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18 pag.

Descargado por Jeffrey Ariel Loayza Baldellon

(jeffreyloayza1719@gmail.com)
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 De la tercera a la octava semanas: el período embrionario
 El período embrionario o de la organogénesis, tiene lugar de la tercera a la octava semana.
 Es la fase en que las 3 capas germinales, ectodermo, mesodermo y endodermo dan origen
a varios tejidos y órganos específicos.
 Al final de este período los principales sistemas de órganos ya se establecieron.
º
 Al final del 2 mes ya pueden identificarse las características externas del cuerpo.

Derivados de la capa germinal ectodérmica

 Al inicio de la 3 semana esta capa adopta la forma de un disco más ancho en la región cefálica
que en la caudal.
 El aspecto de la notocorda y la del mesodermo precordial hacen que el ectodermo suprayacente
se engruese para formar la placa neural.
 Las células de la placa constituyen el neuroectodermo y esta inducción representa el primer
paso en el proceso de la neurulación.

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 NEURULACIÓN
 Proceso mediante el cual la placa neural produce el tubo neural.
 Uno de los pasos consiste en alargar la placa neural y el eje corporal con el fenómeno de
extensión convergente: se produce un movimiento de lateral a medial en las células del plano
del ectodermo y del mesodermo.
 Conforme la placa se va alargando, sus bordes laterales se elevan para producir pliegues
neurales y la región media deprimida da origen al surco neural.

 En forma gradual los pliegues neurales se acercan en la línea media donde se fusionan.

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 La fusión empieza en la región caudal (5º somita) y avanza en dirección craneal y caudal. Así se
forma el tubo neural.

 Mientras la fusión no esté completa, los extremos cefálicos y caudal del tubo neural se
comunican con la cavidad amniótica a través de los neuróporos anterior(craneal) y posterior
(caudal), respectivamente.
 El neuróporo craneal se cierra aproximadamente en el día 25 (fase de 18 a 20 somitas), en tanto
el neuróporo caudal lo hace en el día 28 (fase de 25 somitas).

 La neurulación ha terminado y el sistema nervioso central está representado por una estructura
tubular cerrada con una parte caudal estrecha, la médula espinal, una parte cefálica más ancha
con varias dilataciones, las vesículas encefálicas.
CÉLULAS DE LA CRESTA NEURAL
 Al elevarse y fusionarse los pliegues neurales, las células en la cresta del neuroectodermo
comienzan a separarse de sus vecinos.

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 Esta población, la cresta neural, pasan por una transición epitelio mesenquimatosa al salir
de del neuroectodermo con una migración y desplazamiento para entrar en el mesodermo
subyacente.
 El término mesodermo designa las células derivadas del epiblasto y de los tejidos
extraembrionarios.
 El término mesénquima designa un tejido conectivo embrionario poco organizado sin importar
su origen.
 Las células provenientes de la región troncal salen del neuroectodermo después del cierre del
tubo neural y migran por una de las 2 vías:
1. Una vía dorsal que cruza la dermis donde entrarán en el ectodermo por orificios de la lámina
basal para producir melanocitos en la piel y en los folículos pilosos;
2. Una vía ventral por la mitad anterior de cada somita para convertirse en ganglios
sensoriales, neuronas simpáticas y entéricas, en células de Schwann y células de la
médula suprarrenal.
 Las células de la cresta neural forman pliegues craneales y salen de ellos dejando el tubo neural
antes del cierre.
 Estas células contribuyen al esqueleto craneofacial, las neuronas de los ganglios craneales,
las células gliales, los melanocitos y otras células.
 Aportan tanto a muchos órganos y tejidos que a veces se los conoce como cuarta capa germinal.

