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JAZMONATOS

Thomas Fichet Lagos


Dr. Ing. Agrónomo
Facultad de Ciencias Agronómicas
Universidad de Chile
tfichet@uchile.cl
Jazmonatos: Algunas consideraciones generales

• En 1962 se aisló metil-jazmonato (MeJA; MJ: JAME), un volátil


que constituye el componente principal del aroma del jazmín
(Jasminum grandiflora). Recién en los años 80’s se determinó
efecto de MeJA en senescencia de avena (Ueda y Kato, 1980) y
se caracterizaron JA como inhibidores de crecimiento de plantas
(Dathe et al., 1981).
Jazmonatos: Algunas consideraciones generales

• En 1962 se aisló metil-jazmonato (MeJA; MJ: JAME), un volátil


que constituye el componente principal del aroma del jazmín
(Jasminum grandiflora). Recién en los años 80’s se determinó
efecto de MeJA en senescencia de avena (Ueda y Kato, 1980) y
se caracterizaron JA como inhibidores de crecimiento de plantas
(Dathe et al., 1981).

• A la fecha se han definido varios compuestos que ocurren


naturalmente en plantas y que corresponden a jazmonatos (JA).
Los más estudiados han sido el ácido jazmónico (JA; jazmonato)
y su derivado MeJA.
Jazmonatos: Algunas consideraciones generales

• Se ha demostrado que Jazmonatos participan en regulación de


desarrollo en plantas (p.ej. desarrollo reproductivo, crec. de raíces,
germinación, apertura estomática, abscisión, etc.) y en respuestas a
estreses abióticos y bióticos, particularmente en defensa de plantas
frente a insectos y algunos patógenos.
Las plantas poseen una
serie de barreras físicas y
químicas frente al ataque de
artrópodos fitófagos

Santamaria et al, 2013


La base de este comportamiento reside
en una compleja cascada de señales
activada por el propio insecto (herbívoro),
al alimentarse del follaje de la planta.

Las fitohormonas, especialmente ácido


jazmónico (JA), componen parte de estas
señales.

Membrana celular dañada

Daño y síntesis de proteínas HAMPS

Cascada de quinasas Inhibidores de proteasas


Señalización fosfolípidos Polifenol oxidasa
ROS Deaminasas
Estrés osmótico Síntesis proteínas PR
Síntesis de JA Fenoles

Respuesta
coi
sistémica Expresión génica
NUCLEO
Mecanismo de acción de JA a nivel local y sistémico,
como repuesta al ataque de un herbívoro

Que o.. Qu
ros asc e
o!!!
sab

Daño s tas
pue nsa
l s
Seña Re defe
de
JA
.- Proteínas antidigestivas
.- Síntesis de alcaloides
MeJA
MeJA
MeJA
MeJA

MeJA
MeJA
JA

SAR

SAR

Movimiento de JA y
resistencia sistémica
PI = Fosfolipasas que permiten
liberación de ácido linolénico,
precursor de JA, desde la
membrana celular al haber un
daño mecánico

Control Con herida


1’ 2’ 3’ 1 2 3 4 5 6
Membrana
PI-I celular

Fosfolipasas
PI-II

Ácido linolénico

Adaptado de Lee y Howe, 2003


Producción de JA en hoja de tomate atacada por
larvas de Manduca sexta. Barras negra indican la
hora en que son activas las larvas.

Acido jazmónico (µg/gPF)

Horas del día

Ziegler et al., 2001


Jazmonatos participan en la regulación de diversos
procesos en plantas junto con otras fitohormonas

Svyatyna y Rieman, 2012


Qué pasa en plantas con una mutación en elementos que participan
en transmisión de señales de JA; p.ej. plantas JAZ1D3A?

Chung et al., 2008


Mecanismo de acción de JA a nivel local y sistémico, como
repuesta al ataque de un herbívoro y su relación contras HV.

FACs=Ac. Graso amino conjugados


OGAs=Oligogalacturonoides

Wasternack et al., 2005


Membrana del proplastidio

Peroxisoma

Wasternack et al., 2005


Ac. 12-oxo-fitodienoico

Thines et al., 2007


Veamos un ejemplo donde se
expresan estos genes de
síntesis de JA en raíces..

