamiento in vitro y Criopreservación.
8.11.1.2 ‐ Rescate de embriones in vitro.
8.11.1.3 ‐ El uso de los marcadores moleculares.
8.12 ‐ La conservación de los recursos genéticos forestales en Cuba.

BIBLIOGRAFÍA
Capítulo 1 ‐ Mejoramiento Genético Forestal

Es el proceso de manejo de los recursos genéticos. A través de este proceso el monto o
cantidad y la organización de la variabilidad genética de una población en particular es
manejada por ciclos recurrentes de selección y mejora. Su finalidad es el aumento de la
productividad.
El mejoramiento genético forestal aplica los principios básicos de la genética al manejo de
las especies forestales; dentro de sus objetivos fundamentales se encuentran el aumento
de la productividad y la adaptabilidad de dichas especies, así como la conservación a largo
plazo de la diversidad genética existente.
El inicio de cualquier programa de mejoramiento genético requiere el conocimiento previo
de la magnitud y distribución de la variación genética disponible en las características de
interés.
Las actividades fundamentales dentro de un programa convencional de mejoramiento
genético incluyen la selección, la propagación masiva del material mejorado y la
conservación de los recursos genéticos. La selección y mejoramiento es la actividad
central, la selección es el primer paso e incluye la elección de genotipos deseables. La
mejora incluye la formulación de un diseño de cruzamiento y la evaluación de la progenie
resultante para la próxima generación. La selección para el mejoramiento se realiza en base
a las características fenotípicas de los individuos.
1.1.1 ‐ Objetivos
Los objetivos particulares de un programa de mejoramiento genético forestal pueden ser
diversos. Las actividades del programa se pueden orientar a aumentar el rendimiento y
calidad del arbolado, a desarrollar líneas de árboles resistentes a plagas y enfermedades o
con características especiales para un producto determinado, o inclusive a mejorar la
capacidad de adaptación de los árboles a terrenos marginales que representan condiciones
adversas para la producción forestal.
Para que un programa de mejoramiento genético tenga éxito, es necesario contemplar dos
aspectos fundamentales en relación con sus objetivos. En primer lugar, la meta a corto
plazo debe ser la producción de semilla mejorada para satisfacer las necesidades
inmediatas del programa de plantaciones; esto permite capturar y explotar la ganancia
genética en forma rápida y eficiente en las fases iniciales del programa, tanto para justificar
las actividades de mejoramiento como para recuperar la inversión. En segundo lugar, a
largo plazo, el programa de mejoramiento genético deberá estar orientado a mantener una
base genética lo suficientemente amplia para permitir un avance continuo en las siguientes
generaciones de mejoramiento genético.
Generalmente no se le presta mucha atención a los objetivos a largo plazo durante la fase
inicial del programa, debido a la presión por satisfacer las metas inmediatas. Sin embargo,
estos objetivos son esenciales para el futuro del programa, ya que las ganancias
acumuladas en las generaciones avanzadas dependen del mantenimiento de la variación
genética dentro de la población de mejoramiento. De esta manera se pueden combinar las
características deseadas de los árboles en función de las posibles necesidades del futuro.
Es, en este sentido, como un programa de mejoramiento genético permite el manejo y
1

conservación de los recursos genéticos de especies vegetales de interés económico actual o
potencial.
1.1.2 ‐ Premisas para el inicio de un programa de mejoramiento.
La variabilidad original
Desde el punto de vista teórico, el mejoramiento genético sólo es posible cuando existe variación
fenotípica en la población para las características de interés, y esta variación tiene una fuerte
componente genética, determinada por el grado de heredabilidad. En este sentido, la variación
genética constituye la materia prima del mejoramiento genético.
Generalmente las poblaciones naturales de la especie de interés constituyen la población
inicial de los programas de mejoramiento genético.
Lo anterior implica que uno de los requisitos importantes al inicio de todo programa es el
conocimiento de la magnitud y estructura genética de la variación en las poblaciones
naturales. De no existir suficiente variación disponible en características de interés en la
población natural, es necesario crearla en forma artificial, ya sea mediante hibridación intra
o interespecífica, mutación, inducción de poliploidia, o inclusive mediante el uso de
técnicas más sofisticadas como la hibridación somática o la ingeniería genética.
Aunque la variación natural existe y puede reconocerse a diferentes niveles, la variación
más empleada en los programas de mejoramiento genético es la que existe entre
poblaciones de diferentes procedencias y entre individuos dentro de una población. El
primer nivel de variación (interpoblacional) generalmente tiene su mayor contribución en
las características de importancia adaptativa, mientras que el segundo nivel (intra‐
poblacional) es más útil en características de interés económico, como velocidad de
crecimiento, rectitud de fuste o características de la madera.
A pesar de ello, en algunos casos donde no se conoce con anterioridad la magnitud y
distribución de la variación existente dentro de una especie, es común que las etapas
iniciales del programa de mejoramiento genético se establezcan ensayos de eliminación de
especies para seleccionar posteriormente una de ellas y continuar en etapas avanzadas con
la utilización de la variación intraespecífica.
La variación genética entre los individuos dentro de la población base se debe a las
diferencias en la información genética contenida en sus células. Esta variación genética se
separa en componentes aditivos y no aditivos. Desde el punto de vista de mejoramiento
genético, el componente aditivo, transferido a las siguientes generaciones vía sexual, es el
más importante, pues es el de mayor magnitud en la mayoría de las características
cuantitativas económicas en las especies forestales, y en la principal causa del parecido
entre padres e hijos.
El componente no aditivo, constituido por los efectos de interacción alélica dentro y entre
loci (dominancia y epistasis), generalmente tiene una menor aportación en la variación
genética total. Por otro lado, debido a que el aprovechamiento de este componente
requiere mantener intactas las combinaciones alélicas intra e interloci, es necesario
desarrollar actividades especiales, tales como cruzas controladas o propagación vegetativa
del material mejorado. Lo anterior ha limitado en gran medida la utilización del
componente no aditivo en los programas de mejoramiento genético forestal.

2

1.1.3 ‐ Caracteres cuantitativos. Variación continua.
Los componentes genéticos de la variación continua son: la variación aditiva, de
dominancia y epistática. (Figura 1.1). Se dice que los efectos genéticos son “aditivos”
cuando muchos genes, cada uno con un efecto pequeño, influencian de conjunto al mismo
carácter; mientras mayor cantidad de genes haya para ese carácter en un individuo, mayor
es el efecto. Sin embargo, no todos los diferentes genes aditivos de un carácter tienen
iguales efectos: unos tienen efectos mucho mayores que otros. Un carácter con este tipo
de herencia es descrito como poligénico o cuantitativo, en contraste con los caracteres de
un gen simple o cualitativo.

AABB x aabb F1 Æ AaBb
F2 Ð
AB Ab aB ab Frecuencia fenotípica
AB AABB AABb AaBB AaBb Caso 1

Ab AABb AAbb AaBb Aabb 9:3:3.:1
A y B mismo carácter, efecto dominancia
aB AaBB AaBb aaBB aaBb
ab AaBb Aabb aaBb aabb
AB Ab aB ab

Ab AABb AAbb AaBb Aabb 12:3:1
A y B mismo carácter, efecto epistático

AB Ab aB ab
Ab AABb AAbb AaBb Aabb 1:4:6:4:1
A y B mismo carácter, efecto aditivo


Figura 1.1‐ Frecuencias fenotípicas para un mismo carácter no aditivo (caso 1), con efecto
epistático (caso 2) y con efecto aditivo (caso 3). Observe las características de las
frecuencias fenotípicas.

1.1.4 ‐ Características de los caracteres cuantitativos
• Presentan una variación más o menos continúa (Figura 1.2)
• Están influidos por un elevado nº de genes
• Cada gen aporta una influencia pequeña y semejante sobre el carácter
• Están sujetos a influencia ambiental

1.1.5 ‐ Tipos de caracteres cuantitativos
• Caracteres continuos (altura, diámetro, volumen, crecimiento).
3

• Caracteres merísticos (nº de ciclos o ramas en un verticilo, nº de canales resiníferos por
acícula).
• Caracteres umbral. Aparentemente cualitativos, surgen de la combinación de varios
caracteres que “disparan” el carácter discreto a partir de un cierto valor (supervivencia).

Figura 1.2 ‐ Distribución de frecuencias fenotípicas efecto aditivo. AaBbCcDd x AaBbCcDd
Si cada alelo con letra mayúscula aporta 0.1 m a la altura del homocigoto "recesivo" (aabbccdd 20 m). Cuantos más genes
afecten un carácter de forma aditiva, la distribución de frecuencias fenotípicas se asemeja más a una distribución continua
normal.

En la manipulación de los caracteres cuantitativos el mejorador vegetal lidia con la
naturaleza, con la magnitud y las interrelaciones entre la variación genética y la variación
no heredable. Esta variación es expresada por los estimados de los parámetros genéticos,
cada uno de los cuales es “una cantidad numérica que especifica a una población en lo que
respecta a alguna característica”.
La principal actividad en el mejoramiento de las poblaciones de mejora es la selección
recurrente para la habilidad combinatoria general. Esta forma de selección tiende a
incrementar la frecuencia de los genes favorables en las poblaciones y de esa forma,
mejorar los caracteres de valor económico. La genética del mejoramiento arbóreo es
predominantemente genética cuantitativa, esta es la causa por la que los mejoradores
arbóreos sólo han seleccionado en base a caracteres cuantitativos cuya variación es
continua, tales como la velocidad de crecimiento y la rectitud del fuste. En el mejoramiento
de las poblaciones de los árboles generalmente han sido reportadas pocas selecciones para
algún carácter cualitativo de importancia, heredado de manera simple. El alto rendimiento
de ciertos aceites de las hojas puede constituir el primer carácter cualitativo seleccionado
en los eucaliptos.
La “dominancia” es el efecto enmascarante de un alelo por otro (Figura 1.1) en el locus del
mismo gen. Un carácter dominante de herencia simple, tal como el mantenimiento de las
hojas durante todo el año en el álamo, es muy útil para el mejorador arbóreo por cuanto es
fácilmente incorporable en una población. La descendencia de todos los cruzamientos con
un árbol homocigótico para este carácter dominante mantiene las hojas
4

permanentemente. La dominancia es también importante como parte de los efectos no
aditivos en la herencia cuantitativa.
La “epistasia” es debida a la interacción entre genes de loci diferentes (Figura 1.1). Los
estudios de la epistasia han demostrado que es usualmente pequeña o negligible y
generalmente es considerada, junto con la dominancia, como parte de la varianza “no
aditiva”.

1.2 ‐ Requisitos para un programa de mejora de árboles
Un programa de mejoramiento se justifica sí, en el país existe un programa amplio de
plantaciones que introduzca y generalice los resultados de la mejora.
Los aspectos básicos a tener en consideración antes de iniciar un programa son:
Disponibilidad de áreas para plantaciones a gran escala.
Garantía de mercado para los productos de las nuevas plantaciones.
Fondos disponibles para financiar el programa de mejora.
Definir los criterios de selección.

1.2.1 ‐ Estrategia de Mejoramiento
La estrategia es el concepto general de cómo proceder con el mejoramiento genético. En
esencia es todo lo referido al mejoramiento de la población, mediante la combinación de
un tipo particular de selección y de un tipo particular de cruzamiento a partir de una base
genética amplia y bien adaptada. Como un proceso recurrente y en desarrollo, una
estrategia acumula beneficios a lo largo de generaciones sucesivas del ciclo de evaluación,
selección y cruzamiento.

1.2.2 ‐ El ciclo de mejoramiento genético
Con la finalidad de cumplir en forma eficiente con las metas a corto y largo plazos, las
actividades de un programa de mejoramiento genético se estructuran en lo que se
denomina el ciclo del mejoramiento genético (Figura 1.3). Como se observa en el esquema,
el punto de partida de todo el programa de mejoramiento genético es la variabilidad
genética original de la población. De esta población base se seleccionan los individuos o
genes que reúnen las características de interés y se multiplican en forma intensiva para
capturar el beneficio de árboles que serán cultivados en las plantaciones comerciales.
En forma paralela, los individuos seleccionados se recombinan mediante cruzamiento entre
ellos para reconstituir la variación genética en la población e iniciar un nuevo ciclo de
mejoramiento. Desde este punto de vista, la tarea del mejorador simplemente consiste en
reconocer (medir) la variación genética, aislarla, y "empaquetarla" en los individuos
apropiados para su multiplicación y utilización como recurso renovable.

1.2.3 ‐ La estrategia y el Plan de mejoramiento genético
En la Figura 1.4 se observan las etapas de una estrategia muy simplificada del trabajo del
mejorador forestal para alcanzar el suministro del material de plantación genéticamente
mejorado, este consiste de muchas actividades: cosecha de semillas, desarrollo del vivero,
preparación de injertos y estacas, plantación y medición de prueba de progenie, análisis
estadísticos, interpretación de resultados, preparación de informes y planes para años
futuros.
5

Figura 1.3 ‐ Etapas en el ciclo de mejoramiento genético forestal.

Figura 1.4 ‐ Las poblaciones han sido combinadas físicamente en una plantación que es
convertida de una prueba de procedencias /progenies a un huerto semillero. Sin embargo,
en la planificación de las operaciones de mejoramiento genético es esencial tener el
cuidado de mantener diferenciado el concepto de las tres poblaciones.
6

Una estrategia de mejoramiento es el concepto general de cómo proceder con el
mejoramiento. Su elemento esencial es el mejoramiento de la población mediante la
combinación de un tipo particular de selección y de un tipo particular de cruzamiento, a
partir de una base genética amplia y bien adaptada. Como un proceso recurrente y en
desarrollo, una estrategia de mejoramiento acumula beneficios a lo largo de generaciones
sucesivas del ciclo de evaluaciones, selección y cruzamiento.
Durante el desarrollo del ciclo de mejoramiento genético se generan varias poblaciones de
árboles, incluyendo una población base, una población de evaluación‐selección, una
población de producción y una población de mejoramiento o cruzamiento (Tabla 1.1 y 1.2).
Cada una de estas poblaciones, aunque pueden estar físicamente localizadas en el mismo
sitio, conceptualmente cumplen diferentes funciones dentro del programa de
mejoramiento genético, por lo que en forma ideal deben presentar características
diferentes en cuanto a su conformación genética y manejo.

Tabla 1.1 ‐ Términos usados para describir las cuatro poblaciones consideradas en las
estrategias de mejoramiento
Libby (1976) Eldridge (1984) Shelbourne et al. (1986) White (1987)
1 Variabilidad original base recursos genéticos externo, adición
2 Selección mejoramiento mejoramiento base,
seleccionado,
mejoramiento
3 Empacamiento propagación producción de semilla producción
4 Producción de bosques y producción de producción de madera plantaciones
plantaciones madera operacionales

Tabla 1.2 ‐ Características distintivas de las poblaciones generadas durante el ciclo de
mejoramiento genético (Adaptado de Libby, 1973).
POBLACIÓN N° de Individuos Diseño de Características
Genotipos o por plantación del Sitio
líneas Genotipo
Simple, Estimulación
Base >500 5‐10 sistemático floral
Evaluación / Complicado, Sitios forestales representativos
Selección 100‐200 40‐100 estadístico
Acceso
Producción 10‐40 20‐>100 Complicado, Estimulación Floral
sistemático Aislado
Mejoramiento Simple, Estimulación Floral,
(cruzamiento) 100‐100 3‐10 sistemático Acceso
7

1.2.4 ‐ ¿Cómo se desarrolla una estrategia de mejoramiento?
El desarrollo de una estrategia para un proyecto de plantación, sea grande o pequeño,
requiere tomar en consideración un conjunto de aspectos. Entre otros muchos, he aquí 10
aspectos importantes:
1. ¿Existe alguna necesidad para un programa de mejoramiento? Los productores notan
frecuentemente que algunos árboles de la plantación son mucho mejores que otros y
puede haber incluso variedades que aún no fueron probadas. El reconocimiento de
esta variación, unido a la insatisfacción con la velocidad de crecimiento y con la
calidad de la plantación existente, es lo que lleva a invertir en mejoramiento arbóreo.
2. ¿Cuáles son las características de los sitios de plantación y qué productos se necesitan
(leña, postes, pulpa, madera aserrada, protección contra el viento, etc.)?
3. ¿Las especies, procedencias, variedades o clones disponibles se adaptan bien al rango
disponible de condiciones de sitio y a las expectativas de la comunidad?
4. ¿Para qué se seleccionan los caracteres? ¿Cómo deben ser evaluados estos
caracteres? ¿Son fáciles de medir? ¿Cuáles son los criterios de selección? (La
selección, aún siendo intensiva, sólo será exitosa con un máximo de 3 ó 4 caracteres
independientes y podrá esperarse una escasa mejora en cualquier carácter cuando se
seleccione para cualquier cantidad de caracteres entre 10 y 20, a menos que estén
correlacionados positivamente).
5. ¿Cuál es la importancia económica (peso económico) de los caracteres considerados?
6. ¿Qué evidencia hay de que estos caracteres tengan suficiente variación genética y
heredabilidad suficientemente alta como para que la selección sea efectiva?
7. ¿Cuánto dinero está disponible para invertir en el mejoramiento y por cuánto tiempo
se espera que deba sostenerse la inversión?
8. ¿Es un objetivo de mejora a largo plazo durante varias décadas o un objetivo a corto
plazo o ambos?
9. ¿Cuáles son las estrategias alternativas de mejoramiento y se conoce si ellas son
biológica y silvícolamente prácticas?
10. Para cada estrategia, ¿cuál es la ganancia genética esperada por década en los
caracteres seleccionados y cuáles son sus costos financieros y sus beneficios?

1.3 ‐ Componentes de un programa de mejora genética forestal
A partir de este epígrafe se describen los diferentes elementos o pasos que se conciben en
un programa de mejoramiento arbóreo. Sin embargo, no todos los elementos a describir
son necesarios para llevar a cabo la mejora forestal, esto estará determinado, como se
señaló anteriormente, por el objetivo del programa de mejora, las bases fitogenéticas
existentes en el áreas de estudio, la infraestructura para llevar a cabo el mejoramiento, el
tiempo disponible para el programa y sus pretensiones a corto y largo plazo.

1.3.1 ‐ La introducción de especies. Objetivos
El término “introducción” implica que en las condiciones ambientales específicas de un
hábitat en cuestión se están poniendo a prueba y se evaluarán las características de
adaptación, crecimiento y desarrollo de un genofondo particular (representado por el
material introducido) que, de forma natural, no se reproduce en tales condiciones.
8

En la definición anterior del término “introducción” se observa que en ella no se plantean o
valoran como elementos conceptuales ningún tipo de límites geográficos (sean estos
límites fronterizos o divisiones político‐administrativas), sino exclusivamente el hecho de
que el material no se reproduce naturalmente en las condiciones ambientales a las que se
le somete de forma artificial y por tal razón, para ese lugar el material se considera
introducido, exótico o alóctono.

1.3.2 ‐ ¿Qué especies deben ser introducidas?
En la década de los años 60, se sugería la necesidad de tomar en consideración los
siguientes elementos para llegar a definir qué especies debían ponerse a prueba en una
investigación de introducción:
Estudiar los climas del mundo y elegir aquellas regiones cuyos climas son análogos al de
la región en que se proyecta la introducción. No es necesario que los climas coincidan
exactamente, ya que ciertos factores compensan las pequeñas deficiencias que pueda
haber en otros.
Estudiar el crecimiento intrínseco y las calidades de la madera de las especies en tales
regiones y elaborar un programa de introducción y ensayo de todas aquellas que
presenten propiedades deseables. La lista de los árboles que hayan de ensayarse comprenderá de 50 a
100 especies para regiones frías, como Escandinavia y el este del Canadá; de 500 a 1000 especies para regiones
templadas, como el este de los Estados Unidos y la Europa Central; más de 1000 especies para regiones
tropicales húmedas.
Prestar atención a los géneros monotípicos, en vista de su probable inmunidad a los
insectos.
Incluir en el programa las especies más afines o las más prometedoras con vista a
hibridaciones futuras.
Estudiar las preferencias estacionales de las especies que se van a introducir y organizar
los ensayos a este objeto.
Introducir varias procedencias para cada especie: de 3 procedencias (para las especies
de hábitat reducido) a 20 procedencias (para las especies de hábitat extenso). Proceder
seguidamente a ensayos más amplios de las procedencias más importantes de las especies
prometedoras. Emplear en los ensayos materiales de origen conocido.
Ensayar las especies nuevas en tres o cuatro condiciones diferentes.
Pasar de las pequeñas parcelas, que permiten ensayar el comportamiento por árboles
aislados, a grandes parcelas, para comparar el comportamiento por rodales.

1.3.3 ‐ ¿Cómo se diseñan, controlan, analizan y evalúan las pruebas de especies para
recomendar cuáles deben ser empleadas en las plantaciones?
El objetivo de las investigaciones de especies es evaluar las diferencias de determinados
caracteres (crecimiento, rendimiento, resistencia, etc.) entre diferentes genotipos en un
ambiente dado y a veces, observar si esas diferencias son las mismas en dos o más
situaciones ambientales diferentes. Los mayores problemas que se encuentran cuando se
intenta cumplir con estos objetivos son causados porque:
a) el ambiente en que crecen los árboles forestales no puede controlarse con
exactitud;
9

b) dos plantas de la misma procedencia obtenidas por semilla jamás son
genéticamente iguales, ni tampoco son necesariamente representativas de su clase.
En los experimentos de especies se pueden identificar cinco fuentes de variación, tales
como:
a) diferencias genéticas controladas entre las poblaciones que se comparan;
b) diferencias ambientales controladas dentro de uno, dos o más sitios
experimentales. Tales diferencias pueden ser controladas con mayor precisión en
experimentos realizados en invernaderos;
c) variación genética no controlada entre plantas experimentales y también entre
aquellas plantas y las poblaciones que representan;
d) variación ambiental no controlada que incluye aquellos factores ambientales
que varían entre parcelas y entre árboles por diferencias observables pero no
controlables del suelo, microclima, aspecto, etc. y, por diferencias ambientales
que no pueden ser evaluadas;
e) errores experimentales causados por inexactitudes de evaluación y registro, así
como por variaciones aleatorias dentro de una planta, tal como la diferencia en el
contenido de aceites esenciales entre dos hojas adyacentes. Otra fuente de error
experimental de mayor importancia la constituyen las equivocaciones en la
organización de un experimento, tal como el plantar árboles de una procedencia
equivocada en una parcela dada.
Para el control de estas fuentes de variación durante el trabajo experimental se emplean
los diseños experimentales, en los que está implícito un modelo de variación particular. Tal
modelo debe representar lo más eficientemente posible la manera en que una respuesta
observada (por ejemplo, el rendimiento) es afectado por cada fuente de variación
específica. Así, por ejemplo, al emplear un diseño de bloques completos al azar en un
experimento de especies se puede suponer que el rendimiento [R] es la resultante aditiva
de los efectos de las repeticiones (que controlan la variación ambiental) [r], de los efectos
de las especies [e] y de los efectos residuales no controlados [c], según el siguiente modelo:

donde Rij es la respuesta observada de la k‐ésima planta, en la i‐ésima repetición, de la j‐
ésima especie, en tanto que cij es el efecto de variación de la parcela.
Con independencia del diseño empleado, las suposiciones comunes que facilitan el análisis
de los resultados son los siguientes:
a) los efectos de las fuentes de variación son aditivos;
b) los residuos son independientes entre parcelas o entre árboles, es decir, la variación
residual es aleatoria;
c) la variación residual es constante;
d) los residuos están normalmente distribuidos, con media cero.
Al seleccionar el diseño experimental a utilizar en una prueba de especies deben
tenerse en consideración los siguientes elementos:
a) representatividad del lugar seleccionado para el montaje;
b) utilización de una cantidad adecuada de repeticiones;
c) distribución aleatoria de las especies dentro de las repeticiones;
10

d) empleo de un diseño tan simple como sea posible.
En tal sentido, para la fase de vivero la experiencia acumulada en el país por más de 25
años de investigaciones indica que el diseño totalmente aleatorizado es suficiente para
controlar y evaluar los aspectos relacionados con esta etapa del trabajo, en tanto que para
la fase de campo se ha reportado el empleo de los diseños totalmente aleatorizado, de
bloques completos al azar, de cuadrado latino, de bloques incompletos, de látice, de
bloques no ortogonales, de bloques por familias y sistemáticos, aunque entre ellos los más
comúnmente empleados son los de bloques completos al azar y de bloques incompletos.
El tamaño de las parcelas experimentales a emplear en cualquiera de estos diseños debe
determinarse de modo que proporcionen información al nivel requerido de precisión con
un costo mínimo, sujeto a limitaciones prácticas tales como la disponibilidad de terreno y
plantas, así como las necesidades para hacer crecer a los árboles bajo procedimientos
normales de ordenación. A medida que se aumenta el tamaño de las parcelas, disminuyen
los efectos de los árboles individuales anormales y los de las anormalidades de
microestación (del ambiente) entre árboles; sin embargo, el tamaño de la parcela no debe
extenderse a una superficie mayor que la necesaria para asegurar su existencia durante
todo el experimento, pues se ha demostrado que la eficiencia estadística de un ensayo
disminuye en la medida que aumenta el número de árboles por parcela porque disminuye
la contribución en información de cada árbol en particular, aumenta el tamaño de los
bloques y con ello, el rango de variación residual entre bloques. Comúnmente se utilizan
como tamaños de parcela entre 49 (7 x 7) y 81 (9 x 9) plantas, para controlar de forma
efectiva las 25 (5 x 5) o 49 (7 x 7) plantas centrales, dejando las dos hileras restantes como
borde protector contra efectos colindantes.
En ocasiones, cuando el área a plantar está compuesta por varias estaciones (ambientes),
es necesario establecer una serie de experimentos compuestos por al menos una prueba
de especies en cada estación. En tales casos, cada ensayo debe ser diseñado y aleatorizado
por separado y el uso de un diseño similar para cada estación puede servir de ayuda en las
comparaciones analíticas posteriores. El conjunto de especies plantadas en cada estación
debe ser aproximadamente el mismo para la derivación de estimaciones de diferencias
globales de la estación y si se pretende abordar un análisis de interacción [genotipo x
ambiente], es necesario que se planten tantas especies comunes a todas las estaciones
como sea posible y en un período de tiempo lo menor que se pueda, para asegurar que la
asunción de coetaneidad no sea falsa; de no ser esto posible, sería necesario analizar
variables de incremento, en lugar de variables absolutas.

1.4 ‐ La Introducción de Procedencias
La introducción de procedencias de especies arbóreas forestales es, frecuentemente, la
etapa de trabajo que sigue a la introducción de especies y en términos generales se rige por
los mismos principios que ésta, con la diferencia fundamental que cuando se hace
referencia a las procedencias sólo se emplea una especie y lo que se evalúa en las
diferentes estaciones son los diferentes orígenes geográficos naturales y/o razas
geográficas de esta especie, pudiendo incluso estar incluida la procedencia original de la
especie que ocupaba esas mismas estaciones.

11

1.4.1 ‐ ¿Qué significa el término “procedencia”?.
Durante un largo tiempo los forestales han reconocido que el uso de diferentes orígenes
geográficos de semillas de una misma especie para el establecimiento de plantaciones
puede conducir a diferencias sustanciales de crecimiento, forma y salud de estas. Las
diferencias dentro de una especie pueden ser tan grandes que un lote de semillas dé como
resultado plantaciones exitosas, en tanto que otro fracase completamente. Por ello para los
forestales es importante conocer el lugar de origen de la semilla y obtener semilla de los
mejores lugares.
En la actividad forestal el término “procedencia” es usado para designar la población de
árboles de una especie que crece en su lugar de origen, la semilla cosechada de ellos y su
descendencia o progenie que crece en plantaciones. Este concepto es suficientemente
claro cuando es usado para referirse al origen geográfico original en un bosque natural; sin
embargo, no es claro o no es usado consistentemente cuando el lugar de origen es una
plantación que quizás hace dos o más generaciones que fue trasladada del bosque natural
original.
“procedencia” como lugar natural de origen de la semilla
“raza geográfica” cuando la semilla haya sido cosechada en plantaciones
“ecotipo” como población localmente adaptada
“ecocline” como distribución a lo largo de un gradiente ambiental
El uso de la variación genética basada en la variación geográfica es el primer paso en el
mejoramiento arbóreo cuando se selecciona una población base adecuada para las futuras
generaciones de selección, cruzamiento y mejoramiento genético. El concepto de
procedencia implica que los patrones genéticos de variación están estrechamente
asociados con las condiciones ecológicas en las que la especie evolucionó. El
reconocimiento de tales patrones de variación se hace mediante estudios genecológicos,
principalmente de la variación fenotípica en bosques naturales.
La Genecología se refiere a los patrones de adaptación genéticos, fisiológicos, ecológicos y
taxonómicos, todos dentro de la misma especie, enfatizando a veces un aspecto más que
otro. Cuando el énfasis es puesto en la taxonomía, los términos “biosistemática” o
“taxonomía experimental” son más apropiados. Los estudios biosistemáticos que revelan
patrones clinales (continuos) de variación facilitan la predicción de la ubicación de los
rodales de las procedencias deseables, pero si la variación es discontinua, como casi
siempre lo es, se requiere un muestreo muy minucioso de las poblaciones a través de la
distribución de la especie. En consecuencia, la Genecología es un importante elemento en
el mejoramiento y tendrá un impacto sustancial sobre el futuro desarrollo del
mejoramiento debido a la necesidad de comprender la fuente de semilla usada.

1.4.2 ‐ Objetivos de un ensayo de procedencia
• Identificación de poblaciones que proporcionan mejores resultados comerciales en
la localidad de ensayo
• Caracterización de variación genética cuantitativa (ej. correlaciones juvenil‐adulto,
interacción genotipo‐ ambiente,…)
• Delimitación de zonas de uso de semilla y de mejora
• Análisis de diversidad intra‐específica en multitud de caracteres (fisiológicos,
morfológicos, químicos, moleculares)
12

• Archivo de diversidad genética para conservación y mejora
• Interpretación de patrones adaptativos (p.ej. predicción del efecto del cambio
climático).

1.4.3 ‐ Características económicamente importantes que pueden variar entre
procedencias
Incluyen:
la velocidad de crecimiento
la rectitud del fuste
la resistencia a:
las heladas
a la sequía
a los insectos u hongos
la habilidad para tolerar:
la salinidad
la alcalinidad
la acidez
el anegamiento del suelo.

1.4.4 ‐ ¿Cómo identificar las procedencias que integran una especie?
Para la selección de procedencias dentro de una especie con vistas a su representación en
una prueba de procedencias se debe muestrear una amplia cantidad de procedencias para
representar parte o toda la distribución de la especie. El número de fuentes muestreadas
dependerá de la extensión de la distribución natural, de la diversidad de la especie, de la
facilidad de acceso y del tiempo, financiamiento, recursos humanos y otros recursos
disponibles para realizar las expediciones de colecta.
La experiencia de varias décadas ha dado como resultado un grupo de reglas para el
muestreo dentro de una procedencia:
a) coseche semillas sólo de los árboles dominantes y codominantes, de calidad
“promedio”, dentro de rodales “normales”, en lugar de hacerlo en árboles “plus” de
rodales superiores; si las cosechas son hechas de árboles plus, ellas serán diferentes a
las representativas;
b) coseche un mínimo de 10 árboles; registre el número de los árboles muestreados
como un porcentaje aproximado del rodal; los rodales que presentan grandes
variaciones entre árboles deben ser representados por un mayor número de muestras;
c) seleccione árboles muestra que al menos estén fuera del área de dispersión de la
semilla entre sí; en la práctica se utiliza una distancia arbitraria de 100 m entre árboles;
d) marque en un mapa de escala detallada las posiciones de los individuos que se
cosecharon para permitir el regreso a la misma área en cosechas futuras; los árboles
específicos son ocasionalmente marcados y usualmente fotografiados;
e) coseche cantidades aproximadamente iguales de frutos de cada árbol muestra;
f) al principio, mantenga separada la semilla de cada árbol muestra;
g) obtenga material botánico (yemas, frutos y hojas) para la confirmación posterior de
la identidad taxonómica de cada árbol muestra;
h) anote el tamaño y forma de cada árbol muestra.
13

Cuando las especies han crecido en plantaciones en una región particular y por largo
tiempo, los procesos de selección natural y silvícola pueden llevar a que la población
alcance una mejor adaptación al ambiente de esa región. Esta nueva población se
denomina “raza geográfica”, definida como “una población de individuos que se ha
adaptado al ambiente específico en el que sido plantada.
Se necesitan varios elementos para comprender y usar este concepto. La procedencia
original debe ser una de las mejores disponibles, debe tener una base genética amplia que
incluya algunos de los mejores individuos, la selección natural y artificial deben haber sido
suficientemente intensas en el pasado como para haber cambiado a la población
genéticamente (por medio de una mejor adaptación) y las plantaciones deben ser
suficientemente grandes como para permitir una selección intensa en el futuro. Una raza
geográfica derivada de un pequeño número de árboles inferiores y de una procedencia
inferior es de poco valor, aún cuando pueda estar mejor adaptada ahora que cuando fue
inicialmente introducida.
En un rodal natural los vecinos que suministran el polen al árbol que produce la semilla
parecen estar estrechamente emparentados y parte de su progenie crecerá lentamente
debido a la depresión consanguínea. En la plantación los vecinos parecen estar menos
estrechamente relacionados debido a la mezcla de las semillas procedentes de varios
árboles ampliamente separados en la fuente natural y no emparentados (las cosechas de
las procedencias se hacen usualmente de 10 o más árboles no emparentados).
La consanguinidad entre vecinos puede ser comprendida con el ejemplo de la Figura 1.5, de
un rodal de árboles grandes y viejos regenerados naturalmente después de un fuego cabría
esperar que se formen grupos de descendientes de los árboles dominantes. Los miembros
de tal grupo están estrechamente relacionados, pues tienen una misma madre y una
oportunidad razonablemente alta de tener el mismo padre. En la próxima generación uno
puede imaginar que el cruzamiento de dos hermanos completos se vuelve dominante
dentro de tal grupo. Parece haber amplias oportunidades para el aumento de una estrecha
consanguinidad entre vecinos durante varias generaciones. Sin embargo, la selección en
todas las etapas del ciclo de vida (fecundación, desarrollo de la semilla, crecimiento de las
plántulas y de los árboles) favorece a los productos heterocigóticos del heterocruzamiento,
lo que ayuda a mantener el vigor de la población y evita la tendencia de las especies de
evolucionar hacia un sistema más verdaderamente de autocruzamiento.
En una población hecha con semilla de árboles muy bien separados en un bosque natural,
es poco probable que los vecinos con los cuales se ha cruzado sean sus parientes (Figura
1.5). Entonces la consanguinidad entre vecinos ha sido rota.
En la plantación prevalece un mayor grado de heterocruzamiento y de heterocigosidad que
en el bosque natural debido al heterocruzamiento de individuos no emparentados.
Además, el autocruzamiento puede ser reducido debido a las menores y más cercanas
copas de la población, en comparación con el viejo bosque natural. Las semillas de las
plantaciones son atractivas en estas circunstancias. Sin embargo, esto no significa que las
razas geográficas sean siempre mejores que cualquier semilla recién importada.
14

Figura 1.5 ‐ Consanguinidad por vecindad en un rodal natural y heterocruzamiento
creciente en una plantación.

Después que un antiguo rodal natural es muerto por el fuego, las plántulas que crecen bajo
un árbol grande pueden ser principalmente de ese árbol. Unos 30‐40 años después un
grupo de árboles vecinos pueden tener el mismo árbol madre, ahora un tocón muerto
(hermanos completos, medios hermanos, autofecundaciones). Si existen los “grupos
familiares” en el rodal (uno sombreado en negro, otro en gris), la semilla cosechada en un
árbol de tal grupo (flechas) posiblemente ha sido polinizada por vecinos estrechamente
emparentados. En una plantación los parientes están ampliamente dispersos entre árboles
no emparentados y la semilla cosechada de cualquier árbol (flecha) es poco probable que
haya sido.

1.4.5 ‐ ¿Cómo manejar óptimamente las procedencias?
Con vistas al aseguramiento de una suficiente variabilidad genética para su uso inmediato y
futuro, las poblaciones genéticas de base deben ser creadas de dos formas distintas:
una mezclando las diferentes procedencias y otra, manteniendo las procedencias separadas
y aisladas, siempre y cuando hayan suficientes recursos para hacer ambas cosas. De lo
contrario, el trabajo debe ser concentrado primero en la separación de las procedencias
aisladas. Luego de un número de generaciones las procedencias mezcladas se
recombinarán para formar una raza geográfica única, mientras que las procedencias
separadas y aisladas se recombinarán dentro de sí mismas para formar varias razas
geográficas.
La diferencia entre los dos tipos de población de base consiste en que las procedencias
mezcladas suministrarán una base genética mayor (análoga a la “plantación de
recombinación” de y es como si se produjeran híbridos interprocedencias.
Algunas de estas nuevas combinaciones genéticas, que no existen en los rodales
autóctonos, podrían ser más útiles que las que sí ocurren. Este esquema no puede ser
usado exclusivamente, ya que existe la desventaja que una vez que ha ocurrido la
recombinación, las fuentes puras no volverán a estar disponibles aunque sean necesarias
(esta ha sido una de las principales lecciones aprendidas de la domesticación de las plantas
15

agrícolas). Si varias procedencias son, adicionalmente, colocadas por separado y son
aisladas genéticamente, tal y como existen en la naturaleza, ellas pueden continuar
estando separadas generación tras generación hasta formar varias razas geográficas
adaptadas.
Tales plantaciones de procedencias específicas, especialmente manejadas, son también
conocidas como “rodales de conservación de recursos genéticos” y “rodales de recursos de
procedencias”. Cualesquiera de estas dos o más razas geográficas pueden ser convertidas
en cualquier momento en una nueva “plantación de recombinación” con la ventaja de que
puede obtenerse un producto final aún más deseable que el derivado de la plantación de
recombinación contentiva de todas las procedencias disponibles. El mantenimiento de las
poblaciones separadas y juntas es la base de la estrategia de mejoramiento por
“poblaciones múltiples”.

1.4.6 ‐ ¿Cómo se diseñan, controlan, analizan y evalúan las pruebas de procedencias?
Los aspectos señalados anteriormente para las pruebas de especies son igualmente válidos
para las pruebas de procedencias, por lo que no se insistirá al respecto; no obstante, desde
la primera mitad de la década de los años 80 se ha comenzado a considerar, en varios
programas de mejoramiento, la combinación simultánea de los estudios de procedencia
con los de progenies. Se identifican tres propósitos en las pruebas de procedencias: la
determinación de la(s) mejor(es) procedencia(s) de la especie; la determinación de la
variabilidad genética existente dentro de las procedencias y, la obtención de al menos una
base de selección parcial para el mejoramiento de la especie, sugiriendo que las pruebas de
procedencias establecidas con lotes de semillas por procedencia sólo satisfacen el primero
de estos propósitos, mientras que el mantenimiento de la identidad familiar durante el
establecimiento de pruebas combinadas de procedencia‐progenie alcanzaría mejor estos
objetivos. Ver estudios de caso.
Las ventajas del mantenimiento de la estructura familiar dentro de las procedencias son, en
principio, el aumento de la eficiencia de:
• la prueba, ya que el número de árboles que representa cada procedencia puede
ser reducido, en comparación con los lotes de semilla;
• la selección, ya que se dispone de información genética tanto a nivel de
procedencia, como de familia;
• la inversión, por la reducción del tiempo necesario para el establecimiento de
las poblaciones de mejora.
Aunque los recursos requeridos para mantener la identidad familiar parecen ser mayores
que los necesarios para establecer simples lotes de semilla, los resultados reportados
pueden despejar preocupaciones con respecto a que las pruebas de familias en
procedencias requerirían mayores áreas de tierra. En tanto que las técnicas estadísticas
necesarias para hacer un uso completo de la información genética son más sofisticadas que
las empleadas para el análisis de las pruebas de procedencias tradicionales, ellas están
siendo desarrolladas y estarán disponibles en forma creciente.

16

1.5 ‐ Mejoramiento por selección
La selección natural siempre se dirige hacia la adaptación de las especies al medio donde
habitan. Sin embargo, la selección artificial permite adecuar las poblaciones de árboles a las
necesidades del ser humano.

1.5.1 ‐ Selección natural
Transmisión diferencial de alelos a la siguiente generación debido a un aumento de la
eficacia reproductiva. La selección natural siempre se dirige hacia la adaptación de las
especies al medio donde habitan. Figura 1.6
• La selección natural es solamente una medida estadística de las diferencias
individuales en la capacidad de transmitir genes a la generación siguiente.
• La existencia de selección va ligada necesariamente a la existencia de diferencias
genéticas en la eficacia reproductiva.
• Los cambios que se producen debidos a selección natural tienen que ver solamente
con las condiciones actuales, no con las condiciones futuras.
• En plantas, la mayor eficacia reproductiva está relacionada con mayor producción de
flores, mayor polinización, mayor potencia germinativa, mayor supervivencia de las
plántulas, etc.

1.5.2 ‐ Tipos de selección natural
Selección estabilizadora: demostrada en variables fenológicas de muchas especies
forestales Ej. Quercus suber: procedencias continentales presentan brotación tardía
respecto a otras costeras (heladas tardías), pero las brotaciones muy tardías se ven
afectadas por la sequía estival.
Selección direccional: muy evidente en caracteres relacionados con perturbaciones: las
poblaciones tras fuego presentan mayores frecuencias de conos serótinos en pinos.
Selección disruptiva: ejemplo del efecto de la nieve en Escandinavia (ramas muy
delgadas o muy gruesas), equilibrio entre la localización por predadores del tipo/s
dominantes/s y supervivencia de los tipos extremos.

Figura 1.6 ‐ Tipos de selección natural
Estabilizadora ‐ Más frecuente en poblaciones estacionarias o bajo condiciones ambientales estables. La
media de la población no varía.
Direccional ‐ Muy importante en poblaciones que migran en un gradiente ambiental. Determinados alelos se
verán favorecidos en la siguiente generación.
Disruptiva ‐ La mayor eficacia de los individuos con caracteres extremos conduce a poblaciones bimodales”.
17

1.6 ‐ La selección artificial
Esta es la principal fuerza en el proceso de domesticación de las especies forestales, dentro
de un programa de mejoramiento genético. Aún en los casos donde la recolección de
semilla para establecer una plantación se realiza sin una selección consciente, la selección
natural en el ambiente físico de la plantación ocasiona una ligera modificación de la
variación natural. De esta forma se inicia el proceso de domesticación de las especies
forestales, de manera similar a como ha ocurrido durante milenios en el caso de especies
agrícolas, frutícolas y pecuarias. Sin embargo, la selección artificial puede hacerse de una
forma más directa y precisa, como ocurre en la actualidad, aplicando los principios de la
genética de poblaciones en combinación con la genética cuantitativa.
Generalmente, en la etapa inicial de un programa de mejoramiento, la selección de los
árboles que va a constituir la población base se realiza en rodales naturales o en
plantaciones ya establecidas, siempre en función estrictamente de sus características
fenotípicas. En los siguientes ciclos, sin embargo, es necesario establecer plantaciones
especiales de selección, en donde se evalúa el valor genético de los individuos o familias en
condiciones más uniformes desde el punto de vista experimental, lo que permite hacer una
selección de los mejores genotipos. La estrategia general de estos esquemas
experimentales es colocar los genotipos o familias a evaluar en uno o varios ambientes
apropiados, de tal manera que la selección se haga con base en la mayor cantidad de
información genética y ambiental posible. Inclusive con los avances recientes en técnicas
moleculares, es posible utilizar diferentes "marcadores" genéticos para aumentar la
eficiencia de la selección.
En la mayoría de los programas de mejoramiento genético de especies forestales, la
población de selección se emplea en forma simultánea para obtener información sobre la
arquitectura genética y estimar los parámetros genéticos para realizar la selección de forma
eficiente. Los estudios de arquitectura genética permiten describir y comprender la
organización de la variación genética dentro de la especie, en función de los sistemas de
apareamiento y de las posibles fuerzas evolutivas presentes en las poblaciones. También
permiten cuantificar la importancia de los componentes aditivos y no aditivos de la varianza
genética, así como determinar los posibles efectos de la endogamia.
Independientemente del método de selección empleado, la respuesta a la selección de una
característica determinada depende básicamente de tres factores:
1. heredabilidad o grado de control genético de las características, (medida
que expresa el grado en que los caracteres deseados se trasmiten desde
los parentales a la descendencia)
2. la intensidad de la selección,
3. varianza fenotípica de la población
En virtud de lo anterior, en la práctica es posible influir sobre la respuesta a la selección si
se modifica cualquiera de estos factores. La heredabilidad de una característica puede
maximizarse si se aumente la variabilidad genética en la población y se emplean sitios
uniformes o diseños experimentales apropiados para reducir efectos ambientales durante
la evaluación.
18

De la misma manera, la intensidad de selección, que refleja la proporción de individuos que
se seleccionan de toda la población, y la varianza fenotípica de está, puede aumentarse si
se parte de una población relativamente grande.
Por lo anterior, es de suma importancia que en la población de selección el número de
genotipos o familias a evaluar y el tamaño de estas familias (número de individuos
procedentes de un mismo padre) sean lo suficientemente grandes. Esto permitiría al mismo
tiempo:
1) aplicar una intensidad de selección relativamente elevada y,
2) mantener una base genética suficientemente amplia para continuar la selección en los
siguientes ciclos de mejoramiento. La utilización de familias formadas por muchos
individuos permite estimar con mayor precisión el valor genético de la familia e inclusive
aplicar métodos de selección combinada con intensidades de selección relativamente
fuertes dentro de las familias.

1.6.1 ‐ Criterios de selección para el mejoramiento.
La madera de las plantaciones es usada para leña, carbón, varas, postes, bocaminas, pulpa
para las industrias papeleras, madera artificial y para madera aserrada.
Como una amplia generalización, los principales criterios de selección para las plantaciones
son la salud, la velocidad de crecimiento, la rectitud del fuste y la densidad de la madera,
en ese orden de prioridad. La selección para fustes más rectos suministra mejores postes y
algunas ventajas en el apilamiento y manejo de los bolos para leña o pulpa. El aumento de
la madera seca por unidad de superficie es un objetivo común, buscado mediante el
aumento de la densidad de la madera, así como por el incremento del volumen.

1.7 ‐ Métodos de selección y mejora de árboles
Mejoramiento por selección individual
Mejoramiento por retrocruzamiento
Mejoramiento por hibridación
Mejoramiento por selección recurrente
Mejoramiento por selección masal.

1.7.1 ‐ Mejoramiento por selección individual
Fases
1. Selección de árboles plus
2. Establecimiento del banco clonal
3. Pruebas de progenie
4. Establecimiento de huertos semilleros

1.7.1.1 ‐ Selección de árboles plus
Un árbol plus es el que se manifiesta fenotípicamente superior a al resto de los individuos
de su especie. En general deben cumplir los siguientes requisitos:
1. Encontrarse en rodales coetáneos de densidad uniforme
2. Ser dominantes (excepcionalmente codominantes)
3. Diámetro superior al promedio del rodal
4. Fuste recto y cilíndrico
19

5. Copa de diámetro pequeño y balanceada
6. Poseer ramas cortas, de poco diámetro y de ángulo de inserción en el
fuste lo más cercano a 90º
7. Presentar buena tolerancia a enfermedades, deficiencias y plagas
8. Propiedades tecnológicas de la madera adecuadas, según las necesidades
9. No debe ser un árbol borde
La búsqueda de árboles plus debe hacerse sistemáticamente en los mejores rodales con
edades superiores a los 18 – 20 años o 3 ó 4 años después del último raleo.
Una vez localizado un árbol que reúna estos requisitos, debe ser comparado con los cinco
mejores árboles que se encuentren dentro de un radio aproximado de entre 20 y 50 metros
de él, lo cual dependerá de la calidad y las condiciones generales del área. Se debe
considerar que en rodales manejados la variación fenotípica entre el árbol candidato y los
de comparación es menor, por esta razón los esfuerzos se deben concentrar en el criterio
de superioridad en volumen.
La valoración de las características o variables cualitativas mas los promedios obtenidos de
las mediciones hechas en los cinco árboles de comparación son confrontadas con los
valores del candidato y se asigna una puntuación a cada característica para la cual se esta
seleccionando, como lo indica la metodología para la selección de árboles plus que se
muestra a continuación.
Como la selección se basa en la apariencia externa de los árboles (fenotipo). Para la
selección de ciertos caracteres, especialmente en los relacionados con la calidad, se debe
ser lo más objetivo y crítico de acuerdo a las pautas preestablecidas. Debe recordarse que
este será el material base del programa y si se desea obtener ganancias útiles esta
metodología de selección debe ser estricta y consecuente.
Una vez que un árbol candidato ha sido definitivamente seleccionado, se le asignara un
número el que se deberá marcar con pintura en las dos caras opuestas del árbol a una
altura visible. El número asignado a los árboles plus identificará permanentemente el
material de semillas o estaquillas que se obtenga de estos árboles y una vez que se
sancione se transformará en el código único, el cual registrará el programa y generación del
material.

1.7.1.2 ‐ Establecimiento del banco clonal
El banco clonal tiene como objetivo concentrar en un área determinada todos los árboles
plus seleccionados en las distintas regiones de distribución de la especie, es decir, hacer
reproducciones idénticas de estos individuos por operaciones de injertos o estacas, para
conservar íntegramente el patrimonio hereditario del individuo.

1.7.1.3 ‐ Prueba de progenie
Un buen fenotipo no tiene que ser necesariamente un buen genotipo, es por ello que los
estudios de descendencia son necesarios para estimar el valor genético de un individuo.
Estas pruebas permiten escoger los mejores genotipos para el establecimiento de huertos
semilleros.
Objetivos de las pruebas de progenie
- Estimación de la capacidad combinatoria general de los árboles con el fin de
seleccionar los mejores.
20

- Estimación de la capacidad específica de combinación, lo cual identifica los cruces de
alto rendimiento.
- Estimación de parámetros genéticos como la heredabilidad.
- Suministrar material de genealogía conocida para selecciones futuras. En un programa
de selección, son el elemento básico para identificar los individuos superiores que deben
pasar al segundo ciclo de mejora.
- Medir la ganancia genética obtenida por selección fenotípica.
Por lo general los mejoradores de árboles establecen estas pruebas con el mayor número
de objetivos a fin de obtener la máxima cantidad de información, pues este tipo de prueba
es cara y muy laboriosa.

Tipos de progenie
El tipo de progenie determina la cantidad de información que pueden aportar los ensayos.

Semifratrias (medios hermanos)
Se obtienen por un sistema de apareamiento con padre desconocido, son una progenie
semifratrias las semillas de polinización libre de árboles plus o de huertos semilleros
establecidos. También los policruzamientos en que los árboles madres son fecundados con
una mezcla constante de polen. En estos casos se desconoce el grado de consanguinidad.

Fratrias (hermanos)
Se obtiene bajo un sistema de cruzamiento con padres conocidos ( se logra por polinización
controlada), la información que se obtiene es más exacta, pero el sistema es más costoso.

1.7.1.4 ‐ Huertos semilleros
1. Huerto Semillero Genéticamente Comprobado (HSC)
Un huerto semillero es una plantación de clones o progenies que han sido seleccionados
intensivamente con base en ciertas características de importancia económica, aisladas o
manejadas para reducir contaminación de polen de árboles inferiores y manejada
intensivamente para aumentar la producción de semilla y facilitar su recolección. El Huerto
Semillero Genéticamente Comprobado es aquel que tiene el respaldo de pruebas de
progenies establecidas y evaluadas en los sitios potenciales de plantación, y que ha sido
sometido a los aclareos genéticos necesarios para conservar únicamente los clones o
individuos que han demostrado su superioridad.
Además, este tipo de fuente semillera deberá cumplir con los demás requisitos básicos de
un huerto semillero, en cuanto a métodos de selección de árboles, área, diseño, número
mínimo de ramets (o individuos) dentro del huerto.

2. Huerto Semillero No Comprobado (HSNC)
Este es un huerto similar al anterior, pero que no ha sido sometido a aclareos genéticos, ya
sea por la ausencia de ensayos genéticos o por la corta edad de los ensayos. Aunque este
huerto no tiene el respaldo de pruebas genéticas, la alta ganancia genética superior a la de
otros tipos de fuente semillera, tales como los rodales semilleros y las fuentes selectas o
identificadas. Por ese motivo se ubica dentro de una categoría superior.
21

Un Huerto Semillero No Comprobado puede pasar a la categoría anterior si se llevan a cabo
los aclareos genéticos respectivos.

3. Los Rodales Semilleros pueden ser rodales plantados o naturales, aislados o manejados
para reducir contaminación de polen de árboles inferiores y que han sido sometidos a
aclareos de mejoramiento para dejar de 75 a 200 árboles por hectárea con características
fenotípicas apropiadas.
El Rodal Semillero debe tener una base genética suficientemente amplia; se deben
descartar plantaciones originadas con semilla de unos pocos árboles. También se requiere
que, al menos un 50% de los árboles del rodal, haya alcanzado el estado de fructificación. El
Rodal Semillero debe tener un área mínima de una hectárea.; grupos más pequeños o
árboles en hileras NO pueden ser considerados como rodales semilleros.
Los Rodales Semilleros pueden ser desarrollados a partir de:
rodales naturales
plantaciones comerciales
plantaciones piloto, parcelas de validación
algunos tipos de ensayos genéticos, como las pruebas de procedencias.

Una de las diferencias principales a nivel genético entre los rodales semilleros y los huertos
semilleros, es la intensidad de selección: en los rodales semilleros, los árboles finales han
sido seleccionados a una intensidad de 1:10 – 1:20, mientras que en el caso de los huertos,
cada árbol ha sido seleccionado entre varios miles de árboles evaluados. Por esta razón, si
la selección se ha realizado con base en las mismas características fenotípicas, el huerto
siempre producirá mayor ganancia genética que el rodal semillero. Los rodales semilleros
NO pueden pasar a las categorías anteriores.

1.8 ‐ Parámetros genéticos indicadores del mejoramiento.
1.8.1 ‐ La heredabilidad
De forma general puede considerarse como la relación entre fenotipos de parentales y
progenies (Figura 1.7). Hanson (1963) define la heredabilidad como una medida de cuán
fuertemente es influenciado un carácter por la herencia y cuánto por el ambiente.

Figura 1.7 ‐ Relación entre los fenotipos de parentales y su progenie

La heredabilidad es útil para predecir la respuesta a la selección para un carácter.
La heredabilidad nos dice poco o nada sobre la forma de herencia de un atributo
cuantitativo; incluso para un solo gen, He2 depende de forma compleja de p (frecuencia
22

alélica), a (efecto aditivo) y d (dominancia) y estas componentes individuales no se pueden
separar estadísticamente.
Además, en caracteres poligénicos, puede existir epistasis (interacción entre genes).

1.8.2 ‐ Componentes de la varianza fenotípica y genotípica
El valor fenotípico de un individuo puede expresarse como la suma del valor medio de la
población y las desviaciones debidas a su genotipo y al microambiente P = µ + G + E donde
la desviación de cada individuo respecto a la media es P ‐ µ = G + E
(P ‐ µ)2 = (G + E)2 = G2 + GE + E2
la media de estos valores para todos los individuos es σp2 = σg2 + 2covge + σe2
en un ensayo con especies forestales, lo normal es que covge = 0 (ambientes y genotipos
no están correlacionados)
luego σp = σg + σe σg = σa + σd + σi
2 2 2 2 2 2 2
por lo que la varianza fenotípica será la suma de las varianzas aditiva, no aditiva (VNA) y
ambiental (VE):
σp2 = σa2 + σd2 + σi2 + σe2 o VP = VA + VNA + VE
la heredabilidad es σg / σp (heredabilidad en sentido amplio)
2 2
la heredabilidad en sentido estricto sólo incluye los efectos aditivos de los genes y es la
proporción de la varianza genética aditiva (VA) con respecto a la varianza fenotípica (VP):
He2 = σa2/ σp2 o He2 = VA / VP
Grado de parentesco covarianza
2 2
Hermanos completos (σa /2) + (σd /4)
Medio‐hermanos σa /4
2
Esta relación sencilla de la covarianza entre medios hermanos y la varianza aditiva
(despreciando los efectos epistáticos) hace de los ensayos de progenies de medio
hermanos el método más empleado para estimar la heredabilidad en sentido estricto en
especies forestales.

1.8.3 ‐ Estimación de la heredabilidad
La heredabilidad puede ser estimada dependiendo del origen de la progenie y el diseño
experimental así por ejemplo:

1.8.3.1 ‐ En sentido Amplio:
• Progenies obtenidas por polinización libre: Medios hermanos o semifratria. La
semilla se recoge directamente del árbol plus (madre). No se conoce el progenitor
masculino. Se emplea cuando solo se conoce un progenitor, la progenie es obtenida
por apareamiento al azar entre un grupo de individuos o por policruzamiento.

23

Tabla 1.3 ‐ ANOVA de un diseño de polinización libre
Fuente de variación GL CM CM esperados

Entre familias o progenies p ‐ 1 CM1

Réplicas r – 1 CM2
Error (p – 1)(r ‐1) CM3

r número de réplicas
p = número de progenies

Este tipo de diseño se utiliza en el primer ciclo del programa de mejoramiento genético
forestal, para la evaluación de los árboles plus seleccionados y determinar los mejores
progenitores (árboles élites) para un segundo ciclo de mejora entre los cuales se harán los
cruces controlados.

• Diseño biparental: Hermanos completos, fratría. Se seleccionan n plantas o clones
élites y se hacen cruces de pareja única entre ellos por medio de una polinización
artificial. Se obtienen un número de familias y cruces igual a n/2. En especies donde
cada cruzamiento implica la obtención de más de un individuo, la variación total
entre la descendencia se divide en dos partes:
9 La varianza dentro de la familia (varianza del error = )
9 La varianza entre la familia (varianza de cruce )

Tabla 1.4 ‐ ANOVA de un diseño biparental
Entre familias o cruces (n/2) ‐1 CM1
Dentro de las familias o cruces (n/2) (r – 1) CM2
Total (n/2) + (r ‐1)

r número de repeticiones
n/2 número de familias

Sin embargo, el diseño mas utilizado para la estimación de la heredabilidad en especies
forestales, es el ensayo de progenies de medio‐hermanos obtenidas mediante el cruce
aleatorio (panmixia) a través de un diseño de bloques completamente al azar donde
además del efecto de las familias, se puede evaluar el efecto ambiental.

24

Las componentes no‐aditivas de la varianza genética se anulan
Al ser medio‐hermanos: σa = 4 σp
2 2
Si los mejoradores están interesados en aprovechar toda la varianza genética (aditiva,
dominante y epistática), solo es posible mediante propagación vegetativa.

Tabla 1.5 ‐ Ejemplo de ensayo de progenies de medios hermanos: p familias, con a
individuos por familia y repetición y r repeticiones.


Repetición (r) r‐1 CMr

Genotipo (p) p‐1 CMp

G x R (r‐1) (p‐1) CM(pxr)

Error rxp(a‐1) CMe

Ejemplo: Estimación de la heredabilidad de la altura a partir de una prueba de progenie de
P salutare a los 5 años de plantada. Familias 8, repeticiones 3, individuos por familia 12.
ANOVA Bifactorial
Fuente de variación GL CM F Significación
Repetición (r) 2 329.4 5.0 0.008
Genotipo (p) 7 966.1 14.7 0.000
GxR 14 210.0 3.2 0.000
Error 264 65.5

25

1.8.3.2 ‐ En sentido Estricto:
La regresión de los descendientes sobre los progenitores, como estimado de la
heredabilidad en sentido estrecho, ha tenido gran éxito. Esta se calcula como el doble del
coeficiente de regresión progenitor – descendiente, para el caso de las plantas alógamas,
donde los datos de las plantas obtenidas se comparan con el progenitor femenino.

En plantas autómagas, el coeficiente de regresión dará una medida directa de la
heredabilidad en sentido estricto del carácter .
A pesar de las ventajas y precisión de esta estimación su uso esta muy limitado en las
especies forestales debido a los largos ciclos de vida.
Cuando la heredabilidad es alta, la ganancia obtenida de la selección será alta.
Para obtener un estimado confiable de He2 es esencial tener un gran número de familias y
minimizar VE mediante un diseño estadístico eficiente de la prueba de progenies a partir de
la cual se hace el estimado.
Un estimado de heredabilidad sólo tiene sentido cuando son establecidos varios requisitos.
En ellos se incluye si la heredabilidad es:
1. usada en sentido amplio o estricto;
2. calculada a partir de los componentes de varianza o de la regresión entre padres y
descendientes;
3. basada en valores individuales o en medias familiares;
4. evaluada en uno o en varios ambientes;
5. evaluada cuando los árboles son muy jóvenes o cercanos a la edad de rotación;
6. estimada con límites de confianza dependientes del número de padres, descendientes y
réplicas;
7. para una población particular.

Debe enfatizarse que la heredabilidad sólo es una derivación del análisis de varianza (o de
la regresión padres‐descendientes) y que el significado de las diferencias genéticas entre y
dentro de las familias es lo que constituye el interés primario. Si las familias no difieren
significativamente, no se justifica un estimado de heredabilidad.
Con todas estas fuentes de error se podría preguntar si la heredabilidad es una estimación
de importancia. La respuesta es ciertamente sí, siempre que las fuentes de error sean
comprendidas y controladas, porque la heredabilidad es muy útil para los índices de
selección y para la estimación de las ganancias genéticas a partir de las estrategias
alternativas de mejoramiento.
En la Tabla 1.6 se muestran estimados de heredabilidad (He2i sentido estricto,
heredabilidad individual) para un número de especies de eucalipto. Estos estimados
proceden principalmente de progenies de polinización libre, algunos son de pruebas
grandes y bien diseñadas y otros de pruebas pequeñas y menos eficientes.
Aún queda mucho por hacer antes que estén disponibles estimados confiables de
heredabilidad para las especies de mayor importancia. Los estimados de ganancia genética
obtenidos de los índices de selección no requieren estimados muy precisos de los
parámetros genéticos, siendo suficiente conocer, por ejemplo, que la heredabilidad es baja,
alrededor de 0.1‐0.2 o que es alta, entre 0.3‐0.5.
26

Tabla 1.6 ‐ Estimados publicados de heredabilidad en sentido estricto (He2i) de pruebas
de progenies de polinización libre (p‐l) y controlada (p‐c) de seis especies de eucalipto.
Se presentan además los errores standard (e.s.) del estimado de heredabilidad, la edad de medición y el número de
familias en la prueba.
Carácter Especie Polinización He2i ± e.s. Edad Familias

(años)
E.globulus p‐l 0.19± 0.07 6 45

Vol/árbol E.grandis p‐c 0.10 1 51
p‐c 0.53± 0.21 8 71
p‐l 0.31 5 529
E.regnans p‐c 0.18± 0.17 4 21
p‐l 0.45± 0.28 4 13
Altura E.globulus p‐l 0.12± 0.05 5 45
p‐l 0.29± 0.09 4 36
E.grandis p‐c 0.11 1 51
p‐c 0.45± 0.18 8 18
p‐l 0.39 5 529
E.nitens p‐l 0.07 2 46
E.regnans p‐l 0.13 4 16
p‐l 0.23 6 14
Diámetro E.globulus p‐l 0.24± 0.07 6 45
E.grandis p‐c 0.30± 0.16 8 18
p‐l 0.39 5 529
E.obliqua p‐l 0.57 13 216
p‐c 0.19± 0.17 4 21
p‐l 0.46± 0.28 4 13
Ärea basal E.globulus p‐l 0.13± 0.05 18 36
Forma de E.globulus p‐l 0.29± 0.08 6 45
la copa E.grandis p‐c 0.33± 0.11 8 71
Forma del E.globulus p‐l 0.22± 0.07 6 45
Fuste
E.grandis p‐c 0.46± 0.18 8 71
E.nitens p‐l 0.07 3 38
Densidad Madera E.grandis p‐c 0.45± 0.18 8 18
Longitud de la fibra E.grandis p‐c 0.54± 0.19 8 18

1.9 ‐ Indicadores del Mejoramiento individual.
Diferencial de selección. (S): La medida de la selección aplicada, es la superioridad
promedio de los progenitores seleccionados que consiste en el valor fenotípico medio de
los individuos seleccionados como progenitores, expresado como una desviación con
respecto a la media de la población.

27

Respuesta a la selección (R): El cambio producido por la selección sobre la población base,
depende de la heredabilidad del carácter y de la intensidad de la selección aplicada, medida
conforme al diferencial de selección,

Ganancia,
Esto representa la cuantía del incremento sobre la población base después de finalizado el
programa de mejoramiento.

1.9.1 ‐ Interacción genotipo ambiente
Otro objetivo de los ensayos de progenies es estimar la estabilidad de los distintos
genotipos evaluados bajo ambientes contrastados.
La interacción genotipo x ambiente tiene interés tanto en mejora como en conservación,
como un importante indicador de la evolución. Si la interacción es elevada, la heredabilidad
obtenida del ensayo completo será reducida.

Plasticidad fenotípica sin Plasticidad fenotípica con

interacción genotipo ambiente interacción genotipo ambiente
Figura 1.8 – Efecto de ambiente sobre el comportamiento fenotípico de diferentes
genotipos.

Cuando el mismo grupo de genotipos es plantado en pruebas ubicadas en sitios
distintivamente diferentes, a veces se encuentra que el ordenamiento de los genotipos
cambió marcadamente. Un clon, familia o procedencia que es el mejor en un sitio húmedo
y fértil puede estar entre los peores en un sitio seco e infértil. La expresión estadística para
este cambio en el ordenamiento es denominada interacción genotipo‐ambiente (IGE) y en
las pruebas de procedencias se le conoce como interacción sitio‐procedencia. Es estimada
mediante el análisis de datos procedentes de varias pruebas con los mismos clones o lotes
de semilla y por la estimación de la correlación entre el crecimiento en un sitio con el
crecimiento en otro sitio.
Un caso extremo es el excelente crecimiento de las procedencias norteñas de E.
camaldulensis en sitios tropicales de verano húmedo y su pobre crecimiento en sitios
mediterráneos de inviernos húmedos y lo opuesto para las procedencias sureñas.
Claramente, las procedencias norteñas están bien adaptadas al ambiente tropical y las
sureñas no lo están. Algunas especies con una distribución geográfica menor y un ambiente
natural menos variable han mostrado una escasa interacción sitio‐procedencia, por
ejemplo E. pilularis, mientras que otras tales como E. nitens tienen una interacción
sustancial, en este caso con respecto a la resistencia a las enfermedades.
28

Cuando se evalúa la importancia práctica de la IGE se pueden estimar los costos y
beneficios adicionales de dividir las actividades de mejoramiento por regiones, dentro de
las cuales la IGE es mínima. Además, se puede calcular cuánto de la ganancia genética
potencial pudiera perderse cuando se ignora la interacción en ciertos sitios. Puede
esperarse que algunos genotipos contribuyan más a la interacción que otros. Estos
genotipos interactivos pudieran ser rechazados, dejando un grupo de genotipos que sean
relativamente estables en la mayoría de los sitios de plantación.