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 REGULACIÓN MOLECULAR DE LA INDUCCIÓN DE LA CRESTA NEURAL
 En el límite articular de la placa neural y el ectodermo superficial (epidermis) se produce la
inducción de las células de la cresta neural.
 Las concentraciones intermedias de BMP se producen en esta parte, las células de la placa
neural quedan expuestas a niveles muy bajos y las células del ectodermo superficial a niveles
muy altos.
 Las proteínas nogina y cordina regulan dichas concentraciones al actuar como inhibidores de la
BMP.
 las proteínas FGF y WNT y las concentraciones intermedias de BMP inducen PAX3 y otros
factores de transcripción que especifican los bordes de la placa neural.
 Estos a su vez inducen una segunda oleada de factores los cuales especifican las células como
cresta neural y otra que promueve la migración de las células de la cresta neural desde el
neuroectodermo.
 Por tanto, el destino de la capa germinal ectodérmica depende de las concentraciones de BMP.
 Los altos niveles inducen la formación de la epidermis, los niveles intermedios en el borde de la
placa neural y del ectodermo superficial inducen la cresta neural; concentraciones muy bajas
dan origen al ectodermo neural.
 Las BMP junto a otras proteínas regulan la migración de células de la cresta neural, la
proliferación y la diferenciación.
 Una vez cerrado el tubo neural, se observan 2 engrosamientos ectodérmicos en la región
cefálica del embrión: las placodas auditivas y las placodas del cristalino

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 Al proseguir el desarrollo, las placodas auditivas se invaginan para producir las vesículas
auditivas que se convertirán en estructuras para oír y mantener el equilibrio.
 Casi al mismo tiempo aparecen las placodas del cristalino, se invaginan y a la quinta semana
constituyen los cristalinos de los ojos.
 En términos generales la capa germinal ectodérmica da origen a los órganos y estructuras que
mantienen contacto con el mundo exterior:
• Sistema nervioso central
• Sistema nervioso periférico
• Epitelio sensorial del oído, nariz y ojos
• Epidermis incluidos el cabello y las uñas
• Glándulas subcutáneas
• Glándulas mamarias
• Hipófisis
• Esmalte de los dientes
DERIVADOS DE LA HOJA GERMINAL MESODÉRMICA
 Al principio las células de la capa germinal mesodérmica forman a ambos lados de la línea
media una lámina delgada de tejido laxo.
 Hacia el día 17 las células cercanas a la línea media proliferan dando origen a una placa
engrosada de tejido conocido como mesodermo paraxial.
 Hacia los lados la capa mesodérmica sigue siendo delgada y se llama placa lateral. Este se
divide en 2 capas al aparecer y unirse las cavidades intercelulares:
• Una capa que se continúa con el mesodermo y recubre el amnios, conocida como capa
mesodérmica somática o parietal.
• Una capa que se continúa con el mesodermo y recubre al saco vitelino, conocida como
capa mesodérmica esplácnica o visceral.

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 Juntas estas capas revisten una cavidad recién formada: la cavidad intraembrionaria, que se
continúa con la cavidad extraembrionaria a ambos lados del embrión.
 El mesodermo intermedio conecta el mesodermo paraxial al mesodermo de la placa lateral

MESODERMO PARAXIAL
 Al inicio de la 3ª semana el mesodermo paraxial se organiza en segmentos llamados
somitómeros.
 Aparecen en la región cefálica del embrión y prosigue en dirección cefalocaudal en la región
cefálica. Los somitómeros se convierten en neurómeros en asociación con la segmentación de
la placa neural, contribuyendo a la mesénquima de la cabeza.
 Desde la región occipital en sentido caudal se organizan hasta convertirse en somitas.
 El primer par de somitas aparece en la región occipital hacia el día 20 de desarrollo.
 A partir de ese momento otros aparecen en una secuencia craneocaudal a un ritmo de 3 pares
diarios hasta que hay de 42 a 44 pares al final de la 5 ª semana.
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 Hay 4 pares occipitales, 8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y entre 8 y 10
coccígeos.
 Más tarde desaparecen el primer par occipital y los últimos 5 a 7 coccígeos; los restantes
constituyen el esqueleto axial.
 Al aparecer con cierta regularidad, con sólo contar las somitas puede calcularse la edad de un
embrión con exactitud durante este periodo inicial.