✓ Linkies y Leubner Metzger,


2012
Expresión de diferentes AOC
(Aleno óxido ciclasa)
de arabidopsis en raíz.

Sólo AOC4 y AOC3 se expresan

Delker et al., 2006


Aplicaciones de JA inducen inhibición del crecimiento de
la raíz principal (A), pero aumentan el número de las
laterales (B)

A B
Largo raíz principal (cm)

Número de raíces laterales

Acido jazmónico (µM) Acido jazmónico (µM)

Raya-Gonzalez et al., 2012


Aplicaciones de JA inducen inhibición del crecimiento de
la raíz principal, pero favorecen el desarrollo de las
laterales hasta determinada concentración

Raya-Gonzalez et al., 2012


Mutantes coi1
(insensible a la
señala de JA)
son resistentes
a efectos de
inhibición de
crecimiento de
raíces por MeJA

Wasternack, 2007
Aplicaciones de JA, a determinadas, concentraciones producen inhibición
de crecimiento, especialmente en raíces. Desarrollo de plantas de repollo
frente a concentraciones crecientes de JA en medio de cultivo

0 nM JA 2 10 50 250 1250 6000

Toro et al., 2003


Thines et al.,, 2007
En defensa de plantas
síntesis de JA se
coordina con signaling

(A) Planta sin ataque de


insectos. Baja síntesis de
JA-Ile; sin expresión de
genes relacionados con JA

(B) Planta sufriendo


ataque de insecto
herbívoro. Aumento de JA-
Ile y expresión de genes
relacionados con JA

Browse y Howe, 2008


Heridas en plantas determinan expresión de genes
dependientes de JA y degradación de proteínas represoras JAZ

No así en
mutante
insensible
a JA

Zhang y
Turner, 2008
Contenido de clorofila en hojas nuevas o adultas de
Arabidopsis tratadas con metil-jazmonato y puestas 3
días a oscuridad

Contenido de clorofila (µg/mg PF)

Envejecimiento
de las hojas
por JA

H. joven H. adulta
Jibran et al., 2013
Efecto de la aplicación foliar, de distintas concentraciones de
MeJA, sobre el desarrollo de plantas de arveja (OT = temperatura
óptima)

Shahzad et al., 2015


Heridas (wounded) en plantas determinan menor crecimiento, lo
que no se manifiesta en mutantes de síntesis de JA (aos y opr3)

Zhang y Turner, 2008


Efecto de una herida en el tamaño de 8 hojas y, tamaño
y número de células, en plantas normales (Col-gl) y
plantas con menor síntesis de JA (aos)

Heridas (wounded) en plantas determinan menor


crecimiento, como consecuencia de una menor división
celular. Esto se ha planteado como una de las bases del
crecimiento restringido (“bonsai”).

Zhang y Turner, 2008


Sin jazmonatos Jazmonatos 45 µM
WT WT
Plantas fad son
deficientes en síntesis de
jazmonatos y son
extremadamente
fad susceptibles a infección
fad por Pythium, al igual que
aquéllas del mutante coi
las cuales no perciben la
señal de JA.
coi1 coi1

Vijayan et al., 1998


20 hembras adulta de
thrips, por planta,
alimentándose durante
10 días en plantas
tratadas (B) y no
tratadas (A) con JA un
día antes de poner los
thrips.

Abe et al., 2009


Abe et al., 2009

20 hembras adulta por planta alimentándose durante 2 semanas en plantas


WT y coi1-1 (mutante Insensible a JA). Número de larvas (D), pupas (E) y
adultos (C) por plantas.
Aplicaciones de MeJA en plantas de tomate pueden
disminuir el ataque de larvas de S. exigua y permitir mayor
desarrollo de biomasa, como se muestra en la figura

Tratamiento con MeJA


… pero al existir menor ataque de S. exigua,
qué pasa con las larvas?? Orrock et al., 2017
Efecto de aplicaciones de MeJA en plantas de
tomate, sobre el canibalismo de larvas de S. exigua

Aumento en
el
canibalismo

Orrock et al., 2017


Coronatina es una fitotoxina producida por cepas
fitopatógenas de Pseudomonas syringae.

Coronatina presenta
analogía estructural
con JA-Ile (forma
activa de
jazmonatos) y puede
sustituir esta
fitohormona
acoplandose al
receptor de JA

Browse, 2009
Modelo para signaling de JA mediado por COI1-JAZ proteínas.
MYC2 es factor de transcripción que regula expresión de genes
que respopnden a la señala de JA

Coronatina, no es
producida por la planta
sin embargo, es
reconocida por el
receptor COI como
una forma activa de JA

Staswick,
2008

Entonces quien produce Coronatina y con que objeto?