1.10 ‐ Mejoramiento por retrocruzamiento
Se practican retrocruces con la variedad más deseada (por ejemplo un híbrido con
cualquiera de sus progenitores). Se usa para la transferencia de genes específicos a una
buena variedad, la cual es deficiente en una o varias características.
Este método es útil en plantas cultivadas, las perspectivas de este método en la mejora de
árboles son limitadas debido a los largos períodos de vida de estos, aunque en especies con
madurez sexual temprana este tipo de mejoramiento podría aplicarse sí el carácter a
transferir puede evaluarse en edades juveniles.
Los caracteres más apropiados para transferir son aquellos con alta heredabilidad y gran
valor económico como pueden ser resistencia a enfermedades.

1.11 ‐ Mejoramiento por hibridación
La superioridad de los híbridos esta dado por el “vigor híbrido” o heterosis presente. Líneas
puras, clones, razas o variedades pueden ser usados para obtener este efecto heterótico.
Las posibilidades de este tipo de mejora en especies forestales son:
- Hibridación interespecífica: Combina rasgos útiles de una especie con otra, resultando
un híbrido con características intermedias (ejemplo: híbrido de caoba entre las especies
Swietenia macrophylla King X Swietenia mahogani Jacq, combina la mayor velocidad de
crecimiento y cierta resistencia al ataque de Hipsipilla grandella de S. macrophylla con la
alta calidad de la madera de S. mahogani). Por lo general es poco útil en e mejoramiento
forestal debido a los bajos rendimientos de semillas viables o bajas producciones de
semillas híbridas.
Este método de hibridación interespecífica sería más prometedor sí se asocia con la
propagación vegetativa, de esta forma los mejores individuos de estos cruces podrían ser
propagados masivamente.
También el cruzamiento entre razas o procedencias, sí estas fueran divergentes
genéticamente, el cruce resultante será heterocigótico.

1.12 ‐ Mejoramiento por selección recurrente
Método de mejoramiento diseñado para concentrar los genes favorables dispersos entre
un gran número de individuos, mediante la selección en cada generación, entre la
descendencia producida por apareamiento de los individuos seleccionados (o su
descendencia producida por autofecundación) de la generación anterior. Permite a la vez
mantener la variabilidad genética.
Los tipos de selección recurrente son: simple, para habilidad general de combinación, para
habilidad específica de combinación y recíproca.

29

1.13 ‐ La varianza genética aditiva
Puede ser estimada a partir del análisis de progenies de polinización libre establecidas en
pruebas de campo adecuadas usando la “habilidad combinatoria general” (HCG) de varios
individuos cuyas progenies estén bajo prueba, es decir, el comportamiento promedio de
cada parental en los cruzamientos con otros árboles (la HCG puede ser estimada más
precisamente con grupos formados por varias progenies de polinización controlada
empleando diseños de cruzamiento apropiados).

Tabla 1.7 ‐ Ejemplo de diseño de cruces controlados para determinar habilidad
combinatoria general y específica.
Cruce dialélico completo entre 6 genotipos. Valores fenotípicos de las familias

Parental 1 2 3 4 5 6 Media
1 ‐ 32 24 25 26 21 25.6
2 33 ‐ 31 31 29 30 30.8
3 23 30 ‐ 25 23 23 24.8
4 25 32 24 ‐ 21 27 25.8
5 24 28 24 22 ‐ 34 26.4
6 20 31 22 26 32 ‐ 26.2
Media 25 30,6 25 25,8 24,2 27 26.6

Desviación con respecto a la Parental 1 2 3 4 5 6 Media

media de cada familia.
1 5,4 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐1
El parental No 2 presenta 2 6,4 4,4 4,4 ‐ 3,4 2,2
3 ‐ 3,4 ‐ ‐ ‐ ‐1,8
alta capacidad de
4 ‐ 5,4 ‐ ‐ 0,4 ‐0,8
combinación general.
5 ‐ 1,4 ‐ ‐ 7,4 ‐0,2

6 ‐ 4,4 ‐ ‐ 5,4 ‐0,4

Media ‐ 4 ‐ ‐ ‐ 0,4

Habilidad combinatoria específica.

El cruzamiento de dos parentales que tengan una alta habilidad combinatoria general
permite predecir con seguridad un resultado muy bueno, lo que se demuestra por el
comportamiento de sus progenies. El comportamiento superior de un cruzamiento
particular o un individuo superior en una plantación puede ser debido a efectos genéticos
no aditivos. Tan alta “habilidad combinatoria específica” (HCE) es resultado de la casualidad
y es difícil planificarla o predecirla. Además, esa superioridad no es trasmitida a la próxima
generación porque la interacción favorable entre genes se rompe como consecuencia del
apareamiento y la recombinación genética que ocurre durante la reproducción sexual.
Aún cuando la varianza no aditiva exceda a la varianza aditiva, como ocurrió con el volumen
en un estudio hecho con E. grandis, la selección para la HCG será efectiva pues ella opera
donde quiera que la varianza aditiva esté presente.
30

Por ejemplo, el comportamiento de casi todas las 71 familias en la prueba de progenies
(Tabla 1.8) estuvo cercano al volumen esperado del comportamiento promedio de cada
parental durante varios cruzamientos. Considérese el mejor cruzamiento 50 x 4, que tuvo
un valor observado de 0.79. El parental femenino 50 tuvo un volumen promedio, luego de
seis cruzamientos, de 0.597 que es 0.107 mayor que la media general de 0.490. El parental
masculino 4 tuvo un volumen promedio, luego de siete cruzamientos, de 0.627, 0.137
mayor que la media general. Entonces, el valor esperado para el cruzamiento 50 x 4 es:
0.490 + 0.107 + 0.137 = 0.734 muy próximo al valor observado de 0.79. Similarmente, para
la familia promedio 10 x 37 y para la peor familia 10 x 64, los valores observados y
esperados estuvieron muy cercanos (0.49 y 0.510; 0.23 y 0.181).
Las mayores desviaciones de los valores esperados, tales como 15 x 39 y 35 x 4, son
considerados ejemplos de habilidad combinatoria específica resultantes de la acción
genética no aditiva. (La desviación es tanto por encima como por debajo del valor
esperado, aunque el mejorador está usualmente interesado en el cruzamiento que es
superior al valor esperado). Sin embargo, el objetivo del mejorador de lograr varios
cruzamientos superiores sin un costo excesivo sería fácilmente alcanzable cruzando lo
mejor con lo mejor (ver Tabla 1.8). La selección de lo mejor podría ser hecha en una prueba
de progenies por polinización abierta y a corto plazo, para ordenar los 20 parentales de la
Tabla 1.8 según su habilidad combinatoria general.
Para el mejoramiento poblacional el procedimiento comúnmente utilizado de la selección
recurrente para la habilidad combinatoria general consiste, sólo, en la selección para los
efectos aditivos. Ninguna ventaja puede obtenerse de la dominancia o la epistasia. Esto
será de poca importancia si, como comúnmente se ha supuesto, en casi todos los
caracteres de los árboles forestales están disponibles grandes cantidades de varianza
genética aditiva, al igual que de varianza no aditiva. Esta es la razón por la que la
domesticación y el mejoramiento están en un estadío tan inicial en las cosechas
arbóreas para la producción de madera.
Cuando en una plantación un árbol plus es talado y propagado masivamente por estacas
obtenidas de los rebrotes de las yemas basales, se está obteniendo una ventaja inmediata
tanto de los efectos genéticos aditivos como no aditivos, que da lugar a que estos
individuos sean superiores. En general, la variación genética no aditiva sólo es accesible al
mejorador arbóreo por medio de la propagación vegetativa. Como alternativa, la
polinización controlada a gran escala para repetir cruzamientos probadamente superiores,
es una técnica que actualmente no está disponible para la mayoría de las especies
arbóreas.

31

Tabla 1.8 ‐ Crecimiento medio de volumen por árbol (m3/árbol) para parte de las 71
familias de hermanos completos en un diseño dialelo incompleto (20 x 20) con E. grandis a
los 8.7 años de edad.

Parental 4 15 10 37 35 39 64 Media
4 0.77(2) ‐ ‐ ‐ 0.47 ‐ 0.623
6 0.73(5) ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ 0.599
(1)
50 0.79 ‐ 0.50 ‐ ‐ ‐ ‐ 0.597
(4)
37 0.74 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ 0.557
15 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ 0.71 ‐ 0.552
58 0.65 ‐ ‐ ‐ ‐ 0.44 ‐ 0.539
35 0.42 0.61 ‐ 0.58 ‐ ‐ ‐ 0.535
45 ‐ 0.64 ‐ ‐ ‐ ‐ 0.34 0.515
38 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ 0.512
101 0.52 ‐ ‐ 0.49 ‐ ‐ ‐ 0.501
66 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ 0.46 ‐ 0.474
22 ‐ ‐ ‐ 0.48 ‐ ‐ ‐ 0.459
36 ‐ ‐ ‐ 0.52 ‐ 0.46 ‐ 0.446
17 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ 0.34 0.440
60 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ 0.439
44 0.54 0.32 ‐ 0.43 0.49 ‐ ‐ 0.428
64 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ 0.35 ‐ 0.414
10 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ 0.23 0.369
Media 0.627 0.583 0.503 0.499 0.490 0.480 0.302

Nota: La columna de valores promedios de la extrema derecha refleja los valores obtenidos en base a las 71
familias y no sólo a las mostradas en la Tabla.

El orden de las mejores 5 familias está entre paréntesis. Los parentales están ordenados
según el volumen medio de su progenie, las madres en el extremo izquierdo y los padres
(sólo una parte) en la línea superior. Note que las familias con volúmenes elevados están
principalmente en el borde superior izquierdo de la tabla y que aquellas con volúmenes
pequeños están principalmente en la parte inferior derecha.
32

1.14 ‐ Resumen de las distintas fases del mejoramiento genético a partir de la selección
individual
Selección de Árboles Plus
Injertos
Propagación Vegetativa
Estacas
Bancos Clonales
Fases
Polinización Libre
Mejoramiento Pruebas de Progenie
Huertos Semilleros Clonales

Posturas
Polinización Controlada.
• Selecciones para la 2da Generación.
33

1.15 ‐ Esquema del programa de mejoramiento genético para el incremento de volumen
de madera en Pinus caribaea.

Selección de individuos altos productores.

Reproducción asexual (por injerto)
Recolección de semilla
obtenida por
polinización abierta

Establecimiento de H
Huertos
Semilleros Clonales I Establecimiento de
PRODUCCION DE SEMILLA Bancos de genes ((Bancos Establecimiento de pruebas de
Clonales II) progenie por polinización
(mejorada)
abierta.

SELECCIÓN INTERFAMILIAR

Establecimiento de pruebas de Raleos selectivos en los
progenie por cruzamiento Huertos Semilleros Clonales I
controlado biparental.
PRODUCCION DE SEMILLA
medianamente MEJORADA
SELECCIÓN INTRAFAMILIAR

Establecimiento de Selección combinada para Enriquecimiento de los
Huertos Semilleros la HCG. Bancos de genes, ( (Bancos
Clonales II Raleos selectivos en los
Clonales II)
Huertos Semilleros II
altamente MEJORADA PRODUCCION DE SEMILLA

altamente MEJORADA

34

1.16 ‐ Esquema del programa de mejoramiento propuesto para el incremento simultáneo
del rendimiento de resina y del volumen de madera en Pinus caribaea.

Evaluación del Primer carácter a Evaluación del Segundo
seleccionar (madera) sobre la carácter a seleccionar (resina)
base de las Pruebas de Progenie sobre la base de las Pruebas
de Progenie

Selección INTERFAMILIAR para

ambos caracteres

Establecimiento de pruebas de Establecimiento de H Huertos
progenie por cruzamiento Semilleros Clonales I
controlado biparental en los
Huertos Semilleros Clonales I.
medianamente MEJORADA para
ambos caracteres

Establecimiento de H
Huertos Selección combinada para ambos Enriquecimiento de los
Semilleros Clonales II caracteres Bancos Clonales II

PRODUCCION DE SEMILLA Raleos selectivos en los H
Huertos
altamente MEJORADA para Semilleros Clonales II
ambos caracteres
altamente MEJORADA para

ambos caracteres

35

1.17 ‐ Mejoramiento por selección masal
Se seleccionan los individuos deseables y se recoge su semilla de polinización abierta, la
cual se mezcla para producir la generación siguiente, nuevas plantaciones, en las cuales
llegado el momento, se seleccionan los mejores individuos, continuando de esta forma el
proceso de mejora.
La efectividad de este método depende de la heredabilidad (He2) del carácter y por la
intensidad de selección (i).
La selección masal puede que sea efectiva en caracteres como rectitud de fuste y hábitos
de ramificación, así como en la adaptación de una especie exótica.
La selección masal combinada con pruebas de progenie puede ser más efectiva. En este
caso se reservan para la producción de semillas los mejores individuos de las mejores
familias (incluye selección entre y dentro de las mejores familias).
Un método más económico y práctico sería establecer huertos semilleros de brinzales de
polinización abierta. En este caso se mezcla la semilla de los árboles selectos, se planta el
huerto a poco espaciamiento y posteriormente se ralea sobre la base del fenotipo
solamente. Este método permite el establecimiento barato de grandes áreas de huertos y
puede esperarse se produzca casi tanta ganancia como con los huertos con pruebas de
progenie. Para evitar riesgos de consanguinidad deben incluirse gran cantidad de semillas.

1.17.1 ‐ Indicadores del mejoramiento por selección masal
1.17.1.1 ‐ Ganancia genética
La expresión más simple de la ganancia genética obtenida por selección masal es la mitad
del producto de la intensidad de selección (i) por dos parámetros genéticos, la desviación
standard fenotípica de la población (σp y un estimado apropiado de la heredabilidad en
sentido estricto (He2):
R = ½ i σp He2
El factor ½ se incluye porque sólo los parentales femeninos son seleccionados. La
intensidad de selección (i) está expresada en unidades de desviación standard y se obtiene
a partir de tablas, por ejemplo la de Falconer (1989, pág. 354).

En A proporción seleccionada 0,50 i = 0,79
A B En B proporción seleccionada 0,10 i = 1,76
(Ver Tabla 1.9.

Figura 1.9 ‐ Intensidad de selección y ganancia genética

36

Tabla 1.9 – Valores de intensidad de selección para diferentes proporciones de la población
seleccionados.
Proporción Intensidad de Proporción Intensidad de Proporción Intensidad de
Seleccionada selección Seleccionada selección Seleccionada selección
0.01 2.64 0.45 0.87 0.87 0.24
0.02 2.39 0.46 0.86 0.88 0.23
0.03 2.27 0.47 0.85 0.89 0.21
0.04 2.16 0.48 0.83 0.90 0.19
0.06 2.08 0.49 0.81 0.91 0.18
0.07 2.00 0.50 0.79 0.92 0.16
0.08 1.84 0.51 0.78 0.93 0.14
0.09 1.80 0.52 0.76 0.94 0.13
0.10 1.76 0.53 0.75 0.95 0.11
0.11 1.70 0.54 0.73 0.96 0.09
0.12 1.65 0.55 0.71 0.97 0.07
0.13 1.62 0.56 0.70 0.98 0.05
0.14 1.59 0.57 0.68 0.99 0.03
0.15 1.54 0.58 0.67 1.00 0.003
0.16 1.51 0.59 0.65
0.17 1.49 0.60 0.64
0.18 1.45 0.61 0.62
0.19 1.42 0.62 0.61
0.20 1.40 0.63 0.59
0.21 1.36 0.64 0.58
0.22 1.34 0.65 0.57
0.23 1.31 0.66 0.55
0.24 1.29 0.67 0.53
0.25 1.24 0.68 0.52
0.26 1.21 0.69 0.51
0.27 1.19 0.70 0.49
0.28 1.17 0.71 0.48
0.29 1.15 0.72 0.46
0.30 1.13 0.73 0.45
0.31 1.11 0.74 0.43
0.32 1.09 0.75 0.42
0.32 1.07 0.76 0.40
0.35 1.05 0.77 0.39
0.36 1.03 0.78 0.38
0.37 1.01 0.79 0.36
0.38 1.00 0.80 0.35
0.39 0.98 0.81 0.33
0.40 0.96 0.82 0.32
0.41 0.94 0.83 0.30
0.42 0.93 0.84 0.29
0.43 0.91 0.85 0.27
0.44 0.89 0.86 0.26
37

La cantidad de variación en una población puede ser a veces conjeturada con suficiente
aproximación como para hacer un cálculo preliminar de la ganancia. Por ejemplo, cuando la
variación de varios caracteres (volumen, rectitud, etc.) esté expresada en forma de
coeficiente de variación, i.e. la desviación standard de la media dividida por la media
general del carácter y se encuentre entre 10‐15 %.
Considere el mejoramiento genético de una población mediante la selección separada de
dos caracteres: la densidad de la madera y el diámetro del árbol. La densidad es cara de
medir y en consecuencia una intensidad de selección de 1 en 4 (proporción seleccionada
0,25) (i = 1.24) sería apropiada. La variación en la densidad no es extrema; para una
densidad media de 400 kg.m‐3 la desviación standard ( P) puede ser de 40 kg.m‐3, i.e., el
coeficiente de variación es 10 % y p = 40. La heredabilidad es usualmente alta (alrededor
de 0.40). La ganancia genética por generación para la densidad sería:
R = ½ x 1.24 x 40 x 0.40 = 9,92 kg.m‐3
Ganancia (%) = (9,92/400) x 100 = 2.48 %
El diámetro es barato y fácil de medir y una intensidad de selección de 1 en 100 (i = 2.64)
podría ser apropiada. Hay una variación considerable entre árboles en diámetro, digamos
20 ± 4 cm ( p = 4).
La heredabilidad del diámetro es baja (alrededor de 0.10). La ganancia genética por
generación para el diámetro sería:
R = ½ x 2.64 x 4 x 0.10 = 0.532 cm
Ganancia (%) = (0.532/20) x 100 = 2.7 %
Tales cálculos aproximados pueden dar al mejorador arbóreo una idea de cuánta ganancia
debe esperar por generación con una simple selección masal con polinización libre, para un
único carácter poligénico. Con valores mayores de i, He2, y σp podría esperarse una ganancia
de 5‐10 % en la población. Procedimientos de mejora más elaborados y caros con
polinización controlada (selección de ambos padres), pruebas de progenies e índice de
selección serían necesarios para superar un 20 % de ganancia por generación en un único
carácter.
La ganancia por generación se reduce si dos caracteres correlacionados inversamente, tales
como el diámetro y la densidad, son seleccionados al mismo tiempo. El número de
caracteres, incluso caracteres independientes, que esté siendo seleccionado a una misma
vez debe ser pequeño; de otra manera, cada carácter sólo puede ser seleccionado a una
intensidad muy baja. La ganancia también puede ser reducida por la interacción genotipo‐
ambiente.
Han sido obtenidas ganancias genéticas de muy alta magnitud, 50‐100 % en volumen de
madera, por medio de la selección de especies o procedencias y la propagación vegetativa
masiva de los individuos superiores seleccionados. Sin embargo, estos espectaculares
incrementos en la producción de las plantaciones son eventos que sólo ocurren una vez.
Habiéndose obtenido una variedad bien adaptada mucho más productiva que la variedad
inferior usada previamente, las próximas etapas de la selección producirán ganancias más
modestas. Las pequeñas ganancias obtenidas por mejoramiento poblacional serán
repetibles y acumulables en cada generación demostrando que la estrategia de
mejoramiento está bien trazada, que evita la consanguinidad y que está basada en buenos
estimados de los parámetros genéticos de la especie. Mientras más información genética
38

esté disponible, con más confianza el mejorador puede seleccionar sobre una base racional
entre diversas estrategias alternativas de mejoramiento, usando tales métodos para la
estimación de la ganancia genética.

1.18 ‐ Avances del mejoramiento genético en Cuba.
En la actualidad se llevan adelante nueve programas de mejoramiento genético con las
siguientes especies: Pinus caribaea var. caribaea, Pinus cubensis, Pinus tropicalis, Hibiscus
elatus, Cedrela odorata, Eucalyptus sp., Casuarina equisetifolia, Tectona grandis y
(Swietenia macrophylla x S. mahagoni), en su gran mayoría por selección recurrente
(excepto el caso de Swietenia que es por hibridación) y en todos los casos el objetivo
principal de mejora es el aumento de los rendimientos de madera por hectárea, excepto en
Eucalyptus sp. para la producción de cujes o postes; C. equisetifolia para la producción de
energía.
Adicionalmente, en las tres especies de pino se desarrollan alternativas de los programas
iniciados originalmente, con variantes multipropósito madera‐resina.
En 1990 se habían establecido 41 pruebas de progenies en 6 provincias del país que
incluían la polinización libre, cruzamientos controlados biparentales, obtención de líneas
puras por autofecundación, hibridación natural interespecífica, etc. Paralelamente se
habían creado 11 bancos clonales para la protección paulatina de los genotipos
seleccionados como base de los programas de mejoramiento.
Cuatro de estas especies cuentan ya con huertos semilleros de primera generación en
producción, tres de ellos clonales (P. caribaea var. caribaea, H. elatus y P. cubensis) y uno
de brinzales (P. tropicalis), en tanto que con Eucalyptus sp. se ha desarrollado con éxito la
tecnología de propagación por estacas, lo que permite reproducir directamente los árboles
plus seleccionados a partir de sus rebrotes basales luego de talados, ganándose así tiempo
y aprovechándose simultáneamente las varianzas genéticas aditiva y no aditiva.
Por otra parte, en H. elatus se han efectuado investigaciones citogenéticas que señalan la
existencia de alteraciones cromosómicas tanto durante la mitosis, lo que podría traer serias
dificultades para la obtención de los resultados esperables del programa de mejoramiento
genético con esta especie.
Los intervalos de ganancia genética esperable que se han estimado presentan un rango
mínimo de 7 % a 34 % en P. tropicalis y uno máximo de 40 % a 49 % en Eucalyptus sp.,
aunque no existen valores reportados aún para cuatro especies (C. odorata, C. equisetifolia,
T. grandis y los híbridos de Swietenia).
En el país no se ha iniciado todavía ninguna prueba de rendimiento de madera que permita
validar los estimados teóricos obtenidos de ganancia genética y prácticamente no se cuenta
con investigaciones realizadas sobre las correlaciones genéticas (edad‐edad ó carácter‐
carácter), aspectos cuyo desarrollo será necesario abordar a corto plazo.
Un nivel de importancia aún mayor reviste el completar la conservación de los genotipos ya
seleccionados (árboles plus) como población parental de los programas de mejoramiento
en desarrollo, el ampliar la evaluación de estos genotipos en cantidad y distribución
espacial y el profundizar en las investigaciones sobre los posibles efectos de la interacción
(genotipo x ambiente) para las especies bajo mejora cuya distribución sea más amplia.

39

1.18.1 ‐ Mejoramiento por selección masal.
Hasta 1990 existían en el país un total de 110 fuentes seleccionadas de semillas forestales
(comúnmente denominadas masas semilleras) en 11 provincias, que cubrían 2 987 ha y
comprendían 41 especies arbóreas, estando incluidas en ellas tanto áreas naturales como
plantaciones.
Actualmente existen un conjunto de Normas Ramales del Ministerio de la Agricultura que
regulan la clasificación de fuentes semilleras esta actividad completamente, incluyendo una
clasificación cubana de las fuentes de semillas forestales, existiendo en el país existen
fuentes semilleras en todas las categorías, incluyendo los rodales semilleros de procedencia
y los huertos semilleros, siendo las principales diferencias que el registro y control de las
fuentes cubanas de semillas forestales arbóreas está a un nivel inferior al alcanzado
actualmente en la región y que no siempre la semilla utilizada para los programas de
forestación y reforestación que se desarrollan por las empresas forestales procede de
fuentes seleccionadas.
Un aspecto cuya solución será de particular importancia en este campo por su repercusión
en el mejoramiento genético de Pinus tropicalis es la identificación de los factores que
determinan la baja capacidad germinativa de las semillas de esta especie, situación que
parece estar influenciada, entre otros problemas, por un proceso de postmaduración
asociado con la presencia de una elevada incidencia de microorganismos, quizás incluso
endógenos, en la semilla.

1.19 ‐ La mejora genética asistida por biotecnología
La biotecnología puede describirse como "cualquier aplicación tecnológica que utiliza
sistemas biológicos, organismos vivos o derivados de ellos, para elaborar o modificar
productos o procesos para un uso específico". Esto puede abarcar una extensa variedad de
técnicas, pero las tres áreas principales del sector forestal que serán probablemente
importantes son: 1) el uso de métodos de propagación vegetativa, (se verá en el capítulo de
propagación) 2) el uso de marcadores genéticos moleculares, y 3) la producción de árboles
genéticamente modificados (árboles GM).

Los cultivos haploides.
El uso de la variación somaclonal.
La fusión de protoplastos.
Marcadores moleculares
La ingeniería genética.
La selección in vitro.

1.19.1.1 ‐ Los cultivos haploides: Cultivo de anteras u óvulos con el fin de obtener un
individuo haploide, que posteriormente será diploidizado. Permite la expresión de alelos
recesivos.

1.19.1.2 ‐ Variación somaclonal: Inducción de variación genética in vitro por efecto sobre el
tejido vegetal del medio de cultivo, hormonas, ciclos de cultivo, etc.

40

1.19.1.3 ‐ Inducción de mutaciones in vitro: Obtención de mutantes por efecto de agentes
químicos, radiaciones, etc.

1.19.1.4 ‐ Marcadores genéticos moleculares
En la mejora y selección de los genotipos mejores, los errores de muestreo y etiquetado
son difíciles de detectar mediante una inspección visual de las plantas. Aunque los
marcadores isoenzimáticos pueden ser utilizados para detectar estos errores, se sabe que
dichos marcadores son afectados por las condiciones ambientales y las diferentes etapas de
desarrollo de la planta y no siempre prevén la distinción entre los genotipos.
Por contraste, los marcadores basados en el ADN superan estas desventajas y toman en
consideración la diferenciación, o la dactiloscopia, de los genotipos individuales.
Actualmente, el sistema de marcador basado en el ADN más conocido es el que se basa en
la PCR (reacción en cadena de la polimerasa) una técnica de ADN conocida como RAPD
(ADN polimórfico de ampliación aleatoria). Esta técnica toma en consideración la
identificación positiva de los clones, la construcción de mapas de conexiones y estudios
sobre valoración de importantes rasgos cuantitativos en los clones de interés, entre otros.
Los marcadores genéticos son esencialmente secuencias de ADN que son indicativas de un
ancestro común. El desafío para el genetista es buscar las relaciones entre estos
marcadores y las características de árboles a partir de pedigríes o poblaciones específicas.
Con interpretaciones correctas, los marcadores genéticos son invalorables para examinar
los modelos de variación genética entre y dentro de las poblaciones, evaluar los niveles de
cruzamiento externo y endogamia y la identificación genética o "fingerprinting" (huellas
dactilares) de variedades o pedigríes.
Los datos de los marcadores genéticos se pueden utilizar también para ayudar a la
selección inicial de los mejores genotipos, en lugar de esperar a que el árbol exprese su
carácter mucho más tarde. Sin embargo, la selección asistida con marcadores (SAM)
todavía no se aplica de forma rutinaria en los programas de mejora genética de árboles, en
gran parte debido a los inconvenientes económicos (es decir, las ganancias genéticas
adicionales no son generalmente suficientemente grandes para compensar los costos de
aplicación de la tecnología). Así, es probable que la SAM sólo se aplique a un puñado de
especies y situaciones, p.ej. algunos de los principales pinos utilizados comercialmente y
especies de Eucalyptus. Los marcadores moleculares son en primer lugar, por lo tanto, una
herramienta de información y se usan para localizar ADN/genes que puedan ser de interés
para la transformación genética, o información sobre la estructura de las poblaciones,
sistemas de apareamiento y confirmación del pedigrí.

1.19.1.5 ‐ Ingeniería genética. Árboles GM
La modificación genética de las plantas suele incluir la introducción artificial de genes bien
caracterizados procedentes de otras especies en un nuevo genoma vegetal, que se
expresará después como un carácter novedoso. La "Biolística" (es decir explosión
controlada del ADN dentro del núcleo de la célula) o los vectores de microorganismo (p.ej.
Agrobacterium) que llevan el gen específico de interés son utilizados normalmente para
introducir el gen o los genes. Naturalmente, la expresión a largo plazo o adecuada del gen
en la planta GM es crítica.
41

Para ser de valor económico, los árboles GM tienen que ofrecer características únicas que
no pueden ser económicamente proporcionadas mediante programas convencionales de
mejora genética y que son capaces de compensar los costos en el desarrollo de la
tecnología. Los caracteres que han sido hasta ahora considerados para modificación
genética potencial de los árboles forestales son la resistencia a los herbicidas, la reducción
de la floración o esterilidad, la resistencia a los insectos y la química de la madera. Aunque
los programas de mejora genética convencional de árboles han podio introducir cambios en
la resistencia a los insectos y en la calidad de la madera, tienen posibilidades limitadas de
incorporar caracteres tales como la resistencia a los herbicidas, cambios específicos en la
química de la madera o reducción de la floración. Con las tecnologías GM, es probable que
estas posibilidades lleguen a estar a nuestro alcance.
La habilidad de manejar genéticamente las especies de árboles forestales tiene enormes
aplicaciones potenciales para la mejora de los árboles. En los últimos años ha habido una
serie de informes de expresión exitosa transitoria de genes introducidos en varios sistemas
de cultivo de eucaliptos. Sin embargo, comparados con las cosechas agronómicas,
importantes desde un punta de vista económico, los éxitos en las especies forestales son
limitados en lo que se refiere a la producción de plantas modificadas genéticamente y al
aislamiento de genes funcionales y económicamente útiles.

1.19.1.5.1 ‐ Principales aplicaciones de la ingeniería genética en el campo forestal
Resistencia a los herbicidas. La resistencia a los herbicidas en los álamos es probablemente
la tecnología GM mejor desarrollada en los árboles forestales. La primera preocupación con
las plantas GM resistentes a los herbicidas es la evidencia del desarrollo de la resistencia en
las malas hierbas. El riesgo puede ser considerablemente menor en el sector forestal que
en la agricultura, ya que los herbicidas sólo se aplican durante un corto período de tiempo y
con menos aplicaciones, pues el control total de las malas hiervas no es necesario en las
plantaciones de árboles forestales. La introducción de resistencia a los herbicidas con la
tecnología GM puede ser una de las modificaciones genéticas más viables y aplicadas en los
árboles; sin embargo, sólo es probable para unas pocas especies bien desarrolladas en
ciertas situaciones, como en plantaciones intensivas de álamo para fibra.
La segunda cuestión se refiere naturalmente a los efectos en poblaciones silvestres de
árboles adyacentes o locales si se produce un cruzamiento (p.ej. en áreas importantes de
conservación in situ). Si la aceptabilidad de este riesgo es demasiado grande, puede ser
necesario incorporar en las líneas de árboles GM la floración reducida o transgenes de
esterilidad.

Floración reducida o esterilidad. La floración reducida en los árboles forestales puede ser
deseable para reorientar los productos de la fotosíntesis hacia la producción de madera, en
lugar de hacia los tejidos reproductivos. Sin embargo, como nuestro conocimiento sobre la
reasignación de estos recursos internos en un árbol no está bien cuantificado en este
momento, la principal justificación para una floración reducida o el desarrollo de esterilidad
es reducir considerablemente el flujo de genes a las poblaciones silvestres adyacentes de la
misma especie. Aunque se encuentran en marcha investigaciones importantes sobre los
mecanismos de floración, la estabilidad de la expresión esterilidad‐gen con el tiempo
42

tendrá que ser confirmada en ensayos de campo que reflejen las duraciones de turno
esperadas.

Resistencia a los insectos. El desarrollo de GM resistentes a los insectos es actualmente
corriente, pero plantea también algunas de las cuestiones ecológicas más complejas. En
primer lugar, está la posible toxicidad de los compuestos producidos en las plantas GM
resistentes a los insectos cuando se cultivan específicamente para el consumo humano, o
en el sector forestal o para animales que no son objetivos. En segundo lugar, existen
problemas ecológicos de cruzamiento con parientes silvestres, así como de la evolución de
la resistencia en las poblaciones de insectos. Además, el largo período de generación de la
mayoría de las especies arbóreas permite a muchas generaciones de poblaciones de
insectos enfrentarse a un nuevo mecanismo de resistencia de un solo gen.
El método GM más desarrollado para la resistencia a insectos, tanto en el sector forestal
como en la agricultura, ha sido el uso de genes de un patógeno natural del insecto, el
Bacillus thuringiensis (Bt). Los álamos están de nuevo entre las especies arbóreas donde la
tecnología está más avanzada. La investigación y el desarrollo de otros compuestos están
en marcha para reducir la dependencia de un grupo relativamente limitado de toxinas
naturales Bt. Debido a las complejas ramificaciones ecológicas y a los problemas públicos
que rodean a las plantas GM resistentes a los insectos, se necesitarán unos altos niveles de
laboratorios científicamente competentes y de ensayos de campo.

Química de las propiedades de la madera. Genes importantes en el camino del desarrollo
de la lignina en la madera han sido modificados para producir una composición especial de
la madera en árboles muy jóvenes, con la finalidad de conseguir una producción de pulpa
más fácil y ambientalmente más favorable. Dos preguntas importantes que quedan en el
desarrollo de variedades o clones modificados en cuanto a la lignina son, "¿qué valor extra
existiría en plantaciones que utilicen tales árboles?" y "¿presentaría la madera alterada
presentaría susceptibilidades a las tensiones ambientales?" Una vez más, se necesitarán
períodos considerables de ensayos de campo para responder a estas preguntas.

1.19.1.6 ‐ Selección in vitro.
Esta técnica incluye la selección para un determinado carácter o rasgo (p.ej. la tolerancia a
un metal pesado o a la sal) en una etapa preliminar en la fase de micropropagación.
Aunque la selección in vitro se ha utilizado en cierta medida en las plantas de cultivo, los
intentos en los árboles forestales se han limitado a la selección de caracteres GM
expresados en árboles (p.ej. las técnicas de selección in vitro son un requisito básico en el
proceso de clasificación de líneas clonales transformadas GM con éxito). Por tanto, se
pueden combinar otros caracteres con los criterios básicos de selección in vitro requeridos
para la clasificación GM (p.ej tolerancia al mercurio en el álamo amarillo, que podrían
utilizarse para identificar líneas clonales útiles para fines fito‐curativos.

1.20 ‐ Avances de la Biotecnología en Cuba.
Estas actividades se encuentran en una etapa primaria de desarrollo, por ser las que más
recientemente han comenzado, aunque a pesar de ello ya se han alcanzado algunos
resultados básicos relacionados con las técnicas de micropropagación de Hibiscus elatus
43

Sw. y Eucalyptus;. Con especies de la familia Meliaceae se iniciaron investigaciones a fines
de los años 80 y principios de los 90, pero lamentablemente se interrumpieron a mediados
de esa última década, reiniciándose recientemente sólo con Azadirachta indica y Swietenia
mahagoni y su híbrido.
Un caso atípico muy especial lo constituye Psidium salutare(H.B.K.) Berg. (guayabita del
pinar), arbusto de tronco leñoso perteneciente a la familia Myrtaceae cuya distribución
natural comprende el Caribe y que en Cuba se encuentra restringido a Pinar del Río y la Isla
de la Juventud en localidades contiguas a los bosques de pino. Esta especie ha cobrado
gran importancia en los últimos años debido a la reducción creciente de sus poblaciones
por la modificación antrópica de sus biotopos, en tanto que la demanda de sus frutos ha
expresado un continuo ascenso para la elaboración de un licor aromático que se obtiene
por maceración alcohólica, el cual tiene gran aceptación por el turismo nacional e
internacional; sin embargo, la capacidad germinativa de la especie no rebasa un 30 % y su
propagación vegetativa por métodos tradicionales no ha sido efectiva, lo que determinó
que se acometieran investigaciones sobre micropropagación que dieron lugar a una
tecnología completa para la reproducción asexual de la especie.
En el futuro inmediato se deberá trabajar intensamente en poner a punto las tecnologías
de micropropagación de P. caribaea var. caribaea, P. cubensis, P. tropicalis, Swietenia sp. y
C. odorata, según las siguientes perspectivas:
En lo que respecta al género Eucalyptus, aún cuando las investigaciones biotecnológicas
han avanzado con diferentes niveles de éxito por especie (E. citriodora, E. globulus var.
bicostata, E. pellita y E. saligna), no debe soslayarse el hecho que paralelamente ya se ha
puesto a punto y se está empleando a escala comercial una tecnología basada en la
reproducción por estacas enraizadas, lo que necesariamente obligará en el futuro a la
realización de un análisis tecnológico comparativo sobre bases económicas para definir, en
caso que ambas técnicas sean aplicables, cuál de ellas resultaría más rentable.
Por otra parte, de las 109 especies arbóreas amenazadas de extinción que han sido
protegidas en Cuba por el Ministerio de la Agricultura, aunque mucho urge su rescate y
propagación, la experiencia acumulada por más de 10 años de investigaciones del IIF en
este campo indica que, en la gran mayoría de los casos estos taxa generalmente no
presentan grandes dificultades para su reproducción artificial en vivero mediante semillas,
siempre que se conozca la forma adecuada de manejo que deba emplearse desde la
cosecha de los frutos hasta la plantación, elementos cuyo habitual desconocimiento ha
determinado su sistemática ausencia en los planes de enriquecimiento de las áreas de
distribución natural; sin embargo son excepciones de esta situación hasta el momento y su
conservación merece ser objeto inmediato de los métodos biotecnológicos Aralia rex (antes
Megalopanax rex Ekman ex Harms. (Lengua de vaca, Guana)), representante de un género
endémico monoespecífico del que sólo restan dos ejemplares localizados en el país, que
confronta serios problemas de inmadurez embrional en sus semillas y Diospyros
crassinervis (Krug. et Urb.) Standal. (Ebano carbonero), especie que a pesar de contar con
tres localizaciones en el país (Guanahacabibes en Pinar del Río; Cayo Ramona en Matanzas
y en Granma) está representada por árboles sobremaduros que producen escasa semilla.
De las restantes técnicas biotecnologías analizadas, como un complemento del control de
calidad del sistema de producción de semilla mejorada genéticamente, se han iniciado los
estudios con marcadores moleculares (isoenzimas) destinados a dilucidar los niveles de
44

contaminación polínica existentes en los huertos semilleros ya establecidos, la
determinación de los patrones de cruzamiento prevalecientes en la fecundación dentro de
estas áreas y la correspondencia entre los resultados de los estudios de procedencia
fundamentados en la evaluación de caracteres fenotípicos y la caracterización
isoenzimática de las mismas, todo ello en Pinus caribaea var. caribaea. Además de estudios
de variabilidad genética con marcadores del ADN en poblaciones naturales de Pinus
tropicalis y Pinus caribaea var. caribaea.

1.21 ‐ ESTUDIOS DE CASO
1.21.1 ‐ ESTUDIOS DE CASO No 1 ‐ PRUEBA COMBINADA ESPECIE ‐ PROCEDENCIA –
PROGENIE EN Pinus caribaea var. Caribaea

• Evaluación de la interacción (genotipo x ambiente).
El desarrollo de programas de mejoramiento genético con especies plásticas, que pueden
ser empleadas en variados ambientes, ha puesto de relieve la importancia de conocer la
respuesta de un mismo genotipo ante diferentes condiciones, con vistas a identificar si éste
se encuentra especialmente adaptado a buenos ó malos ambientes ó si ante cualquier
condición, su respuesta puede considerarse estable.
Pinus caribaea var. caribaea está destinado a la reforestación en Cuba de áreas con
características altamente variables en cuanto a clima y suelo, que se encuentran incluso
fuera de de su hábitat natural, habiéndose comprobado la existencia de marcadas
diferencias en las respuestas entre sitios presentadas por diferentes procedencias, factor
que controló entre 35 % ‐ 48 % de la variación total (Álvarez et al, 1990). Partiendo de esta
base, cabe esperar que cuando se establezcan pruebas de progenies de composición
genética común en diferentes ambientes, los efectos de la interacción (genotipo x
ambiente) influyan sobre el comportamiento de sus genotipos, por lo que apreciar su
importancia resulta de interés para el desarrollo del programa de mejora.
Sin embargo, para dar respuesta a este interés es preciso, en primer lugar, poder definir
cuántos y cuáles son los diferentes ambientes que será preciso tomar en consideración
para el establecimiento del conjunto de pruebas de procedencias y/ó progenies, aspecto
que hasta ahora se establecía sobre bases empíricas que no siempre eran confiables, pues
podían dar lugar a respuestas duplicadas (diferentes pruebas establecidas en ambientes
equivalentes) o a respuestas incompletas (consideración de ambientes similares, que
realmente eran diferentes).
Para dar solución a este aspecto del trabajo de mejora, Figueroa (2003) ha desarrollado un
método evaluativo del territorio a utilizar que, partiendo del análisis sobre bases
multivariadas de 20 variables, incluidas edáficas, climáticas y dasométricas, permite en
primer lugar establecer una clasificación ambiental y en segundo lugar definir, dentro de
cada ambiente, los lugares más representativos y apropiados para el establecimiento del
conjunto de pruebas.
La aplicación de esta propuesta metodológica a la zona serpentinosa de la provincia de
Camagüey, región central del país compuesta por 19,5 Mha situadas fuera del hábitat
natural de P. caribaea var. caribaea, indicó que ésta puede ser dividida en tres ambientes
de calidades diferentes, donde los mejores sitios (A) comprenden el 40,2 % de la superficie
45

total, los peores (C) el 43,9 % y los intermedios (B) el 15,9 % restante (Figueroa et al,
2004a). El análisis bajo esta óptica de estudios de especies, procedencias y progenies
anteriormente establecidos en la región con la especie, demostró que en ningún caso los
ambientes tipo C fueron considerados, en tanto que las pruebas de especies y de
procedencias coincidieron en ambientes tipo A, mientras que las pruebas de progenies lo
hicieron sobre ambientes tipo B. Finalmente, para el desarrollo de estudios venideros,
fueron recomendados los lugares planteados en la Figura 1.10 (Figueroa et al, 2004b).

Figura 1.10. Mapa de la distribución de las áreas seleccionadas para el desarrollo de los
experimento de campo en la zona serpentinosa de Camagüey.
1.21.2 ‐ ESTUDIOS DE CASO No 2 ‐ COMBINACION DE LOS ESTUDIOS DE PROCEDENCIAS Y
PROGENIES.
La realización independiente de las pruebas de procedencias y de progenies, sin la
concatenación de sus resultados, no sólo prolonga y por tanto, encarece los programas de
mejoramiento genético, sino que adicionalmente les resta coherencia y omite la
consideración de fuentes de variación genética que pueden ser potencialmente
importantes para alcanzar los objetivos perseguidos.
Tal fue el caso del programa de mejoramiento genético de Pinus caribaea var. caribaea
desarrollado en Cuba desde fines del pasado siglo, período en el cual fueron establecidas
14 pruebas de procedencias y 18 pruebas de progenies en diferentes ambientes, pero
evaluando sus resultados de forma independiente.
Para dar solución a esta problemática, García (2001) desarrolló un método evaluativo que
permitió, a partir de una misma prueba, valorar la influencia que sobre los resultados
obtenidos ofrecen por una parte, la variación geográfica del material utilizado, facilitando el
análisis espacial de la misma, en tanto que por otra evalúa la contribución de la variación
genética individual, permitiendo no sólo el ordenamiento familiar, sino también la
46

estimación de variables genéticas tales como la heredabilidad, la ganancia genética y la
respuesta esperable de la selección. Finalmente, ambos elementos son tomados en
consideración para reajustar el esquema del programa de mejora propuesto para la
especie.
La aplicación de esta propuesta metodológica al material genético utilizado en áreas de la
Empresa Forestal Integral Viñales, ubicada en el municipio de Viñales, provincia Pinar del
Río, en el extremo occidental de Cuba permitió identificar, a partir de la ubicación
aproximada de cada procedencia, las agrupaciones obtenidas para tres caracteres de
importancia: la altura total, el diámetro normal y la ramificación (Figura 1.11, 1.12 y 1.13)
(García, Decoro y Álvarez, 2004).

Leyenda:
1. Cajálbana
2. Marbajita.
3. La Güira
4. Galalón
5. El Burén
6. Isla de la Juventud

7. Los Palacios
8. Juan Manuel
9. La Jagua

Figura 1.11. Ubicación y agrupaciones de las procedencias para el carácter altura.
Figura 1.12. Ubicación y agrupaciones de las procedencias para el carácter diámetro.
47

Figura 1.13. Ubicación y agrupaciones de las procedencias para el carácter ramificación.
En las condiciones del ambiente evaluado (que se ajusta más a los requerimientos naturales
de P. tropicalis que a los de esta especie, debido a la pobreza de sus suelos), los resultados
obtenidos para el diámetro normal y la ramificación se mostraron coincidentes, mientras
que los de la altura total presentaron una diferenciación parcial, caracterizada porque las
procedencias Cajálbana y Marbajita quedaron incluidas en el mejor agrupamiento, en tanto
que Galalón y La Jagua pasaron al peor grupo. Algunos autores han señalado que, aunque
todas las variables fenotípicas están influenciadas ambientalmente, no todas lo son en igual
magnitud, estando la altura total entre las que más frecuentemente se plantea que resulta
muy afectada y esta quizás pudiera ser una posible explicación de la diferenciación
observada para este carácter en las condiciones de Viñales. También es de señalar que de
modo general en los mejores grupos se encuentran las procedencias donde la especie está
formando masas homogéneas y en los peores grupos esta se encuentra asociada con Pinus
tropicalis o en áreas donde Pinus caribaea no debe permanecer, lo que significa que
probablemente el núcleo original de la especie sea el idóneo y se encuentra en las
localidades comunes a los sitios de mejores resultados (García, Decoro y Álvarez, 2004).
Por otra parte, el valor de la heredabilidad en sentido estricto para las variables fenotípicas
analizadas osciló entre 0,72 y 0,82, según se muestra en la Tabla 1.10, siendo
consistentemente mayor para los caracteres relacionados con la calidad de la madera.

Tabla 1.10. Heredabilidad para cinco caracteres fenotípicos.

Carácter Evaluado Heredabilidad
Diámetro 0.72
Altura 0.73
Ramificación 0.80
Angulo de inserción 0.81
Rectitud 0.82
48

Partiendo de estos resultados y seleccionando entre las mejores dos a cuatro familias para
cada carácter pueden esperarse en todos los casos ganancias genéticas superiores al 20 %,
representativas, por ejemplo, de un aumento superior a los 0,60 cm de altura total y a más
de un centímetro en diámetro normal.
Finalmente, conjugando los resultados derivados tanto del análisis de las procedencias
como de las progenies y las variables genéticas, fue propuesto el siguiente esquema para
dar continuidad tanto al programa de mejoramiento, como al de conservación de la
especie:

Huerto semillero Selección de las mejores
de Malas Aguas procedencias/progenies

Producción de
Establecimiento de ensayos de
semillas
procedencia/progenie en diferentes
ambientes
Establecimiento de

Plantaciones Comerciales
Selección de las mejores procedencia/progenie

Producción de
Establecimiento de parcelas de
Madera
conservación ex situ e in situ
Puesta a punto del Protocolo
de micropropagación de la especie

Producción de madera y definición de
Micropropagación de las mejores
procedencia/progenie. unidades de conservación

49

1.21.3 ‐ ESTUDIOS DE CASO No 3 ‐ ANALISIS DE LA VARIABILIDAD GENETICA SOBRE BASES
MOLECULARES.
Los métodos tradicionales de trabajo de la Genética Poblacional mediante la evaluación de
variables cuantitativas no permiten el aislamiento de la influencia ambiental sobre las
mismas, lo que complica la evaluación de los resultados que, en ocasiones, suelen
presentarse contradictorios. Por otra parte, el manejo de los recursos genéticos de las
especies requiere de un operacional y efectivo conocimiento de la naturaleza y distribución
de la variabilidad genética a lo largo de sus áreas de distribución natural. Sin embargo, la
información genética principal para la regulación de la transferencia genética del material a
propagar es frecuentemente deficiente en las especies forestales y la selección del material
a propagar se basa en ocasiones, en la similitud entre las condiciones climáticas de los sitios
originales y los sitios a plantar, todo lo cual obstaculiza una eficaz conservación de estos
recursos.
Tales limitaciones han sido superadas mediante el método aplicado por Geada‐López
(2004), quien a partir del análisis molecular del ADN del cloroplasto y del ADN nuclear, los
cuales se acepta están exentos de influencias ambientales, determina el número medio de
alelos por locus; el porcentaje de loci polimórficos y la diversidad genética; el porcentaje de
heterocigosidad esperada; el grado de desviación con respecto al equilibrio de Hardy‐
Weinberg, su magnitud y dirección; el desequilibrio del ligamiento genotípico entre loci; las
relaciones genéticas entre poblaciones mediante las distancias genéticas de Nei y la matriz
de distancias genéticas intrapoblacional.
Esta propuesta metodológica fue aplicada a siete poblaciones de Pinus caribaea var.
caribaea usando 4 nSSR microsatélites (Tabla 1.11).

Los resultados de los análisis realizados indicaron que los niveles de variabilidad genética
fueron similares en todas las poblaciones, variando de 0,250 a 0,293. Las poblaciones
forman una masa compacta donde no existe ningún patrón geográfico de variación, por lo
que el flujo genético se mantiene en todo su areal de distribución, considerándose por ello
como una metapoblación. Existe un positivo y significativo coeficiente de consaguinidad en
la especie, en particular en las poblaciones de Marbajita y Malas Aguas, lo cual implica que
a largo plazo ciertos caracteres de productividad o germinación pueden verse afectados
(Tabla 1.12).
Tabla 1.11. Detalles de las poblaciones de Pinus caribaea var. caribaea usadas en el estudio.
Se indica el número de árboles madres usados por cada fuente semillera.
Procedencia Código Latitud Longitud Número de árboles
Los Palacios PAL 22º 33’ 83º 31’ 20
La Jagua JAG 22º 34’ 83º 33’ 18
Galalón GAL 22º 37’ 83º 37’ 20
Cajálbana CAB 22º 41’ 83º 34’ 23
Marbajitaa MBJ 22º 34’ 83º 32’ 17
Isla de la Juventud IDJ 21º 32’ 83º 30’ 10
b
Malas Aguas SOR 22º 34’ 83º 35’ 43
aManejada como masa semillera.
b
Huerto semillero clonal.

50

Tabla 1.12. Estimados del número medio de alelos por locus (na), del porcentaje de loci
polimórficos (P), de la diversidad genética insesgada (He) (Nei, 1978) y del coeficiente de
consanguinidad intrapoblacional (FIS) para las poblaciones naturales y manejadas; de la
diferenciación genética entre poblaciones naturales (FST). (Los errores standard se indican
entre paréntesis).

Población na P(%) He FIS FST
PAL 2.3 (0.3) 62.5 0.274 (0.094) 0.139**
JAG 2.1 (0.4) 50.0 0.250 (0.096) 0.107
GAL 2.3 (0.4) 75.0 0.286 (0.086) 0.173**
CAB 2.5 (0.2) 75.0 0.299 (0.081) 0.100
MBJ 2.3 (0.4) 62.5 0.297 (0.097) 0.156**
IDJ 2.3 (0.4) 50.0 0.253 (0.101) 0.167**
SOR 2.3 (0.3) 62.5 0.274 (0.091) 0.09
Media 2.26 60.0 0.272 0.148 0.020 (0.008)**
** Diferencias de F= 0 significativas a una P< 0.01.

La población de Galalón fue la única que presentó características genéticas únicas, tanto a
nivel cloroplástico como nuclear, por lo que debe considerarse como una unidad genética
distinta a las poblaciones restantes.

Figura 1.14 – Árbol UPGMA de las relaciones entre las poblaciones basadas en la matriz de
distancia genética de Nei.

Usando los datos de las poblaciones naturales como una línea‐base podemos explorar la
magnitud de cambio genético, perceptible a marcadores nucleares, que han ocurrido en las
poblaciones manejadas muestreadas. Sin embargo, ningún cambio en la estructura
genética fue detectado sobre las semillas de las poblaciones manejadas en comparación
con las naturales. La única tendencia notada es una reducción ligera en los niveles de
endogamia pudiendo indicar a su vez una reducción de la tasa de selfing y/o inbreeding
biparental en la población manejada como huerto semillero clonal. De esta forma, ninguna
pérdida en la variación genética o cambio en las frecuencias alélicas producto del efecto
fundador es evidente en las masas manejadas. Por otra parte, valores altos y significativos
del FIS en poblaciones naturales puede ser debido al incremento de los niveles de auto‐
51

fertilización en la ubicación de la plantación dónde las dificultades en la floración pueden
restringir el suministro de polen foráneo.
Los resultados de este estudio demuestran que los marcadores genéticos del ADN en
particular los microsatélites pueden ser de considerable utilidad práctica en el seguimiento
de un grupo de cambios genéticos, limitado pero definido, que pueden ocurrir durante el
proceso de domesticación de las especies arbóreas. Los resultados obtenidos de tal
conjunto de marcadores genéticos selectivamente neutrales son complementarios a los
brindados por las pruebas de procedencias y progenies, que proporcionan datos sobre
diferencias en la variación genética adaptativa (Zheng et al, 1997).
Los resultados expuestos ponen de manifiesto los beneficios de la integración de diferentes
disciplinas de la Genética Forestal al abordar el desarrollo de un programa de
mejoramiento genético para una especie arbórea. La complementación que se alcanza con
el empleo simultáneo de la clasificación de ambientes como base para la evaluación de la
interacción (genotipo x ambiente), del análisis conjunto de la variación genética
intrapoblacional e interfamiliar y del análisis de esta variabilidad sobre bases moleculares,
facilita al mejorador una visión holística sobre su objeto de trabajo, permitiéndole organizar
más adecuadamente el empleo de los recursos disponibles para alcanzar el objetivo
perseguido con el programa de mejora.

52

Capítulo 2 ‐ Propagación de plantas por semillas
La semilla del latín seminilla, diminutivo plural de semen – inis. En los autofitos
(plantas con flores) el embrión en estado de vida latente o amortiguado,
acompañado o no de tejido nutricio y protegido por el epispermo. La semilla
procede del rudimento seminal, que experimenta profundas transformaciones
después de fecundado el óvulo que en él se contiene, en las gimnospermas las
semillas se hallan al descubierto o protegidas por diversas piezas accesorias,
pero en las angiospermas se encuentran encerradas en el fruto.

La semilla es el principal órgano reproductivo de la gran mayoría de las plantas superiores
terrestres y acuáticas. Ésta desempeña una función fundamental en la renovación, persistencia
y dispersión de las poblaciones de plantas, la regeneración de los bosques y la sucesión
ecológica.
La semilla es uno de los principales recursos para el manejo agrícola y silvícola de las
poblaciones de plantas, para la reforestación, para la conservación del germoplasma vegetal y
para la recuperación de especies valiosas sobreexplotadas. Las semillas pueden almacenarse
vivas por largos períodos, asegurándose así la preservación de especies y variedades de plantas
valiosas.
La ciencia de las semillas se ha desarrollado a lo largo de muchos años, acumulándose hasta la
fecha un importante volumen de conocimientos acerca de muchos aspectos de su biología y
manejo. Existen numerosas publicaciones científicas y técnicas en este campo y se conocen con
detalle varias características de la biología de las semillas de las plantas cultivadas más
importantes, y de algunos árboles de valor forestal; sin embargo, las semillas de las plantas
tropicales y subtropicales no han corrido con igual suerte y su estudio se ha quedado muy
rezagado.
Como parte del estudio de las plantas es necesario intensificar la investigación de las semillas,
sus características fisiológicas, sus mecanismos de latencia y germinación, su longevidad
(ecológica y potencial) y su posible uso para la propagación y conservación de las plantas.

2.1.1 ‐ ¿Por qué la propagación por semillas permanece como la forma principal de
reproducción?
• Mantienen o amplían la variabilidad genética y favorecen la adaptación ecológica de la
especie.
• La cantidad disponible anualmente, por lo general, suele ser capaz de cubrir los niveles
anuales de necesidad.
• Suelen ser almacenables por largo tiempo
• Garantizan los nutrientes iniciales necesarios para el nuevo individuo resistiendo daños y
tensiones ambientales mejor que los propágulos vegetativos.

2.1.2 ‐ Tamaño de las semillas
El tamaño de las semillas entre diferentes especies de plantas varía en una forma
impresionante, a pesar de que se trata de un órgano vegetal cuyo origen ontogenético es
constante y que tiene una función bien definida. Hay aproximadamente 11 órdenes de
53
magnitud de diferencia en tamaño entre las semillas más pequeñas y las más grandes que
existen en la naturaleza. Las semillas de una orquídea pueden pesar 0.1 mg, en tanto que la
palma de coco doble del Pacífico produce semillas de 10 kg de peso. En una comunidad natural
el rango de variación es menor pero es aún muy amplio; por ejemplo, en la selva tropical, éste
es de aproximadamente seis órdenes de magnitud.

1 2 3 4

5 6 7 8

Figura 2.1 – Diferentes formas y tamaños de semillas forestales del bosque tropical húmedo.
1 Magnolia yoroconte Dandy, 2 Cordia alliodora [laurel blanco], 3 Dialium guianensis (Aubl)
Sand [paleto], 4 Mortoniodendrum anisophyllum [barrenillo, vaca], 5 Terminalia superba Engl. Y
Diles.[limba], 6 Dalbergia glomerata Hemsl. [granadillo rojo, granadillo], 7 Cojoba arborea L.
[moruro rojo], 8 Dalbergia retusa Hemsl.[granadillo negro]
(Fotos cortesía de Lic. Aila Peña Roche)

Los recursos de una planta para producir semillas son limitados, así que cierta cantidad de
energía disponible para producirlas puede traducirse en un gran número de semillas pequeñas o
en un número menor de semillas grandes. El número producido y su tamaño afectarán la
capacidad de sobrevivencia y perpetuación de las especies. Las plantas que producen muchas
semillas pequeñas se diseminan más ampliamente y tienen mayores oportunidades de
encontrar un sitio favorable para germinar y crecer; sin embargo, su tamaño pequeño aporta
poco al crecimiento de la nueva planta y ésta depende muy pronto de los recursos disponibles
en su medio, por lo que su riesgo de morir es muy alto. También tienen menor resistencia a los
efectos de la defoliación por herbívoros y pueden ser aplastadas fácilmente por la hojarasca que
cae al suelo. Aunque esto se compensa de alguna manera por el gran número, sólo una
pequeña fracción sobrevive a todos esos accidentes.
Las semillas grandes se producen en menor número y frecuentemente se diseminan a distancias
más cortas, pero cuentan con mayor cantidad de recursos para iniciar su crecimiento y
establecimiento en lugares con escasez de recursos, por ejemplo en la sombra de los bosques,
ya que producen plántulas más grandes y resistentes, con mayor superficie de raíces y de hojas.
Las semillas de plantas que necesitan sol (plantas heliófilas) suelen ser pequeñas, mientras que
aquellas que se establecen a la sombra de otros árboles, como la mayoría de las semillas de los
árboles de bosques maduros, suelen ser mayores. Sin embargo, existen muchas excepciones a
esta afirmación. Se dice que las semillas grandes producen plántulas con mayor superficie
54
radical y foliar antes de depender totalmente de los recursos externos, lo cual les permite
sobrevivir en condiciones de baja disponibilidad de energía luminosa, y nutrientes.

2.2 ‐ Producción de las semillas
2.2.1 ‐ Fenología
Las plantas presentan frecuencias de floración y de subsiguiente fructificación que van desde la
producción continua de frutos a lo largo del año, como ocurre en algunos pioneros, a la
producción sincrónica de frutos dentro de una generación de plantas a intervalos de más de un
siglo, como ocurre en algunas especies de bambú. Entre estos extremos existen varios patrones
de producción de semillas. Uno muy frecuente es la fructificación anual de duración
relativamente fija; sin embargo, el tamaño de la cosecha de semillas de la población de una
especie, o de ésta, entre plantas individuales, puede variar. El período de fructificación cambia
entre diferentes localidades, incluso dentro de una misma región. Esta variabilidad se debe a
variaciones en la disponibilidad de recursos para la reproducción o a los ciclos endógenos que
diferencian distintos niveles de esfuerzo reproductivo entre años.
Algunas regiones caracterizadas por un clima muy homogéneo y poco estacional contienen
poblaciones de plantas que presentan fructificación masiva cada pocos años seguidas por años
de baja o nula producción de propágulos sexuales; mientras que en áreas climáticamente más
estaciónales son característicos los períodos bien definidos de fructificación. En la Tabla 1 se
resumen los principales ciclos periódicos en la floración.

Tabla 2.1 ‐ Periodicidad de la floración en zonas tropicales
1. Plantas de floración continua. Producen flores todo el año sí las lluvias son favorables.
2. Plantas de floración no estacional. En general florecen todo el año, aunque en la misma
planta no lo hace en forma continua. Se observan variaciones de una planta a otra,
incluso entre ramas de una misma planta.
3. Plantas de floración estacional. Son las que crecen en zonas donde ocurren sequías
periódicas o donde el fotoperíodo varía notablemente. Algunas especies no estacionales
pueden comportarse como estacionales cuando crecen en condiciones de sequías
periódicas.
4. Plantas de floración gregaria. También son plantas de floración estacional, dependiendo
de las condiciones climáticas, se caracterizan por la simultaneidad de la floración de
todos sus individuos en un área determinad. La floración ocurre por períodos cortos.

La regulación fisiológica de los diferentes patrones de reproducción y los sensores que los
regulan son pobremente conocidos, no obstante, las presiones del ambiente han inducido la
selección de los diferentes comportamientos fenológicos, los cuales han sido ampliamente
analizados por muchos autores. La mayoría de ellos está de acuerdo en que los patrones
fenológicos representan adaptaciones a presiones de tipo abiótico y biótico. Entre los factores
abióticos, el fundamental parece ser la estacionalidad en la disponibilidad de recursos, por
ejemplo la estación húmeda y la seca, además de condiciones ambientales apropiadas para la
reproducción, como la disponibilidad de agua para la floración y fructificación y temperaturas
favorables para la actividad de los polinizadores. Las presiones bióticas han sido objeto de
mucha discusión y han generado diversas opiniones; sin embargo, la principal hipótesis acerca
55
del origen de las diferentes periodicidades de floración y fructificación está basada en la idea de
que éstas reducen la competencia de las plantas por polinizadores y dispersores.
Las especies de plantas compiten entre ellas para atraer polinizadores de flores y dispersores de
semillas, por lo cual han desarrollado comportamientos que minimizan la solape fenológico con
otras plantas que dependen del mismo vector animal en cada comunidad vegetal.

2.2.2 ‐ Cosecha de semillas
La fotosíntesis genera compuestos orgánicos que son invertidos en gasto respiratorio,
crecimiento, reposición de partes, tejidos y órganos, y finalmente en la reproducción, por lo que
la cantidad de semillas producidas por cada planta individual, en proporción a su biomasa total y
al rendimiento fotosintético anual, es muy variable entre especies y poblaciones.
Las plantas anuales colocan gran parte de su productividad fotosintética anual en biomasa
reproductiva porque tienen una sola oportunidad en la vida de dejar descendientes, pero la
mayoría de las plantas leñosas producen propágulos muchas veces durante su vida, por lo que
esta producción se logra normalmente utilizando una menor proporción de la productividad
fotosintética anual.
Otro factor importante relacionado con el volumen de la cosecha es la frecuencia de la
fructificación. Se ha visto que las plantas que fructifican frecuentemente producen menos
propágulos que aquellas que lo hacen esporádicamente, y que las de fructificación estacional
ocupan una posición intermedia. En el sureste de Asia existe el fenómeno conocido como
fructificación "mast", el cual consiste en la producción masiva de frutos cada cierto número de
años, seguida de una producción escasa en años intermedios.
Con gran frecuencia se observan años buenos y años malos en la producción de frutos en
muchas plantas tropicales. Durante los años buenos las semillas son abundantes, sanas y con
alta viabilidad, en tanto que en los años malos éstas son escasas, mal desarrolladas y de baja
viabilidad. Esta variación está ligada a la calidad de la estación favorable para la productividad
fotosintética y a factores bióticos, como la abundancia de polinizadores o parásitos de flores y
frutos.

2.2.3 ‐ Germinación
La germinación de las semillas comprende tres etapas sucesivas que se superponen
parcialmente: Ver Figura 2.2.
1. la absorción de agua por imbibición, causando su hinchamiento y la ruptura final de la
testa
2. el inicio de la actividad enzimática y del metabolismo respiratorio, translocación y
asimilación de las reservas alimentarias en las regiones en crecimiento del embrión, y
3. el crecimiento y la división celular que provoca la emergencia de la radícula y
posteriormente de la plúmula.
En la mayoría de las semillas el agua penetra inicialmente por el micrópilo y la primera
manifestación de la germinación exitosa es la emergencia de la radícula (Figura 2.3).
56

Figura 2.2 ‐ Etapas de la germinación que conducen a la emergencia de la radícula. Se inician
con la absorción de agua y la activación metabólica del embrión.

Figura 2.3 ‐ Semillas germinadas que muestran la ubicación y apariencia de la radícula.

Existen varias etapas de desarrollo de la plántula cuyas características varían, dependiendo del
tipo de germinación que presenta cada especie. Hay básicamente dos tipos de germinación (que
a veces presentan algunas variantes), la germinación epigea y la hipogea. En la germinación
epigea el hipocótilo se alarga y aleja a los cotiledones del suelo; en tanto que en la germinación
hipogea el hipocótilo no se desarrolla y los cotiledones permanecen bajo el suelo o ligeramente
sobre éste. En este caso las hojas cotiledonarias tienen sólo una función almacenadora de
nutrientes, en tanto que en la germinación epigea estas hojas también tienen con frecuencia
color verde y realizan funciones fotosintéticas durante el crecimiento temprano de la plántula.
La testa de la semilla puede permanecer cubriendo los cotiledones en el caso de la germinación
hipogea, en tanto que en la epigea se desprende, lo cual permite la expansión de las hojas
cotiledonarias (Figura 2.4).

57

Figura 2.4 ‐ A) Germinación hipogea. B) Germinación epigea

En el trópico las semillas presentan tipos de germinación intermedios entre los dos descritos.
Por ejemplo, en algunos casos los cotiledones son expuestos y fotosintéticos pero permanecen
al nivel del suelo, y en otros casos se elevan sobre el suelo, sin embargo, permanecen plegados
dentro de la cubierta de las semillas. Cada una de estas variantes ha recibido nombres que
varían según los autores; la nomenclatura asignada a estas variantes hace hincapié en su
carácter de presentación intermedia de los mecanismos de germinación.

