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zvs_5
Bioquímica (Anual)
2º Grado en Biología
Facultad de Biología
Universidad de Salamanca
Permite conocer los diferentes comportamientos de las isoenzimas ante un mismo sustrato
Permite conocer el papel regulador del sustrato en la actividad biológica de la enzima. Dependiendo de la cantidad de sustrato podria trabajar una enzima
u otra durante la glucólisis.
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Las rutas metabólicas cooperan para:
1. Obtención de energía quimica a partir de energía solar o degradando nutrientes ricos en energía obtenidos del ambiente
2. Convertir nutrientes en moléculas típicas de la célula
3. Polimerizar precursores monoméricos en macromoléculas
4. Sintetizar y degradar biomoléculas para funciones celulares especializadas
En los procesos metabólicos y en cualquier otra forma de transformación de energía se pierde energía util: ENEGÍA LIBRE, y
aumenta la cantidad de energía no utilizable: CALOR Y ENTROPÍA
¿el calor no es una energía útil? el calor es inútil para poder hacer un trabajo
Metabolismo intermediario: malla tridimensional con muchos metabolitos compartidos por distintas rutas matabólicas
Metabolic Pathways -> póster
Pero no hay supresión absoluta de la ruta anabólica o catabólica -> CICLO DE SUSTRATO
No hay un paron de una ruta a otra)
Ruta irreversible -> al menos una reacción específica será termodinámicamente muy favorable
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Las rutas metabólicas se regulan a varios niveles:
- Disponibilidad de sustrato
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AG y AG´º son expresión es de la cantidad máxima teorica de energía libre que una reacción dada puede
suministrar, pero como la eficiencia no es absoluta, la cantidad de trabajo realizada por dicha reacción a presión
y temperatura contante siempre es menor que al cantidad teórica.
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1 músculo: la hidrolisis del ato se acopla a la producción de movimiento
2. la hidrolisis del atp inicia la meytabolizavuon de la Glc y de los ácidos grasos a Glc 6-fosfato
….
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Se rompen y se forman varios enlaces. Un enlace de alta energía se refiere a la energía de
UN enlace, en este caso esto NO ES.
La célula regula el sip de la energía transportada por el ATP, REGULANDO LOS ENZIMAS
que actúan sobre el mismo
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Fuerza electromotriz: impulsa el flujo de e entre dos especies químicas de modo proporcional a la diferencia en la afinidad
electrónica de los mismos.
Células vivas: Glc (reducido) -> oxidación con transporte de e- al O2 (O2 siempre aceptor final)
fem (da energía a los transductores moleculares de energía que realizan trabajo biológico)
PRINCIPIOS ELECTROQÚMICOS
+ Los e de enlace de un aromo que comparten con otro perece al al átomo más electronegativo: Orden de
electronegatividad
- En la mayoría de las reacciones redox de biologia interviene el C (pero no en todas : fijación del nitrógeno)
- Con cada pérdida de e, el carbono sufre una oxidación por cada ruta metqabólica
- Seres vivos: oxidación = DESHIDROGENACION (por deshidrogenasas )
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EQUIVALENTE DE REDUCCIÓN
+ Equivalente de e simple que participa en una reaccion redox independientemente del modo como lo haga
+ 2 mol de átomos de hidrógeno
Moléculas biológicas: suelen deshidrogenarse enzimáticamente perdiendo 2 equivalentes de reducción cada vez y cada átomo
de oxígeno puede aceptar dos equivalentes de reducción
Convención: la unidad de oxidaciones biológicas son dos equivalentes de reducción que pasan de un sustrato al oxígeno.
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Transportadores de electrones especializados
En las células hay centenares de sustratos que sufrirán oxido-reducciones, pero solo unos cuantos tipos de
transportadores universales de e-
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FOSFORILACIÓN OXIDATIVA => último aceptor de e-: el O2, dando H2O
2) Energía libre de flujo de electrones está acoplada al transporte de protones, lo que conserva la energía libre de la oxidación de los combustibles
metabólicos como potencial electroquímico transmembrana
3) Flujo de protones a favor de gradiente de concentración acoplado a la síntesis de ATP por la ATPsintasa
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- La transferencia de 2 electrones del NADH a la ubiquinona se acompaña de la transferencia de protones
desde la matriz (N) hacia el espacio inter membrana (P)
- Los experimentos sugieren que unos 4 protones se transportan por cada uno de los NADH
Los protones se transportan por “vías” de protones: una serie de aminoácidos sufren protonación y
desprotonación lo que conlleva la transferencia neta de los protones desde un lado de la membrana hasta el
otro.