Relación entre la entrada de bacterias, vía estomas, y
señalización hormonal con el cierre estomático

1) La bacteria es
reconocida por
las células de
guarda, las que
vía ABA inducen
cierre estomático
para evitar la
entrada de las
bacteria al
interior de la
hoja.
Relación entre la entrada de bacterias, vía estomas, y
señalización hormonal con el cierre estomático

1) La bacteria
genera una
molécula
(Coronatina), que
X es reconocida
como un
X jazmonato activo
por la planta y
vía ruta
X jazmonatos de la
planta bloquea
ABA para que no
cierre los
estomas.
Teniendo de esa
forma una
infección exitosa
Conjugaciones y catabolismo de ácido jazmónico (JA)

Inactivación (hidroxilación en C11 o C12)

JMT=JA metil transferasa


JAR1=JA conjugado sintasa
ST2a=12-OH-JA-sultranferasa
Ile=Isoleucina

Emisión de volátiles

Delker et al., 2006


(volicitina)

Emisión
volátiles

JA

Las mordeduras inducen síntesis de


jazmonato, quien induce síntesis de
volátiles como volicitina y con ello
atraer enemigos naturales…
MeJA puede combinarse con otras señales en respuesta a
heridas y sustancias producidas por insectos (volicitina) para
activar defensas y atraer enemigos naturales de las plagas

Farmer, 1997
MeJA puede combinarse con otras señales en respuesta a
heridas y sustancias producidas por insectos para activar
defensas y atraer predatores de plagas

Gatehouse, 2002
En el ataque de un herbívoro, se
produce una compleja cascada de
señales activada por el propio
insecto, al alimentarse del follaje
de la planta.

Las fitohormonas, especialmente


ácido jazmónico (JA), componen
parte de estas señales.

Wu et al., 2008
Una mordedura por un insecto herbívoro, es igual a un daño
mecánico, generando señales por ese estrés, ejemplo síntesis de
nicotina.

Baldwin, 1998
Estrés Inducción de síntesis
de JA por ataque de
OPDA insecto herbívoro y su
relación con otras
hormonas vegetales
Etileno JA
como etileno y SA.
COI1

SID2 EIN3 EIL1


PDF1.2 = Plant DeFensin 1.2

SA ORA59 ERF1
ERF2
ERF5 ERF6
PR1
PDF1.2
Adaptado de Santino et al., 2013
Efecto de la aplicación foliar de 500 μM
de etefón, 100 μM MeJA y 250 μM BTH
(un análogo al SA) sobre el número de
agallas inducidas por nematodos en
raíces de arroz, 2 semanas después del
tratamiento

Nahar y Gheysen, 2011


Mosquita blanca
Bacteria El ataque de
simbiótica
diversos insectos,
genera la
Escarabajo
de la papa activación, por parte
“pilme”
de la planta, de la
ruta de defensa vía
jazmonatos….

Fitoplasma

Thrips
de la
flores

Estamos salvados!!!!
Pulgones
Mosquita blanca
Bacteria El ataque de
simbiótica
diversos insectos,
genera la
Escarabajo
de la papa activación, por parte
“pilme”
de la planta, de la
ruta de defensa vía
jazmonatos….

Thrips
de la
X Fitoplasma

flores

Pulgones
SIN EMBARGO, nunca
debemos perder de vista
que ningun proceso se
explica por una sola HV
pero por la interacción de
todas ella… un ejemplo:

Síntesis de jazmonatos
inducido por un ataque
de herbívoros.

Interesante relación de
antagonismo entre dos
HV que se relacionan
con defensa de las
plantas…
Presencia o ausencia de
antagonismo entre JA y SA

Thaler et al., 2012


Cómo hace una bacteria patógena (P. syringae) para poder
infestar su huésped vía JA y que SA no le moleste?

