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Mejora Vegetal para Ingeniería Agronómica

Book · January 2010

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2 authors:

I. Solís F. Martinez-Moreno
Universidad de Sevilla Universidad de Sevilla
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Mejora vegetal para ingeniería
agronómica
A Norman Borlaug (1914-2009)
Prólogo

Este libro pretende ofrecer de forma ordenada y concisa una perspectiva de la


mejora vegetal para el ingeniero agrícola. Es un libro sencillo que pretende trasmitir sus
conceptos fundamentales con una clara visión práctica.

La mejora vegetal consiste en la modificación de las plantas para que cubran


mejor las necesidades humanas (alimentación, fibra, energía, etc.). Así resultan las
plantas cultivadas, mitad “naturales” (proceden del mundo vegetal) y mitad
“humanizadas” (han sido moldeadas por el ser humano).

La mejora vegetal es una disciplina poco conocida, incluso en el mundo de la


agronomía donde está inmersa, pero de una gran importancia. Obtener buenas
variedades adaptadas a las condiciones locales (clima, suelo, etc.), a las enfermedades y
plagas, y que proporcionen un alto rendimiento y calidad es fundamental para el éxito
de cualquier cultivo.

Los éxitos que ha proporcionado a la agricultura han sido asombrosos y, hasta


cierto punto, no han sido reconocidos suficientemente en términos de su importancia en
la enseñanza y en su consideración a nivel público. También se debe reconocer que
estos éxitos se han conseguido cuando se ha trabajado estrechamente con las otras
disciplinas de la agronomía (fitopatología, edafología, fitotecnia, etc.). Quizá esa ha sido
la razón de su relativo desconocimiento, pero también ahí radica su fuerza.

El temario se ha dividido en seis bloques. Se empieza con una introducción


general, para continuar con las bases teóricas de la mejora. Después se detallan las
técnicas de mejora clásica (dependientes del sistema de reproducción de la planta) y
otras técnicas especiales, entre las que destaca la ingeniería genética. A continuación se
explican las particularidades de los caracteres a mejorar (resistencia a estreses bióticos,
abióticos, calidad y rendimiento), para finalizar con el registro y la protección de las
variedades.

Al final de cada tema se ofrecen unas lecturas breves sacadas de la amplia


bibliografía existente. Se trata de contar algunos de los muchos casos y anécdotas
relacionadas con la mejora vegetal.

Se han consultado numerosos libros, artículos y páginas webs para la redacción


de este libro. Los dos libros más importantes han sido “Introducción a la mejora
genética vegetal” de J.I. Cubero (2003) y “Principles of plant genetics and breeding” de
G. Acquaah (2007). También hemos querido citar las páginas webs de algunas
compañías de mejora y la de los centros internacionales del CGIAR.

Los autores

En cada página del libro hay dibujado un ojo que mira a dos espigas de trigo: representa el “ojo del mejorador” y la
selección en campo. A la derecha hay una hebra de ADN: representa el “mundo” de los marcadores moleculares y de la genómica.
Uno de los objetivos de este libro es compatibilizar estos dos “mundos” de la mejora.
Índice

Prólogo

Índice

Índice de tablas y figuras


Bloque 1. Introducción a la mejora vegetal .................................................................. 1
Tema 1. Introducción a la mejora vegetal .................. ¡Error! Marcador no definido.
1.1. El proceso de domesticación ........................... ¡Error! Marcador no definido.
1.2. La evolución en domesticación y las malas hierbas compañeras ............ ¡Error!
Marcador no definido.
1.3. Cultivos primarios y secundarios: transdomesticación ... ¡Error! Marcador no
definido.
1.4. Los lugares o “centros” de origen de las plantas cultivadas . ¡Error! Marcador
no definido.
1.4.1. Darwin y De Candolle: los precursores .... ¡Error! Marcador no definido.
1.4.2. Vavilov: los centros de origen y de diversidad......... ¡Error! Marcador no
definido.
1.4.3. Harlan: el punto de vista actual ................ ¡Error! Marcador no definido.
1.5. El interés para el mejorador de los centros de origen y diversidad ......... ¡Error!
Marcador no definido.
1.6. Períodos de la mejora: de los primeros materiales a las variedades actuales
................................................................................ ¡Error! Marcador no definido.
1.6.1. El período de la selección masal............... ¡Error! Marcador no definido.
1.6.2. El periodo de la mejora científica ............. ¡Error! Marcador no definido.
1.6.3. Un nuevo periodo: la ingeniería genética y las plantas transgénicas ¡Error!
Marcador no definido.
1.7. El futuro de la mejora vegetal.......................... ¡Error! Marcador no definido.
Lecturas complementarias. El agricultor y el mejorador / Los ensayos de cultivares
................................................................................ ¡Error! Marcador no definido.
Tema 2. Variedades y recursos fitogenéticos ............. ¡Error! Marcador no definido.
2.1. Tipos de variedades ......................................... ¡Error! Marcador no definido.
2.2. Los logros de la mejora ................................... ¡Error! Marcador no definido.
2.3. Los cultivos huérfanos ..................................... ¡Error! Marcador no definido.
2.4. Recursos fitogenéticos y la necesidad de su conservación ... ¡Error! Marcador
no definido.
2.4.1. Introducción .............................................. ¡Error! Marcador no definido.
2.4.2. Técnicas de conservación ......................... ¡Error! Marcador no definido.
2.4.2.1. Conservación in situ .......................... ¡Error! Marcador no definido.
2.4.2.2. Conservación ex situ .......................... ¡Error! Marcador no definido.
Conservación de semillas. Los bancos de germoplasma . ¡Error! Marcador
no definido.
Conservación como planta viva .................. ¡Error! Marcador no definido.
Conservación in vitro ................................. ¡Error! Marcador no definido.
Conservación como polen .......................... ¡Error! Marcador no definido.
Conservación como ADN........................... ¡Error! Marcador no definido.
2.4.3. Las colecciones de variedades .................. ¡Error! Marcador no definido.
2.4.4. El control de los recursos fitogenéticos .... ¡Error! Marcador no definido.
2.4.4.1. Introducción ....................................... ¡Error! Marcador no definido.
Índice