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- Usa 2 electrones de QH2 para reducir 2 moléculas de citocromo c (movil, espacio intermembrana)
- La eliminación de los electrones de las quinonas reducidas vía el ciclo Q, resulta en el paso de 4 protones adicionales al
espacio intermembrana.
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- 4 electrones reducen una molécula de oxígeno en 2 moléculas de agua
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El flujo esponáneo de los protones debido al gradiente electroquímico liberará
una enegia capaz de producir un trabajo, que en mitocondrias, cloroplastos y
bacterias aeróbicas, será la síntesis de ATP a partir de ADP y PI
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RESUMEN
- Los equivalentes de reducción de todas las deshidrogenasas ligadas al NAD son transferidos a
la NADH deshidrogenasa mitocondrial (Complejo I)
- Los equivalentes de reducción pasan después vía centros Fe-S a Q. que transfiere
los e al citocromo b, primer transportador del Complejo III. Aquí, los e- pasan por 2
caminos diferentes a través de 2 citocromos de tipo b y el citocromo c a un centro Fe-S.
De éste pasan los e- de uno en uno, vía citocromo c, al complejo IV, la citocromo oxidasa.
Este enzima, con Cu y citocromos a y a3, acumula e- pasándolos después al O2 y reduciéndolos
a H20
- Rutas alternativas:
(1) el succinato se oxida por la succinato deshidrogenasa (Complejo II) que contiene una
flavoproteína que pasa los e vía varios centros Fe-S Q.
(2) Los e- de la oxidación de ácidos grasos pasan a Q vía la flavoproteína transferidora de e-
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- El paso de los protones causa la rotación de la subunidad F0 y del eje central gamma
- Lo anterior causa un cambio conformacional en los 3 dimeros alfa y beta
- El cambio conformacional promueve: en uno de los tres pares la condensación de ADP y Pi en ATP y en
el otro la liberación de ATP a la superficie del enzima……..
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RESUMEN
- ATP sintasa: lleva a cabo una catálisis rotacional, en la que el flujo de protones a
través de F0 hace que cada uno de los 3 sitios de unión de nucleótidos de F1 cicle
desde la conformación que une (ADP+Pi) a la que une ATP y finalmente a la vacía
- La formación del ATP por el enzima requiere poca energía. La fuerza protón-motriz
empuja al ATP fuera de su sitio de unión a la sintasa
-La razón P/O (proporción de ATP sintetizado por 1⁄2 O2 reducido a H2O es de unos
2,5 cuando los electrones entran en la cadena respiratoria en el Complejo I y de 1,5
cuando entran en Q
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La tasa respiratoria no solo está regualda de modo primario por la disponibilidad de sustrato
ADP/Pi (razón [ATP]/ [ADP][Pi]), sino también por el sustrato NADH (razón [NADH]/[NAD*])
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- La fosforilación oxidativa está regulada por las necesidades energéticas celulares. La [ADP]
intracelular y el cociente de acción de masas [ATP]/[ADP][Pi] son medias del estatus energético de la
célula
- En celulas hipóxicas, el inhibidor proteico IF1 bloquea la hidrólisis de ATP por la ATP sintasa
operando en sentido inverso, lo que evita la caída drástica de la [ATP]
- La adaptación a la hipoxia vía el factor de transcripción HIF-1, hacen que baje la velocidad de
transferencia de e- y modifican el Complejo IV para que actúe de manera más eficiente en
condiciones de baja concentración de O2.
-Las [ATP] y [ADP] marcan la velocidad de transferencia de e- a través de la cadena respiratoria, vía
una serie de controles entrelazados sobre la respiración, la glucólisis y el ciclo de Krebs
- En el tejido adiposo marrón de los recién nacidos, la transferencia de e- está desacoplada (vía la
proteína termogenina mitocondrial) de la síntesis de ATP, por lo que la energía de la oxidación de los
combustibles se disipa en forma de calor metabólico
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1. Introducción. Definición de metabolismo
Metabolismo: conjunto de reacciones químicas, catalizadas por enzimas, que tienen lugar en un
organismo o ser vivo, y en particular en una célula.
