La Endosimbiosis seriada o teora endosimbitica, describe la aparicin de las clulas eucariotas como consecuencia de la sucesiva incorporacin simbiogentica de diferentes

bacterias de vida libre (procariotas), tres en el caso de animales y hongos y cuatro en el caso de los vegetales. La endosimbisis seriada fue propuesta por Lynn Margulis en diferentes artculos y libros: On origen of mitosing cells (1967), Origins of Eukaryotic Cells (1975) y Symbiosis in Cell Evolution (1981),1 llegndose a conocer por el acrnimo ingls SET (Serial Endosymbiosis Theory). En la actualidad se acepta que las eucariotas surgieron como consecuencia de los procesos simbiogenticos descritos por Margulis, una 23 vez ha quedado demostrado el origen simbiogentico de las mitocondrias y los cloroplastos de los eucariontes. Lynn Margulis public un artculo en The Biological Bulletin que prueba la incorporacin simbitica de una espiroqueta para 4 formar los flagelos y cilios de los eucariontes, nico paso sobre el que, al da de hoy, existen discrepancias. En 1883, el bilogo alemn Andreas Schimper propuso que la capacidad fotosinttica de las clulas vegetales poda proceder de cianobacterias aun presentes en la naturaleza y con iguales capacidades. A principios del siglo XX, en 1909, el ruso Kostantin S. Mereschovky present la hiptesis segn la cual el origen de los 6 cloroplastos tendra su origen en procesos simbiticos. Las teoras de Margulis fueron prefiguradas ya en el siglo xix por el naturalista ruso Konstantin Merezhkovsky (18551921). Este cientfico olvidado, que naci antes de la publicacin de El origen de las especies y tena ya 27 aos cuando muri Darwin, fue el primer autor que propuso la extravagante idea de la simbiognesis, segn la cual algunos rganos, e incluso algunos organismos, no surgan en la evolucin por el gradual mecanismo de la seleccin natural, sino mediante asociaciones simbiticas entre una especie animal o vegetal y algn tipo de microbio. Merezhkovsky lleg a postular que el ncleo de la clula eucariota provena de un antiguo microorganismo, lo que posiblemente es errneo, al menos dicho as, sin ms matices. En cualquier caso, sus ideas no tuvieron la menor repercusin. La teora endosimbitica describe el paso de las clulas procariotas (bacterias o arqueas, no nucleadas) a las clulas eucariotas (clulas nucleadas constituyentes de todos los pluricelulares) mediante incorporaciones simbiogenticas. Margulis describe este paso en una serie de tres incorporaciones mediante las cuales, por la unin simbiogentica de bacterias, se originaron las clulas que conforman a los individuos de los otros cuatro reinos (protistas, animales, hongos y plantas). Segn la estimacin ms aceptada, hace 2.000 millones de aos (aunque una horquilla posible podra descender a la cifra de 1.500 millones de aos) la vida la componan multitud de bacterias diferentes, adaptadas a los diferentes medios. Margulis destac tambin, la que debi ser una alta capacidad de adaptacin de estas bacterias al cambiante e inestable ambiente de la Tierra en aquella poca. Hoy se conocen ms de veinte metabolismos diferentes usados por las bacterias frente a los dos utilizados por los pluricelulares: el aerbico, que usa el oxgeno como fuente de energa -nico metabolismo utilizado por los animales- y la fotosntesis -presente en las plantas-. Para Margulis, tal variedad revela las dificultades a las que las bacterias se tuvieron que enfrentar y su capacidad para aportar soluciones a esas dificultades.