2.4.4.2. Las conferencias internacionales de la FAO: El Tratado de Roma de


2001 ................................................................ ¡Error! Marcador no definido.
Lecturas complementarias. Los recursos fitogenéticos de España / Un arca de Noé
de las semillas ......................................................... ¡Error! Marcador no definido.
Bloque 2. Bases de la mejora vegetal .............................. ¡Error! Marcador no definido.
Tema 3. La genética como base de la mejora ............. ¡Error! Marcador no definido.
3.1. Base molecular de la información de un ser vivo............ ¡Error! Marcador no
definido.
3.2. Multiplicación celular y formación de gametos .............. ¡Error! Marcador no
definido.
3.2.1. La reproducción celular: la mitosis .......... ¡Error! Marcador no definido.
3.2.2. La reproducción sexual: la meiosis .......... ¡Error! Marcador no definido.
3.2.3. Un suceso importante en la meiosis: la recombinación . ¡Error! Marcador
no definido.
3.2.4. Recombinación y distancia genética ........ ¡Error! Marcador no definido.
3.3. Las leyes de la herencia ................................... ¡Error! Marcador no definido.
3.3.1. Introducción y terminología mendeliana .. ¡Error! Marcador no definido.
3.3.2. Las leyes de Mendel ................................. ¡Error! Marcador no definido.
1ª Ley de Mendel. Ley de la Uniformidad de la primera generación filial
.................................................................... ¡Error! Marcador no definido.
2ª Ley de Mendel. Ley de la separación o segregación de los caracteres (en
la segunda generación) ............................... ¡Error! Marcador no definido.
Posteriores autofecundaciones .................... ¡Error! Marcador no definido.
3ª Ley de Mendel. Ley de la independencia de caracteres ................. ¡Error!
Marcador no definido.
3.4. Consanguinidad y vigor híbrido ...................... ¡Error! Marcador no definido.
3.5. Un problema fundamental en mejora .............. ¡Error! Marcador no definido.
Lecturas complementarias ¿Por qué Mendel no encontró ligamiento? / Mejorando
camelias .................................................................. ¡Error! Marcador no definido.
Tema 4. Caracterización del genotipo: los marcadores genéticos . ¡Error! Marcador
no definido.
4.1. Características de un marcador ideal ............... ¡Error! Marcador no definido.
4.2. Tipos de marcadores .................................... ¡Error! Marcador no definido.
4.2.1. Morfológicos ............................................ ¡Error! Marcador no definido.
4.2.2. Bioquímicos .............................................. ¡Error! Marcador no definido.
4.2.3. Marcadores moleculares de ADN............. ¡Error! Marcador no definido.
4.3. Uso de marcadores moleculares ...................... ¡Error! Marcador no definido.
4.3.1. Selección asistida (o facilitada) por marcadores (MAS) ¡Error! Marcador
no definido.
4.3.2. Identificación varietal (DNA fingerprinting) ........... ¡Error! Marcador no
definido.
4.4. Mapa genético.................................................. ¡Error! Marcador no definido.
4.4.1. Introducción .............................................. ¡Error! Marcador no definido.
4.4.2. Construcción de un mapa de ligamiento .. ¡Error! Marcador no definido.
4.4.3. Los mapas físicos. La hibridación in situ . ¡Error! Marcador no definido.
4.4.4. Mapas de restricción ................................. ¡Error! Marcador no definido.
4.4.5. Utilidad de mapas genéticos ..................... ¡Error! Marcador no definido.
4.5. Genomas de plantas ......................................... ¡Error! Marcador no definido.
4.5.1. Secuenciación de genomas completos ...... ¡Error! Marcador no definido.
Índice

4.5.2. Utilidad de genomas de plantas ................ ¡Error! Marcador no definido.


4.5.3. Los límites de la genómica ....................... ¡Error! Marcador no definido.
Lecturas complementarias. Maravillas modernas: los chips de ADN / Proyecto
SOL......................................................................... ¡Error! Marcador no definido.
Tema 5. Los caracteres cualitativos ............................ ¡Error! Marcador no definido.
5.1. Cruzamientos ................................................... ¡Error! Marcador no definido.
5.1.1. Cruzamiento interespecífico. El rescate de embriones .. ¡Error! Marcador
no definido.
5.2. Cruzamientos complementarios ...................... ¡Error! Marcador no definido.
5.3. Retrocruzamiento............................................. ¡Error! Marcador no definido.
5.3.1. Introducción .............................................. ¡Error! Marcador no definido.
5.3.2. Introducción de un alelo dominante ......... ¡Error! Marcador no definido.
5.3.3. Introducción de un alelo recesivo ............. ¡Error! Marcador no definido.
5.3.4. Introducción de dos alelos (en paralelo) ... ¡Error! Marcador no definido.
5.3.5. Variedades multilíneas ............................. ¡Error! Marcador no definido.
5.4. Tamaño mínimo de familia ............................. ¡Error! Marcador no definido.
5.4.1. Manejo simultáneo de muchos caracteres; selección en etapas ....... ¡Error!
Marcador no definido.
5.5. Utilización de marcadores moleculares ........... ¡Error! Marcador no definido.
Lecturas complementarias. El arrastre por ligamiento (linkage drag) / Dudosa
utilidad de las multilíneas ....................................... ¡Error! Marcador no definido.
Tema 6. Los caracteres cuantitativos .......................... ¡Error! Marcador no definido.
6.1. La genética cuantitativa. Base genética ........... ¡Error! Marcador no definido.
6.2. El modelo aditivo ............................................ ¡Error! Marcador no definido.
6.3. Transgresión .................................................... ¡Error! Marcador no definido.
6.4. Heredabilidad................................................... ¡Error! Marcador no definido.
6.5. Respuesta a la selección .................................. ¡Error! Marcador no definido.
6.6. Respuesta correlacionada ................................ ¡Error! Marcador no definido.
6.7. Marcadores y genética cuantitativa. Los QTLs ¡Error! Marcador no definido.
Lecturas complementarias. Dudas sobre el uso de marcadores asociados a QTLs en
mejora vegetal / Agricultura ecológica y mejora vegetal ¿un amor imposible?
................................................................................ ¡Error! Marcador no definido.
Tema 7. Causas de la variabilidad natural................. ¡Error! Marcador no definido.
7.1. Los sistemas de reproducción .......................... ¡Error! Marcador no definido.
7.1.1. Sistemas de reproducción sexual .............. ¡Error! Marcador no definido.
7.1.2. Sistemas de reproducción asexual ............ ¡Error! Marcador no definido.
7.1.3. Comparación entre sistemas de reproducción .......... ¡Error! Marcador no
definido.
7.1.4. Mecanismos mantenedores de la alogamia .............. ¡Error! Marcador no
definido.
7.1.5. Discriminación entre alogamia y autogamia ............ ¡Error! Marcador no
definido.
7.2. Los genes en las poblaciones ........................... ¡Error! Marcador no definido.
7.2.1. Las poblaciones en especies de propagación vegetativa ¡Error! Marcador
no definido.
7.2.2. Las poblaciones en especies autógamas ... ¡Error! Marcador no definido.
7.2.3. Las poblaciones en especies alógamas ..... ¡Error! Marcador no definido.
7.2.4. Factores que afectan al equilibrio ............. ¡Error! Marcador no definido.
7.2.4.1. Mutación ............................................ ¡Error! Marcador no definido.
Índice