2.2.3.1 ‐ Germinación de las semillas en el suelo
La gran diversidad de las plantas se refleja en la multitud de posibilidades del desarrollo y la
temporalidad de la germinación de las semillas de diferentes especies. Existen plantas que
diseminan sus semillas cuando ya han germinado en el fruto; en el otro extremo, algunas
semillas que son dispersadas están provistas de una dura testa impermeable que sólo permite la
germinación después de muchos meses de desgaste.
Cuando llegan las semillas al suelo, el recurso clave para iniciar los cambios fisiológicos que
conducen a la germinación es el agua, que resulta indispensable para activar el metabolismo y el
crecimiento de las células vivas de los tejidos de las semillas. La cantidad de agua que absorbe
una semilla y la velocidad a la que lo hace no sólo dependen de las características de la semilla,
como la permeabilidad de sus cubiertas, la composición química de sus reservas, su tamaño y su
contenido de humedad, sino que también están determinadas por condiciones ambientales
como la humedad del suelo, la humedad del aire y la temperatura.
Muchos árboles del bosque tropical producen semillas con alto contenido de humedad, cuya
germinación se ve favorecida en ambientes húmedos y sombreados dentro del bosque. Es
frecuente que estas semillas no puedan germinar bien en suelos desnudos que reciben
58
insolación directa, pues la pérdida de agua de la superficie de la semilla a la atmósfera supera la
cantidad absorbida en la interfase semilla‐suelo, por lo que raramente alcanzan altas tasas de
germinación en suelos en los que la evaporación es muy alta. Estas semillas, al igual que muchas
otras de los bosques tropicales, tienden a germinar casi de inmediato que llegan al suelo,
cuando las condiciones de humedad son adecuadas. Con frecuencia, en pocos días la radícula
emerge de las cubiertas de la semilla y en pocas semanas ocurre la total germinación de las
semillas viables. El período que transcurre entre la liberación de las semillas de los frutos y su
llegada al suelo no se caracteriza por una latencia profunda, ya que el único factor que
determina la germinación es la disponibilidad de agua.
Por otra parte, algunas semillas pueden tolerar cierto grado de sequía cuando se encuentran en
el suelo, perdiendo humedad y entrando en un estado quiescente (de reposo) hasta que se
incrementa la humedad del suelo, al inicio de la estación de lluvias. Las semillas del cedro y la
caoba de América tropical son dos ejemplos de semillas que son dispersadas por el viento en la
estación seca, que son liberadas con bajo contenido de humedad y que permanecen
quiescentes en el suelo hasta que las primeras lluvias permiten su germinación. La aparición de
multitud de plántulas de árboles en el suelo de los bosques tropicales al principio de la estación
lluviosa se explica por la presencia de muchas semillas quiescentes que se diseminaron durante
la estación seca.
La germinación de las semillas con frecuencia tiene lugar en la superficie del suelo, por lo que el
equilibrio entre la ganancia de humedad del suelo y su pérdida por transpiración a la atmósfera
determina el momento en que la semilla se satura de humedad y comienza a germinar. Algunas
veces este equilibrio mejora cuando las semillas están parcialmente enterradas en la hojarasca.

2.2.3.2 ‐ Control ambiental de la germinación
La presencia de una especie en una zona cualquiera, muestra un AMBIENTE o MICROAMBIENTE
adecuado para ella. La semilla, antes de dar el paso irreversible de comenzar a germinar y
actuando como un ser biológicamente inteligente, tiene que estimar las bondades que brinda el
submicroambiente en donde ha caído, no para su germinación, sino para la vida de la NUEVA
PLANTA (Tabla 2.2). Solo conociendo los requerimientos ambientales de cada especie y
actuando en función de ellos, se podrá diseñar metodologías de trabajo que garanticen
germinaciones exitosas.

Tabla 2.2 – Efecto ambiental sobre el proceso de la germinación
Ambiente Evalúa Estima
Lumínico Calidad de la luz Profundidad de enterramiento de las
Duración de la incidencia de semillas
la luz promotora de la La intensidad de sombra que aporta el
germinación docel
Las bondades de la época del año
Térmico Temperatura máxima y Sí la zona geográfica es adecuada para la
mínima vida de la futura planta
Amplitud de la oscilación Época del año para el establecimiento del
térmica diaria nuevo individuo.
Valor medio diario
Hídrico La cantidad de agua La disponibilidad de agua para garantizar
59
disponible la vida durante el establecimiento de la
La estabilidad en el plántula, cuando las reservas de la propia
suministro de agua semilla ya queden agotadas

Químico Si las concentraciones de La profundidad a que se encuentra
oxígeno son muy bajas y/o las enterrada la semilla.
de CO2 muy altas para la planta.
En ambos casos, la capacidad
germinativa disminuye.

Una vez que la semilla ha completado su desarrollo se inician los cambios que darán lugar al
establecimiento del reposo en las semillas (Tabla 2.3).
Tabla 2.3 ‐ Pasos en el desarrollo del reposo en las semillas

1. Pérdida de agua (deshidratación).

2. Diferenciación de la cubierta de la semilla.

3. Interrupción de la transcripción genética y de la síntesis de proteínas.

4. Reducción de la respiración y de otras actividades del metabolismo
intermedio.
Este reposo o reducción del metabolismo se denomina quiescencia cuando la causa de que no
ocurra la germinación es fundamentalmente la falta de agua, como es el caso de las semillas
almacenadas en condiciones artificiales, por ejemplo en frascos en un banco de semillas o las
semillas que permanecen en los frutos unidos a la planta madre por largo tiempo. En cambio, el
reposo de las semillas se denomina dormancia cuando la semilla no germina a pesar de
encontrarse en un lugar óptimo en cuanto a la temperatura y la humedad. Las causas por las
que no germinan pueden deberse a la existencia de un período cronológicamente regulado de
interrupción del crecimiento y de disminución del metabolismo durante el ciclo vital.

Dormancia
Es el mecanismo por el que una semilla viable no germina, bajo condiciones
aparentemente adecuadas de atmósfera, humedad, temperatura y luminosidad.

Ésta es una estrategia adaptativa de supervivencia frente a condiciones ambientales
desfavorables que se presenta en algunos seres vivientes. En las plantas superiores puede existir
dormancia o interrupción del crecimiento en el tejido meristemático, por ejemplo en las yemas
de crecimiento de las ramas, así como en las semillas. El establecimiento de la dormancia está
regulado por factores hereditarios que determinan los mecanismos fisiológicos endógenos de
las plantas, los cuales interactúan con factores del ambiente en el que las plantas crecen; esto
da lugar, a la larga, a cambios evolutivos en las plantas. Entre las condiciones más importantes
del ambiente se encuentran las variaciones climáticas de temperatura y humedad, las
variaciones microclimáticas derivadas de aspectos fisiográficos y bióticos, como la calidad
espectral de la luz y el termoperíodo, así como las características específicas del lugar a las que
las plantas se han adaptado para establecerse y crecer. Las variaciones micro y macroclimáticas,
60
así como las condiciones hormonales y nutricionales de la planta progenitora tienen gran
influencia en el establecimiento de la dormancia de sus semillas durante su desarrollo, por lo
cual pueden existir variaciones entre cosechas de semillas de una especie, según la época y el
lugar de producción.
Papel biológico ‐ Es una táctica de la naturaleza para detener la irreversible
germinación, hasta que existan indicios confiables de ambientes adecuados para
las plantas.
Este mecanismo es un fuerte impedimento de las germinaciones rápidas en vivero.
Entonces se necesita conocer el tipo de dormancia y el tratamiento pregerminativo
que la elimina, si se desea tener éxito en el plan de producción.
En la actualidad se reconocen los siguientes 6 tipos de dormancia, aunque es posible que
algunas especies presenten combinaciones de ellos.

1 ‐ Inmadurez embrional
Características ‐ Las semillas, liberadas con diferentes grados de inmadurez, tienen que
completar ese proceso antes de germinar.
Tratamientos
• Natural: Maduración espontánea en el suelo del bosque.
• Artificial: Postmaduración en condiciones que aceleren la maduración de cada
especie.

2 ‐ Dormancia mecánica
Características ‐ Restricción del crecimiento del embrión por la dureza de las estructuras del
fruto o de la testa de la semilla
Tratamientos
• Natural: Descomposición gradual de las cubiertas p.e. por termitas.
• Artificial: Daños a las cubiertas, no letales para el embrión como: lijado, inmersiones en
ácidos, etc.

3 ‐ Dormancia física
Características
La impermeabilidad de las cubiertas, impide la entrada de agua para el desarrollo de los
procesos germinativos.
Tratamientos
Natural: Daños a la estructuras impermeables por frotación con abrasivos, fluctuaciones
térmicas, digestión de animales, etc.
Artificial: Escarificación mecánica, inmersión en agua hirviendo o pretratamiento con ácidos.

4 ‐ Dormancia química
Características
Las semillas y/o los frutos contienen sustancias inhibidoras de la germinación que deben ser
eliminadas.
Tratamientos
• Natural: Eliminación mediante ingestión de animales, lavado por la lluvia,
descomposición gradual de la pulpa de los frutos, etc.
61
• Artificial: Lavado con agua circulante, eliminación de la pulpa de los frutos, adición de
estimuladores de crecimiento, etc.

5 ‐ Fotodormancia
Características
Las semillas no germinan fuera de un régimen lumínico adecuado, que caracteriza al ambiente
al que la especie está restringida como consecuencia de la evolución.
Tratamientos
• Natural: Apertura del dosel que permite recibir luz blanca o rica en longitud de onda roja
que estimula la germinación.
• Artificial: Siembra bajo un régimen lumínico diseñado según los requerimientos de la
especie.

6 ‐ Termodormancia
Características
Las semillas no germinan fuera de un régimen térmico adecuado que caracteriza al ambiente al
que la especie está restringida como consecuencia de la evolución.
Tratamientos
• Natural: Temperaturas invernales que anuncien la proximidad de la primavera,
fluctuaciones térmicas diarias, incendios, etc.
• Artificial: Estratificación fría, altas temperaturas, fuegos ligeros, fluctuaciones térmicas,
etc.

2.2.3.4 ‐ Temporalidad de la germinación
La falta de humedad limita muchas veces la germinación; sin embargo, independientemente de
ésta, la existencia de un período de dormancia es bastante común en muchas plantas. El flujo de
la germinación en una cosecha puede ocurrir de varias formas:
1. Toda la cosecha de semillas permanece sin germinar por semanas, meses o incluso años;
2. parte de la cosecha germina pronto y otra parte permanece latente por más tiempo;
3. la germinación es gradual y las semillas de una cosecha van germinando a lo largo de
varias semanas o meses;
4. se presentan dos o más eventos de germinación separados en el tiempo dentro de la
misma cosecha, y finalmente
5. las semillas germinan simultáneamente poco después de su llegada al suelo.
Las causas de estos patrones de germinación retardada son variables, complejos y poco
conocidos para muchas especies silvestres. Dos de las causas que los determinan son:
1. la permeabilidad limitada o diferencial de las semillas al agua o al oxígeno;
2. la existencia de una latencia endógena debida a la inmadurez del embrión, que toma
tiempo en desarrollarse, o bien al equilibrio inicial de hormonas de crecimiento; por
ejemplo, el ácido abscísico y las giberelinas, ya que la primera es inhibidora de la
germinación y la segunda la induce.

2.3 ‐ Manejo de las semillas
2.3.1 ‐ Procedencia de las semillas
La mayoría de las plantas presentan variabilidad genética y fenotípica en distintos lugares de su
área de distribución. Esta variabilidad debe tomarse en consideración cuando se manejan
62
semillas de diferentes localidades con cualquier propósito. Plantas que han evolucionado en
diferentes procedencias pueden tener características específicas para lidiar con los factores
limitantes locales y con las interacciones bióticas específicas del sitio, lo cual las hace
inapropiadas para crecer en un nuevo conjunto de condiciones ambientales.
Dentro de una población de plantas existe siempre gran variación genética que debe ser
preservada cuando se toman muestras de semillas con diferentes propósitos; por ejemplo, hay
heterogeneidad natural en las características fisiológicas de las semillas de diferentes
individuos, por lo que cuando se usan semillas de uno o pocos individuos para estudiar la
longevidad o los patrones de germinación, los resultados obtenidos a veces no corresponden al
comportamiento más común o medio de la población.
Mantener la valiosa variabilidad genética es una parte importante del almacenamiento de
semillas, por lo que estas semillas deben ser recolectadas preferentemente de poblaciones
silvestres, ya que cuando las semillas se colectan de poblaciones pequeñas, ya sea manejadas o
cultivadas, ocurre una indeseable selección de aquellas características que están directa o
indirectamente relacionadas con la domesticación. De esta manera se pierde la diversidad
genética, lo cual puede ser perjudicial si en un momento dado se quiere utilizar la diversidad
genética como una fuente de variabilidad para transferir a las especies en cultivo cualidades
como la tolerancia a factores desfavorables, como la sequía o suelos pobres o resistencia a
enfermedades. Esta variabilidad natural de los seres vivos es también uno de los recursos
naturales renovables que se deben preservar para las futuras generaciones.
Las poblaciones naturales de plantas comúnmente presentan años buenos y años malos en la
producción de semillas. Durante un año bueno se pueden obtener muestras grandes de semillas
sanas y bien desarrolladas con alta viabilidad, y lo opuesto puede ocurrir durante un año malo,
cuando sólo se encuentran semillas escasas o de baja calidad. Esto se debe, entre otras razones,
a ciclos internos reproductivos presentes en una población de plantas estrechamente
emparentadas, o a factores externos, como condiciones climáticas desfavorables para la
reproducción o abundancia anormal de parásitos o depredadores de las partes reproductivas de
las plantas. Con el propósito de evitar riesgos, la recolecta de semillas debe continuar durante
varios períodos reproductivos para obtener la mejor muestra de semillas para almacenamiento
o propagación.

2.3.2 ‐ Número de individuos de los cuales deben recolectarse las semillas
Las semillas deben recolectarse a partir del mayor número posible de plantas individuales. El
mínimo de individuos aceptable para conservar algo de la variabilidad que se encuentra en la
población de una localidad es de 30 o más, siempre y cuando dichos individuos sean producto
de reproducción sexual y no clonal, lo cual no siempre es fácil de percibir. Un número mayor de
individuos y áreas de recolección más amplias permiten una mejor representación de tal
variabilidad. Las semillas de cada genotipo materno deben mantenerse separadas si se desea
mejorar la variación genética durante la multiplicación.
Cuando se recogen semillas de plantas anuales o perennes de corta vida no debe recolectarse
más de 20% de la cosecha local total, ya que de otra manera podría resultar afectada su
posibilidad futura de sobrevivencia. Esto es particularmente importante para las especies de
plantas raras, con potencial reproductivo reducido o en plantas en vías de extinción.

63
2.4 ‐ Calidad de las semillas
La calidad de una muestra de semillas frecuentemente varía ampliamente dependiendo de su
origen, nivel de maduración, grado de parasitismo y depredación, limitaciones de recursos para
la reproducción dentro del año de colecta y las técnicas de recolección y manejo que se hayan
empleado.
La calidad de las semillas recolectadas tiene gran importancia, ya que las semillas de baja
calidad no resisten el almacenamiento o no germinan tan bien como aquellas colectadas con
más cuidado. Debe evitarse la recolección de semillas vanas, inmaduras, parasitadas, deformes
o dañadas en alguna forma (Tabla 2.5).

Tablas 2.5 ‐ Problemas principales en la colecta de las semillas
1. Recolecta de una muestra poco representativa
2. Recolecta de semillas parasitadas o depredadas
3. Recolecta de semillas producidas por progenitores que crecen en ambientes limitantes
4. Recolecta de semillas vanas, deformes o dañadas
5. Recolecta de semillas del suelo en lugar de la planta madre

El momento ideal para colectar semillas es cuando los frutos sobre la planta madre están
maduros y se inicia la diseminación de las semillas. Antes de ese momento las semillas pueden
estar aún inmaduras fisiológica o estructuralmente e imposibilitadas para terminar su
maduración. Cuando las semillas se recogen del suelo pueden estar hidratadas o contaminadas
con microbios de la descomposición u hongos patógenos o parásitos, por lo que se deben
recoger directamente de la planta.
Una vez colectadas las semillas debe tenerse mucho cuidado de evitar o reducir su exposición a
condiciones que afecten su longevidad. Por ejemplo, se deben mantener frescas, ya que la
viabilidad de las semillas y su vigor se ven reducidos conforme la temperatura se incrementa o
cuando se exponen al calor más tiempo del necesario; incluso media hora de exposición al calor
del Sol o al calor de un vehículo puede dañarlas. Colocar semillas húmedas en recipientes
cerrados puede interrumpir la respiración normal y terminar asfixiándolas; el agua condensada
del vapor de la respiración también puede promover el desarrollo de moho. La forma ideal de
mantener semillas recién colectadas hasta su arribo al laboratorio es dentro de bolsas de papel
o sacos de tela de algodón, porque estos materiales permiten la circulación de aire entre el
interior y el exterior.
La calidad de semillas es un concepto aplicable a diferentes propiedades de las mismas, entre
otras las relacionadas con su capacidad para dar lugar rápidamente a plántulas de crecimiento
vigoroso y de aspecto normal. La calidad de la semilla en general se puede ver desde dos puntos
de vista:
1) Calidad genética – Idoneidad genética, que se controla mediante la elección de la
procedencia, el rodal o los árboles en que se recolecta.
2) Calidad fisiológica – Se refiere a la viabilidad (que se mantenga el embrión vivo) y a la
capacidad germinativa.

64
2.4.1 ‐ Factores que determinan la calidad de la semilla
2.4.1.1 ‐ Procedencia
En Cuba, de acuerdo a la Norma Ramal 020/78 se establece que las procedencias se deben
clasificar según las siguientes categorías:
Procedencias
De árboles plus o masas semilleros declaradas como élites dentro del programa de
A
mejora genética del país.
B1 De árboles plus
B B2 De huertos semilleros
B3 De rodales de bosques productivos sometidos a selección masal (valor genético pobre)
De bosques típicos, sin más selección que la selección masal silvicultural (semillas con
C valor genético pobre). También se considera C a cualquier otra procedencia que no
pueda confirmarse como A o B.

2.4.1.2 ‐ Madures
Es cuando el embrión, el endospermo y las demás partes de la semilla han alcanzado su
desarrollo normal y la masa seca es la máxima, pudiéndose en ese momento secar hasta
alcanzar un bajo contenido de humedad sin dañar la viabilidad.
Ejemplos
Frutos secos dehiscentes – Muestrear y seccionar el fruto. Sí las semillas tienen un color pardo,
indica que están llegando a la madures, sí presentan cubierta de color amarillo o verdoso están
aun tiernas (especies de pinos, meliaceas, casuarina, etc.)
Frutos secos indehiscentes – (también tardíamente dehiscentes) – Se recolectan mediante
sacudidas al árbol. La mejor manera de transportar sus semillas es dentro del fruto mismo y
extraerlas en el local donde se realizará el resto de las manipulaciones.
Carnosos – Cambian la coloración, por o general de verde a otro color.
Frutos secos con pericarpio delgado, monospermas o polispermas – Gotean y se recogen del
suelo ya maduros.

2.4.1.3 ‐ Año semillero
Por lo general la calidad de la semilla está relacionada con la mayor o menor abundancia anual
de producción. En cosechas abundantes los frutos y semillas tienen mejor desarrollo y mejor
viabilidad, por lo tanto aumenta la calidad. En años no semilleros la calidad tiende a disminuir.
Esto está relacionado principalmente por la variabilidad climática anual, sin descartar otros
efectos ambientales como incidencia de plagas o enfermedades.

2.4.1.4 ‐ Tiempo de cosecha
Se refiere a la edad de las semillas después de cosechadas. Se define como el tiempo entre la
maduración y el momento en que se va a usar. A medida que la semilla es más vieja va
perdiendo vitalidad. Este factor va ligado, la mayoría de las veces, a las condiciones de
almacenamiento.
En algunos casos la calidad de la semilla mejora después de algún tiempo de recolectada, pues
concluyen procesos bioquímicos de los polisacáridos. Ejemplo, P. tropicalis, H. elatus, etc. En
otros casos por lo contrario la oxidación de los lípidos comienza a las pocas semanas después de
la cosecha por lo que se deterioran las semillas. Ejemplo, quercus cubano, nogal del país, etc.
65
La edad de la semilla se relaciona con el término longevidad, que es el período que puede ser
almacenada sin perder la viabilidad (poder germinativo).

Constituye un fuerte impedimento para germinaciones rápidas en vivero, por lo que se necesita
conocer el tipo de dormancia y el tratamiento pregerminativo que la elimine, sí se desea tener
éxito en la producción.

2.4.2 ‐ Indicadores de calidad de la semilla
2.4.2.1 ‐ Autenticidad
Parámetro de calidad que se determina comparando las semillas con muestras de entidades
conocidas. Certifica que la muestra o el lote de semillas pertenece a una especie, variedad o
forma, que se expresa en la identificación que acompaña a las muestras.

2.4.2.2 ‐ Tamaño
Rango en que oscilan el largo, ancho, grosor y volumen de las semillas de cada especie. Dentro
de un rango determinado, la dimensión de las semillas está influenciado por la edad de los
árboles semilleros, la altura sobre el nivel del mar, y las condiciones climáticas durante el año de
cosecha, entre otros factores. La expresión de tamaño más utilizado en la producción es el
volumen, generalmente expresado en semillas por litro.

2.4.2.3 ‐ Masa
En el caso de las semillas, la masa se relaciona con el tamaño, pero también con la presencia de
semillas vanas o no completamente formadas debido a una recolección antes del tiempo de
maduración. También una excesiva desecación influye en el peso. Se expresa por la relación del
número de semillas por kilogramo.
S/Kg = (N / P) * 1 000

2.4.2.4 ‐ Pureza
Es el porcentaje de semillas puras del total del lote. Se expresa como:
%P = (P / (P + I)) * 100
P = peso de las semillas puras
I = impurezas

2.4.2.5 ‐ Capacidad germinativa
Es el porcentaje de semillas capaces de germinar y de dar plantas. Se determina mediante
pruebas de germinación.

2.4.2.6 ‐ Energía germinativa
Proporción de semillas que bajo las condiciones más favorables germinan dentro de un período
de tiempo definido.

2.4.2.7 ‐ Valor útil o forestal
Es la capacidad de un lote de semillas de producir plantas expresada en porcentaje. También
como la cantidad de semillas de un lote que se necesita para establecer un área dada.

66
2.4.2.8 ‐ Viabilidad
Los laboratorios de semillas bien manejados mantienen regularmente un calendario para probar
la viabilidad de las semillas almacenadas y así evitar almacenar semillas muertas, reemplazar
muestras envejecidas y obtener información valiosa sobre la longevidad de las especies
almacenadas. La mejor manera de averiguar su viabilidad es con una prueba de germinación, ya
que otros procedimientos (Tabla 2.6), como la prueba del tetrazolio o el uso de respirómetros,
son complicados y frecuentemente no dan resultados satisfactorios. Otra prueba, la que se
realiza con rayos X, sólo es útil para verificar la cantidad de semillas dañadas o parasitadas de
una muestra.
Tabla 2.6 ‐ Pruebas para determinar viabilidad
Prueba Observaciones
2,3,5 difeniltetrazolio Se debe conocer muy bien la anatomorfología de la semilla, en
(concentración de 1 a 5%) particular del embrión, de lo contrario se puede considerar viable o
muerta una semilla en forma equivocada.
Respirometría por el Requiere de un volumen mínimo de 10 g de semillas para poder
método de Warburg detectar su respiración.
Rayos x Puede detectar únicamente semillas vanas o dañadas por parásitos.
Impregnación de Puede detectar únicamente semillas vanas o dañadas por parásitos
cloroformo y rayos x con más precisión que en el caso anterior.
Flotación Separa las semillas vanas de las llenas. En el caso de semillas muy
pequeñas hay que vencer la tensión superficial del agua y detectar
sí existen cámaras aéreas en las semillas.
Germinación Es un método muy eficiente, se requiere conocer bien la forma
adecuada para germinar y/o romper la latencia.

Por lo anterior, es conveniente realizar una prueba de germinación de las semillas al momento
en que llegan al laboratorio (Figura 2.5); en caso de que la germinación sea difícil es
recomendable aplicar una serie de tratamientos para inducirla. Después de almacenar las
semillas debe probarse la germinación de la muestra cada cierto tiempo y compararla con los
resultados iniciales.

Figura 2.5 – Prueba de germinación de Pinus caribaea

67
2.5 ‐ Tratamientos para inducir la germinación
El número de investigaciones dirigidas al estudio de los factores que inducen la germinación de
las semillas de diferentes especies es inmenso y se han propuesto numerosas alternativas para
romper la latencia de las semillas, abreviar su duración, e inducir la germinación de semillas
afectadas fisiológicamente, envejecidas o aun inmaduras. (Tabla 2.7).
Tabla 2.7 ‐ ¿Cómo germinar semillas?
1. Seleccionar una muestra de semillas de origen y edad conocida, colectada y almacenada
de manera adecuada.
2. Determinar sí el tamaño de la muestra disponible es suficiente para diseñar una
secuencia breve o amplia de experimentos.
3. Inmediatamente después de la colecta, investigar sí hay posibilidades de germinación
inmediata en un substrato adecuado o en una o varias condiciones de luz y temperatura
que deben ser seleccionados de acuerdo con las características del hábitat de donde
provienen las semillas.
De no haber germinación
a. Verificar sí la semilla se embebió. Sí la respuesta es negativa proseguir con
tratamientos de escarificación.
b. Verificar sí hubo solubilización de compuestos en el medio. Sí la respuesta es positiva
lavar las semillas con agua abundante.
c. Realizar tratamientos con estímulos químicos y cambios de hidratación.
d. Probar nuevas condiciones de temperatura.
e. Hacer pruebas de viabilidad.
f. Almacenar las semillas a bajas temperaturas (semillas de filiación templada) o a
temperatura ambiente para esperar el fin de la dormancia. Repetir pruebas de
germinación con regularidad a intervalos de tiempo conocidos.

Si se desconoce totalmente los requerimientos de la semilla debe efectuarse una simple prueba
de germinación a una temperatura media (20‐27°C), favorable para la mayoría de las semillas,
en un substrato húmedo apropiado (Tabla 2.8) y a la luz. De no germinar en esta condición
entonces puede haber varios factores que estén impidiendo el proceso.
Esta información nos dará una idea de los factores que pueden estar regulando el proceso a un
nivel fisiológico, a partir de lo cual se procedería a efectuar el tratamiento más adecuado. Varios
de estos tratamientos simulan efectos del ambiente que se dan en la naturaleza, por lo que una
combinación del conocimiento de los factores que regulan la germinación de la semilla, de
bases informativas sobre el ambiente en que viven las especies que se están estudiando y de
una buena dosis de sentido común seguramente conducirán al éxito para lograr la germinación,
a no ser que la muestra de semillas tenga embriones inmaduros, o que no sea viable a causa de
los procedimientos de recolecta y de manejo previo, o por causas endógenas; en este último
caso se procede a aplicar alguna de las pruebas de viabilidad que están sintetizadas en el Tabla
2.6.
La influencia de la temperatura sobre la germinación se conoce realizando pruebas a diferentes
temperaturas constantes, en cámaras de germinación o incubadoras (Figura 2.6). Sin embargo,
se puede llegar a un refinamiento mayor utilizando gradientes de temperatura, que
proporcionan gran número de condiciones térmicas constantes entre dos temperaturas límites,
68
las cuales se establecen según las necesidades del experimento y las condiciones del hábitat de
la especie.

Tabla 2.8 ‐ Medios de germinación
Medio Observaciones
Agar Agar Es un medio con humedad constante y baja contaminación. En condiciones de
sombra es muy útil en el campo, ya que conserva la humedad por un tiempo
prolongado, pero en condiciones de insolación directa se deshidrata y el agua
condensada anega las cajas de petri. Permite ver con facilidad la emergencia
de las radículas y facilita el trasplante.
Papel de filtro La humedad se debe controlar constantemente para evitar la deshidratación.
Vermilculita Son más bien un medio de crecimiento, pero pueden ser un útil medio de
Zeolita germinación para las semillas grandes, sin embargo, dificulta la localización de
semillas pequeñas a menos que se coloque encima un disco de papel de filtro.
Conserva la humedad más tiempo que el papel, pero es necesario regular la
humedad. También se puede regular la profundidad.
Suelo Las mismas observaciones que para el medio anterior. Además se debe
considerar que puede proveer estímulos de naturaleza compleja, por ejemplo,
compuestos de naturaleza nitrogenada.
Arena Debe ser lavada cuidadosamente para eliminar la presencia de sales. Las
mismas observaciones que para la vermiculita y la seolita.

Figura 2.6 ‐ Cámara de germinación con ambiente controlado de luz y temperatura.

69
Tabla 2.9 ‐ Pretratamientos para semillas de testa dura y/o impermeable a los gases o al agua.
Tratamiento Observaciones Simula

Eliminar la testa o hueso
Escarificación mecánica Conocer la ubicación del Desgaste de la testa por la acción de las
1. Incisión embrión en la semilla para partículas de suelo, o rotura parcial por
2. Raspado no dañarlo. otros agentes.
Escarificación con ácidos Probar con diferentes Paso por el tracto digestivo de
1. Ácido sulfúrico concentraciones desde el animales con diferentes tiempos de
2. Ácido clorhídrico 100% al 10%. También digestión.
probar con diferentes
tiempos de exposición al
ácido.
Escarificación térmica
1. Inmersión en agua La temperatura puede Se simula el efecto térmico de
caliente alcanzar incluso los 100ºC y incendios cuando el suelo esta húmedo
se puede mantener y el tiempo que tarda en enfriarse.
constante o hacer que
gradualmente se enfríe
2. Calentamiento en seco La temperatura puede ser Se simula el efecto de las altas
mayor de 100ºC, debe temperaturas sobre la cubierta durante
determinarse con base en los incendios cuando el suelo esta
temperaturas reportadas carente de humedad.
durante incendios para
diferentes profundidades
del suelo. Hay que tener
mucho cuidado con el
tiempo de exposición.
3. Termoperíodo marcado Se puede lograr con Se simula la variación que hay en la
cámaras de germinación o temperatura a lo largo del día, la
con cualquiera de los temperatura más alta corresponde a la
métodos anteriores. La registrada en el suelo a la hora de
amplitud de la fluctuación mayor insolación.
se determina de acuerdo
con lo que ocurriría en el
hábitat de la especie.

Para conocer el efecto de las temperaturas fluctuantes en la germinación se debe fijar un
termoperíodo conocido a cada una de las temperaturas que se incluyan en los tratamientos,
procurando que la temperatura alta coincida con el período de iluminación (va a considerar la
luz). Esto también puede llevarse a cabo en cámaras de germinación o en gradientes térmicos,
haciendo los ajustes necesarios. Algunos de los tratamientos térmicos que se emplean para
semillas de testa dura (Tabla 2.9) también pueden ser usados directamente o modificados, para
determinar con precisión el termoperíodo y las temperaturas necesarias. La amplitud de la
fluctuación de la temperatura y el termoperíodo deben establecerse tomando como base los
70
que ocurren en el hábitat natural de la especie, particularmente en el micrositio del suelo, ya
que la temperatura del suelo no sólo depende de las condiciones climáticas del lugar, sino
también de la cobertura vegetal que hay sobre él, la hojarasca, la humedad, la profundidad y
otras características.
Con respecto al efecto de la luz también existen muchas posibilidades de experimentar. Es
posible detectar si la luz afecta la germinación exclusivamente con pruebas de germinación en
luz blanca y en total oscuridad. Hay que tener en cuenta que cantidades de luz mínimas,
invisibles para el ojo humano, o exposiciones a la luz de fracciones de segundo, pueden afectar
la germinación, por lo que no se recomienda el uso de plásticos negros u otros materiales poco
confiables que dejan pasar algunas radiaciones luminosas. Un material adecuado para evitar la
entrada de luz a los lotes experimentales que se desea mantener en la oscuridad es el papel
aluminio comercial, del cual se recomienda poner una capa doble.
Incluso en el experimento más sencillo de luz debe determinarse un fotoperíodo, es decir, el
tiempo que estarán las semillas a la luz y a la oscuridad durante el día, ya que fotoperíodos de
24 horas de luz pueden dar resultados diferentes de los que se obtienen con fotoperíodos de 12
horas o menores.
Experimentos más complejos para probar el efecto de diferentes longitudes de onda y su
combinación en la germinación se han probado con materiales con los que se puede crear, en
forma económica pero segura, filtros de luz de longitud de onda conocida. Estos filtros son de
banda ancha pues incluyen una banda de luz de aproximadamente 30 nanómetros, centrada en
la longitud de onda de la radiación que interviene en los procesos fotoblásticos. En muchos
países estos filtros son bien aceptados para el trabajo experimental. Los filtros de banda
estrecha (de 20, 10 o menos nanómetros) son por lo general cristales de pocos centímetros de
superficie y sumamente caros. Es muy importante señalar que la combinación de filtros y
fuentes de luz debe ser la correcta para crear las condiciones lumínicas precisas para estudiar el
fotoblastismo.
Como se sabe, bajo la cobertura vegetal la calidad de luz no es homogénea y también hay
diferencias en la calidad de la luz filtrada por distintas composiciones del follaje; esto afecta la
germinación de las semillas fotosensibles, debido a los diferentes valores de la relación rojo‐rojo
lejano que se establecen en cada condición bajo el dosel.
Es posible determinar los termoperíodos y los fotoperíodos con base en lo que ocurre en
condiciones naturales, aunque los que son cortos para una especie pueden resultar largos para
otra. Los fisiólogos muchas veces emplean fotoperíodos y termoperíodos que, en términos
generales, no corresponden con lo que ocurre en la naturaleza, pero que proporcionan
información fisiológica muy precisa de los procesos que regulan la respuesta a la luz, y muchas
veces tienen relación con el microambiente que experimenta la semilla en una determinada
condición. Por ejemplo, una breve exposición a la luz cuando la semilla es desenterrada por el
paso de un tractor, para quedar nuevamente enterrada al terminar de removerse el suelo. En la
naturaleza es muy variable la cantidad de luz que llega a las semillas, dependiendo de si están
enterradas o no, de la profundidad de enterramiento, de si existe o no una cobertura vegetal,
de la presencia de hojarasca, incluso de las características de la cubierta de la semilla. Estas
diferencias en el flujo fotónico (cantidad de fotones que llega a un lugar) también afectan la
respuesta germinativa, por lo que, en la medida posible, es conveniente saber la cantidad de luz
que estamos empleando en condiciones experimentales.
Algunas semillas que presentan dormancia de cualquier naturaleza inician su germinación en
presencia de sustancias reguladoras del crecimiento vegetal, algunas de ellas son hormonas
71
vegetales. Estas sustancias desencadenan procesos fisiológicos relacionados con la germinación
y sustituyen algún factor que actúa en el medio natural, como la luz o la temperatura (bajas o
fluctuantes). Lo mismo puede ocurrir si se emplean sales minerales, compuestos nitrogenados y
soluciones que modifiquen la permeabilidad de la membrana de las células de la semilla (Tabla
2.10).
Tabla 2.10 ‐ Estímulos químicos para la germinación
Hormonas: Semillas con bajo nivel de hormonas o con desequilibrio hormonal que se refleja
en el requerimiento de un período de frío (estratificación) y/o períodos de luz para
germinar.
a) Semillas de zonas templadas que requieren períodos de frío y/o luz para germinar.
Proporcionar giberelinas exógenos (ácido giberélico) en concentraciones de 500 a 1500 ppm
o más, dependiendo de la severidad e la dormancia.
b) Semillas tropicales y subtropicales
Giberelinas en proporciones de 250 a 1000 ppm
Auxinas (AIA, AIB, ANA, 2,4 D)
Citocinínas (BAP, Zeatina, 2iP, Kinetina)
Combinaciones (citocininas + etileno + ácido geberélico
Sales minerales: Producen alteraciones de la permeabilidad celular, sustituyendo por
ejemplo el papel de la luz en la germinación.
KNO3 generalmente en concentraciones de 0,1 a 1%.
Soluciones hiperosmóticas: Modifican la permeabilidad interna de la semilla.
Polietilen – glicol (carbowax en soluciones con potencial osmótico de ‐10 a ‐15 hepto
pascales)

Existen especies que producen semillas cuya germinación es estimulada por los tratamientos
físicos y químicos que sufren al transitar por el tubo digestivo de animales dispersores de
semillas, que se alimentan de frutos o follaje, como las aves, los murciélagos frugívoros, los
monos y muchos otros mamíferos. Existen tratamientos que intentan simular el efecto de ese
tránsito. También hay plantas que requieren un medio externo muy particular o la asociación
con otros organismos para germinar: en el Tabla 2.11 se resumen algunas de estas
posibilidades.
La creatividad y el conocimiento previo de la ecología de las especies pueden dar lugar al diseño
de innumerables variantes y combinaciones, con mezclas de experimentos de campo y de
laboratorio.
Esta riqueza de posibilidades hace de las semillas un material ideal para el diseño de
experimentos de investigación científica, ya que su respuesta a un estímulo adecuado o
inadecuado para inducir el proceso fisiológico de la germinación se detecta con relativa
facilidad.
La respuesta germinativa, en cualquier condición experimental, se puede evaluar por el número
de semillas germinadas (capacidad germinativa), el cual se expresa generalmente como
porcentaje, o por la velocidad de germinación (número de semillas germinadas por unidad de
tiempo). Estas formas de evaluación nos proporcionan información diferente, ya que muchas
veces una especie tiene alta capacidad germinativa en una condición ambiental particular, pero
el tiempo necesario para lograrla es muy largo, o bien puede ocurrir lo contrario. Estas dos
72
posibilidades implican diferencias en la oportunidad de colonizar o competir por los recursos
(espacio, luz, etc.) con otras especies.

Tabla 2.11 ‐ Semillas que reciben el estímulo germinativo a través de interacciones bióticas.
Interacción Alternativa en el laboratorio
Tránsito por el tracto digestivo: Estimula la Lavar o escarificar con medios físicos o
germinación de muchas especies, debido a que químicos.
elimina algún inhibidor o rompe o modifica la
cubierta de la semilla.
a) Parcial (semilla regurgitada)
b) Total (semilla defecada)
Asociación micorrízica: Es un requerimiento Aislamiento y cultivo en el laboratorio
frecuente en orquídeas, sus semillas son muy del hongo con que se establece la
pequeñas, muchas veces el embrión no está relación simbiótica.
completamente desarrollado y prácticamente no
tienen reservas, por lo que requieren establecer la
asociación micorrízica en fases muy tempranas.
Exudados de otras plantas: Las plantas parásitas Ensayos con estímulos hormonales o con
frecuentemente requieren de este estímulo para extractos de diferentes partes de la
germinar, sobre todo aquellas que tienen un planta huésped.
huésped específico, solo germinan en presencia del
exudado del huésped.
Medio nutritivo orgánico: Es un requerimiento para Ensayos con medios nutritivos
la germinación de semillas de plantas saprófitas. Las
cuales tienen un requerimiento estricto de
sustancias nutritivas orgánicas.

2.6 ‐ Ecología de la germinación
Cada comunidad vegetal presenta mecanismos de germinación característicos que responden al
efecto de la selección natural inducida por las condiciones ambientales predominantes sobre la
naturaleza y fisiología de las semillas. Debido a la gran complejidad que presenta cada uno de
los muchos ambientes poblados por plantas sobre la corteza terrestre, se toman sólo tres
condiciones contrastantes para ejemplificar las adaptaciones del proceso de germinación
predominantes en cada caso.
1) Los desiertos. Se caracterizan por presentar un período muy corto (que no todos los años se
presenta) en el cual la humedad y el tiempo son adecuados para permitir la germinación y el
establecimiento de plantas. Por este motivo en los desiertos predominan las plantas perennes
de larga vida, que tienen muchas oportunidades de reproducirse a lo largo de su existencia. En
la mayoría de los años todas las semillas perecen. Sin embargo, basta que ocasionalmente se
presente algún año muy favorable para que cierto número de semillas logre sobrevivir y
establecer nuevos individuos. Estas semillas, más que tener mecanismos de latencia complejos,
presentan simplemente una quiescencia que les permite germinar en cuanto hay humedad. Con
mucha frecuencia estas plantas presentan también reproducción vegetativa eficiente y a veces
predominante como mecanismo de propagación. Por el contrario, las plantas anuales, o
efímeras del desierto, producen semillas con latencias complejas, con frecuencia polimórficas,
73
que impiden la germinación de toda la cosecha anual en un mismo año, de manera que algunas
semillas pueden sobrevivir por varios años en el suelo y germinar a diferentes tiempos, mientras
que otras germinan en cuanto hay humedad. Esto garantiza que haya algunas semillas que
germinen en el año en que las condiciones son más favorables y la humedad suficientemente
prolongada, para que las plantas se desarrollen hasta producir semillas que renueven su
disponibilidad en el suelo.
2) Los bosques templados. En este caso hay dos posibilidades predominantes. Si la fructificación
y diseminación de las semillas ocurre en otoño, éstas deben sobrevivir latentes en el suelo hasta
la primavera siguiente, cuando las condiciones de temperatura son adecuadas para el
establecimiento. Estas semillas suelen tener latencias endógenas que impiden su germinación
inmediata y un mecanismo de maduración a baja temperatura que las prepara para germinar en
la primavera. Si los frutos maduran en invierno o en primavera y las semillas son diseminadas en
primavera, o al principio del verano, la germinación suele ser inmediata, por lo que la nueva
planta aprovecha toda la estación de crecimiento, alcanzando un desarrollo que le permite
sobrevivir el invierno siguiente.
3) La selva tropical húmeda. En este caso hay condiciones de alta humedad y temperatura
continua combinada con una gran abundancia de organismos que utilizan las semillas como
alimento, de manera que la mayoría de las especies de semillas tiende a germinar rápidamente,
sin presentar mecanismos de latencia profundos. Esto favorece que las semillas escapen de sus
depredadores y formen plántulas menos vulnerables a ellos. Las excepciones son las semillas de
testa dura, que tienen que sufrir un proceso de escarificación para germinar, y las semillas de
plantas colonizadoras de claros, que suelen presentar mecanismos de latencia impuesta que les
impiden germinar a menos que haya un cambio en las condiciones ambientales que caracterizan
a la selva densa, como las típicas aperturas en la vegetación.
Los estudios de ecología y fisiología de las semillas de plantas tropicales y subtropicales son
escasos, y se refieren a una fracción insignificante de las especies que componen esas
comunidades. La escasa información ha sido condensada en algunos trabajos de revisión que se
han publicado durante la última década sobre temas como la dispersión de semillas, los bancos
de semillas en el suelo, la germinación, la ecología de semillas, el análisis sobre el papel
ecológico del tamaño de semillas y finalmente la relevancia de las semillas en el manejo de
bosques.
Como consecuencia de la enorme diversidad de especies que caracteriza al trópico, combinada
con la variedad de historias filogenéticas de sus componentes, las semillas poseen una rica
diversidad que se manifiesta en aspectos tan variados como: la estacionalidad de la producción,
el volumen de la cosecha de semillas, el número de semillas por fruto, el tamaño, la forma, la
anatomía y morfología, el contenido de humedad, la naturaleza de sus reservas y de sus
compuestos secundarios, su fisiología y su comportamiento ecológico. No hay una regla para
describir las características de estas semillas y tampoco es posible establecer generalizaciones
sobre su estructura y comportamiento; sin embargo, se ha dicho con frecuencia que los
mecanismos de latencia y germinación más frecuentes en los bosques tropicales húmedos son
menos complejos que aquellos que existen en regiones con clima muy estacional, así como
entre las plantas anuales.

74
2.7 ‐ Longevidad de las semillas
Existe una extensa bibliografía sobre la longevidad de las semillas e informes de variable
credibilidad acerca de casos extremos de longevidad (Tabla 2.12). Una revisión extensa al
respecto fue hecha por Lela V. Barton en 1961. En su libro se mencionan las famosas semillas de
trigo, cebada y chícharo que fueron encontradas supuestamente viables en tumbas egipcias y
otros casos de longevidad extrema de semillas de plantas cultivadas. La validez de estos
informes ha sido puesta en duda pues se han realizado experimentos almacenando estas
especies, a las temperaturas que primarían en tales condiciones, y nunca se han podido
conservar viables por más de unos cuantos años. Sin embargo, otras investigaciones acerca de
semillas encontradas en sitios arqueológicos o en edificios antiguos, formando parte de adobes
o en recipientes de barro, son más convincentes, como el caso de algunos adobes de edificios
coloniales de California y norte de México. Un análisis amplio de este tema se presentó en los
libros de los estadounidenses Lela V. Barton en 1961 y David A. Priestley en 1986.
La longevidad de las semillas es un problema, que tiene implicaciones tanto en ciencia básica
como en la aplicada a la agricultura y a la forestería, y en la actualidad a la conservación del
germoplasma vegetal.
Los informes sobre la longevidad de semillas de diferentes especies silvestres y cultivadas
pertenecen a tres categorías, dependiendo de la condición de almacenamiento en que estaban
las semillas cuya viabilidad se determinó:
1) Almacenamiento en condiciones artificiales.
a) subóptimas
b) óptimas
2) Almacenamiento en condiciones seminaturales (en el suelo).
3) Almacenamiento natural en el banco de semillas del suelo.
El almacenamiento en condiciones artificiales o controladas subóptimas ha sido fuente de
numerosos informes sobre la longevidad de semillas. Las condiciones de almacenamiento más
frecuentemente encontradas son: ejemplares de herbarios, botellas o cajas en gavetas de
laboratorio, almacenes de semillas en condiciones ambientales no reguladas finamente y otros
tipos de almacenamiento consciente o accidental en ambientes que no propician la expresión
completa de la longevidad potencial de las semillas. Por ejemplo, los datos que se obtienen del
herbario, aunque son de gran interés como fuente de información, no indican qué semillas
tienen realmente una longevidad larga y cuáles no la tienen, sino cuales fueron capaces de
sobrevivir a los tratamientos que sufren los ejemplares y a las condiciones de las gavetas de
herbario.
El almacenamiento de semillas en suelo, en recipientes parcialmente aislados, es una condición
seminatural para determinar la longevidad que ha sido objeto de varios ensayos en diferentes
regiones del mundo. Quizá el experimento más famoso de este tipo sea el del Doctor Beal,
quien enterró semillas de 19 arvenses (plantas silvestres de campos de cultivo) y de un trébol
cultivado en un terreno de East Lansing, Michigan. Las semillas se pusieron en frascos llenos de
arena en la superficie. El experimento fue diseñado para durar más de 100 años y aún quedan
varios frascos. Después de 100 años persistían semillas viables de dos especies de hierbas.
Existen otros experimentos de esta naturaleza, como los de Duvel en Virginia y los Dorph‐
Petersen en Dinamarca, entre otros.
La longevidad de las semillas en el lugar al que fueron naturalmente diseminadas es mucho más
difícil de determinar, y sólo existen informes de condiciones muy especiales. Por ejemplo Porsild
y colaboradores, en 1967, encontraron en el permafrost, formado en el pleistoceno, semillas de
75
una leguminosa que fueron capaces de germinar normalmente. El danés Odum en 1965
encontró semillas aún viables de algunas plantas arvenses bajo piedras de construcciones de la
era de los vikingos (año 1000 aproximadamente). Este mismo autor ha fechado la antigüedad de
bancos de semillas de varios lugares de Dinamarca, y ha encontrado evidencias de una
longevidad de varias décadas en bancos de semillas. Existen otras evidencias de considerable
longevidad del banco de semillas del suelo para algunas regiones en zonas templadas. En los
trópicos por lo general la longevidad ecológica es más corta. Existen casos en que las semillas
caen al suelo ya verdes, desprovistas de su cubierta, cargadas de humedad y prácticamente
germinando. Si estas semillas no encuentran un medio propicio para germinar pronto, mueren.

Tabla 2.12 ‐ Estructura y composición de las semillas y su relación con la duración de la
viabilidad
Factor Mayor longevidad
Impermeabilidad de la cubierta Cubierta impermeable
Contenido inicial de agua Bajo
Tolerancia a la deshidratación Alta
Tolerancia a las bajas temperaturas Alta
Dormancia Presente
Tipo de reservas No lipídicas
Resistencia al ataque de microorganismos Presencia de compuestos secundarios
Lípidos de las membranas celulares Ácidos grasos no saturados
Presencia de sustancias protectoras como: Presentes
dehidrínas, cristales de azúcar y algunos polipéptidos.
Tasa metabólica Baja
Disposición del agua Unida a macromoléculas, es decir, agua
subcelular.

2.7.1 ‐ Ecología de la longevidad
En toda comunidad natural es posible encontrar especies con semillas de longevidad potencial
muy larga y otras de longevidad corta, ya que la longevidad ecológica (y como consecuencia la
potencial) está relacionada con varias características de las plantas que las producen (Tabla
2.13), como son: la historia de vida de la planta; la estacionalidad climática; la distancia
temporal entre el período de fructificación y diseminación y el de germinación y
establecimiento; el grado de discontinuidad en el hábitat, o sea que las plantas requieran para
establecerse condiciones ambientales especiales que sólo aparecen esporádicamente en la
comunidad en la que viven; el agente dispersor de las semillas, y los niveles de estrés ambiental
y de presión de depredadores que sufre la semilla en el suelo, antes y durante la germinación.
Debido a la complejidad de todos estos factores se mencionarán sólo algunos ejemplos.
Con respecto a la historia de vida, las plantas anuales, que tienen una estación de crecimiento
corta y que sobreviven sólo en forma de semilla el período desfavorable del año, suelen
producir semillas con una longevidad ecológica y potencial más larga que muchas de las
especies perennes que comparten su hábitat, para las que existen varias oportunidades de
reproducirse durante su vida.
76
Las semillas cuyo período óptimo de germinación está separado varios meses de la época de
diseminación, como el caso de las especies que pueblan zonas del planeta con un clima
estacional muy marcado, suelen tener longevidades ecológica y potencial más largas que
aquellas que en el medio natural tienden a germinar de inmediato porque encuentran
condiciones permanentemente favorables al caer al suelo. Con respecto a la discontinuidad del
hábitat, podemos mencionar a las plantas costeras que se diseminan por el agua de mar, que al
tener estructuras de resistencia al agua marina y capacidad de flotación pueden tener
longevidades ecológica y potencial muy prolongadas, en este segundo caso aun a la
temperatura ambiente. Esto se debe a que estas plantas tienen una testa o cubierta protectora
impermeable muy resistente que impide la entrada de agua salada a la semilla.

Tabla 2.13 ‐ Algunos factores ecológicos relacionados con la longevidad de las semillas

1. Historia de vida de la planta Generalmente las plantas de ciclos de vida corto
poseen una longevidad más larga.
2. Estacionalidad climática y separación Climas marcadamente estacionales favorecen a
entre el período de fructificación y el especies con longevidad larga.
de germinación y establecimiento.
3. Grado de discontinuidad del hábitat Hábitats discontinuos favorecen la presencia de
de la especie. especies con semillas de longevidad larga.
4. Agente dispersor. Algunas de las características de las semillas
relacionadas con su dispersión pueden indicar la
duración de la viabilidad, por ejemplo, semillas
dispersadas por el agua tienen testa dura y
longevidad larga.
5. Presión de depredadores antes y Una alta presión reduce la duración de la longevidad
durante la germinación. ecológica.
6. El nivel de stress ambiental. La longevidad es más larga en especies de hábitat con
mayor stress.

Las semillas de diseminación anemócora suelen tener bajos contenidos de humedad, ya que
esta característica reduce el peso del propágulo, y como la baja humedad propicia la larga
longevidad potencial frecuentemente se deshidratan y almacenan con facilidad. Tal es el caso
de algunas especies tropicales de selvas húmedas como la balsa, las ceibas, el cedro rojo y la
teca, que con frecuencia son las únicas semillas disponibles en los bancos de semillas del trópico
húmedo.
En las selvas tropicales húmedas es frecuente que la germinación ocurra inmediatamente
después de la diseminación. El estrés ambiental al que se ven sometidas las plántulas por la
carencia de luz y a veces de nutrientes ha favorecido a las plántulas grandes, y por lo tanto a las
semillas grandes. Éstas son fácilmente depredadas en este ambiente. Este conjunto de factores
ha determinado que, por lo general, la longevidad ecológica y potencial de las semillas de estas
comunidades sean muy breves, con excepción de las plantas que germinan y se establecen en
los claros, o sea, que tienen un hábitat de establecimiento discontinuo en el espacio y en el
tiempo.

77
2.8 ‐ Almacenamiento de semillas
El almacenamiento de semillas es una manera importante de mantener vivo, por largos
períodos de tiempo, el germoplasma de plantas superiores. Sin embargo, los almacenes de
semillas, particularmente en los trópicos, con frecuencia carecen de condiciones adecuadas
para prolongar al máximo la duración de la viabilidad de las semillas, ya que se requieren
técnicas de manejo y almacenamiento apropiadas y equipos relativamente costosos para lograr
ese propósito.
No todas las semillas son almacenadas con éxito. Algunas permanecen vivas por tiempo
indefinido, quizá varios siglos, cuando se almacenan en el ambiente más apropiado para
interrumpir su deterioro natural, en tanto que otras sufren un deterioro rápido por causas
endógenas, ajenas a las condiciones externas. Estas diferencias se deben al hecho de que las
semillas son liberadas al medio con diferentes niveles de humedad, composición química y tasa
metabólica, lo cual afecta su longevidad potencial.
De acuerdo con el laboratorio de semillas de la Universidad de Reading, Reino Unido, las
semillas se clasifican en tres categorías: ortodoxas, recalcitrantes e intermedias. Para llegar a
esta definición se basaron en los siguientes criterios.

2.8.1 ‐ Semillas ortodoxas
Estas semillas pueden ser desecadas hasta contenidos de humedad muy bajos sin sufrir daños,
al menos hasta un nivel de humedad constante que se mantenga en equilibrio con una
humedad ambiental relativa de 10% (a este valor las semillas con almidón tienen un contenido
de humedad cercano a 5%, en tanto que las semillas grasas tienen valores de 2 a 3%).
Sus longevidades aumentan cuando disminuye el contenido de humedad y con la temperatura
durante el almacenamiento, en una forma cuantificable y predecible.

2.8.2 ‐ Semillas recalcitrantes
En contraste con las semillas ortodoxas, las recalcitrantes no pueden ser desecadas por debajo
de un punto relativamente alto en el contenido de humedad sin causarles daño. A pesar de que
existe gran variación en el contenido de humedad crítico entre las especies, bajo el cual la
viabilidad se reduce, algunas especies comienzan a morir rápidamente aun en equilibrio con una
humedad relativa ambiental de 98‐99%, y la mayoría de las semillas muere cuando su contenido
de humedad está en equilibrio con una humedad ambiental de 60‐70% (que corresponde a un
contenido de humedad de 16‐30% sobre el peso fresco). Todavía no existe un método
satisfactorio para mantener la viabilidad de las semillas de estas especies, en particular las de
origen tropical, por arriba de un período corto, menor a un año.

2.8.3 ‐ Semillas intermedias.
Una tercera categoría de comportamiento de las semillas en almacenamiento ha sido
demostrada recientemente con semillas de café, palma aceitera, papaya y neem. La principal
característica de este comportamiento es cierta sensibilidad a la desecación hasta un nivel de
humedad relativamente bajo de 7 a 10% (en equilibrio con una humedad relativa ambiental de
30‐50%). Sin embargo, la longevidad de las semillas secas de origen tropical se reduce en
temperaturas bajas (por debajo de 5°C) y temperaturas bajo cero. Por esto, las condiciones
ideales para el almacenamiento a largo plazo de semillas ortodoxas (5% de contenido de
humedad, ‐18°C) son potencialmente dañinas para las semillas intermedias y no deben usarse
ya que les provoca la muerte en pocos meses. A pesar de esto, es posible almacenar las semillas
78
"intermedias" por períodos de alrededor de 10 años, desecándolas hasta un 7‐10% de
contenido de humedad, y manteniéndolas a la temperatura de un laboratorio.

2.8.4 ‐ Almacenamiento de semillas en el trópico
Muchas especies de árboles tropicales producen semillas con altos contenidos de humedad y
rápidas tasas metabólicas, que se comportan como recalcitrantes cuando se pretende
almacenarlas. Esto se debe a que carecen de la posibilidad de re‐arreglar la estructura de sus
componentes celulares durante la salida del agua de las células, ocasionada por la
deshidratación, por lo que se pierde la estructura funcional del protoplasma que ya no puede
recobrarse al ocurrir la rehidratación. La presencia de agua libre en las células elimina el efecto
protector de la congelación debido a la formación de cristales de hielo que pueden dañar a las
células; sin embargo, estudios recientes muestran que algunas semillas que se supone eran
recalcitrantes, son deshidratadas cuidadosamente a niveles que hacen posible su
almacenamiento prolongado, como es el caso de la papaya. Es probable entonces que en el
futuro, gracias a investigaciones más extensivas, se encuentre mayor número de semillas de
comportamiento intermedio, indicando que lo ortodoxo y lo recalcitrante son los extremos de
un gradiente de posibilidades.
Hasta ahora hay poca esperanza de que se encuentren tratamientos que prolonguen
significativamente la longevidad en almacenamiento de las semillas más recalcitrantes, sobre
todo si se toma en cuenta las escasas investigaciones científicas al respecto. Algunas
alternativas para almacenar semillas recalcitrantes (Tabla 2.14). Los laboratorios que continúan
trabajando en esta dirección se encuentran en Inglaterra, Francia, Estados Unidos y Sudáfrica.
Entre los más importantes están el Almacén Nacional de Semillas del Departamento de
Agricultura de Estados Unidos en la Universidad Estatal de Colorado en Fort Collins, CO; el jardín
Botánico de Kew en Sussex, Reino Unido; el Centro Nacional de Investigación Científica de
Montpellier, Francia, y la Universidad de Natal en Sudáfrica.
Debido a la falta de técnicas apropiadas para el manejo de semillas recalcitrantes, producidas
por muchas de las especies de árboles tropicales valiosos, y también a que en la mayoría de los
países tropicales no existen sistemas eficientes de recolecta y distribución de semillas, la
mayoría de los proveedores de semillas en el trópico ofrecen a sus clientes casi exclusivamente
especies exóticas, como los eucaliptos, los pinos y sólo algunas especies tropicales con semillas
típicamente ortodoxas. La mayoría de las especies forestales tropicales con madera, frutas o
propiedades medicinales valiosas no están disponibles en ningún banco de semillas, ni
comerciales ni institucionales.

Tabla 2.14 ‐ Alternativas para almacenar semillas recalcitrantes
Método Observaciones
Deshidratación gradual y cuidadosa en Es necesario determinar el grado de deshidratación,
condiciones controladas de a diferentes temperaturas, al que se puede llevar a
temperatura, aireación y humedad del las semillas sin detrimento de su viabilidad,
aire. incrementa la longevidad por tiempos breves.
Deshidratación en presencias de Determinar hasta que grado de deshidratación se
sustancias protectoras de la protege la estructura celular de las semillas, la
ultraestructura celular. prolina, la betaina, la sacarosa, etc. Incrementa la
posibilidad de deshidratar las semillas a niveles más
79
bajos.
Deshidratación a muy baja temperatura Podrían ampliar considerablemente la viabilidad.
en presencia de crioprotectores. Uso de Incrementa la duración de las reservas de las
inhibidores del metabolismo semillas y por lo tanto su viabilidad en condiciones
respiratorio. de almacenamiento adecuados.
Almacenamiento bien ventilado a los Menos eficiente para prolongar la viabilidad que
niveles de humedad y temperatura cuando se controla la deshidratación.
mínimos tolerados por la especie y en
presencia de abundante fungicida.
Almacenamiento de corta duración con Aún menos eficiente que el anterior, pero aplicado
un mínimo de control de las condiciones para cuando la semilla va a se utilizada rápidamente.
ambientales.

2.8.5 ‐ Pruebas sencillas para definir si una semilla es ortodoxa o recalcitrante
A pesar de que es posible hacer presunciones acerca del comportamiento de una especie de
semilla en almacenamiento basándose en su tamaño, apariencia, historia de vida y filogenia, es
necesario hacer pruebas para saber con precisión el comportamiento de cada especie en
particular. La prueba se inicia dividiendo una porción de semillas en dos partes iguales. Se
prueba la viabilidad de una de las fracciones de semillas frescas y la otra mitad se somete a una
desecación gradual y cuidadosa antes de probar su viabilidad. Para completar, una prueba
adicional que se realiza antes y después de someter las semillas a congelación, indicará si las
semillas que toleran la desecación son ortodoxas verdaderas o intermedias (Figura 2.7)

Semillas reci én colectadas

Prueba de vi abili dad Desecar

Prueba de vi abili dad Al macenar a baja
Germi nan todas temperatura
las semill as viabl es

Vi abl es No Vi abl es Vi abl es No Vi abl es

Semill as
Semill as Semill as Semill as
ortodoxas e
intermedi as
recal ci trantes ortodoxas intermedi as

Figura 2.7 ‐ Pruebas para determinar semillas ortodoxas y recalcitrantes

2.8.6 ‐ Almacenamiento de semillas ortodoxas
Las semillas ortodoxas se almacenan (Tabla 2.15) mejor cuando su contenido de humedad
disminuye. El contenido de humedad óptimo puede ser ligeramente diferente entre especies,
por lo que una manera sencilla de reducirlo, aproximadamente hasta el nivel óptimo para la
mayoría de las especies, consiste en colocar éstas a una temperatura ambiente de alrededor de
15 a 19°C, expuestas a una atmósfera con humedad relativa de alrededor de 18 o 20% durante
80
un mes. Esto se logra usando una cámara de deshidratación fresca o desecadora de campana de
vidrio provisto de sílica‐gel deshidratada o alúmina activada. Las campanas deben ser colocadas
en un cuarto fresco.
Una instalación dedicada al almacenamiento de semillas debe estar provista de un cuarto de
secado, con aire acondicionado y deshumidificadores, para destinarlo al proceso continuo de
deshidratación de muestras de semillas. Debe recordarse que las semillas nunca deben secarse
con calor, pues pocas sobreviven a estas condiciones.
Cuando las semillas están secas deben colocarse en contenedores o recipientes
herméticamente cerrados y etiquetados, precisando el nombre de la planta, la fecha, el lugar de
recolección y otros datos importantes. Los bancos de semillas emplean diferentes clases de
recipientes, como frascos herméticos de cristal o de metal y tubos de cristal cerrados a fuego.
Los bancos de semillas importantes utilizan preferentemente bolsas gruesas de polietileno
selladas a fuego dentro de sobres de papel de aluminio.

Tabla 2.15 ‐ Metodología general para almacenar semillas ortodoxas

Colecta de semillas
Limpieza de las semillas
Presecado
Deshidratación
Envasado y etiquetado
Almacenamiento en cuartos fríos (4ºC ‐18ºC)
Muestras Distribución Muestras para
para estudios para propósitos conservación a
de investigativos largo plazo
germinación y
dormancia

Las cámaras refrigeradas (Figura 2.8) para el almacenamiento de semillas pueden variar mucho
en tamaño y complejidad, dependiendo de las necesidades de cada instalación de
almacenamiento. Las cámaras subterráneas amplias, construidas de paredes gruesas de
concreto, son ideales para una instalación de gran tamaño. Están aisladas de los cambios
atmosféricos de temperatura, requieren menos energía para funcionar y, sobre todo, pueden
resistir catástrofes ambientales o guerras. El almacén de semillas de pino del vivero del bosque
Pine Ridge en Smoky Lake, Alberta, Canadá, es un edificio con paredes reforzadas de concreto
de 43 cm de grosor, enterrado bajo una capa de 2 m de suelo, con excepción de la rampa de
entrada y de un cuarto de servicios mecánicos. Entre las ventajas de esta instalación está: una
buena protección del fuego; un ahorro considerable en consumo de energía, debido a la mínima
exposición a las temperaturas de la superficie, y el hecho de que las fallas eléctricas y mecánicas
tienen un efecto menor sobre las condiciones de almacenamiento, debido al excelente
aislamiento del edificio. El cuarto de almacenamiento se mantiene a ‐18°C y menos de 50% de
humedad relativa. El cuarto subterráneo de manejo de semillas se mantiene a 4°C para evitar la
condensación de agua sobre las semillas frías, cuando los contenedores de almacenamiento
tienen que ser abiertos. Instalaciones similares deberían construirse en varios lugares y alguna
organización internacional debería encargarse de la construcción de un almacén de semillas, de
81
gran capacidad, que estuviera situado en una instalación subterránea construida en algún lugar
como la Antártida, el permafrost ártico o las nieves perpetuas de una zona montañosa. Esto
permitiría que el valioso germoplasma de las semillas de plantas de cultivo o silvestres
sobreviviera períodos caóticos de guerra, trastornos políticos, caos económicos, o catástrofes
ecológicas.
Varias obras describen cómo construir una cámara de almacenamiento de semillas y se citan en
la bibliografía. Cualquier laboratorio, herbario, jardín botánico o vivero puede mantener un
banco de semillas ortodoxas operando con pocos recursos y personal tomando en cuenta las
siguientes indicaciones:
Las semillas ortodoxas se pueden almacenar en un congelador doméstico de tipo horizontal o
vertical, pero deben evitarse los cambios prolongados de temperatura durante fallas eléctricas
mediante el empleo de un generador que se encienda automáticamente al ocurrir la falla
eléctrica. El procedimiento de almacenar las semillas en viales cerrados a fuego es el más
adecuado cuando no se dispone de un cuarto especial refrigerado para abrir los recipientes, ya
que es posible dejar que los viales gradualmente tomen la temperatura ambiente antes de
proceder a abrirlos, y sólo una pequeña muestra de semillas es expuesta cuando se requiere
extraer algunas semillas del banco. En cualquier caso, ya se trate de un almacén de semillas
pequeño o de un gran proyecto de importancia nacional, es indispensable una política estable
de conservación del germoplasma, un administrador y personal bien preparado e interesado en
el proyecto, así como un apoyo económico continuo para asegurar la perpetuación de la
instalación y su buen funcionamiento.

Figura 2.8 – Aspecto del interior de una cámara para el almacenamiento de semillas con
temperatura de 4ºC.

2.8.7 ‐ ¿Cómo extraer las semillas de la cámara fría?
La forma ideal de transportar o intercambiar semillas almacenadas es mantenerlas dentro de los
recipientes sellados que se utilizan en el almacén, pues de otra manera hay riesgo de una rápida
rehidratación dañina. Así que lo mejor es distribuir una muestra de semillas grande en muchos
recipientes pequeños para que no haya necesidad de abrir los recipientes para manejar las
semillas.
Antes de plantar las semillas almacenadas éstas deben ser rehidratadas cuidadosamente.
Primero se ponen, por algún tiempo, en contacto con una atmósfera fresca y ligeramente
húmeda, antes de ponerlas en contacto con el agua para que comiencen a recuperar la
humedad lentamente.
82
2.8.8 ‐ Centro de semillas
Para establecer un centro de manejo y conservación de semillas se debe tener información
preliminar acerca de las especies prioritarias en cuanto al manejo de semillas, la posibilidad de
que exista una demanda de estas especies, la disponibilidad de las semillas y la capacidad de
manejo en cuanto al número y variedad de especies que las instalaciones permiten.
Esta institución realizaría tres funciones básicas:
conservación y distribución de semillas con fines de propagación,
investigación básica y aplicada, y
labores de extensión y entrenamiento.
Las semillas se obtendrían en viajes de colecta al campo y por medio de compra o intercambio
con otros laboratorios y jardines botánicos. Por esto sería importante que el organismo descrito
tuviera un control adecuado de las fuentes de semillas para asegurar su estabilidad y
disponibilidad, ya que de otra manera la existencia continua de semillas de alguna especie
podría verse interrumpida al incrementarse la demanda.
Además de la recolecta, las labores cotidianas del centro serían:
1. aplicar pruebas a las semillas, cada muestra de semillas que ingrese al centro deberá ser
analizada para conocer su pureza, sanidad y poder germinativo, con el fin de conservar e
intercambiar los mejores lotes de semillas;
2. documentación de las semillas, para lo cual se llevaría un registro completo de la edad, el
origen y las características de cada muestra mediante el registro de datos esenciales
como el lugar y la fecha de colecta, la viabilidad, los tratamientos aplicados y cualquier
otro dato relevante.
Estos dos procedimientos permiten obtener semillas certificadas, en las que su calidad y sus
características están bien documentadas y pueden ser respaldadas por medio de un certificado.
Otra función del centro, de no menor importancia, sería la investigación básica de las semillas y
de las especies que se manejan, ya que con frecuencia en el mundo tropical se carece del más
mínimo conocimiento de las especies disponibles y esto ha sido un obstáculo serio para la
utilización de muchas especies de árboles tropicales.
Mediante la investigación es posible determinar los métodos más adecuados para colectar,
procesar, almacenar y germinar las semillas de las diversas especies, además de que también se
obtiene información básica sobre la fisiología de las semillas y sobre los mecanismos de
germinación y establecimiento de plantas.
Un centro de tales características sería un modelo para futuros establecimientos similares en los
trópicos; además, tendría una función importante en el entrenamiento de personal en las
diferentes técnicas y en el desarrollo de nuevos procedimientos

2.9 ‐ La certificación de semillas
2.9.1 ‐ Requisitos esenciales de la certificación
• La existencia de uno o varios centros, acreditados oficialmente para el análisis y
certificación de las semillas, con personal capacitado para ello.
• El cumplimiento estricto de una metodología única para la realización de los ensayos de
cada especie.
• La definición, en el certificado emitido, del tiempo de validez del mismo en función del
ritmo de la durabilidad de la especie en cuestión.
• La imposibilidad de emitir certificados de calidad cuando el material estudiado no cumpla
los requisitos mínimos establecidos para la especie.
83
El nivel más alto de confiabilidad internacional se alcanza con la aplicación de las normas ISTA.
Ello requiere de laboratorios muy desarrollados y costosos, en especial para ensayos de
germinación bajo temperatura, luminosidad y humedad, controlados según los requerimientos
de cada especie.
A pesar de ello y de que, para muchas de las especies forestales tropicales, esos regímenes
están sin definir; se puede avanzar eficazmente con la introducción de procedimientos tomados
de esas normas, como ya ocurre en diferentes países del mundo.