MESODERMO INTERMEDIO
 El mesodermo intermedio, que conecta temporalmente el mesodermo paraxial a la placa lateral,
se diferencia en las estructuras urogenitales.
 En las regiones cervical y torácica superior genera grupos de células segmentarias (los futuros
nefrotomas), mientras que en la región más caudal produce una masa no segmentada de tejido:
el cordón nefrógeno.
 Las unidades excretoras del sistema urinario y las gónadas se originan en este mesodermo
intermedio en parte segmentado y en parte no segmentado.
MESODERMO DE LA PLACA LATERAL
 Se divide en las capas parietal (somática) y visceral (esplácnica) que revisten la cavidad
intraembrionaria y rodean los órganos, respectivamente.
 El mesodermo de la placa parietal junto al ectodermo suprayacente crea los pliegues de la pared
lateral del cuerpo.
 Estos pliegues junto con los cefálicos y los caudales cierran la pared ventral del cuerpo.
 La capa parietal del mesodermo de la placa lateral da origen a la dermis de la piel en la pared
corporal y en las extremidades, a los huesos, al tejido conectivo de las extremidades y al
esternón.
 Las células precursoras del esclerotoma y de la musculatura migran al interior de la capa parietal
del mesodermo de la placa lateral para constituir los cartílagos costales, los músculos de las
extremidades y la mayor parte de los músculos de la pared corporal.
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 La capa visceral del mesodermo de la placa lateral junto con el endodermo embrionario produce
la pared del tubo intestinal.
 Las células mesodérmicas de la capa parietal que rodean la cavidad extraembrionaria producen
las membranas mesoteliales, llamadas también membranas serosas, que recubren las
cavidades peritoneales, pleural y pericárdicas y segregan líquido seroso.
 Las células mesodérmicas de la capa visceral forman una membrana serosa alrededor de cada
órgano.

SANGRE Y VASOS SANGUÍNEOS

 Los hematocitos y los vasos sanguíneos se originan del mesodermo.
 Los vasos sanguíneos lo hacen por 2 mecanismos: 1- vasculogénesis, los que provienen de
los islotes sanguíneos y 2- angiogénesis, los que se forman de los vasos sanguíneos ya
existentes.
 Los primeros islotes aparecen en el mesodermo rodeando la pared del saco vitelino en la 3 ª
semana, poco después en el mesodermo de la placa lateral y en otras regiones.
 Los islotes proceden de las células mesodérmicas cuya inducción produce hemangioblastos,
precursor común en la formación de hematocitos y de vasos sanguíneos. Esta población es
transitoria, las células madre hematopoyéticas derivan del mesodermo que rodea a la aorta
en un lugar cercano al riñón mesonéfrico en desarrollo, llamado región aorta-gónada-
mesonefro (AGM).
 Estas células colonizan el hígado, que se transforma en el principal órgano hematopoyético del
embrión y del feto a partir del segundo al séptimo mes del desarrollo.
 Durante el séptimo mes de gestación las células madre provenientes del hígado colonizan la
médula ósea, tejido hematopoyético definitivo; después el hígado pierde esa función.

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 Regulación molecular en la formación de vasos sanguíneos
 El factor FGF2 induce el desarrollo de los islotes sanguíneos a partir de las células del
mesodermo que constituyen hemangioblastos.
 Estos son estimulados para formar hematocitos y vasos sanguíneos mediante el factor de
crecimiento vascular endotelial (VEGF), secretado por células mesodérmicas circundantes.
 En el centro de los islotes de sangre, los hemangioblastos producen células madre
hematopoyéticas, precursoras de todos los hematocitos.
 Los hemangioblastos periféricos se diferencian en angioblastos, precursores de los vasos
sanguíneos.
 Los angioblastos proliferan y se los induce para que generen células endoteliales mediante el
VEGF secretado por las células mesodérmicas circundantes.
 Una vez que el proceso de vasculogénesis establece un lecho vascular primario que incluye la
aorta dorsal y las venas cardinales, se agrega más vasculatura por angiogénesis, o sea, la
producción de otros vasos.
 Este proceso también está mediado por el VEGF, factor que estimula la proliferación de células
epiteliales en puntos donde aparecerán nuevos vasos.

