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  • Hormonas y Conducta

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    PEDRO MANUEL GUERRERO AGUILAR
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    HORMONAS Y CONDUCTA

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    r nzweig, Wesel fare Breedlove ney CE TE Biolégica Me CMe LE) ea A ie ae tT " B CONTIENE CD-ROM SYLVIUS EN ESPANOI . ; Ariel Neurociencia Capitulo 9 Hormonas y conducta Las células de! organismo se comunican mediante sustan- ccias quimicas. Unas de las més importantes son las hormo- nas. Sin aportes regulares de algunas hormonas, nuestra capacidad para conducimos de una manera w otra resultaria ¢gravemente dafiada; sin las contribuciones de otras, moriria~ mos enseguida. La deficiencia 0 el exceso de algunas hormonas pueden traducirse en cambios llamativos en nues- tra conducta cognitiva y emocional. Cantidades muy peque- fias de hormonas pueden modificar sensiblemente los esta- dos de dnimo y las acciones, la tendencia a comer o beber, la agresin o la sumisi6n, y la conducta reproductora y paren- tal. Ademas, las hormonas ejercen algo més que influencias en la conducta adulta: en fases tempranas de la vida ayudan a determinar el desarrollo de la forma corporal. Mas adelan- te, los outputs variables de algunas glindulas endocrinas y la sensibilidad cambiante del organismo a ciertas hormonas constituyen aspectos destacados del envejecimiento. En este capitulo examinaremos los mecanismos en vir- tud de los cuales las hormonas Hevan a cabo sus funciones, las principales glindulas endocrinas y las hormonas que secretan, y ejemplos de influencias hormonales en la psico- Jogia y la conducta. Después de presentar una breve historia, brimientos relacionados con las hormonas y sus facciones, compararemos las distintas formas en que los sistemas endocrino y nervioso comunican y coordinan fun- ciones. En ulteriores capitulos se incluiran andlisis detalla dos de aspectos conductuales y actividades hormonales de descul + Figura 5.1 Principales g gadas en el torrente. Pecializadas y t cuerpo, donde ificos para pi minados. A los ¢ dass p> intern. Representacién medieval dé a idea de que cuatro fluidos corporale irculaban por el arganismo, rcesivas de esos liquids ramentos determinados. (En el oj desd Jancolia; de flema, p varlable dad. ramento humano subsistié hasta el igh sando se incorporaron al lenguaje rminos como «flemético» (perezoso), «bi slogo aleman Arnold portante, Castr f nducta reproductora como en los ales secundarios (por ejemplo, i la figura 5.3). Berthold obser u sstitucién de un testiculo en ta poral recuperaba tanto la conducts I de los anim: ron a cantal xhibir las conductar nabituales. Dado que no se habia 1 suministro nervioso al testicw i 1 conclusién de que tos 1 una sustancia quimica en la ngre que afecta tanto a las estructuras corporales y liberan Ia hormona tes ce estos efectos. En el sigho xix, el Bernard ayudé a est aparicién de la cientifica. Bernard hize tancia del entorno interno) cl que las células existen, 9 entorno debe estar exit Tal como é1 lo planted, 5 corporal interno €onst actividad independiente: Mas adelante, esta idea diante una serie de Algunas observ realizadas & la importancia Receptor i fi Funcién de las alomonas a estructura quimica di Ja insulina. El descubri- miento de una técnica mada radio- o RIE) idades sensible (Il inmunoensayo. para medir pequeiias de Qn vyéase el recuadro 5 e Rosalyn Ya- hizo que hormonas alardonada Nobel € 147 * Figura 5.4 | Sistemas de comunicacién quimica. a) En la comunicacién por transmisores | indpticos (neurocrina), desde la terminal | presindprica de la neurona se emite una senal quimica que se une a moléculas receptoras en una célula diana postsindptica. b) Los mecanismos autocrinos son los efectos feedback de una serial quimica en la misma célula desde la | que ha sido emitida, Algunos transmisores sindpricos son también senales autocrinas en el sentido de que afectan a receptores de {a terminal