INFORMACION QUE APORTA
Porcentaje de pureza.
Porcentaje de semillas sanas.
Porcentaje de semillas vanas.
Porcentaje de semillas enfermas.
Cantidad de semillas por Kg de lote.
Capacidad germinativa.
El sistema cubano de análisis y certificación de semillas forestales incluye:
El cálculo e información del porcentaje de pérdida de cada lote y la cantidad de plantas
probables por Kg del mismo.
El número de semillas necesario para garantizar al menos un plántula, según la calidad del
lote y el tipo de siembra que vaya a realizarse.
Establece el cálculo del precio de venta de las semillas en función de la calidad del lote.

2.9.2 ‐ Problemas en el uso de semillas en la propagación de las plantas
La mayoría de los árboles más valiosos se propagan por medio de semillas, en tanto que los
árboles frutales y de ornato con frecuencia son propagados utilizando segmentos vegetativos o
injertos. Más recientemente se ha tenido éxito con técnicas de micropropagación en algunas
especies.
Con respecto a los árboles tropicales, la mayoría de las especies que se cultivan extensivamente
se propaga por medio de semillas; sin embargo, no todas las especies valiosas producen semillas
que puedan utilizarse fácilmente para este propósito. Muchos árboles tropicales florecen y
fructifican esporádicamente o producen cantidades pequeñas de semillas. Con frecuencia éstas
son fuertemente dañadas por parásitos y depredadores. Muchas de ellas son de tipo
recalcitrante, de vidas cortas, frágiles y difíciles de manejar o almacenar. Algunas requieren
condiciones peculiares de germinación que son desconocidas o difíciles de obtener en un vivero
o en una cámara de germinación; además, las plántulas que se obtienen de las semillas de los
árboles tropicales a veces necesitan mucho tiempo para crecer y su maduración puede tomar
toda una vida.
Un programa sobre conservación y manejo de semillas tiene objetivos a corto y a largo plazo.
Los de corto plazo se concentran en el desarrollo de una estrategia para la recolecta
representativa de semillas y para cubrir la demanda de éstas. Los objetivos a largo plazo son
asegurar la existencia de una provisión sostenida de semillas de alta calidad y de larga
viabilidad, y desarrollar plantas de mayor calidad mediante programas de mejoramiento y
selección de las características genéticas más deseables de estas plantas. De esta manera, un
programa bien equilibrado de manejo de semillas tiene esencialmente tres componentes:
1) la obtención de las semillas, que es el conjunto de prácticas organizadas para obtener y
conservar semillas de alta calidad y mantener una disponibilidad permanente de éstas;
84
2) el mejoramiento de árboles, que es el conjunto de prácticas diseñadas para obtener
genotipos más deseables de plantas para la reproducción y propagación, y
3) la conservación de recursos genéticos, que es el conjunto de prácticas diseñadas para
conservar el germoplasma a largo plazo y con cierto grado de variabilidad genética para las
demandas futuras.
Obtener muestras de semillas mejoradas es una necesidad que puede resolverse de diferentes
maneras. En especies de vida larga, en que se requieren muchos años para que las plantas
alcancen la edad reproductiva, las prácticas de entrecruza, hibridización y selección que se
utilizan en los cultivos de plantas anuales son difíciles de aplicar y sólo se obtienen resultados a
muy largo plazo. Por esta razón, en plantas leñosas se recurre frecuentemente a la propagación
clonal o vegetativa.
Una de las técnicas más empleadas para asegurar una fuente constante y de buena calidad de
semillas, sobre todo en el caso de árboles de valor forestal, es la creación de rodales semilleros.
Esto se lleva a cabo seleccionando árboles de alta calidad, buena forma y alta producción de
semillas viables. Con estas semillas se forman cultivos en áreas de suelos y humedad adecuada y
los individuos que aquí nacen constituyen una fuente valiosa de semillas, que son las que se
utilizan para generar los viveros destinados a reforestación y reemplazo de los árboles
cosechados en los bosques.
Sin embargo, no debe pensarse que las técnicas de selección sexual no se han aplicado a plantas
longevas. Las culturas con larga tradición hortícola nos han legado árboles cultivados con
propiedades alimentarias, o de otra índole, muy valiosas, que indudablemente fueron el
resultado de técnicas de hibridización o entrecruza en las que se hizo gala de paciencia, una de
las cualidades más escasas de la modernidad.
85
Capítulo 3 ‐ Propagación asexual o vegetativa

La propagación asexual de plantas es una producción a partir de partes vegetativas. Se utilizan
tejidos vegetales que conserven la potencialidad de multiplicación y diferenciación celular para
generar nuevos tallos y raíces a partir de cúmulos celulares presentes en diversos órganos. Este
tipo de propagación tiene esencialmente tres variantes, que son:
1. la micropropagación a partir de tejidos vegetales en cultivo in vitro;
2. la propagación a partir de bulbos, rizomas, estolones, tubérculos o segmentos (esquejes)
de las plantas que conserven la potencialidad de enraizar, y
3. la propagación por injertos de segmentos de la planta sobre tallos de plantas receptivas
más resistentes.
La propagación vegetativa comprende desde procedimientos sencillos, conocidos de tiempos
inmemoriales por los campesinos de todo el mundo, hasta procedimientos tecnológicamente
muy avanzados, basados en la tecnología del cultivo de tejidos vegetales, mediante los cuales se
puede lograr la propagación masiva de plantas genéticamente homogéneas, mejoradas y libres
de parásitos. Los procedimientos modernos permiten la obtención de cultivares totalmente
libres de agentes patógenos, incluyendo virus, e incluso la fabricación de semillas artificiales por
medio de la técnica de embriogénesis somática y encapsulado. Además de la propagación, las
técnicas de cultivo de tejidos in vitro también permiten seguir procedimientos modernos de
conservación de germoplasma gracias al mantenimiento prolongado de cultivos de crecimiento
lento y la criopreservación de tejidos.

3.1 ‐ Estructuras de propagación vegetativa
Varias especies de plantas vasculares, en su mayoría especies cultivadas, no producen semillas
aunque tengan flores, su multiplicación o propagación vegetativa no implica la fusión de células
germinativas. Esta forma de propagación también se presenta en plantas que normalmente
producen semillas, y sólo se le considera como reproducción asexual cuando sustituye en gran
parte a la reproducción sexual.
Se trata de un proceso que implica el enraizamiento y la separación de una parte de la planta
original cuando mueren los tejidos vegetales que las semillas unían. De esta manera, las células,
tejidos u órganos desprendidos se desarrollan directamente en nuevos individuos. Las zonas de
abscisión pueden ser precisas, como sucede en la separación de los bulbillos, o puede darse la
fragmentación de una planta debida al deterioro y muerte del individuo parental o bien de los
tejidos de interconexión, como en el caso de los brotes de las raíces.
Las estructuras de propagación vegetativa funcionan también como órganos de resistencia y de
almacenamiento en las temporadas adversas, los cuales algunas veces son almacenados por
tiempos prolongados.

3.2 ‐ Estructuras de propagación vegetativa en plantas vasculares
En virtud de la totipotencialidad del tejido vegetal, es decir, de su capacidad para formar yemas
y raíces adventicias, casi cualquiera de los órganos de una planta vascular tiene relación con su
propagación vegetativa al sufrir modificaciones anatómicas y funcionales que le permiten
desarrollarse en un organismo vegetal completo e independiente, con las mismas características
genéticas de la planta progenitora. Las yemas, por lo general, se encuentran en las axilas de las
86
hojas, en la porción terminal del tallo, o bien se desarrollan en cualquier porción del tallo y dan
origen a raíces adventicias.
Entre las estructuras de propagación vegetativa algunas comparten semejanzas en su
desarrollo, por lo que no siempre es posible hacer una diferenciación muy clara entre ellas, sino
que más bien se ubican en un continuo de características. Sin embargo, algunos autores las
clasifican tomando en cuenta los órganos vegetales de los cuales se originan. Con base en este
criterio describiremos algunas de las más comunes.

3.2.1 ‐ Propagación vegetativa por tallos y yemas
Los tallos horizontales aéreos y subterráneos de varias especies silvestres y cultivadas se alargan
y forman raíces adventicias en sus nudos. Mientras los tejidos se mantienen intactos se trata del
crecimiento de una sola planta, como sucede en muchas especies de gramíneas. A este
individuo completo de extenso crecimiento se le conoce como genet o clon. Pero cuando el
tejido de interconexión muere o es cortado, cada uno de los segmentos da lugar a un nuevo
individuo al que se le conoce como ramet (Figura 3.1).

Figura 3.1 ‐ A) Separación de los ramets individuales por muerte del tejido de interconexión; B)
estolones; C) rizoma; D) el tubérculo (papa) se corta en piezas y cada una contiene una yema
para que a partir de los tubérculos se propaguen más plantas.

Una modificación de este tipo de propagación ocurre cuando el extremo libre de un tallo largo
alcanza el suelo y además de desarrollar raíces adventicias, la yema de crecimiento da lugar a un
tallo erecto, lo que se conoce como acodadura (Figura 3.2); este proceso ocurre
frecuentemente en la propagación de las frambuesas y las zarzamoras.

Figura 3.2 ‐ Acodadura. Las ramas alcanzan el suelo y enraízan.
87
Por otro lado, los tallos aéreos de algunas hierbas y arbustos caen por su propio peso al suelo.
La producción de raíces adventicias y la muerte de las conexiones con el individuo parental
permiten la generación de plantas independientes.
En otros casos, la sola fragmentación de los tallos o de las ramas y su contacto continuo con el
suelo es suficiente para que los segmentos formen raíces y se desarrolle un individuo completo.
Este tipo de propagación es común en los cactos, los sauces y en la planta acuática conocida
como elodea.
Entre las principales estructuras de propagación vegetativa originadas a partir de los tallos y de
las yemas se encuentran las siguientes:

3.2.2 ‐ Propagación vegetativa por tallos
1) Estolones. Constan de secciones relativamente largas y delgadas de tallos aéreos horizontales
con entrenudos largos y cortos alternados que generan raíces adventicias. La separación de
estos segmentos enraizados permite el desarrollo de plantas hijas. La fresa es un ejemplo de las
especies que comúnmente presentan este tipo de propagación (Figura 3.1B).
2) Rizomas. Se generan a partir del crecimiento horizontal de un tallo subterráneo, por lo
general más robusto que el que da origen a un estolón. Las viejas porciones se degradan y se
separan en fragmentos que deberán enraizar de manera independiente. Este tallo subterráneo
presenta hojas escamosas en las axilas, donde se pueden generar yemas axilares, además de
presentar raíces adventicias (Figura 3.1C). Una vez formado el vástago principal se da un
crecimiento continuo. Cada estación de crecimiento presenta un crecimiento simpodial por
medio de la yema axilar o monopodial por medio de la yema terminal. El rizoma funciona como
órgano de almacenamiento de reservas. De esta manera se propagan especies de importancia
económica, tales como el bambú, la caña de azúcar, el plátano, así como algunos pastos.
3) Tubérculos. Son estructuras gruesas, suculentas, que actúan también como estructuras de
reserva. Se forman en el extremo de tallos subterráneos delgados. Un ejemplo muy conocido lo
constituye la papa. Los tubérculos presentan en su superficie nudos con hojas escamosas,
arreglados de manera espiral, y cada uno de ellos consta de una o más yemas pequeñas.
Cuando se inicia el crecimiento del vástago principal las raíces adventicias se desarrollan en la
base del tubérculo y las yemas horizontales se alargan y producen tallos etiolados en forma de
estolones. A partir de los tubérculos que han formado ramas horizontales se forman tubérculos
nuevos (Figura 3.1D).
Los tubérculos y los rizomas son muy semejantes y en algunos casos es casi imposible
distinguirlos. Sin embargo, una característica distintiva de un rizoma verdadero es que presenta
un grosor uniforme en toda su longitud, sobre la cual crecen raíces adventicias, las cuales no
existen en los nudos de los tubérculos. Otra diferencia entre estas estructuras consiste en que el
rizoma formará el vástago principal de la nueva planta, mientras que el tubérculo forma ramas
laterales (Figura 3.1C y 3.1D).
4) Brotes. Se definen como ramas o tallos que desarrollan raíces adventicias sin que sean
independientes de la planta progenitora. Se desarrollan en las axilas de las hojas escamosas o
de las yemas adventicias sobre las raíces. En la piña comestible los brotes se desarrollan en las
axilas de las hojas inferiores que son cubiertas por el suelo.

3.2.3 ‐ Propagación vegetativa por yemas.
A partir de la producción de las yemas axilares con orientación vertical en los tallos de algunas
plantas (Figura 3.3A) y de su posterior desprendimiento y caída al suelo, se producen
88
estructuras de propagación vegetativa tales como los bulbos que se presentan en la cebolla, el
tulipán y el lirio o los cormos del gladiolo y el azafrán. Ambas estructuras, una vez liberadas, se
establecen de manera subterránea pero forman ramas que dan lugar a nuevas plantas.

Figura 3.3 ‐ A) Yemas axilares; B) cormo; C) cormelo; D) bulbo.

1) Cormos. Se forman en las yemas de las axilas de las hojas de un tallo robusto y suculento que
proporciona los nutrientes necesarios para la nueva estructura, la cual se desprenderá del
progenitor y se desarrollará subterráneamente como un tallo corto, erecto y sólido con nudos y
entrenudos. Los cormos tienen forma de esferas aplanadas dorsoventralmente, como los del
gladiolo y el azafrán. Están envueltos en delgadas hojas escamosas que los protegen del daño
físico y de la pérdida de agua, pero que no funcionan como estructuras de almacenamiento, a
diferencia de las escamas de los bulbos. Cuando se desprenden las escamas marcan círculos
alrededor del cormo. Éste desarrolla raíces adventicias ventrales o basales. El ápice del cormo es
un vástago terminal que se desarrollará en las hojas y en un vástago floral terminado por una
inflorescencia, y en cada uno de los nudos se producen las yemas axilares (Figura 3.3B). El
cormo se multiplica ramificándose simpódicamente, y si se corta un cormo, manteniendo una
yema en cada sección, cada uno de estos segmentos desarrollará un cormo nuevo.
2) Cormelos. Sobre el extremo inferior del cormo se producen pequeñas estructuras semejantes
a los estolones conocidos como cormelos (Figura 3.3C). La muerte del cormo parental permitirá
la separación de los cormos hijos, los cuales pueden ser almacenados durante el invierno y
plantados durante la temporada favorable para el crecimiento.
3) Bulbos. Se desarrollan sobre tallos cortos y engrosados, a partir de yemas axilares de hojas
carnosas. De éstas obtienen elementos de reserva, a diferencia de los cormos que las obtienen a
partir del tallo, lo cual les permite producir rápidamente raíces adventicias. Se desarrollan
subterráneamente en forma de tallos carnosos, cubiertos con hojas engrosadas a manera de
escamas que funcionan como órganos de reserva (Figura 3.3D).
Es posible que se produzca más de un bulbo a partir de cada yema. En algunos casos se
desarrollan masas de bulbos en el extremo del tallo, cada uno de ellos llamados bulbillos, los
89
cuales pueden ser dispersados lejos del bulbo parental. En el centro de los bulbos existe un
meristemo vegetativo o un vástago floral.
Por su consistencia existen dos tipos de bulbos: 1) los tunicados, que están cubiertos por
escamas secas y membranosas que protegen al bulbo y le dan una estructura más o menos
sólida. A esta clase pertenecen la cebolla y el tulipán; 2) los no tunicados, que no presentan la
cubierta seca y sus escamas están separadas y unidas a la placa basal. Este tipo de bulbos daña
fácilmente por lo que deben ser manejados con cuidado.
4) Pseudobulbos. Esta estructura vegetativa se da en la familia de las orquídeas. Son
crecimientos tuberosos del tallo completo o de parte de éste o de las ramas. En las axilas de las
escamas de la base de los pseudobulbos se forman vástagos nuevos o pseudobulbos en serie
que conectan segmentos del tallo (Figura 3.4A).

Figura 3.4 ‐ A) Pseudobuldo, y B) producción de nuevas plantas en el margen de la hoja, como
en la planta millonaria.

5) Turiones. Se presentan generalmente en especies acuáticas como estructuras de resistencia a
condiciones ambientales adversas; se conocen también como yemas de invierno y se forman a
partir de yemas que se desprenden del tallo o que persisten cuando el resto de la planta muere.
Las hojas del turión contienen elementos de reserva y cuando se restablecen las condiciones
favorables se inicia la producción de las raíces adventicias.
6) Chupones. Son estructuras que se forman en las axilas de las hojas escamosas de los tallos
subterráneos y de los rizomas, o de las yemas adventicias de las raíces. El chupón forma varios
entrenudos cortos; después de formar uno o más nudos desarrolla raíces adventicias y puede
formar una nueva planta. El plátano y el bambú forman chupones.

3.2.4 ‐ Propagación vegetativa por raíces
Una forma extensa de propagación de las plantas se da mediante numerosos brotes que crecen
de sus raíces horizontales. Tales brotes se forman sólo si la raíz es dañada, entonces los brotes
se diferencian en un tejido calloso. Las raíces carnosas y aglomeradas de los camotes, las dalias
y las peonias son también un medio de propagación vegetativa.

90
3.2.5 ‐ Propagación vegetativa por hojas
Este tipo de propagación no es tan frecuente en la naturaleza como los dos anteriores. Sin
embargo, es posible encontrarlo en las hojas de algunos helechos, que forman una especie de
acodadura al entrar en contacto con el suelo; en otras especies, entre las que se encuentran las
violetas africanas, se forman nuevos individuos a partir de las hojas que se desprenden y caen al
suelo y que posteriormente desarrollan raíces adventicias (Figura 3.4B).

3.2.6 ‐ Propagación vegetativa por estructuras florales
En algunas plantas los meristemos apicales que normalmente se desarrollarían como flores se
convierten en yemas vegetativas asociadas con raíces adventicias. Estas estructuras crecerán
independientemente al ser liberadas de la planta progenitora. La producción de yemas
vegetativas en lugar de flores se conoce como prolificación o falsa viviparidad.
Los bulbillos son yemas axilares de consistencia carnosa que almacenan reservas. En algunas
especies de cebolla los bulbillos se forman en lugar de las flores, mientras que en algunas
especies de agave las inflorescencias son reemplazadas por cientos de bulbillos. El nombre de
estas estructuras de propagación vegetativa se debe a que visualmente se parecen a los bulbos,
pero su color es verde; cuando están sobre la planta progenitora carecen de raíces adventicias,
las cuales se desarrollan cuando los bulbillos son liberados.

3.2.7 ‐ Propagación vegetativa inducida
Como hemos visto, la potencialidad de las plantas para generar nuevos individuos a partir de
segmentos de su organismo está distribuida ampliamente en las plantas de muchos ambientes.
Para muchas especies la reproducción asexual predomina sobre la sexual, y es que las
condiciones de su ambiente hacen muy improbable que la semilla llegue a generar una planta
capaz de establecerse debido a las limitaciones de recursos fundamentales como el agua, la luz
o la competencia con las plantas establecidas. Un caso bien conocido es el de las cactáceas y
otras plantas de las zonas áridas que presentan muchas de las estructuras reproductivas antes
citadas. Por ejemplo, los nopales se reproducen fácilmente en forma natural a partir de
segmentos del tallo, que tienen una forma muy peculiar y se les conoce como pencas, y en
términos botánicos como cladodios. Éstos se desprenden espontáneamente o a consecuencia
de algún hecho traumático y enraízan en forma natural, lo que constituye en muchos casos el
principal mecanismo de reproducción de estas plantas (Figura 3.5).

Figura 3.5. Propagación vegetativa por medio de los cladodios de plantas de nopal (segmentos
del tallo).

Con base en la potencialidad presente en la naturaleza en lo que respecta a la propagación
vegetativa de las plantas, se han desarrollado métodos de propagación inducida, cuya
complejidad va desde las tecnologías más rústicas hasta los métodos más tecnificados.
91
3.3 ‐ Enraizamiento de segmentos
Esta técnica de propagación tiene muchas ventajas y se emplea exitosamente sin necesidad de
gran inversión económica. La técnica más común es la inducción de la formación de raíces en
una sección del tallo o de la rama, de manera que se origine una planta independiente. En los
casos en que se ha experimentado propagar árboles mediante el enraizamiento a partir de
segmentos se ha tenido éxito en más de 80%.
Según la parte de la planta de donde se obtienen los segmentos (cortes o fragmentos) se ha
dividido en cortes de: hojas, de brotes o renuevos, de raíz y de ramas. La selección de cualquiera
de ellos depende básicamente de las características inherentes a cada especie, de las facilidades
para obtener y manipular los cortes (en función del estado fenológico de la planta), del
propósito de la propagación y de la disponibilidad de recursos económicos.
A continuación se mencionan algunas de las características de los diferentes tipos de cortes:
1) Cortes de hojas. Algunas especies herbáceas, como las violetas africanas y las peperomias,
producen raíces a partir de sus hojas y posteriormente tallos; sin embargo, esto no ocurre con
facilidad en la mayoría de los árboles. Los cortes que incluyen además de la hoja una yema axilar
y un fragmento de rama son adecuados para propagar algunas plantas —como las camelias y los
rododendros, que son especies leñosas— y también se utilizan para propagar árboles cuando la
cantidad disponible de otro tipo de segmentos es escasa.
2) Cortes de raíz. La capacidad de muchos árboles de producir ramas a partir de sus raíces (en
condiciones adecuadas de crecimiento) se utiliza para propagar algunas plantas, como los
plátanos y los guayabos.
3) Cortes de ramas. La propagación vegetativa mediante segmentos de ramas o brotes es uno
de los métodos más usados para propagar plantas leñosas en vivero. Según las características de
madurez de la madera de donde se obtienen las ramas o brotes, los cortes se han dividido en
cortes son: de maderas duras, semiduras y suaves. Aunque las diferentes fases de maduración
se presentan de manera continua, generalmente se distinguen por la forma y el color de las
hojas y por los cambios de coloración del tallo o ramas. Las técnicas de propagación de árboles
por medio de cortes de ramas se dividen en dos tipos básicos: de segmentos foliados y de
segmentos defoliados. Cada uno de éstos utiliza cortes de madera con un grado de maduración
diferente, y como proceden de árboles de contrastante ciclo fenológico, esta diferencia se
relaciona con la acumulación de reservas en los tejidos del tallo. En los árboles caducifolios, de
los cuales se obtienen los segmentos defoliados, antes de la caída de las hojas hay acumulación
de reservas, las cuales están destinadas a formar posteriormente hojas nuevas. A partir de estas
reservas se generan las raíces y las hojas en el segmento; en cambio, los segmentos foliados por
lo general proceden de árboles de hoja perenne, que no acumulan reservas en el tallo y que
deben continuar fotosintetizando para producir los recursos necesarios para generar nuevo
crecimiento.

3.3.1 ‐ Enraizamiento de segmentos defoliados
Esta técnica de reproducción vegetal se da espontáneamente en la naturaleza cuando una rama
o fragmento de una planta cae al suelo y logra enraizar otra vez y producir así un nuevo
individuo. También se le ha empleado desde tiempos inmemoriales por los horticultores para la
propagación de árboles de ornato y frutales; un ejemplo de este método son las cercas vivas
Gliricidia sepium y Burcera simaruba, que vemos alrededor de potreros y cultivos. Para la
construcción de estas cercas los campesinos cortan los segmentos o ramas al efectuar los
92
desmontes, los almacenan en un lugar fresco y sombreado y los plantan al principio de la época
de lluvias.
Los árboles que más fácilmente se propagan de esta manera son los que presentan una fase
fenológica de defoliación y latencia meristemática al final de la época favorable para el
crecimiento, como muchos árboles de los bosques caducifolios y subcaducifolias, los cuales
tienen la posibilidad de enraizar a partir de segmentos defoliados.
El método consiste básicamente en cortar ramas y plantarlas en el suelo húmedo para provocar
su enraizamiento. Este ocurre fácilmente sin necesidad de emplear sustancias enraizadoras, ya
que al encontrarse en un estado de latencia meristemática, al volver al estado de crecimiento
los propios cambios hormonales que ocurren en el segmento desencadenan la producción de
raíces en la superficie que está en contacto con el suelo. Los cortes se obtienen de ramas de
crecimiento de la estación anterior y se realizan cuando la etapa de crecimiento cesa y la
abscisión de hojas se ha presentado (finales de otoño o en el invierno). Debido al tamaño de los
segmentos y a las condiciones de lignificación de la madera (madera dura), los cortes no se
deshidratan y conservan la humedad el tiempo suficiente para generar un nuevo crecimiento de
raíces y ramas.
A continuación se enumeran los pasos y criterios que se deben considerar para realizar esta
actividad:
1. Seleccionar donantes vigorosos y sanos con alta cantidad de reservas alimenticias,
preferentemente de un banco de plantas donantes que han crecido en condiciones de
completa iluminación y que por lo tanto contienen alta cantidad de reservas
alimenticias.
2. Elegir los segmentos basales o centrales de la rama, que son los que tienen más reservas
alimenticias necesarias para el desarrollo de las nuevas raíces, pues de ellos se derivan
las ramificaciones secundarias. Por ello no se deben elegir ramas con entrenudos muy
largos o de ramas pequeñas y débiles.
3. El tamaño de los segmentos varía entre 15 y 75 cm. de largo, el criterio adecuado para
elegirlo depende de la especie, ya que se requiere que se incluyan por lo menos dos
nudos, aunque lo recomendable es de cuatro a seis, sobre todo cuando los entrenudos
son muy cortos. El diámetro de las ramas en que se realizan los cortes puede ser de 0.6 a
5 cm.
4. El corte basal se hace justo abajo de un nudo (sitio donde preferentemente se forman
raíces adventicias) y el corte superior se realiza de 1.3 a 2.5 cm. arriba del otro nudo. El
corte puede ser de mazo (incluye una sección del tallo de madera más vieja), de talón o
tacón (la porción de madera vieja es más pequeña) y el recto (no incluye madera vieja)
(Figura 3.6).
93

Figura 3.6 ‐ Se señalan en la parte superior las partes de una estaca y en la porción inferior los
tipos de corte utilizados para la obtención de estacas: A) recto, A) talón o tacón y C) mazo.

5. Empaquetar las estacas cuidando su orientación, para mantener su polaridad y permitir
que el flujo de savia siga su dirección normal. Por eso se marca la base con un corte
sesgado o se baña la base con cera, lo cual ayuda también a evitar la pérdida de
humedad, que podría propiciar enraizamientos pobres.
6. El enraizamiento de segmentos defoliados ocurre fácilmente, ya que el propio ciclo
fenológico hace coincidir la producción de hormonas de crecimiento con el periodo de
enraizamiento y crecimiento de yemas del segmento.

3.3.2 ‐ Enraizamiento de segmentos foliados
Según las condiciones de lignificación de la madera los segmentos foliados se dividen en:
cortes de maderas blandas (meristemos),
cortes de maderas semiduros (parcialmente maduros) y
cortes de maderas duras siempre verdes (lignificados).
Cualquiera de éstos llevan hojas o brotes meristemáticos (material fisiológicamente juvenil) y su
tamaño es mucho mas pequeño que los defoliados. Las especies que se propagan con esta
técnica son el eucalipto, guayaba, ocuje, etc.
Debido a la presencia de hojas que continúan transpirando activamente y a las condiciones
diferenciales de madurez en las ramas jóvenes, los segmentos pueden deshidratarse muy
fácilmente. Por esto, es necesario mantenerlos en compartimientos sombreados y húmedos
hasta que enraízan y toman del suelo suficiente agua. También es una práctica común cortar
fragmentos de las hojas, dejando la mitad, un tercio, un quinto, etc., dependiendo del tamaño
de las hojas (ver Figura 3.7).
94

Figura 3.7 – Segmentos de Callophylun brasilensis, donde se muestran las hojas seccionadas a la
mitad de su longitud.

Siempre es necesario emplear sustancias enraizadoras como el ácido indolbutiírico (AIB) o el
naftalenacético (ANA) y con frecuencia es indispensable mantener los segmentos recién
plantados bajo agua nebulizada para evitar la deshidratación.

3.3.3 ‐ Segmentos foliados de maderas blandas
Los cortes se seleccionan en la estación de crecimiento, antes de que se presente la
lignificación, y son tomados de los renuevos tempranos o de ramas jóvenes generadas a finales
de la primavera y principios del verano. Esto significa que las ramas se encuentran en
crecimiento activo, por lo que en su acopio y manipulación se deben tener cuidados especiales.
La clave para el éxito es mantener los cortes turgentes, desde el periodo de colecta hasta que
son puestos a enraizar en dispositivos diseñados especialmente para que las estacas mantengan
la turgencia.
Se ha encontrado en varias especies que los segmentos provistos de meristemos cercanos al
tronco principal, o al eje de crecimiento apical tienen mayores probabilidades de enraizar que
las puntas de las ramas distantes. Otras veces, los ejes de crecimiento que surgen de un ápice
podado son los que presentan mayor potencial de enraizamiento. Esto varía en función de la
especie y de la técnica utilizada, por lo que se debe probar cuál es la fuente de material que
origina las estacas juveniles (suculentas), no lignificadas, más adecuadas. Pueden ser: rebrotes
de tocones, rebrotes basales de árboles en pie, rebrotes de plantas jóvenes y ápices de árboles
podados. En cualquiera de estos casos se produce cierto número de brotes laterales con
crecimiento vertical (los que no presentan crecimiento vertical deben desecharse), que se utiliza
como fuente de estacas. Se deben considerar tres aspectos para realizar este tipo de
propagación:
a) la elección y manejo de la planta donante, b) la obtención de las estacas y c) el enraizamiento
y establecimiento del segmento. A continuación se detallan estos puntos:

3.3.3.1 ‐ Elección y manejo de la planta donante
Las plantas donantes deben ser vigorosas, sanas y estar sujetas a un buen manejo para asegurar
la producción continua y prolongada de gran número de estacas de fácil enraizamiento.
Se pueden cosechar brotes de una misma planta donante cada dos o tres meses, pero no se
recomienda hacer cosechas muy frecuentes, pues se afectarían las reservas alimenticias de la
planta, su sistema radicular y la fertilidad del suelo.
95
La planta donante debe ser fertilizada con regularidad y mantener por lo menos una rama con
hojas que pueda continuar fotosintetizando y que de esta manera sirva como brote alimentador
para la planta donante. También debe mantenerse en la sombra, al menos por unas semanas, lo
cual favorecerá el futuro enraizamiento de las estacas, ya que en esta situación la planta no
padece estrés hídrico.

3.3.3.2 ‐ Obtención de estacas
Para obtener y manipular adecuadamente las estacas deben tomarse en cuenta varios factores:
la alta humedad del aire, la intensidad moderada de luz, con temperaturas estables, un medio
favorable de enraizamiento, y una protección adecuada contra el viento, las pestes y las
enfermedades. Sobre todo debe evitarse la deshidratación, pues los cortes con hojas pierden
rápidamente agua por medio de la transpiración, aun cuando exista una alta humedad relativa.
Y es que, como no tienen raíces, la absorción de agua es mucho más lenta, y esto afecta el
estado de hidratación de la estaca.
A continuación presentamos unas recomendaciones para obtener los cortes de la planta
donante:
1. La obtención de ramas de la planta donante debe realizarse por la mañana o por la tarde
(antes de las 10 am o después de las 4 pm), con la finalidad de evitar la pérdida de agua
durante las horas de mayor insolación.
2. Es conveniente que la poda de las ramas elegidas (con crecimiento vertical) se realice a
la altura de los 10 nudos o menos, como en el caso de los brotes obtenidos de tocones.
Cuando se dificulte distinguir el número de nudos es recomendable tomar como criterio
una altura del brote o rama, desde 10 cm. hasta 1 m, para asegurar una mayor
capacidad de enraizamiento (Figura 3.8).
3. Las hojas de las ramas de donde se obtendrán los cortes deben tener entre 8 y 10 cm. de
largo, de lo contrario hay que reducir el área foliar, debido a que hojas muy grandes
favorecen la pérdida de agua y las muy pequeñas no producen suficientes carbohidratos
u otras sustancias necesarias para que el corte sobreviva. Se puede reducir el área foliar
cortando las hojas con unas tijeras y cuidando que el tejido no se dañe por
machacamiento o estrujamiento.

Figura 3.8 ‐ Proceso de obtención de estacas de la planta donante y manipulaciones de los
cortes. Las estacas más fácilmente enraizables son las que se obtienen de rebrotes en troncos
cortados.

96
4. Ya cortados los brotes se marcan con el número de la planta donante (número de clon),
se introducen lo más rápidamente posible en bolsas de plástico con algún material que
retenga bastante agua y se cierran para evitar la pérdida de humedad. Deben
mantenerse en un sitio fresco y sombreado y en cuanto sea posible se trasladan al área
de enraizamiento del vivero.
5. Al extraer los brotes para hacer los cortes deben mantenerse húmedos y frescos,
exponiéndolos lo menos posible al viento, ya que éste incrementa la pérdida de
humedad. Los cortes deben hacerse con instrumentos filosos, en forma oblicua por
arriba del nudo, o bien rectos para evitar que el sistema radicular se forme de un sólo
lado. La longitud óptima de las estacas es usualmente entre 3 y 10 cm.
Independientemente del tipo de corte o tamaño, éstos siempre deberán contar al
menos con una hoja en la punta de la estaca, para que ésta proporcione nutrientes y
otras sustancias necesarias para el enraizamiento.

3.3.3.3 ‐ Enraizamiento y establecimiento
El área donde se colocarán las estacas para el enraizamiento debe ser fresca y sombreada. La
temperatura óptima para que ocurra se encuentra entre los 20 y 25°C. Cuando las temperaturas
suben arriba de 30°C la humedad relativa de la atmósfera o contenido de vapor de agua
presente en el aire tendrá que ser muy alto (más de 90%) para impedir que las plantas pierdan
demasiada agua al incrementarse su transpiración y terminen marchitándose. La sombra se
puede producir con materiales de origen vegetal como hojas de palma, paja, ramas secas, o con
mallas plásticas especiales diseñadas para ese propósito. Es importante que el material utilizado
transmita una luz que sea apropiada para activar la fotosíntesis de las plantas.

3.4 ‐ Inducción del enraizamiento
Como se mencionó, no todas las plantas tienen la capacidad de enraizar espontáneamente, por
lo que a veces es necesario aplicar sustancias hormonales que provoquen la formación de raíces
(Tabla 3.1).
La función de las auxinas en la promoción del enraizamiento tiene que ver con la división y
crecimiento celular, la atracción de nutrientes y de otras sustancias al sitio de aplicación,
además de las relaciones hídricas y fotosintéticas de las estacas, entre otros aspectos. La
mayoría de las especies forestales enraízan adecuadamente con AIB, aunque se ha observado
que para algunos clones la adición de ANA resulta más benéfica (ver Figura 3.9). En general se
señala que puede ser utilizada cualquiera de las auxinas, aunque el 2,4D aún siendo muy eficaz
en cuanto a la inducción de raíces, inhibe el desarrollo de los brotes y produce deformaciones
en el crecimiento, por lo que no se utiliza comúnmente. Por otra parte el AIA es un compuesto
muy fotosensible y se degrada muy rápidamente.

97

Figura 3.9 ‐ Efecto de la aplicación de auxinas sobre el enraizamiento. De izquierda a derecha
AIB en concentraciones de 5 000, 10 000 y 20 000 ppm. La estaca del centro es un testigo sin
aplicación de auxina y las tres restantes aplicación de ANA en las mismas concentraciones
señaladas anteriormente.

La aplicación de la hormona puede ser por medio del remojo de la base de las estacas (de 2 a 3
cm.) en soluciones acuosas y con bajas concentraciones de auxina (de 4 a 12 horas), según las
instrucciones de los preparados comerciales. Sin embargo, este método es lento y poco exacto,
difícil de realizar cuando los cortes son numerosos y algunas veces las hojas se marchitan
durante el proceso; entonces se puede recurrir a las auxinas disponibles en aerosol. También se
utilizan formulaciones en polvo, en este caso la base de la estaca humedecida se pone en
contacto con el polvo enraizador y posteriormente se coloca en el propagador (Figura 3.10).

Figura 3.10 – Aplicación de la auxina en polvo en la base de la estaca.
Para las especies forestales tropicales se recomienda la inmersión de la base de las estacas en
soluciones de AIB al 4% en alcohol etílico como solvente, por periodos muy cortos (5 segundos).
Posteriormente se acomoda la base de la estaca en aire frío para evaporar el alcohol, antes de
colocarlas en el propagador (Figura 3.11).
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Figura 3.11 ‐ Aplicación de auxinas solubilizadas en alcohol a los segmentos, evaporación del
alcohol de los segmentos y siembra en el propagador rústico.

Tabla 3.1 – Concentraciones de fitohormonas comúnmente utilizadas en la confección de
enraizadores.
Polvos enraizadores
Concentración *
Baja Media Alta
mg/g ppm % mg/g ppm % mg/g ppm %
1 1 000 0,1 4 4 000 0,4 20 20 000 2
Soluciones líquidas
Baja Media Alta Diluida
mg/ml ppm % mg/ml ppm % mg/ml ppm % mg/L ppm %
5 5 000 0,5 10 10000 1 20 20000 2 100 100 0,01
* Las concentraciones en diferentes unidades son equivalentes.
Se recomienda:
Dosis bajas – Plantas herbáceas, esquejes tiernos de arbustos.
Dosis medias – Plantas medianamente lignificadas y algunas coníferas con gran capacidad de
arraigue.
Dosis altas – Especies leñosas forestales, ornamentales y frutales

3.4.1 ‐ Propagadores y medios de enraizamiento.
El ambiente en el cual las estacas son puestas a enraizar es de vital importancia. Los
propagadores deben reunir características que eviten cualquier desecación en las estacas.
Un propagador es una construcción que evita la pérdida de agua del medio que rodea a las
estacas. Su función es similar a la de un almácigo, pues ambos propician las condiciones
ambientales adecuadas para la germinación y establecimiento de las plántulas o para el
enraizamiento de las estacas, según sea el caso de que se trate.
Hay propagadores con sistemas de aspersión de alto costo que regulan automáticamente la
frecuencia y la intensidad de la aspersión. Se instalan en invernaderos con control de luz y
humedad. Sin embargo, la humedad también se puede controlar de manera sencilla en un
99
compartimiento que tenga una tapa transparente para permitir el paso de la luz y evitar la
pérdida de humedad; el fondo del compartimiento se cubre con una mezcla de arena y grava
saturadas de agua, sobre la cual se pone el medio de enraizamiento. Adicionalmente se debe
reducir la insolación del dispositivo y dar aspersiones manuales periódicas (Figura 3.12).

Figura 3.12 ‐ Aspecto del propagador rústico (izquierda), aspecto exterior de un propagador con
cobertor o malla sombreadora (derecha)

3.4.2 ‐ Sustrato de enraizamiento.
Un buen medio de enraizamiento se obtiene con arena gruesa o grava fina, que debe estar
limpia (aunque no necesariamente estéril) húmeda y bien aireada. Si su capacidad de retención
de agua es baja se puede mejorar adicionando aserrín (no demasiado fresco), turba, vermiculita
u otros materiales. En el caso de haber inicios de pudrimiento en las estacas será necesario
aplicar algún fungicida al medio de enraizamiento.
El sustrato tiene un efecto importante en el éxito del enraizamiento, por lo que debe ser
considerado como parte fundamental de cualquier sistema de propagación. Un buen substrato
combina buena aireación con alta capacidad de retención de agua, buen drenaje y libre de
agentes contaminantes. Actualmente en la producción de plántulas y esquejes existe la
necesidad de encontrar materiales de buena calidad y fáciles de adquirir, ya que la mayoría de
los materiales que se encuentran en el mercado tienen un costo elevado. Además la extracción
de suelo del bosque representa un problema ecológico que deteriora el ambiente.
Entre los materiales más utilizados como substrato se encuentran (Figura 3.13):
Turba
Humus de lombriz
Cachaza
Compost
Arena de río
Zeolita
Grava
Fibra de coco
Aserrín descompuesto
100

Figura 3.13 – Diferentes tipos de substratos de enraizamiento
De izquierda a derecha, arena, aserrín descompuesto, fibra de coco, substrato industrial a base
de musgo y complementado con fertilizantes inorgánicos

3.4.3 ‐ Siembra de las estacas en el propagador.
Las estacas ya preparadas se siembran rápidamente pero tomando en cuenta las siguientes
indicaciones: los cortes deben colocarse a una profundidad de 2 a 3 cm. Para asegurar que
queden firmes es necesario compactar un poco el sustrato de enraizamiento; cuando se utilizan
estacas multinodales con varias hojas se debe evitar que las hojas inferiores queden en contacto
con el medio de enraizamiento para evitar la putrefacción. Un factor determinante durante esta
etapa es el riego, que debe garantizar suficiente humedad para que las estacas no se
deshidraten. Los sistemas de riego con nebulizadores y programados automáticamente han
demostrado ser muy eficaces (Figura 3.14).

a

c

b

Figura 3.14 – a) preparación del substrato con un marcador que además de abrir los agujeros
donde se colocará cada estaca, evita que se deteriore su base, b) y c) estacas puestas a enraizar.

3.4.4 ‐ Trasplante y acondicionamiento de las estacas.
En varias especies propagadas vegetativamente se ha observado que el enraizamiento de las
estacas se inicia después de dos semanas, y está lo suficientemente desarrollado después de 4 a
6 semanas (cuando las raíces miden de 1 a 2 cm. (Figura 3.15). Las estacas que enraízan en
tiempos más largos son débiles y no deben conservarse. El trasplante de las estacas tiene que
hacerse inmediatamente después de ser removidas del medio de enraizamiento. Al sacar las
estacas de su medio hay que tener cuidado de no dañar las raíces, después se verifica que el
sistema radical tenga tres raíces como mínimo y que su distribución sea radial. Cuando las
estacas presenten una o dos raíces, o bien cuando el sistema radical se forme sólo de un lado se
deben desechar, para no poner en riesgo el vigor o una adecuada forma de crecimiento.
101

Figura 3.15 ‐ Segmento foliado enraizado y trasplante.

Posteriormente se pasan a recipientes que contengan sustrato aireado y con buena fertilidad. Es
recomendable agregar tierra del sitio donde naturalmente crece la especie para así favorecer la
inoculación de la microflora apropiada. Es necesario estabilizar los trasplantes adecuadamente,
para lo cual los envases deben llenarse con el medio de crecimiento aproximadamente a la
mitad de su capacidad. La estaca se coloca en el envase en posición correcta (con la yema al ras
del suelo y en su mayor parte dentro del medio del envase) y se termina de llenar. Esto ayuda a
que no queden espacios de aire en su base y a que las raíces no se dañen, lo que asegura que
éstas queden bien distribuidas en el envase (sin curvaturas o enrollamientos). Cuando hay más
de una yema se recomienda eliminar algunas con el fin de asegurar la formación de plantas con
un sólo eje y favorecer que el eje se desarrolle en forma recta.
Algunas estacas recién enraizadas se deshidratan al pasarlas directamente al medio externo, por
lo que se recomienda dejar los envases unos días más en el propagador, protegiendo a éste con
plástico para evitar su contaminación con el material de los envases. En el periodo en que las
estacas se aclimatan a las condiciones ambientales que existen fuera del propagador es
conveniente colocarlas primero en un ambiente sombreado y húmedo por dos o tres semanas, y
después exponerlas paulatinamente a condiciones decrecientes de humedad y crecientes de luz
y temperatura.

3.5 ‐ Injerto
La técnica de injerto consiste en tomar un segmento de una planta, por lo general leñosa, e
introducirlo en el tallo o rama de otra planta de la misma especie o de una especie muy cercana,
con el fin de que se establezca continuidad en los flujos de savia bruta y savia elaborada, entre
el tallo receptor y el injertado (Figura 3.16). De esta manera, el tallo injertado forma un tejido
de cicatrización junto con el tallo receptor y queda perfectamente integrado a éste, pudiendo
reiniciar su crecimiento y producir hojas, ramas y hasta órganos reproductivos. Esta técnica es
muy antigua y ya era practicada por los horticultores chinos desde tiempos remotos. Tiene
grandes ventajas, sobre todo para el cultivo de árboles frutales y de ornato, pues permite
utilizar como base de injerto plantas ya establecidas que sean resistentes a condiciones
desfavorables y enfermedades, utilizándolas como receptoras de injertos de plantas más
productivas y con frutos de mejor calidad y mayor producción.
102

Figura 3.16 ‐ Existen diversas técnicas de injerto que permiten la unión de segmentos de dos
individuos diferentes: A) injerto de una rama sobre una incisión lateral de un tallo, B) injerto de
una yema en la corteza de un tallo, C) injerto de un tallo sobre otro.

Figura 3.17 – Plantas injertadas con un cobertor de nylon para evitar daños a las zonas de corte
por efecto de deshidratación u oxidación.

Al contrario de lo que generalmente se cree, el injerto no produce una combinación de
características entre la planta receptora y la injertada. Los frutos de la planta injertada no
cambian sus propiedades ni su sabor, la única ventaja es que el injerto permite utilizar bases ya
desarrolladas, lo que acelera la producción de frutos. También se aprovecha la resistencia (a
enfermedades o condiciones desfavorables) de variedades de árboles frutales de menor calidad,
para injertar en ellos variedades de mayor calidad pero menos resistentes.
El injerto es una forma particular de reproducción asexual por segmentos que se utiliza en gran
escala en la fruticultura. Una de las industrias que recurren con mayor frecuencia a esta técnica
es la vitivinicultura o cultivo de la vid. Con gran frecuencia las plantas productoras de uvas de
baja calidad, pero muy resistentes a la sequía y a las enfermedades, son injertadas con
segmentos de vides de alta producción y calidad. Esta técnica es muy empleada para mejorar la
producción de viñedos antiguos ya establecidos desde hace mucho tiempo.
Las técnicas de injerto son muy variadas y existe un método óptimo para cada propósito y tipo
de planta. En esencia todos los procedimientos consisten en tener a la disposición buenas
plantas receptáculo y buenos segmentos que injertarle. La técnica se inicia haciendo un corte en
el tallo receptor y otro en el segmento a injertar, para que hagan contacto los tejidos vasculares
del injerto con sus equivalentes en la planta receptora. Una vez realizado el injerto se protege la
herida con una cera especial y se cubre con tela o con una cuerda para evitar que se desprenda
103
(Figura 3.17). El tejido injertado por lo general está defoliado y es conveniente que el injerto
coincida con la época de primavera para que, al reiniciar el crecimiento de los tejidos, los
estímulos hormonales que caracterizan ese momento de la vida de la planta induzcan el
establecimiento de una conexión apropiada entre los tejidos de ambas partes.
Para que un segmento pueda injertarse sobre otra planta, como ocurre en los animales que
reciben injertos de órganos, tiene que haber una afinidad entre los tejidos que van a ponerse en
contacto para que el injerto no sea rechazado. Por esto el injerto sólo es posible entre plantas
de una misma especie, aunque sean de diferentes variedades o razas. A veces es posible el
injerto entre especies diferentes, siempre y cuando éstas sean muy cercanas entre sí, o sea, que
por lo menos pertenezcan al mismo género.

3.6 ‐ La biotecnología en la propagación de plantas
El cultivo de tejidos de plantas es posible porque, aunque son un sistema complejo, integrado e
interactuante de células, tejidos y órganos; las células individuales de las plantas son
generalmente totipotentes, es decir tienen capacidad potencial de regenerar todo tipo de
tejido.
Es por esto, que la formación de órganos de novo no depende de la presencia de un meristemo
pre‐existente sino puede formarse a partir de cualquier tejido a través de procesos de
desdiferenciación y diferenciación celular.
Las células que conservan mejor esta potencialidad son las que están menos diferenciadas hacia
una función específica, como las que están presentes en las yemas y en otros tejidos primarios
de las plantas, por ejemplo los extremos de las raíces, los segmentos nodales, las semillas, el
parénquima del tejido vascular foliar, el cambium y algunas partes florales.
El desarrollo de las técnicas de cultivo de tejidos vegetales, aunadas al descubrimiento de las
hormonas de crecimiento y diferenciación de las plantas —auxinas y citoquininas—, permitió el
desarrollo de varias técnicas de cultivo orientadas hacia la propagación de plantas que son
ahora de uso corriente en muchos laboratorios de investigación del mundo y también en
empresas de propagación comercial.
Las definiciones de cultivo de tejidos vegetales se reducen a métodos que producen plantas
completas partiendo de fragmentos pequeños de tejidos, o células individuales que son
cultivadas en un medio nutritivo artificial aséptico.
El cultivo de tejidos vegetales in vitro consiste en cultivar pequeños segmentos de plantas
(explantes) sobre medios sintéticos y en condiciones controladas con el propósito de regenerar
plantas enteras.
De acuerdo al origen se distinguen varios tipos de cultivos:
1. Cultivo de órganos.
2. Cultivo de meristemos.
3. Cultivo de células.
4. Cultivo de protoplastos.

3.6.1 ‐ Micropropagación
Las vías utilizadas para la micropropagación son las siguientes:
Los procedimientos más usados por los laboratorios de micropropagación son cuatro métodos
diferentes para multiplicar plantas in vitro:
1) la activación de la ramificación axilar,
2) los segmentos nodales,
104
3) los tallos adventicios y
4) las embriogénesis somáticas.
Todas estas técnicas se caracterizan por velocidades potenciales de multiplicación
progresivamente crecientes (desde las yemas axilares hasta la embriogénesis somática),
cantidades progresivamente decrecientes del número de especies en las que se han reportado
éxitos y una restricción a materiales juveniles aparentemente creciente. Más de 1 000 especies
de plantas pueden ser micropropagadas ahora, incluyendo muchas especies forestales,
señalándose más de 70 angiospermas y más de 30 gimnospermas entre las especies arbóreas
para las que han sido reportados métodos exitosos de producción de plántulas y sólo entre los
Eucaliptos se han relacionado más de 25 especies.
Si el cultivo de tejidos consiste en cultivar asépticamente diferentes explantes constituidos por
fracciones de un tejido u órgano que se extrae de la planta, la micropropagación es
prácticamente una multiplicación masiva in vitro. En la actualidad, la micropropagación se
practica con éxito en especies hortícolas y más recientemente en especies leñosas. En algunas
especies el propio autor señala que esta metodología ha mostrado importantes ventajas en
comparación con los sistemas convencionales de propagación, ellas son:
Incremento acelerado del número de plantas derivadas por genotipo.
Reducción del tiempo de multiplicación.
Posibilidad de multiplicar grandes cantidades de plantas en una superficie reducida a bajos
costos y en tiempo económicamente costeable.
Mayor control sobre la sanidad del material que se propaga.
Facilidad para transportar el material in vitro de un país a otro con menos restricciones
aduaneras.
Posibilidad de multiplicar rápidamente una variedad de la cual sólo existen pocos individuos.

3.6.1.1 ‐ Activación de la ramificación axilar
Quizá sea el método más frecuentemente usado; en él se emplean meristemos tanto terminales
como axilares del tallo para establecer los cultivos. Manipulando el cultivo mediante cambios en
su ambiente químico (hormonas) y en el fragmento que se cultiva, se suprime la dominancia
apical y se induce la ramificación axilar (Figura 3.18). Subsecuentes subdivisiones del cultivo en
fragmentos permiten multiplicar los explantes hasta alcanzar el número deseado de tallos. A
pesar de que la multiplicación inicial es lenta, se incrementa rápidamente permitiendo varios
subcultivos. Los tallos seccionados del cultivo pueden enraizar in vitro o directamente en el
suelo.

Figura 3.18 – Activación de yemas axilares durante diferentes tiempos de cultivo de Terminalia
superba
105
3.6.1.2 ‐ Segmentos nodales
El método de los segmentos nodales tiene la ventaja de que genera poca variación genética en
las muestras, ya que en ningún momento se forma tejido calloso. Se inicia escindiendo
segmentos de tallo con su correspondiente yema axilar (Figura 3.19). En el cultivo las yemas
crecen y se alargan produciendo nuevos segmentos nodales susceptibles de ser a su vez
escindidos. En un momento determinado los segmentos nodales producidos pueden dar origen
a tallos y raíces ya sea in vitro o en el suelo, mediante una alteración de la composición
hormonal del medio. Muchas plantas no pueden ser propagadas exitosamente de esta manera.

Figura 3.19 – Multiplicación por segmentos nodales de Psidium salutare

3.6.1.3 ‐ Tallos adventicios
Pueden ser inducidos a partir de callos originados por explantes de ramas u hojas y continuarse
cultivando hasta obtener un gran número de callos, simplemente cambiando el ambiente
hormonal en el que se desarrolla el callo original o subsecuentes fragmentos de éste. Los tallos
obtenidos pueden enraizar in vitro o en el suelo. De todos los métodos de propagación éste es
el que genera más variabilidad genética debido a que se utiliza un estadio calloso intermediario,
por lo que no se recomienda para la micropropagación de plantas en las que la integridad
genética es muy importante. Al formarse el callo ocurre una desdiferenciación completa del
tejido vegetal (Figura 3.20), que frecuentemente conlleva a la alteración genética, lo cual induce
variabilidad en la información genética entre las células del callo.

Figura 3.20 – Callos de caoba, nótese en la segunda fotografía la formación de meristemos.

3.6.1.4 ‐ Embriogénesis somática
Embriones somáticos o asexuales pueden resultar de un proceso de diferenciación directa o
indirecta a partir de células, órganos o estados callosos intermedios de una planta. Muchas
veces los embriones somáticos proliferan y producen embriones secundarios a partir de
meristemos somáticos, como las yemas axilares, partes de las flores o de semillas. Estos
embriones adquieren una morfología y comportamiento similar a los embriones naturales de
106
origen sexual de las plantas (Figura 3.21) y, como ellos, pueden germinar en el suelo. La
embriogénesis somática puede convertirse en la forma más eficiente de propagación, ya que
teóricamente se obtendrían millones de plantas a partir de una cantidad pequeña de tejido en
cultivo.
La producción de embriones somáticos se ha estudiado a fondo sólo en un número muy
pequeño de especies. Los embriones obtenidos de esta manera pueden utilizarse para producir
semillas artificiales por medio del encapsulado con testas artificiales. Esta técnica es muy
prometedora, ya que potencialmente se incrementaría de manera significativa la disponibilidad
de propágulos de plantas valiosas de cultivo, se acortaría el ciclo de crecimiento y se
desarrollarían nuevos métodos de conservación y almacenamiento de germoplasma.
La técnica para producir embriones somáticos se inicia con la producción de un tejido calloso
que, mediante el uso de combinaciones especiales de sustancias químicas, da origen a un
protoplasto en el que han desaparecido las paredes de la célula, asemejándose a un saco
embrionario floral. Al colocar los protoplastos en el medio adecuado de cultivo comienzan a
desarrollarse los embriones somáticos a partir del protoplasto.
Esta técnica ha sido aplicada con éxito a ciertos árboles tropicales, como el caucho, el mango y
otros. Los embriones somáticos pueden incluso encapsularse en testas artificiales para originar
semillas sintéticas que se cultiven en el suelo o utilizarse para la conservación de germoplasma
vivo por mucho tiempo, utilizando técnicas de deshidratación y vitrificación, y conservación en
nitrógeno líquido. Esto es posible incluso en plantas que originalmente producen semillas
recalcitrantes.

Figura 3.21 – Secuencia de la regeneración de plantas a través de embriogénesis somática

3.7 ‐ Fases de la micropropagación
En la actualidad se reconocen cinco fases para el proceso de micropropagación, estas son:

3.7.1 ‐ Fase 0 (Fase preparativa)
Se le reconoce como fundamental para el establecimiento de un sistema de micropropagación
eficiente y repetible, incluye la selección de las plantas donantes de explantes, los
pretratamientos a a estas plantas, consistentes en la aplicación de tratamientos fitosanitarios y
de ser posible su cultivo en ambientes controlados (Figura 3.22).
107

Figura 3.22 – Fuentes de explantes, rebrotes y plantas injertadas

3.7.2 ‐ Fase I (Establecimiento del cultivo)
Esta etapa de la micropropagación tiene como objetivo el establecimiento de cultivos asépticos
y fisiológicamente vigorosos con los cuales iniciar el proceso de multiplicación, incluye la
selección, la desinfección y el control de la oxidación fenólica de los explantes así como la
determinación del medio de cultivo para el inicio del cultivo in vitro.

3.7.2.1 ‐ El explante
Son pequeños segmentos de tejidos cuya finalidad es su cultivo aséptico. El estado de desarrollo
de la planta madre, la edad fisiológica del explante, la estación del año, las condiciones de
crecimiento y la edad del donante, son de gran influencia en el éxito del cultivo in vitro .
Es posible utilizar una gran variedad de explantes para iniciar los cultivos in vitro, la utilización
de uno u otro tipo depende de la especie y de los objetivos de la propagación (Figura 3.23).

Figura 3.23 – Explante cultivado in vitro. Meristemo de caoba extraído de una yema apical

3.7.2.2 ‐ Desinfección del explante
El control fitosanitario de las plantas desde donde se obtendrán los explantes favorece el
proceso de desinfección, por eso se plantea comúnmente que los donantes deben crecer en un
ambiente tan limpio como sea posible.
Para la eliminación de los microorganismos contaminantes los explantes son desinfectados
superficialmente. Generalmente se cortan de un tamaño algo superior y son sometidos a la
acción de los desinfectantes y luego en condiciones estériles son reducidos a su tamaño final.
Los desinfectantes más comúnmente utilizados son el hipoclorito de sodio (NaOCl), hipoclorito
de calcio (CaOCl), peróxido de hidrógeno (H2O2), etanol y bicloruro de mercurio (HgCl2). Los tres
primeros se emplean en concentraciones de 1 – 3 % en tiempos de 10 a 20 minutos, el alcohol
se usa generalmente al 70 % y se emplea en combinación con otros desinfectantes. El bicloruro
de mercurio es el más tóxico y se emplea en dosis bajas y en corto tiempo (0,05 al 0,1 %
108
durante períodos de 1 a 5 minutos). Terminado el tiempo de inmersión en el desinfectante se
realizan varios enjuagues con agua destilada estéril para eliminar los restos del mismo.

3.7.2.3 ‐ Oxidación fenólica
Las oxidaciones fenólicas constituyen un serio problema en el establecimiento y supervivencia
de los explantes. Este fenómeno es más agudo en las especies leñosas.
En general los fenoles son productos extremadamente lábiles que se oxidan con gran facilidad,
los mismos pueden ser fitotóxicos y a la vez incrementar otros procesos oxidativos del
metabolismo secundario, consecuencia letal para el explante.
Las prácticas más comunes para contrarrestar el efecto de la oxidación fenólica se pueden
resumir de la siguiente forma:
Enjuagues en solución antioxidante, previa y posterior a la disección, de los explantes.
Adición de antioxidantes a los medios de cultivo, (inhibidores de la polifenoloxidasa o
absorbentes).
Cambios frecuentes de medio de cultivo.
Disminución de la intensidad luminosa.
Empleo de medios líquidos.
Modificación del pH del medio.
Cambios en el nivel de sacarosa en los medios.
Regulación de la temperatura.
Los antioxidantes más empleados han sido:
Ácido ascórbico.
Ácido cítrico.
Polivinilpirrolidona (PVP).
L‐Cisteína.
Dithiotreitol.
Tiourea.
Carbón activado.
La contaminación y fenolización de los explantes son procesos difíciles de evitar, el primero de
estos está condicionado por la presencia de “contaminantes” superficiales y endógenos, hongos
y o bacterias latentes en los espacios ínter ‐ celulares, los cuales aparecen bajo las condiciones
ecológicas favorables del cultivo in vitro. Aunque en su mayoría son organismos saprófitos de la
flora microbiana, limitan la utilización del explante (Figura 3.24). En el caso de la fenolización
además de estar determinada por las características de la especie y del propio explante, está
muy influenciado por los productos habitualmente utilizados para la desinfección del material
vegetal.
El objetivo de esta etapa es lograr establecer cultivos asépticos, fisiológicamente sanos y
vigorosos para iniciar el proceso de multiplicación. Muchos procedimientos para el
establecimiento han sido descritos, pero en el caso de especies leñosas se hace más complejo
pues deben combinar tanto la desinfección superficial como el control de la fenolización del
explante.
El tratamiento previo con funguicidas contribuye también a la disminución de la
contaminación, pero de acuerdo a la mayoría de los resultados obtenidos se ha comprobado
una mayor efectividad de los fungicidas al utilizarse para el control sanitario de los donantes.
La utilización de fungicidas de contacto como el oxicloruro de cobre y los sistémicos como el
Benomyl son muy utilizados por presentar un amplio espectro de acción sobre los hongos de
109
naturaleza exógena y endógena, los cuales no quedan expuestos a la acción de los agentes
utilizados durante la desinfección superficial de los explantes.
La oxidación fenólica, aparece como consecuencia de los cortes durante la preparación de los
explantes y de la acción de los desinfectantes sobre el tejido dañado, constituye un serio
problema para la supervivencia de meristemos y ápices sobre todo de especies leñosas (Figura
3.24). Estos compuestos oxidados son altamente reactivos y fitotóxicos, lo cual resulta letal para
los explantes.
Las especies leñosas se caracterizan por un intenso proceso de oxidación en las zonas de corte,
por esta razón es necesario colectar los explantes e inmediatamente sumergirlos en una
solución antioxidante (cisteína, ácido ascórbico, PVP, etc.) con lo que se logra aminorar la
fenolización durante esta fase.
En cuanto al origen del explante se puede observar que los provenientes de rebrotes muestran
siempre un mayor porcentaje de establecimiento en comparación con el material proveniente
de plantas adultas en el campo; lo cual está relacionado con el estado de desarrollo del
donante y la edad fisiológica del explante los cuales son de gran influencia en el éxito del cultivo
in vitro. Una ventaja de la utilización de rebrotes es que se evade el efecto de la época de
recolección de los explantes.

Figura 3.24 –Cultivo contaminado por hongos (izquierda), explante fenolizado (derecha) (nótese
el oscurecimiento y los exudados en el medio de cultivo).

3.7.2.4 ‐ Medios de cultivo
Para un crecimiento adecuado las plantas necesitan tomar del suelo cantidades de
macronutrientes y micronutrientes. El medio de cultivo debe contener además carbohidratos
(sacarosa como fuente de carbono) para reemplazar el carbono que la planta fija normalmente
de la atmósfera por medio de la fotosíntesis e incluir compuestos orgánicos como vitaminas,
aminoácidos y reguladores del crecimiento.
Los medios más usados para promover la organogénesis en especies forestales son (Tabla 3.2):
Murashige & Skoog, 1962 (MS); Shenck & Hildebrandt, 1975 (SH); Lloyd & McCown, 1981
(WPM).
En dichos medios se incluyen varias vitaminas, aunque la única a la que se le ha demostrado su
efecto claro es a la Tiamina (B1), aportada en concentraciones de 0.1 y 1 mg/L (Gamborg, 1984).
Se han señalado efectos favorables del ácido nicotínico, la piridoxina (B6) y la riboflavina (B2)
sobre el crecimiento.
Otro factor que puede afectar la organogénesis es el pH del medio. Los cambios de pH son el
mejor factor que controla la desrepresión del DNA y las síntesis de proteínas y por tanto el
patrón morfogenético, se ha comprobado que en callos iniciados a pH 3,5 después de
110
transferidos a otro medio era más intensa la formación de brotes, no ocurriendo así en los
obtenidos inicialmente a 5,5 o 4,5. Por debajo de 2,5 los callos nunca diferenciaron.
El rol más importante entre los componentes del medio de cultivo es jugado por los reguladores
del crecimiento vegetal (fitohormonas), los cuales determinan los procesos de diferenciación o
desdiferenciación celular. La diferenciación incluye los fenómenos o cambios que conduzcan a la
especialización de células, tejidos y órganos.
Si bien antes se atribuían efectos específicos en la diferenciación y la morfogénesis a
determinado regulador del crecimiento, hoy en día la idea más lógica es que ambos procesos
están controlados por los equilibrios entre sustancias hormonales.
El hallazgo del factor que promovía la división celular en preparaciones degradadas de DNA,
identificada como cinetina condujo a los estudios de inducción de la formación de órganos a
partir de cultivos de callos en tabaco. La relación citoquinina/auxina elevada inicia la formación
de yemas; mientras que la relación baja favorece la emisión de raíces; demostrándose la
importancia de dichas relaciones en la determinación de la respuesta morfogenética in vitro.
El papel de los reguladores del crecimiento ha sido ampliamente estudiado sobre todo el
balance que debe existir entre auxinas/citoquinina para promover brotes o raíces, sin embargo
la importancia de la giberelinas en el cultivo in vitro parece ser mucho más débil, aunque
generalmente inhiben la diferenciación, estimulando algunas veces la formación de yemas,
órganos, etc.
Tabla 3.2 ‐ Medios de Cultivo comúnmente usados en el cultivo de tejidos (sombreados los más
utilizados en especies leñosas)
MS ER B5 SH HE Boulay WPM
mg/L
NH4NO3 1650 1200 400
KNO3 1900 1900 2528 2500 1900
K2SO4 990
CaCl2. 2 H2O 440 440 150 200 75 440 96
MgSO4. 7 H2O 370 370 246 400 250 370 370
Ca(NO3)2. 4 H2O 556 (386)*
KH2PO4 170 340 170
(NH4)2SO4 134
NH4H2 PO4 300
NaNO3 600
NaH2PO4. H2O 150 125
KCl 750
KI 0.83 0.75 1 0.01 0.83
H3BO3 6.2 0.63 3 5 1 6.2 6.2
MnSO4. 4 H2O 22.3 2.23 0.1 22.3 22.3
MnSO4. H2O 10 10
ZnSO4. 7 H2O 8.6 2 1 1 8.6 8.6
Versenato de Zn 15
Na2MoO4 2 H2O 0.25 0.025 0.25 0.1 0.025 0.25
CuSo4 . 5 H2O 0.025 0.0025 0.025 0.2 0.03 0.025 0.025
CoCl2 . 6 H2O 0.025 0.0025 0.025 0.1
AlCl3 0.03 0.025
NiCl2 . 6 H2O 0.03
FeCl3 . 6 H2O 1
111
Na2 EDTA. 2 H2O 37.2 37.2 37.2 20 37.2 37.2
FeSO4. 7 H2O 27.8 27.8 27.8 15 27.8 27.8

Sacarosa (g) 30 40 20 30
pH 5.7 5.8 5.5 5.8

MS Murashige y Skoog (1962), ER Erickson (1965), B5 Gamborg et. al. (1965)
SH Schenk y Hildebrant (1972), HE Hellerg (1953), WPM Lloyd y McCown (1981)

3.7.3 ‐ Fase II (Multiplicación)
Se considera la fase más importante dentro de un programa de propagación in vitro. Su objetivo
es la producción del mayor número posible de propágulos. La proliferación de los explantes se
logra con la adición al medio de cultivo de hormonas vegetales. Los explantes al ser divididos en
condiciones estériles y cultivados nuevamente en medio fresco emiten nuevos brotes,
operación que se repite hasta lograr la cantidad de propágulos deseados.