Destrucción
del represor
JAZ

Respuesta Bloqueo
a JA SA Planta
susceptible

Acople de coronatina a COI (receptor de JA) y proteólisis


del represor JAZ, generando respuesta a JA quien
bloquea respuesta a SA que podría atacar Pseudomona

Adaptado de Yan y Xie, 2015


Efecto de la aplicación foliar, de
distintas concentraciones de MeJA,
sobre el nivel endógeno de diferentes
fitohormonas (ABA, SA y JA)
vinculadas con estrés en arvejas (OT
= temperatura óptima, HS = Estrés
por temperatura y CS = estrés por
frio)

Shahzad et al., 2015


Jazmonatos también están implicados en tolerancia a
estrés salino, un ejemplo:
V. rupestri con respeto a V. riparia

Ismail et al.,
2012
Efecto de la carencia de K sobre distintos
compuestos de la ruta de los jazmonatos

-K
-K
Oxilipinas ng/g PF

-K

-K Tourfflard et al.,
2010
Efecto de la carencia de diferentes macro elementos sobre la
expresión génica de LOX2 (lipooxigenasa) y VSP2
(Vegetative Storage Protein) que codifica para una proteína
inducida por JA

Tourfflard et al., 2010


Contenido de antocianos (B) y ácido jazmónico
(C) en bayas de uva

Jia et al., 2015


Efecto de la aplicación de Metil jazmonato
(MeJA) en bayas de uva sobre el contenido de
antocianos (B) y firmeza de pulpa (C)

Jia et al., 2015


Evolución del color en fresa con sobre-expresión del receptor de
JA (VvCOI1-OE) y bloqueo de la síntesis de JA (VvAOS-RNAi)

Jia et al., 2015


Efecto del MeJA sobre la germinación de esporas y crecimiento
del micelio de Botrytis cinerea in vitro

1.- Promueve la maduración


2.- Vinculado con defensa a patógenos

Jia et al., 2015


Figura que incluye señalización de JA en baya de uva durante su
desarrollo y maduración. En etapas tempranas del desarrollo de la baya,
JA está en niveles bajo, pero se incrementa dramáticamente hasta un
máximo en pinta. JA regula en uva maduración por vía de acumulación de
antocianinas, aromas y sabor

Jia et al., 2015


Por lo tanto, jazmonatos
inducen síntesis de etileno
SAM
MdACS1 MdACS1
MeJA ACC
MdACO1 MdACS1
C2H4

Li et al., 2017
Trigo

Planta vecina

Las raíces de la planta vecina generan señales químicas (ácido jazmónico y (-)-
loliolido), estas son detectadas por las raíces del trigo y generan compuestos
aleloquímicos (DIMBOA) que, finalmente generan alelopatía.
Kong et al., 2018
Rademacher, 2015
Consideraciones generales sobre Jazmonatos

• Jazmonatos cumplen importantes funciones de regulación en


plantas en procesos como respuestas frente a heridas y de defensa
frente a insectos herbívoros y a patógenos. La noción de JA como
elementos claves en defensa de plantas se desarrolló recién a fines
de los 90s.
Consideraciones generales sobre Jazmonatos

• Jazmonatos cumplen importantes funciones de regulación en


plantas en procesos como respuestas frente a heridas y de defensa
frente a insectos herbívoros y a patógenos. La noción de JA como
elementos claves en defensa de plantas se desarrolló recién a fines
de los 90s.

• Las plantas pueden regular los niveles de jazmonatos mayormente a


través de su biosíntesis y conjugación mediante enzimas claves. A su
vez la acción de JA determina regulación de niveles de JA bioactivos
por medio de promoción de su biosíntesis (retroalimentación positiva
o “feedback positivo”).
Consideraciones generales sobre Jazmonatos

• Jazmonatos son percibidos por la planta mediante un sistema


definido de receptores y transducción de señales, cuyos elementos
están siendo activamente dilucidados.
Consideraciones generales sobre Jazmonatos

• Jazmonatos son percibidos por la planta mediante un sistema


definido de receptores y transducción de señales, cuyos elementos
están siendo activamente dilucidados.

• Jazmonatos están implicado en muchos procesos como son


germinación, defensa de plantas a diversos estreses, senescencia,
maduración entre otros.
Consideraciones generales sobre Jazmonatos

• Jazmonatos son percibidos por la planta mediante un sistema


definido de receptores y transducción de señales, cuyos elementos
están siendo activamente dilucidados.

• Jazmonatos están implicado en muchos procesos como son


germinación, defensa de plantas a diversos estreses, senescencia,
maduración entre otros.