Finalidades:
- Obtención de energía para realizar las funciones del organismo
- Obtención de monomeros a partir de la degradación de macromoléculas exógenas que se ingieren con.
los nutrientes
- Síntesis de macromoléculas endógenas partiendo de los monómeros
- Síntesis y degradación de biomoléculas con funciones especializadas, como pueden ser vitaminas u
hormonas
TABLA
- El metabolismo consta de reacciones químicas que requieren energía y reaccion que la liberan. Dichas
reacciones químicas están acopladas, son secuenciales: un conjunto de reacciones constituye una vía o
ruta metabólica. Estas reacciones permiten el desarrollo de procesos vitales como el crecimiento, la
diferenciación y la reproducción del ser vivo
Catabolismo: implica las reacciones degradativas que sirven para producir energía
Anabolismo: implica reacciones sintetizadoras y requieren eneergía
Anfibólicas: aquellas que en función de las condiciones energéticas de las células pueden actuar como
una ruta catabólica o anabólica. Ciclo de Krebs
Anapleróticas: agrupan reacciones metabólicas destinadas a la síntesis de moléculas para reponer en
una ruta metabólica central
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IMAGEN
TABLA AMARILLA
El ATP tiene un recambio muy rápido y podemos generar y gastar 40 kilos de ATP al día.
NADH y FADH2 son coenizimas muy importantes en el metabolismo
2 IMÁGENES
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5. Regulación del metabolismo
-> regulación no covalente: interacción del efector con la enzima por enlaces iónicos o de
fuerzas de Van der Waals. Regulación a corto plazo y dependiente de la concentración del
efector. Regulación de tipo intrínseco: el efector interactúa con el centro activo de la
enzima. Ocurre con la exoquinasa, que es la primera reaccion de la glucólisis,
Tipos:
isostérico: efector se une a un mismo sitio activo, estructuralmente semejante. ejemplo de
regulación de exoquinasa
alostérico: no requiere similitud entre el sustrato y el efector. Retroinhibicion (feed-back) y
proactivacion (feed-forward) cuando un determinado metabolito va a activar una enzima de
un paso posterior.
3. Compartimentación celular
Permite un control del metabolismo basado en la distribución espacial y en la existencia de
barreras fisica (membranas), que controlan la disponibilidad de sustrato, cofactores y
enzimas en cada lugar.
- Esto lleva a la especialización a nivel de orgánulos y a nivel tisular
- La compartimentalizacion mantiene separadas reacciones opuestas
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4. Control hormonal
Las hormonas son moléculas sintetizadas y secretadas por diferentes glándulas endocrinas, y
actúan como mensajeros químicos, estimulan o inhiben rutas metabólicas.
La carga energética podría tener un valor comprendido entre 0 (todo en forma de AMP) y 1
(todo en forma de ADP)
Una carga energética elevada inhibe las rutas catabólicas y estimula las anabólicas
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Los glúcidos están muy vinculados al metabolismo energético. Entre los glúcidos con papel energético
destaca la glucosa la cual forma parte de la gran mayoría de polisáridos. También actúan como material
estructural -> Quitina, Condroitin-S, Celulosa
Las principales rutas metabólicas en las que se ven implicada la glucosa son las siguientes:
· Monómeros
- Ruta de las pentosas fosfato -> Permite obtener distintos monosacáridos y energía
· Intermediarios
- Piruvato como punto de partida para las rutas de fermentación láctica y alcohólica
- Descarboxilacion oxidativa del piruvato para la obtención de acetil CoA y entrada al ciclo de Krebs
No digeribles -> El organismo no posee las enzimas necesarias para hidrolizar los enlaces que forman
estos polisacáridos. Son de origen vegetal y es lo que conocemos como fibra
- Celulosa: homopolisacárido beta-glucosa b(1->4). Más abundante en vegetales
- Inulina: fructosanos
- Agar: polisacárido de la pared celular de algas
Funciones de la fibra
- Estimulan el peristaltismo intestinal
- Facilitan el correcto tránsito intestinal
- Ralentizan el vaciamiento gástrico, aumentando su distensión y prolonga la sensación de saciedad
Todo esto conlleva a una disminución en la absorción de glucosa, lípidos y de aminoácidos que ayudan a
regular los niveles de glucemia y colesterol
Digeribles
- Almidón -> Origen vegetal. Principal glúcido en la dieta
- Disacáridos -> Sacarosa y Lactosa
- Glucógeno -> Origen animal
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Los principales lugares de digestión de glúcidos son la boca y el intestino delgado
Las enzimas encargadas de hidrolizar los glúcidos son las glucosidasas, dando como productos finales la
glucosa, la galactosa y la fructosa.