7.2.4.2. Migración .......................................... ¡Error! Marcador no definido.


7.2.4.3. Deriva genética .................................. ¡Error! Marcador no definido.
7.2.4.4. Selección ............................................ ¡Error! Marcador no definido.
Lecturas complementarias. El arte y la ciencia de la mejora / Los mejoradores del
futuro ...................................................................... ¡Error! Marcador no definido.
Bloque 3. Métodos de mejora en función del modo de reproducción de la especie
............................................................................................ ¡Error! Marcador no definido.
Tema 8. Mejora de autógamas ................................... ¡Error! Marcador no definido.
8.1. Fundamentos de la selección en plantas autógamas ........ ¡Error! Marcador no
definido.
8.2. Métodos de selección sin cruzamiento ............ ¡Error! Marcador no definido.
8.2.1. Selección masal ........................................ ¡Error! Marcador no definido.
8.2.2. Selección individual: planta a surco ......... ¡Error! Marcador no definido.
8.3. Métodos de selección con cruzamiento ........... ¡Error! Marcador no definido.
8.3.1. Método genealógico (pedigree) ................ ¡Error! Marcador no definido.
8.3.2. Método masal con cruzamiento (bulk) ..... ¡Error! Marcador no definido.
8.3.3. Métodos mixtos ........................................ ¡Error! Marcador no definido.
8.3.4. Método de descendiente o semilla única (ssd: single seed descendent)
............................................................................ ¡Error! Marcador no definido.
8.4. Otros métodos aplicables a autógamas ............ ¡Error! Marcador no definido.
8.4.1. Dobles haploides ...................................... ¡Error! Marcador no definido.
8.4.2. Híbridos comerciales ................................ ¡Error! Marcador no definido.
Lecturas complementarias. Norman Borlaug, la lucha contra el hambre desde la
ciencia / Mejora de la berenjena de Almagro ......... ¡Error! Marcador no definido.
Tema 9. Mejora de alógamas ....................................... ¡Error! Marcador no definido.
9.1. Variedades población ...................................... ¡Error! Marcador no definido.
9.1.1. Métodos de selección de poblaciones ....... ¡Error! Marcador no definido.
9.1.1.1. Selección individual .......................... ¡Error! Marcador no definido.
9.1.1.2. Selección mediante evaluación de descendencia (o selección familiar)
........................................................................ ¡Error! Marcador no definido.
9.1.1.3. Selección recurrente .......................... ¡Error! Marcador no definido.
9.1.1.4. Mezclas de poblaciones o variedades ¡Error! Marcador no definido.
9.2. Líneas puras en alógamas ................................ ¡Error! Marcador no definido.
9.2.1. Métodos de obtención............................... ¡Error! Marcador no definido.
9.2.1.1. Método tradicional: autofecundaciones sucesivas .. ¡Error! Marcador
no definido.
9.2.1.2. Elección de semilla única .................. ¡Error! Marcador no definido.
9.2.1.3. Dobles haploides ............................... ¡Error! Marcador no definido.
9.2.2. Evaluación de líneas puras para su uso en mejora de alógamas ....... ¡Error!
Marcador no definido.
9.2.3. Estimación de la ACG .............................. ¡Error! Marcador no definido.
9.2.4. Estimación de la ACE .............................. ¡Error! Marcador no definido.
9.3. Variedades sintéticas ....................................... ¡Error! Marcador no definido.
9.3.1. Identificación de líneas parentales ............ ¡Error! Marcador no definido.
9.3.2. Obtención de una variedad sintética ......... ¡Error! Marcador no definido.
9.3.3. Utilización de las variedades sintéticas .... ¡Error! Marcador no definido.
9.4. Variedades híbridas ......................................... ¡Error! Marcador no definido.
9.4.1. Esquema general de la obtención de híbridos .......... ¡Error! Marcador no
definido.
Índice