Primera incorporacin simbiogentica: En primer lugar, un tipo de bacteria amante del azufre y del calor, llamada arqueobacteria fermentadora (o termoacidfila), se fusion con una bacteria nadadora. Juntos, los dos componentes integrados de la fusin se convirtieron en el nucleocitoplasma, la sustancia base de los ancestros de las clulas animales, vegetales y fngicas. Este temprano protista nadador era, como sus descendientes actuales, un organismo anaerobio. Envenenado por el oxgeno, viva en arenas y lodos donde abundaba la materia orgnica, en grietas de las rocas, en charcos y estanques donde este elemento estaba ausente o era escaso. Una bacteria consumidora de azufre, que utilizaba el azufre y el calor como fuente de energa (arquea fermentadora o termoacidfila), se habra fusionado con una bacteria nadadora (espiroqueta) habiendo pasado a formar un nuevo organismo y sumara sus caractersticas iniciales de forma sinrgica (en la que el resultado de la incorporacin de dos o ms unidades adquiere mayor valor que la suma de sus componentes). El resultado sera el primer eucarionte (unicelular eucariota) y ancestro nico de todos los pluricelulares. El ncleoplasma de las clulas de animales, plantas y hongos sera el resultado de la unin de estas dos bacterias.

A las caractersticas iniciales de ambas clulas se le sumara una nueva morfologa ms compleja con una nueva y llamativa resistencia al intercambio gentico horizontal. El ADN quedara confinado en un ncleo interno separado del resto de la clula por una membrana. Segunda incorporacin simbiogentica: Despus de que evolucionara la mitosis en los protistas nadadores, otro tipo de microorganismo de vida libre fue incorporado a la fusin: una bacteria que respiraba oxgeno. Surgieron clulas todava ms grandes, ms complejas. El triplemente complejo respirador de oxgeno (amante del calor y del cido, nadador y respirador de oxgeno) se volvi capaz de engullir alimento en forma de partculas. Estas clulas con ncleo, seres complejos y asombrosos que nadaban y respiraban oxgeno, aparecieron por primera vez sobre la Tierra quiz tan pronto como hace unos 2.000 millones de aos. Esta segunda fusin, en la que el anaerobio nadador adquiri un respirador de oxgeno, condujo a clulas con tres componentes cada vez ms preparadas para soportar los niveles de oxgeno libre que se acumulaban en el aire. Juntos, el delicado nadador, la arqueobacteria tolerante al calor y al cido y el respirador de oxgeno, formaban ahora un nico y prolfico individuo que produjo nubes de prole. Este nuevo organismo todava era anaerbico, incapaz de metabolizar el oxgeno, ya que este gas supona un veneno para l, por lo que vivira en medios donde este oxigeno, cada vez ms presente, fuese escaso. En este punto, una nueva incorporacin dotara a este primigenio eucarionte de la capacidad para metabolizar oxigeno. Este nuevo endosombionte, originariamente bacteria respiradora de oxigeno de vida libre, se convertira en las actuales mitocondrias y peroxisomas presentes en las clulas eucariotas de los pluricelulares, posibilitando su xito en un medio rico en oxgeno como ha llegado a convertirse el planeta Tierra. Los animales y hongos somos el resultado de esta segunda incorporacin. Tercera incorporacin simbiogentica: En la adquisicin final de la serie generadora de clulas complejas, los respiradores de oxgeno engulleron, ingirieron, pero no pudieron digerir bacterias fotosintticas de color verde brillante. La incorporacin literal tuvo lugar tras una gran lucha en la que las bacterias verdes no digeridas sobrevivieron y la fusin completa prevaleci. Con el tiempo las bacterias verdes se convirtieron en cloroplastos. Como cuarto miembro, estos productivos amantes del sol se integraron con los dems socios anteriormente independientes. Esta fusin final dio lugar a las algas verdes nadadoras. Estas antiguas algas verdes nadadoras no slo son los ancestros de las clulas vegetales actuales; todos sus componentes individuales todava estn vivos y en buena forma, nadando, fermentando y respirando oxgeno. Esta tercera incorporacin origin el Reino