presindptica (autorreceptores). ©) En la comunicacién paracrina, se difunden senales quimicas por el espacio extracelular hasta alcanzar cétulas diana proximas. d) Las glandulas endocrinas sgeneran senales quimicas que liberan al torrente sanguineo. Se producen efectos en el organismo alld donde se encuentren receptores para la hormona. e) Las feromonas transportan un mensaje desde un individuo a otros individuos de la misma especie. A menudo las feromonas indican si el individuo emisor esta dispuesto a aparearse. f) Las alomonas son producidas por individuos de una especie para comunicarse con (y afectar a la conducta de) individuos de otras especies. Incluso las plantas se comunican con animales por medio de alomonas. SRGANISMOS UTILIZAN VARIOS TIPOS © COMUNICACION QUIMICA Le 4 continuacién aparecen algunas categorfas de sefales quimicas del organismo, clasificadas segtin la forma de su comunicacién o distribucién: 1. Comunicacion sinéptica. Esta forma de co- municacién se describié en los capitulos 3 y 4. En la funcién de transmisor sinéptico ‘a veces denominada funcién neuroerina), la seal quimica liberada se propaga a tra- < de la hendidura sindptica y provoca un cambio en la polarizacién de la membrana postsinsptica (véase la figura $.4a). Nor- duos de otr ). Estas horn IS (del ric: Isportar mens. § ode plantas excepciones, | generals de i p frecuentes nes hormon: alteran la cor pla intensicl estas provocsc! plor que enciens! an del conte. omo los tipo BY endégenos. Ls hormonas es | 8 decir, Jas | one de manifiesto la re- entre sucesos sométicos y que estudiamos en el c: Ja figura 1.3) tiene miltiples efectos en Tejidos, éreanos y conductas; a 1un Gnico tipo de conducta, o de 100, puede ser afectado por hhormonas diferentes (véase la fi- Se producen en pequefias y amenudo se segregan en rifa ges esta pauta de secrecién «pul erucial para que la pequefia canti- shormona sea eficaz eles de muchas hormonas varian alo largo del dia, y muchos hormonales son controlados por $ circadianos que hay en el cere- mo veremos en el capitulo 14 as afectan a los provesos meta ide la mayorfa de las células,inclui én y la descomposicién de los ide carbono, los lipidos y las protei- teste sentido, las hormonas desenca- jel cambio metabslico a largo plazo. interactian; el efecto de una puede resultar sensiblemente mo- ppor las acciones de otra hormona. etura quimica de una hormona deter {65 semejante en todos Jos vertebra D las funciones en que interviene esa pueden variar de una especie otra. monas pueden afectar sélo a célu: jposeen una proteina receptora que Ta hormona y altera la funcién E En diferentes vertebrados. as mis cerebrales tienen a menudo receptores hormonales Ineural frente a comunicacisn © diferencias principales entre |2 neural y Ia hormonal: mo un fcacién neural funciona ¢ Rielefonico: los mensajes s¢ esp! igura 5.5 Multiplicidad de la acciéin hormonal. Una ‘hormona individual tiene a menudo efectos ‘muiltiples (por ejemplo, las hormonas A y C de sta ilustracién) en varios grupos diferentes de células diana. De modo similar, un proceso 0 un rgano corporal individual (caja amarilla) puede resultar afectado por varias hormonas. zan por canales fijos a destinos precisos. Las conexiones anatémicas entre las neuro- nas determinan la transmisi6n de informa- cién de una célula a otra. Por contraste, la comunicacién hormonal funciona mas como una emisora de televisiGn: muchos mensa- jes endocrinos diferentes se propagan por todo el cuerpo y a continuacién pueden ser captados por células dispersas que tienen receptores para ellos. Algunas hormonas emiten més bien localmente; por ejemplo, el hipotdlamo envia hormonas a la hipéfisis anterior, a unos cuantos milimetros de dis- tancia, a través de los vasos sanguineos. Orras hormonas emiten a todo el organis- mo, pero dado que los receptores adecuados s6lo estan en un Grgano concreto, estén hor- monas sélo afectardn a ese Organo. Mientras que los mensajes neurales son ripidos y se miden en milisegundos, los mensajes hormonales