3.7.4 ‐ Fase III (Enraizamiento)
En esta fase cada brote debe ser cultivado de forma individual en un medio de cultivo donde
por lo general se adicionan auxinas para la iniciación y crecimiento de las raíces (Figura 3.25).

Figura 3.25 – Brotes enraizados in vitro

3.7.5 ‐ Fase IV (Aclimatación)
Es una de las etapas más complejas de la micropropagación, las condiciones ecológicas en que
se desarrollan las vitroplantas producen una serie de cambios fisiológicos y anatómicos que
provocan que una gran cantidad de plantas no sobrevivan el trasplante a las condiciones
ambientales, esto hace necesario aplicar técnicas de aclimatación in vitro o ex vitro que
garanticen un retorno gradual de estas a sus características morfológicas normales.
Las técnicas más eficaces durante esta fase, son las que van encaminadas a lograr gradualmente
menos humedad relativa, más luz, crecimiento autotrófico y un medio séptico.
Durante las primeras dos semanas después del trasplante es necesario controlar
adecuadamente los factores ambientales y prácticamente se requiere simular en este período
las condiciones del ambiente in vitro hasta que las plantas se adapten a las nuevas condiciones.
Para evitar el exceso de transpiración de las plantas, hasta que logren un adecuado desarrollo
de los estomas y la cutícula, es necesario mantener una alta humedad relativa. El método más
112
utilizado es el riego en forma de niebla. Otro método se basa en colocar cobertores de
polietileno u otros materiales sobre las plantas, los cuales son retirados después de varios días
(Figura 3.26).
Un aspecto importante durante la aclimatación es el substrato, estos además de ser el sostén
mecánico de la planta, deben permitir que las raíces tomen aire y agua. Los materiales más
usados son la turba, el humus de lombriz, el compost y la zeolita.

Figura 3.26 – Área de adaptación de vitroplantas. (nótese el cobertor de plástico y el sistema de
riego).

3.8 ‐ Desarrollo de las vitroplantas en condiciones de cultivo.
Sin dudas, en última instancia el aspecto que decide la factibilidad de la aplicación de la
biotecnología es el comportamiento del crecimiento y desarrollo las vitroplantas en condiciones
de cultivo.
Son de esperar de acuerdo a las ventajas que se le atribuyen a la micropropagación,
incrementos en los rendimientos debido al rejuvenecimiento y al saneamiento y a la
uniformidad de las plantas producidas. El análisis del crecimiento de las plantas obtenidas por
cultivo in vitro debe constituir una herramienta eficaz para comprobar las ventajas antes
señaladas.

113
Capítulo 4 ‐ Viveros forestales

El programa de desarrollo forestal de Cuba comprende la regeneración de los montes existentes
y la repoblación de las áreas desmontadas. La regeneración natural y la repoblación por siembra
directa no parecen ser lo suficientemente efectivas bajo las condiciones edafo – climáticas del
país, por lo que el tipo de regeneración de bosque que predomina es la plantación. Es por esto
que los viveros forestales son una necesidad.

Debido a los fuertes problemas de deforestación, a la pérdida de
biodiversidad que sufren, sobre todo, los países tropicales y a la gran
necesidad de reforestar, los viveros pueden funcionar no sólo como
fuente productora de plantas, sino también como sitios de investigación
donde se experimente con las especies nativas de interés, con la
finalidad de propiciar la formación de bancos temporales de
germoplasma y plántulas de especies nativas que permitan su
caracterización, selección y manejo. Esto permitirá diseñar, conocer y
adecuar las técnicas más sencillas para la propagación masiva de estas
especies.

Independientemente del origen de una planta, ya sea a partir de una semilla, de un segmento o
por cultivo de tejidos, los primeros días de vida son los más críticos para su sobrevivencia. Con
el propósito de lograr que un mayor número de plantas sobreviva a esta etapa se utilizan
instalaciones especiales en las que se manejan las condiciones ambientales y se proporcionan
las condiciones de crecimiento más favorables para que las nuevas plantas continúen su
desarrollo y adquieran la fortaleza necesaria para transplantarlas al lugar en el cual pasarán el
resto de su vida. Por esto, el diseño de un vivero es un aspecto fundamental para llegar a
obtener plantas listas para su siembra.

4.1.1 ‐ Vivero
Conjunto de instalaciones que tiene como propósito fundamental la producción de plantas.
La producción de plantas en viveros permite prevenir y controlar los efectos de los
depredadores y de enfermedades que dañan a las plántulas en su etapa de mayor
vulnerabilidad. Gracias a que se les proporcionan los cuidados necesarios y las condiciones
propicias para lograr un buen desarrollo, las plantas tienen mayores probabilidades de
sobrevivencia y adaptación cuando se les trasplanta a su lugar definitivo.

4.1.2 – Plántula
Una plántula es un individuo que ha sido desarrollado a partir de una semilla. Sin embargo, el
término es comúnmente utilizado en forma relajada, cuando se hace referencia a otros tipos de
productos del mismo vivero, como son los trasplantes, las estacas enraizadas e incluso “los
callos” (los cuales son producidos a través de micropropagación).

114
4.1.3 ‐ Material Plantable
Plantón o postura que generalmente proviene de semillas, pero puede tener otro origen
(estacas, acodos, etc. o plántulas de regeneración natural en el bosque). Por lo general las
plantas provenientes de semillas son más vigorosas y de más larga vida que las obtenidas
agámicamente.

4.2 ‐ Criterios para el establecimiento de un vivero
El sitio ideal para un vivero debe: 1) estar cerca de los sitios de plantación, 2)estar bien ubicado
en términos de transporte y acceso a la mano de obra, 3) tener un suministro estable de agua
de buena calidad y 4) tener un suelo bien drenado y trabajable, ya sea para establecimiento
directo o para llenar recipientes. El lugar del vivero debe ser lo suficientemente grande como
para acomodar la producción actual y anticipada. Debe haber un lugar donde guardar las
semillas, las herramientas y equipos necesarios. Generalmente se necesita un lugar bajo sombra
parcial, protegido de la lluvia para la germinación y desarrollo inicial de las plántulas (Tabla 4.1).
Topografía y suelo del terreno
De este aspecto depende, en gran parte, el buen drenaje del vivero y que se minimice la
erosión. El drenaje también depende de la textura del suelo del lugar, por lo que debe cuidarse
su relación con la pendiente. En suelos de textura fina la pendiente deberá ser suave (de 2 a 3%)
y en el caso de suelos arenosos y profundos se recomienda nivelar el terreno.
La textura del suelo es muy importante en el cultivo de plantas a raíz desnuda, ya que además
de regular el drenaje y la erosión, deberá facilitar la extracción de las plántulas y promover el
crecimiento vegetativo. Se debe verificar que no existan capas endurecidas en los primeros 75
cm. de profundidad y que el suelo sea profundo, por lo menos 120 cm.
Suministro adecuado de agua potable
La calidad del agua de riego es importante. Cuando contiene como elementos principales calcio
y magnesio (agua dura) ayuda a crear en el suelo una buena estructura. Un alto contenido de
sodio en el agua de riego causa quemaduras en las hojas de algunas especies al ser absorbido
por las plantas. La cantidad de sólidos en suspensión en el agua también modifica las
características del suelo, ya que si tiene contenidos elevados de limo o coloides puede causar la
compactación superficial del suelo reduciendo su permeabilidad al agua y la aereación. También
hay otros elementos que pueden estar presentes en cantidades tóxicas y afectar al cultivo,
como el boro o algunos contaminantes.
Una fuente de suelo o sustrato para llenar los recipientes o proveer las camas de las
almácigas
Independientemente del método de propagación que se emplee dentro del vivero (raíz
desnuda, almácigos o envases individuales) es importante verificar que tan ácido o básico es el
suelo (pH), su textura y fertilidad para los requerimientos de la especie que se va a propagar. El
pH se encuentra muy relacionado con el contenido de materia orgánica y disponibilidad de
nutrientes necesarios para el buen desarrollo de las plantas; por esto, el rango de pH más
recomendable es de neutro (pH=7) a ligeramente ácido (pH=6.5) o ligeramente alcalino
(pH=7.5).
Accesibilidad durante todo el año
Es vital que durante todo el año, e independientemente de las condiciones climáticas halla
acceso a las instalaciones del vivero, tanto para los trabajadores como para los equipos de
suministro de materiales y el traslado de los plantones producidos.
Orientación de los canteros
115
Debe ser lo más apropiado posible con respecto a factores tales como: el viento predominante,
la irrigación, el drenaje, el paso del sol y el sistema de caminos Es muy importante conocer qué
tipo de plantas se encuentran adaptadas a las condiciones climatológicas que prevalecen en la
zona donde el vivero se va a establecer. Asimismo, es necesario contar con los registros
climáticos que indiquen las épocas de riesgo, como las heladas, las sequías y la cantidad y
distribución del periodo de lluvias. Éstos pueden ser complementados o sustituidos con la
información climática que los habitantes de la zona manejan tradicionalmente. Con base en
estos datos se logra una planeación del momento adecuado para llevar a cabo las labores del
vivero (siembras, trasplantes, podas, fumigaciones, etcétera).
Suficiente amplitud
El tamaño del vivero estará en función del número de plantas a producir
Disponibilidad de fuerza de trabajo
Si es posible, el vivero se debe establecer cerca de asentamientos poblacionales que garanticen
la mano de obra necesaria para llevar a cabo las múltiples labores que requieren los viveros
forestales.
Tabla 4.1 ‐ Criterios a considerar para el establecimiento de un vivero
Criterios Características
Selección del sitio Ubicación, forma del terreno, topografía adecuada.
Pendiente y textura del Textura arenosa 0 – 1%
terreno Textura fina 2 – 3%
Drenaje del terreno Adecuado
Agua Suficiente y de buena calidad
Clima El adecuado para las especies a propagar
Actividades previstas para su Limpieza del terreno, nivelación, construcción de canteros, etc.
construcción
Mano de obra Disponible y con una preparación mínima sobre el manejo de vivero y
de las especies a propagar.

Antes de iniciar la producción de plántulas es necesario detectar la presencia de malezas,
nematodos, hongos, parásitos e insectos, principalmente cuando se pretende establecer el
vivero en terrenos que con anterioridad se dedicaron a la agricultura. Esto permitirá elegir las
técnicas de manejo y fumigación necesarias que aseguren la producción exitosa de plántulas
con alta calidad, sobre todo en cultivos a raíz desnuda.
Un vivero forestal está especializado en la producción de especies nativas o introducidas para
plantaciones forestales. Tradicionalmente estos viveros han producido especies forestales
con fines comerciales, sin embargo, en los últimos años se han venido produciendo una
mayor variedad de especies, dentro de los cuales se incluyen a los arbustos y pasto. Un
vivero forestal bien diseñado consiste de áreas de producción e instalaciones de servicio,
tales como el área principal de operaciones, oficinas, almacén y construcciones
administrativas. Todas las áreas están interconectadas mediante un sistema de transporte,
conformado por caminos y bandas transportadoras, que permiten facilitar el movimiento de
plantas e insumos para la producción. Las instalaciones del vivero representan un término
amplio que describe el sitio total del vivero, incluyendo las áreas de producción y las
construcciones de apoyo. Algunos viveros forestales tienen tanto instalaciones para la
116
producción bajo el sistema de contenedores, como terrenos para la producción de plantas a
raíz desnuda y trasplantes.

4.3 ‐ Clasificación de los viveros
4.3.1 ‐ Según su permanencia
Transitorios, temporales o volantes ‐ Se establece en áreas de difícil acceso, pero están muy
cercanos a las zonas donde se realizará la plantación; su producción predominante es la de
plantas forestales. Generalmente se ubican en claros del bosque y trabajan por periodos cortos
(de 2 a 4 años cuando mucho) e intermitentes, ya que la producción debe coincidir con la
temporada de lluvias. Para su funcionamiento se requiere poca infraestructura y la inversión es
baja. Su desventaja radica en que, como están situados en áreas de difícil acceso, no son fáciles
de vigilar y por lo tanto la producción queda más expuesta a daños por animales. Además, por
sus características de infraestructura, sólo pueden implementarse en zonas de bosques
templados y selvas húmedas.
Vivero permanente. Es la extensión de terreno dedicado a la obtención de plantas con
diferentes fines (reforestación, frutales y ornato), ya sea en áreas rurales o centros urbanos. Su
instalación requiere una inversión mayor en equipo, mano de obra y extensión del terreno, y
debe contar con vías de acceso que permitan satisfacer oportunamente la demanda de plantas.

4.3.2 ‐ Según tipo de producción
Las especies forestales, tradicionalmente han sido divididas en dos diferentes tipos de
producción – plántulas a raíz desnuda y plántulas en contenedor – lo que describe cómo
fueron producidas.

4.3.2.1 ‐ Plántulas en contenedor (plantas con cepellón)
La producción en contenedor se cultiva en sustrato artificial, bajo condiciones ambientales
controladas, como es un invernadero, donde los factores limitativos pueden ser manipulados.
Debido a que el volumen del sustrato es relativamente pequeño, las raíces se aglutinan en el
sustrato, conformando un cepellón uniforme al momento de ser cultivada. Aunque las plántulas
son comúnmente llamadas “plantas en contenedor”, “plantas cultivadas en contenedor” o
“plantas con cepellón”, se hace referencia al término planta en contenedor debido a que es
más simple.
Con el término vivero de contenedores se hace referencia a cualquier operación que haga
posible el cultivo de plantas en contenedor (bolsas, tubetes, etc.), bajo cualquier tipo de
ambiente de propagación modificado. El contenedor por sí mismo genera un ambiente edáfico
único, y la mayoría de estos viveros usan algún tipo de sustrato artificial, aunque en Cuba sigue
predominando el uso de suelo con algunas enmiendas, como pueden ser la adición de materia
orgánica u otro componente para mejorar la estructura.

117

Figura 4.1 – Distintos tipos de contenedores para la producción de plantas forestales

Las plantas en contenedor son cultivadas en un volumen relativamente pequeño de sustrato, en
un ambiente de propagación diseñado para minimizar los factores que son potencialmente
limitantes para el desarrollo de la planta. Al final del cultivo, las plantas en contenedor son
cosechadas con el sistema radical y sustrato formando un cepellón” (Figura 4.1 y 4.2).
El grado de modificación del ambiente de crecimiento varía considerablemente, desde aquellas
estructuras de producción a cielo abierto que carecen de control sobre las condiciones
ambientales (excepto por los inyectores para el riego y la fertilización), hasta aquellos con una
gran variedad de estructuras de propagación. Los invernaderos completamente cerrados, con
equipo moderno para el control ambiental, pueden maximizar los niveles de crecimiento de las
plantas, dado que son capaces de crear un ambiente de crecimiento ideal con pocos factores
limitantes. No existe un tipo ideal de vivero de contenedores; en cambio, los viveros reflejan el
ambiente local así como la experiencia de los propietarios y la disponibilidad de recursos
económicos (Tabla 4.2).

Figura 4.2 ‐ Vivero en contenedor y planta con cepellón a la derecha.

118
4.3.2.2 ‐ Plántulas a raíz desnuda
La producción a raíz desnuda es obtenida de suelos naturales, a campo abierto y las plantas son
removidas del suelo durante la cosecha.
Las plantas producidas a raíz desnuda (Figura 4.3) son cultivadas en camas de suelo natural a
cielo abierto, y están expuestas a las condiciones ambientales locales. Después de la cosecha,
éstas son almacenadas y empacadas para su plantación, removiendo el suelo alrededor del
sistema radical.

Figura 4.3 ‐ Vivero a raíz desnuda, a la derecha plántula obtenida mediante este procedimiento.

Preparación del suelo: La preparación del suelo para el establecimiento del vivero a raíz
desnuda consiste en un alzado con arado de disco o vertedera, de todo o parte del terreno del
vivero. Afecta a una profundidad de unos 40 cm. Una segunda grada consigue deshacer los
terrones más gruesos. A continuación se realizan las enmiendas y fertilizaciones, se aplican
productos fitosanitarios (si es necesario) y se gradea. Por último se definen los canteros (1‐1,5
m. de ancho) (Figura 4.4). En terrenos con pendiente se aconseja dar una ligera pendiente del
1% para evacuar el agua de riego (doble pendiente).

Figura 4.4 ‐ Forma y disposición de las camas de crecimiento (canteros) en
vivero para el cultivo a raíz desnuda.

119

La siembra: Se puede llevar a cabo a voleo o en líneas o surcos. Se puede mecanizar (Figura 4.5).

Figura 4.5 – Máquina sembradora (izquierda), aspecto del cantero después de sembrado
(derecha)

Tabla 4.2 ‐ Factores que deben considerarse cuando se evalúa el establecimiento de un vivero

Consideraciones Viveros de contenedores Viveros a raíz desnuda
1 Latitud/altitud – Mejor para áreas con estaciones Mejor para áreas con largas
Longitud de la de crecimiento cortas: alta estaciones de crecimiento: baja
estación de elevación o elevada latitud elevación o baja latitud
crecimiento
2 Inversión inicial de Bajos costos de terreno, pero las Los costos del terreno pueden
capital estructuras y el equipamiento ser significativos y la
pueden ser caros, mínima preparación puede ser costosa.
preparación de la tierra. Los costos de equipamiento
varían en función del grado de
mecanización.
3 Requerimientos de Menor área requerida debido a Mayor demanda de terreno
terreno las altas densidades de cultivo, debido a las bajas densidades,
las bajas tasas de eliminación grandes tasas de eliminación
producen altas cosechas. producen bajas cosechas.
4 Calidad del suelo Sí se hace con sustratos Crítico – Los factores físicos y
artificiales no es de importancia. químicos deben ser medidos.
5 Cantidad de agua Se requieren menores Se requieren grandes
cantidades. cantidades.
6 Calidad del agua Es deseable una buena calidad Es necesario una buena calidad
del agua, sin embargo el agua de del agua.
menor calidad puede ser tratada
químicamente.
7 Mano de obra Solo se requiere de pocos Una gran cantidad de personal
trabajadores altamente es necesario durante la cosecha
calificados, excepto durante la y el empacado.
siembra, la cosecha y el
empacado.
120
8 Instalaciones y Variables, desde áreas de cultivo Variable, desde operaciones
equipamiento abiertas hasta estructuras muy manuales hasta operaciones de
sofisticadas. alta mecanización.
9 Calidad del Son requeridos altos valores de Cosechas pobres por cantidad
germoplasma eficiencia, mejor para semillas de de semillas.
alto valor genético.
10 Duración de la De 3 a 18 meses De 1 a 4 años
rotación del cultivo
11 Características del Algunas especies crecen mejor en Algunas especies crecen mejor
cultivo contenedores: aquellas de bajo este sistema como las
semillas pequeñas, baja latifoliadas de maderas duras
germinación, crecimiento lento, y que demandan más espacio de
con raíces principales crecimiento.
dominantes.
12 Enfermedades Pocas enfermedades con Son más comunes los daños
sustratos artificiales estériles y bióticos ocasionados por
menor riesgo de daños abióticos patógenos del suelo.
en estructuras cubiertas.
13 Hongos micorrízicos Deben ser agregas al sustrato Se encuentran normalmente en
y otros artificial. el suelo.
microorganismos
beneficiosos
14 Almacenamiento de Mayor volumen de Demanda menor volumen de
plantas almacenamiento. almacenamiento.
15 Manejo de plantas Las plantas son más tolerantes al Las plantas son menos
daño físico o exposición. tolerantes al daño físico o
exposición.
16 Transporte al sitio de Las plantas en contenedor son Las plantas son más ligeras y
plantación voluminosas y pesadas, pero no pueden ser empacadas de forma
requieren ser almacenadas compacta, pero requieren ser
mantenidas a bajas
temperaturas.
17 Condiciones del sitio Sufren menos el stress por el Sufren más el stress por
de plantación trasplante y son superiores para trasplante y requieren sitios de
sitios difíciles. mejor calidad
18 Longitud de la época Período de plantación amplio. Período de plantación corto.
de plantación

4.3.3 ‐ Según su tamaño
Pequeños – 5 hectáreas / 500 000 plantas
Medianos – 5 – 15 hectáreas / 1 000 000 plantas
Grandes – Más de 15 hectáreas / Más de 1 000 000 plantas

121
4.4 ‐ Actividades que se pueden desarrollar en los viveros
4.4.1 – Semilleros
Se utilizan para la germinación de semillas muy pequeñas y difíciles de manipular. La siembra se
realiza básicamente en semilleros o camas de germinación y crecimiento. También pueden
utilizarse contenedores individuales o bandejas con hoyos de siembra (Figura 4.6). La siembra
puede realizarse a voleo o en hileras en el caso de los semilleros y las camas de germinación. En
el caso de contenedores debe tratarse de poner 2 ó 3 semillas solamente. En Cuba no es una
práctica común en viveros forestales.

Figura 4.6 – Esquema y vista de cama de germinación y crecimiento y siembra en envases, en
este caso en bandejas plásticas.

4.4.2 – Germinadores
Se utilizan fundamentalmente para semillas grandes y de germinación errática. Las condiciones
de siembra son muy similares a la de los semilleros. En Cuba por ejemplo es común la siembra
de ocuje en germinadores, debido a que la germinación es muy errática.

4.4.3 – Trasplante
Es una planta que ha sido removida de la cama de crecimiento, o del contenedor, y es
replantada en otro sitio para continuar su crecimiento.
El trasplante se efectúa rápidamente después de la germinación, en cuanto se desarrollan
algunas hojas o agujas. Desde cualquier punto de vista es preferible realizarlo prematuramente,
pues así se garantiza una buena recuperación y se elimina la posibilidad de la detención
pasajera del crecimiento (crisis del trasplante); también ayuda a colocar verticalmente a la joven
raíz en la tierra sin encorvarla y sin que se dañen las raicillas.
Las plántulas se trasplantan a camas o envases dos o tres semanas después de la germinación,
aunque el tiempo puede variar hasta cinco semanas, dependiendo de la especie. Como regla
general, esto se debe realizar cuando la plántula se está desarrollando a expensas de los
cotiledones u hojas cotiledonarias y las raicillas laterales no se han desarrollado, pues una vez
que aparecen las hojas verdaderas y raíces laterales el trasplante puede resultar perjudicial para
ellas.
El trasplante también se considera un tipo de producción, la mayoría de este tipo han sido
plantas producidas a raíz desnuda que se han cultivadas por uno o dos años, y han sido
replantadas en una cama para trasplantes a efecto de continuar con su crecimiento durante uno
o dos años más. Los trasplantes producen mayores diámetro de tallo y crecimiento radical
122
(Figura 4.7), comparados con las plantas producidas en contenedor, y aunque son más costosos,
los trasplantes son utilizados en sitios de plantación difíciles, especialmente cuando la
competencia con otras especies es un problema. Los trasplantes en contenedor son una
reciente innovación, en la cual las plantas producidas en contenedor son replantadas en camas
a raíz desnuda para un periodo adicional de crecimiento (Hahn, 1984). Los minicepellones se
desarrollan en contenedores de volúmenes muy pequeños y son cultivados específicamente
para trasplantarse (Hahn, 1990). Aunque éstos son comúnmente trasplantados dentro de camas
a raíz desnuda, los minicepellones pueden ser fácilmente trasplantados en contenedores de
mayor volumen.
Figura 4.7 – Plántula preparada para el trasplante

4.5 ‐ Principios básicos del cultivo moderno de plantas forestales.
Las principales premisas para la elaboración de técnicas de cultivo de plantas forestales,
especialmente cuando éstas se destinan a repoblar regiones con déficit hídrico limitantes del
arraigo de las plantas son las siguientes:
Se deben usar sustratos apropiados, capaces de permitir una adecuada fertilización y un
correcto manejo del agua, y con porosidad suficiente para permitir la extensión del sistema
radical.
Se deben manejar el riego y la fertilización de manera que se obtenga una buena
germinación de las plantas, se consiga un crecimiento equilibrado de las mismas y se lleven al
campo lo suficientemente endurecidas y con unos niveles de reservas y capacidad
fotosintéticas adecuados.
El cultivo en contenedores debe garantizar que sus características no permitan el
enrollamiento de las raíces y que tengan las dimensiones suficientes para permitir el
desarrollo del sistema radial de la planta.

4.5.1 – Características de los contenedores
Los contenedores modernos en los que se cultivará la planta, son determinantes para su
calidad, por lo tanto, la elección del envase debe ser bien cuidadosa, para utilizar el más
adecuado. Domínguez (1997), expresó que las características a observar son las siguientes:
123
a) Interior del envase: debe ser estriado o acanalado (nunca liso), para garantizar que no se
produzca el enroscamiento de las raíces.
b) Autorrepicado: el fondo del envase debe presentar una abertura, para permitir la salida al
exterior de las raíces, dando lugar al repicado; lo cual exige disponer los envases al aire y
nunca en contacto con el terreno. La abertura no debe ser demasiado grande que provoque
la pérdida del substrato ni demasiado pequeños, que provoque un crecimiento amontonado
de las raíces al final del contenedor.
c) Material del envase: debe ser ligero para facilitar la manipulación, pero lo suficientemente
sólido para no sufrir roturas. El color del material para fabricar el contenedor debe tenerse
también en cuenta, ya que éste influye en la mayor o menor desecación de los cepellones
(los colores oscuros aumentan la temperatura, sobre todo cuando están expuestos
directamente al sol; lo que afecta la supervivencia y desarrollo de las plantas).
d) Volumen del envase: la importancia del volumen del contenedor es indiscutible. El agua
adicional y la mayor cantidad de nutrientes disponibles en los envases de más capacidad,
proporcionarán mejores resultados de crecimiento y supervivencia. La capacidad del envase,
por tanto, debe estar acorde con el tamaño, la edad de la planta y las necesidades y
crecimiento en vivero de cada especie a fomentar (Figura 4.8).
e)

Figura 4.8 – A la izquierda plantas de Hibiscus elatus Sw a los dos meses de desarrollo, derecha
plantas de Pinus sp. Nótese como las características morfológicas difieren de acuerdo al tamaño del envase o
contenedor. En b) las tres últimas plantas crecieron a raíz desnuda.

e) Funcionalidad del contenedor: debe ser funcional, que permita la mecanización de los
trabajos; ser manejable, ocupar el espacio adecuado, posibilitar su reciclaje y en
definitiva, cualquier característica que pueda abaratar los costos de producción, sin
afectar la calidad de la planta. Además, debe considerarse la manejabilidad de los
envases para transportarlos y distribuirlos en el monte, y en su caso, la facilidad o no,
para sacar la planta del mismo, pues, de poco sirve una excelente planta si es penoso su
manejo y difícil su extracción.

4.5.2 ‐ Sustratos
En la búsqueda de tecnologías de producción de plantas en vivero de alta calidad y a menos
costo, las características del sustrato han ido adquiriendo mayor relevancia. Carneiro (1995)
plantea que el sustrato es el medio en que las raíces se desarrollan para formar el soporte
124
estructural de la parte aérea de las posturas y que suministra las cantidades necesarias de agua,
oxígeno y nutrientes. Sus características son el resultado de la interacción de fuerzas climáticas
y de organismos vivos que actúan sobre el material de origen, formando un sistema compuesto
por una fase sólida, una líquida y una gaseosa.
Se define al sustrato como el material o materiales obtenidos directa o indirectamente de la
naturaleza, además de los sintéticos, que de forma pura o en mezcla, incluidos en un
receptáculo determinado, sirven como sostén y soporte de las plantas, son compatibles con la
actividad metabólica de éstas y pueden intervenir o no en los diferentes procesos nutricionales.
En un vivero moderno, el sustrato es después del contenedor y la mano de obra, el factor de
más peso en el balance económico. La experiencia práctica ha venido demostrando su
importancia, pues tanto menor es el volumen disponible para las raíces, tanto mayor debe ser la
calidad del sustrato.
La calidad del substrato, entendida como su capacidad para suministrar aire, agua y nutrientes
minerales a la planta, es el factor más importante para el cultivo con éxito de plantas en
contenedor. Dicha calidad es muy variable a causa de la propia heterogeneidad de los
ingredientes base (tipo, granulometría, sistema de extracción, etc.), además de la presencia de
subproductos, residuos y aditivos de variada naturaleza, composición, propiedades y grado de
descomposición.
El substrato para el llenado de cualquier tipo de envase puede componerse a voluntad,
buscando las siguientes propiedades: higroscopicidad, que permita espaciar suficientemente los
riegos; baja densidad para facilitar el manejo y transporte; permeabilidad que permita el
desarrollo de las raíces en todo su volumen; sanidad relacionada a posibles patógenos para las
plántulas; así como fertilidad adecuada para la producción de plantas con buen estado
fisiológico. Además en el momento de la extracción, el cepellón formado debe ser consistente y
facilitar la extracción sin adherencias a las paredes del envase.

4.5.2.1 ‐ Elección del sustrato
Son diversos los materiales que se emplean normalmente como substratos o medios de cultivo,
sin embargo Zazo (1999), establece que la elección definitiva se encuentra avalada por:
Propiedades y características propias
Tipo de cultivo y material vegetal de repoblación
Conocimientos de manejo y utilización
Consideraciones económicas (costo, disponibilidad)

4.5.2.2 ‐ Tipos de sustratos
En los últimos años, en numerosas partes del mundo se ha emprendido una activa búsqueda de
materiales alternativos, la cual está orientada a la utilización de materiales autóctonos, de
disponibilidad local y el reciclaje de materiales de desecho, como son los subproductos
agrícolas, industriales, forestales o urbanos (Figura 4.9). La corteza de Pinus sp, la fibra de coco o
la de madera son algunos ejemplares de nuevos materiales ya introducidos para el cultivo en
contenedor.

125
4.5.2.3 ‐ Componentes más habituales de los sustratos
Turba Cachaza Zeolita
Compost Estiércol Arena
Corteza compostada Perlita Suelo
Humus de lombriz Vermiculita

Figura 4.9 ‐ Izquierda, plantas cultivadas de Hibiscus elatus en un sustrato compuesto por turba
al 25%, corteza de pino compostada al 25% y estiércol vacuno al 50%. Derecha, plantas de Pinus
tropicalis cultivadas en un sustrato compuesto por la mezcla de corteza de pino compostada y
arena blanca de pinar
4.5.3 ‐ Riego en vivero
El riego tiene como objetivos, mantener la humedad del substrato, mejorar la calidad de los
cultivos, aumentar los rendimientos y además, actuar como estabilizador del substrato. Conocer
los requerimientos hídricos y su momento de aplicación en las diferentes especies, con las
técnicas de riego apropiadas puede ser una alternativa para enfrentar la escasez de tan
preciado líquido para las plantas.
El riego puede actuar positiva o negativamente sobre la morfología y el estatus nutritivo final
de las plantas. Un riego excesivo puede producir el lavado de los nutrientes más solubles
reduciendo la cantidad disponible para la planta o puede provocar un incremento elevado con
la consiguiente dilución nutritiva de algún elemento en los tejidos.
Por el contrario, el estrés hídrico causado por la falta del riego limita el crecimiento, por lo que
consiguientemente los niveles nutritivos en concentración (cantidad de nutrientes por unidad
de biomasa) pueden subir. Si el estrés inducido es elevado, la falta de humedad en el substrato
dificulta la absorción radical e impide además su extensión, aunque la concentración del mismo
sea elevada.
Se acepta que cuando a un cultivo determinado se le aplica durante el ciclo vegetativo cierta
cantidad de agua, que coincide con las necesidades biológicas de la especie y variedad, deben
obtenerse rendimientos máximos si los demás factores que inciden en la obtención del mismo
no resultan limitantes. Sin embargo esos rendimientos máximos de biomasa no son,
necesariamente los que responden a los atributos de calidad buscados en el material plantable.
El riego se puede manejar durante las diferentes fases de cultivo, ya que las necesidades son
diferentes en cada etapa
I) Fase de establecimiento
126
El sustrato debe saturarse completamente. Antes de la germinación y en general durante toda
esta fase, la principal pérdida de agua es por evaporación por la parte superior del contenedor.
El riego debe realizarse en pequeñas cantidades y con alta frecuencia para ir reponiendo el agua
en la capa de substrato superior del contenedor, en la que además estará contenida la semilla.
La frecuencia es importante ya que riegos excesivamente distanciados dejarán la semilla seca
durante algún tiempo, lo que provocaría una disminución en la tasa de germinación. Riegos
excesivamente frecuentes con un estado de encharcamiento en la zona donde se sitúa la semilla
pueden favorecer el desarrollo de hongos.
II) Fase de rápido crecimiento
En esta fase, la transpiración de la planta tiene cada vez más importancia, por lo que el consumo
de agua se extiende por todo el contenedor conforme se extiende el sistema radical, el riego
debe aplicarse en cantidad suficiente para saturar el substrato y permitir una pequeña
lixiviación ya que la falta de agua ocasiona una reducción del crecimiento de la planta al
inhibirse la elongación de las células y el aporte de azúcares de la fotosíntesis. (Ver Figura 4.10)

Figura 4.10 ‐ Plantas de Hibiscus elatus cultivadas bajo diferente régimen hídrico. A la izquierda,
plantas que se regaron diariamente y a la derecha plantas regadas cada tres días.

III) Fase de endurecimiento
Las plantas presentan estrategias y mecanismos diferentes de resistencia a la sequía. La fase de
endurecimiento tiene como objeto frenar el crecimiento apical de la planta antes de
almacenarlas o transportarlas. El procedimiento consiste en retener el riego durante un corto
período de tiempo hasta observar las plantas marchitar o alcanzar un estrés hídrico
predeterminado.
127
4.6 ‐ La calidad de la planta forestal de vivero. Concepto. Importancia
La calidad de la planta de vivero presenta dificultades para ser definida rigurosamente y se
describe en términos de características medibles del material plantable que en general
describen el estado cualitativo de las posturas y es importante para la supervivencia y desarrollo
de las mismas. Además cada planta individual o colectivamente considerada, debe cumplir con
unas condiciones de calidad mínima predeterminadas, para que pueda ser utilizada en la
repoblación (Figura 4.11).

Figura 4.11 ‐ Factores que determinan la calidad de la planta en el vivero

El interés del estudio de la calidad de la planta surgió hace aproximadamente 50 años, desde
entonces los forestales y viveristas percibieron su importancia, comenzando a desarrollar y
aplicar, además de los morfológicos, índices fisiológicos en los que basan la calidad de la planta
La calidad de la planta es la resultante de la integración de numerosas características fisiológicas
y morfológicas que controlan las posibilidades de desarrollo y crecimiento ulterior de las
plantas. Es uno de los factores más importantes que condicionan el éxito de la plantación. Las
posturas deben cumplir determinados parámetros de calidad para ser llevados a plantación en
condiciones de secano
Sin embargo, los estudios de calidad de planta son relativamente recientes, aunque siempre ha
existido una preocupación por definir claramente los factores que condicionan la supervivencia
de la planta después de su plantación.
Aunque las características morfológicas y fisiológicas que definen la planta de calidad pueden
variar según los intereses individuales de las distintas partes involucradas en la producción,
manejo y empleo final de la planta, parece lógico considerar que tales características sean
aquellas que maximicen, dentro de los posible, el crecimiento y la supervivencia de la planta
cuando ésta es trasplantada en el terreno, lo cual hace que la calidad no pueda ser considerada
como el conjunto de atributos que definen el producto, sino, que es un concepto variable con el
uso. Así el concepto de calidad de planta, entendido como adecuación al uso puede definirse
como:
“La capacidad de una planta forestal para alcanzar unas expectativas de supervivencia y
crecimiento en un lugar de plantación definido”
No es un concepto absoluto, por lo que factores como la especie o el lugar de la plantación
modulan fuertemente su apreciación, es por otro lado un concepto efímero y puede perderse
128
fácilmente. En efecto, una planta puede tener un determinado atributo de calidad a la salida del
vivero y un mal transporte o manejo pueden destruir en pocas horas o días lo que un buen
viverista ha conseguido con muchos esfuerzos y técnica a lo largo de todo un cultivo, la calidad
de la planta no es por tanto independiente de la técnica de repoblación y se pueden destruir sus
cualidades con una mala repoblación.
El grado con que la planta de vivero cumple sus objetivos de utilización constituye la referencia
para evaluar su calidad. Sin embargo, la calidad no solo depende del objetivo de plantación, sino
también, del momento en que se realice la prueba (en el vivero, durante el transporte y
almacenamiento, durante la plantación), pudiéndose definir en términos de características
medidas considerando la salida y el vigor de las plantas o en términos de comportamiento post
trasplante.
Existen dos consecuencias fundamentales de una deficiente calidad de planta, siendo la primera
y más evidente la producción de marras en elevada cantidad, derivadas de falta de arraigo, con
altos costos por este motivo ya que obliga a reponer las fallas producidas. La segunda es una
respuesta insuficiente en crecimiento para las posibilidades que el medio ofrece.

4.7 ‐ Atributos utilizados para evaluar la calidad de la planta
La calidad es definida a través de una serie de parámetros morfológicos y fisiólogos que tratan
de caracterizar la planta en el momento de su plantación y que permitirán un seguimiento más
controlado de su comportamiento en el campo. Evaluar la calidad de la planta es por tanto, la
acción de identificar los atributos o caracteres que se relacionan más estrechamente con la
respuesta de la plantación en el monte, es decir cuál es el mejor fenotipo para un lugar de
plantación concreto. Este mismo autor expresa que no hay un claro consenso sobre cual es la
tipología óptima de la planta, especialmente en condiciones difíciles.
El proceso de evaluación de la calidad de la postura organizado a través de la medición de dos
tipos de atributos:
1. Atributos materiales o directamente medibles:
a) Morfológicos: parámetros directos como la altura, diámetro del cuello de la raíz, la biomasa,
volumen y superficie de distintas fracciones de la planta; o relaciones en forma de índices o
ratios (razones) y combinación de los anteriores.
b) Fisiológicos: como el estado de latencia del agua o de los nutrientes, así como el nivel de
reservas, de reguladores del crecimiento u otros compuestos.
2. Atributos de desarrollo.
Miden la respuesta de toda la planta cuando es sometida a unas condiciones de ensayos
particulares. La resistencia al frío o el potencial de regeneración radical son ejemplos de
atributos de desarrollo.
La calidad final de la planta es la que representa la planta justo al final del período de cultivo,
momentos antes de su comercialización. La importancia de caracterizar la planta en ese instante
radica en disponer de valores de los atributos de calidad para cada especie y poder determinar
hasta que punto satisface la planta producida los requerimientos que se esperan de ella para su
posterior destino. Pero la evaluación de la calidad puede realizarse en cualquier fase del cultivo,
dependiendo del objetivo perseguido. Por ejemplo, en los estudios relacionados con el efecto
de ciertas condiciones de cultivo o de la marcha de algunos atributos de calidad controlables, el
seguimiento y la evaluación de la calidad en fases intermedias es práctica recomendable.

129
4.7.1 ‐ Atributos morfológicos
La morfología de la planta es la manifestación de la respuesta fisiológica de la misma a las
condiciones ambientales y a las prácticas culturales de vivero. Y generalmente es fácil de
cuantificar. Lo cual se define como la forma o estructura de un organismo o cualquiera de sus
partes. Se trata, por lo tanto, de considerar aquellos con capacidad de pronosticar el desarrollo
de la planta en el campo, es decir, que sean buenos estimadores de la calidad de la planta
(Figura 4.12).

4.7.1.1 ‐ Altura
Es uno de los parámetros más antiguos que fueron utilizados en la clasificación de la calidad de
la postura. Es fácil de medir, estable; pero no es muy informativo por sí sola. Puede ser
manipulada en vivero a través de la fertilización, riego y el repicado. Se recomienda la utilización
de posturas mayores para reforestar sitios fuertemente invadidos por la vegetación espontánea.
También es posible, para sitios secos, donde se puede obtener una buena sobrevivencia
mediante la colocación profunda de la postura. Posturas con grandes tamaños, son capaces de
soportar los ataques de los animales.
Las plantas utilizadas en la repoblación suelen ser pequeñas, aunque no deben aceptarse, para
cada especie, ni las plantas demasiado pequeñas, ni demasiado grandes.
La altura de las posturas según Carneiro (1995), en el momento del plantío ejerce importante
papel en la supervivencia y desarrollo en los primeros años después de plantadas. Existen
límites en el crecimiento en altura de las posturas en el vivero por encima o por debajo de los
cuales el desempeño de la altura no es satisfactorio después de plantadas.

4.7.1.2 ‐ Diámetro en el cuello de la raíz
El diámetro se considera un predictor de la supervivencia y desarrollo. Es también de fácil
medición. Da una aproximación de la sección transversal de transporte de agua, de la
resistencia mecánica y de la capacidad relativa para tolerar altas temperaturas en la superficie
del suelo.
Investigaciones realizadas al respecto han demostrado que existe una fuerte correlación entre
el porcentaje de supervivencia en plantación y este parámetro. Experimentos realizados en
Picea abies concluyó que el diámetro del cuello y el peso de las plantas pueden ser parámetros
equivalentes, y explica entre el 70‐80 % de las diferencias de peso seco de la postura.

4.7.1.3 ‐ Peso de las plantas
En lo referente al peso, como parámetro de calidad se consideran los siguientes aspectos:
a) Determinación del peso total
b) Determinación del peso de la parte aérea
c) Determinación del peso del sistema radical
El peso de la parte aérea es un buen indicador de la capacidad de resistencia de las plantas.
El peso de las raíces es un parámetro utilizado con frecuencia para caracterizar la masa total de
raíces y puede ser considerado como fundamental medida de almacenamiento de fotosintatos
en las plantas; sin embargo, no constituye un parámetro que caracterice con precisión la
cantidad de raíces absorbentes en el sustrato.

130
4.7.1.4 ‐ Área foliar
La magnitud de la superficie foliar está frecuentemente asociada con aspectos puramente
fisiológicos en una doble vertiente. Se relaciona con la transpiración, por ser la hoja el lugar por
donde la planta pierde agua, de modo que un área puede ser grande o pequeña sólo en relación
con la capacidad absorbente del sistema radical, Se relaciona además, con la actividad
fotosintética. El área foliar es sinónimo de potencial fotosintético de la planta, que regula tanto
la supervivencia como el crecimiento postrasplante.
En lugares donde la predación animal y la competencia con la vegetación espontánea amenacen
el porvenir del repoblado, se hace necesario utilizar grandes superficies foliares.
Algunas variables de cultivo como el riego, la fertilización o la presencia de micorrizas en vivero
pueden modificar el área foliar de la planta producida. En plantas de Quercus velutina en
contenedor, la inoculación aumenta significativamente el área y esto se traduce en mayor
desarrollo del repoblado.

4.7.1.5 ‐ Atributos morfológicos del sistema radical
Los parámetros más utilizados frecuentemente para expresar el desarrollo de las raíces y su
distribución son: número, peso, superficie, volumen, diámetro, longitud y número de nuevas
extremidades. El grado de desarrollo de las raíces es un indicador de su capacidad absorbente.
Sin embargo la funcionalidad del sistema radical depende no solo del tamaño adquirido sino
también del porcentaje de superficie no suberificada o absorbente respecto al total, siendo este
porcentaje determinado por el número de raíces finas (fibrosidad), en las que se concentra la
actividad de extracción de agua al ser más activas y permeables con relación a las gruesas, cuya
función fundamental está relacionada con la conducción y el anclaje de la planta.
Plantas con muchas raíces finas pueden tener la misma o menor biomasa que un sistema
simple, formado por una raíz principal con pocas ramificaciones, las propiedades de este
atributo, de acuerdo a su estrecha relación con la capacidad absorbente de la planta, son más
adecuados para pronosticar la supervivencia en plantación que los atributos de la parte aérea.
De modo que la obtención en vivero de sistemas radicales más y mejores desarrollados puede
constituir una garantía de actividad de la planta, especialmente en zonas con condiciones
adversas.

Figura 4.12 – Ejemplo de atributos morfológicos de una plántula
131
4.8 ‐ Índices morfológicos
Un índice morfológico, es considerado la combinación de dos o más medidas de atributos
morfológicos simples y proporcionan información adicional de la calidad de la planta frente a la
consideración aislada de los atributos morfológicos que lo integran (Figura 4.12).

4.8.1 ‐ Relación parta aérea‐parte radical (PA/PR)
La relación PA/PR, en peso seco puede ser un excelente predictor del potencial de
supervivencia, especialmente en sitios áridos para los que las plantas con valores más bajos de
dicha relación sobreviven mejor que los que la tienen altas, lo cual se debe al reducirse la
superficie transpirante respecto a la absorbente. Este atributo debe considerarse en la
evaluación de la calidad, por su relación con diferentes procesos fisiológicos controlados por el
estado hídrico de la planta.
Esta relación no sólo se obtiene por el cociente de pesos, sino también por la relación de
volúmenes o superficies.
La gama de valores recomendados por diferentes autores es muy amplia, dependiendo de
múltiples circunstancias. El valor óptimo de PA/PR aumenta con el tamaño de la planta al final
del cultivo, valores entre 1 y 2 para el género Pinus, 1,49 para Ceratomia siliqua, 1,97 para Pinus
halepensis y entre 2 ‐ 2,8 para Prosopis pallida se han obtenido al final del cultivo.

4.8.2 ‐ Esbeltez
La esbeltez, constituye la relación existente entre la altura de la planta y su diámetro. Su cálculo
permite estimar la resistencia mecánica de la planta frente al viento o la sequía. Es un indicador
de la densidad de cultivo en el vivero. En las plantas que se cultivan en contenedor es un
parámetro importante ya que se pueden desarrollar plantas ahiladas, con excesivo desarrollo en
altura.
Se recomienda la disminución del valor de la esbeltez al aumentar la adversidad del lugar de
plantación. Con plantas en contenedor se ha comprobado que al aumentar el espaciamiento
mejora la calidad de la planta, a través de la disminución de la esbeltez.
Existen otras variables de cultivo que también influyen en la esbeltez, la inducción de un estrés
hídrico moderado el final de período vegetativo detiene el crecimiento en altura, mientras que
el diámetro del cuello de la raíz continua creciendo, debido probablemente al crecimiento
radical.

4.8.3 ‐ Índice de calidad de Dickson (QI)
Este índice, combina parámetros morfológicos de longitud y peso, con el objetivo de expresar la
potencialidad de la planta en relación con la sobrevivencia y el crecimiento.

4.8.4 ‐ Balance hídrico en la planta
Se trata de la expresión que relaciona el balance entre la parte aérea y la parte radical en el que
interviene también el diámetro del cuello de la raíz como indicador del desarrollo de la planta.
El balance hídrico en la planta puede expresarse además en términos de peso aéreo y radical, si
el objetivo es comparar plántulas con raíces de similar fibrosidad. Ha sido utilizado con éxito en
condiciones de sequía edáfica y con temperaturas bajas en el suelo. En Picea glauca, producida
a raíz desnuda, se obtiene un valor de 9, expresando los pesos en gramos y el diámetro en cm.,
considerándose aceptable para la resistencia a la sequía.

132
4.8.5 ‐ Defectos Morfológicos
Se trata de un conjunto de atributos de calidad, en su mayor parte, cualitativos. Están
relacionados con la conformación y estado sanitario apreciable.
Se utilizan como criterios de aceptación o rechazo de lotes de plantas y pueden señalarse los
siguientes:
Plantas con heridas no cicatrizadas
Plantas parcial o totalmente desecadas
Tallos con fuerte curvatura
Tallo múltiple
Tallo con muchas guías terminales (falta de dominancia apical)
Tallo desprovisto de una yema terminal sana
Ramificación inexistente o claramente insuficiente
Cuello de la raíz dañado
Raíces principales intensamente enrolladas o torcidas
Raíces secundarias ausentes o seriamente amputadas
Plantas con daños producidos por plagas o enfermedades

4.9 ‐ Atributos fisiológicos
Tradicionalmente se han venido utilizando las características estructurales de las plantas
(morfológicas) como criterios de selección. Sin embargo, se debe tener en cuenta que aunque
la morfología es importante, sobre todo con referencia al manejo de la planta desde que se
extrae del vivero hasta que se planta, es el estado fisiológico, definido por múltiples parámetros
de difícil interpretación, el que puede informar sobre su evolución futura en el campo.
La consideración de las características fisiológicas no debe tomarse tampoco como algo aislado,
relacionado con esto, su interacción con el ambiente y con las condiciones morfológicas es lo
que determina el éxito o fracaso de la plantación.
La caracterización de la calidad de la planta fundamentada en su estado fisiológico consiste en
determinar, en primer lugar, que parámetros fisiológicos tienen más incidencia en el
crecimiento y la supervivencia posterior al transplante, para seguidamente determinar que
valores de estos parámetros son los óptimos en relación a la respuesta producida. Los atributos
fisiológicos siguientes son algunos de los más utilizados en la predicción del comportamiento en
la plantación:

4.9.1 ‐ Nutrición mineral.
La importancia de la nutrición mineral sobre la calidad de la planta cultivada en contenedor no
puede ser subestimada. Estos autores consideran además que a excepción del riego,
probablemente sea la fertilización la práctica cultural más importante en los viveros forestales a
partir de envases.
El estado nutricional afecta de manera determinante la resistencia al estrés y a las
enfermedades, estando todos los procesos fisiológicos, así como muchos que determinan la
morfología final, gobernados por este factor. Sin embargo, la caracterización de la calidad en
función de parámetros nutritivos tropieza con muchas dificultades relacionadas con la ausencia
de valores de referencia de cada especie.
En relación con la nutrición mineral, la concentración de N, P, K, ha sido principalmente utilizada
en estos tipos de estudios, y la concentración foliar de N, potencialmente un predictor del
crecimiento en la plantación.
133
4.9.2 ‐ Conductividad electrolítica
La conductividad electrolítica constituye un índice de vitalidad de las plantas que ha sido
utilizada en muchos estudios.
El método se basa en el principio de que las células con heridas contienen membranas dañadas,
que posibilitan que el fluido escape dentro del xilema. Comparando la conductividad del xilema
a partir de posturas sanas y otras que presentan heridas, puede realizarse una estimación de la
cantidad de daños. La liberación de los electrolitos es una de las pruebas que se utiliza en la
evaluación de la calidad de la planta producida en viveros forestales, constituyendo un atributo
relativamente fácil de determinar. Según este autor, es posible expresar la conductividad
eléctrica tomada después del estrés como un valor relativo del máximo de contenido de
electrolitos.

4.9.2 ‐ Estado hídrico
El potencial hídrico y sus componentes pueden variar en minutos, pero la capacidad de
regularlos es una condición intrínseca derivada de su capacidad de tolerar la sequía, menos
cambiante con el tiempo. En consecuencia, no es tanto el estado presente o actual del agua lo
que interesa a la calidad de la planta, como la reacción de ésta ante fenómenos externos de
estrés.
El estado hídrico es una excelente referencia de la respuesta de las plantas al ambiente, y los
parámetros que lo definen: contenido hídrico relativo, déficit de saturación de agua, potencial
hídrico y potencial osmótico, se utilizan como indicadores del mismo e incluso se aplican para el
control de riegos en viveros, especialmente el potencial hídrico de base, medido al amanecer.
Su medida requiere de dispositivos relativamente sencillos, pero la interpretación de los valores
obtenidos es problemático dada la complejidad de factores que los determinan.

Estado fisiológico de la planta al final del cultivo en vivero
Nos informa sobre

Grado de vigor actual Respuesta futura en
plantaciones

La caracterización de la calidad de la planta fundamentada
en su estado fisiológico consiste en determinar:

1 2
¿Qué parámetros fisiológicos tienen Los valores de stress, parámetros que
más incidencia en el crecimiento y son óptimos en cuanto a la respuesta
supervivencia post – trasplante? producida.

134
4.10 ‐ Atributos de desarrollo
Los atributos de desarrollo tienen la capacidad de resumir en uno o pocos parámetros muchos
caracteres morfológicos (materiales) de calidad, por lo que se consideran atributos síntesis. Este
tipo de atributo proporcionan una indicación puntual de cómo una planta se comportaría en un
determinado ambiente.
Los atributos de desarrollo como aquellos que indican la respuesta de la planta de vivero a
condiciones ambientales normalizadas que supongan la inducción de un estrés de intensidad
moderada y variable con el tipo de prueba que se realice al considerar la respuesta al estrés. Su
valor en la predicción de la calidad de la planta debe ser grande. Sin embargo, la interpretación
de los resultados ha de hacerse con precaución, ya que unas condiciones normalizadas nunca
pueden recoger el amplio rango de la variabilidad que se produce en situaciones naturales.
Las pruebas de desarrollo se pueden clasificar en función de las condiciones ambientales de
realización de la prueba y del tipo de respuesta en la planta que miden. Las más importantes
son aquellas que evalúan el potencial de desarrollo radical y las pruebas de vigor.

4.10.1 ‐ Potencial de crecimiento radical (RGP)
Este potencial es un atributo fundamental en la calidad de la planta, debido a dos razones
fundamentales:
I) Para la supervivencia de las plantas es clave la formación de nuevas raicillas, posibilitando la
rápida reanudación de la toma de agua y nutrientes tras la plantación.
II) Es un buen indicador de que todos los sistemas de las plantas funcionan correctamente.
El potencial de crecimiento de la raíz se define como la capacidad de crecimiento de la raíz
cuando la postura es establecida en condiciones favorables para el crecimiento. Es afectado por
la temperatura del aire y la humedad del sustrato, fundamentalmente.
La capacidad de producir nuevas raíces es un indicador del estado fisiológico actual (integridad
funcional).
Las condiciones del ensayo (temperaturas y fotoperíodo), su duración y los diferentes métodos
empleados para cuantificar el nuevo crecimiento radical (medición directa, aumento de peso o
volumen, empleo de índices), presentan gran variación en los diferentes trabajos.
El procedimiento estándar se puede cambiar, ensayando las plantas en condiciones limitantes
(sequía o bajas temperaturas de aire y de suelo), como forma de adquirir una idea más
representativa de su posible respuesta en unas condiciones ambientales más realistas, lo que
además permite detectar diferencias entre lotes con mayor facilidad.
Este atributo es un buen indicador del vigor de la planta y de su capacidad de sobrevivir al
trasplante, tanto más, cuanto menos alejadas estén las condiciones ecológicas de plantación.
Se pueden establecer valores ideales que indiquen el crecimiento radical mínimo necesario para
unas condiciones determinadas, si se llega a relacionar con el comportamiento en campo. En
Pinus halepensis y Quercus ilex se han encontrado correlaciones significativas del RGP con la
supervivencia.

4.10.2 ‐ Prueba de vigor
Con esta denominación se conocen múltiples pruebas desarrolladas por diferentes institutos de
investigación. Las pruebas de vigor permiten evaluar la capacidad de las plantas de superar
ciertas condiciones dañinas cuando sus raíces se someten a una atmósfera seca que posibilita
simular las condiciones estresantes, que pueden darse en el transplante.
135
La prueba de estrés de OSU, desarrollada en la Universidad del Estado de Oregón, permite
comparar mortalidad y rapidez de apertura de yemas en muestras de un mismo lote. Es de
utilidad también para desechar lotes de plantas de mala calidad.

136
Capítulo 5 – El sitio forestal

Se considera SITIO FORESTAL al conjunto de factores edáficos, climáticos y bióticos que
determinan la permanencia y la intensidad de la producción de biomasa (productividad primaria
bruta) de determinada comunidad forestal, sea esta natural o creada por el hombre.
Desde el punto de vista de la silvicultura práctica, todas las localidades que reaccionan
similarmente a un determinado manejo, pueden considerarse dentro de un mismo tipo de sitio.

Condiciones geográficas y del relieve

Fitocenósis
(Sinecia arbórea
Latitud
estratificada)
Altitud Climátopo
Continentalidad
Exposición
Fisiografía Microbiocenósis
Suelos

Clima
Edafótopo Zoocenósis
Figura 5.1 ‐ Componentes de la biogeocenósis o ecosistema forestal
Microclima
Macrofauna
Microfauna

Ecótopo Biótopo

Biogeocenósis Forestal

En el ecótopo están los componentes del sitio forestal menos cambiantes (Figura 5.1). Así, por
ejemplo, la posición geográfica determina las características climáticas más generales del sitio o
el origen del edafótopo determina la naturaleza y las propiedades más estables del suelo, tales
como su textura, rango de pH, profundidad, fertilidad, etc.
En el biótipo las condiciones son más cambiantes (Figura 5.1), en primer lugar la propia
comunidad vegetal (fitocenósis) presenta a lo largo del tiempo diferentes estados de desarrollo
que hacen variables su composición de especies, estructura, etc. La zoocenósis y sobre todo la
microbiocenósis son muy diversas y sus características de consumidoras y desintegradotas
varían en un amplio rango.

5.2 ‐ Calidad de los sitios forestales
5.2.1 ‐ Calidad de sitio. Concepto
La calidad de un determinado sitio esta dada por el efecto total que realice sobre la intensidad
de crecimiento o incremento de una masa forestal por unidad de superficie,
independientemente del uso que tenga o se le desee dar a la localidad o ecótopo.
Lo que se expresa de la calidad de un sitio es su capacidad productora potencial referida a un
determinado cultivo forestal, aun cuando no exista dicho cultivo en el sitio. Por ejemplo, si se
dice que una localidad tiene excelentes condiciones para una especie x, puede decirse que ese
137
sitio es de primera calidad (o clase I) para dicha especie. En esas condiciones la especie alcanza
en sus individuos sus mejores dimensiones y ritmo normal de crecimiento.
Hay calidades intermedias y también sitios de la peor calidad para la especie, donde el porte y la
velocidad de crecimiento están por debajo de sus valores típicos.
Las clases de calidad pudieran referirse a una determinada región o a todo el posible hábitat de
una especie. En el primer caso, la región a que se hace referencia puede o no coincidir con el
areal natural de la especie.
Si la calidad de los sitios se refiere a una determinada formación forestal o tipo de bosque,
entonces la escala de valores se establece para dicha formación, desde los ecótopos más
productivos hasta los más pobres, teniendo en cuenta que en ambos límites pueden
encontrarse otras formaciones para las que no tienen validez la escala de valores establecida.
Por ejemplo, en la formación de pinares sobre lateritas, por el extremo de mejor fertilidad el
pinar entra en contacto con el bosque latifolio y en el extremo más pobre con los charrascales.

5.2.2 ‐ Calidad relativa del sitio forestal
La clasificación de calidades de sitio para una especie o para una comunidad o tipo de bosque
son escalas relativas, es decir, se establecen arbitrariamente límites de semejanza del efecto
total de los factores considerados para la clasificación. Estos grados serían solo tres si se
designaran sitios buenos, regulares y malos o pudieran ser cinco o seis grados, los que
generalmente se designarían con números romanos, como por ejemplo:
I. Sitios excelentes
II. Buenos
III. Regulares
IV. Malos
V. Muy malos
Estas clasificaciones de calidad de sitio relativas tienen las siguientes características:
1. Su denominación no define ninguna cifra absoluta de producción, sino solamente indica
si el sitio es bueno, regular o malo. Esto constituye una desventaja, pues a una
determinada tabla pueden referirse varias clases de una misma escala de clases de sitio.
2. Para cada especie se establece una escala relativa de clases de calidad de sitio, por
ejemplo, para una misma clase una determinada especie no tendrá necesariamente
iguales alturas ni volumen que otra especie, por lo que no se podrá hacer ninguna
comparación entre, digamos, la clase I para pino y la clase I para teca.
3. La clasificación relativa de clases de calidad de sitios no permite hacer una comparación
entre diferentes tablas de producción, por ejemplo, entre las tablas de diferentes
regiones o países, pues el marco de altura de las clases individuales de calidad del sitio
para una misma especie es diferente en las tablas de producción de una u otra región o
país.

5.2.3 ‐ Calidad absoluta del sitio forestal
Las calidades de sitios en términos absolutos de valor, pueden utilizar la altura media superior
del arbolado a una edad patrón y graduada a intervalos de 2, 3 o 4 m. También a veces los
valores absolutos de la calidad de los sitios se expresan en términos del incremento total medio
(ITM), que en Cuba se acostumbra a designar como incremento medio anual corriente (IMAC),
138
pero siempre referido a una edad patrón establecida, que se expresa en m3/ha anual y que en
Europa se gradúa en una escala progresiva de 1 ó 2 m3/ha anual.
Las características de las clasificaciones de sitio absolutas son:
1. Su expresión indica directamente la idea de la producción absoluta, bien en valores de
altura o en valores de incremento anual, ambos a una edad patrón. No informa acerca
del concepto calidad relativa, o sea, si el sitio es bueno, regular o malo.
2. Los rodales de las diferentes especies se miden con la misma unidad de medida, por lo
cual las clasificaciones absolutas de calidad, generalmente se expresan en magnitudes
que tienen validez individual, sin considerar especies, regiones, etc.
3. La calidad absoluta no depende de las tablas de producción a usar y se pueden transferir
a cualquier tabla.

5.3 ‐ Aspectos considerados para determinar la calidad relativa de los sitios forestales
El establecimiento o determinación de las clases de sitios relativas, cuando no se cuenta con la
masa forestal económica creciendo en el sitio, se lleva a cabo mediante la valoración de los
factores básicos de producción, o mediante plantas indicadoras de los valores relativos de
productividad potencial de los sitios.
Suelos
(propiedades)
Por los factores
básicos de Microrelieve
producción Agua freática
Contenido de MO.
Calidades Plantas de suelos:
relativas Por la vegetación Ácidos
Por la vegetación
indicadora
(potenciales) Pobres
indicadora
Salinos
Perhúmedos

Establecimiento de
calidades de sitios

Tablas de altura a una edad
patrón.
Calidades
Tablas de incremento anual
absolutas
corriente a una edad patrón
(reales) Por índices de sitio del

vuelo económico

139

5.3.1 ‐ Condiciones y propiedades del suelo y de la roca madre

Tabla 5.1 ‐ Características del suelo
Calidad del Profundidad Textura Fertilidad Cantidad de Infiltración
sitio efectiva C.C.C. M.O.
Arcillosa (a Muy altas
Potencialmente
veces (turberas Deficiente
(muy alta )
gleyzada) altas) (encharcado)
Muy profunda Baja
I
(más de 2 m)
Arcillosa Alta Alta
Adecuado
Profunda
II Limo –
(1,5 a 2 m)
arcillo ‐ Media Media
arenosa
Regular
Medianamente
III profunda (0,5
a 1,5 m)
Limo ‐
Regular Regular
arenosa
Alta
Poco profunda
IV
(0,3 a 0,5 m)
Areno ‐
Baja Baja
gravillosa Alta, pero
con poca
retención de
Superficial (0,1 agua
V
a 03 m)
Arenosa o Muy baja Alta y con

Muy baja
gravillosa (lixiviados) muy poca
Esquelético retención del
Sin clase ( menor de 0,1 agua
m)

Los datos que ofrece la tabla anterior pueden ayudar a encasillar las calidades de sitio en cuanto
a las propiedades y condiciones de los suelos. Las características resaltadas (gris y blanco) no
140
siempre se dan, por lo que bastan que coincidan tres factores de los cinco considerados para
asignar una calidad relativa.
Debe destacarse que muchos suelos forestales presentan perfiles amputados por la erosión y,
en algunos casos, influidos por los sedimentos, asunto que hay que tener en cuenta para
caracterizar el suelo por la (Tabla 5.1).
Los excesos de elementos o minerales de la roca madre (sulfatos, carbonatos, sales de
magnesio, óxidos, etc.) no tienen efectos perjudiciales sobre la vegetación cuando el suelo es
muy profundo. En los suelos poco profundos y en los superficiales la roca madre o material
parental tienen un efecto muy notable sobre la vegetación forestal.
Así por ejemplo, las rocas básicas ricas en calcio determinan las características calcícolas de la
vegetación y por el contrario, si la roca es arcillosa, como las pizarras, pero con escaso
contenido de carbonato de calcio, la vegetación tiene características acidófilas. No obstante,
como se ha señalado anteriormente, una falta de profundidad puede suplirse por una mayor
fertilidad (bases cambiables) o por mayor contenido de humus, o por una adecuada dinámica
del agua en el suelo, o sea, las características lábiles y cambiables del sitio se pueden manejar
dentro de ciertos límites. Así por ejemplo, el encharcamiento a causa de la afluencia de aguas
exteriores o debido al afloramiento del nivel freático puede corregirse mediante el drenaje con
canales abiertos, incorporando de esta forma suelos pantanosos al cultivo de especies
maderables de hidrofilia media. Por el contrario, sitios con suelos de muy baja retención de
agua pueden mejorarse con una masa forestal que aporte materia orgánica al perfil del suelo.
La propia masa arbórea recibe entonces menos influencia de la roca madre en la medida que la
humificación ejerza su influencia en el complejo absorbente del suelo.

5.3.2 ‐ Relieve y erosión geológica
Para referirse concretamente a un sitio o localidad, no se tiene en cuenta el macrorrelieve de
una región o país, ni siquiera el mesorrelieve de una cuenca o vertiente, sino el MICRORELIEVE,
que es el que se circunscribe a la descripción geomorfológico de algunas decenas de metros,
que corresponden o incluyen a la localidad o sitio. A veces, en sitios de poca extensión, su
totalidad queda en un submicrorrelieve. Tal es el caso de la cima de una colina, de un vallecito,
etc. cuya amplitud vertical no sobrepasa los 10 m.
En los terrenos con topografía ondulada, colinosa, o montañosa, el factor pendiente determina
por lo general una situación posicional del suelo que permite establecer una escala de valores
de sitio; por ejemplo, la cima de una colina, con suelos formados in situ, posee el sitio más
pobre de esa colina, pues el proceso formador del suelo esta influido por la erosión normal o
geológica, siempre perdiendo y nunca ganando aportes de otros terrenos vecinos superiores,
porque no existen.
Descendiendo en la colina, la zona de coluvium es la que participa tanto de la erosión desde ella
como de la deposición en ella, pudiendo existir un equilibrio entre aportes y pérdidas. Si el
hombre conoce ese equilibrio y evita su ruptura, en esta localidad el sitio tendrá una calidad
mejor que la del suelo de la cima.
A continuación, y hacia abajo, la zona de deluvium generalmente tiene ganancia neta de
partículas y nutrientes, con mejor calidad que los sitios coluviales, y superada solo por el
aluvium, en caso de que este exista, pues este último se enriquece, no de aportes que
descienden de la pendiente, perpendicularmente a la corriente fluvial, sino en un sentido
longitudinal a la corriente que ha construido su propio valle aluvial (Figura 5.2).
141

Figura 5.2 – Perfil del relieve de una elevación del terreno y la relación de los sitios con la
erosión geológica y con el nivel freático.