9.4.2. Tipos de híbridos ...................................... ¡Error! Marcador no definido.


9.4.3. Métodos alternativos para producción de híbridos ... ¡Error! Marcador no
definido.
9.4.4. Mecanismos que facilitan la obtención comercial .... ¡Error! Marcador no
definido.
9.4.4.1. Dioecia ............................................... ¡Error! Marcador no definido.
9.4.4.2. Castración manual y mecánica .......... ¡Error! Marcador no definido.
9.4.4.3. Gametocidas ...................................... ¡Error! Marcador no definido.
9.4.4.4. Incompatibilidad génica .................... ¡Error! Marcador no definido.
9.4.4.5. Androesterilidad ................................ ¡Error! Marcador no definido.
9.4.4.5.1. Híbrido simple ............................ ¡Error! Marcador no definido.
9.4.4.5.2. Detección y obtención de formas androestériles: aloplasmia
.................................................................... ¡Error! Marcador no definido.
9.4.5. Valor del híbrido ....................................... ¡Error! Marcador no definido.
9.4.6. Híbridos transgénicos ............................... ¡Error! Marcador no definido.
Lecturas complementarias. Historia de los híbridos en girasol / ¡Y la planta elegida
es…! ....................................................................... ¡Error! Marcador no definido.
Tema 10. Mejora de especies de reproducción vegetativa ........ ¡Error! Marcador no
definido.
10.1. Bases de la mejora en plantas de reproducción vegetativa . ¡Error! Marcador
no definido.
10.1.1. Mutaciones de yema ............................... ¡Error! Marcador no definido.
10.1.2. Sexualidad .............................................. ¡Error! Marcador no definido.
10.2. Métodos de mejora en plantas de reproducción vegetativa ¡Error! Marcador
no definido.
10.2.1. Selección clonal ...................................... ¡Error! Marcador no definido.
10.2.2. Cruzamientos .......................................... ¡Error! Marcador no definido.
10.2.3. Mutagénesis artificial ............................. ¡Error! Marcador no definido.
10.2.4. Ingeniería genética .................................. ¡Error! Marcador no definido.
10.3. Híbridos en plantas de reproducción vegetativa ............ ¡Error! Marcador no
definido.
10.4. Mejora de especies injertadas ........................ ¡Error! Marcador no definido.
10.5. Plantas apomícticas ....................................... ¡Error! Marcador no definido.
10.5.1. Tipos de apomixia .................................. ¡Error! Marcador no definido.
10.5.2. Mejora de plantas apomícticas ............... ¡Error! Marcador no definido.
Lecturas complementarias ¿Propagando un maíz vegetativamente? / ‘Sikitita’, un
nuevo cultivar de olivo ........................................... ¡Error! Marcador no definido.
Bloque 4. Técnicas especiales usadas en mejora vegetal ¡Error! Marcador no definido.
Tema 11. Haploidía y poliploidía ................................ ¡Error! Marcador no definido.
11.1. Número de genomios y tipos de poliploides . ¡Error! Marcador no definido.
11.2. Haploidía ....................................................... ¡Error! Marcador no definido.
11.2.1. Obtención e identificación de haploides . ¡Error! Marcador no definido.
11.2.2. Mitosis y meiosis de los haploides ......... ¡Error! Marcador no definido.
11.2.3. Utilidad de los haploides en mejora ....... ¡Error! Marcador no definido.
11.3. Poliploidía natural ......................................... ¡Error! Marcador no definido.
11.3.1. Autoploides naturales ............................. ¡Error! Marcador no definido.
11.3.2. Aloploides naturales ............................... ¡Error! Marcador no definido.
11.4. Autoploides artificiales .................................. ¡Error! Marcador no definido.
Índice

11.4.1. Obtención de autoploides e identificación............. ¡Error! Marcador no


definido.
11.4.2. Mitosis y meiosis de los autoploides ...... ¡Error! Marcador no definido.
11.4.3. Utilidad de los autoploides en la mejora ¡Error! Marcador no definido.
11.5. Aloploides artificiales .................................... ¡Error! Marcador no definido.
11.5.1. Híbridos interespecíficos ........................ ¡Error! Marcador no definido.
11.5.2. Obtención de aloploides a partir de híbridos interespecíficos ........ ¡Error!
Marcador no definido.
11.5.3. Obtención de aloploides por fusión de protoplastos.... ¡Error! Marcador
no definido.
11.5.4. Utilidad de los aloploides en la mejora .. ¡Error! Marcador no definido.
Lecturas complementarias. Una sandía sin pepitas / ‘Coral’, una fresa andaluza
................................................................................ ¡Error! Marcador no definido.
Tema 12. La mutagénesis artificial ............................. ¡Error! Marcador no definido.
12.1. Mutaciones y mejora vegetal ......................... ¡Error! Marcador no definido.
12.2. Principales agentes mutagénicos ................... ¡Error! Marcador no definido.
12.3. Mutagénesis con agentes físicos .................... ¡Error! Marcador no definido.
12.3.1. Radiaciones ionizantes ........................... ¡Error! Marcador no definido.
12.3.2. Radiaciones no ionizantes ...................... ¡Error! Marcador no definido.
12.3.3. Otros agentes físicos ............................... ¡Error! Marcador no definido.
12.4. Mutaciones con agentes químicos ................. ¡Error! Marcador no definido.
12.5. Elementos móviles o transposones ................ ¡Error! Marcador no definido.
12.6. Utilidad de la mutagénesis en la mejora vegetal ........... ¡Error! Marcador no
definido.
12.7. Principales logros conseguidos y perspectivas .............. ¡Error! Marcador no
definido.
Lecturas complementarias. El programa de mutaciones de la FAO / La historia de
un chicle de menta .................................................. ¡Error! Marcador no definido.
Tema 13. Técnicas de cultivo in vitro .......................... ¡Error! Marcador no definido.
13.1. Regeneración in vitro; órganos, tejidos y propágulos ... ¡Error! Marcador no
definido.
13.1.1. Regeneración a partir de protoplastos .... ¡Error! Marcador no definido.
13.2. Utilidad del cultivo in vitro en la mejora....... ¡Error! Marcador no definido.
13.2.1. Producción de plantas de vivero libres de enfermedades ............... ¡Error!
Marcador no definido.
13.2.2. Obtención de haploides por cultivo de anteras y de microsporas... ¡Error!
Marcador no definido.
13.2.3. Obtención de variedades por variación somaclonal ¡Error! Marcador no
definido.
13.2.4. Selección in vitro de variedades resistentes a herbicidas ............... ¡Error!
Marcador no definido.
Lecturas complementarias. Selección in vitro para resistencia a enfermedades /
Mejora frente al virus de la tristeza de los cítricos . ¡Error! Marcador no definido.
Tema 14. Ingeniería genética y variedades transgénicas .......... ¡Error! Marcador no
definido.
14.1. Enzimas de restricción y ADN recombinante ¡Error! Marcador no definido.
14.2. Aplicaciones de la ingeniería genética .......... ¡Error! Marcador no definido.
14.3. Obtención de una variedad transgénica ......... ¡Error! Marcador no definido.
Índice