son més lentos y se miden en segundos © minutos. La mayoria de los mensajes neurales son zados», impulsos «todo 0 nada» Los mensajes hormonales son analégicos, es decir, de intensidad gradual La comunicacién neural y la hormonal tam- fieren en lo referente al control vo- Mediante una orden no podemos biéo nas, para py que induce al el transmiso; De modo simii, Son estimutac! Onas en el torre), que algunas res; Jes y otras a mc ISmisores sinipt © muchas hormon ieada vez se estin h ue pueden acta: monas. Como malina y la adr NO transmisore les pero tambi jonas por la Gplico reacciona c especificas en | Postsindptica. De Teaccionan lespecificas, en |i ide sus células J 10S no tienes determinad. § Neuronas act relieve neurons Neurotransmisor Cétula endocrina, ¢) Comunicacién neuroendocrina Neurona Célula neuroendocrina Neurona postsinéptica Potencial de accion Hormonas 5.6 rman en senales hormonales. endocrinas (véase la figura 5.6). algunos investigadores creen que las endocrinas quizas hayan evoluciona- fir de células neurosecretoras (Norman 1987) subrimiento de que ciertas sustancias —o péptidos hormonales 0 neuro- {péptidos utilizados por neuronas)— jos se encuentran en © flares ha dado lugar a una hipstesis ‘endocrinas combinan mecanismos endocrinos y neuronales. a) Las neuronas comunican con mnas, células musculares o gldndulas, y a transmisidn de la senal estd determinada por el patron zs anatémicas. b) Las senales endocrinas se transmiten a través del torrente sanguineo yson ‘en lugares especificos del organismo por receptores apropiados. c) Las células neuroendocrinas storas) son la interface entre las neuronas y las gldndulas endocrinas. Reciben senales neurales Ineuronas y segregan una hormona en el torrente sanguineo. De este modo, las sehales eléctricas diferente: que tanto el sistema nervioso como el endocrino derivan de sistemas de comunica- cién quimica de nuestros remotos antepasados unicelulares (LeRoith y otros, 1992). Buena parte de las investigaciones actuales se dedican a determinar la funcién de los compuestos pep- [] tidicos de! cerebro (Bjérklund y otros, [+ 1992: Koob y otros, 1990). Algunos pép- {5} tidos se utitizan como neurotransmisores. Por otra parte, dado que los péptides tienen de Stomos de carbono (véase Las diferentes hormonas este- fen cuanto al ntimero y el tipo de a los anillos. Esta estructura esteroides se disuelvan facil- jidos, por lo que pueden atrave- celulares sin dificultad. La hormona proteica y hormona importante porque estas dos cla- interactuan con distintos tipos Jutilizando diferentes mecanismos. derivadas de aminodcidos son ‘Compuestas de un aminoscido sim- su nombre: hormonas «monoamini- hhan sido modificadas y convertidas sla afin (véase la figura 5.7c). La os proporciona ejemplos de cada mas. HorMoNas y CONDUCTA Las hormonas intervienen en una amplia variedad de mecanismos celulares En posteriores apartados de este capitulo examinaremos los efectos de hormonas especi- ficas en la conducta, Con vistas a ello, analiza remos brevemente tres aspectos de la actividad hormonal: los efectos de las hormonas en las células, los mecanismos por los cuales las hor- monas provocan estos efectos, y la regulacién de la secrecién hormonal. LAS HORMONAS AFECTAN A LAS CELULAS INFLUYENDO EN SU CRECIMIENTO Y SU ACTIVIDAD: Alinfluiren las células de diversos tejidos y 6rganos, las hormonas afectan a muchas con- Tirotropina (TSH) Prolactin Insulina Glucagon Oxitocina Adrenalina Noradrenalina Hormonas tiroideas Melatonina | Hormona adrenocorticotrépica (ACTH) | Hormona foliculo-estimulante (FSH) | Hormona luteinizante (LH) | Hormona del crecimiento (GH) Vasopresina (vasopresina arginina, AVP; hormona antidiurética, ADH) Hormonas liberadoras, como: Hormona liberadora de corticotropina (CRH) Hormona liberadora de gonadotropina (GnRH) Estrogenos (por ejemplo, estradiol) Progestigenos (por ejemplo, progesterona) ‘Andrégenos (por ejemplo, testosterona, dihidrotestosterona) Glucocorticoides (por ejemplo, cortisol) Mineralocorticoides (por