LOPHOTROCHOZOA

Lofoforados
Phylum Phoronida
Phylum Bryozoa
Phylum Brachiopoda
Bibliografía y créditos por la mayor parte de las ilustraciones:
BRUSCA R. C. & G. J. BRUSCA. 2005. Invertebrados. 2da edición. McGraw Hill /. Interamericana de España, S. A. 1005 pp.
BRUSCA, R. et al. 2016. Invertebrates. Third Edition. Sunderland, Massachusetts, USA. Sinauer associates Inc. Publishers. 1104 pp.
Phylum Phoronida Phylum Bryozoa Phylum Brachiopoda
Posición filogenética (Brusca et al. 2016):
Protostomia (soportada por datos moleculares) pero de ubicación incierta dentro de Spiralia
Hipótesis filogenéticas previas (Brusca & Brusca 2005):
Deuterostomia (soportada por datos morfológicos)
• Segmentación radial
• Enterocelia (celoma se origina del mesodermo y el mesodermo del tubo digestivo embrionario)
• Deuterostomia (la boca no deriva del blastoporo), EXCEPTO PHORONIDA
• Modelo trimetamérico (teoría del arcoceloma): pro-meso-metasoma + pro-meso-metacele

Monofilia de Lophophorata
• Lofóforo
• Epistoma
• Tubo digestivo en U
• Sistemas reproductivos transitorios (a menudo)
• Secreción de habitáculos (tubos, conchas, exoesqueletos compartimentalizados)
Caracteres generales de los lofoforados

• Bentónicos, sésiles y de alimentación suspensívora (lofóforo)

• Prosoma -------------- epistoma (se pierde en algunos linajes)
• Mesosoma-------------lofóforo
• Metasoma--------------vísceras
• Tubo digestivo en U (adaptación a la vida sésil)
• Ancestro probable vermiforme y tipo forónido
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Biología comparada
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 2 géneros, 11 spp. ampliamente distribuídas
1-25 cm (adultos) en fangos intermareales hasta 400 m de profundidad

Phylum Phoronida: plan corporal

• Pared, cavidad y soporte
• Alimentación y digestión
• Circulación
• Intercambio gaseoso
• Excreción
• Sistema nervioso
• Reproducción y desarrollo
Phylum Phoronida: plan corporal
• Pared, cavidad y soporte
• Lofóforo
Phylum Phoronida: plan corporal
• Alimentación y digestión
• Circulación
• Intercambio gaseoso
Phylum Phoronida: plan corporal
• Excreción: par de metanefridios

• Sistema nervioso: intraepidérmico

• Reproducción y desarrollo:
sexual (gonocóricos o hermafroditas)

Larva actinotroca
Metamorfosis
 6000 spp. + muchos fósiles; ambientes marinos en todas las profundidades y latitudes formando
colonias sobre sustratos sólidos (rocas, exoesqueletos de otros invertebrados, etc.) y ambientes y
entornos dulceacuícolas

Phylum Bryozoa: Plan corporal

• Pared, celoma y musculatura
• Sistema digestivo
• Sistema circulatorio
• Sistema respiratorio
• Sistema excretor
• Sistema nervioso
• Reproducción y desarrollo
•Reproducción sexual
•Reproducción asexual
Phylum Bryozoa: Plan corporal
• Pared, celoma y musculatura
• Zoario-zoecio-zooide (autozooide-heterozooides)
Cístido (1): zoecio (inorgánico) + pared
Polípido (2): lofóforo y partes blandas del zooide móviles
Funiculus: tejido que sujeta (2) al (1) y puede conectar
un zooide con otro a traves de poros inter-zooides
 Phylum Bryozoa: Plan corporal

• Sistema digestivo
• Ausentes sistemas
excretor y circulatorio
(difusión/transporte pasivo)
 Phylum Bryozoa: Plan corporal
• Sistema nervioso: ganglio cerebroide, anillo y prolongaciones (órgano piriforme-larva)
• Reproducción y desarrollo
•Reproducción sexual: ppalmente hermafroditas
•Reproducción asexual: gemación (epidermis + peritoneo)
Estatoblastos (dulceacuícolas)
 Phylum Bryozoa: CLASIFICACIÓN
1) Clase Phylactolaemata:
agua dulce, zooides monomórficos cilíndricos, epistoma y protocel presente,
cubierta gelatinosa o quitinosa, estatoblastos

Aspecto general estatoblasto

Cristatella sp
(colonia móvil)

Plumatella sp
 Phylum Bryozoa: CLASIFICACIÓN
2) Clase Gymnolaemata: Grupo altamente diverso. Originariamente marinos. Zooides
polimórficos unidos por funiculus. Epistoma y protocel ausente. Exoesqueleto blando
a calcificado. Lofóforo protruído por músculos.
Dos órdenes: Ctenostomata y Cheilostomata
 Phylum Bryozoa: CLASIFICACIÓN
2) Clase Gymnolaemata: Membranipora sp

2.1) Orden Cheilostomata:

abertura para el polípido con opérculo;
exoesqueleto calcáreo

Frustrellida sp

2.2) Orden Ctenostomata:

mayoría marinos; sin exoesqueleto calcáreo;
generalmente sin opérculo
Phylum Bryozoa: CLASIFICACIÓN
3) Clase Stenolaemata
Marinos, zooides tubulares calcificados, pared del cuerpo rígida, lofóforo circular, protocel y
epistoma ausente, sin funiculus entre zooides, algunos grupos con zooides polimórficos.
3.1) Orden Cyclostomata

Tubulipora sp.
Algunos Bryozoa del Mar Argentino;
Cheilostomata
400 spp. en la actualidad, ca. 15000 extintas, todos solitarios, marinos y bentónicos
2-4 cm típicamente (adultos) en todas las profundidades, más abundantes sobre plataformas continentales