14.3.1. Identificación del gen de interés. ADN complementario. Anulación de la


expresión de un gen ............................................ ¡Error! Marcador no definido.
14.3.2. Colocación del ADN en un vector apropiado......... ¡Error! Marcador no
definido.
14.3.3. Clonación de ADN. Genotecas ............... ¡Error! Marcador no definido.
14.3.3.1. Biblioteca de ADN o genoteca ........ ¡Error! Marcador no definido.
14.3.4. Transformación con Agrobacterium y “cañón” de partículas ........ ¡Error!
Marcador no definido.
14.3.4.1. Transformación con Agrobacterium ¡Error! Marcador no definido.
14.3.4.2. Transformación con cañón de partículas ......... ¡Error! Marcador no
definido.
14.4. Las construcciones de la ingeniería genética: “transgenes” ¡Error! Marcador
no definido.
14.4.1. Manejo y transferencia de construcciones .............. ¡Error! Marcador no
definido.
14.4.2. Transformación del ADN del cloroplasto .............. ¡Error! Marcador no
definido.
14.4.3. Disminución o anulación de la expresión génica ... ¡Error! Marcador no
definido.
14.5. Principales logros conseguidos gracias a la transgenia . ¡Error! Marcador no
definido.
14.6. Aspectos polémicos del cultivo de variedades transgénicas¡Error! Marcador
no definido.
14.6.1. Ingestión de productos “transgénicos” ... ¡Error! Marcador no definido.
14.6.2. La resistencia adquirida a antibióticos.... ¡Error! Marcador no definido.
14.6.3. El escape de genes .................................. ¡Error! Marcador no definido.
14.6.4. Transgénicos y países en vías de desarrollo ........... ¡Error! Marcador no
definido.
14.6.5. Las patentes de transgenes y de organismos vivos . ¡Error! Marcador no
definido.
14.7. El cultivo de transgénicos en el mundo ......... ¡Error! Marcador no definido.
Lecturas complementarias. Un arroz con vitaminas / Plantas que detectan minas
................................................................................ ¡Error! Marcador no definido.
Bloque 5. Mejora para objetivos específicos .................. ¡Error! Marcador no definido.
Tema 15. Mejora de la productividad y de caracteres relacionados con la calidad
de la cosecha .................................................................. ¡Error! Marcador no definido.
15.1. Caracteres morfológicos de la planta............. ¡Error! Marcador no definido.
15.1.1. Estructura del sistema radical ................. ¡Error! Marcador no definido.
15.1.2. Estructura de la parte aérea ..................... ¡Error! Marcador no definido.
15.1.3. El índice de cosecha ............................... ¡Error! Marcador no definido.
15.2. Caracteres fisiológicos ................................... ¡Error! Marcador no definido.
15.2.1. Ciclo a floración y a madurez ................. ¡Error! Marcador no definido.
15.2.2. Capacidad fotosintética .......................... ¡Error! Marcador no definido.
15.2.3. Eficiencia en el uso del agua y del nitrógeno ......... ¡Error! Marcador no
definido.
15.2.4. Eficiencia en la fijación del nitrógeno atmosférico ¡Error! Marcador no
definido.
15.3. Aptitud para la mecanización del cultivo ...... ¡Error! Marcador no definido.
15.3.1. Resistencia al encamado ......................... ¡Error! Marcador no definido.
Índice

15.3.2. Resistencia al desgrane o dehiscencia espontánea . ¡Error! Marcador no


definido.
15.4. Resistencia a herbicidas ................................. ¡Error! Marcador no definido.
15.4.1. Cruzamiento y selección ......................... ¡Error! Marcador no definido.
15.4.2. Mutagénesis ............................................ ¡Error! Marcador no definido.
15.4.3. Cultivo de tejidos .................................... ¡Error! Marcador no definido.
15.4.4. Ingeniería genética .................................. ¡Error! Marcador no definido.
15.5. Caracteres relacionados con la calidad .......... ¡Error! Marcador no definido.
Lecturas complementarias. ‘TAM Mild Habanero’, la reducción del picor en
pimiento / Mejora de caracteres poscosecha en melocotonero.... ¡Error! Marcador
no definido.
Tema 16. Mejora de la resistencia a estreses abióticos ............. ¡Error! Marcador no
definido.
16.1. Resistencia a estreses abióticos ..................... ¡Error! Marcador no definido.
16.1.1. Adaptación a diferentes condiciones agroclimáticas ... ¡Error! Marcador
no definido.
16.1.2. Tipos de estreses abióticos ..................... ¡Error! Marcador no definido.
16.1.3. Selección para la resistencia a condiciones adversas .. ¡Error! Marcador
no definido.
16.2. Resistencia a la sequía ................................... ¡Error! Marcador no definido.
16.2.1. Técnicas de mejora clásica ..................... ¡Error! Marcador no definido.
16.2.2. Ingeniería genética .................................. ¡Error! Marcador no definido.
16.3. Resistencia a las bajas temperaturas .............. ¡Error! Marcador no definido.
16.4. Resistencia a las altas temperaturas ............... ¡Error! Marcador no definido.
16.5. Resistencia a la salinidad ............................... ¡Error! Marcador no definido.
Lecturas complementarias. Resistencia a la sequía: el carácter “stay green” /
Centros internacionales de mejora públicos ........... ¡Error! Marcador no definido.
Tema 17. Mejora de la resistencia a estreses bióticos ¡Error! Marcador no definido.
17.1. Organismos productores de estreses bióticos ¡Error! Marcador no definido.
17.2. Mecanismos de defensa de las plantas frente a estreses bióticos .......... ¡Error!
Marcador no definido.
17.3. Tipos de resistencia ....................................... ¡Error! Marcador no definido.
17.4. Genética de la resistencia .............................. ¡Error! Marcador no definido.
17.4.1. Concepto de relación “gen a gen” .......... ¡Error! Marcador no definido.
17.4.2. Variedades diferenciales ......................... ¡Error! Marcador no definido.
17.4.3. Resistencia citoplásmica ......................... ¡Error! Marcador no definido.
17.4.4. Resistencia vertical y horizontal ............. ¡Error! Marcador no definido.
17.5. Durabilidad de la resistencia.......................... ¡Error! Marcador no definido.
17.5.1. El equilibrio dinámico entre huésped y patógeno: la pérdida de la
resistencia ........................................................... ¡Error! Marcador no definido.
17.5.2. Durabilidad de la resistencia vertical...... ¡Error! Marcador no definido.
17.5.3. Durabilidad de la resistencia horizontal . ¡Error! Marcador no definido.
17.5.4. Durabilidad de la resistencia transgénica ¡Error! Marcador no definido.
17.6. Selección por resistencia a enfermedades ..... ¡Error! Marcador no definido.
17.6.1. Problemas derivados de la introducción directa de variedades ...... ¡Error!
Marcador no definido.
17.6.2. Búsqueda de genes de resistencia ........... ¡Error! Marcador no definido.
17.6.3. Consideraciones generales para la selección .......... ¡Error! Marcador no
definido.
Índice