• Jazmonatos pueden llegar a constituir factores pertinentes de


utilización biotecnológica. El conocimiento de procesos básicos de
síntesis y acción de jazmonatos/oxilipinas implica posibilidades de
utilizar este potencial a futuro en producción agrícola.
ÁCIDO SALICÍLICO

Thomas Fichet Lagos


Dr. Ing. Agrónomo
Facultad de Ciencias Agronómicas
Universidad de Chile
tfichet@uchile.cl
Acido salicílico: Algunas consideraciones generales

. El ácido salicílico (SA) es un compuesto fenólico, con un anillo


aromático. Las propiedades farmacológicas de los salicilatos (nombre
que reciben SA y sus derivados) han atraído al hombre. Las
propiedades medicinales de los salicilatos son conocidas desde el siglo
V a.C. Hipócrates ya prescribía esta medicina.
Acido salicílico: Algunas consideraciones generales

. El ácido salicílico (SA) es un compuesto fenólico, con un anillo


aromático. Las propiedades farmacológicas de los salicilatos (nombre
que reciben SA y sus derivados) han atraído al hombre. Las
propiedades medicinales de los salicilatos son conocidas desde el siglo
V a.C. Hipócrates ya prescribía esta medicina.

. El 1859, Hermann Kolbe sintetiza químicamente el SA. En 1897, Felix


Hoffmann produce un derivado sintético ácido acetil salicílico (ASA). En
1899, la compañía Bayer registra el nombre “Aspirina” para ASA.
Acido salicílico: Algunas consideraciones generales

. El ácido salicílico (SA) es un compuesto fenólico, con un anillo


aromático. Las propiedades farmacológicas de los salicilatos (nombre
que reciben SA y sus derivados) han atraído al hombre. Las
propiedades medicinales de los salicilatos son conocidas desde el siglo
V a.C. Hipócrates ya prescribía esta medicina.

. El 1859, Hermann Kolbe sintetiza químicamente el SA. En 1897, Felix


Hoffmann produce un derivado sintético ácido acetil salicílico (ASA). En
1899, la compañía Bayer registra el nombre “Aspirina” para ASA.

. En plantas, el SA y sus derivados están implicados en diversos


procesos como son: germinación, apertura estomática, senescencia,
respiración, crecimiento celular, nodulación, etc.. Pero sobretodo en su
relación frente a estreses bióticos y abióticos.
Acido salicílico: Algunas consideraciones generales

. La Resistencia Sistémica Adquirida en plantas (SAR), es un


espectro de respuestas inmunes generadas por infección de un
patógeno en el tejido atacado y que induce una resistencia
sistémica en hojas no atacadas. Esta activación SAR requiere de
una molécula señal, el ácido salicílico (SA), cuyo precursor
primario es corismato vía isocorismato, mediante acción de la
isocorismato sintasa 1 (ICS1)
Lista de
salicilatos
presente en
distintas
plantas y
algunos
usos

Klessig et al., 2016


ácido acetil ácido
salicílico salicílico
(Aspirina) (SA)
Funciones del SA en plantas

Liu et al., 2015


Texto e ilustración de la publicación de Karsch (1855), sobre la
importancia de los espacios intercelulares, como los estomas, y
la posible infestación por “microbios”

Kawano y Bouteau, 2013


Relación entre la entrada de bacterias, vía estomas, y
señalización hormonal o signaling por SA, vía ABA y finalmente
el cierre estomático
pathogen-associated pattern molecules
(PAMPs)
Los patógenos secretan proteínas para manipular la
inmunidad de las plantas y así realizar una infección exitosa.
Para penetrar los espacios apoplásticos de su huésped, los
patógenos deben reabrir los estomas

Reconocimiento
PAMPs

Estoma Estoma
Abierto Cerrado

Coronatina

Proteínas del patógenos en la puerta (estoma)


Isocorismato
sintasa isocorismato
pirúvato liasa

Biosíntesis de SA vía ruta de Isocorismato o vía Fenilalanina

Xue et al., 2013


Ruta propuesta para la
biosíntesis de SA vía
ruta de Isocorismato
(ICS) o vía Fenilalanina
(PAL)

Estructuras del SA y sus


derivados. SAG: SA 2-0-β-
D-glucósido, SGE: SA éster
de glucosa, MeSA metil
salicílico

Miura y Tada, 2014


Gao et al., 2015
Emisión de volátiles en Baccharis salicifolia por el ataque
de dos especie diferentes de pulgón (U. macolai y A.
gossyppi)

Moreira et al., 2016


Emisión de volátiles en Baccharis salicifolia por el ataque
de dos especie diferentes de pulgón (U. macolai y A.
gossyppi)

Moreira et al., 2016


Efecto de volátiles orgánicos sobre la capacidad
reproductiva del pulgón (Uroleucon macolai)
Tasa reproductiva al día 5
(ninfas d-1 por pulgón)