Durante la masticación en la boca, la α-amilasa salival hidroliza el almidón y el glucógeno rompiendo los
enlaces α-(1,4) pero no enlaces contiguos sino cada 2 o 3 monosacáridos.
Los enlaces α (1,6) no pueden ser hidrolizados por la ptialina, por esta razón los productos de esta hidrolisis
van a ser:
-Maltosa e isomaltosa -> Disacáridos
- Maltotriosa -> Trisacárido
- Oligosacáridos cortos NO ramificados
- Oligosacáridos ramificados (alfa dextrina) -> Con ramificaciones en alfa (1-6)
Estructura básica de la amilosa y la amilopectina -> Se indican los productos de degradación después de la
actuación de la amilasa: Maltosa, maltotriosa y dextrina limite
A continuación, los glucidos pasan al estómago y la hidrolisis de estos se detienen de manera transitoria
debido a que la acidez inhibe la acción de la ptialina
Cuando el alimento pasa al intestino delgado, los niveles de pH se estabilizan por el bicarbonato que segrega
el páncreas y la hidrolisis de glúcidos se reanuda
- Las enzimas encargadas de la rotura de disacáridos se encuentran aquí
- La alfa-amilasa pancreática hidroliza el almidón y el glucógeno que se hayan escapado a la acción de la
alfa-amilasa salival
- Procesos digestivos se llevan a cabo en el final del duodeno y el inicio del yeyuno superior
· Amilasa pancreática. -> Hidrolisis de enlaces alfa 1-6 (almidón y glucógeno que no se hidrolizan en
la boca)
· Productos: liberación de maltosa, maltrotriosas y fragmentos de glucosa
- Maltasa -> Rotura de maltosa (2 glucosas) y maltotriosa (3 glucosas) liberando glucosa. Hidroliza alfa 1->4
- Lactasa -> Hidrolisis de lactosa enlaces B-1-4 dando galactosa y glucosa
- Trehalasa -> Hidrolisis de trealosa dando enlaces alfa 1-1. Trealosa: disacárido en hongos y en insectos, la
presencia en nuestro organismo de este disacárido es un vestigio evolutivo.
- Sacarasa -> Hidrolisis de sacarosa alfa 1-2 dando glucosa y fructosa
- Isomaltosa -> alfa 1->6 de isomaltosas y alfa-dextrina.
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➡
Enzimas digestivas de glúcidos y productos obtenidos en el intestino se encuentran en el lado luminar del
epitelio gastrointestinal en contacto con la luz del intestino
- La Sacarasa forma con un complejo con la isomaltasa, el complejo Sacarasa-isomaltasa, con dos
subunidades funcionales, el cual se ancla a la membrana mediante un extremo hidrofóbico situad cerca del
extremo del amino terminal de la isomaltasa.
- La Maltasa exoglucidasa rompe enlaces alfa 1,4 glucosídicos terminales.