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 DERIVADOS DE LA HOJA GERMINAL ECTODÉRMICA
 El tubo gastrointestinal es el principal sistema derivado de la capa germinal endodérmica.
 Ésta cubre la superficie ventral del embrión formando el techo del saco vitelino

 Al desarrollarse y crecer las vesículas encefálicas, el disco embrionario empieza a sobresalir

en la cavidad amniótica.
 El alargamiento del tubo neural hace que el embrión se pliegue hacia la posición fetal,
conforme las regiones cefálica y caudal van desplazándose en dirección ventral.

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  Al mismo tiempo, dos pliegues de la pared lateral del cuerpo se forman y también se mueven
en esa dirección para cerrar la pared ventral del cuerpo.
 Cuando la cabeza y la cola junto con 2 pliegues laterales adoptan una dirección ventral,
empujan el amnios con ellas, de modo que el embrión está adentro de la cavidad amniótica.

 La pared ventral del cuerpo se cierra por completo, exceptuada la región umbilical donde
permanecen adheridos al pedículo de fijación y del saco vitelino.
 Por el crecimiento cefalocaudal y del cierre de los pliegues de la pared lateral del cuerpo,
una porción de la capa germinal se incorpora al cuerpo del embrión para constituir el tubo
intestinal.
 Éste se divide en 3 regiones: intestino anterior, intestino medio e intestino posterior.
 El intestino medio se comunica con el saco vitelino mediante un pedículo ancho llamado
conducto (saco) vitelino.
 Al inicio este conducto es ancho, pero al continuar el crecimiento del embrión se estrechará
y se alargará.

 En el extremo cefálico, el intestino anterior está delimitado por una membrana ectoendodérmica,
la membrana bucofaríngea; ésta separa el estomodeo (cavidad bucal primitiva derivada del
ectodermo) de la faringe, una parte del intestino anterior originada del endodermo.
 En la 4ª semana la membrana bucofaríngea se rompe, creando una comunicación entre la
cavidad bucal y el intestino primitivo.
 El intestino posterior termina temporalmente en una membrana ectoendodérmica: la membrana
cloacal.

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 Ésta separa la parte superior del conducto anal proveniente del endodermo y la parte inferior
llamada proctodeo, que se forma con una invaginación recubierta de endodermo.
 La membrana se rompe en la 7ª semana para crear el orificio del ano.

 Otro resultado es la incorporación parcial del alantoides al cuerpo del embrión, donde forma la
cloaca.
 La porción distal del alantoides permanece en el pedículo de fijación. En la 5 ª semana el saco
vitelino, el alantoides y los vasos umbilicales quedan restringidos a la región umbilical.
 Se desconoce la función del saco vitelino. Tal vez sea un órgano nutritivo durante las fases
iniciales del desarrollo. Una de las más importantes consiste en albergar células germinales
situadas en la pared posterior, que más tarde migran a las gónadas para formar óvulos y
espermatozoides.
 En un principio la capa germinal endodérmica produce el revestimiento epitelial del intestino
primitivo y las porciones embrionarias del alantoides y del conducto vitelino.
 Al continuar el desarrollo el endodermo da origen a:
• Revestimiento epitelial del aparato respiratorio.
• Parénquima de las glándulas tiroidea y paratiroidea, hígado y páncreas.
• Estroma reticular de las amígdalas y del timo.
• Revestimiento epitelial de la vejiga urinaria y de la uretra.
• Revestimiento epitelial de la cavidad timpánica y del conducto auditivo

Aspecto externo durante el segundo mes

 Al final de la 4ª semana, cuando el embrión tiene unas 28 somitas, las principales características
externas son las somitas y los arcos faríngeos.