17.6.4. Estrategias de mejora para resistencia a enfermedades ¡Error! Marcador


no definido.
17.7. Selección por resistencia a plagas ................. ¡Error! Marcador no definido.
17.7.1. Principales logros históricos ................... ¡Error! Marcador no definido.
17.7.2. Las razas fisiológicas en insectos ........... ¡Error! Marcador no definido.
17.7.3. Estrategias de mejora para resistencia a plagas ...... ¡Error! Marcador no
definido.
17.7.4. Resistencia a nematodos ......................... ¡Error! Marcador no definido.
17.8. Selección por resistencia a otros organismos ¡Error! Marcador no definido.
17.8.1. Resistencia a plantas parásitas ................ ¡Error! Marcador no definido.
17.8.2. Resistencia a vertebrados........................ ¡Error! Marcador no definido.
Lecturas complementarias. Ug99. Una amenaza global / El sorprendente gen mlo
................................................................................ ¡Error! Marcador no definido.
Bloque 6. Registro de variedades y producción de semillas y plantas de vivero
............................................................................................ ¡Error! Marcador no definido.
Tema 18. Registro de variedades comerciales ............ ¡Error! Marcador no definido.
18.1. Requisitos para la comercialización de semillas y plantas de vivero .... ¡Error!
Marcador no definido.
18.2. Listas de variedades comerciales ................... ¡Error! Marcador no definido.
18.3. El registro español de variedades comerciales (O.E.V.V.) ¡Error! Marcador
no definido.
18.3.1. Ensayos de identificación ....................... ¡Error! Marcador no definido.
18.3.2. Ensayos de valor agronómico ................. ¡Error! Marcador no definido.
18.3.3. Denominaciones varietales ..................... ¡Error! Marcador no definido.
18.3.4. La Comisión Nacional de Estimación .... ¡Error! Marcador no definido.
18.4. Comercialización de variedades transgénicas ¡Error! Marcador no definido.
18.4.1. Autorización para la realización de ensayos de campo ¡Error! Marcador
no definido.
18.4.2. Registro de variedades transgénicas ....... ¡Error! Marcador no definido.
Lecturas complementarias. Preámbulo de la Ley de Semillas española / Sinonimias
y marcadores moleculares ...................................... ¡Error! Marcador no definido.
Tema 19. Derechos de propiedad intelectual sobre variedades vegetales .... ¡Error!
Marcador no definido.
19.1. La protección de variedades .......................... ¡Error! Marcador no definido.
19.1.1. El Convenio de París. La U.P.O.V. ........ ¡Error! Marcador no definido.
19.2. El registro de variedades protegidas (O.E.V.V.) ........... ¡Error! Marcador no
definido.
19.2.1. Ensayos de identificación ....................... ¡Error! Marcador no definido.
19.2.2. Denominaciones ..................................... ¡Error! Marcador no definido.
19.2.3. El Título de obtención vegetal ................ ¡Error! Marcador no definido.
19.3. Control de la novedad, homogeneidad y estabilidad ..... ¡Error! Marcador no
definido.
19.3.1. Novedad. Caracteres identificativos ....... ¡Error! Marcador no definido.
19.3.2. Homogeneidad ........................................ ¡Error! Marcador no definido.
19.3.3. Estabilidad .............................................. ¡Error! Marcador no definido.
19.4. Aspectos polémicos en la protección de variedades vegetales .............. ¡Error!
Marcador no definido.
19.4.1. La identificación varietal ........................ ¡Error! Marcador no definido.
19.4.2. Las variedades esencialmente derivadas ¡Error! Marcador no definido.
Índice

19.4.3. La exención del mejorador ..................... ¡Error! Marcador no definido.


19.4.4. El privilegio del agricultor ...................... ¡Error! Marcador no definido.
Lecturas complementarias. La UPOV .................... ¡Error! Marcador no definido.
Tema 20. Producción de semillas y plantas de vivero ¡Error! Marcador no definido.
20.1. Causas de la degeneración varietal ................ ¡Error! Marcador no definido.
20.2. Selección conservadora de variedades .......... ¡Error! Marcador no definido.
20.3. La certificación de semillas ........................... ¡Error! Marcador no definido.
20.3.1. Categorías de semillas y plantas de vivero ............. ¡Error! Marcador no
definido.
20.3.2. Pureza específica y poder germinativo ... ¡Error! Marcador no definido.
20.3.3. Distancias mínimas ................................. ¡Error! Marcador no definido.
20.4. Productores de semillas y plantas de vivero .. ¡Error! Marcador no definido.
20.5. Producción de semillas de especies autógamas ............. ¡Error! Marcador no
definido.
20.6. Producción de semillas de especies alógamas¡Error! Marcador no definido.
20.6.1. Variedades población ............................. ¡Error! Marcador no definido.
20.6.2. Variedades híbridas ................................ ¡Error! Marcador no definido.
20.6.3. Variedades sintéticas .............................. ¡Error! Marcador no definido.
20.7. Producción de plantas de reproducción vegetativa........ ¡Error! Marcador no
definido.
20.7.1. Plantas herbáceas .................................... ¡Error! Marcador no definido.
20.7.2. Plantas leñosas ........................................ ¡Error! Marcador no definido.
Lecturas complementarias. Situación actual y futura de las semillas en España
................................................................................ ¡Error! Marcador no definido.
Referencias .................................................................................................................. 3
Libros ........................................................................................................................ 3
Artículos ................................................................................................................... 5
Páginas web (2010) .................................................................................................. 7
Anexos .......................................................................................................................... 9
Direcciones webs de algunas compañías de mejora privadas (2010) ....................... 9
Direcciones webs de Centros Internacionales del CGIAR (2010) ......................... 10
Revistas científicas relacionadas con la mejora vegetal ......................................... 11
Términos en inglés relacionados con la mejora vegetal ......................................... 11
Índice de tablas

Índice de tablas

Tabla 1.1. Lugares de origen de algunas de las principales plantas cultivadas.


...................................................................................... ¡Error! Marcador no definido.

Tabla 3.1. Traducción del código genético. .......... ¡Error! Marcador no definido.

Tabla 3.2. Número de cromosomas de algunas plantas cultivadas............... ¡Error!


Marcador no definido.

Tabla 4.2. Ejemplos de algunos caracteres agronómicos que se pueden seleccionar


mediante marcadores moleculares (MAS).................... ¡Error! Marcador no definido.

Tabla 5.1. Ejemplos de algunos caracteres cualitativos en agronomía. ....... ¡Error!


Marcador no definido.

Tabla 5.2. Número de individuos mínimo para obtener con un 99% de seguridad
el genotipo deseado....................................................... ¡Error! Marcador no definido.

Tabla 6.1. Ejemplos de algunos caracteres cualitativos y cuantitativos en


agronomía. .................................................................... ¡Error! Marcador no definido.

Tabla 6.2. Comportamiento de un carácter de baja heredabilidad. .............. ¡Error!