- Los glúcidos una vez en el interior se liberan rápidamente a los vasos sanguíneos mediante un
trasportador pasivo -> GLUT2 por difusión. Presencia de una bomba Na+K+-ATPasa que bombea con el fin
de mantener el gradiente de Na+ que impulsa la captación de glucosa
- Una gran cantidad importante de los glúcidos ingeridos van a ser utilizados por el hígado para mantener
las reservas de glucosa en forma de glucógeno
- Si la ingesta de glúcidos es muy alta la glucosa se almacena como TAGs que serán liberados en
forma de VLDL a la sangre para su almacenamiento en el tejido adiposo
- En caso de concentraciones bajas de glucosa el hígado degrada el glucógeno a glucosa para liberarlo a la
sangre para restablecer así los niveles
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Transportadores en los distintos tejidos:
- Una alta Km hace muy difícil su saturación a pesar de que la concentración de la glucosa sea alta. La
concentración de insulina debe ser proporcional a la concentración de glucosa en sangre
o GLUT2 -> Informa sobre la concentración de glucosa para la liberación de insulina
o GLUT3 -> Puede transportar glucosa incluso en condiciones de baja concentración
Actividad similar a SGLT1
o GLUT4 -> Transportador principal en musculo y tejido adiposo
Es dependiente de insulina
Altas concentraciones de insulina indican altas concentraciones de glucosa por lo que esta es
llevada a los músculos y tejido adiposo
En ocasiones estos tejidos pueden prescindir de glucosa y utilizar ácidos grasos como
combustible
En situaciones con bajas concentraciones esta se reserva para los tejidos que la
necesitan -> Cerebro e hígado
o GLUT 5 -> Se encarga de transportar la fructosa en el intestino delgado
Los músculos y los ácido grasos pueden prescindir de la glucosa, el músculo usa los ácidos
grasos, y los ácidos grasos no la utilizan, destinándose a los tejidos que utilizan la glucosa
como sustrato, como el cerebro, las células gliales, la médula espinal… estos tienen como
transportadores el GLUT1 y GLUT3, que tienen baja Km, por lo que tienen alta afinidad por la
glucosa aunque este en valores muy bajos.
Si hay algún defecto en alguna disacaridasa, los polisacáridos pasan directamente al intestino grueso sin
hidrolizarse. Material osmóticamente activo.
o El intestino se inicia porque sale agua y allí intervienen bacterias que producen la fermentación con
productos muy ácidos generando una deshidratación en las células de la paredes, dañando la mucosa
intestinal y produciendo patologías como diarrea o dolor abdominal. Esto se puede producir por caréncias
genéticas, enfermedades intestinales o fármacos.
- Intolerancia a la lactosa
· Hereditaria. -> Carencia de la lactasas desde nacimiento
· Adquirida. -> Se debe a que se deja de ingerir lactosa en la adultez perdiéndose así la lactasas
- Carencia del complejo Sacarasa-isomaltasas -> Intolerancia a la sacarosa, al almidón y las frutas ya
que no son capaces de hidrolizar estos compuesto
- El pH ácido daña la pared intestinal dificultando la absorción de las vitaminas
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Glucoquinasas
- Presente en las células del hígado y en las células beta de los islotes pancreáticos
- Actúa como un sensor de glucosa y va a determinar el umbral para la secreción de
insulina
Baja especificidad de sustrato Solo fosforila la glucosa
Da prioridad al cerebro para el uso de la glucosa en situaciones de
baja glucemia (ayuno). La baja afinidad de la GK hacia la glucosa,
da prioridad al cerebro para el uso de la glucosa
Alta Km (10 mM) La enzima funciona con concentración de glucosa
elevadas
Evita que se produzca una hiperglucemia tras una alta ingestión de
glúcidos Control de la glucemia
Alta velocidad máxima de fosforilacion de glucosa
No es inhibida por la glucosa-6-p sino por la fructos-6-p y es activada por la
glucosa Inhibición indirecta
Cuando hay altas concentraciones de fructosa, la Glucoquinasa se
transloca al núcleo y queda inactiva por acción de una proteína
transportadora
Con bajas concentraciones de fructosa-6-P la Glucoquinasa se
libera al citosol y se activa
La hexoquinasa también es inhibida por ATP
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- Mecanismo
Formación del primer complejo
enzima sustrato entre el NAD+
y cisteína
Enlace tioacetla
Conversión del NAD+
NADH formado sale y entra una
nueva molécula de NAD+
Rotura del enlace Dos fosfato
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Otras hexosas de las que se puede obtener energía Fructosa, Galactosa y Manosa