5.3.3 ‐ Cercanía y variación del nivel freático
El nivel freático es el límite superior de la zona de saturación permanente. En la generalidad de
los casos, en las partes más elevadas de las colinas, el agua de la lluvia que no escurre
superficialmente se infiltra en el suelo y sigue su movimiento gravitacional hasta varios metros
de profundidad, por lo que la vegetación nada más que toma el agua capilar que queda después
de las lluvias. La zona de ascenso capilar se aproxima a la superficie únicamente en los terrenos
en depresiones, en deluvium y sobre todo, en los aluviales.
De esto resulta el hecho de que los sitios aluviales pueden soportar una vegetación más
“consumidora” de agua y, muchas veces, también de mayor productividad o incremento en
biomasa, o lo que es lo mismo, constituyen sitios de la mejor calidad, sobre todo para especies
latifolias siempreverdes al tener un abastecimiento hídrico permanente.
Entre los sitios más secos y más húmedos hay posiciones intermedias que dan lugar a otros
valores de calidad relativa de los sitios. Además no todas las especies maderables cultivadas
tienen las mismas necesidades de agua freática y algunas, como los pinos, no toleran esa
disponibilidad de agua de ascenso capilar todo el año.
Para conocer a que profundidad se encuentra el espejo de agua, en la época seca y en la época
lluviosa, se hacen calas o perforaciones, lo que permite definir la influencia del agua freática
para la vegetación, así como la variación estacional. Con respecto a esto último González (1980)
señala que, se considera que hay poca variación si en la época seca solo desciende 0,5 m. por
debajo del nivel en la época lluviosa. Si la amplitud de la variación es de más de 2,5 m. se
considera como muy grande y puede determinar la existencia de algún tipo de vegetación, tales
como los jucarales y guanales de Sabal sp. , y ser una limitante para otras especies forestales,
pues a la saturación de la época lluviosa le sigue una gran desecación en la época seca.
En las zonas costeras es también importante el contenido de sales del agua, pues si la salinidad
hace subir el pH hasta 8 o más, el sitio queda limitado para las especies halófitas o las
eurohalínas, como Casuarina equisetifolia, Terminalia catappa, etc. o las propias especies de
esos sitios.

142
5.3.4 ‐ Estado de la vegetación
Las características y la composición de la vegetación natural o seminatural se considera a veces
por si sola como suficiente para determinar una escala de valores de calidad de sitio. En todos
los casos las listas de vegetación deben acompañar siempre a las descripciones de los factores
básicos de producción para reforzar los criterios de clasificación.
Cuando este método se utiliza como base para la clasificación de sitios, se parte del hecho de
que los mismos factores que determinan un tipo de vegetación, determinan igualmente la
calidad del sitio, incluso expresándola en términos de producción potencial.
Debe señalarse que la vegetación establecida naturalmente constituye una comunidad vegetal,
cuyas características y las de sus componentes, son las que se evalúan, pero en ningún caso es
la vegetación arbórea maderable de valor económico.
La vegetación natura (mal llamada espontánea) generalmente se divide, para su estudio, en
cada punto de muestreo en:
E00 ‐ Estrato de los líquenes, del suelo o del tapíz
E0 ‐ Estrato herbáceo, de menos de 1 m de altura
E1 ‐ Estrato arbustivo inferior, de 1 a 1,5 m
E2 ‐ Estrato arbustivo superior, de 1 a 5 m
E3 ‐ Estrato arbóreo, más de 5 m
Hay plantas que indican suelos ácidos, pobres, per – húmedos o muy
secos, etc., estas son las que se tienen en cuenta para valorar los sitios
y para agrupar los sitios con semejante presencia de especies
indicadoras.

Este método requiere de un gran conocimiento de la ecología de las especies y de una amplia
experiencia práctica, así como de la influencia antrópica a que ha estado sometida la comunidad
objeto de estudio, pues las características de las fitocenósis varían ampliamente desde el
bosque primario alterado o explotado, hasta la vegetación arbustiva y herbácea que ocupa los
terrenos degradados por el mal manejo de la agricultura o el pastoreo, y que son destinados a la
silvicultura, después de estar abandonados o semiabandonados por algunos años.
El método de plantas indicadoras tiene siempre en cuenta el tipo de suelo, el topoclima y el
relieve, que también influye en el agua subterránea. Se evalúan también otros indicadores
históricos, como pueden ser los usos que ha tenido el terreno a valorar y por cuantos años,
labores mecánicas, enmiendas la suelo, acción de los incendios, etc.
Aunque este método, al igual que el de los factores básicos de producción no sirve para valorar
como crecerá la especie maderable que se desea cultivar. Si sirve para determinar las especies a
plantar, tanto por sus exigencias nutricionales como hídricas y demás exigencias ecológicas
principales.
La calidad relativa de sitio tiene y tendrá gran importancia práctica mientras haya terrenos por
incorporar a la silvicultura intensiva, al menos como clases de uso de suelos aunque se sigan
denominando clases de sitios
A los fines de la planificación para la plantación de una especie determinada, lo importante será
la calidad relativa del sitio

5.4 ‐ Valoraciones relativas de sitio
Son las que se realizan por primera vez, para establecer el ordenamiento económico de los
bosques en las empresas forestales. Para ello es necesario llevar a cabo muestreos y
143
prospecciones que requieren, previamente, de otros trabajos y que, luego de realizados,
constituyen la base para la delimitación física de los sitios y su representación en planos.
Una secuencia aproximada de trabajos para el cumplimiento de la tarea sería:
1. Reunir toda la información disponible sobre las características geomorfológicas,
geológicas, climáticas, hidrológicas, edáficas y fitocenológicas de la región objeto de
estudio. La región puede corresponder al territorio de una empresa forestal, o a dos o
más empresas que comparten un territorio con características similares.
2. Obtener las fotografías aéreas nadirales más recientes y a la mayor escala que esté
disponible.
3. Con el auxilio de la fotointerpretación y la información del primer punto, determinar los
límites aproximados de los tipos de bosques (formaciones naturales) que existen o
existieron en la región, particularmente en los terrenos del patrimonio forestal.
4. Construir los planos por tipos de bosque, estos planos deben ser todos a una misma
escala. A veces se admite que las zonas más alejadas, inaccesibles o de menor interés
inmediato para aplicar la silvicultura económica se estudien de forma más general, en
dependencia de la intensificación prevista. Para cada tipo de bosque se organiza la
preparación de la clasificación sistemática de los sitios, la cual debe basarse en las
propiedades más estables: relieve, clima, suelo (profundidad, tipo, tropismo, y humedad)
y los factores bióticos más estables, o sea, los que definen la fitocenósis.
5. Se decidirá el esquema del muestreo a aplicar. En las zonas que serán estudiadas de
forma más general, con menos grado de detalle, los puntos de muestreo pueden ser solo
en los lugares que representan las condiciones más típicas. Por el contrario, en los
lugares de más importancia, donde se trabajará más detalladamente, el muestreo será
esquemático, en forma de retículo de puntos o de cadenas de puntos de muestreo.
6. En cada punto de muestreo se hace una cala o barreno para la toma de muestras y para
describir el perfil del suelo. Alrededor de cada punto se toma nota de todas las especies
de plantas. Si la vegetación está poco alterada por el hombre, constituye la expresión de
todos los factores y representa la productividad potencial del sitio. En los casos de fuerte
influencia antrópica también se describe la vegetación existente, pero deben hacerse
estudios adicionales sobre el tipo de vegetación original y la intensidad y los efectos de la
influencia antrópica, para deducir el valor que se le dará al sitio en la escala.
7. En general, basta con establecer el valor de uso forestal del suelo en forma de complejos
de sitios, con la recomendación correspondiente. Los complejos de sitios destinados a
plantaciones forestales pudieran ser:
a) Húmedos de aluviones para especies higrofitas y siempreverdes, altas
consumidoras de agua y de rápido crecimiento.
b) Para especies calcícolas de hidrofilia media, deciduas o semideciduas, y de
crecimiento rápido hasta medio.
c) Para especies calcícolas de crecimiento lento a medio, resistentes a la sequía.
d) Para pino (suelos neutros hasta ácidos erosionados y lateritas)
e) Para pinos y eucaliptos (suelos neutros hasta ácidos poco erosionados)
f) Para especies semideciduas y deciduas, acidófilas o eurohalinas de crecimiento
rápido a medio, en los pisos submontanos y montano bajo, y otros.
En algunos de estos complejos de sitio, pudiera determinarse, grosso modo, tres condiciones:
buenas, regulares y malas, pero a los fines de la regionalización de la silvicultura, es suficiente
llegar al complejo de sitios. En los complejos de sitios que aun tienen alguna vegetación
144
seminatural y secundaria, corresponde a los especialistas competentes decidir si es necesario
transformarla en plantaciones o aplicar algún método silvicultural para mejorar el vuelo
existente. La descripción incluye el tipo de bosque original y la proporción de individuos de las
especies económicas remanentes del climax de la formación.
8. La cartografía de los complejos de sitios, para delimitarlos en los planos, los límites
lógicos de relieve, roca madre, suelo, cercanía del nivel freático y condiciones climáticas.
Solo en condiciones naturales de la vegetación, esta se puede usar para definir y
masificar el complejo de sitios. En este caso se corresponde con la formación natural.
9. En los planos se utilizan símbolos convencionales, entre los que se destacan:
a) Colores, a cada complejo de sitios se le asigna un color en los planos
b) Letras mayúsculas, para designar la roca madre: C caliza, R rocas ácidas,
S rocas ultrabásicas, etc.
c) Letras minúsculas para designar la profundidad del suelo: a – profundo,
b – poco profundo, etc.
d) Signo de admiración para significar la erosión
e) Letra W con subíndices para indicar la humedad del suelo: W – muy
húmedo o cenagoso, W1 – húmedo o con agua freática cerca, W2 –
fresco con influencia estacional del agua freática, W3 – seco a fresco, W4
– seco, W5 muy seco.
f) Otros símbolos necesarios para el clima, tipo de bosque, etc.
10. Las escalas de los planos serán de 1:10 000 y 1:25 000 para poco detalle en las que se
representan complejos de sitios (o clases de uso forestal de los sitios) para representar
decenas o cientos de hectáreas. Las escalas para los planos con gran detalle deben ser de
1:5 000, en los cuales se representan sitios hasta de 1 hectárea de superficie, que se
usan en los planos de índices de sitios.

5.5 ‐ Preparación del sitio forestal
La preparación del SITIO para siembra o plantación se refiere a que habrá una intervención más
o menos intensa en todos los factores ambientales (edáficos y bióticos fundamentalmente), lo
que depende de la naturaleza del sitio, de su estado, de las exigencias de las plantas a
establecer, de los fines de la plantación, de la intensidad silvicultural y de los medios y métodos
empleados. Todo eso se logra mediante la preparación del suelo y, en algunos casos del
acondicionamiento de la vegetación existente en el lugar y constituye un proceso que se puede
dividir en dos grupos generales:

5.5.1 ‐Preparación del terreno. Finalidades
Es la operación que se realiza con el objetivo de limpiar, liberar de obstáculos y/o transformar la
superficie del terreno para facilitar la preparación del suelo.
Se distinguen dos casos principales:

5.5.1.1 ‐ Preparación con calvero
Preparación con calvero, al descubierto o a cielo abierto, el terreno se prepara de modo que la
cubierta arbórea se suprime totalmente o solo quedan árboles aislados. Este procedimiento no
limita la entrada de luz hasta el suelo y se emplea en casos en que se manejan especies
heliófilas en todo su ciclo de vida y cuando no hay peligro de provocar una erosión severa.
145
Las operaciones que se practican están encaminadas a eliminar toda aquella vegetación que
impida la preparación del suelo y el establecimiento de la nueva masa forestal. En general se
emplean los siguientes métodos:
1. Supresión mecánica (desbrozo o desmonte)
2. Quema controlada
3. Aplicación de arboricidas
4. Métodos combinados

Supresión mecánica
Puede ser:
Manual
Semimanual
Totalmente mecanizada
Manual – Se realiza con machete, hacha, sierritas y picos, en Cuba particularmente con hacha y
machete y a veces con pico para destroncar. Es el método más antiguo y se emplea en casos de
plantas de poco diámetro, cuando la vegetación es escasa y cuando el área es pequeña o la
topografía es muy abrupta y no permite el empleo de máquinas.
El método consiste en cortar o arrancar la vegetación, aprovechar la madera utilizable y sacar a
la periferia los residuos o amontonarlos y quemarlos. En ocasiones se corta y/o quema el resto
de la vegetación junto con los residuos.
Este método es costoso y lento, demanda mucha mano de obra y esfuerzo físico, siendo
también peligroso.
Semimanual – Se emplean por lo general motosierras para cortar y trozar los árboles de
diámetro medio a grande, combinándose con el corte manual. Este método reduce las
desventajas de la operación solo efectuada de forma manual.
Totalmente mecanizado – Se utiliza en terrenos con pendientes hasta 20º (36,4%) aunque es
preferible solo hasta pendientes de 12º (21,3%) , en pendientes mayores debe practicarse el
terraceo.
Cuando se trata de vegetación ligera en terreno llano u ondulado, puede emplearse:
Desbrozo con rastrillo frontal o con pala de empuje
Cadeneo
El rastrillo frontal es preferible porque no acumula tierra y deja los cordones o montones listos
para la quema o cualquier otra operación. Es el equipo ideal para el desbrozo de marabuzales
medianos y altos. La pala de empuje es recomendable en caso de vegetación espesa donde
predominen árboles de grandes dimensiones.
El desbrozo con cadenas se efectúa con dos tractores grandes que arrastran una cadena tipo
ancla de unos 100 m de largo, a cada uno de cuyos extremos va una máquina. Al centro de la
cadena se ata una bola de acero de aproximadamente 1 m de diámetro que tiene por objetivo
elevar la cadena para que tenga mayor efecto de palanca en los árboles.
Con el cadeneo el arbolado queda derribado en el lugar, virado totalmente con todo el sistema
radical, o con muchas plantas quebradas a ras del suelo o más alto, de modo que le siguen
operaciones de trozado, arrastre, destroncamiento, apilado, quema, etc. hasta dejar el terreno
limpio. Este método ha resultado ser el más económico hasta ahora.
146
Un caso particular en la preparación del terreno lo constituyen las grandes extensiones
cubiertas de marabú (Dichrostachys cinerea), en cuyo desbrozo se emplearán métodos como el
buldozeo, rastrillado y pase de rulo y apilamiento con cuchillas de buldózer o rastrillo.
Terraceo
Otra forma de preparación mecanizada del terreno cuando la pendiente sobrepasa los 12º es
por medio del terraceo (construcción de terrazas de banco o simplemente bancales, ver Figura
5.3).
El terraceo reduce notablemente la escorrentía, ya que en las terrazas la escorrentía superficial
se convierte en escorrentía descendente. Debido a ello se suprime el arrastre y lavado de las
tierras en las áreas inferiores, y se elimina la posibilidad de formación de las corrientes cargadas
de limo y otros materiales valiosos.
Las plantaciones forestales en las terrazas se distinguen por una mayor supervivencia y un buen
crecimiento. El terraceo da la posibilidad de mecanizar las labores de reforestación de las
laderas abruptas. En el fomento de plantaciones forestales en laderas se están utilizando mucho
las terrazas escalonadas o en forma de banco.
La construcción de terrazas estipula su previa proyección, su trazado en el campo y,
posteriormente, su conformación directa.

Figura 5.3 – Detalles de la construcción de la terraza (banco) de plataforma constante.

Tipos de terrazas
En la práctica suelen construirse terrazas de los perfiles más variados. La sección transversal de
las terrazas de diferentes tipos y sus elementos geométricos fundamentales se muestran en la
Figura 5.3. Los perfiles de la sección transversal de las terrazas de los diferentes tipos son:
1 – Terrazas escalonadas (Figuras 5.3 y 5.4a)
a) Talud de relleno (Pr)
b) Superficie de relleno del asiento de la terraza (Pp)
c) Zona excavada del asiento de la terraza (CA)
d) Talud de la abertura de la terraza o talud de corte (Pt)
e) Berma (caminillo al pie del talud de corte o espacio intermedio) (B)

147
2 – Terrazas trapezoidales (terrazas canal) (Figura 5.4b)
3 – Terrazas en cresta (Figura 5.4c)

Figura 5.4 ‐ Diferentes tipos de terrazas (Acosta y Timujin, 1979)
a) escalonada, b) trapeciforme, c) crestiforme

El asiento de la terraza, horizontal o con una inclinación recta pequeña (de 2 a 6º) en dirección
de la pendiente, es una condición necesaria para que ella absorba bien las precipitaciones. Si la
capacidad de absorción del asiento de la terraza es pequeño, entonces se le aplica una
inclinación inversa (Figura 5.4a) que permite crear una determinada cavidad o deposito para las
lluvias. En la práctica forestal el ancho del asiento de la terraza suele ser de 2 a 4 m.

Figura 5.5 – Plataforma con camellón y zanja mostrando la posibilidad de mecanización

148
Las terrazas escalonadas se utilizan mucho en la silvicultura. En las terrazas de este perfil se
crean las mejores condiciones para el uso amplio y efectivo de los medios de mecanización
durante la ejecución de todas las operaciones de reforestación (Figura 5.5).
Las terrazas trapeciformes se construyen en pendientes con pendientes de 12 a 40º. Este tipo
de terraza es una versión mejorada de las terrazas escalonadas, estas retienen completamente
las grandes lluvias. Su principal defecto es el perfil irregular que presentan, que dificulta la
construcción y que impide la mecanización durante las labores de reforestación.
Las terrazas crestiformes se construyen en pendientes hasta 12º, tienen como fin disminuir el
arrastre de las tierras y son una serie de diques con base estrecha o ancha (1,5 – 10 m.) que se
forman como consecuencia del desplazamiento de la tierra hacia la línea marcada. La altura de
las crestas y la distancia entre ellas se establecen según la intensidad de las precipitaciones y la
permeabilidad de la tierra. Este tipo de terraza se utiliza fundamentalmente en la agricultura.

Quema controlada
El fuego controlado se puede emplear en las áreas de sabana con poca vegetación arbustiva y
arbórea, como un método único de preparación del terreno o como auxiliar en las operaciones
mecánicas y químicas.
Por medio de la quema controlada se libra el terreno de malezas, pero hay que aplicarlo con el
mayor cuidado, pues cada descuido puede ocasionar daños enormes. La quema controlada
puede emplearse en terrenos donde no hay regeneración natural y donde no hay peligro de que
después de quemar la hojarasca y la cobertura vegetal, se presente la erosión.
Las áreas destinadas para la quema deben limitarse por fajas o barreras naturales (ríos u otros),
o artificiales (trochas cortafuego, caminos, etc.)

Aplicación de arboricidas
La limpieza química del terreno, aunque aparentemente no es compleja, requiere profundos
conocimientos técnicos y tecnológicos, así como conocer las implicaciones que puede tener
para plantas, animales y personas y para el ambiente en general, en particular cuando se aplican
fitocidas en cuencas hidrográficas.
Antes de introducir los herbicidas o arboricidas en la práctica productiva hace falta realizar
experimentos amplios y serios, pues la aplicación correcta y masiva exige cierta experiencia, es
decir, demanda investigar los preparados, familiarizarse con la tecnología, etc. La elección de los
preparados entre centenares de marcas comerciales no es fácil y depende de muchos factores,
tales como composición de la vegetación, condiciones edáficas y climáticas, posibilidades
económicas, etc.

5.5.1.2 ‐ Preparación sin calvero
En ocasiones la repoblación no se lleva a cabo al descubierto, sino que se deja gran parte del
arbolado existente que proyecta una alta proporción de sombra y que puede tener también una
acción protectora del suelo en las cuencas hidrográficas.
A lo anterior se suman, frecuentemente, las exigencias biológicas de las especies a establecer
(que pueden ser umbrófilas o semiesciófilas), el método silvicultural, como el enriquecimiento
individual, en hileras o en grupitos, o la reconstrucción bajo sombra.
La masa boscosa que queda en pie puede permanecer toda o en gran parte hasta el final del
turno, o puede ser eliminada más tarde progresivamente, en la medida que las nuevas plantas
149
se adaptan a la plena luz solar. Este método se aplica en montes secundarios con escasez de
especies valiosas, o para completarlas.
Las operaciones que se llevan a cabo en la preparación sin calvero son:
1. Inventario de especies y existencias maderables
2. Determinación de la cubierta de copas
3. Eliminación de parte de la vegetación arbórea y de toda la arbustiva
4. Eliminación de la vegetación herbácea
El inventario de especies y existencias maderables es necesario para conocer las especies
valiosas existentes y determinar las que pueden formar parte del futuro bosque, las
posibilidades de supervivencia y regeneración, y la posible utilización inmediata. Por su parte el
inventario de existencias maderables indicará el monto total de posible aprovechamiento
maderable y la planificación de las operaciones correspondientes.
La determinación de la cubierta de copas es necesaria para tener una guía para ajustarla a las
exigencias de las especies a establecer. Para que la información sea completa y válida debe
estar relacionada con la composición en especies del bosque, exposición de cada sitio en
particular y su productividad, altura media de los árboles y su etapa de desarrollo, etc. Como
generalmente se trata de bosques latifolios secundarios muy heterogéneos, la determinación de
la cubierta es tarea muy compleja y se sustituye por una apreciación ocular, o se determina solo
para los estratos superiores.
Una vez que se tiene la información del inventario de especies y de existencias maderables y la
cubierta de copas, se procede a regular la vegetación existente, extrayéndose la parte sobrante
y la no deseable. Esta fase comprende dos operaciones:
1. Eliminación de la vegetación ligera
2. Eliminación del arbolado sobrante
La eliminación de la vegetación ligera consiste en la corta de arbustos, arbolitos y bejucos,
operación que se hace manualmente con machetes, hachas y, ocasionalmente, con motosierras.
El material utilizable se debe extraer siempre que sea económico. A continuación le sigue la
eliminación del arbolado mayor para regular definitivamente la entrada de luz. En esta
operación se pueden cortar los árboles o envenenarlos en pie, según convenga, o pueden ser
anillados para que mueran en pie.
Los árboles cortados se aprovecharan en lo posible, y el resto se acomodará en cordones a lo
largo de las curvas de nivel, apoyándose en troncos para que sirvan de regulación de la
escorrentía. Al envenenar árboles hay que tener en cuenta que hay algunos que inicialmente
parecen morir y luego se reponen, como es el caso del macurije (Matayba apetala). Otros al ser
cortados o anillados rebrotan o emiten rebrotes de raíz (sierpes), como la pomarrosa (Eugenia
jambos) o el ateje (Cordia collococca). Así, los tocones de pomarrosa y de todas las especies con
esa tendencia deben ser tratados con arboricidas, y los que como el ateje tienden a emitir
rebrotes de raíces es necesario envenenarlos en pie.
La eliminación de la vegetación herbácea se realiza solo cuando constituya una amenaza para
las plantas que se establecerán o cuando obstaculicen la siembra o la plantación. Dicha
eliminación puede realizarse a mano con guataca, mecánicamente con motocultores (si la
pendiente lo permite), o con herbicidas apropiados.

150
5.6 ‐ Preparación del suelo forestal
Es la remoción del suelo propiamente, incluyendo a veces parte del subsuelo, a fin de que la
siembra o la plantación tengan éxito inmediato y mediato. La operación puede ser parcial o
total, según los requerimientos.

Finalidad de la preparación del suelo
Por medio de una serie de operaciones mecánicas y bioquímicas se pueden lograr los siguientes
objetivos o finalidades de la preparación del suelo:
1. Modificar la estructura, mejorándola
2. Modificar el contenido de aire, haciendo más esponjoso el suelo
3. Modificar el contenido de agua, aumentando la retención capilar
4. Incorporar restos orgánicos y abonos al suelo
5. Contribuir a la eliminación de la vegetación extraña en los plantíos
6. Crear condiciones para la posterior realización de algunas operaciones mecanizadas
7. Contribuir al control de algunas plagas
8. Hacer más asimilables los nutrientes del suelo o aquellos que se le incorporen

5.6.1 ‐ Preparación del suelo para la siembra directa. Requisitos técnicos
La siembra directa es una operación arriesgada, por lo cual exige que las especies seleccionadas
para esta vía de establecimiento del bosque puedan soportar condiciones muy variadas, que se
escojan los suelos en que se hará y que su preparación sea adecuada.
Tal preparación debe ser cuidadosa, de manera que el suelo quede bien mullido, libre de restos
vegetales y de grandes obstáculos que impidan un buen establecimiento. Las semillas pequeñas
exigen una preparación del suelo más esmerada que las grandes.

5.6.1.1 ‐ Operaciones y métodos de preparación del suelo para la siembra directa en el
manejo con calvero
‐ Factores que determinan los métodos
Cuando la siembra se hará a pleno sol, la preparación del suelo puede ser total si la topografía lo
permite, para lo cual es posible la mecanización completa con aradura o el pase de grada y otras
labores hasta dejar el suelo bien mullido. Este tipo de preparación se requiere cuando la
siembra es a voleo. Resulta arriesgada la preparación total en suelos que han sido de potreros y
se dedican a la silvicultura, pues pueden brotar muchas plantas muy perjudiciales en plantíos
nuevos, particularmente si no hay un herbicida apropiado a la especie que sembramos.
En terrenos accidentados la preparación mecanizada se hará en fajas o en caballones
(camellones) que siguen la curva de nivel, o manualmente en áreas limitadas, como cuadros,
platos, hoyos o montículos, como para el ocuje (Fors, 1967). En la zona de piedra hueca o diente
de perro se abren hoyos manualmente en los bolsones de tierra.
En el diente de perro sin embargo, las condiciones son tan difíciles que lo más indicado es
esparcir a voleo, en cantidades abundantes, las semillas de las especies adaptadas o adaptables
a esos ecótopos.

5.6.2 ‐ Operaciones y métodos de preparación del suelo para la siembra directa en el manejo
sin calvero

151
‐ Factores que determinan los métodos
En la siembra bajo dosel la preparación del suelo es más restringida y se contrae a pequeñas
áreas o fajas irregulares, que se acondicionan a mano con guataca o con motocultores, en
función de las condiciones de la vegetación existente y la topografía. En casos extremos se
abren hoyos con pico, guataca, barrenas, etc. La ubicación precisa de cada superficie en
particular depende de las condiciones existentes.
Debe evitarse la siembra en lugares con amplias probabilidades de arrastre por las aguas. La
preparación puede completarse con la aplicación de herbicidas, tanto para eliminar la
vegetación existente como para controlar los nuevos brotes.

5.6.3 ‐ Preparación del suelo para la plantación
‐ Requisitos técnicos
La preparación del suelo para plantación no es tan exigente como para la siembra, pero siempre
que sea posible llevará los mismos requisitos. El material de plantación puede ser muy variado,
como se trato en el tema sobre vivero forestal, pero en nuestro país, en orden de importancia,
esta constituido por posturas pequeñas criadas en envases de polietileno también pequeños
(posturas con cepellón), posturas a raíz desnuda (pino principalmente) y toconcillos (teca).
Cuando la postura tiene un cepellón, los requisitos fundamentales son que el suelo quede
mullido en el área que esta alrededor y por debajo de la postura libre de terrones y piedras, y de
restos de vegetales, como raíces. Complementariamente se procurará con la preparación, crear
una reserva de agua, aflojar ampliamente el suelo alrededor del punto de plantación y adoptar
medidas antierosivas.
En el caso del toconcillo y posturas a raíz desnuda se exigen iguales requisitos, pero el suelo
debe quedar bien mullido, sobre todo cuando el suelo ha estado muy compactado, y ello
siempre en dependencia de la naturaleza del suelo y su contenido de humedad y humus.
Para la plantación mecanizada no solo se precisa que el suelo quede bien mullido y libre de
obstáculos, sino que también se requiere la preparación de un área mayor que la necesitada de
inmediato por la planta. Para la plantación semimanual, el suelo puede quedar preparado total,
parcial o localmente, y hasta se puede plantar sin preparar si las condiciones hidrofísicas del
suelo lo permiten.
En el trasplante manual la preparación inicial puede ser mecanizada y completarse al momento
de plantar para lograr las condiciones deseadas de un buen lecho de plantación. En otros casos
es necesario hacer la preparación completa al momento de plantar, por medio de hoyos de
plantación, que pueden ser hechos manualmente (con picos, coa de jardinería, barrena manual
o pala de cuña) o mecánicamente por medio de barrenas.
El pico y barrena manual o mecánica se emplean para hoyos en que se plantarán posturas con
cepellón o toconcillos, y en algunos casos para raíz desnuda. La coa el jan y la pala de cuña son
para plantar posturas a raíz desnuda. La guataca o azadón se emplean solamente en suelos
previamente preparados.
Una característica particular de la mayoría de los suelos destinados a plantaciones
forestales, es su alta compactación, debido a la ausencia de vegetación y a la
presencia de grandes cantidades de partículas arcillosas (aproximadamente el 50%).
Estos horizontes compactados, conocidos como hardpan (claypan, cuando la
compactación se debe a la arcilla) también puede deberse a la presencia de
concreciones ferruginosas que se localizan a unos 20 cm de profundidad
aproximadamente, como ocurre en los suelos mocarreros. Gran parte de estos
152
suelos presentan un perfil truncado debido a la pérdida del horizonte A por efecto
de la erosión. Ver Figura 5.6.
Una parte considerable de las áreas desforestadas está situada en pendientes
mayores del 10%, lo cual tiene una gran influencia en el desarrollo de los procesos
erosivos del suelo (erosión hídrica) lo que determina la necesidad de ejecutar
sistemas de medidas antierosivas con la correspondiente tecnología de preparación
de suelo.

Figura 5.6 – a) En un suelo de capa dura (hardpan) se limita el movimiento vertical del agua y la
aeración. b) En suelos inclinados con una capa dura cerca de la superficie, el agua corre
superficialmente causando grandes pérdidas de suelo por erosión. c) Efecto de una capa dura
muy superficial en el desarrollo de las raíces.

Teniendo en cuenta estas características de los suelo, señaladas anteriormente, y con vistas a
lograr el mejor desarrollo de las nuevas plantaciones, se han llevado a cabo investigaciones con
el objetivo de determinar los métodos más adecuados de preparación del suelo. En la Tabla 5.2
se presentan los resultados del crecimiento de plantaciones de Pinus caribaea var. caribaea
Morelet a los 10 meses de edad (97% de supervivencia) en dependencia de diferentes tipos de
preparación del suelo y en la Tabla 5.3, características del suelo por efecto de la subsolación:

Tabla 5.2 – Características de una plantación de Pinus caribaea var. caribaea Morelet a los 10
meses de edad, en dependencia de la profundidad de remoción del suelo (localidad de Bartolo,
Pinar del Río)
Profundidad de Superficie de Altura media de Diámetro medio Profundidad de
remoción sección las posturas del cuello de la penetración de las
removida raíz raíces
2
cm m cm mm cm
65 0,33 37 9,2 70
50 0,28 30 12,2 50
45 0,25 25 12,3 60
40 0,16 29 12,2 50
12 0,12 20 9,8 45
Nota: En los primeros 4 métodos se emplearon subsoladores. El último se realizó con arado de discos.
153
Tabla 5.3 – Variación del estado del suelo por efecto de la subsolación (localidad de Bartolo,
Pinar del Río).
Suelo no subsolado Suelo subsolado
Profundidad del Compacidad Reserva de agua Compacidad Reserva de agua
horizonte
cm kg/cm2 % peso seco del kg/cm2 % peso seco del
suelo suelo
0 ‐18 21 25,9 2,0 39,1
18 – 35 23 27,3 3,5 33,9
35 ‐ 60 20 18,2 4,5 40,7
Nota: La preparación del suelo se realizó en marzo de 1971, las mediciones en diciembre 1972

De acuerdo a estos resultados del Instituto de Investigaciones Forestales y las experiencias
adquiridas en la práctica productiva, se ha podido concluir que el método más racional de
preparación del suelo para plantaciones es la remoción en fajas, utilizando subsoladores
especiales (laboreo mínimo). Este método responde tanto a las exigencias silviculturales (acelera
el crecimiento y desarrollo de las plantas) como a las de protección contra la erosión. Ver Figura
5.7.

Figura 5.7 – a) Efecto de la subsolación en la estructura del suelo y en el movimiento del agua, en
suelos inclinados el agua de lluvia penetra a las capas más profundas, disminuyendo los efectos
de la erosión hídrica. b) Desarrollo del sistema radical en un suelo subsolado.

Por la importancia de la subsolación, que a veces es un método único de preparación del suelo se
hace referencia a esta operación con algún detenimiento.
La subsolación en la actividad forestal se recomienda hacerla con equipos pesados, para remover
un amplia capa hasta bien abajo (Figura 5.8), por lo cual la profundidad ha de ser mayor de 80
cm., aunque en suelos de mejor estructura pueda ser hasta 45 cm. Esta labor debe realizarse en
tiempo seco y en sentido perpendicular a la pendiente. No es recomendable en suelos inclinados
dar un pase transversal al primer pase.
154

Figura 5.8 – Subsolación adecuada

Para determinar los métodos más racionales de preparación del suelo y la utilización correcta de
los medios técnicos correspondientes, en función de las condiciones ecológicas se ha propuesto
una clasificación de áreas de plantación, basada en los indicadores siguientes:
Carácter de la humedad de los suelos, su capacidad de drenaje y pedregosidad
Categoría de las áreas de plantación
Relieve
De acuerdo con la clasificación de las áreas de plantación se han elaborado normas técnicas por
el MINAG para la preparación del suelo (Tabla 5.4).

Tabla 5.4 – Clasificación de superficies forestales de acuerdo con los métodos de preparación de
sitio
a) Superficies no 1 – Plantación sin
cubiertas de bosque preparación previa
del suelo
b) Bosques talados y Desbrozo en franjas o 2 – Preparación del
Grupo I
degradados completo suelo con arados de
Suelos bien drenados
discos
y frescos, poco
pedregosos. Relieve c) Superficies cubiertas Desbrozo completo 3 – Subsolación a 30
llano y ondulado de arbustos (marabú) cm. de profundidad
(hasta 20%) Superficie de
remoción
0,5 a 1,5 m., en
dependencia del
relieve y del
155
desarrollo de las
hierbas.
Grupo II a) Superficies no
Suelo de poco cubiertas de bosque Subsolación a 40 – 50
drenaje, seco, b) Bosques talados y Desbrozo en franjas o cm. de profundidad
pedregoso. Relieve degradados completo
llano y ondulado c) Superficies cubiertas Desbrozo completo
(hasta 20%) de arbustos (marabú)
a) Superficies no Desbrozo en franjas o
Grupo III cubiertas de bosque completo Subsolación a 60 – 80
Suelos secos de mal b) Bosques talados y Desbrozo completo cm. de profundidad
drenaje con gran degradados
cantidad de partículas
de arcilla. Relieve c) Superficies cubiertas Desbrozo completo
llano y ondulado de arbustos (marabú)
(hasta 20%) d) Superficie de
sabana
a) Superficies no
Grupo IV cubiertas de bosque Formación de
Suelos con camellones de 20 cm.
inundaciones b) Superficies taladas Desbrozo en fajas de
2,5 a 3 m. de ancho. de altura y surcos de
periódicas. Relieve drenaje de 30 cm. de
llano Distancia entre fajas
de 1,5 a 2 m. profundidad
a) Superficies no Formación de
Grupo V cubiertas de bosque camellones de 50 cm.
Suelos con de altura y canales de
inundación b) Superficies taladas Destoconado en fajas
de 3 a 4 m. de ancho. desagüe de 0,8 a 1 m.
permanente. Relieve de profundidad
llano Distancia entre fajas
de 2 a 3 m.
a) Superficies cubiertas 1) Sin preparación Subsolación a una
de bosque, hasta 40% previa profundidad de 4,5
b) Superficies taladas 2) Creación de terrazas m.
Grupo VI con vegetación de 1,5 a 2,5 m. de Subsolación de las
Pendientes bruscas, arbustiva ancho con arados terrazas hasta una
desde 20 a 90% 3 Construcción de profundidad de 50 cm
terrazas con 1,5 a 4 m.
de separación
Preparación de
terrazas individuales
o lunetas de 0,25 m2
Grupo VII __________________ ___________________
(0,5 x 0,5 m.) y mullir
el suelo hasta 25 cm.
de profundidad
156

La profundidad y el ancho óptimo de la preparación se establecen en función de la profundidad,
la composición mecánica y el estado (compacidad, humedad y pedregosidad) de los suelo, del
desarrollo de la cubierta herbácea y del relieve.
La intensidad del área del suelo preparada (superficie preparada en porcentaje del total) se
encuentra dentro de los límites del 15 al 50% y depende de las condiciones edad – climáticas, del
relieve y de la existencia de los medios técnicos correspondientes

5.7 ‐ Laboreo mínimo
La selección del método de preparación del suelo para plantar, en áreas bien drenadas y frescas
(grupo I), está determinada en gran medida por la existencia y el grado de desarrollo de la
cubierta herbácea y por el método de plantación.
Con un débil desarrollo de la cubierta herbácea no es necesario preparar el suelo anteriormente
para efectuar plantaciones mecanizadas. La preparación del suelo será realizada por la máquina
plantadora al momento de plantas. Esto es posible si se dispone de dicha máquina.

Con el método de plantación manual (a raíz desnuda o en bolsa), se pueden emplear la remoción
en fajas hasta una profundidad de 30 cm. Esta resulta necesaria solo para asegurar la operación
de preparar los hoyos de plantación (Figura 5.9).

Figura 5.9 – Esquema de preparación de sitio en terrenos llanos y bien drenados

Para la preparación del sitio en pendientes es más conveniente utilizar fajas alternas de 1 a 1,5
m. de ancho (Figura 5.10) con tratamiento simultáneo o posterior de herbicidas.

Figura 5.10 – Esquema preparación de sitio en terrenos con pendientes

La preparación de sitio en áreas con suelos secos, de drenaje deficiente y pedregoso (grupo II),
debe está dirigida no solo a mejorar las condiciones de crecimiento de las plantas y la
157
acumulación y conservación de la humedad, sino también a interceptar el escurrimiento
superficial que tiene lugar con una pendiente de 5% en adelante. Como método más aceptable
de preparación del sitio en estas condiciones, se debe considerar la subsolación en fajas a una
profundidad de 40 a 50 cm. (Figura 5.10d).
La densidad de la zona subsolada (distancia entre las líneas de subsolación), se establece en
correspondencia con el esquema de plantación aceptado y teniendo en cuenta el desarrollo de
los procesos erosivos en la zona.
Los sitios de plantación que se incluyen en el grupo III se caracterizan por tener suelos de mayor
compacidad, debido a la presencia de gran cantidad de partículas arcillosas (hasta 60%), y siendo
prácticamente impermeables. Sin embargo la asimilación de estas áreas tiene gran importancia
para la silvicultura, ya que constituyen gran parte de las superficies desforestadas del país.
Considerando que estos suelos presentan un déficit agudo de agua y que se caracterizan por su
bajo contenido de elementos nutrientes, es necesario subsolarlos profundamente (hasta 80 cm)
y, en algunos casos utilizar fertilizantes (Figura 5.11)

Figura 5.11 – Esquema de preparación de sitio en terrenos compactos

Las superficies desforestadas incluidas en los grupos IV y V, se caracterizan por su relieve llano,
con empantanamiento temporal o permanente y desarrollo intenso de la vegetación herbácea.
La preparación del suelo debe dirigirse a la eliminación del agua en exceso y la formación de
camellones. En correspondencia con el estado del suelo, puede emplearse el esquema de
preparación de sitio de los esquemas c o f, plantando las posturas en los camellones que se
forman después de compactado el suelo, natural o artificialmente.
La particularidad de la preparación del sitio (Figura 5.12), es la inversión a la superficie de los
horizontes menos fértiles, que forman la parte superior de los camellones y dificultan el
desarrollo de las hierbas; al mismo tiempo, el sistema radical de las posturas reencuentra en una
capa doble de horizonte A. La preparación del suelo en zonas pantanosas debe efectuarse
después de construir un sistema de canales de drenaje.

Figura 5.12 ‐ Esquema preparación de sitio en terrenos pantanosos
158

Los principales métodos de preparación de sitio empleados en la actualidad, consisten en la
creación de microterrazas de 0,5 – 1 m. de ancho, utilizando arados tirados por bueyes y terrazas
individuales de 0,5 x 0,5, construidas manualmente con espiochas. La cantidad de plantas por ha
asciende a 2 500, con una distancia de plantación de 2 x 2 m.
En las regiones montañosas, las características peculiares de las diferentes áreas y la diversidad
de condiciones requieren el empleo de máquinas diferentes en su mayoría a las empleadas en el
llano y las zonas onduladas.
Atendiendo a las posibilidades de utilizar en áreas montañosas las máquinas y los implementos,
las laderas se pueden dividir en cuatro grupos fundamentales. Pendientes suaves, poco
expuestas a la erosión, con declive hasta 12º. En estas áreas se pueden utilizar máquinas y
equipos de los que se emplean para trabajar en condiciones llanas.
1. Pendientes con declive mediano (hasta 20º). En las áreas no erosionadas es posible el
empleo de la labranza de tierra en franjas y el terraceo, utilizando tractores especiales
para laborar en pendientes.
2. Pendientes con declives de 20 a 40º. La habilitación de estas pendientes es posible
mediante el terraceo.
3. Pendientes inservibles para ser habilitadas (barrancos, pendientes en las cuales las rocas
madres se encuentran muy superficiales, etc.
En la actualidad la mayoría del territorio en las laderas en Cuba puede ser utilizado para el
desarrollo de bosques, empleándose la mecanización de las principales operaciones. En virtud de
las condiciones específicas de las operaciones en las montañas, los tractores deben satisfacer
requisitos adicionales. Es preciso procurar que estos tengan una buena estabilidad para no
volcarse, que tengan buena capacidad de tránsito y alta maniobrabilidad, que posean frenos
seguros, alta potencia para asegurar el trabajo en condiciones difíciles con sobrecargas
considerables, etc.
Para el trabajo en las montañas son prometedores los tractores con esteras que son más
estables que los de rueda, y su funcionamiento normal depende menos de las condiciones
atmosféricas y del relieve del terreno, de las piedras y de las malezas.

5.8 ‐ Métodos de preparación de suelo para la siembra o plantación en el manejo sin calvero.
En el manejo sin calvero las condiciones limitan la mecanización de las operaciones de
preparación de suelo. Solo en los lugares llanos o de poco declive puede ser posible preparar
mecánicamente el lecho de siembra o de plantación, cuando se abren trochas o veredas, o
cuando el techo sea alto y los árboles grandes y de copa ancha que permiten dejar amplios
espacios en el sotobosque para operar los equipos, ya sean comunes o del tipo forestal con
articulación al centro, que les confiere una gran maniobrabilidad. Las operaciones mecanizadas
se limitan a la apertura de hoyos a mano o con barrena mecánica, surcadores y hasta
subsoladores de un solo cuerpo.

5.9 ‐ Un ejemplo de proyecto de preparación de sitio
La preparación de sitio consistirá en la eliminación del matorral existente, despejando franjas de
10 m. de ancho, dejando alternadas otras franjas sin desmontar de 5 m. de ancho. La eliminación
del matorral será mediante el derribo manual, cortando cerca de la base, usando motosierra o
hacha, según sea apropiado. Esta operación se realizará durante los meses de diciembre a
159
marzo. Los residuos vegetales deberán apilarse de modo que no impidan o dificulten las
actividades de plantación. Se hará un desbroce en franjas con arados de discos.

160
Capítulo 6 – Plantación forestal

En los países que como Cuba, los bosques solo fueron explotados sin llevar a cabo su debida
reposición, la repoblación forestal tiene una amplia e importante función que cumplir en la
restitución de las áreas forestales que, o están dedicadas a otras explotaciones inapropiadas, o
simplemente no producen madera o están cubiertas de bosques secundarios sin valor alguno,
en áreas que se talen para el aprovechamiento forestal y también en áreas degradadas por la
minería a cielo abierto. Estas tareas son importantes, pero cuando se tala un bosque cuidado,
esta área tiene prioridad en la repoblación porque presenta generalmente, mejores
condiciones, su productividad es mayor y el costo de mantenimiento es menor.

6.1 ‐ Tareas de la repoblación forestal
Las tareas a emprender por parte de los silvicultores en países tropicales son enormes, por lo
que no es posible empezar de inmediato y al unísono con todas las actividades en toda el área
forestal, por lo que es necesario dedicarse sucesivamente a algunos bosques según el grado de
urgencia.
En general hay dos aspectos principales en cuanto a la urgencia de las intervenciones
silviculturales:
1 Establecer rápidamente las funciones protectoras
(contraerosivas, hidrológicas, etc.) de los bosques.
2 Producción de madera y otros productos forestales

La necesidad de reconstruir los bosques en las áreas erosionadas o amenazadas por la erosión
se enfrenta al hecho de que la producción en estos lugares es por lo general baja, y el manejo
de estos montes suele ser costoso, de modo que no son capaces de producir madera rápida y
económicamente en la cantidad deseada.
Por otra parte la economía nacional exige cantidades de madera, por lo que hay que elevar la
producción en cuanto sea posible. Esto se puede realizar de distintas maneras, una de las que
tiene mayor perspectiva, consiste en elevar la producción de áreas relativamente ricas y
productivas.
Es posible dedicar algunos terrenos agrícolas (en Cuba áreas dedicadas tradicionalmente al
cultivo de caña de azúcar) a plantaciones intensivas ya que estas pueden asegurar con relativa
rapidez un alto rendimiento. En la Tabla 6.1 se puede ver comparativamente como varían los
incrementos en tres condiciones diferentes.

Tabla 6.1 – Incrementos medios anuales de diferentes tipos de bosques
Tipo de bosque Incremento m3/ha/año
bosques semicaducifolios vírgenes 1,5 – 3
bosques naturales después de la explotación 2 – 6
ligniculturas (plantaciones intensivas) 14 ‐ 42

Lo anterior no significa que los bosques en suelos menos productivos puedan descuidarse. Por
el contrario, los bosques en suelo menos productivos predominan en Cuba y en ellos se obtiene
161
la mayor parte de la producción maderera. No obstante en tales terrenos hay que contar con
una producción a más largo plazo, en general de 60 a 120 años.
De lo planteado resulta que es recomendable concentrar lo más posible los recursos materiales,
financieros y humanos en los ecótopos relativamente más productivos y en una proporción
adecuada seguir con la reconstrucción de los bosques en terrenos de baja productividad, a
menos que la necesidad de tratar estos bosques no este forzada por su importancia hidrológica,
por el peligro de erosión, etc., ya que tales terrenos a menudo requieren intervenciones
inmediatas.
Las dos funciones primordiales de los bosques, la función protectora y la función productora, se
reflejan en el dualismo de las concepciones silviculturales, las que se pueden expresar como
adaptación de la silvicultura a la naturaleza (silvicultura cercana a la naturaleza o silvicultura
naturalista) y tecnificación de la silvicultura (monocultura, lignicultura, etc.) respectivamente.
No es fácil decidir por anticipado que forma aplicar, pues depende de factores como la situación
económica, posibilidades técnicas, nivel profesional, etc. y de las condiciones naturales, de las
que dependen al mismo tiempo las funciones –protectoras / productoras‐ del bosque.
Los métodos de repoblación artificial son bastante bien conocidos, sin embargo en la práctica
productiva se presentan deficiencias serias, como por ejemplo, frecuentemente se aplica un
solo método a gran escala sin adaptación ninguna a las condiciones naturales particulares, o al
contrario se aplican procedimientos arbitrarios, sin razones evidentes para su empleo.
En la repoblación como en cada tratamiento silvicultural, hay que tratar de elegir entre
numerosos métodos el que será en condiciones concretas más eficaz y económico.
La repoblación puede tener ante sí una de estas tareas principales:
1 Repoblación con fines primordiales de protección del suelo
2 Repoblación con fines de producción (bosques comerciales económicos).
De estos propósitos depende la selección del método adecuado, que depende además
de las condiciones siguientes:
1 La especie y las características de la postura (tamaño, desarrollo del sistema radical,
etc.)
2 Las propiedades del suelo (características mecánicas, pedregosidad, humedad,
profundidad, etc.)
3 La topografía del terreno
4 El clima
5 Las posibilidades técnicas (mecanización) y económicas

6.2 ‐ Principales ventajas de la repoblación artificial
1. Se puede adaptar a las condiciones del bosque actual
2. Se puede establecer en tiempo, lugar y composición deseados
3. Resulta generalmente más uniforme que la generación natural
4. Es el único método para establecer especies exóticas y no representadas en el bosque
La desventaja principal de la repoblación artificial es que, en general, resulta más costosa
que la regeneración natural.

6.2.1 ‐ ¿Cuándo se emplea la repoblación artificial?
1. Donde faltan árboles padres o son de baja calidad y surge el peligro de que la
descendencia sea también de mala calidad.
162
2. Donde por cualquier causa no se presenta la regeneración natural en el momento
deseado.
3. Donde hay que establecer especies exóticas o especies que no se encuentran en un lugar
dado.
4. Donde hay que repoblar enseguida y completamente el terreno, porque existe peligro de
erosión, etc.
5. En caso de plantaciones intensivas (ligniculturas) u otras
La repoblación artificial se puede realizar de dos formas principales:
• Por siembra directa
• Por plantación

6.3 ‐ Clasificación de las áreas forestales de acuerdo a las funciones del bosque
1. Terrenos en los cuales, debido a su naturaleza, no se exige que los bosques tengan una
función protectora principal, en estos bosques predomina la función productora
(bosques industriales).
2. Terrenos donde la función productora del bosque tiene más o menos la misma
importancia que otras funciones útiles.
3. Terrenos donde las funciones hidrológicas, contraerosivas, recreativas, etc., predominan
sobre las funciones de producción (bosques de protección, de recreación, etc.)
En la primera categoría de terrenos, si lo permiten las condiciones socioeconómicas se pueden,
y hasta deben aplicarse formas intensivas.

Lamprecht, (1966), citado por Samek, (1974) analizando la arboricultura, es decir, las
plantaciones intensivas en las regiones tropicales, señala los aspectos siguientes:
1. La arboricultura tropical esta expuesta a los mismos peligros y riesgos que cualquier otro
tipo de monocultivo en cualquier parte del mundo.
2. En los trópicos, al igual que en otras regiones, aumentará previsiblemente la demanda
por tipos de materia prima que suministra la arboricultura.
3. La arboricultura tropical, gracias a la existencia de un grupo de especies de crecimiento
muy rápido y de condiciones climáticas favorables, es capaz de producir enormes
cantidades de madera por unidad de superficie, en corto tiempo, lo que genera toda una
serie de consecuencias muy positivas:
a) Garantiza la requerida productividad cuantitativa (elevada)
b) Hace más atractiva la inversión financiera por ser recuperable a corto plazo
c) Los turnos cortos contribuyen a reducir grandemente los riesgos bioecológicos
propios de los monocultivos
d) Hace posible planificar la producción sobre bases comparativamente seguras,
porque parece poco probable que la demanda cambie por completo en el corto
plazo entre la siembra y la cosecha.
En la segunda categoría de terrenos se deben aplicar más o menos formas silviculturales, las
cuales no son ajenas a la naturaleza. Sin embargo, no se ajustan plenamente a ella. Esta forma
corresponde, aproximadamente, a la práctica actual en Cuba.
En la tercera categoría de terrenos hay que adaptar la forma silvicultural a las condiciones
naturales, o sea, practicar una silvicultura cercana a la naturaleza. Esta categoría de terreno esta
determinada por las condiciones naturales (geomorfología, condiciones edáficas, etc.) pero
163
también por factores de otra índole (necesidad del agua para el desarrollo de la industria, salud
popular, educación y otros).
En las formas cercanas a la naturaleza, la intensificación de la silvicultura tiene cierto freno
económico pues, en general, la producción de madera es inferior a la producción de
plantaciones intensivas, y los costos son también elevados (dispersión de las intervenciones
silviculturales y de explotación, etc.)
No obstante que el manejo de estos bosques exige más cuidado y un elevado nivel profesional,
no deben abandonarse, pues tratándolos silviculturalmente se pueden lograr ciertas cantidades
de madera y también provocar un aumento del incremento de maderas económicas, aunque
con costos elevados.

6.4 ‐ Situación de las áreas forestales en Cuba
En los terrenos escarpados de montaña, en cuencas hidrográficas, etc. por lo común se
reconoce la importancia de los bosques, considerándolos como la cobertura vegetal más
apropiada, por lo que en estos terrenos, teóricamente, no existe la competencia entre
forestería y otras ramas de la agricultura. Sin embargo la realidad es diferente.
A menudo en estos terrenos reconocidos como tierra forestal propiamente dicha, se
encuentran cultivos, hasta en forma de conucos, de agricultura seminómada o pastizales, lo que
produce enormes daños (derrumbes, erosión, etc.).
Las áreas donde la función productora y las otras funciones útiles de los bosques son más o
menos equilibradas, ocupa la mayor parte del territorio forestal. En general, se trata de terrenos
donde no es posible aplicar una agricultura intensiva, pero convienen para potreros u otros
cultivos permanentes (frutales, café, etc.), es decir, en estos terrenos ya existe cierta
competencia entre la silvicultura y otras ramas de la producción como la ganadería, los frutales
y otras. La decisión de uno u otro empleo corresponde a la planificación física, la cual tiene que
delimitar los terrenos forestales y de otro tipo.
La fijación de los límites de los bosques, de los suelos forestales, es una de las condiciones
principales de la intensificación de la economía forestal, debido a la producción a largo plazo de
esta rama.

6.4.1 ‐ Futuro de las áreas forestales en Cuba
Los terrenos en los cuales las funciones productoras y protectoras son más o menos de igual
importancia, son y serán, con respecto a la gran extensión de estos, la base fundamental de la
producción, es por eso que hay que concentrar los recursos y los esfuerzos en dichos bosques.
La forma principal en estos terrenos serán bosques ricos en maderas económicas (enriquecidos
por tratamientos silviculturales), de una estructura algo compleja, aunque menos que la de los
bosques primitivos. Los tratamientos silviculturales deben evitar las intervenciones bruscas
(como talas rasas extensas) y preferir tratamientos que no descubran la superficie de áreas
extensas y a largo plazo. El tiempo de la producción será, sin embargo, aproximadamente el
triple y hasta el quíntuplo del tiempo de la producción de plantaciones intensivas.
En terrenos agrícolas propiamente dichos, los bosques serán escasos y dispersos, aunque es
probable que se establezcan algunos en forma de plantaciones intensivas (aparte de los
bosques que cumplirán otras funciones útiles como fijación de riberas, rompevientos, áreas
verdes de recreación, reservaciones naturales, etc.). Las ligniculturas tendrán una extensión
bastante limitada (tal vez del 1 al 2% del área de bosques total), pero significarán una base
importante de la producción del futuro.
164
6.5 ‐ Silvicultura de 3 dimensiones
Este tipo de silvicultura refleja tres funciones fundamentales del bosque:
1. Protección del suelo y de la modificación del clima local
2. Producción de madera
3. La producción de alimentos para el ganado, hasta productos de uso directo para el
hombre (frutos, resinas, caucho, etc.)
No se trata de una forma nueva, ya que estas tendencias se presentan en Europa hace más de
200 años (encina – bellotas, etc.), en algunas regiones como Japón y Tanzania, se estableció esta
forma en un sistema racionalmente ordenado, lo que contribuyó a la recuperación de las
regiones desvastadas por desmontes y pastoreo incontrolado.
En Cuba sería posible aplicar ciertas modificaciones de la silvicultura 3D, sobre todo en la parte
central, repoblando áreas pantanosas, márgenes de ríos, etc., y con la formación de arboledas
en los caminos y en las cercas de los potreros, lo que contribuiría a la elevación del potencial
productivo de la región.

6.5 ‐ Clasificación de las plantaciones de acuerdo a su intensidad
1. Plantaciones cercanas a la naturaleza
2. Plantaciones regulares o semi ‐ intensivas
3. Plantaciones intensivas

6.5.1 ‐ Plantaciones cercanas a la naturaleza
Emplean procedimientos que se ajustan lo más posible a la naturaleza del lugar, se aplican sobre
todo en las montañas, en los terrenos erosionados o peligrosamente erosionables. En tales
lugares es preferible mover el suelo lo menos posible y por eso es recomendable emplear
huecos (hechos a mano, con máquinas perforadoras, o con palas de cuña) adecuados al sistema
radical de las posturas, y observar cuidadosamente todas las particularidades del terreno para
ofrecer a la postura el mejor ambiente (cerca de tocones, entre los colchones de gramíneas en
el fondo de las microdepresiones, etc.). De esto resulta un espaciamiento irregular.
En los terrenos erosionados o amenazados seriamente por la erosión, se prefiere un
espaciamiento relativamente denso, aproximadamente 1 x 1 m. hasta 1,5 x 1,5 m., para que el
techo de la plantación se cierre lo más rápido posible.
Frecuentemente (en las montañas o calveros muy extensos), no es posible repoblar toda el
área con un espaciamiento tan denso, por eso solo se repueblan fajas de 20 a 30 m. de ancho
con espaciamiento denso, mientras que las entrefajas son de unos 50 a 200 m. de ancho, con
espaciamiento normal (por regla general 1,5 x 1,5 hasta 2 x 2 m. Las fajas con espaciamiento
denso se ubican en curvas de nivel o en lugares amenazados seriamente por la erosión. Las fajas
densamente pobladas funcionan como fajas de retención.

6.5.2 ‐ Plantaciones regulares o semi ‐ intensivas
Son el tipo de plantación más común en la actualidad en Cuba. La preparación del terreno y
sobre todo del suelo, es de intensidad mediana, predominando el plantío en surcos u hoyos
abiertos a mano. El espaciamiento suelo ser normal.
Plantaciones intensivas – Son posible en las llanuras de suelos profundos, donde es posible
intensificar las plantaciones hasta el grado máximo. Estas plantaciones intensivas (ligniculturas)
tienen como finalidad producir en turnos breves (10 a 25 años) surtidos de mayor valor para la
economía nacional.
165
El espaciamiento debe ser regular y bastante amplio, a menudo de 4 x 4 m. hasta 6 x 6 m.,
suponiendo que con el cuidado que se le ofrece van a llegar todas o casi todas las plantas hasta
la edad de explotación. Entre las hileras es posible y hasta útil, además de económicamente
ventajoso sembrar cultivos agrícolas anuales hasta que el techo del arbolado se cierre.
Consisten en:
1. Preparación intensiva del suelo (arado, fertilización, hasta riego, etc.)
2. Aprovechamiento de especies de crecimiento rápido (tipos seleccionados)
3. A veces, en aprovechar las entrefajas para cultivos intercalados
Las ligniculturas se aplican comúnmente para producir madera para pulpa. Muy conveniente
para este tipo de plantación son las especies o individuos seleccionados que se pueden
reproducir vegetativamente, ya que en este caso se podrán cultivar clones, lo que tiene la
ventaja de que los individuos en plantaciones son relativamente uniformes.

6.5.2.1 ‐ Factores que determinan el espaciamiento
Al llevar a cabo la repoblación es necesario determinar tres aspectos muy relacionados entre si,
que son:
1. Densidad de plantas requeridas por superficie, que se expresa en plantas por ha
2. Distancia media de plantación y espacio vital por planta
3. Forma de distribución de las plantas en el terreno
De aquí se deriva que la plantación puede ser: normal, rala, densa y superdensa.
En la distribución de posturas o semillas se distinguen el espaciamiento geométrico regular y el
irregular. La aplicación del espaciamiento irregular ofrece ventajas, ya que pueden aprovecharse
las propiedades particulares del terreno, sin embargo, es desventajosa con respecto a la
mecanización.
La densidad se determina por la distancia promedio entre las posturas o las semillas, y se
expresa en el largo de los lados, por ejemplo 1 x 1 m., 2 x 2 m., etc. o e número de posturas por
ha (4 000 posturas/ha). La superficie que ocupa cada planta en un momento dado se denomina
espacio vital (EV).
El espaciamiento propuesto debe resultar del análisis de las condiciones concretas, sobre todo:
• Del estado (tamaño, vitalidad, etc.) de las posturas, o del poder germinativo de las semillas
(en la siembra directa).
• De la rapidez de crecimiento de las especies empleadas
• De las características del suelo
• De las condiciones climáticas
• De la presencia y vitalidad de las malezas
• Del mantenimiento propuesto (intensidad del cuidado)
• Del tiempo en el que se quiere se cierre el techo de la plantación (con respecto a la
erosión, etc.)
• De la posibilidad de aprovechar los surtidos (menores) logrados por las limpias futuras
• De las posibilidades tecnológicas, socioeconómicas, etc.

Desde el punto de vista económico es más conveniente un espaciamiento ralo, sin embargo este
puede implicar ciertos defectos en algunas especies (ramas gruesas, etc.), además no se impide
el desarrollo de las malezas, que pueden competir con las posturas plantadas, o no impide la
erosión, que puede causar daños en la misma plantación.
166
En el desarrollo de la plantación se manifiestan dos aspectos fundamentales relacionados con el
espaciamiento:
• La ramificación indeseada
• El incremento
Se conoce que muchas especies en un espaciamiento ralo, tienden a ramificarse, formando
ramas gruesas (nudos grandes en la madera) a costa del incremento del fuste. También el
crecimiento de los individuos esta influido por el espaciamiento. En plantaciones (brinzales –
latizales) demasiado densas, la altura es menor que en plantaciones de espaciamiento óptimo,
disminuyendo a su vez en plantaciones muy ralas. En las plantaciones densas, el incremento en
diámetro suele ser menor que en plantaciones ralas. También la producción total muestra que
en cierto punto de la densidad del rodal se logra el máximo, bajando el volumen en rodales muy
densos, o al contrario en rodales muy ralos.
Las desventajas del espaciamiento denso son que resulta costoso y a menudo exige mayor
cuidado silvicultural, sobre todo en las primeras etapas del brinzal, es decir, en épocas en las
cuales no se produce todavía madera utilizable, lo cual aumenta los costos.
Un espaciamiento más amplio –ralo‐ es posible aplicarlo en los siguientes casos:
1. Donde no hay peligro de erosión o de expansión de malezas
2. En suelos ricos y de buenas propiedades físicas
3. En especies de crecimiento rápido
4. Empleando posturas vigorosas y sanas
5. Si se espera un porcentaje alto de sobrevivencia por distintas razones (mantenimiento
intensivo, buenas condiciones ecológicas, buen estado de las posturas, etc.)
6. En especies o ecotipos que no tienden a crecer en ramas
7. En posturas genéticamente superiores
Para la mayoría de las especies en suelos regulares conviene un espaciamiento de 1,5 x 1,5 y
hasta 2,5 x 2,5 m. (en plantaciones semiintensivas) o sea de 4 500 a 1 600 posturas por ha
respectivamente. Desde luego en algunos casos particulares hay que elevar la cantidad de
posturas a unas 5 000 hasta 7 000 posturas/ha. Así, por ejemplo, la caoba de Cuba, el cedro, el
ocuje, la majagua, etc. exigen un espaciamiento relativamente denso, mientras que en un
espaciamiento más ralo pueden plantarse algunos eucaliptos, casuarina, pinos, teca, caoba
hondureña, entre otras.
Como una guía para determinar aproximadamente el espaciamiento puede servir la Figura 6.1,
en la que se relaciona el espaciamiento con la clase de suelo y con el crecimiento de las
posturas. La clase I incluye suelos profundos, ricos en nutrientes y de humedad favorable,
mientras que la clase III son suelos poco profundos, o escasos en nutrientes y secos. La clase II
representa un promedio entre las clases I y III (Samek, 1974).

167

Figura 6.1 – Relación entre la clase de sitio, el crecimiento de las especies y el espaciamiento
inicial de la plantación. Para cada especie, en condiciones medias y para la producción maderable, existe una
densidad aproximada de plantas por ha que se puede considerar como normal.

Si la densidad está por debajo del límite inferior, se considera rala, si lo esta bastante por
encima, es densa, y demasiado elevada, superdensa. De esta manera, si para el pino, en
ecótopos medios de su hábitat natural se puede considerar como normal 2 000 – 3 000
plantas/ha, de 1 500 – 1 999, se puede considerar que es ligeramente ralo y por debajo de 1 500
ralo. Más de 3 000 y hasta 4 000, ligeramente densa, entre 4 000 y 6 000, aproximadamente
densa y más de 6 000 superdensa.
Esta terminología es solo relativa y nos sirve únicamente para tener una idea del número de
plantas por ha, ya que en determinados casos un espaciamiento ralo es conveniente en relación
con la velocidad de crecimiento de la especie, la calidad del sitio, el tipo de mantenimiento y el
propósito del bosque.
En otros casos se prefiere alta densidad, como en bosques protectores y en especies de
crecimiento lento, competencia fuerte de malezas, forma de crecimiento de las especies,
calidad de sitio, probable baja supervivencia, etc. En relación con este aspecto, el asunto del
número de individuos plantados tiene tres aspectos fundamentales (Samek y Acosta, 1968):
• Biológico
• Económico
• Tecnológico
El aspecto biológico está determinado por las relaciones que se establecen entre los individuos
de la especie o especies plantadas, sobre todo los posibles efectos de la competencia por
nutrientes del suelo y luz, y por el efecto sobre la forma de los árboles.
El aspecto económico se puede resumir en que: cuantas más posturas se planten por ha, tanto
más costosa es la plantación, ya que a los gastos de repoblación se suman los de la producción
de posturas en viveros y los de la preparación de hoyos del propio plantío, etc. Además en las
plantaciones muy densas hay que realizar limpias tempranas, que económicamente no dan
ningún resultado ya que los arbolitos extraídos no son aprovechables.
168
La relación entre el espaciamiento y el número de individuos por ha se muestra en la Tabla 6.1,
de los cual resulta, por ejemplo, que el espaciamiento en determinadas condiciones es 2 x 2 y si
se emplea 1,5 x 1,5 m. se gastaría un 78% más de posturas y preparación de hoyos, lo que
económicamente resulta de gran importancia para los costos de los grandes proyectos de
plantación.
Tabla 6.1 ‐ Plantas o nidos por ha. conforme al espaciamiento inicial

1 1,2 1,4 1,5 1,6 1,8 2 2,4 2,5 3 3,5 4 5
1 10000 8333 7143 6667 6250 5556 5000 4167 4000 3333 2857 2500 2000
1,5 6667 5556 4762 4444 4167 3704 3333 2778 2667 2222 1905 1667 1333
2 5000 4167 3571 3333 3125 2778 2500 2083 2000 1667 1429 1250 1000
2,5 4000 3333 2857 2667 2500 2222 2000 1667 1600 1333 1143 1000 800
3 3333 2778 2381 2222 2083 1852 1667 1389 1333 1111 952 833 667
3,5 2857 2381 2041 1905 1786 1587 1429 1190 1143 952 816 714 571
4 2500 2083 1786 1667 1563 1389 1250 1042 1000 833 714 625 500
4,5 2222 1852 1587 1481 1389 1235 1111 926 889 741 635 556 444
5 2000 1667 1429 1333 1250 1111 1000 833 800 667 571 500 400

En la producción hay que calcular cuidadosamente la densidad según las condiciones locales, ya
que el mal empleo causa, no solo pérdidas económicas directas, sino también un esfuerzo inútil
(mano de obra), con el que se podrían repoblar otros terrenos. Sobre todo el espaciamiento
denso (menos de 2 x 2 m.) hay que determinarlo cuidadosamente, pues en estos límites los
costos crecen enormemente con la densidad (Figura 6.2)

Figura 6.2 – Número de posturas por ha, según distintos espaciamientos cuadrados.
169
El espaciamiento de los árboles afecta los costos de plantación, la necesidad de tratamientos
silvícolas posteriores y los rendimientos. Chapman y Allan (1978) enumeraron los factores que
influyen en la elección del espaciamiento en plantaciones tropicales:
Tasa de crecimiento (cuanto más cerrado el espaciamiento tanto más lenta la tasa de
crecimiento)
Forma del árbol, forma de la copa y grado de poda natural
Incidencia de malezas y necesidad de desmalezado mecanizado, sombra lateral por
crecimiento
natural y limpieza en cultivos taungya
Profundidad posible de las raíces (un mayor espaciamiento se necesita cuando las raíces
son
superficiales)
Mercadeo de los raleos iniciales y dap final
Costos del manejo y la inversión
Algunos de los efectos buenos y malos del espaciamiento amplio:
Buenos
1. preparación del suelo más barata
2. menos árboles que plantar
3. mayores tasas de supervivencia
4. mejores condiciones de plantación
5. manejo mecanizado
6. manejo menos intensivo
Malos
1. mayor período de exposición a incendios
2. antes que se cierre el dosel
3. ramas más gruesas y persistentes que podar
4. mayor necesidad de raleos pre‐comerciales
5. menor cantidad de árboles que cosechar por unidad de volumen
De acuerdo a los objetivos de las plantaciones, tres tipos de espaciamiento son deseables:
1. Para leña de rendimiento máximo anual y sin restricción de tamaño pequeño – 1 m x 2
m.
2. Madera para pulpa con diámetros de 10 a 40 cm. – 2 x 3 m.
3. Para madera de aserrío y contrachapados que requieren diámetros de 30 cm. o más –
2,5 x 2,5 m. a 4,5 x 4,5 m.