Marcador no definido.

Tabla 6.3. Comportamiento de un carácter de alta heredabilidad. ............... ¡Error!


Marcador no definido.

Tabla 6.4. Heredabilidad de algunos caracteres agronómicos.¡Error! Marcador


no definido.

Tabla 7.1. Sistema de reproducción de las principales plantas cultivadas. .. ¡Error!


Marcador no definido.

Tabla 9.1. Porcentaje de variedades híbridas en diversos cultivos en EEUU.


...................................................................................... ¡Error! Marcador no definido.

Tabla 9.2. Métodos de obtención de híbridos en diferentes cultivos. .......... ¡Error!


Marcador no definido.

Tabla 9.3. Regulación de la androesterilidad génico-citoplásmica. ............. ¡Error!


Marcador no definido.

Tabla 11.1. Tipos de poliploidía en plantas cultivadas.¡Error! Marcador no


definido.

Tabla 12.1. Listado de algunos caracteres obtenidos por mutación. ............ ¡Error!
Marcador no definido.

Tabla 14.1. Lista de países, caracteres y cultivos biotecnológicos. .............. ¡Error!


Marcador no definido.
Índice de tablas

Tabla 17.1. Genes de resistencia hipersensible y número de razas identificadas en


algunos patosistemas. ................................................... ¡Error! Marcador no definido.

Tabla 17.2. Características de las resistencias vertical y horizontal. ............ ¡Error!


Marcador no definido.

Tabla 17.3. Durabilidad de algunos genes de resistencia en algunos patosistemas.


...................................................................................... ¡Error! Marcador no definido.
Índice de figuras

Índice de figuras

Figura 5.1. Introducción de un alelo dominante mediante retrocruzamiento.


...................................................................................... ¡Error! Marcador no definido.

Figura 5.2. Introducción de un alelo recesivo mediante retrocruzamiento. . ¡Error!


Marcador no definido.

Figura 5.3. Selección asistida por marcadores (MAS).¡Error! Marcador no


definido.

Figura 8.1. Selección de planta a surco. ............... ¡Error! Marcador no definido.

Figura 8.2. Método genealógico en autógamas. ... ¡Error! Marcador no definido.

Figura 8.3. Método masal en autógamas. ............. ¡Error! Marcador no definido.

Figura 8.4. Método de semilla única en autógamas.¡Error! Marcador no


definido.

Figura 8.5. Método de dobles haploides para mejora de autógamas. ........... ¡Error!
Marcador no definido.

Figura 9.1. Selección familiar de medios hermanos (con evaluación de


descendencia). ............................................................... ¡Error! Marcador no definido.

Figura 9.2. Selección de hermanos completos (con evaluación de descendencia).


...................................................................................... ¡Error! Marcador no definido.

Figura 9.3. Selección recurrente. .......................... ¡Error! Marcador no definido.

Figura 9.4. Evaluación de la ACG mediante policruzamiento.¡Error! Marcador


no definido.

Figura 9.5. Evaluación de la ACG mediante cruzamiento con un probador.


...................................................................................... ¡Error! Marcador no definido.

Figura 9.6. Esquema de producción de híbridos simples y de tres vías. ...... ¡Error!
Marcador no definido.

Figura 12.1. Esquema de mejora por mutación. ... ¡Error! Marcador no definido.

Figura 14.1. Esquema de transformación genética mediante Agrobacterium.


...................................................................................... ¡Error! Marcador no definido.
Bloque 1. Introducción a la mejora vegetal

En este bloque se pretende dar una visión global de la mejora vegetal y de la evolución
de las plantas cultivadas, desde su domesticación hasta los modernos cultivos
transgénicos. También se habla de su papel central en la agricultura, de sus logros y sus
puntos más débiles, entre ellos la erosión de los recursos fitogenéticos.
Referencias

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http://www.hort.purdue.edu/newcrop/history/default.html (web del Dr. Jules Janick


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http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ (el Centro Nacional para la Información Biotecnológica es


un centro internacional público con acceso a información de genomas de muchas especies)

http://www.rtve.es/mediateca/videos/20081019/arca-noe-las-semillas-informe-
semanal/319194.shtml?s1=noticias&s2=informe-semanal&s3= (reportaje de Informe
Semanal sobre la conservación de recursos fitogenéticos en el mundo. Otro enlace alternativo es
http://www.informesemanal.tve.es/FRONT_PROGRAMAS?go=111b735a516af85ccdc4135d9df82c2e12
3009d61eb00f778b60af793b191c310de7d44488a3f7e4dd725e51da893a0196c73bf2b9c905bcce5af73af4
c9a5e0602c0e9975505160)

http://www.sgn.cornell.edu/solanaceae-project/ (descripción del proyecto SOL,


iniciativa internacional para la secuenciación del genoma del tomate con participación española)

http://www-naweb.iaea.org/nafa/about-nafa/biotechnology-lab.html (web del


programa conjunto FAO-IAEA de mutaciones físicas para alimentación y agricultura)
Anexos

Anexos

Direcciones webs de algunas compañías de mejora privadas (2010)


(entre paréntesis país y cultivos)

Agromillora. http://www.agromillora.com/ (España; olivo, viña, melocotonero,


nectarina, portainjertos de frutales de hueso)
Agrovegetal. http://www.agrovegetal.com/ (España; trigo harinero, trigo duro,
triticale)

Aresa. http://www.aresa.dk/ (Dinamarca; empresa de biotecnología con un


programa especial de detección de minas antipersonales mediante plantas transgénicas)

Arlesa. http://www.arlesa.com/ (Francia, España; girasol, maíz, colza)