ejemplo, aldosterona) Foun Dawe 08 oh CoRR D EO Ng skosatvlhs a % politoran ya w huramte @t » hace qe a Lanntuen 9@: fl se la vida, Rareje was y femeninas atoloscengiat Ss seoundtarion’ Hey ste Las cadens en ol aumment de \ctan ot tos Ronbre, Yin Las celulas que ya "1. POF Semple, las. sosulina FWOReCR la ae mayor de las eéhulas: yoctulan la ag ste volulas. Por ejemplos lh te (de ta hipdifisis: tesoiculos ¥ Jes ovarigg: Us HORMONAS: A MOLECULAS, Uas tes clases de} Aucncia en los distin, 1. Las hormonas res especificns (p slo un Como vimes en, Multiples jen la membrana celular. Cuan De vez en cuando la exposicisn con- hormona especifica da como resul- receptores para ligar la hormona a fen otros casos ocurre lo contrario. tuna hormona se une a la porcién del receptor, la molécula receptora su forma. Entonces 1a alteracién Jntracelular del receptor modifica la de la célula, a menudo median: 5.8a) so que actiia como segundo nosin monofosfato ciclico. © wate como AMP ci Jos mensajes de muchas de peptidicas y las derivadas de amt puede parecer sorprendente que ¢! do mensajero medie en los efec ss hormonas distintas, pero en el 13 ya vimos que el mismo tipo de im- puede transmitir toda clase de ‘neurales. Esta situacidn es parecida ven los niveles de AMPr puede pro~ mecanismos le accién de las hormonas. a) Los receptores para a hormona se une al receptor {que afecta a distinios procesos celulares. b) Las hormonas estero Melis eétulas. Dentro de las células diana hay grandes moléculas receptoras que festervidea. Entonces el complejo receptor-esteroide se liga al ADN, lo que prowd falgunos productos genéticos y una disminucion en la de otros: 195, se difun vocar resultados muy difer s segin cudles sean las células afectadas, la parte afectada de tividad bioquimica del interior de ésta. Otros segundos mensajeros la célula, y Ia principal muy difundidos incluyen el guanosin mono. fosfato ciclico (GMPe) y los fosfoinositoles momales ‘en parte por la selectividad de s; sélo un: La especificidad de los efectos std determin: los receptor s células pro- ducen el receptor que reconoce y reacciona ante la hormona, y silo esas células responden Por ejemplo, la hormona adrenocorticotropa (ACTH) interactia con receptores que hay en brana de c¢lulas de la corteza suprarre nal, y wumento de AMPe origina la sintesis y liberaciGn de otras hormo- la memt n estas células un nas Por lo general, las hormonas proteleas ac tuan con relativa rapidez. en el espacio de se- gundos o minutos. (Aunque es répido para una hormona, esta accién es mucho mds lenta que ja actividad neural. ) También puede haber efec ongados. Por ejemplo, la ACTH favore: pancreas |i!» extrace! gece haga cf mvcwigants Sete Ha comdacts de vanes areas de ctufcar \ conf a bas smsumaacwers del m2 how cuarton ancros 5 apartam permis qur ef ma x anseee ocean bs bem Ie rats macho #¢ ke args depara de copetat rts wea recepeeya Sabeomon Sateen fe amine Se ange) mer cle maces de elton emcee wae und mevula hormeal 2 be gue Regan, creme cwimar ci mumero weal Se motes dr kn 2 pee canal Se sound same: (Aged ron om Sey wre comm demermmam numero de nocuepen gut ae amen a ht oon Rewits gor las diferencaas onividaes om fe conducts weal J las rates macho STARA 9 eres DemmAOS OTE) mP CORMERACHNRA CO cocuas co hm miveles de REMERON em Sah cre Tako €n Las rata Commo em hom ses Ma. uaa penis Mona A NERO, COND CEE co la camera we se ahd em ame Reema prada! co la commas sexeal Sim comer, sadion ow mates mormaies parece faba Sesame mus gue sofaweme pare ceamnemer la comiecte sexual de modo que dete de hater slg mae ge coonteie ova omits Fe cea patra a es ua actus de ome ames perme prrmae ka exch Dee de a cota, pene age aie terme got progercne we praine fate om cad Saintes, Que son tas cates Gama? “Que Nae Me Noo PAE RON ema combats” On pmo que Ros acon 2 be Moa xcs prepancs comente em formalar ome 58 gat pete de corres ate te SermatmneN ex EMR na” Tenemmn dom matteo « seenere green, Prome w0 anscmal caseraske pies spec are woemtcres gue Ne ae mance