Requieren de fosforilacion previa
Metabolismo de la fructosa
Puede ser fosforilada por la hexoquinasa a fructosa-6-P y entrar directamente a la
glucolisis
Ocurre en el musculo, riñón y otros tejidos
Hígado La fructosa entra por otra vía diferente
Accion de la fructoquinasa Fructosa-1-P
Fructosa-1-P Aldolasa B Da un Gliceraldehido y dihidroxiacetona-P
Dihidroxiacetona-P se transforma en glicerladehido y todas estas moléculas
son fosforiladas por la gliceraldehido quinasa para dar Gliceraldehido 3-P y
entrar en la glucolisis
Más rápido Salta e punto de control de la PFK-1
En caso de exceso se desvía la síntesis de lípidos+
No existe regulación por insulina
Un déficit de fructokinasa -> fructusuria esencial
Un déficit de fructosa-1-P -> intolerancia a la fructosa, se altera el metabolismo y se salta
el paso más importante de regulaicion de la PRK-1
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Metabolismo de la galactosa
Pasa desde el intestino a la sangre y es fosforilada por la galactoquinasa a
galactosa-1-P
Conversión a glucosa por acción de una UDP-glucosa y la Galactosa-1-P-
uridiltransferasa
Se produce glucosa-1-P y UDP-galactosa
UDP-galactosa sufre una isomerización por la UDP-glucosa 4-epimerasa y se
reduce el grupo ceto para obtenerse UDP-glucosa y reiniciarse el ciclo
La glucosa 1-P se va a convertir en glucosa-6-P por la Fosfoglucomutasa y
entra en la glucolisis
Déficit en cualquiera de los 3 enzimas: GALACTOSEMIA
-> Galactokinasa: concentraciones elevadas de galactosa en sangre y orina,
produciendo cataratas; efectos visibles en recién nacidos
-> Tranferasa: muy serio, se acumula la Galactosa-1-P en el hígado (daño renal) y
produce daños. Alteración en la formación de glucolípidos (que estan en membranas)
-> Epimerasa, menos serio
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Regulación en el hígado
Funciones del hígado
Mantenimiento de los niveles de glucosa en sangre
Biosíntesis de moléculas para rutas metabólicas
Sintesis de NADH Poder reductor
Regulación por carga energética Menos frecuente que en el musculo
La concentración de ATP se mantiene constante
Regulación en el hígado se da mediante moléculas que indican la concentración de metabolitos
Citrato En concentraciones altas indica concentraciones suficientes de metabolitos inhibiéndose la
PFK-2
Fructosa 2,6-difosfato es el activador de la PFK-2 en el hígado
Insulina Niveles altos de glúcidos
Cascada que acaba con la desfosforilacion de la PFK-2 y activación del complejo quinasa
Aumento de fructosa 2.6-bifosfato, estimulación de la glucolisis e inhibición de la gluconeogénesis
Glucagón Niveles bajos de glúcidos
Aumento del AMP Ciclico y activación de la proteína quinasa A Activación del dominio fosfatasa
que actúa sobre la glucos-2-6- bifosfato
Disminución con la inhibición de la glucolisis y estimulación de la gluconeogénesis
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En ausencia de O2, y en algunas células, el piruvato se metaboliza hacia compuestos mas reducidos para recuperar el NAD+,
necesario para que siga actuando la vía glucolítica; manteniendo así constante la relación NAD+/NADH citoplasmática.
La importancia de la glucólisis anaerobia es que la célula puede continuar formando ATP aun cuando no dispone de
oxígeno suficiente para el funcionamiento de la cadena respiratoria. Sin embargo, cuanto más tiempo opera
anaeróbicamente la célula y más lactato acumule, mayor será su deuda de oxígeno y llegará el momento en el que el
sistema deba detenerse para permitir que la respiración proporcione el oxígeno para metabolizar el lactato.
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-¿En qué consiste el proceso de la descarboxilación oxidativa del piruvato?
Transformación del piruvato a AcetilCoA .Se pierde un carbón y se pierden electrones.
El complejo piruvato deshidrogenasa
Piruvato descarbocilasa no confundir, que esta en ek anterior tema
E1: TPP
E2: Lipolisinas.
E3: FAD
-¿Cuáles son las tres etapas fundamentales de este proceso? ¿En qué consisten?.
Descarboxilacion oxidativa
Transferencia del grupo acetilo
Reoxida la lipoamida
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-¿Cuáles son los puntos de regulación más importantes?.
Piruvato deshidrogenasa, las dos descarboxilaciones y la deshidrogenación
-Señala qué utilidad biosinténtica tienen los siguientes compuestos del ciclo de Krebs:
a) Oxalacetato:
b) Citrato:
c) a-Cetoglutarato:
d) Succinil-CoA:
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