Limoneno Salicilato
de metilo Moreira et al., 2016
P. cinnamomi creciendo en un medio con o sin SA en un medio de cultivo

- SA + SA

Rangel-Sanchez et al., 2013


Desarrollo de P. cinnamomi en medios con PD = fenol-2,4-bis(1,1-
dimethylethyl), obtenido de raíces de palto tratadas con SA
Efecto del ataque de Fusarium oxysporum (Foc TR4) en
Banano var. Cavendish y posterior control con SA

Wang et al., 2014


Contenidos de SA, en raíces, de bananos var. Cavendish
(susceptible) y Nongke Nº1 (resistente) a Fusarium oxysporum

Wang et al., 2014


Una vez que la planta reconoce el ataque, produce señales de defensa JA y
SA en diferentes proporciones. A) Este cross-talk de las diferentes vías de
biosíntesis se afinan en una sintonía fina. B) La formación de micorrizas en
el tejido induce una activación mucho más efectiva de JA. Pozo, 2007
Modulación en la señalización fotohormonal durante el establecimiento de
micorrizas.
i) Germinación, el hongo crece sobre la superficie de la raíz, junto a su apresorío.
En este estado, la planta reacciona y aumentan los niveles de SA.
ii) Para una interacción compatible, los niveles de SA decrecen para que el hongo
colonice el cortex.
iii) Biosíntesis de JA ocurre por el crecimiento arbuscular en las células.
Pozo, 2007
Interrelación Hormona-Virus: reconocimiento de proteínas-R (PRs) del virus
inicia ruta de defensa, incluyendo activación de ruta del SA y se activa SAR

Fitohormonas con función positiva Fitohormonas con función negativa


en defensa de planta frente al virus en defensa de planta frente al virus

Sistémico
Sistémico

Defensa activadas y alertas


para futuras infecciones

Incrementa susceptibilidad de la
planta y movimiento sistémico viral

Infección local
Infección local

BR
BR, induce resistencia
independiente de SA

CK
SA

Callosa (b-1,3-glucano),
restringe movimiento viral
cél a cél. Alazem, 2014
Relación “amistosa” entre jazmonatos y ácido salicílico
en determinados tipos de estrés

Tanaka et al., 2015


Expresión de HDTF1 en hojas y raíz de algodón bajo
tratamiento con diferentes reguladores de crecimiento

Este factor negativo en la ruta de síntesis de JA, se


relaciona con SA?

Qué se podría hacer para saberlo?

La proteína HDTF1 regula negativamente la ruta de JA.

Gao et al., 2015


Aspecto visual de plantas de arroz tratadas o no tratadas con
ácido salicílico (SA). Aplicación al suelo de: Cu1 = 75 μM de
CuSO4 o CU2 = 150 μM de CuSO4

Golam y Fujita, 2013


Detección histoquímica de O2.-(a) y H2O2 (b) nitroazul de
tetrazolium (NBT) y 3,3-diaminobenzidina (DAB),
respectivamente en hojas de arroz con aplicaciones de Cu

Golam y Fujita, 2013


Al existir una infección microbiana, el nivel de SA se incrementa, pero la concentración decrece
gradualmente con la distancia desde el sitio de infección. Los altos niveles de SA, en el lugar
de infección, permiten que exista una alta afinidad entre SA y el receptor NPR3, permitiendo la
degradación de NPR1 (izquierda). Sin embargo, la concentración del SA se encuentra baja a la
distancia de la infección (derecha), presentando baja afinidad con NPR3, por lo tanto la muerte
programa de células está bloqueada. En ese momento SA presenta afinidad con otro receptor
NPR4, bloqueando la degradación de NPR1

Gust y Nürnberger, 2012


Modelo que integra la
señalización a larga Sobrevivencia celular
Inmunidad sistémica
distancia de SA

Kawano y Bouteau, 2013


Muerte programa celular
Inmunidad local
Algunas consideraciones sobre SA

• Las plantas pueden regular los niveles de ácido salicílico


mayormente a través de su biosíntesis y conjugación mediante
enzimas claves.
Algunas consideraciones sobre SA

• Las plantas pueden regular los niveles de ácido salicílico


mayormente a través de su biosíntesis y conjugación mediante
enzimas claves.

• El ácido salicílico está relacionado con la defensa de la planta


frente a diferentes tipos de estrés y sobretodo con ataques de
patógenos, activando genes de sistema de resistencia
adquirida (SAR).

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