No obstante esas recomendaciones, son muy variables los espaciamientos empleados, que
dependen fundamentalmente de la especie a plantar, de la calidad del sitio y de la propia
experiencia de los silvicultores.
Así por ejemplo en la India se usaron espaciamientos de 1 x 1 m. para la producción de leña de
casuarina con rendimientos de 200 a 250 t/ha de madera seca a los 4 años. Espaciamientos más
cerrados (0,9 x 0,9 m.) se han usado con Sesbania grandiflora para rotaciones de leña de tres
años. En sitios favorables, los árboles alcanzan una altura de 8 m. y un dap promedio de 10 cm.
con rendimientos de peso seco de 40 t/ha/año.
En el sur de Brasil, los espaciamientos de Eucalipto para celulosa comúnmente son de 2,5 m x
2,5 m o 2 m x 3 m, y los de pino para pulpa de 2 m x 2 m y para madera aserrada de 2 m x 2,5 m
1976). Para Pinus caribaea en Venezuela un espaciamiento común ha sido 2,5 m x 2,7 m. Las
170
plantaciones de Cupressus lusitanica en Costa Rica se espaciaron a 1,5 x 1,5 m. para fomentar la
poda natural.
En Monte Dorado, Brasil, Gemelina arborea se ha espaciado a 3,5 x 3,5 m. y P. caribaea a 4 x 2,5
m. para garantizar el acceso a los árboles. El espaciamiento para Anacardium occidentale en
zonas estériles de la India, puede ser tan amplio como 10 x 10 m.
Los estudios con Pinus elliottii en el sur de Queesnsland , Australia, durante 20 años,
demostraron el gran valor del espaciamiento amplio para rotaciones largas, a pesar que el
rendimiento es menor, los que refleja la importancia del diámetro del árbol (ver Tabla 6.2). La
misma especie plantada a 2,8 x 2,8 m., con el objetivo de madera para aserrío en el sur de
Brasil, solo produjo muy pocos árboles bien formados para la selección final. Además, la
cantidad de árboles que no presentó ningún defecto, aumentó con espaciamientos más cortos.

Tabla 6.2 – Efecto del espaciamiento sobre Pinus elliottii en Queensland, Australia

Productividad Valor relativo por año
3
(m /ha/año) (%)
Espaciamiento (m.) 12 años 20 años 12 años 20 años
2,1 x 2,1 13,7 19,5 41 92
3 x 3 11,1 16,3 39 100
*Como porcentaje del valor relativo del espaciamiento de 3 m x 3 m a los 20 años.

Los efectos del espaciamiento demasiado cerrado son evidentes en un estudio efectuado con la
especie Leucaena leucocephala con una densidad de 2 500 a 40 000 árboles por ha. El
rendimiento a los 4 años se muestra en la Tabla 6.3. La alta producción de biomasa mostró que
el espaciamiento menor (40 000 árboles/ha) era engañoso. En este caso la mortalidad eliminó a
12 000 árboles/ha, y el 74% de los sobrevivientes tenían un dap de menos de 4 cm., por lo que
no se podían usar para pulpa. El tamaño final de la plantación se redujo a 7 000 árboles/ha.
En las plantaciones tipo taungya, donde los árboles se intercalan con cultivos alimenticios, el
espaciamiento es amplio para asegurar un periodo de cosecha lo suficientemente largo como
para compensar al productor por haber preparado el suelo. En la India plantaciones de este tipo
de Acacia arabica tienen espaciamientos de 3,7 x 4,6 m. En el antiguo Zaire, donde Terminalia
superba se intercaló con cultivos de banano el espaciamiento de los árboles varió de 3,7 a 5,5
m.
Tabla 6.3 – Efectos del espaciamiento en los rendimientos de biomasa de L. leucocephala en
plantaciones de 4 años en Taiwán.

Biomasa de los árboles plantados
Componente arbóreo
N=2 500 N=10 000 N=40 000
Troncos 36 50 83
Ramas 8 6 11
Hojas 3 3 6
Raíces 11 13 24
Total 58 72 124

171
En repoblaciones bajo dosel el espaciamiento es aun más amplio. El hecho de que se necesitan
pocos árboles por unidad de área ha sido un argumento importante para la práctica. Debido a
que entre las hileras de plantación hay bosque natural, no es necesario usar espaciamientos
estrechos para asegurar la buena forma del árbol. En la República de África Central el
espaciamiento de Terminalia superba ha sido de 12 x 12 m., en otras zonas de África la variación
de los espaciamientos ha ido desde 5 a 20 m. entre hileras y de 3 a 7 m. entre árboles. En
Malasia se han efectuado plantaciones bajo dosel con separaciones de 10 a 12 m. entre hileras y
2 m. entre árboles. En Fiji, las repoblaciones bajo dosel con Swietenia macrophylla se han
espaciado a aproximadamente a 3 x 12 m. El espaciamiento de las repoblaciones bajo dosel se
puede definir en función del diámetro de copa de los árboles maduros. En África se recomienda
un espaciamiento entre hileras al menos igual al diámetro final de la copa o un poco mayor,
para permitir la persistencia de los árboles naturales. Dentro de las hileras los árboles se
espacian hasta casi un quinto de la distancia entre hileras, proporcionándose así una buena
selección de árboles para la cosecha final.
El espaciamiento involucra mucho más que la cantidad de árboles requeridos y la facilidad de las
prácticas de manejo inicial. De igual importancia son los efectos sobre la rectitud del tronco,
podado natural y artificial, forma del fuste, incremento diamétrico y tamaño de los árboles al
primer raleo.
Estudios de estas relaciones se han efectuado bajo condiciones tropicales, o cuando las
conclusiones de algún estudio se pueden aplicar a los trópicos. Un experimento para l
producción de leña con Eucalyptus saligna en Brasil, ilustra los resultados con distintos
espaciamientos (Tabla 6.4). La rentabilidad de la inversión probablemente favoreció el
espaciamiento más amplio, aun más de lo que se indica, debido a que se usó un valor constante
por metro cúbico, sin tomar en consideración la probable reducción de costos al manejar menos
piezas de mayor tamaño, que se obtuvieron con el mayor espaciamiento.

Tabla 6.4 – Efecto del espaciamiento en la productividad de Eucalyptus saligna a los 8 años de
edad en Sao Paulo, Brasil

Espaciamiento Árboles/ha DAP medio Rendimiento Rendimiento
(m) (miles) (cm) m3/ha/año de la inversión
(%)
1x1 10 7,2 33,4 ‐3,7
1x2 5 8,6 33,2 3,4
2x2 2,5 11,8 30,8 15,8
2x3 1,7 12,5 25,8 20,4

6.5.3 ‐ Distribución espacial
Al plantar o sembrar se debe seguir alguna distribución en el terreno, de manera que cada
planta ocupe un espacio dado, que se denomina espacio vital, el cual es el área mínima que de
acuerdo con la calidad del sitio y las atenciones a las plantaciones requiere la planta para
desarrollarse normalmente.
Durante los primeros estadios de desarrollo de la planta (diseminado y brinzal), el espacio vital
resulta grande, pero durante la etapa de latizal comienza a ser insuficiente, por lo que se
172
imponen tratamientos silviculturales (aclareos) para que cada planta disponga de un espacio
mínimo. (Figura 6.3 a,b,c,d).

Figura 6.3 – a) Esquema de distribución de las plantas en cuadrados. Sombreado área mínima
para una planta, b) diseminado, c) latizal, d) aclareo.

El espacio vital (EV) se determina en función del número de plantas (n) por unidad de superficie
(s):
EV = s/n
Ejemplo:
s = 10 000 m2
n = 4 000 plantas
EV = 2,5 m2 por planta
La distancia (d) entre plantas será:

Ejemplo:
= 1,6 m

Comúnmente se dice que la siembra o la plantación, en determinadas distribuciones, se realiza
en un marco dado. Este marco comprende el EV, es decir:
Marco (marco de siembra o plantación) = d x d
Este marco en su representación, depende del esquema de distribución, que puede ser regular
o irregular, semirregular o semigeométrico e irregular.
En la disposición regular o geométrica, cada planta o grupo de plantas ocupa una superficie
igual y de igual figura geométrica (Ver Figura 6.3). De aquí se derivan las siguientes
disposiciones:
1. Cuadrada (marco real)
2. Rectangular
3. Triángulo equilátero (tresbolillo) (Figura 6.5)
4. Triángulo isósceles (quinconce)
La disposición regular es aquella en la cual las plantas están ubicadas en hileras regularmente
espaciadas.
La distancia entre hileras se denomina entrehileras, calle y caballón (distancia de camellón) y se
designa con la letra C. La distancia entre las plantas en las hileras se le llama tramo o narigón
(término más usado en Cuba) y se designa por la letra N, por lo que el EV = C x V. (Figura 6.4)
173

Figura 6.4 – Disposición de las plantas

Figura 6.5 – Esquema de disposición de las plantas en tresbolillo

En la disposición semirregular o semigeométrica las plantas se colocan en líneas equidistantes
entre sí, pero con un narigón irregular. La distancia entre plantas se establece por medio de
pasos u otra medida no exacta, o simplemente las semillas o plántulas se colocan de forma
arbitraria.
Para hallar el EV medio es necesario encontrar el narigón medio, empleando un método
apropiado de muestreo.
Esta es una distribución bastante empleada en silvicultura, donde la mecanización es posible y
se pueden trazar las hileras exactamente paralelas.
La distribución irregular puede adoptar dos formas:
1. cuando las plantas se colocan en hileras o narigón igual o desigual, pero la distancia
entre ellas es variable.
2. cuando las plantas están dispuestas de forma totalmente irregular, no apareciendo
hileras en dirección alguna. No obstante al realizar la siembra o plantación se debe de
tratar de mantener un espaciamiento más o menos uniforme.

6.5.3.1 ‐ Ventajas y desventajas de los diferentes esquemas de plantación
Los espaciamientos regulares permiten una mejor atención mecanizada, sobre todo en las
distribuciones de rectángulos y tresbolillos. Estas distribuciones son más favorables para el
desarrollo de copas más regulares e individuos de calidad, siendo el esquema en tresbolillo el
superior, y siguiéndole en orden el cuadrado, el quinconce y el rectángulo. En la medida que las
174
diferencias entre las dimensiones de los lados se acrecientan, la calidad de los individuos
disminuye. El espaciamiento triangular (tresbolillo) se ve como una manera de distribuir el
espacio más uniformemente entre los árboles plantados. Cada árbol se coloca en el medio de
un hexágono formado por seis árboles y equidistante de todos sus vecinos. El espaciamiento
triangular permite un 15% más de árboles por unidad de área que un espaciamiento
cuadrangular. Este tipo de distribución es de interés especial en los estudios experimentales de
espaciamiento, pero requiere más cuidados en la alineación de lo que se puede justificar en
plantaciones en gran escala.

c d e f
Figura 6.6 – Esquema de la proyección horizontal de copas ideales en el espaciamiento. a, en
cuadros. b, en tresbolillo. c) Desarrollo de la copa en una distribución regular, d, e y f)
distribución irregular.

Los esquemas regulares tienen el inconveniente que son más difíciles de trazar, sobre todo el
tresbolillo. Estos esquemas son adecuados a la ligniculturas y terrenos de topografía más bien
llana. El esquema semirregular tiene la ventaja de ser más fácil su trazado y la adaptación a
condiciones topográficas más abruptas, prestándose al movimiento mecanizado en una
dirección. La distribución irregular se emplea fundamentalmente en las montañas y a pesar de
los inconvenientes antes señalados tiene la ventaja de que cada planta se puede colocar en el
mejor lugar ecológicamente, dentro de un área limitada (Figura 6.6).

6.6 ‐ Siembra y Plantación forestal.
La plantación es la regeneración mediante el trasplante al terreno de plantas silvestres o criadas
en viveros o estacas, en algunos casos. Es el método más rápido, seguro, y fácil de los métodos
de reproducción del bosque conocidos, aunque puede resultar costosa en muchos casos, lo que
podría limitar su aplicación.
175
En la actualidad se reconoce el papel de las plantaciones, incluso en Europa, donde por siglos se
siguió el método de regeneración natural y bosques mixtos, así como la siembra directa. La
plantación permite establecer bosques de tipo industrial.
Se admite que las condiciones del sitio deben determinar el método de establecimiento de la
plantación a seguir. En localidades favorables y condiciones de suelos excelentes, y especies
adaptables, la siembra directa puede ser más económica. Sin embargo, el método de plantación
es más seguro y generalmente menos costoso que el de la siembra directa bajo las siguientes
condiciones:
1. En áreas pantanosas, calveros, hierbazales, matorrales y sabanas
2. Bajo un monte claro de intolerantes como el pino, donde el suelo esta cubierto por
yerbas y arbustos
3. En suelos inestables como dunas y laderas lavadas, y también en terrenos inundables
4. En suelos endurecidos superficialmente, de poco espesor al descubierto o arenosos
5. En el replante de los lugares en que la reproducción natural o artificial ha fracasado
6. En áreas con gran número de animales consumidores de semillas
En algunos casos la elección del método de reproducción del bosque está determinada por la
especie, como es el caso del ocuje y otras especies en que es más conveniente y económica la
siembra directa.

6.6.1 ‐ Siembra directa
La siembra directa es la regeneración mediante la siembra de semillas. La historia de la
reproducción artificial indica que en las primeras etapas de la silvicultura, la siembra era la regla
y la plantación la excepción.
Aunque la plantación ofrece determinadas ventajas, la siembra directa, en condiciones
favorables, debe ser elegida. Una siembra densa tiene grandes ventajas sobre la plantación,
pues en este caso la competencia por el espacio ocasiona la supresión de los individuos pobres.
Ninguna plantación puede ser tan densa como una buena siembra que se compone de
individuos vigorosos que han suprimido a los débiles.
En relación con estos dos métodos (siembra y plantación), se dan los siguientes principios:
Solo con una buena densidad inicial, cualquiera sea la especie, se obtienen los mejores
resultados
Puesto que en la plantación el espaciamiento es mayor que en la siembra, aquella en principio,
es preferible
Con frecuencia se encuentran condiciones que hacen necesaria la plantación. Si no, debe
preferirse la siembra directa (o la regeneración natural en condiciones especiales).
El método de siembra directa se adapta convenientemente a la regeneración en superficies
recién taladas y quemadas, donde las condiciones del suelo son apropiadas y también
tratándose de ciertas especies difíciles de trasplantar.
6.6.1.1‐ ¿Sembrar o Plantar?
Las consideraciones siguientes deben influir en la elección entre el método de siembra directa y
el de plantación: el costo, el tiempo que necesita el repoblado para cerrarse y la calidad del
rodal resultante.
Costo‐ El costo de la siembra directa es inferior al de la plantación, cuando la semilla es barata y
suelo requiere poca o ninguna preparación.
La semilla generalmente es costosa y en muy pocos casos se puede sembrar con éxito, sin
incurrir en los gastos que implica el tratamiento de la vegetación existente en el área y la
176
preparación del suelo. Por esta razón el costo de la siembra puede incluso superior al de la
plantación.
Muchos son los factores que pueden tener alguna influencia en el costo de la repoblación
forestal por siembra o plantación. Entre ellos están la topografía del terreno, el suelo, la
cubierta vegetal, la accesibilidad del área, los medios de transporte, el costo de las semillas o
plantones y el clima.
Tiempo necesario para cerrarse el repoblado – El tiempo necesario para cerrar el dosel o unirse
las plantas por sus copas, es mayor en la siembra directa que en la plantación. Un adelanto en la
formación del techo completo es de gran importancia y debe tomarse en consideración al elegir
el método de repoblación. En áreas expuestas a la erosión y a la acción del sol, este período de
tiempo debe ser el factor que decida en la elección del método.
Calidad del rodal ‐ En la siembra directa los árboles permanecen por toda su vida en la posición
en que germinaron. En la plantación los árboles son cambiados de lugar por lo menos una vez,
operación que puede detener o retardar el crecimiento, aun bajo las mejores condiciones. No se
sabe a ciencia cierta hasta que punto la interrupción del crecimiento, ocasionado por el
trasplante, puede afectar la calidad del futuro rodal en el método de plantación. Es posible que
ciertas especies de raíz pivotante profunda con pocas laterales en su temprana edad, queden
definitivamente dañadas por el método de la plantación.
Las diferencias que pueden existir entre el joven rodal obtenido por siembra directa y el
obtenido por plantación, se deben principalmente a las irregularidades del primero. En la
plantación, el espaciamiento es generalmente regular. En ocasiones el terreno resulta
totalmente ocupado desde los comienzos. La siembra directa no produce con frecuencia un
rodal de densidad uniforme, y puede resultar demasiado denso en unas partes y demasiado
claro en otras. Es necesario resembrar con posturas de viveros o trasladar posturas de los
lugares más densos a los más claros, lo que supone un gasto. Si se abandona, el monte
resultante será disparejo.

6.6.2 ‐ Regeneración combinada
En la regeneración de los montes conviene en algunos casos combinar los dos métodos de
regeneración, el natural y el artificial. Un rodal obtenido por diseminación natural tiene
generalmente espacios claros, donde es necesario plantar o sembrar para completarlo. La
misma combinación de métodos debe adaptarse a las condiciones de cada localidad, que son
muy variables.
En muchos casos la parte principal del proceso de repoblación corresponde a la siembra o
plantación.
Las siguientes son las principales formas de regeneración combinada:
1. Regeneración natural por semillas y artificial por siembra directa
2. Regeneración natural por semillas y artificial por plantación
3. Regeneración natural por renuevos (chirpiales) y artificial por siembra directa
4. Regeneración natural por renuevos y artificial por siembra directa
5. Regeneración natural por semillas y renuevos y artificial por siembra directa y plantación
En la regeneración de áreas de montes de poco valor maderable, se puede emplear un método
mixto. El monte es sometido a cortas aclaradoras, para formar un techo de abrigo con las
dominantes y codominantes. En parte estas favorecen la diseminación o el desarrollo de plantas
de buena clase ya establecidas, y en otros para completar la masa se siembran o plantan las
especies que se quieren introducir.
177
En algunos casos que la regeneración natural ha resultado escasa, como en algunas áreas de
pinos, los lugares ralos se pueden sembrar artificialmente. En montes heterogéneos
generalmente las mejores especies van siendo desplazadas y es necesario completar la
regeneración natural con plantas vigorosas introducidas en los lugares donde más escasean.

6.6.3 ‐ Elección de las especies
Cuando se va a sembrar o plantar, es muy importante elegir cuidadosamente las especies a
manejar, sobre todo si existe el propósito de cambiar las especies existentes introduciendo
otras nuevas, ya sea por imperativos económicos o de conservación. En lo posible, se deben
preferir las especies adaptadas al lugar, pues todo cambio, cuando no existe una certeza
absoluta de la adaptación de las nuevas especies, es un riesgo que hay que afrontar, pues se
pone en juego el éxito del establecimiento en todos los sentidos.
La elección de las especies esta regida por condiciones climáticas y edáficas. No se puede
establecer cualquier especie en cualquier sitio. La distribución de las plantas depende de las
condiciones de humedad, suelo y temperatura de cada localidad, factores que son necesarios
considerar antes de proceder a la repoblación artificial. Dentro de las posibilidades locales, los
métodos artificiales de repoblación ofrecen al silvicultor más amplitud en la elección, que los
naturales.
Pueden introducirse especies exóticas y alterar la composición del monte, pero para mayor
seguridad se recurre a la experiencia del lugar o a los lugares similares, y mejor aun a la prueba
de especies, incluida la prueba de procedencias.
Plantaciones experimentales – La experimentación en silvicultura debe hacerse en áreas de
extensión limitada. Tiene como finalidad comprobar la adaptabilidad de las especies y
determinar la composición y densidad que más conviene. Al hacer plantaciones experimentales
es necesario conocer, aunque sea imperfectamente, la relación entre los factores del lugar y los
requisitos de cada especie. Si se desconoce el comportamiento de los factores que tienen que
ver con el óptimo climático y edáfico para las especies en estudio, es posible valerse de la
vegetación natural como índice para elegir las especies.
Especies y variedades exóticas – Con frecuencia se implantan en una localidad especies exóticas
de distintos climas y suelos al de la localidad a repoblar. Para tener éxito se necesita que dichas
especies encuentren en el nuevo sitio las condiciones que más se acerquen a su óptimo
ecológico para desarrollarse y reproducirse. Cuando una especie exótica crece y se multiplica, es
porque en el nuevo ambiente ha encontrado la suma de factores necesarios para esas
funciones. En muchos casos una especie exótica vegeta satisfactoriamente mientras recibe
atenciones culturales, pero es desplazada por las nativas como resultado de la competencia, tan
pronto le faltan dichas atenciones.
Por otra parte varias especies exóticas disfrutan aquí de las condiciones que les son óptimas y
vegetan y se reproducen espontáneamente y hasta desplazan a las nativas. Por regla general las
especies exóticas deben ser excluidas de la repoblación forestal si antes no han sido
suficientemente experimentadas.
En Cuba se cuenta con varias especies exóticas de gran potencial productivo perfectamente
adaptadas a nuestro país, solo con la limitación por factores edáficos adversos, tales como teca,
caoba de honduras, eucaliptos, caoba africana, roble maquiligüa, paraíso de la India,
terminalias, etc. y se han logrado híbridos, que las sobrepasan en crecimiento e incrementos
anuales.
178
Factores que determinan la elección de especies – La elección de las especies en la reproducción
artificial está regida por una variedad de factores, los más importantes de ellos son:
1. Las condiciones ambientales (las naturales y las producidas por el manejo)
2. Los fines que se persiguen (el producto que se pretende obtener, cantidad, calidad,
tiempo)
3. El método silvícola que se ha de aplicar
4. Las influencias de la especie en la localidad
5. El costo de la reproducción (disponibilidad de semillas u otro material reproductivo)
6. La rapidez del crecimiento de la especie y su resistencia a las plagas
7. Las experiencias anteriores
Condiciones ambientales – Las diferencias entre varias localidades están expresadas en el tipo
de vegetación que sustentan. La suma de factores (bióticos y abióticos) de una localidad puede
ser óptimos para una especie y completamente desfavorable para otra. En Cuba, la composición
del suelo, su reacción y su contenido de agua son factores que limitan la distribución de las
especies, haciendo variar las características del bosque, de acuerdo a la interacción de estos
factores. De este modo, por ejemplo, el cedro, la baría o la yaya forman parte del monte en
suelos bajos y pantanosos, donde se encuentran de forma natural los júcaros, abeyes, majaguas
y robles. Basta que un suelo pantanoso sea drenado, para que cambie en pocos años, el aspecto
de la vegetación.
Ninguna especie debe ser plantada extensamente mientras su adaptación local no haya sido
comprobada. Factores como la suma y la oscilación térmica diaria y anual, la luz y la cantidad y
la distribución anual de las precipitaciones influyen significativamente en la adaptación de las
especies.
Los factores bióticos también influyen en la adaptabilidad de las especies, la acción de insectos,
hongos y hasta animales domésticos pueden ser importantes bajo determinadas condiciones.
Por ejemplo uno de los factores que limita la implantación de meliaceas como el cedro y la
caoba, es el taladrador de las yemas, llevando en algunos casos a desistir del cultivo de estas
especies. Otro ejemplo es la necesidad de los pinos de la interacción con micorrizas. Es por esto
que se han llevado a cabo estudios por parte del Instituto de Investigaciones Forestales de Cuba
para determinar la distribución de plagas de interés forestal que limitan el establecimiento de
determinadas especies en ciertas zonas.
Evaluación de los factores – El silvicultor debe determinar las especies que mejor se adapten a
un lugar determinado. La suma de los factores está expresada en la capacidad productiva de la
estación y debe ser conocida para no equivocarse en la elección de las especies. Calidad del
medio no tiene significado si no es aplicado a determinada especie. Un sitio de excelente calidad
para júcaro es de pésima calidad para el cedro, por ejemplo.
De lo anterior se deduce que el método más indicado para medir los factores es estudiar el
desarrollo y carácter de la vegetación que crece bajo condiciones normales en un sitio que
representa la suma de los factores que actúan en dicho sitio.
Cuando un área cualquiera ha producido cosechas sucesivas de madera de ciertas especies es
razonable esperar que, en condiciones normales, continúe produciendo maderas de aquellas
especies o semejantes en sus requisitos. En la evaluación de los factores se hace uso con
frecuencia de las plantas indicadoras, ya sean árboles maderables o arbustos asociados al
monte. Por ejemplo, el arbusto denominado rompe ropa (Tabebuia lepidophylla) se encuentra
por lo general en asociación con el pino y es probable que el suelo en que vive sea de excelente
calidad para el pino.
179
Fines de la plantación
La silvicultura en general reconoce tantos fines como valores presenta el bosque. Aunque la
elección de las especies está regida principalmente por las condiciones ambientales, debe
guiarse en lo posible según los fines que se persigan. Estos pueden ser:
La producción de madera y otros productos
La protección
La estética forestal
En la generalidad de los casos la plantación forestal puede combinar en sí estas tres utilidades.
Cuando se realiza la plantación con el fin principal de la producción, los factores que más
influyen el la elección de las especies son:
El costo inicial de la plantación y su administración
El valor de los productos de aclareo
El tiempo que invierta en alcanzar la cortabilidad
El valor del producto al final del turno
Siempre que la repoblación tenga por fin principal la producción de madera, interesa realizar su
aprovechamiento dentro del más breve plazo posible y deben elegirse especies de rápido
crecimiento, cuya madera tenga buena calidad, aun en pequeñas dimensiones.
Los árboles que se plantas con el fin principal de la protección deben ser efectivos en una o más
de las siguientes maneras:
Atenuar la velocidad del viento
Evitar el deslizamiento en laderas
Evitar la erosión
La regulación de las corrientes de agua
El mejoramiento del suelo
Cuando el objetivo de la plantación es con fines estéticos, la elección es menos restringida. En
este caso el buen gusto es un factor importante. En este caso se buscan combinaciones de
formas y colores, y su localización armónica en el paisaje general.
El método silvícola
La elección de las especies depende también del método silvícola que se ha de emplearen el
manejo del bosque. La mayoría de las especies pueden ser tratadas por métodos de monte alto,
sobre todo para la producción de madera. Especies como el cedro, la caoba, el ácana, etc. son
más apropiadas a la reproducción a partir de semillas.
Cuando la plantación se hace con el fin de obtener carbón, leña u otros productos semejantes,
se pueden aplicar métodos de monte bajo, y se elijen especies como ayúa, júcaro, eucalipto,
etc. que se reproducen convenientemente por renuevos, en turnos cortos.
Influencias de la plantación en la localidad
Los efectos de la vegetación forestal en el comportamiento de los factores ambientales locales
son notables y deben ser considerados al establecer una plantación. La mayor atención se debe
prestar a los efectos del monte en la humedad y composición del suelo. En este concepto deben
considerarse las especies mejoradoras (leguminosas), si no solas, en mezcla con aquellas que
tienden a agotar los recursos del suelo. Para que el monte reacciones favorablemente en
relación con el suelo, es necesario que este formado principalmente por variedades de follaje
denso y capaces de formar con rapidez un grueso colchón de hojas.

180
6.6.4 ‐ ¿Cuándo no debe usarse una especie exótica?
Mientras no haya sido totalmente probada mediante experimento, en el área en que va a ser
plantada, y durante un tiempo equivalente a, cuando menos, la mitad de la rotación.
Uno de los más grandes peligros, es volverse demasiado entusiastas acerca del potencial de las
especies exóticas, al grado que, ni el sentido común, ni la información biológica se siguen, con el
resultado de que se usan en lugares donde no resulta lógico plantarlas.

6.6.6 ‐ ¿Dónde y Cuándo plantar?
Al delinearse los planes de reforestación, a cualquier nivel de decisión, es necesario priorizar las
áreas en que se llevará a cabo el establecimiento de nuevos bosques, pues las zonas que lo
requieren son muy extensas y no es posible abarcarlas todas a la vez.
Para establecer esa prioridad es necesario tomar en cuenta toda una serie de factores, entre los
que se encuentran:
La productividad de los sitios
La necesidad de protección
Los requerimientos de productos y la adaptabilidad de las especies priorizadas a los sitios
disponibles
La perspectiva de la demanda de diferentes productos
Las vías de acceso y su perspectiva de desarrollo
El costo del establecimiento y el mantenimiento
La existencia de plagas de insectos, enfermedades y otras
En un país pequeño como Cuba, y con recursos limitados, se debe dar prioridad en las
plantaciones para la producción maderera, a los sitios de más alta productividad, donde a su vez
sea fácil la transportación. La necesidad de diferentes clases de productos debe no solo
contemplar la demanda presente sino muy especialmente con perspectiva a mediano y largo
plazo, lo que determinará la elección de la especie.
No obstante, cuando la función protectora del bosque en determinadas zonas es más urgente
que la producción, y es insoslayable darle prioridad, las áreas que primero se plantarán serán
aquellas a proteger.
El costo de establecimiento está en relación directa con las condiciones del sitio y su
productividad y con las vías de acceso. Las áreas recién desmontadas donde existía un bosque
alto con buenas condiciones, por lo general ofrecen las mejores condiciones para plantar y para
llevar a cabo un mantenimiento económico. Los suelos que han estado cubiertos de malezas por
largo tiempo o sometidos al pastoreo, ofrecen condiciones más difíciles para el establecimiento
y el mantenimiento, por lo que los costos aumentan. En los sitios de mayor productividad
inicialmente la lucha contra la competencia de las hierbas es fuerte, pero esto es compensado
por el más rápido desarrollo de los brinzales.
La plantación debe efectuarse dentro del período lluvioso, en Cuba, generalmente de mayo a
octubre, pero se debe esperar que las precipitaciones se hayan estabilizado antes de comenzar
a plantar. Así mismo, no debería plantarse hasta el final del período de lluvias sino que las
últimas plantaciones deben realizarse de 45 a 60 días antes del final de ese período para dar
tiempo a que las plantas se afiancen en el lugar y emitan un sistema radical que les posibiliten
pasar con éxito el período seco y estar en condiciones de desarrollarse aceleradamente al
comenzar la nueva etapa de lluvias.

181
6.7 ‐ Plantaciones puras u homogéneas (monoculturas o monoespecíficas)
Las plantaciones pueden estar constituidas por una sola especies (plantaciones puras,
homogéneas, monoculturas o monoespecíficas) o por más de una especie (plantaciones
heterogéneas, mixtas o mezcladas).
El bosque tropical es por lo general heterogéneo, los homogéneos son más frecuentes en países
templados o de clima frío. La existencia de montes homogéneos se debe, en muchos casos, a la
presencia de especies tolerantes (ej. pomarrosa) que desplaza a las que demandan más luz, en
otros casos, a los caracteres del suelo (ej. pino y encino en suelos demasiado pobres para otras
especies), en otros casos el monte homogéneo es artificial (eucalipto). En la regeneración
artificial es necesario decidir de antemano la composición del bosque de acuerdo con las
condiciones del suelo. Para esto es indispensable conocer los factores ambientales del sitio, así
como las exigencias de cada especie, para plantar solo aquellas que pueden crecer y
desarrollarse en el lugar.
De acuerdo a los requerimientos de las especies en cuanto a luz, humedad del suelo, sus
características de desarrollo en cuanto a altura, velocidad de crecimiento, etc. podrán
desarrollarse en plantaciones puras o en mezclas.
Ha existido la tendencia a la formación de bosques puros, cuando se trata de la reproducción
del bosque artificialmente (plantación). Esta tendencia obedece a que la reforestación se hace
principalmente sobre la base de especies de coníferas y algunas otras especies capaces de
desarrollarse completamente en bosques homogéneos y alcanzar rápidamente la cortabilidad
económica.
El establecimiento de bosques homogéneos demanda menos habilidades por parte del
silvicultor que la mezcla de especies, cuya atención y cuidados resultan difíciles.
Teóricamente las especies de follaje denso, capaces de formar y conservar un techo completo
hasta una edad avanzada, pueden formar bosques homogéneos porque la densidad es el factor
principal en la conservación de la calidad del suelo.
De acuerdo con este principio se pueden formar bosques puros de jocuma, cuyá, baría, ocuje,
majagua, y otras especies de copa densa y hoja perenne o casi perenne, capaces de dar sombra
y protección al suelo.
No se debe intentar la formación de plantaciones puras de cedro, sabicú, nogal, caoba del país y
otras especies deciduas y de poco rendimiento de hojarasca, porque durante el período seco
dejan al suelo sin la debida protección. Los pinos y los encinos, aunque de hoja perenne, no son
especies muy protectoras y deben formar plantaciones puras por su intolerancia en condiciones
d suelos poco fértiles y ácidos.
Las especies de poco follaje y las de hojas caedizas, deben ser plantadas en mezclas con las de
copa densa y hoja perenne. Aquellas especies que no son enteramente protectoras del suelo,
deben ser consideradas como especies subordinadas o dependientes.
Las especies subordinadas deben formar plantaciones homogéneas solo en los casos siguientes:
En turnos cortos para fines especiales. Esto es, cuando se trata de efectuar el
aprovechamiento de la madera antes de que el techo del bosque quede demasiado
cerrado
En turnos largos con miras a intercalar especies de copa densa para la protección y
conservación del suelo
En suelos de suficiente profundidad y fertilidad para mantener un crecimiento rápido de
la plantación, aun cuando el techo del bosque no resulte debidamente protector
182
Donde el sitio es adecuado para determinada especie solamente, o cuando la especie
produce madera de demanda urgente

6.7.1 ‐ Ventajas de las plantaciones homogéneas
1. El manejo de la plantación es simple y los aclareos requieren menos destreza
2. Cuando los árboles han sido debidamente espaciados, la desaparición de las ramas
laterales inferiores es más uniforme que en montes heterogéneos. Hay especies de
ramas laterales persistentes que hay que podar
3. El aprovechamiento de la madera es más económico por múltiples razones y, además, se
planta la especie de mayor valor comercial

6.7.2 ‐ Desventajas de las plantaciones homogéneas
Aunque mucho depende de los factores que actúen en el área y de las consideraciones
económicas, las principales desventajas de los bosques homogéneos son:
1. Por lo general, no mantienen ni mejoran la fertilidad del suelo, principalmente las
especies de follaje ralo
2. Aumentan el peligro de incendios forestales, los ataques de plagas y los efectos de los
vientos
3. En bosques puros los árboles no ocupan el terreno tan completamente como en bosques
heterogéneos y, por consiguiente, el rendimiento total en madera puede ser inferior.
Algunas de estas desventajas pueden ser contrarestadas con tecnologías modernas que
muchas veces resultan costosas.
Las monoculturas son propias de la silvicultura intensiva (lignicultura mono‐específica)

6.8 ‐ Plantaciones mixtas o heterogéneas (mezclas)
En la silvicultura, con frecuencia se recurre a la mezcla de especies por alguna razón.
En plantaciones semintensivas las monoculturas extensas no son convenientes, sin embargo, no
es conveniente tampoco crear plantaciones mezcladas de muchas especies.
Creando lotes reducidos, más o menos en forma de monoculturas, y alternándolos con lotes de
otras especies, puede frecuentemente aprovecharse bien la variabilidad de suelos, de la
topografía, etc. y al propio tiempo se evitan las desventajas de los monocultivos extensos.
En las plantaciones semintensivas pueden mezclarse dos o tres especies, pero no muchas más
para que no se compliquen demasiado los tratamientos silviculturales en el futuro. Solo en
algunos casos especiales podrían crearse mezclas más complejas de especies.
En general, las mezclas pueden ser, en cuanto a las exigencias ecológicas de sus componentes,
de dos tipos principales:
Las especies mezcladas son más o menos de la misma exigencia ecológica
Las especies mezcladas son de diferentes exigencias ecológicas
Deben evitarse las mezclas individuales de especies que tienden a excluirse en el mismo
ecótopo, o son de la misma exigencia ecológica, pero de distinto crecimiento, pues tales
mezclas siempre implican la supresión de una de las dos especies, como sucede por ejemplo con
la mezcla individual de caoba cubana con la caoba de honduras.
Las mezclas de especies con similares exigencias ecológicas e igual crecimiento, dan origen a
rodales de estructura más o menos simple (de un estrato), lo que facilita los tratamientos
silviculturales. Se pueden hacer estas mezclas, por ejemplo con baría y cedro o majagua y cedro.
183
Si la mezcla se realiza con especies de copa muy rala (algunas especies heliófilas como paraíso,
moruro rojo y moruro abey) hay peligro de que se desarrollen malezas, lo que podría encarecer
el establecimiento y tratamientos de la plantación por concepto de escardas. En estos casos
sería conveniente completar la plantación con especies tolerantes a la sombra, realizando así un
relleno.
Las mezclas de especies de diferente tolerancia a la sombra (heliófilas – esciófilas) resultan de
una estructura más compleja, a menudo un rodal de dos estratos, formando la especie heliófila
el estrato superior, mientras que la especie esciófila, generalmente de crecimiento más lento,
se queda en el estrato inferior aprovechando la sombra del estrato superior.
Estos rodales aprovechan mejor el espacio de producción, lo que según algunos silvicultores se
refleja en una mayor producción total.
Las mezclas pueden realizarse en una sola operación, o puede plantarse la especie esciófila
algunos años después de la especie heliófila. Aunque si es posible, es mejor plantar ambos tipos
de especies al mismo tiempo. En especies que exigen sombra densa, a veces se recomienda
emplear las especies preparatorias, tales como las heliófilas de crecimiento rápido, y después de
lograr la sombra adecuada se plantan las especies esciófilas. Es posible aprovechar las especies
sombreadoras de crecimiento rápido, para la repoblación de suelos erosionados, ya que cubren
rápidamente el terreno, lo que no son capaces de hacer generalmente las especies esciófilas de
crecimiento lento.
Generalmente estas especies preparatorias no son constituyen maderas económicas, o más
bien no se aprovechan actualmente en Cuba, aunque se hacen estudios sobre su posible
utilización.
Las formas de mezclas pueden ser individual (Figura 6.7) o en grupos o lotes (Figura 6.8). Las
mezclas individuales presentan pocas ventajas, tanto organizativas como biológicas. Los
brinzales de mezcla individual, con frecuencia exigen un mantenimiento cuidadoso. Por ser fácil
de organizar tienen prioridad las mezclas en líneas, aunque no tienen tampoco ventajas desde
el punto biológico, desde el punto de vista tecnológico son factibles (máquinas plantadoras).

Figura 6.7 ‐ Tipos de mezcla individuales. a) Uniforme, b) regular, c) Irregular y d) en hileras.
184
Los grupos o lotes pueden ser distribuidos más o menos regular o irregularmente. La
distribución irregular es preferible sobre todo en los suelos heterogéneos, ya que esta
distribución hace posible aprovechar las condiciones ecológicas del mosaico edáfico. Los lotes
pueden ser de forma alargada, es decir en franjas.
Debido a que las primeras intervenciones silviculturales, o sea las limpias, exigen siempre mano
de obra y además no brindan surtidos aprovechables o solo con aprovechamiento limitado, se
debe tratar que en la propia repoblación se preparen condiciones que disminuyan la necesidad
de limpias posteriores. Se debe tratar, donde sea posible, distribuir las especies en las
plantaciones mixtas con respecto a su desarrollo y forma futura del rodal. En este caso se debe
tener en cuenta que los individuos plantados en grupos, se quedará en el futuro rodal (fustal)
solo un árbol, así que la plantación en grupos no debe resultar en un fustal mixto en grupos.
Un aspecto que siempre se debe tener en cuenta son las exigencias ecológicas de cada una de
las especies incluidas en la mezcla. Esto depende de las condiciones ecológicas del o de los sitios
en que se plante. Una especie en su óptimo ecológico se puede comportar como expansiva,
mientras que en condiciones desfavorables se puede comportar como tolerante o de débil
poder de competencia.

Figura 6.8 ‐ Mezclas en grupos o lotes. a) en grupos irregulares, b) en grupos (lotes) regulares, c)
en fajas (franjas) regulares, d) en franja (irregular).

El procedimiento propio para crear las plantaciones mezcladas exige una organización adecuada
del trabajo, lo que es siempre más complejo que en las plantaciones puras. Hay muchas formas
de organizar las plantaciones mixtas, y no es posible presentar una indicación universal, pues
depende de muchos factores: tipo de mezcla, preparación del suelo, transporte de posturas y
método de plantación, entre otros.

6.9 ‐ Técnicas de Plantación
Las técnicas de plantación en los trópicos varían tanto que no hay una práctica de aplicación
universal.
Los manuales solo sirven como guías que deben ser modificados para adaptarse a las
necesidades de cada situación.

185
La tecnología de plantación depende de muchos factores, de los cuales los más importantes
son:
El tipo de material plantable
La especie
El estado del suelo y la cobertura vegetal
La topografía del terreno
La mecanización empleada
La época de plantación
Muchas plantas mueren en el terreno porque no se plantan adecuadamente (Figura 5.9). En el
momento de plantar el suelo debe estar húmedo hasta una profundidad de 35 cm.
aproximadamente y hay buenas posibilidades de que continúe así una larga temporada.

Figura 6.9 – Plántulas mal plantadas

La mejor época para la plantación es al inicio del período lluvioso, cuando ya hayan caído dos
tercios del promedio anual. Las horas del día mejores para plantar son antes de las 10 AM o
después de las 5 PM. Si el día está nublado y fresco, o llovió recientemente puede plantarse aún
al mediodía. En días de fuerte viento no debe plantarse.
Debe escogerse el mejor micrositio para la planta, si hay rocas, arbustos o hierbas competidores
debe buscarse otro lugar aunque se salga del diseño de la plantación.
El hoyo de plantación debe ser lo suficiente profundo y ancho para que el cepellón o la raíz
(caso de plantas a raíz desnuda) queden holgadamente y el “cuello” de la planta quede
ligeramente bajo el nivel del suelo. Debe retirarse el envase o contenedor (por supuesto), debe
colocarse la planta en posición vertical. Las raíces no deben quedar apretadas o enredadas en si
mismas. El hoyo debe ser rellenado con buen suelo, no con piedras, hojas o ramas. El suelo
debe compactarse alrededor de la raíz sin dejar bolsas de aire en el interior.

6.9.1 – Aspectos importantes para asegurar el éxito en la reforestación
Una buena calidad del material plantable
Un buen manejo en el transporte
Buena labor de plantación
Buenos cuidados posteriores

186
6.10 ‐ Tipos de plantación
6.10.1 ‐ Plantación manual
Si la postura se coloca en el hoyo de plantación directamente a mano, sin ningún otro
mecanismo, la plantación se considera manual. Este es el procedimiento más empleado en
Cuba, aunque se han hecho progresos en la plantación semimecanizada y mecanizada.
En lugares donde pudiera hacerse la plantación con algún tipo de mecanización se impone la
forma manual por factores como:
Tipo de postura (con cepellón grande, con envase de polietileno, etc.)
Suelos pedregosos
Topografía no mecanizable
Para la plantación manual es necesario hacer primero el hoyo de plantación, ya sea porque
anteriormente no se haya hecho labor alguna o porque primeramente se haya subsolado o
levantado un camellón.
Al plantar posturas con cepellón se tendrá cuidado al retirar el envase, que este no se
desmorone, cortar las raíces salientes y las espiralizadas colocarlas verticalmente. En el fondo
del hoyo de plantación debe quedar una capa de tierra removida, pero firme (esto es
particularmente importante en suelos compactados) y que por los lados se ponga tierra mullida
libre de piedras, terrones y restos vegetales gruesos. La postura se ubica un poco por debajo del
nivel deseado y una parte de la tierra se hecha en el hoyo, cuando la postura esta algo cubierta,
se eleva al nivel que se desea y sin dejar de echar tierra, se aprieta adecuadamente con el puño.
La planta se afirmará primero con las manos y finalmente con los pies. El cuello de la raíz deberá
quedar en una posición correcta en relación con el nivel del suelo, según el grado de humedad y
la pendiente.
Con una tracción adecuada se controla si la postura esta bien fijada (anclada), es decir, si la
tierra aplastó las raíces, ya que ambas tienen que estar en contacto. Los espacios grandes en el
hoyo contribuyen a la desecación de las raíces y causan el marchitamiento de la postura.
En suelos de declive pronunciado (pendiente) se puede hacer una terraza individual. En
cualquier caso de ser posible se debe hacer un arrope con restos vegetales. (Ver Figura 6.10).

Figura 6.10 – Procedimiento de la plantación manual

En el caso de posturas, tocones o toconcillos a raíz desnuda es de gran importancia la posición
de las raíces en el hoyo de plantación. Descuidar este aspecto puede ocasionar defectos en el
sistema radical, lo que a veces causa la disminución del crecimiento, un mal anclaje (provoca
derrumbes por el viento en edad de latizal) o la muerte de la planta.
187
Con respecto al sistema radical se pueden distinguir dos tipos principales de posturas, las de
pivote (axonomorfa) y las de sistema (más o menos) horizontal, por lo que el procedimiento de
plantación debe adaptarse a este factor. Las posturas con pivotes exigen hoyos más o menos
cónicos, mientras que las de raíces horizontales, en el fondo del hoyo, hay que formar un
pequeño montículo en cuyas pendientes se arrellanan las raíces y se rellenaron tierra.

Figura 6.11 – Posición del sistema radical al momento de plantar.

Apertura de los hoyos de plantación – Se considera una labor difícil y de baja productividad, es
por eso que frecuentemente se reemplaza el procedimiento a mano por máquinas
perforadoras. Existen también otros métodos muy productivos como el plantío en rendijas
(Figura 6.11), los cuales se hacen con pala común o con pala de cuña (pala para hendir), se
emplea para:
Posturas a raíz desnuda, en terrenos donde no hay malezas
En tierras francas (ligeras, arenosas), es decir, se excluyen suelos arcillosos y muy
pedregosos
En suelos de buena estructura y no demasiado secos
El procedimiento de plantar hay que realizarlo con el máximo cuidado

Si se descuidan estas normas, a la larga, resulta menos económico que otros métodos más
laboriosos por la baja sobrevivencia de las posturas.

Figura 6.12 – Procedimiento del plantío por medio de la pala de cuña
188
6.10.2 ‐ Plantación semimecanizada
Cuando se emplea cualquier mecanismo de plantación que ayude a la operación manual y eleve
la productividad del trabajo. Tal es el caso del tubo de plantar (Figura 6.12). Se emplea con
posturas tipo “bala” como los contenedores de papel o plástico, en terrenos previamente
preparados o en lugares recién desmontados que tienen un suelo fértil y suelto. Se procede de
la siguiente forma: El trabajador porta las posturas en una canasta y con una mano mueve el
tubo. El instrumento se introduce en el lugar de plantación con las palas cerradas y a la
profundidad deseada, regulada por el ajustador de profundidad. A continuación se deposita la
postura en el tubo y se abre el hoyo, cayendo la postura en la posición definitiva. Finalmente se
retira el tubo y se completa la operación con un leve afirmado del suelo con los pies alrededor
de la postura (Figura 6.13).

Figura 6.13 – Tubo de plantar y manera de operarlo.

6.10.3 ‐ Plantación mecanizada
Siempre que sea posible es preferible por ser más económica la operación de plantación y lograr
una alta productividad. Esta sujeto este método a los siguientes factores:
Que la postura sea adecuada al equipo disponible
Que las condiciones del suelo sean propicias
Que se tenga la suficiente experiencia como para que la operación ofrezca garantías de
éxito bajo condiciones normales

6.11 ‐ Formas de plantío
La posición del cuello de la postura y de este con respecto al nivel del suelo determinan las
formas de plantío: elevado, a nivel o normal y ahogado (Figura 6.14).
189

Figura 6.14 – Formas de plantío

El plantío elevado se emplea comúnmente en suelos húmedos hasta pantanosos y pesados. Por
el contrario el plantío ahogado se emplea en terrenos secos o en las pendientes donde se
presenta erosión. En zonas extremadamente secas se emplean a veces zanjas o trincheras de
0,5 m. o más de profundidad.
En las pendientes, el plantío moderadamente ahogado presenta ventajas, ya que en la
depresión se acumula tierra fina (a menudo rica en materia orgánica) y agua, pero con
frecuencia la tierra fina se endurece y forma una costra que impide la aireación del suelo. Por
eso hace falta guataquear, de tiempo en tiempo, los platos alrededor de las posturas. Parece
incorrecto ubicar las posturas en la vertiente del surco (Figura 6.15) porque surge el peligro de
que la erosión arrastre el suelo, lo que resulta generalmente en la caída de la postura.

Figura 6.15 – Colocación correcta de la postura en la terraza individual o en el surco en las
pendientes. 1 terreno en la fecha del plantío, 2 terreno después de la erosión (ligera).

El plantío a nivel es común en terrenos llanos, y de suelos regulares. Un aspecto importante es
la ubicación de la propia postura con respecto al nivel de la superficie (Figura 6.16). Es correcto
que el cuello de la postura esté al nivel del terreno, sin embargo, hay que tener en cuenta que la
tierra recién removida se asentará con el curso del tiempo, así que hay que elevar la superficie
de 2 a 5 cm. sobre el nivel original, pero no la propia postura. Es preferible hasta ahogar las
posturas unos 3 a 5 cm., pues eso no influye en su mortalidad, mientras que las posturas
elevadas sobre la superficie, aunque sea poco, manifiestan alta mortalidad.
190

Figura 6.16 – Posición del cuello de la raíz con respecto al nivel del suelo.

6.12 ‐ Plantación con cepellón. Ventajas y desventajas
Ventajas:
Generalmente presentan mayor sobrevivencia en plantaciones
La época de plantación es menos dependiente del tiempo reinante en los días
posteriores
Desventajas:
Su producción es relativamente costosa
Si no se utilizan contenedores adecuados al desarrollo de la raíz, se presentan
frecuentemente defectos en el sistema radical, lo que afecta el crecimiento y el anclaje
de la postura

6.13 ‐ Plantación a raíz desnuda. Ventajas y desventajas
Tradicionalmente se han plantado especies como el cedro, la teca y el roble entre otras, a raíz
desnuda, más recientemente se extendió a tres de las cuatro especies de pino del país. El
método de producción de las posturas en viveros mecanizados se ha ido perfeccionando y se
han extendido las investigaciones sobre las plantaciones de modo que se ha logrado conocer
algunas zonas y períodos para aplicar con bastante seguridad este procedimiento.
Ventajas:
Su principal ventaja es la economía en la producción de posturas.
Desventajas:
Es más exigente en cuanto a la humedad del suelo, por lo que es fundamental escoger
bien el período de plantación
Se requiere plantar a mayor densidad para compensar las posibles fallas
Requiere mayor cuidado en la ejecución de la plantación
Esta limitada a determinadas especies
Para tener éxito en la plantación a raíz desnuda es necesario recubrir las raíces con un
antitraspirante (en la práctica se prepara un mezcla de tierra arcillosa), manejar
cuidadosamente las posturas en su traslado al campo, plantar lo más pronto posible después del
arranque sin exponer innecesariamente las raíces al sol y al viento, contar con buena humedad
en el suelo y que hayan buenas probabilidades de lluvia fuerte en las siguientes semanas
después de la plantación.

191

6.14 ‐ Repoblación por siembra
Actualmente la siembra directa es poco empleada en la silvicultura, lo cual no significa que se
haya desechado por completo. En determinadas condiciones este método puede ser preferible
a la plantación.
Época de siembra – Por lo general se ejecutará en el período lluvioso, cuando el suelo tenga la
humedad adecuada Las semillas de especies, que como el cedro y la caoba, pierden
rápidamente la viabilidad deben sembrarse después de la recolección. Otras especies como
ciertas leguminosas, pueden depositarse en el suelo en cualquier momento, pues cuando se
presentan las condiciones adecuadas germinan.

6.14.1 ‐ Factores a considerar en la distancia y profundidad de siembra
Cualquiera que sea el esquema de distribución empleado, la distancia de siembra dependerá del
número de plantas por unidad de superficie que se desee.
Calidad de la semilla – Si la siembra es en nidos a mano, cabe regular la cantidad de semillas
según su calidad. Si es mecanizada en hileras, el narigón será acortado según la calida de la
semilla sea inferior.
Condiciones del terreno – Las características del terreno determinan la distancia de siembra.
Bajo condiciones de déficit de humedad, peligro de competencia de malezas, terrenos
erosionables, etc. Es conveniente sembrar a una alta densidad. Igual ocurre cuando hay riesgos
de ataques de plagas, roedores, aves, etc.
Forma de mantenimiento – Para el mantenimiento mecanizado se harán siembras ampliamente
espaciadas. Es importante tener en cuenta que la siembra densa, sobre todo cuando se hace
manualmente, es costosa.
Profundidad de siembra – Depende de cuatro factores principales, el tamaño de la semilla, la
textura del suelo, las condiciones de humedad y los peligros de arrastre por las corrientes de
agua. La semilla se coloca normalmente a una profundidad igual a su tamaño, en suelos
arcillosos pesados la profundidad será menor y en suelos arenosos será mayor. La humedad
presente en el suelo al sembrar y durante el proceso de germinación, influye en la profundidad
de siembra, en suelos húmedos la profundidad será menor. Por último en áreas expuestas a
arrastres la profundidad será mayor.

6.14.2 ‐ Especies que admiten siembra directa
Toda especie que regenere bien, naturalmente, puede ser establecida por siembra. Otras
especies con dificultades, bajo una cuidadosa siembra y atención al diseminado, son
susceptibles de siembra directa.
No obstante son preferidas las especies de semillas medianas y grandes, aquellas de larga
viabilidad o las que no son fácilmente atacadas por insectos, roedores o aves. Las especies que
en Cuba son más usadas para siembra directa son el ocuje, cedro, caoba, baría, bijáguara,
majagua, yarúa, etc. En algunas regiones de Asia la teca se siembra directamente después del
desmonte.

6.14.3 ‐ Métodos de siembra
Siembra a voleo – Consiste en distribuir la semilla en toda el área en forma dispersa,
esparciendo al aire la simiente para que caiga regada en la superficie, sin una distancia fija entre
192
cada semilla, no obstante debe tratarse de hacer una distribución uniforme en toda el área,
para lo cual en cada
microárea, digamos 1 m2, tendrá que corresponder igual cantidad de semillas.
Los procedimientos para la siembra a voleo son:
Voleo manual
Voleo con máquinas manuales
Dispersión con máquinas sembradoras montadas en tractor o tirada por este
Dispersión desde helicópteros o aviones
Siempre que se pueda y se considere necesario, se tapará pasando ramas, gradas o cultivadores.
Siembra en líneas – La semilla se coloca en líneas, en una, en dos o en tres direcciones según el
método de distribución empleado. Cuando se siembra en una sola dirección, la semilla puede
quedar a chorrillo en línea, es decir, cada simiente queda muy cerca de las contiguas, y el
narigón es irregular. Si la distribución es en dos direcciones (en cuadrados o en rectángulos), o
en tres líneas (tresbolillos) las semillas quedan dispuestas en grupitos (nidos).
La siembra a chorrillo a mano requiere un surco previamente abierto, pero si se hace
mecánicamente, la misma máquina puede abrir el surco.
Ventajas de la siembra directa
No requiere la preparación del suelo a mano, pudiéndose realizar con arado
Solo la cuarta o la sexta parte del área recibe preparación
Requiere poca semilla comparada con la siembra a voleo
Las semillas pueden ser colocadas en varias posiciones en el surco, lo que depende de las
probabilidades de la germinación
Desventajas
La estrechez de las líneas puede dar lugar a que la vegetación natural comprima o cubra
las líneas de plantas
Si se invierte un prisma de tierra demasiado grande se trae a la superficie y se ponen en
contacto con las semillas, el suelo inferior menos fértil. El surco puede hacerse con arado
criollo que no invierte.
Siembra en pequeñas áreas – La siembra parcial puede realizarse en pequeñas áreas
diseminadas regular o irregularmente sobre la superficie que se ha de repoblar. El método es
adecuado a terrenos en que abundan obstáculos como tocones, hoyos, rocas, etc. donde no se
pueden trazar líneas regulares.
Las áreas son variables en extensión y forma, según las condiciones del terreno y de la
vegetación natural. En suelos forestales bajo dosel debe dar buenos resultados para la
regeneración de especies que requieren sombra.
Este método de siembra se puede emplear como complemento de la regeneración natural. Para
remover el suelo en las pequeñas áreas reutilizan instrumentos como la azada, azadón y el
rastrillo de cuatro puntas. El método de siembra en hoyos es adecuado para la regeneración de
especies de semillas grandes tales como najesí, yanilla, ocuje, teca, yaba y otras, colocando en
cada lugar de 2 a 5 semillas, según la especie y las condiciones del suelo.

6.14.4 ‐ Ventajas y desventajas de la siembra directa
Por lo general es más barata en comparación con la plantación y se evitan los defectos
del sistema radical, que se presentan comúnmente en las plantas de vivero.
La principal desventaja es que exige mucha cantidad de semilla, lo que es un
inconveniente en las especies con escasez de semillas.
193
La repoblación por siembra exige mayor cuidado silvicultural en las primeras etapas,
mientras se establecen las plántulas y además con frecuencia exige resiembras o
replante.
194
Capítulo 7 – Mantenimiento inicial a plantaciones forestales

El establecimiento de una plantación forestal es una cadena que comienza con el material de
reproducción, sigue con la preparación de suelos y la plantación, para terminar con el
mantenimiento hasta que la plantación se pueda dar como establecida.
El mantenimiento es un conjunto de labores culturales debidamente planificadas y
correctamente ejecutadas, con el fin de asegurar a las pequeñas plantas, las condiciones
adecuadas para crecer y desarrollarse óptimamente.

7.1 ‐ Objetivos del mantenimiento inicial a plantaciones
1. Mantener la población de individuos dentro de un nivel adecuado.
• Evitando la mortalidad
• Reponiendo fallas
• Evitando los incendios
• Protegiendo el suelo de la erosión
• Protegiendo a las plantas de los elementos climáticos adversos
2. Ayudar a las plantas jóvenes a librarse de la competencia
• De las malezas
• De plagas
• De animales mayores (herbívoros sobre todo)
3. Mantener o mejorar las condiciones de crecimiento y desarrollo de las plantas
• Por medio del mejoramiento de las condiciones físicas, químicas e hídricas del suelo

7.2 ‐ Factores que pueden afectar al diseminado y brinzal
El mantenimiento inicial puede ser que comience antes de la germinación y que se extienda
durante la etapa de diseminado y de brinzal, y en algunos casos hasta la etapa de latizal bajo.
Durante este largo período muchos factores pueden influir, agrupándose como sigue:
• Factores climáticos
• Factores edáficos
• Factores bióticos
• Intervención directa o indirecta del hombre

7.3 ‐ Período de establecimiento
Este período comprende desde la siembra o plantación hasta que el repoblado alcanza una
condición tal que el bosque, con la calidad requerida, se puede dar por establecido.
Los índices que debemos manejar para dar por establecido un bosque son:
1. El porcentaje de supervivencia será el mínimo requerido según la especie, marco de
plantación, objetivo de la plantación, condiciones de sitio, sistema silvicultural, etc.,
siempre que el diseminado o el brinzal estén bien distribuidos en el área, lo que se
puede determinar mediante un muestreo.
2. El porcentaje de plantas sanas y con buenas características morfológicas es tal que
garantizará que la calidad del bosque será buena y que habrá suficientes individuos para
hacer las selecciones que demanden las intervenciones silviculturales.
195

3. El crecimiento y desarrollo deberá estar en correspondencia con la especie, la edad, las
condiciones del sitio y las atenciones culturales recibidas, de modo que se tenga la
mayor seguridad posible que, salvo contingencias mayores (un huracán por ejemplo), el
repoblado garantizará el bosque deseado.
El establecimiento de una plantación forestal es una cadena que comienza con el material de
reproducción, sigue con la preparación de suelos y la plantación, para terminar con el
mantenimiento hasta que la plantación se pueda dar como establecida.
El mantenimiento es un conjunto de labores culturales debidamente planificadas y
correctamente ejecutadas, con el fin de asegurar a las pequeñas plantas, las condiciones
adecuadas para crecer y desarrollarse óptimamente.
El período de establecimiento en el trópico estará en función de la especie, las características
del lugar, las condiciones climáticas reinantes durante el período y las atenciones culturales
aplicadas, pudiendo variar en un período de entre 3 y 5 años, en la generalidad de los casos,
coincidiendo aproximadamente con el paso de brinzal medio a brinzal alto. En el caso de
especies de crecimiento muy lento o en ecótopos muy pobres, este período podría ser más
largo.

La administración forestal en Cuba, prevé la evaluación de las plantaciones para certificar que
una repoblación está establecida, conforme a los requisitos antes señalados.

7.3.1 ‐ Problemas durante el período de establecimiento
Los más frecuentes son:
• Mortalidad excesiva de las plantas
• Daños por sequía
• Inundaciones
• Erosión
• Fuego
• Plagas
• Pastoreo
• Competencia de malezas

7.3.1.1 ‐ Fallas
Son aquellas plantas que mueren, aunque más generalmente puede decirse que son aquellas
plantas que no se desarrollan adecuadamente, ni siquiera para servir de relleno o de árboles
ayudantes. Las fallas afectan la densidad y la calidad del repoblado. También se les dice marras.
Las fallas iniciales son las plantas muertas después de la plantación o posterior a la germinación,
en un corto período, y a veces, durante el primer año. Indican según su distribución, si es
necesario reponerlas o proceder de nuevo a la repoblación total de la superficie o de áreas
parciales, según la magnitud de fallas iniciales.
Otras fallas son las que se producen después de las iniciales y hasta el establecimiento
definitivo, pueden estar representadas por muertes, mutilaciones o por desarrollo raquítico.
El porcentaje de fallas mínimo permisible está en función de la intensidad de la repoblación. En
las ligniculturas (silvicultura intensiva) es necesario reponer cada falla.
En plantaciones protectoras se debe tener en cuenta hasta que punto ellas pueden afectar la
función del bosque.
196

En las repoblaciones normales generalmente se sigue el siguiente criterio:
• Hasta el 20% de fallas no se repone
• Entre 20 y 40% se repone en los lugares en que las fallas han sido más altas
• Mayor del 40% de fallas, es necesario repoblar de nuevo
• En las repoblaciones cercanas a la naturaleza por lo general no se replanta.
Las reposiciones requieren un cuidado especial, particularmente en las ligniculturas y en
terrenos invadidos de malezas de rápido crecimiento, ya que ellas no solo se ven amenazadas
por la competencia de las plantas indeseables sino también por las de la propia especie.

7.4 ‐ Plantas indeseables. Su combate
En general toda planta que no sea de la especie cultivada es indeseable, de modo que deben ser
combatidas, a menos que cumpla una función protectora.
La competencia que imponen estas plantas reduce el crecimiento potencial máximo y puede
llegar a dominar a las pequeñas plantas.
La maleza constituye el enemigo más importante y generalizado del repoblado, de cuyo eficaz
combate depende, en la mayoría de los casos, el futuro de la masa boscosa. La profusión o
desarrollo de la broza depende de las condiciones del terreno y de su dedicación anterior, así
como de la preparación que se haya hecho del suelo.
En sitios de alta fertilidad y humedad, las hiervas serán abundantes y de gran porte, sobre todo
si la vegetación que existía estaba constituida por bosques secundarios o maniguas, o si el
terreno se había dedicado al cultivo o pastos. Si el terreno estuvo ocupado por bosques altos de
buena calidad y alta espesura, el brote de malezas será mínimo.
En los sitios pobres y secos las hierbas son más escasas y de un crecimiento lento, por lo que
generalmente no son tan preocupantes.
En cuanto a la preparación, los suelos que han estado cubiertos por malezas y que son de alta
productividad, una preparación ligera favorece la germinación y el crecimiento de las hierbas.
En estos casos se debe hacer una preparación con tiempo y varias labores para que las plantas
que se propagan por rizomas y estolones mueran, para lo cual es mejor el uso del escarificador.
El combate de la broza forma parte de todo un complejo sistema silvicultural en el que se
decide la interacción planta – sitio – maleza. Cuando se comprende esta interacción es más fácil
y económico programar un sistema de eliminación de malezas que le permita a las plantas
establecerse adecuadamente.
• Intensidad o extensión del deshierbe (total o parcial)
• Métodos y medios de combate
• Época y frecuencia de las operaciones
En muchos casos el deshierbe total sería mejor, pero es más costoso en dependencia de los
métodos y medios empleados. Algunas especies son más exigentes en cuanto a la eliminación
de la competencia, como los eucaliptos, otras, como el ocuje, son más tolerantes, al menos en
cuanto a la sombra.
Siempre que se pueda asegurar el desarrollo normal de las plantas, el desmalezado parcial es
preferible, por ser menos costoso y porque en determinadas condiciones topográficas o en
lugares de muchas lluvias, la cobertura del suelo detiene la erosión.
En lugares de pocas precipitaciones o que cuentan con un período seco prolongado, es
conveniente desarraigar toda la vegetación indeseable, particularmente al empezar la
197

temporada seca, para eliminar así la transpiración que se produce por dicha vegetación, que es
del orden de 2 a 5 veces superior a la del repoblado.