Barenbrug. http://www.barenbrug.com (Países Bajos; céspedes, forrajeras como
veza, alfalfa, trébol, etc.)
Caussade Semences. http://www.caussade-semences.com (Francia; maíz,
cereales, girasol, colza, sorgo, etc.)
De groot en slot. http://www.degrootenslot.nl (Países Bajos; cebolla)
De Ruiter Seeds. http://www.es.deruiterseeds.com/ (Países Bajos, Estados
Unidos; Berenjena, tomate, pepino, pimiento. Hoy parte de Monsanto)
Enza Zaden. http://www.enzazaden.com/ (Países Bajos; tomate, pepino, melón,
calabaza, berenjena, lechuga, espinaca, achicoria, etc. Su sucursal Vitalis está
especializada en semillas ecológicas)
Florimond Desprez. http://www.florimond-desprez.fr (Francia; remolacha,
achicoria, trigo, cebada, triticale, guisante, alfalfa, etc.)
GPZ. http://www.gpz-online.de (Alemania; maíz, cebada, cebolla, patatas, colza,
remolacha, etc.)
Hazera Genetics. http://www.hazera.com (Israel; trigo, algodón, garbanzo,
girasol, avena, alfalfa, tomate, cebolla, pimiento, melón, lechuga, pepino, etc.)
Limagrain. http://www.limagrain.com/ (Francia; trigo, maíz, soja, etc.)
Limseeds. http://www.limseeds.com (Países Bajos; espárrago)
KWS Lochow. http://www.kws-lochow.de/ (Alemania; centeno, trigo, cebada,
triticale, sorgo, avena, maíz, colza, etc.)
Maisadour Semences. http://www.maisadour-semences.fr/global/ (Francia; maíz,
girasol, colza)
Mommersteeg. http://www.mommersteeg.com (Dinamarca; céspedes, forrajeras)
Monsanto. http://www.monsanto.com/monsanto/layout/default.asp (EEUU;
maíz, algodón, soja, colza, trigo, hortalizas de los grupos De Ruiter y Seminis)
Nunhems http://www.nunhems.com/ (Países Bajos, Alemania; melón, tomate,
pimiento, berenjena, lechuga, cebolla, guisante, calabaza, etc. Forma parte de Bayer)
Anexos

Pioneer. http://www.pioneer.com/ (EEUU; colza, maíz, alfalfa, mostaza, mijo,


arroz, sorgo, soja, girasol, trigo)
Produttori sementi di Bologna. http://www.prosementi.com/ (Italia; trigo duro,
trigo harinero, alfalfa)
Proseme. http://www.proseme.es/ (Italia, España; trigo duro, trigo harinero,
avena, girasol, veza)
RAGT. http://www.ragt.fr (Francia; trigo, maíz, colza, girasol, soja, sorgo,
céspedes y forrajeras)
Rijk Zwaan. http://www.rijkzwaan.com/ (Países Bajos; apio, pimiento, puerro,
achicoria, col, rábano, pepino, pepinillo, lechuga, tomate, sandía, melón, berenjena, etc.)
Saaten Union. http://www.saaten-union.de/ (Alemania; trigo, triticale, maíz,
colza, guisante, forrajeras)
Saatzucht Steinach. http://www.saatzucht-steinach.de/ (Alemania; céspedes,
forrajeras como trébol rojo, altramuz, centeno, mostaza)
Svalöf Weibull. www.swseed.se (Suecia; trigo, triticale, colza, cebada, patata,
avena, guisante, colza)
Syngenta. http://www.syngenta.com (Suiza, Reino Unido, Suecia; remolacha,
maíz, soja, girasol, colza, alfalfa, sorgo, tomate, pimiento, melón, sandía, coliflor,
geranios, poinsetia, petunia, etc.)
Takii. http://www.takii.co.jp/english/index.html (Japón; tomate, col, rábano,
calabaza, zanahoria, apio, rosa, girasol ornamental, clavel, dalia, etc.)

Direcciones webs de Centros Internacionales del CGIAR (2010)


(entre paréntesis país y cultivos)

CIAT. Centro Internacional de Agricultura Tropical. http://www.ciat.cgiar.org/


(Colombia; casava, judías, arroz, diversas forrajeras tropicales)
CIMMYT. Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo.
http://www.cimmyt.org/ (Méjico; trigo, maíz)
CIP. Centro Internacional de la Papa. http://www.cipotato.org/
(Perú; patata)
ICARDA. International Center for Agricultural Research in the Dry Areas.
http://www.icarda.cgiar.org/ (Siria; cebada, lentejas, habas, trigo)
ICRISAT. International Crops Research Institute for the Semi-Arid Tropics.
http://www.icrisat.org/ (India; sorgo, cacahuete, garbanzo, mijo, otras leguminosas de
grano)
IITA. International Institute of Tropical Agriculture. http://www.iita.org/
(Nigeria; casava, caupí, soja, ñame)
IRRI. International Rice Research Institute. http://www.irri.org/ (Filipinas;
arroz)
WARDA. Africa Rice Center. http://www.warda.cgiar.org/ (Costa de Marfil;
arroz)
Anexos

Revistas científicas relacionadas con la mejora vegetal


Annals of Applied Biology (editorial Blackwell Synergy)
Applied Microbiology and Biotechnology (ed. Springer Link)
Breeding Science (ed. Japanese Society of Breeding)
Crop Science (ed. Crop Science Society of America)
Euphytica (ed. Springer Link)
Genetic Resources and Crop Evolution (ed. Springer Link)
Genome (ed. Natl Research Council Canada N R C Research Press)
Hereditas (Wiley-Blackwell Publishing)
Journal of Crop Improvement (ed. Binghamton, USA: Food Products Press)
Molecular Breeding (ed. Springer Link)
Molecular Plant Microbe Interactions (ed. The American Phytopathological
Society)
Molecular Plant Pathology (ed. Blackwell Synergy)
Physiological and Molecular Plant Pathology (ed. Elsevier Science Direct)
Plant Biotechnology (ed. Japanese Society for Plant Cell and Molecular
Biology)
Plant Biotechnology Journal (ed. Blackwell Synergy)
Plant Breeding (ed. Blackwell Synergy)
Plant Genetic Resources: Characterization and Utilization (ed. EBSCO)
Theoretical and Applied Genetics (ed. Springer Link)

Términos en inglés relacionados con la mejora vegetal


Backcross: retrocruzamiento.
Biotecnology (genetic engineering): biotecnología (ingeniería genética).
Cross: cruce o cruzamiento.
Cross-pollinated (or allogamous) crop: cultivo alógamo.
GMO (genetically modified organisms): organismos modificados genéticamente
(OMG).
Hybrid vigor: vigor híbrido.
Inbred (or pure) line: línea pura.
Intelectual property rights: derechos de propiedad intelectual.
Landraces: variedades locales.
MAS (marker assisted selection): selección asistida por marcadores.
Male sterility: androesterilidad.
Plant breeder: mejorador de plantas.
Anexos

Plant breeder´s rights: derechos del mejorador.


Plant breeding: mejora vegetal.
Plant genetic resources: recursos fitogenéticos.
Self-pollinated (or autogamous) crop: cultivo autógamo.
Selfing: autofecundación.

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