radhacteny ercone (ome © mats denen de le molto Mam sido eesnmados por wn drome cadiactivok Teas expenar oe hora ¢ gue la eostereme se acumule on las cegemes coreteaies que Game oe copeores pare be honmans, saceificammen ef amin Provocan la apa €n los niicieos sc = Homacnas 1 comoucts 159 dane 4) egutoctn pf aver 9 hits =. - Perwback ‘endocrina, a} En et tipo mds sencilla de control de feedback negative, una gidndula "ana hormone que no silo acta sobre una diana sina que también produce una respects Nihibie ponterionesecreciones harmonales bj La hormana procedente de la gléndul endcerina foctn bicligicre La yldndula enddocrina puede (cllalas diana para causar wna serie especifica de ef omercnctas de exon efectos, inhib la liberaciin de hormanas.¢) cerebro lege a tmplicarse Te font. La regi hina contra aa plndulaendcrina medians sees Geert Ch Grpano diana indica al cerebro que iniba eta acc. d) Maniacs de fda rctennon of hipoulamay aa hip anterior ast como aa pldndulaendorina Mil focback pede feta @ wna fran varied de record ye ormonas. cvitando la gléndula endocrina como lade un termostato, igual al hipotdlam« al) y reduciendo la demanda (médula suprarr de més output hormonal Nos encontramos con un grado de comple- jidad incluso mayor cuando ests implicada la hipofisis anterior (véase la figura 5.94). Como veremos, varias hormonas de esta giéndula Gectan a la secreciOn de otras giéndulas endo- crinas; todas esas hormonas hipofisarias se comocen come hormenas tréfficas. El hipot- amo atiliza otro conjunto de hormonas, Ha rmadas hormonas liberadoras, para controlar la liberaciée hipofisaria de hormonas trbficas. ‘Asi, las bormonas liberadoras del cerebro alec tan a las hormonas tréficas de la hipéfisis, que vee vez afectan 2 la liberactém de hormones Mayoria de |, ones de las 1 eis 5, BY |B de pes std justo er NOE Como «pi Bel hatin pit Ja anticuad desecho rez Pituitaria, qu (Los antiguc —— _HoRMonas ¥ CoNUCTA 161 Oxitocina stimula la contraccin de tos miscues uterinos: estimola Ia liberacién de leche a cargo de 18s v lfindulas mamaria {asopresina (AVP; hormona _Estimila el aumento de absorcisn de agua po Hos al antidiurética, ADH) ‘ifones; estimula ¢! estrechamiento dle 10s vases ‘sanguineos Hormona del crecimiento (GH) stimula el crecimiento abated (TSH) stimula la tiroides lormona adrenocorticotrpica _Estimula la corteza suprarrenal (ACTH) Hormona foliculo-estimulante _Estimula el crecimiento de los fliculos ovaricns y Je (FSH) los tibulos seminiferos de los testiculos Hormona luteinizante (LH) stimula 1a transformacién de foliculos en euerpos Titeos; estimula la secrecién de hormonas sexuales Por parte de las génadas Prolactina, stimula la secreci6n de leche por las ghindulas Hormonas liberadoras Regula la secrecién hormonal por 1a hip6fisis anterior Oxitocina; vasopresina Véase mas abajo Hipsfisis posterior Melatonina Regula los cambios estacionales: regula Ja pubertad Glucocorticoides (corticosterona, _Inhibe la incorporacién de aminoscidos a proteins en 10s cortisol, hidrocortisona, etc.) muisculos; estimula la formacién y el almacenamiento de glucégeno; ayuda a mantener el nivel normal de andar en sangre Mineralocorticoides (aldostero- Regula el metabolismo del sodio y el potasio na, deoxicorticosterona, etc.) | Hormonas sexuales (especial Regulan el vello facial y corporal ‘mente androstenediona) Andrégenos (testosterona, stimula el desarrollo y el mantenimiento de la dihidrotestosterona, ete.) ‘conduct sexual y 10s caracteres sexuales primarios y secundarios masculinos Estrégenos (estradiol, estrona, _Estimula el desarollo y el mantenimiento de 1a Seay conducta sexual y 10s earacteres sexuales secunclarios femeninos os (progesterona)_Eximola a conduct sexual os caracteres sexwaley ee ‘sccundaros femeninos; mantiene el embarazo | Tirosina, tiyodotironina stimula el metabolismo oxidativo Caleitonina Impide e! excesivo aumento del calcio en sangre Insulina stimula la formacisn y el almacenamiento de glacdgeno Glucagon Entimula la transformacién de gluedgeno