7.4.1 ‐ Métodos de deshierbe
• Contención de las malezas
• Eliminación de las malezas
En el método de contención las hierbas son dobladas o cortadas a cierta altura para dominar su
desarrollo.
En terrenos amenazados por la erosión no es deseable extinguir las malezas (entre las posturas)
y por eso se controlan solamente en su cercanía. Este control consiste en guataquear alrededor
de la postura, a veces es recomendable solamente romper los penachos de gramíneas o las
ramas de los arbustos (Figura 7.1). La rotura de los penachos se hacen justo antes de la
fructificación de las gramíneas, lo cual las debilita. La altura de rotura o acortamiento de ramas
depende del tamaño de las posturas y de su tolerancia a la sombra.

Figura 7.1 – Rotura de los penachos de las gramíneas y recorte de los arbustos que estropean las
plantas
La eliminación de malezas consiste en general en los siguientes procedimientos:
• Ruedos de aproximadamente 1 m. alrededor de la postura
• Escardas total del área
• Escarda total y ruedo
• Escardas en fajas, a lo largo de las curvas de nivel

7.4.2 ‐ Medios de deshierbe
Los medios para el control de malezas pueden ser mecánicos (escarificador o arados tirados por
bueyes), aunque debido a la presencia de las plantas en el terreno, muchas veces los métodos
mecánicos se reducen a manuales con herramientas como azadón, machete, hasta podadoras
con motor.
También se pueden utilizar métodos químicos, el uso de herbicidas debe hacerse de modo que
no afecte a la nueva plantación, para lo que se requiere seleccionar adecuadamente el
producto, la época y el método de aplicación.

7.5 ‐ Control de la erosión en los diseminados y brinzales
Cuando el suelo ha recibido preparación mecanizada en toda la superficie, o cuando no se han
tomado las medidas adecuadas durante la preparación, es común encontrar los efectos de la
erosión, en mayor o menor grado. Es por esto que algunas áreas y muchas plantas
individualmente con frecuencia son dañadas. Estos daños son mayores en la medida que la
pendiente aumenta.
198

Las principales medidas de control deben tomarse durante la preparación del suelo y están
dirigidas a dejar fajas infiltradoras de la vegetación existente, construir canales colectores para
conducir las aguas a los desagües naturales. Cuando se haya producido la erosión se deben
tomar las medidas adecuadas para detenerla y reparar los daños.

7.6 ‐ Otros factores que afectan el establecimiento
Los animales mayores, principalmente vacunos y equinos, pueden dañar a casi todas las
especies forestales durante los primeros estadíos de desarrollo hasta llegar al brinzal alto.
También los caprinos y cerdos pueden causar daños por ramoneo, daños mecánicos y pisoteo.
Es por esto que la plantación en estado de diseminado y brinzal debe ser librada del pastoreo.
Diversas plagas pueden atacar a las posturas, según la especie plantada, pero la más común es
la bibijagua (Atta insularis), la cual debe ser combatida en todo momento. Las demás plagas se
combaten de acuerdo a su amenaza potencial o real, y las especies, según se comprueben
tratamientos eficaces.
Los períodos secos ocurren todos los años, con riesgos para la vida de las jóvenes plantas y
constituyen causa de incendios. Para contrarrestar los efectos de la sequía se debe mullir el
suelo alrededor de la planta, subsolar en la línea de plantación y emplear arropamiento también
alrededor de la planta.
Algunos repoblados pueden estar expuestos a inundaciones, las cuales en dependencia de la
especie e intensidad del fenómeno pueden llegar a ofrecer un peligro parcial o permanente. En
estos casos se tomarán medidas para evitar las inundaciones o con vistas a drenar rápidamente
los terrenos si llegara a ocurrir.
Los incendios constituyen una amenaza real para los repoblados cuyos suelos están cubiertos de
materiales fácilmente combustibles, tales como restos de árboles, hierba seca, etc. Para evitar
el riesgo de incendios el suelo debe estar limpio de malezas aunque sea en fajas (en las líneas de
siembra o plantación) y cada campo rodeado de una faja ancha de suelo limpio, que se
mantiene así por medio del pase de gradas u otros implementos o con herbicidas totales.

7.7 ‐ Labores culturales
Las labores culturales más comunes e importantes son:
• Arropamiento
• Fertilización
• Eliminación de hierbas
• Riego
El riego se aplica solo ocasionalmente y no está generalizado. Las atenciones fitosanitarias son
una práctica común y constituyen actividades especializadas que requieren aplicarse en casos
específicos y se deben ejecutar por parte del personal con la preparación adecuada y bajo la
dirección y supervisión del servicio de protección forestal.

7.7.1 ‐ Arropamiento
Consiste en colocar alrededor de la planta, en un diámetro de 0,6 a 1 m. aproximadamente,
restos vegetales como gramíneas, a fin de disminuir la evaporación en las zonas aledañas a la
planta y evitar el brote de hierbas. El momento preciso para hacerlo es inmediatamente
después de plantar o cuando se ejecuta una escarda. El arropamiento al descomponerse
199

incorpora materia orgánica al suelo, no debe constituir una capa continua por el peligro de
propagación de incendios.

7.7.2 ‐ Fertilización
La primera aplicación de nutrientes se hace en el vivero a base de materia orgánica y
fertilizantes minerales, de los que las posturas con cepellón llevan una parte al sitio de
plantación.
Las principales razones para aplicar fertilizantes son:
1. Posibilitar la repoblación y el desarrollo de las especies seleccionadas en ecótopos donde
no prosperan bien debido a una falta general de fertilidad o a deficiencias específicas de
nutrientes.
2. Impulsar el ritmo de crecimiento del repoblado, aumentando las probabilidades de
supervivencia y acortando la fase de establecimiento. La fertilización debe hacerse de
acuerdo a las necesidades de las especies, las condiciones del suelo y la humedad
disponible, y siempre que sea posible, sobre la base de investigaciones en cada lugar,
para cada tipo de suelo y para un sistema silvicultural dado.
En general, en amplias zonas forestales del mundo, los dos elementos críticos suelen ser el
nitrógeno y el fósforo, particularmente este último. Estos dos elementos interactúan entre sí, de
modo que deben estar bien balanceados. El potasio solo ocasionalmente falta, su escasez, como
la de otros elementos es mayor en suelos arenosos. En suelos de sabana pueden presentarse
deficiencias de algunos oligoelementos como el boro para los eucaliptos (particularmente
Ecalyptus grandis).
Como regla general los fertilizantes dan las mejores respuestas en los suelos más pobres y en los
que disponen de mejores condiciones hídricas. Los sistemas de fertilización en la práctica varían
grandemente y entre ellos están los siguientes:
1. Aplicación de roca fosfatada (fosforita) al suelo, al momento de la preparación o de la
plantación.
2. Aplicación nitrogenada y potásica fraccionada a lo largo de la vida de la masa
3. Primera aplicación de NPK con fósforo fácilmente asimilable después de la plantación,
siguiendo con aplicaciones anuales de NK o N solamente.
4. Primera aplicación de materia orgánica sola o con un fertilizante NPK al momento o poco
después de plantar, seguido por aplicaciones anuales de NK o N solamente.
5. Aplicación de NPK al plantar o después
6. Adición de NPK o N solo en los años siguientes donde se haya seguido el tratamiento 5.
La forma y modo de aplicación de cada fertilizante estará en dependencia del momento de
aplicación, de la naturaleza del material portador y de las condiciones del suelo.
Sobre la aplicación localizada del fertilizante al momento de plantar, existen criterios
contrapuestos, considera que en suelos muy pobres es posible adicionar el abono directamente
en el hoyo durante la plantación, para disminuir la mortalidad e impulsar la salida (crecimiento)
de las posturas. En este caso pueden servir principalmente abonos orgánicos, ya que los
fertilizantes químicos pueden afectar la postura y provocar una alta mortalidad. No obstante, se
han desarrollado sistemas de fertilización química que utilizan como portadores sustancias muy
higroscópicas que liberan lentamente el fertilizante además de proporcionar cierto grado de
humedad a la postura sin ocasionar ningún daño.
200

Para la localización del fertilizante después de plantar es necesario tener en cuenta el desarrollo
de las plantas y las posibilidades de aplicación. Como regla, es necesario recordar que el
fertilizante debe estar al alcance de las raíces de las posturas y fuera del alcance de las raíces de
las malezas.
Esto se logra si se sitúa el fertilizante en la proyección de las ramas exteriores más extendidas y
si a la vez se hace una inspección en varios puntos de observación para determinar la
profundidad de las raíces de las hierbas (Figura 7.2). Por ello tiene gran importancia la
eliminación de las hierbas y otras malezas cuando se aplican fertilizantes, arrancándolas de raíz,
ya que una nueva planta tiene que desarrollar su propio sistema radical, por lo que demorará en
alcanzar el fertilizante, mientras que las plantas cultivadas lo van consumiendo.

Figura 7.2 – Colocación correcta del fertilizante.

Cuando las raíces cubren todo el terreno, el fertilizante se puede colocar en una banda sencilla
o doble y profunda, cada dos hileras, tapándola y ejerciendo el control de las malezas (Figura
7.3). Esto se puede hacer mecanizadamente si la topografía, las condiciones del terreno y la
altura de los brinzales lo permiten. Se puede combinar la aplicación de fertilizantes con las
labores de escarda, lo que es más económico.
201

Figura 7.3 – a) Colocación en banda continua cada dos hileras en brinzales que las raíces cubren
toda la superficie. b) Colocación de doble banda de fertilizantes cada dos camellones
(entrehileras), en brinzales con sistema radical poco desarrollado.

Cuando es necesario aplicar el fertilizante de forma manual, se abrirán hoyos (2 a 4) alrededor
de la planta en brinzales poco desarrollados, o un hoyo en la diagonal de cada 4 plantas en
brinzales altos y en latizales (Figura 7.4 y 7.5).

Figura 7.4 – Colocación del fertilizante en hoyos cerca de las plantas.

Figura 7.5 – Colocación del fertilizante en la intersección de las diagonales de cada 4 plantas,
esto es posible en brinzales y latizales desarrollados, en los que las raíces cubren todo el
espacio.

202

7.7.3 ‐ Riego
El riego se justifica en las ligniculturas y donde el agua sea abundante y barata y no se requiera
para otros usos más perentorios. El suministro de agua se hará como un complemento de la
lluvia, y se practicará con especies de crecimiento rápido y de valor comercial elevado, y cuando
la fertilidad del terreno o las elevadas dosis de fertilizantes garanticen una respuesta inmediata
y sustancial a esa inversión. Se deberá ser muy cauteloso en la aplicación de esta tecnología,
mientras no se cuente con datos experimentales.
Cuando se haga empíricamente, se tendrá en cuenta la biología de la planta, por ejemplo, la
teca necesita un periodo seco de 3 a 4 meses en invierno. Durante ese lapso no se deberá regar.
En general, en la etapa de reposo o crecimiento lento no se debe regar. Otro aspecto que se
debe tener en cuenta es la naturaleza del suelo y la calidad del agua a emplear, por el efecto
que puede tener, por ejemplo, en la salinidad o el aporte de elementos indeseados para las
plantas que se cultivan.
El método de riego más común para maderables es por surcos continuos o alternos entre las
hileras de plantación. Cuanto más arcillosos sean los suelos, más distantes pueden estar los
surcos de riego (2,5 – 6 m. y hasta 8), pero en pendientes pronunciadas puede no ser práctico,
pues en estos suelos el agua persiste mucho tiempo antes de infiltrarse.
Otros métodos son el de manta y por desbordamiento, en terrenos llanos con pendientes
suaves.
Actualmente se introduce el riego por goteo. Este sistema, costoso en su instalación, es
económico en su operación, ya que se maneja con poco personal y utiliza solo el 22% del agua
empleada en el riego por surcos y el 15% del agua en el riego por mantas, además tiene otras
ventajas como son: buenos resultados en la producción, uso óptimo de los fertilizantes, y menos
desarrollo de las malezas.
En Cuba las especies que se pudieran tener en cuenta con vistas al riego son: pinos, eucaliptos,
Gemelina arborea, caoba centroamericana, caobas africanas, paraíso, bacona, najesí, limba,
cedro, majagua, y teca, que son especies de crecimiento rápido. Dado que el empleo del riego
en Cuba en plantaciones forestales probablemente sea muy limitado, en caso de proyectarse se
aconseja consultar a los especialistas en la materia.

203

Capítulo 8 – Conservación de los recursos genéticos forestales

“Manejo forestal sostenible significa la planificación y uso de los bosques y de las tierras
forestales en tal forma y con tal intensidad, que mantengan su biodiversidad, productividad,
capacidad de regeneración, vitalidad y su potencial para satisfacer ahora y en el futuro
funciones ecológicas, económicas y sociales relevantes, a niveles locales, nacionales y globales,
y que no causen perjuicios a otros ecosistemas”.

8.1 ‐ Los recursos genéticos forestales
Casi todas las naciones aceptan la conveniencia de proteger su patrimonio natural, y reconocen
que esto contribuye al esfuerzo multinacional de proteger los recursos vivos y conservar la
diversidad biológica. La calidad del agua, la protección de recursos genéticos, la oportunidad de
disfrutar y apreciar el medio natural y la oferta sostenida de recursos naturales renovables,
dependen de la conservación de este patrimonio. Dicha conservación puede efectuarse en áreas
dentro o fuera del medio natural donde se desarrollan las especies.

8.2 ‐ La diversidad genética
La diversidad biológica es el conjunto formado por la variedad de formas de vida, sus papeles
ecológicos y la diversidad genética que contienen. El término diversidad genética se emplea
generalmente para referirse a la variedad de genes distintos, tal como se encuentran en una
población reproductiva de una
o todas las especies en un área dada y que tienen un valor presente o potencial; por ende la
diversidad genética es un componente de la diversidad biológica. Casi cada organismo vivo en
este planeta, con excepción de los clones, posee alguna combinación genética única, de modo
que en cierto sentido la erosión genética o pérdida de la diversidad genética empieza cuando el
primer animal o la primera planta mueren sin reproducirse. Las especies leñosas constituyen
parte de los recursos fitogenéticos de un país, definiéndose de esta manera a las especies
arbóreas que conforman los bosques en sus diferentes manifestaciones, los que constituyen los
recursos genéticos forestales.

8.2.1 ‐ Pérdida de la diversidad genética
Numerosos empeños tanto a nivel nacional como internacional buscan dar respuesta a la
problemática de la erosión de diversidad genética: Estrategias mundiales como el convenio de
Biodiversidad (al que nuestro país se adhirió en la Cumbre de Río en el año1992) hasta las
colecciones de individuos, o de fragmentos de material hereditario (banco de genes), son vías
para la conservación, y parte de la estrategia para la supervivencia del genero humano. La
pérdida de la diversidad genética reduce el material genético disponible para las generaciones
presentes y futuras, amenazando las posibilidades de desarrollo y evolución de diversas
especies. La amenaza de la erosión de los recursos fitogenéticos, enunciada por primera vez en
los años 30, condujo a la FAO a iniciar los esfuerzos encaminados a la preservación de este
elemento, los que convergieron en la creación en 1974 del Consejo Internacional de Recursos
Fitogenéticos (CIRF), que tuvo como objetivo, coordinar un programa internacional de recursos
fitogenéticos; para este cometido se reunieron esfuerzos y financiamiento, así como estructuras
institucionales y estrategias diversas, en la creación de bancos de germoplasma, los cuales han
aumentado rápidamente en los últimos decenios (1 300 colecciones con más de 6.1 millones de
204

muestras, de las cuales más de medio millón se encuentran en colecciones de campo). El
germoplasma (unidad de recurso genético) tiene la particularidad de ser un recurso natural, aún
cuando los genes de los que se traten pertenezcan o una especie doméstica, de esto se deduce
su importancia desde el punto de vista económico. Para cualquier país resulta indispensable hoy
día el mantenimiento de su pool genético (genofondo), en lo medida que éste es un bien
estratégico.
El mayor riesgo en la actualidad de pérdida, y la mayor relevancia potencial se focalizan en las
especies silvestres. La permanencia de cantidades de variabilidad genética (base de la diversidad
biológica) es un elemento de importancia para el desarrollo en pos de un uso sostenible de los
recursos naturales. El Programa para el Ambiente de las Naciones Unidas destaca esa
importancia cuando sugiere el manejo del uso humano de los recursos genéticos de tal modo
que puedan rendir el mayor beneficio sostenido para las generaciones actuales, conservando...
su potencial para... las generaciones futuras.

8.3 ‐ La conservación del germoplasma forestal
Conservar hace referencia al “manejo” de los recursos por parte del ser humano, de tal forma
que estos provean el mayor beneficio para las generaciones presentes, mientras mantienen su
potencial para satisfacer las necesidades y aspiraciones de las generaciones futuras. La
conservación es positiva e incluye la preservación, el mantenimiento, el uso sostenible, la
restauración y el mejoramiento del ambiente natural. La conservación de los recursos vivos
está relacionada específicamente con las plantas, los animales y los microorganismos, así como
con los elementos inanimados del medio ambiente de los que dependen aquellos.
El mantenimiento de los procesos ecológicos esenciales
La preservación de la diversidad genética
Utilización sostenida de las especies y de los ecosistemas
Al ser los recursos fitogenéticos forestales parte integrante de la diversidad genética, también
son considerados en las diferentes estrategias de conservación de la naturaleza, como por
ejemplo la Estrategia Mundial Para la Conservación elaborada por la IUCN, el PNUMA y el WWF
en la que se plantean tres objetivos específicos: La preservación de la diversidad genética es
considerada como un seguro y una inversión necesarios para mantener y mejorar la producción
agrícola, forestal y pesquera, para mantener en pie las opciones futuras, para protegerse contra
los cambios ambientales perjudiciales, y para disponer de materia prima para numerosas
innovaciones científicas e industriales. En lo relacionado a los bosques y el contenido de sus
recursos genéticos, la conservación implica un manejo prudente y planificado de los recursos y
no meramente la protección y prevención exclusiva de cualquier uso (FAO, 1984). Asimismo, es
importante la necesidad de conservar un caudal de genes de tipo silvestre para su
domesticación en las plantaciones; se contará así con grupos de genes para selección que serán
una ayuda en la búsqueda de variedades resistentes a los patógenos, plagas, contaminantes
ambientales y cambio climático y que presentaran, además, altas tasas de crecimiento y buenas
cualidades maderables. Por ejemplo, la alta diversidad dentro y entre las especies de eucalipto
ha sido de gran ayuda para el establecimiento de plantaciones muy productivas en Brasil. La
sostenibilidad de un ecosistema dado depende del mantenimiento de un caudal de genes
diverso y sano de los organismos que lo constituyen. Como las especies arbóreas forestales
dominantes con frecuencia son “las especies clave” para mantener la biodiversidad de los
bosques tropicales, la conservación y mantenimiento de su diversidad genética son aspectos de
205

gran importancia tanto para los ambientalistas como para los administradores forestales.
Objetivo de la conservación genética
Conservar los genes, perpetuar la variabilidad genética y ampliar la base evolutiva de las
especies (PNUMA‐FAO, 1980) con el fin del cuidado de los recursos naturales para la
sostenibilidad, tanto por las generaciones presentes como por las venideras; considerando el
patrimonio genético como un recurso patrimonio de la humanidad. En fin SALVAGUARDAR EL
POTENCIAL EVOLUTIVO DE UNA ESPECIE.

8.3.1 ‐ Objetivos tácticos
Después de definir la problemática o la necesidad de conservar determinado germoplasma,
debemos hacernos las siguientes preguntas:
¿Hay información sobre la distribución de especies?
¿Corre peligro la gama natural de la misma?
¿Hay información sobre la variabilidad genética?
Las respuestas afirmativas o negativas nos señalan que pasos debemos dar. Sería impracticable
buscar la conservación de variabilidad a través del mantenimiento de un enorme e ilimitado
número de individuos y poblaciones. Es por ello que debe realizarse un muestreo,
seleccionando aquellos individuos, rodales o poblaciones que garanticen la permanencia de la
mayor cantidad de variabilidad posible; si antes de conservar no se eligen los individuos que
aportarán los genes, se corre el riesgo de guardar algunos en gran número, y perder otros que
puedan ser valiosos. En este sentido, debe interpretarse que, racionalmente, la conservación de
un germoplasma debe ser planificada, siguiendo un camino crítico tal que garantice la máxima
variabilidad posible, la continuidad de uso, el ahorro de tiempo, dinero y esfuerzo.
Lecciones que pueden aprenderse de la experiencia agrícola:
Las identidades genéticas de casi todas las especies de cultivos modernos
domesticados actualmente son muy diferentes de los progenitores silvestres. En
realidad, en muchos casos, esas especies ancestrales ya no existen, situación que
restringe el mejoramiento genético que pueda realizarse. La importancia de
mantener una base genética amplia y viable, por tanto, es un principio aceptado
tanto por los científicos forestales como por los administradores. Sin embargo, el
verdadero reto es poner el principio en práctica, con éxito, a fin de contar con un
equilibrio apropiado entre la conservación y la producción sostenibles.

8.4 ‐ Conservación genética in situ
Es la conservación “sobre el terreno” de los recursos genéticos de especies elegidas, dentro del
ecosistema natural u original en el que aparecen, o en el lugar anteriormente ocupado por
dicho ecosistema. A pesar de que el concepto se aplica con más frecuencia a poblaciones
regeneradas naturalmente, por conservación in situ puede entenderse también la regeneración
artificial, siempre que la plantación o la siembra se hagan sin una selección deliberada y en la
misma área donde se recogieron las semillas u otros materiales de reproducción. Para la
206

conservación de los recursos genéticos forestales en condiciones naturales o en su propio
medio, pueden emplearse las áreas protegidas, las masas semilleras naturales, los árboles
“plus” seleccionados en áreas naturales para los programas de mejoramiento genético y las
áreas naturales donde hayan sido localizadas especies amenazadas de extinción. La
conservación in situ en bosques naturales suele comprender el funcionamiento del ecosistema y
las interacciones de las especies y no solo especies arbóreas individuales. Además, los bosques
tienen una serie de árboles y arbustos naturales que pueden ser de interés secundario, pero
que pueden ser muy valiosos en cuanto a recursos genéticos y utilización futura. Sin embargo,
su conservación puede exigir medidas de ordenación específicas que podrían conseguirse
mediante el establecimiento de áreas de conservación genética. Desde el punto de vista teórico,
una red de áreas de conservación de recursos genéticos debería ser un sistema eficaz para
conservar los recursos genéticos de las especies elegidas, sí siguen los modelos de distribución
de la variación genética.
La experiencia práctica sugiere que una buena ordenación de los recursos genéticos debe incluir
esfuerzos de conservación basados en dos estrategias que se superponen: ‐la ordenación de
bosques naturales con el debido respeto a sus recursos genéticos y ‐el establecimiento de redes
de áreas más pequeñas de conservación genética.
Esto no significa que se tenga que incluir la conservación de los recursos genéticos de todas las
especies en todos los bosques naturales de producción o en todas las áreas forestales
protegidas. El desafío consiste en encontrar el equilibrio y la sinergia entre estos dos enfoques.
Esto dependerá a su vez de factores biológicos (composición, distribución y ecología de las
especies) y también de los usos actuales y futuros.

8.4.1 ‐ Selección y ordenación de áreas de conservación genética in situ para especies elegidas
Pasos a seguir en la planificación de la conservación in situ de los recursos genéticos de una
especie.
En su forma más planificada, la conservación de los recursos genéticos forestales supone la
ordenación científica de las especies identificadas como elegidas o prioritarias en una red
cuidadosamente planificada de áreas destinadas a la conservación genética. Los principales
pasos en la planificación de un programa para conservar los recursos genéticos de una especie
arbórea.
Establecer las prioridades generales, o sea, identificar los recursos genéticos a nivel de especies
basándose en su valor socioeconómico actual o potencial y en su estado de conservación.
• Determinar o deducir la estructura genética de la especie prioritaria a nivel de país.
• Evaluar el estado de conservación de la especie elegida y sus poblaciones.
• Identificar las necesidades o prioridades específicas de conservación, normalmente a
nivel de población para una especie y a nivel de ecosistema para grupos de especies,
esto es, identificar la distribución geográfica y el número de poblaciones a conservar.
• Identificar las poblaciones específicas a incluir en la red de rodales de conservación in
situ.
• Elegir las estrategias de conservación o definir las medidas de conservación.
• Organizar y programar las actividades específicas de conservación.
• Dar las directrices de ordenación.
• La identificación de las poblaciones a conservar se realiza en los pasos 4 y 5. Estas
poblaciones constituirán la red de rodales necesaria para incluir suficiente variación
207

genética de la especie en cuestión.

8.4.2 ‐ ¿Cuántas áreas de conservación se necesitan?
La selección de rodales y poblaciones para su inclusión en una red de áreas de conservación
genética para una especie determinada debe basarse en la distribución conocida o esperada de
variación genética. A falta de datos sobre la distribución de la variación genética, se pueden
incluir por lo menos diferentes estaciones del área de distribución biogeográfica de la especie,
espaciando los rodales de conservación, de modo más o menos uniforme, por todo el ámbito
natural de la especie, junto con cualquier población extrema, discontinua o rara. Un método
algo más depurado, se disponga o no de información genética, es aplicar un método
genecológico, que lleva a la identificación de diferentes zonas genecológicas. La hipótesis
empleada es que la variación genética sigue ciertos modelos de variación ecológica. Los criterios
de zonación genecológica se basan en:
• Cualquier información disponible procedente de estudios genéticos de la especie en
cuestión o de otras especies similares
• La distribución local de los ecosistemas forestales
• La información procedente de estaciones climáticas y de superficies climáticas
• Mapas fisiográficos
• Estudios geológicos o edafológicos
En la práctica, es recomendable conservar más de una población por zona genecológica. Las
especies de gran extensión y de fuerte hibridación lejana presentan con frecuencia un modelo
semicontinuo de variación genética que puede ser relativamente fácil de muestrear por zonas
genecológicas. Para tales especies, probablemente es suficiente el establecimiento de 1 a 3
áreas de conservación genética en cada zona importante. Para especies con sistemas de
cruzamiento mixto y mayor porcentaje de especies endogámicas y de hibridación lejana, con
modelos de distribución esparcida y discontinua, incluso para especies con altos niveles de
endemismo, probablemente se necesitarán muchas más áreas de conservación y quizás más
pequeñas. También en la práctica, el número de poblaciones seleccionadas para conservación
depende también de los niveles de riesgo o amenaza a nivel de población, los recursos
disponibles para ordenarlos y mantenerlos y la importancia económica de este recurso
genético. En muchos casos serán suficientes pocas poblaciones de conservación genética para
cada especie, aunque indudablemente con más área se obtendrá un mayor grado de seguridad
a largo plazo.

8.4.3 ‐ ¿Qué dimensión debe tener un área de conservación?
Teniendo en cuenta que la diversidad genética se puede estar erosionando continuamente en
pequeñas poblaciones, los rodales de conservación tienen que tener una dimensión mínima
para conservar estos genotipos. Aunque los genes de baja frecuencia se perderán con bastante
rapidez en pequeñas poblaciones, se puede conservar una gran proporción de variación
genética con un número relativamente escaso de individuos al menos durante algunas
generaciones. Algunos programas de conservación dan prioridad a la elección de genes de baja
frecuencia lo que lleva a la necesidad de un tamaño mucho mayor de población. En la práctica,
la dimensión de los rodales de conservación es por tanto muy variable, aunque es mejor evitar,
si se puede, las poblaciones pequeñas.
8.4.4 ‐ ¿Cuántos árboles necesitamos para una captura satisfactoria de la variación genética?
208

Frecuentemente nos hacemos esta pregunta: De nuevo, lo importante es la cantidad de
varianza aditiva que permanece en la población después de realizar la selección de árboles para
la conservación genética de la población. Si esta selección es aleatoria, la tasa de pérdida de
varianza aditiva en porcentaje es igual a 100/2N, donde N es el número de árboles que se
cruzan para dar origen a la siguiente generación. Por lo tanto, el porcentaje restante será igual a
100 ‐ (100/2N). Si aceptamos que el número de árboles es igual a 10 (N = 10) vemos que el
valor en el paréntesis es 5 y una resta de 5 a 100 significa que incluso tras la selección de esta
pequeña población de 10 árboles, la varianza aditiva restante es el 95 % de la varianza total. Si
muestreamos 500 árboles, el valor en el paréntesis será 0,1 %. Así, tras una selección aleatoria
de 500 árboles, se mantiene el 99,9 % de la varianza aditiva total. Una selección aleatoria de
otros 500 árboles conduce a un valor en el paréntesis de 0,05. Esto significa que un aumento tan
grande de la población únicamente ocasiona una contribución adicional de 0,05 % a la varianza
aditiva en la población seleccionada. Así, esperamos que se mantenga el 99,95 % de la varianza
total si se seleccionan 1 000 árboles. Un aumento de la población de conservación genética
desde 500 a 1 000 árboles no parece beneficioso. Un requisito previo es que todos los árboles
participen en los cruzamientos que producen la nueva generación. Estudios de la tasa de
mutación en caracteres cuantitativos sugieren que esta tasa podría ser igual a lo que se pierde
al muestrear 500 árboles. En otras palabras, las mutaciones que aumentan la varianza aditiva
equiparan las pérdidas por muestrear simplemente 500 árboles. Este conocimiento sobre la
pérdida y la ganancia de varianza aditiva es la razón por la que algunos genetistas de
poblaciones hablan del número mágico de 500. Esta cifra se ha cambiado recientemente puesto
que parte de la varianza aditiva podría reducir la eficacia de su portador. Para superar esto,
5.000 árboles sería una estimación mejor del número necesario. Por otra parte, la selección
direccional sobre 100 generaciones en poblaciones mucho más pequeñas de 500 ha ocasiona
una respuesta continua a este tipo de selección. Esto indica que había suficiente varianza aditiva
disponible durante todas estas generaciones. Si uno prefiere un enfoque de muestreo
conservador, se necesita un número más grande. Sin embargo, esto significa que raramente
estarán disponibles para la conservación genética suficientes árboles de especies forestales
raras y poco comunes.

8.5 ‐ La conservación ex situ.
Comprende cualquier método de conservación que suponga la extracción de plantas
individuales o material de propagación (semilla, polen, tejido) de su lugar natural de presencia,
p.ej.: conservación “fuera del lugar” en forma de semilla, tejido o polen, en bancos de genes; en
plantaciones; o en otras colecciones vivas, tales como rodales de conservación ex situ. Este
método preserva el recurso en áreas que no son las de su ubicación original, considerándose en
esta categoría las áreas experimentales de genética arbórea, los jardines botánicos y los bancos
de germoplasma; entre las áreas experimentales están considerados:
Las pruebas de introducción de especies.
Las pruebas de procedencias.
Las pruebas de progenies (de cualquier generación, por cruzamiento abierto o
controlado).
Los bancos de genes o clonales.
Los huertos semilleros clonales o de brinzales.
Las áreas de enriquecimiento de especies amenazadas de extinción.
209

Los jardines botánicos.
Los arboretos.
Bancos de semillas.
Las librerías de genes.

8.5.1 ‐ La conservación ex situ versus in situ
La conservación ex‐situ es la conservación por fuera del hábitat natural de la diversidad genética
de una especie: Puede desempeñar un papel importante en la protección contra la pérdida de la
biodiversidad. Además de los métodos señalados anteriormente, algunas plantaciones
forestales comerciales, especialmente aquellas establecidas con plántulas derivadas de una
base genética relativamente amplia, representan un tipo de conservación ex situ, que es de
especial importancia para las especies con poblaciones naturales exóticas o en peligro de
extinción. No obstante todos los fitomejoradores inclusive los más intolerantes, reconocerán
que tales prácticas ex situ, aunque son importantes, solamente son un “respaldo” o vehículo de
conveniencia para la investigación: la conservación in situ, la conservación de una especie y de
su diversidad genética dentro de las reservas naturales, es necesaria para la conservación
exitosa, a largo plazo, del caudal de genes silvestres de las especies arbóreas. Es importante
notar que solo las áreas de conservación natural de tamaño adecuado y distribución y manejo
apropiados brindan los elementos necesarios de competencia intra e inter específica y la
selección natural que constituye el motor del proceso evolutivo (que engendra a la vez la
diversidad). Además, las áreas de conservación in situ sirven tanto como un punto de referencia
y como una fuente de materiales en el diseño e implementación de proyectos de reintroducción
y restauración ecológicas.
8.6 ‐ Combinación del mejoramiento y la conservación
El mejoramiento genético y la conservación deben ser complementarios. La conservación in situ,
si se planea de forma apropiada, puede contribuir significativamente en un programa de
mejoramiento arbóreo ex situ al brindar una fuente sustentable de material genético, mientras
el programa de mejoramiento arbóreo puede proporcionar la motivación y los recursos para
una exitosa conservación in situ. Si se desea que un sistema de reservas de conservación
represente adecuadamente la diversidad genética de un ecosistema, es fundamental contar con
información sobre frecuencia genética y tamaño de la población. El diseño apropiado y
mantenimiento de plantaciones ex situ son necesarios para lograr una máxima recombinación
genética mientras que se reduce a un mínimo la contaminación externa. Una forma efectiva de
conservar la diversidad genética y reducir al mínimo la pérdida de alelos de baja frecuencia
(genes) para características particulares, consiste en mantener poblaciones genéticas separadas
sobre la base de características específicas de interés.

8.7 ‐ Las áreas protegidas. Papel en la conservación de los Recursos Genéticos Forestales (RGF)
Las áreas protegidas son “áreas especialmente dedicadas a la protección y mantenimiento de la
diversidad biológica y de los recursos culturales asociados, y ordenados bajo medidas legales u
otras de carácter efectivo”. Estas áreas comprenden diversas situaciones que van desde áreas
de recursos ordenados, cuencas hidrográficas protegidas, parques nacionales y reservas
estrictamente protegidas, hasta bosquecillos sagrados. La contribución de las áreas protegidas
al mantenimiento de la diversidad biológica y los recursos genéticos depende mucho de las
210

condiciones siguientes.
Una distribución optima por todo el medio natural, con áreas protegidas enlazadas por
corredores de vegetación y otros elementos de conservación como los bosques ordenados.
• Dimensión de las áreas, que debe ser la mayor posible con un buen diseño en cuanto
a su forma, infraestructura, zonificación, características de los límites y efectos de
borde y zonas de amortiguación.
• La integridad, que incluya los niveles de protección y extensión con que son
respetadas por la población local. En general las áreas actualmente protegidas no
tienen localización óptima para la conservación de los RGF porque no sirven como
muestra de todas las especies o de la variación genética dentro de las especies
elegidas. Los regímenes de ordenación de las áreas protegidas existentes están
diseñados normalmente para la conservación de ecosistemas forestales, que a veces
es compatible con la conservación de los recursos genéticos in situ, pero no siempre
sucede así. Es por esto que se necesitan esfuerzos adicionales de conservación para
las especies elegidas. No obstante, las actuales áreas protegidas sirven realmente de
modo importante para la conservación de muchas especies y los ecosistemas
forestales conservados eficazmente pueden mantener una reserva de especies
arbóreas y poblaciones en continua evolución, incluyendo especies cuyos valores
económicos y de otra índole están todavía por reconocer. Con el fin de incrementar
la conservación de la biodiversidad se ha recomendado que se establezcan sistemas
de áreas protegidas que comprendan:
• Áreas representativas de todos los tipos de bosques
• Ejemplos de bosques que tengan una alta diversidad de especies y/o altos niveles de
endemismo.
• Hábitats forestales de especies, o asociaciones de especies raras y amenazadas.
Aunque la conservación de los recursos genéticos es uno de los principales objetivos
de la mayoría de los tipos de áreas protegidas, es reconocida por la UICN (1993) la
incapacidad general de las actuales áreas protegidas para la conservación de los
recursos genéticos (MacKinnon y col. 1986). En la actualidad existen argumentos a
favor de la designación de áreas de conservación genética in situ mediante una
categoría especial de áreas protegidas sobre la base de:
• que tengan como objetivo principal la conservación de la variación genética dentro
de las especies
• que los caudales genéticos de interés sean ante todo de especies económicas
• que se adopten medidas para que los investigadores y genetistas utilicen el caudal
genético y para fines de conservación ex situ

8.8 ‐ Categorías de áreas protegidas de la UICN
CATEGORÍA I. PROTECCIÓN ESTRICTA – denominada a veces áreas de reserva estricta de la
naturaleza o áreas silvestres. Son áreas protegidas ordenadas sobre todo para fines científicos o
para la protección de la naturaleza virgen. Generalmente son áreas pequeñas en las que se hace
hincapié en la preservación de importantes valores naturales con la mínima perturbación
humana.
CATEGORÍA II. CONSERVACIÓN DE ECOSISTEMAS Y TURISMO – Se refiere con frecuencia a los parques
nacionales. Generalmente son grandes áreas con una serie de características sobresalientes y
211

ecosistemas que pueden visitar el público para fines educativos, recreativos y de inspiración,
siempre que no pongan en peligro los valores del área.
CATEGORÍA III. CONSERVACIÓN DE CARACTERÍSTICAS NATURALES – denominadas a veces monumentos
nacionales. Similares a los parques nacionales, pero normalmente pequeñas áreas que protegen
una característica natural espectacular o un sitio histórico.
CATEGORÍA IV. CONSERVACIÓN MEDIANTE ORDENACIÓN ACTIVA – denominado a veces áreas de
ordenación de hábitats y fauna silvestre. Áreas sujetas a una ordenación activa con el fin de
conseguir el mantenimiento de hábitats y/o especies determinadas.
CATEGORÍA V. CONSERVACIÓN Y RECREACIÓN DE PAISAJES TERRESTRES/MARÍTIMOS – Denominados a
veces paisajes protegidos terrestres/marítimos
CATEGORÍA VI. UTILIZACIÓN SOSTENIBLE DE ECOSISTEMAS NATURALES – áreas protegidas ordenadas
principalmente para la utilización sostenible de ecosistemas naturales. Se denominan a veces
áreas protegidas de recursos ordenados y, con frecuencia, es una categoría importante dentro
de las reservas de la biosfera.

8.9 ‐ Importancia de la ordenación sostenible
La conservación de poblaciones de árboles, fuertes y productivas, es una exigencia fundamental
de la ordenación de los recursos genéticos forestales. Esto es especialmente importante cuando
se consideran durante décadas las amenazas normales bióticas y abióticas a los árboles
forestales y es particularmente importante si se produce un rápido cambio climático y un
calentamiento global como se está pronosticando en la actualidad. Un plan de conservación in
situ debe estar integrado con la ordenación del bosque natural. Todas las directrices de
ordenación deben ayudar al gestor forestal a reconocer el valor de la diversidad genética como
u importante recurso para la producción sostenible. Al propio tiempo las extensas áreas de
bosques ordenados ayudarán a conservar los recursos genéticos que pueden no estar
representados en la red de áreas protegidas.

8.9.1 ‐ Importancia de las áreas protegidas
La ordenación sostenible no puede garantizar por si sola la conservación de todos los recursos
genéticos forestales. Hay especies y poblaciones que requieren una atención especial e
inmediata y también muchas especies, que no tienen un valor actual o tienen un valor reducido,
a las que el gestor forestal probablemente no podrá atender. Algunas de estas especies, menos
conocidas o menos importantes económicamente pueden depender de interacciones ecológicas
complicadas y pueden sufrir a causa de lo que hoy se juzga como utilización ligera de los
recursos forestales. Por ello se recomienda un método integrado que incluya la ordenación de
los rodales naturales y el establecimiento de poblaciones específicas de conservación. Los
sistemas nacionales existentes de áreas protegidas suelen ser un valioso punto de partida para
una red de rodales de conservación de una especie determinada.

8.9.2 ‐ Importancia del conocimiento de las especies
La ecología reproductiva y la dinámica de las poblaciones siguen siendo desconocidas o mal
comprendidas para la mayoría de las especies arbóreas. Esto es así especialmente para las
especies arbóreas tropicales, pero no sería recomendable esperar a disponer de estos
conocimientos para adoptar medidas de conservación. No obstante, hay una evidente
necesidad de mejorar nuestros conocimientos sobre las especies y su ecología. Disponer de
212

estos conocimientos permitiría desarrollar mejores planes de conservación y también identificar
como pueden utilizarse mejor las especies de forma más sostenible.

8.10 ‐ Integración de la conservación y la utilización
Por lo general la población local necesita los recursos de las áreas boscosas adyacentes. Por esta
razón la conservación debe considerar los derechos y la historia local de los pobladores. La
planificación e la conservación requiere por tanto un conocimiento pleno acerca de ¿quienes
son los usuarios del área? Y ¿para qué fines la utilizan? La conservación sin la, participación de la
población local casi nunca es una opción viable. Por esto se deben aplicar métodos combinados
de conservación y uso sostenible que tengan el máximo potencial para conseguir beneficios
sustanciales y continuados para las poblaciones tanto próximas como lejanas a tales recursos
forestales.

8.11 ‐ La conservación de los RGF asistida por la biotecnología
La conservación de recursos genéticos forestales se beneficia fundamentalmente del desarrollo
de marcadores moleculares, como medio para conocer la amplitud y la distribución de la
variabilidad genética a conservar. También de la crioconservación y de la regeneración de
plantas, como medios para la conservación ex situ y para la puesta en práctica de la forestación
clonal. La regeneración de plantas se está utilizando como un medio para lograr la amplificación
rápida de individuos que se encuentran en poblaciones amenazadas, a fin de iniciar su
conservación ex situ. La intensa presión que han sufrido en las últimas décadas las regiones
tropicales ha conducido a la desaparición de algunas especies forestales y a poner a otras al
borde de la extinción.
8.11.1.1 ‐ El almacenamiento in vitro y Criopreservación.

8.11.1.2 ‐ Rescate de embriones in vitro.
Germinación in vitro de embriones aislados de semillas recalcitrantes.

213

8.11.1.3 ‐ El uso de los marcadores moleculares.
¿QUÉ ES UN MARCADOR MOLECULAR?
Secuencia de ADN ó proteína que puede ser detectada y cuya herencia puede ser testada
TIPOS:
• MARCADORES PROTEICOS
– Proteínas de reserva de semilla
– Isoenzimas

• MARCADORES DE ADN
– Nucleares
– Citoplasmáticos (cpDNA y mtDNA)

Aplicaciones de los marcadores moleculares a la conservación
Caracterización de especies, variedades, cultivares y clones
Determinación de la magnitud y localización de la variabilidad
Estudios filogenéticos. Conservación de especies o poblaciones amenazadas
Evaluación de la dispersión de polen y semillas

8.12 ‐ La conservación de los recursos genéticos forestales en Cuba.
En Cuba esta actividad se aborda en cuatro dimensiones con las especies arbóreas forestales:
9 ecosistemas
10 poblaciones
11 procedencias
12 individuos
Aún no se ha acometido la conservación a nivel de genes

Con respecto a los ecosistemas, estos son conservados mediante el Sistema Nacional de Áreas
Protegidas, cuya administración está compartida actualmente por el Ministerio de la Agricultura
y el Ministerio de Ciencia, Tecnología y Medio Ambiente.
El 16.1 % del territorio nacional (1 845 767 ha) se encuentra considerado dentro de las 158
áreas protegidas existentes, correspondiendo nueve de ellas a reservas científicas, 13 a
parques nacionales, cinco a monumentos naturales, 24 a reservas naturales manejadas, 25 a
paisajes protegidos, dos a reservas de la biosfera, cuatro a sitios del patrimonio mundial, una a
la combinación de categorías y 75 no clasificadas, según las categorías de uso establecidas por
la UICN.
Con respecto a la conservación de poblaciones (especies), Cuba contaba en 1990 con 827
especies arbóreas en áreas forestales (sin considerar las especies existentes en áreas urbanas
con fines ornamentales), de las que 626 eran autóctonas, 21 naturalizadas y 180 introducidas.
Sin incluir en el análisis la meritoria labor de los jardines botánicos, el IIF mantiene en sus
colecciones vivas (derivadas de las áreas experimentales de Genética Forestal) un total de 212
taxa.
Un epígrafe especial debe dedicarse dentro de la conservación de poblaciones a las especies
arbóreas forestales declaradas en peligro de extinción. Según el Centro Mundial para el
Seguimiento de la Conservación, en octubre de 1995 Cuba tenía reportadas 890 especies
214

amenazadas de extinción, de las cuales 94 eran árboles forestales (10.6 %), con una marcada
preponderancia de los géneros Coccothrinax y Copernicia (Palmaceae).
Anteriormente, en 1990, el Área Forestal del MINAGRI emitió la Instrucción Técnica No. 01/90,
decretando la protección de 109 taxa, de los cuales 13 fueron considerados como Amenazados
de Extinción, 55 como Especies Candidatas, 8 como Poco Conocidas, 25 Raras y 8 Vulnerables, lo
que representa 17.4 % del total de especies arbóreas forestales autóctonas registradas en el
país (MINAGRI 1990).
En este campo la actividad del IIF ha estado dirigida hacia dos objetivos, tomando como base de
partida la Instrucción Técnica No. 01/90 del MINAGRI:
(a) localización, identificación, confirmación botánica y protección de existencias
naturales de las especies arbóreas amenazadas y,
(b) estudios fenológicos y de manejo de frutos y semillas de estas especies. Como
resultado de los trabajos realizados en este sentido, han sido localizadas existencias naturales
de 37 especies arbóreas amenazadas; se desarrollan estudios fenológicos de 24 de estas
especies y se han emitido Instructivos Técnicos sobre cómo acometer la producción de plántulas
de 7 de esas especies, estando incluidas en ellos Acacia daemon, Antirrhea radiata, Harpalyce
macrocarpa, Magnolia cubensis, Ochroma lagopus, Trinax ekmaniana y Ziziphus havanensis.
Con respecto a la conservación de procedencias, esta actividad es desarrollada en Cuba
exclusivamente por el IIF, mediante las áreas de investigación de Genética Forestal. Estos
trabajos han permitido hasta la fecha la protección de 806 procedencias pertenecientes a las
212 especies conservadas en las colecciones in vivo, lo que permite salvaguardar no sólo la
biodiversidad arbórea forestal cubana y tropical, sino también la variabilidad intraespecífica en
ella existente.
Adicionalmente, se ha iniciado la creación de una colección de semillas que permite una
protección a mediano plazo (3‐5 años) de una mayor cantidad de procedencias, entre las que se
pretende incluir muestras de las 110 masas semilleras de 41 especies existentes en el país.
La conservación a nivel de individuos es también una actividad desarrollada exclusivamente por
el IIF, a partir de las generaciones parentales seleccionadas para el desarrollo de los programas
de mejoramiento genético arbóreo. En tal sentido, hasta 1990 se habían seleccionado en el país
1 964 árboles plus, de los que 806 están protegidos en bancos clonales (55.4 %), quedando por
conservar 648 árboles, pues 260 corresponden a los árboles plus de P. tropicalis que hasta el
momento no es posible proteger y otros 166 son de Eucalyptus sp., que aunque formalmente
este programa no cuenta con un banco clonal, muchos de estos árboles ya han sido
reproducidos por estacas, en tanto que los 84 árboles restantes se perdieron por diferentes
causas antes de ser incluidos en los huertos.
Como elementos complementarios a todo este sistema de conservación de los recursos
genéticos forestales del país, está en su fase final de puesta a punto un sistema automatizado
de información sobre todos los aspectos relacionados con estos materiales denominado RGF‐
CUBA, para facilitar la adopción de decisiones sobre su manejo y evaluar sistemáticamente los
niveles de erosión genética a que se ven sometidos. Igualmente, se ha iniciado la caracterización
multidisciplinaria de la biodiversidad presente en las formaciones forestales cubanas como
elemento básico para poder acometer su conservación, estando en estudio actualmente la de
mayor extensión territorial en el país: los bosques semicaducifolios sobre suelos calizos.
En el futuro inmediato las investigaciones relacionadas con la conservación de la biodiversidad
forestal y los recursos fitogenéticos arbóreos forestales deberán continuar profundizando en los
215

campos de trabajo ya iniciados, ampliando su espectro de acción mediante la incorporación
sistemática a ellos de los métodos biotecnológicos.
216

Bibliografía
1. Abbott, A., Atkin, Y R.. 1988. Improving Vegetatively Propagated crops. Academic Press, Londres.
2. Álvarez Olivera, P., Varona Torres, J.C. 1988. Silvicultura Ed. Pueblo y Educación, 354 pp.
3. Álvarez, A. 1998. Genética forestal. Instituto de Investigaciones Forestales. C, Habana, Cuba.
144 pp.
4. Álvarez, A.; Mercadet, A., Echevarría, A., Hidalgo, E., Rodríguez, E., Martínez, J., Suárez, A., 1990.
Estudios de interacción (genotipo ‐ ambiente) en pruebas de procedencias de Pinus caribaea M.
Boletín Técnico Forestal 2/90: 23‐30.
5. Ansorena, J. 1995. Reconocer el substrato. Método de campo para el análisis rápido de
substratos. Revista Horticultura 103: 24‐31.
6. Arriaga, V., Cervantes, V., Vargas‐Mena, A. 1994. Manual de reforestación con especies nativas.
Instituto Nacional de Ecología, SEDESOL, México.
7. Bajaj, Y. P. S. 1992. Biotechnology in Agriculture and Forestry, 5, Trees II. Springer Verlag, Berlín.
8. Barnett, J. P. 1988. Container Production of Seedling for Progeny Test. Proceeding, WGFTIP. Tree
Improvent Short Course. WGFTIP, EUA.
9. Barton, L. V. 1961. Seed Preservation and Longevity. Interscience, INC, Nueva York.
10. Bergermann de Aguiar, I., Piña‐Rodríguez, F. C. M., Balistíero‐Figliolia, M.. 1993. Sementes
florestais tropicais. Associaçâo Brasileira de Tecnologia de Sementes, Brasilia.
11. Betancourt‐Barroso, A. 1987. Silvicultura especial de árboles forestales tropicales. Ed. Científico‐
Técnica, 427 pp.
12. Bingham, R. T., Squillace, A. E., Wright, J. W. 1960. Breeding blister rust resistant western white
Pine. II. First results of progeny tests including preliminary estimates of heritability and rate of
improvements. Silvae Genet. 9: 33‐41.
13. Birchler, T., Rose, R., Royo, A., Pardo, M. 1998. La planta ideal: Revisión del concepto,
parámetros definitorios e implementación práctica. Revista de Investigación Agraría: Sistemas y
Recursos Forestales. 7(1, 2): 109‐118.
14. Bogyo, T. D. 1964. Coefficients of variation of heritability estimates obtained from variance
analyses. Biometrics, 20: 122‐129.
15. Breese, E. L. 1989. Regeneration and Multiplication of Germplasm Resources in Seed Genebanks:
The Scientific Background. IBPFR, Gales, Reino Unido.
16. Burdett, A. N. 1983. Quality control in the production of forest planting stock. The Forestry
Chronicle. 132‐138 pp.
17. Burdett, A. N. 1990. Physiological processes in plantation establishment and the development of
specifications for forest planting stock. Can J For Res. 20: 415‐427.
18. Burger, D. 1972. Seedlings of Some Tropical Trees and Shrubs, Mainly of Southeast Asia. Centre
for Agricultural Publishing and Documentation, Wageningen.
19. Burley, J. 1993. Balance between development and genetic conservation. In: Proceedings of
International Symposium on Genetic Conservation and Production of Tropical Forest Tree Seed.
Thailand. Ed. ASEAN‐Canada.
20. Butenko, R. G. 1968. Plant Tissue Culture and Plant Morphogenesis. National Technical
Information Service, EUA.
21. Carneiro, J. M. 1995. Produção e controle da qualidade de mudas florestais. Curitiba. UFPR,
Campus; VEPR. Brasil. 451 pp.
22. Cobas, M. 2001.Caracterización de los atributos de la calidad de la planta de Hibiscus elatus Sw
cultivada en tubetes. Tesis presentada en opción al grado científico de Doctor en Ciencias
Forestales. Universidad de Pinar del Río. Cuba
23. Cockerham, C. Clark. 1961. Estimation of genetic variances. En: Statistical genetics and plant
breeding. Washington, D.C., National Research Council. Publ. 982, 53‐93 pp.
24. Combe, J. 1989. Curso de técnicas de vivero y plantaciones. CATIE‐INFORAT.
25. Comisión Nacional de Recursos Fitogenéticos. 1997. Situación actual y perspectivas de las
investigaciones en recursos fitogenéticos. Cuba. 11 pp.
26. Cromarty, A. S., Ellis, R. H., Roberts, R. H. 1990. Desing of Seed Storage Facilities for Genetic
Conservation. IBPGR, Reino Unido.
27. Chin, H. F., Roberts, R. H. 1980. Recalcitrant Crop Seeds. Tropical Press SDN, Kuala Lumpur,
Malasia.
28. Dirr, M. A., Heuser, C. W. 1987. The Reference Manual of Woody Plant Propagation: From Seed
to Tissue Culture. Varsity Press, Athens, Georgia.
29. Domínguez, S. 1997. La importancia del envase en la producción de plantas forestales. Revista
Quercus 134. Sección “Jardinería con plantas autóctonas”. Madrid. España.
30. Domínguez, S.; Peñuelas, J. L. 1997. Producción de Plantas Forestales en Contenedor. España. 23
pp.
31. Duryea, M. L. 1985. Evaluating seedling quality: principles, procedures and descriptive abilities of
major test. Forest Research Laboratory. Oregon State University. Corvallis. 143 pp.
32. Evans, J. 1992. Plantation Forestry in the Tropics. Clarendon Press, Oxford.
33. Falconer, D.S. 1997. Quantitative Genetics. 4ta Edición. Longman. UK. 559 pp.
34. FAO. 1984. Conservación in situ de los recursos fitogenéticos. Bases Científicas y Técnicas. FAO,
Roma. 47 pp.
35. FAO. 1993. Forest Resources Assessment 1990: Tropical Countries. FAO, Roma.
36. Fenner, M. 1985. Seed Ecology. Chapman & Hall LTD, Londres.
37. Figueroa, N. 2003. Programa de Mejoramiento Genético de Pinus caribaea Morelet var. caribaea
Barret y Golfari, en la Zona Serpentinosa de Camagüey: Clasificación Ambiental para su
desarrollo. Tesis de Maestría, Universidad de la Habana, Cuba.
38. Figueroa, N., Álvarez, A., Yumar, J.M., Del Risco, R., Pelaéz, U. 2004a. Clasificación Ambiental de
la Zona Serpentinosa de Camagüey para el Desarrollo de Plantaciones Forestales. III Congreso
Forestal de Cuba. La Habana, 5‐7 octubre.
39. Figueroa, N., Álvarez, A., Yumar, J.M., Del Risco, R., Pelaéz, U. 2004b. Selección de Áreas
Experimentales para el Desarrollo del Programa de Mejoramiento Genético de Pinus caribaea
Morelet var. caribaea Barret y Golfari, en la Zona Serpentinosa de Camagüey. III Congreso
Forestal de Cuba. La Habana, 5‐7 octubre.
40. García, Y. 2001. Análisis de la variabilidad genética en pruebas combinadas de procedencias y
progenies y perspectivas de mejoramiento genético en Pinus caribaea Morelet var. caribaea
Barret y Golfari. Tesis de Maestría, Universidad de Pinar del Río, Cuba.
41. García, Y., Decoro, N., Álvarez, A.. 2004. Selección de genotipos superiores para la conservación
y el mejoramiento en Pinus caribaea var. caribaea. III Congreso Forestal de Cuba. La Habana, 5‐7
octubre.
42. Geada‐López, G. 2004. Variabilidad genética y estructura en poblaciones naturales y
domesticadas de P. caribaea var. caribaea usando ADN del cloroplasto y nucleares (nADN). III
Congreso Forestal de Cuba. La Habana, 5‐7 octubre.
43. Gil, L., Pardo, J. A. 1997. Aspectos funcionales del arraigo. La calidad fisiológica de la planta.
Cuadernos de la S. E. C. F. No 4. Madrid. España. 24‐33 pp.
44. Grossnickle, S. C.; Folk, R. S. 1993. Stock quality assessment: forescasting survivel or performance
on a reforestation site. Tree Planters Notes 44: 113‐121.
45. Hanson, J. 1985. Procedures for Handling Seeds in Genedbanks. Practical Manuals for Genebanks,
No.1. IBPGR, Roma.
46. Harper, J. L. 1957. The Ecological Significance of Dormancy and its Importance in Weed Control.
Proceedings of the 4th International Congress of Crop Protection, vol. 1. Hamburgo.
47. Harrington, J. F. 1972. Seed Storage and Longevity. En: Seed Biology, vol. III. Academic Press,
Londres.
48. Hartmann H. T., Kester, D. E., Davies Jr, F. T.. 1990. Plant Propagation, Principles and Practices.
Englewood Cliffs NJ: Regents/Prentice Hall.
49. Hartmann H. T., Kester, D. E., Davies Jr, F. T.. 1990. Plant Propagation. Prentice Hall Career &
Technology, Nueva Jersey.
50. Hazel, L. N., Lush, Jay L. 1942. The efficiency of three methods of selection. J. Heredity. 33: 393‐
399.
51. Henke, R. R., Hughes, K.W., Constantin, M.J., Hollaender, A. 1985. Tissue Culture in Forestry and
Agriculture. Plenum Press, EUA.
52. IBPGR Advisory Commitee on In Vitro Storage. 1986. Design, Planning and Operation of in Vitro
Genebanks. Report of a subcommitee. IBPFGR, Roma.
53. IUCN & ITTO. 1991. Conservation biological diversity in managed tropical forests. Draft report.
54. IUCN. 1980. Estrategia Mundial para la Conservación. Preparado por la IUCN, el PNUMA, el WWF,
con la colaboración técnica de la FAO y la UNESCO – IUCN, Morges.
55. Jara, L. 1994. Selección y manejo de rodales semilleros. CATIE / PROSEFOR. Manual Técnico
No.11. 176 pp.
56. Jordan, C. F., Gajaseni, J., Watanabe H. 1992. Taungya: Forest Plantations with Agriculture in
Southeast Asia. CAB International, Londres.
57. Landis, T. D., Tinus, R. W., Mc Donald, S. E., Barnett, J. P. 1990. The Container Tree Nursery
Manual vol. 2. Containers and Growing Media. Department of Agriculture, Forest Service,
Washington, D. C.
58. Landis, T. D.; Tinus, R.W.; Mcdonald, S.E.; Barnett, J.P. 1994. Seeling nutrition and irrigation. Vol 4.
Washington, D C: U. S. Department of Agriculture, Forest Service. 119 pp.
59. Leakey, R. B., Mesén, F. 1993. Métodos de propagación vegetativa en árboles tropicales:
enraizamiento de estacas suculentas, Ed: Cornelius, J. P., Mesén, J. F., Corea, E. A. Manual sobre
mejoramiento genético forestal con referencia especial a América Central. CATIE, Costa Rica.
60. Longman K. A., Jeník, J. 1987. Tropical Forest and its Environment. Longman‐Wiley, Nueva York,
61. Lozoya, H. 1985. Micropropagación vegetal. Ciencia y Desarrollo 65: 63‐70.
62. Macdonalds, B. 1986. Practical Woody Plant Propagation for Nursery Growers, vol. 1. Timber
Press, Oregón.
63. Mantell, S. H., Matthews, J. A., Mckee, R. A. 1992. Principles of Plant Biotechnology. Blackweil,
Oxford.
64. May, J. T. 1991. Condiciones del sitio a considerar en el establecimiento en un vivero forestal
permanente. Serie: Temas forestales, No. 2. Universidad Popular Autónoma de Puebla, Escuela
de Fitotecnia, Puebla, México.
65. Mcmillan, P. 1978. Plant Propagation. Mitchell Beazley Publishers Limited, Nueva York.
66. Montoya, J. M., Camara, M. A. 1996. La planta y el vivero forestal. Ediciones Mundi‐Prensa.
Madrid. España. 190 pp.
67. Namkoong, G. 1979. Introduction to quantitative genetics in forestry. USDA – Forest Service.
Technical Bulletin. No 1588. Washington, DC
68. Namkoong, G. 1984. Strategies for gene conservation in tree breeding. En: Plant Genetic
Resources: a conservation imperative. Eds. Yeatman, C. W., Kaffton, D., Wilkes, D. Westview
Press, Boulder Colo., Am. Assoc. Adv. Sci. Sel. Symp. 87: 79‐89.
69. Namkoong, Gene, E. B., Stonecypher, R. W. 1966. Heritability and gain concepts for evaluating
breeding systems such as seedling orchards. Silvae Genet., 15: 76‐84.
70. Namkoong, Gene. 1969. Problems of multiple trait breeding. Segunda Consulta Mundial sobre
Genética Forestal y Mejora del Árbol. FAO‐FO‐FTB‐69‐7/4.
71. Navarro, R. M., Peman, J. 1997. Apuntes de viveros forestales. ETSIAM. Universidad de Córdoba.
España. 25 pp.
72. Nei, M. 1978. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of
individuals. Genetics 89: 583‐590.
73. Nisley R. G. (compilador). 1990. The Container Tree Nursery Manual. Agriculture Handbook 674.
U. S, Department of Agriculture, Forest Service, Washington D. C.
74. Noda, A., Moreno, V; Gonzalez, A.; Alvarez, A. 1986. Genética y mejoramiento arbóreo.
Ministerio de Educación Superior, Centro Universitario Pinar del Río. La Habana, Cuba. 297 pp.
75. Oliet, J. A. 1997. La calidad de la planta forestal en vivero. Editorial Escuela Técnica Superior de
Ingenieros Agrónomos y de Montes de Córdoba. España. 93 pp.
76. Oliet, J. A. 1995. Influencia de la fertilización en vivero sobre la calidad de la planta y la
supervivencia en campo de varias especies forestales. Tesis Doctoral. Departamento de
Ingeniería Rural. ETSIAM. Universidad de Córdoba. España. 295 pp.
77. Oliet, J. A. 2000. La aplicación de la medida del estado hídrico al viverismo. Editorial Escuela
Técnica Superior de Ingenieros Agrónomos y de Montes de Córdoba. España. 120 pp.
78. Parviainen, J. 1981. Calidad y evaluación de la calidad de las posturas forestales. I Seminario de
Sementes e Viveiros Forestais. Universidade federal de Paraná. Brasil. 59‐90 pp.
79. Peevy, O. J. 1959. Superior tree selection, loblolly pine. Proc. 5th Southern Conf. Forest Tree
Improvement, North Carolina State College, School of Forestry.
80. Peñuelas, J. L., Ocaña, L. 1996. Cultivo de plantas forestales en contenedor. Edición Mundi‐
Prensa, Madrid. España, 126 pp.
81. Pérez Ponce, J. 1998 Propagación y Mejora de Plantas por Biotecnología. Ed., Instituto de
Biotecnología de las Plantas Santa Clara. Cuba. 400 pp.
82. Pérez, J., Rodríguez, C. 1989. Producción de semillas y propágulos. Editorial Pueblo y Educación,
La Habana, Cuba. 269 pp.
83. Priestley, D. A. 1986. Seed Aging: Implications for Seed Storage and Persistence in the Soil.
University Press, Comstock, Cornell.
84. Rodríguez‐Hernández, M. C., Vázquez‐Yanes, C. 1992. La conservación de plantas en peligro de
extinción a través del almacenamiento a largo plazo de semillas. Interciencia 17: 293‐297.
85. Royo, A., Fernández, M., González, E. Puelles, A. Ramos, R., Pardos, J.A. 1997. La calidad de la
planta de vivero de Pinus halapensis Mill. destinada a la repoblación forestal. Revista Montes. 50:
28‐38.
86. Rubinstein, I., R. Phillips, C. E., Green, Gengenbach, G. B. 2000. The Plant Seed: Development,
Preservation and Germination. Academic Press, Londres.
87. Schmid, H. 1994. Manual de injerto de frutales. Ediciones Omega, Barcelona.
88. Serrada, R. 1995. Apuntes de repoblaciones forestales. Editorial Fundación Conde del Valle de
Salazar. Madrid. España. 379 pp.
89. Smith, N. J. H., Williams, J. T., Plucknett, D. L, Talbot, J. P. 1992. Tropical Forests and their Crops.
Cornell University Press, Ithaca Nueva York.
90. Stern, K., Hattemer, H. H. 1964. Problems involved in some models of selection in forest tree
breeding. Silvae Genet. 13: 27‐32.
91. Sunil, P. 2000. Tree improvement. Applied Research and Technology Transfer. Science Publisher.
Inc. 324 pp.
92. Thorpe, T. 1981. Plant Tissue Culture: Methods and Applications in Agriculture. Academic Press,
Londres.
93. Tinus W., Mc Donald, S. E., Barnett, J. P. 1990. The Container Tree Nursery Manual, vol. 5. The
Biological Component: Nursery Pests and Mycorrhizae. Department of Agriculture, Forest Service,
Washington, D. C.
94. Triviño Díaz, T., De Acosta, R. S., Castillo, A. 1990. Técnicas de manejo de semillas para algunas
especies forestales neotropicales en Colombia. Serie de Documentación No. 10. Editorial Gente
Nueva, Bogotá.
95. Van Buijtenen, J. P., Van Horn, M., Willis M. A selection index for aspen based on genetic
principles. Institute of Paper Chemistry, Progress Rept. To Lake States Aspen Genetics and Tree
Improvement Group.
96. Van der Driessche, R. 1984. Soil fertility in forest nurseries. Forest Nursery Manual. USDA Forest
Service. 63‐74 pp.
97. Vázquez‐Yanes, C. 1987. Cómo viven las plantas. La Ciencia desde México No. 48. Fondo de
Cultura Económica, México.
98. Vázquez‐Yanes, C., Orozco‐Segovia, A. 1984. Fisiología ecológica de las semillas de árboles de la
selva tropical. Un reflejo de su ambiente. Ciencia (AIC). 35: 191‐201.
99. Vázquez‐Yanes, C., Toledo, J. R. 1989. El almacenamiento de semillas en la conservación de
especies vegetales, problemas y aplicaciones. Boletín de la Sociedad Botánica de México, 49: 61‐
69.
100. Villar, P. 2000. Liberación de electrolitos por disfunción de membranas: un indicador de estrés
en plantas. Metodología. Centro Nacional de Mejora Forestal “El serranillo”. Ministerio de Medio
Ambiente. Guadalajara. España.
101. Villar, P., Domínguez, S.,Peñuelas, J. L., Carrasco, I., Herrero, N., Nicoles, J. L., Ocaña, L. 1997.
Plantas grandes y mejor nutridas de Pinus pinea L. tienen mejor desarrollo en el campo. I
congreso forestal español. España. 219‐227 pp.
102. Willan, R. L. 1985. A Guide to Forest Seed Handling with Special Reference to the Tropics. Roma,
Italia: FAO, Forestry Paper 20/2.
103. Wilson, R. H. F. 1993. Tropical Trees: Propagation and Planting Manuals. Vol. 1. Rooting Cuttings
of Tropical Trees. Commonwealth Science Council, Londres.
104. Withers, L. A. 1980. Tissue Culture Storage for Genetic Conservation. IBPGR, Reino Unido.
105. Zobel, B.; Talbert, J. 1988. Técnicas de mejoramiento genético de árboles forestales. Editorial
Limusa. S. A. De C. V. México. D.F. 545 pp.

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Book · May 2011

Rogelio Sotolongo Gretel Geada López

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Variación anatómica de Pinus tropicalis y Pinus caribaea View project

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Este manual trata de sintetizar todos estos aspectos mencionados

Genotipo (p) p‐1 CMp

Carácter Especie Polinización He2i ± e.s. Edad Familias

E.globulus p‐l 0.19± 0.07 6 45

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