vegetal, las recientemente adquiridas clulas respiradoras de oxgeno fagocitaran bacterias fotosintticas y algunas de ellas, hacindose resistentes, pasaran a formar parte del organismo, originando a su vez un nuevo organismo capaz de sintetizar la energa procedente del Sol. Estos nuevos pluricelulares, las plantas, con su xito, contribuyeron y contribuyen al xito de animales y hongos. En la actualidad permanecen las bacterias descendientes de aquellas que debieron, por incorporacin, originar las clulas eucariotas; as como aquellos protistas que no participaron en alguna de las sucesivas incorporaciones. Pruebas a favor de la teora: La evidencia de que las mitocondrias y los plastos surgieron a travs del proceso de endosimbiosis son las siguientes: * El tamao de las mitocondrias es similar al tamao de algunas bacterias. * Las mitocondria y los cloroplastos contienen ADN bicatenario circular cerrado covalentemente - al igual que los procariotas- mientras que el ncleo eucariota posee varios cromosomas bicatenarios lineales. * Estn rodeados por una doble membrana, lo que concuerda con la idea de la fagocitosis: la membrana interna sera la membrana plasmtica originaria de la bacteria, mientras que la membrana externa correspondera a aquella porcin que la habra englobado en una vescula. * Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen por fisin binaria al igual que los procariotas (los eucariotas lo hacen por mitosis). En algunas algas, tales como Euglena, los plastos pueden ser destruidos por ciertos productos qumicos o la ausencia prolongada de luz sin que el resto de la clula se vea afectada. En estos casos, los plastos no se regeneran.

* En mitocondrias y cloroplastos los centros de obtencin de energa se sitan en las membranas, al igual que ocurre en las bacterias. Por otro lado, los tilacoides que encontramos en cloroplastos son similares a unos sistemas elaborados de endomembranas presentes en cianobacterias. * En general, la sntesis proteica en mitocondrias y cloroplastos es autnoma. * Algunas protenas codificadas en el ncleo se transportan al orgnulo, y las mitocondrias y cloroplastos tienen genomas pequeos en comparacin con los de las bacterias. Esto es consistente con la idea de una dependencia creciente hacia el anfitrin eucaritico despus de la endosimbiosis. La mayora de los genes en los genomas de los orgnulos se han perdido o se han movido al ncleo. Es por ello que transcurridos tantos aos, hospedador y husped no podran vivir por separado. * En mitocondrias y cloroplastos encontramos ribosomas 70s, caractersticos de procariotas, mientras que en el resto de la clula eucariota los ribosomas son 80s. * El anlisis del RNAr 16s de la subunidad pequea del ribosoma de mitocondrias y plastos revela escasas diferencias evolutivas con algunos procariotas. * Una posible endosimbiosis secundaria (es decir, implicando plastos eucariotas) ha sido observado por Okamoto e Inouye (2005). El protista hetertrofo Hatena se comporta como un depredador e ingiere algas verdes, que pierden sus flagelos y citoesqueleto, mientras que el protista, ahora un anfitrin, adquiere nutricin fotosinttica, fototaxia y pierde su aparato de alimentacin. Pruebas en contra de la teora * Las mitocondrias y los plastos contienen intrones, una caracterstica exclusiva del ADN eucaritico. Por tanto debe de haber ocurrido algn tipo de transferencia entre el ADN nuclear y el ADN mitocondrial/cloroplstico. * Ni las mitocondrias ni los plastos pueden sobrevivir fuera de la clula. Sin embargo, este hecho se puede justificar por el gran nmero de aos que han transcurrido: los genes y los sistemas que ya no eran necesarios fueron suprimidos; parte del ADN de los orgnulos fue transferido al genoma del anfitrin, permitiendo adems que la clula hospedadora regule la actividad mitocondrial. * La clula tampoco puede sobrevivir sin sus orgnulos: esto se debe a que a lo largo de la evolucin gracias a la mayor energa y carbono orgnico disponible, las clulas han desarrollado metabolismos que no podran sustentarse solamente con las formas anteriores de sntesis y asimilacin.