en glucosa 0 Seeretina Estimula la secrecion de jugo paneredtico = Colecistoquinina (CCK) ‘Estimula la liberaciGn de bilis por la vesicula biliar ‘Eoterogactrona Inibe la seerecidn de jugo gistrico del Gastrina stimula la secreci6n de jugo gistrico Q péptido natrutico auricular Favre a pia de salen orinn ldndulas endocrinas, sus productos hormonales efetos destacados de sus hormonas. *e Praicn 001A MOLOION * Figura @ enue de vario Hal lox i Sintetivan is poster horme, har te 10 0 Hes lindo iiineos), las setales que activan las ceo bes michoos supradgmoo ) pare Welaciomadas com la sed y la jagua, que estadiaremex en ¢l co. jsecreckin de AVP scumcnna ta 5 af beaver que se comraizan bos AB AVP tamiia x la cono- ADH) p tas phamdstss mumurs Em aman © uae Hommes ee eS Cuando er mah GUC weal congue sas de ba ewe at penn x domes om Ene veers 66 det 2 8 ide panes que peccode = ts hay eatimalawe dc) pen ATT Ge be pret que wumemace oss a trans dhe ms cations ae new" a cettaan Page Ae ue Vine vee cna turin aS stemuiatas ts oem >} a nals Ae he bene La extern Fe el het om ef momento on ella una actividad uw raduce on tats mei onde is Atala precace » eran sa om is hops: ponte La erinctna a ada ls plas mamas ext ran, tihevem che aris haa pd Ueger a estar lowes det an . a hupofies postenor y se desplaza cular hasta las glandulas ma- donde produce uma contracckim de las & quc rovican low ugares de almacena- mio de la heche, de ho que resulta ta disponi- a cn cl penta (véase la figure Para lax madres humanas, esta respuesta, al acto de amamamtar estd a menudo commonada par los Dawes del nifha, de tal moxts que la Ieohe aparece tan Prewmto se te da et me Na sunpado cera perspectiva sobwe esta hor mana cAoetomtemente resumeda on ol siguiente mata de ponedhoo Un pedderose pepide de Ls hormona estimulante del tiroides (TSH, tirotropina) incrementa la liberaciéin de hor- monas troideas desde Ia tiroides y afecta sensiblemente al tamafo de esta ghindula. tras dos hormonas tréficas de la hipétisis anterior influyen en las génadas: En las mujeres, Ia hormona luteinizante (LH) estimula la liberacién de évulos desde Bberacsio Jos ovarios y prepara la pared uterina para caprasvenal. Esta. 2.80 V2 fa glindula suprarrenal,|a ylandula igGnadas. Cada una de estas glin fhormonas por si misma en res thormonas tréficas de la hipofisrs DE LA GUANOULA 8” Ta pane superior de cada nite que secreta ie hormonas (véase 1a fig smamifcros, la estructurs supe ‘en. dos partes principales. En no mamiferos. e435 dow independientes. En los wore ime ape has ire tamente sabre tron mamiferos, la coneza externa de la ghia, to suprarrenal, consta de dos capas distin- dlulas, cada una de las cuales produce 1s externndeas diferentes. exta porcién consbtuye aprotumadamente ef 80% de fa gle dula Su nucleo es la médula suprarrenal, en calxiad una parte del sstems nervioso simpitico jyue ext abundantemente sbastecida de mer- reocedentes de los ganghos sutonémicos, La médula suprarrenal libera hormonas dert- alan de amincacides —edirenalina (epinefina) \ noradrenalina— en respuesta 2 impulsos ws del ustema nervioso simpénico, En el Capitulo 4 vimos que la adrenaline y la moradre- calina son también ianemisores SinSpticos: em Srertos lugares del sistem Rervioney, ae ass os = SOMONE SMT HOS Que cerebrales constan de dos partes empareja- JG das (derecha ¢ izquierda), ta ghindula pi- (neal es una estructura tinica, Esta earacte- ristica quiza sea la razdn de que el filtsofo del Siglo wt René Descartes sugiriera que podia contener el alma. En [a actualidad sabemos que la gindula pineal es inervada por el sistema nervioso sim, patico, especificamente por el ganglio cervical Piperior(véase la figure S.18a). En respuesta a Ia pctividad de células de este gangtio, la ghin- dla pineal lbera una hormona amninica Hama ‘js melatonina. El receptor de melatonina p= mm —-—- ene ete See = pomaden Cooma kensames de te ae ae one epee, ide los niveies de giucosa en + ide glocosa en algunos t

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