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 Al segundo mes el aspecto externo del embrión ya
cambió al aumentar el tamaño de la cabeza y la
aparición de las extremidades, de la cara, las orejas,
la nariz y los ojos.
 Al inicio de la 5ª semana aparecen las yemas en
forma de paleta de las extremidades superiores e
inferiores.
 Las superiores se localizan en posición dorsal con la
protuberancia pericárdica a un nivel situado entre el
4º somita cervical y el 1er somita torácico.
 Las yemas de las extremidades inferiores aparecen
poco después en posición caudal con el punto de
anclaje del cordón umbilical, a la altura de las
somitas sacros superiores y lumbares.
 Al continuar el crecimiento, las partes terminales de las yemas se aplanan y una restricción
circular las separa del segmento proximal más cilíndrico.

 Pronto aparecen en la parte distal de las yemas cuatro surcos radiales que separan ligeramente
cinco áreas más gruesas, lo cual marca la formación de los dedos.
 Esos surcos, llamados radios, aparecen en la región de la mano y poco después en los pies,
ya que las extremidades superiores están un poco más desarrolladas que las inferiores.

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 Mientras se forman los dedos de la mano y de los pies, una segunda constricción divide la parte
proximal de las yemas en 2 segmentos, pudiendo reconocerse las 3 partes típicas de las
extremidades adultas.

HEMATOPOYESISPRENATAL
 Durante la vida prenatal, las células sanguíneas se originan en varios órganos.
 Sus funciones hematopoyéticas ocurren en tres etapas sucesivas:
1- Tiene lugar en el mesodermo extraembrionario que reviste el saco vitelino, donde aparecen los
primeros islotes alrededor de la tercera semana de desarrollo.
 Las células madres hematopoyéticas derivan del mesodermo que rodea a la aorta, cercano al
riñón mesonéfrico en desarrollo, lugar llamado AMG.
2- Estas células colonizan el hígado y la pulpa roja del bazo, que generan glóbulos rojos y otras
células sanguíneas. Esto ocurre entre el segundo mes y el séptimo mes.
3- Las células madres colonizan la médula ósea, que forman todas las células de la sangre y el
timo, los ganglios linfáticos y la pulpa blanca del bazo que forman linfocitos.
 La médula ósea, los ganglios y la pulpa blanca del bazo actúan toda la vida, mientras que el
timo actúa hasta la adolescencia.

SACO VITALINO

 Los primeros islotes aparecen en el transcurso de la tercera semana en el mesodermo que lo

recubre. Estos islotes producen hemangioblastos, un precursor común en la formación de
hematocitos.

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 HÍGADO

 La hemopoyesis comienza aproximadamente en el segundo mes donde células pluripotenciales

generan los glóbulos rojos, granulocitos, linfocitos y plaquetas.
 La hemopoyesis ocurre en el espacio entre los hepatocitos y el endotelio de las sinusoides.
 La hemopoyesis declina a partir del quinto mes y desaparece por completo hacia el séptimo
mes prenatal.

BAZO

 Entre los meses tercero y sexto de la vida prenatal, la pulpa roja del bazo genera glóbulos rojos,
granulocitos y megacariocitos. Después del sexto la producción de células cae y se mantiene
escasa hasta el final del embarazo.
 La pulpa blanca desarrolla regular actividad hematopoyética a partir de linfocitos procedentes
de la médula ósea y del timo, que prosigue toda la vida.

MÉDULA OSEA

 La hemopoyesis comienza en la médula ósea alrededor del séptimo mes, cuando las células
provenientes del hígado fetal la colonizan. Se generan eritrocitos, granulocitos, monocitos,
linfocitos y megacariocitos. Esta actividad continúa durante toda la vida.
 Los eritrocitos que se generan en la vida prenatal tienen un aspecto similar a los que se forman
después del nacimiento, salvo los más primitivos.
 Las hemoglobinas presentes cambian durante el desarrollo, siendo las HbGower1, HbGower2,
HbPortland y HbF las que se forman en el embrión y las HbF y HbA en el feto.
 Los eritrocitos del feto tienen mayor proporción de HbF que de HbA, situación que en la vida
posnatal se invierte. La HbA comienza a reemplazar a la HbF a partir del cuarto mes de vida
intrauterina.
 Al nacimiento la HbA constituye el 22% de toda la hemoglobina. A los 6 meses el 90%, al año
sube al 97% y finalmente llega al 99% de la hemoglobina total, manteniéndose durante toda la
vida. El porcentaje restante es de hemoglobina A2.
 En la M.O. se forman todos los linfocitos, los pre B, los pre T y los NK. Los pre B se transforman
en linfocitos B en la propia médula ósea, mientras que los pre T se transforman en linfocitos T
en el timo, tras pasar a la circulación.
 Por último, los linfocitos B y T llegan a los órganos linfáticos secundarios en donde se acantonan
y se reproducen.