Phylum Brachiopoda: Plan corporal

• Pared, celoma y soporte:

- Lofóforo inmóvil
- Pedúnculo
pared (completa en art., incompleta en inart.)
- Concha
periostraco (org.)+ capa cálcica y proteica

• Sistema digestivo: (ciego en art.,

completo en inart.)
Phylum Brachiopoda: Plan corporal
• Sistema circulatorio:
reducido (distribución de nutrientes)
• Sistema respiratorio:
celomatocitos con hemeritrina
• Sistema excretor: metanefridios (fcionan como
gonoductos)
• Sistema nervioso: ganglios y prolongaciones
• Reproducción y desarrollo:
Exclusivamente sexual
Larva lobulada: con metamorfosis (Art.)
casi sin metamorfosis (Inart.)
Phylum Brachiopoda: CLASIFICACIÓN
3 subphyla
Subphylum Linguliformea

INARTICULATA

Subphylum Craniiformea

Subphylum Rhynchonelliformea ARTICULATA

Phylum Brachiopoda: Biología comparada
“Inarticulata” “Articulata”
 LOPHOTROCHOZOA

Phylum Entoprocta

Bibliografía y créditos por la mayor parte de las ilustraciones:

BRUSCA R. C. & G. J. BRUSCA. 2005. Invertebrados. 2da edición. McGraw Hill /. Interamericana de España, S. A. 1005 pp.
BRUSCA, R. et al. 2016. Invertebrates. Third Edition. Sunderland, Massachusetts, USA. Sinauer associates Inc. Publishers. 1104 pp.
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200 spp. (198 marinas, 2 dulceacuícolas)

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coloniales sobre varios tipos de sustratos, algunos solitarios y comensales sobre esponjas,
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poliquetos, etc.; tipicamente en aguas poco profundas y hasta 500 m de profundidad

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De ubicación incierta dentro de Spiralia. Hipótesis recientes postulan

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relación cercana con Cycliophora y posiblemente Bryozoa (Ectoprocta)

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Phylum Entoprocta: CALIZ + PEDÚNCULO
• Pared, soporte y movimiento:
con musculatura funcional, sin cavidad corporal como tal
(mesénquima)
• Alimentación y digestión
• Circulación, Intercambio gaseoso y excreción:
transporte pasivo de deshechos? (tubo digestivo);
respiración tentacular: excreción por nefridioporos
(nefridioducto común)
• Sistema nervioso: ganglionar con prolongaciones
• Reproducción y desarrollo:
Asexual (gemación)
Sexual (gonocóricos o hermafroditas-protandria)
Segmentación espiral
 LOPHOTROCHOZOA

Phylum Nemertea

Fuentes:

Bibliografía y créditos por la mayor parte de las ilustraciones:

BRUSCA R. C. & G. J. BRUSCA. 2005. Invertebrados. 2da edición. McGraw Hill /. Interamericana de España, S. A. 1005 pp.
BRUSCA, R. et al. 2016. Invertebrates. Third Edition. Sunderland, Massachusetts, USA. Sinauer associates Inc. Publishers. 1104 pp.
ANDRADE et al. 2014. A Transcriptomic Approach to Ribbon Worm Systematics (Nemertea): Resolving the Pilidiophora Problem. Molecular Biology and Evolution, 31(12), 3206–3215.
1300 spp.
tamaño de pocos mm a varios mts, mayoría bentónicos marinos, algunos simbiontes de
moluscos, ascidias u otros invertebrados marinos, unos pocos dulceacuícolas y terrestres

Características generales
Phylum Nemertea: Plan corporal (cuerpo macizo)

Sistema digestivo: especializado para captura

y digestión: proboscis (tubo ciego, largo y
evaginable)
“cazadores bentónicos activos”
Sistema circulatorio desarrollado
Sistema respiratorio: intercambio gaseoso
por difusión (epidermis)
Sistema excretor: protonefridios (en
asociación con el sist. circulatorio) extraen
deshechos de la sangre
Sistema nervioso desarrollado
Phylum Nemertea: Plan corporal

• Reproducción y desarrollo
•Reproducción sexual
•Reproducción asexual
Ubicación de los
Cordones nerviosos
en los 4 órdenes
 CLASIFICACION (Brusca & Brusca 2005)

Clase Anopla

O. Paleonemertea
O. Heteronemertea
primitivos
2 o + capas musculares (c/l/c)
cord. nerv. Subepidérmicos, dérmicos
o en capa muscular long. OS reducidos
Marinos
3 capas musculares (l/c/l)
cord. nerv. entre musc. long. y circular

OS= órganos de los sentidos

CLASIFICACION (Brusca & Brusca 2005)

Clase Enopla
(nervios en mesenquima)

O. Hoplonemertea verd. armados

marinos, a. dulce y terrestre
parásitos de cangrejos

O. Bdellonemertea con ventosa

1 género (Malacobdella)
comensales
(almejas marinas, caracol a. dulce)
no armado
bacterias,
algas y
protozoos
 Paleonemertea

Heteronemertea

Hoplonemertea Bdellonemertea
Phylum Nemertea: CLASIFICACIÓN Y FILOGENIA
Probóscide + rincocele: sinapomorfía

Clase Palaeonemertea
Clase Neonemertea
Subclase Pilidiophora
Orden Hubrechtida
Orden Heteronemertea
Subclase Hoplonemertea
Orden Polystilifera
Orden Monostilifera

Hipótesis previas (Brusca & Brusca 2005)

Clase Anopla (inermes)

Clase Enopla (armados)
 Lineus bonaerensis

Foto: Moretto & Scelzo, 2004