TIMO

 Al tercer mes de vida prenatal, los linfocitos pre T de la médula ósea colonizan el timo
convirtiéndose en linfocitos T. Éstos de multiplican y llegan a los órganos linfáticos secundarios
a través de la circulación, instalándose en las zonas timodependientes.
La actividad hematopoyética del timo continúa hasta la adolescencia, momento en la cual el
timo comienza su involución.

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 GANGLIOS LINFÁTICOS

 Son colonizados por linfocitos precedentes de la médula ósea (linfocitos B) y del timo (linfocitos
T).
 Comienzan a funcionar como centros hematopoyéticos a partir del cuarto mes prenatal y
continúan durante toda la vida.
 Lo mismo ocurre en las amígdalas, en los nódulos linfáticos y tejido linfático difuso de los
sistemas digestivo, respiratorio, urinario y genital.

Desarrollo del sistema inmunitario

 A pesar de tener un sistema inmunitario capaz de desarrollar respuestas, el feto no las
produce ya que su sistema inmunitario no entra en contacto con antígenos.
 El feto y el recién nacido reciben anticuerpos de la sangre materna y adquiere inmunidad
pasiva contra algunas enfermedades como sarampión, difteria, tétanos, polio, etc.
 Esta inmunidad cae luego del nacimiento y a medida que crece la edad del niño,
estableciéndose contacto con antígenos sean naturales o por vacunas, le permite elaborar sus
propios mecanismos de defensa.
Malformaciones congénitas
 Anemia falciforme: afecta a individuos de raza negra. Los glóbulos rojos están deformados,
rígidos y sufren hemólisis fácilmente, habiendo una eritropoyesis compensadora. Se debe a la
presencia de la hemoglobina S.
 Talasemia: se transmite genéticamente y la padecen individuos del sudeste asiático, del lejano
oriente y del mar Mediterráneo. En este defecto no se sintetizan las globinas alfa o globinas beta
de la hemoglobina HbA.
 Esferocitosis congénita: se transmite genéticamente y los eritrocitos son esféricos y frágiles,
acompañándose de una anemia hemolítica.
 Hemofilia: es un trastorno congénito de la coagulación por la presencia de un gen recesivo
anormal en el cromosoma X. se transmite a través de mujeres heterocigotas sanas portadoras
de gen de la hemofilia y afecta a la mitad de los hijos varones.
 Eritroblastosis fetal: no es una malformación congénita sino una enfermedad fetal también
conocida como enfermedad hemolítica del recién nacido. Se debe a que la sangre del feto
recibe a través de la placenta anticuerpos maternos que destruyen los glóbulos rojos fetales. La
eritroblastosis fetal se produce cuando los eritrocitos del feto son Rh positivos y los eritrocitos
de la madre son Rh negativos. Cuando los eritrocitos del feto pasan a la sangre materna, el
factor Rh se comporta como un antígeno y desencadena una respuesta inmunológica en la
madre con producción de anticuerpos anti Rh. Éstos destruyen los eritrocitos fetales que
ingresaron en la sangre materna, pero la hemólisis es pequeña y no afecta la salud de la madre.
No obstante, puede ser grave para los futuros hijos Rh positivos porque los anticuerpos anti Rh
maternos producidos en el embarazo anterior atraviesan la placenta e ingresan en la sangre del

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feto. Si éste es Rh positivo, los anticuerpos anti Rh destruyen sus eritrocitos y esta hemolisis
puede generar cuadros graves incompatibles con la vida intra o extrauterina

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