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UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA

FACULTAD DE AGRONOMÍA
AREA TECNOLÓGICA
SUBAREA DE MANEJO Y MEJORAMIENTO DE PLANTAS
CURSO DE FITOGENÉTICA

DOCUMENTO DE APOYO A LA DOCENCIA

LA INCOMPATIBILIDAD Y LA ESTERILIDAD EN EL
MEJORAMIENTO GENETICO VEGETAL

ELABORADO POR: Dr. Francisco Javier Vásquez V.

Guatemala, Julio de 2022

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UNIDAD VI

6. LA INCOMPATIBILIDAD Y LA ESTERILIDAD EN EL
MEJORAMIENTO GENETICO VEGETAL

La incompatibilidad y la esterilidad, son conceptos que ocurren en el reino

vegetal, pero su comprensión es muy compleja. Es necesario que se entiendan
ambos conceptos ya que tienen una gran utilidad no solo en los programas de
mejoramiento sino en la producción de semillas en las plantas cultivadas.

Con relación a la incompatibilidad según Frankel y Galun (1,977) dice:

“Usaremos el término incompatibilidad para describir el fenómeno de la incapacidad
de algunas plantas que teniendo gametos funcionales no producen semillas,
cuando, ya sea que se auto polinizan o se cruzan con otras plantas emparentadas
genéticamente” (p. 163-164).

Por otro lado, La esterilidad, principalmente la esterilidad masculina

propiamente dicha se define “como la condición desviada en plantas normalmente
bisexuales (monoicas o hermafroditas) cuando no se forma polen viable” (Frankel &
Galun, 1977, pág. 196). Es decir, mientras que en la incompatibilidad los gametos
son funcionales, en la esterilidad masculina o androesterilidad, no se forman
gametos masculinos.

Tanto la incompatibilidad como la androesterilidad, juegan un papel

importante en la producción de semilla híbrida en muchos cultivos de importancia
económica.

6.1. La incompatibilidad

Este fenómeno es muy común en el reino vegetal, se define como la

incapacidad de las plantas con polen y óvulos normales para producir semillas
debido a que existen impedimentos fisiológicos que evitan el fenómeno de la
fertilización (Poehlman, 1,987).

Una de las implicaciones que tiene la incompatibilidad en el reino vegetal, es

que en todos “Los sistemas de incompatibilidad de todos los tipos diferentes tienen
un rasgo en común: mantienen un alto nivel de heterocigosidad genética en una
población de plantas dada” (Frankel & Galun, 1977, pág. 164).
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La incompatibilidad se conoció hace unos 200 años atrás. Según Darwin este
fenómeno fue observado por Kölreuter quien en el año 1800 reportó en plantas de
Verbascum, las cuales no producían semillas cuando se polinizaban con su propio
polen que era fértil, pero si producían semilla cuando eran cruzadas con polen de
otra planta (Frankel & Galun, 1977).

En la mayoría de los vegetales superiores, la incompatibilidad se manifiesta

por la detención del crecimiento del tubo polínico, un crecimiento demasiado lento
del tubo polínico o simplemente no se forma dicho tubo, por tanto, no ocurre
fecundación; este tubo se desliza o atraviesa el pistilo para llegar a fecundar al
óvulo. Lo anterior implica una interacción de tubo polónico haploide con células
diploides del pistilo. (Brewbaker, 1967)

Esta incompatibilidad, manifestada por la falta de crecimiento de los tubos polínicos

a través de los estilos de pistilo, implica que la fertilización no se efectúa a pesar de que
existió polinización. En los apareamientos incompatibles de la misma especie, el tubo
polínico se desarrolla a un ritmo normal y la fertilización se efectúa, una vez que la punta
de dicho tubo penetra en el saco embrionario y descarga sus núcleos generatrices.

6.1.1. Genética de la incompatibilidad

En la mayoría de las plantas superiores, el fenómeno de la incompatibilidad

ocurre o se manifiesta en el pistilo de la flor, es decir es la arena donde se expresará,
el fenómeno de incompatibilidad.

La reacción a la incompatibilidad del grano de polen puede ser genéticamente

controlada ya sea por el genoma del mismo gametofito o grano de polen o por el
genoma de su esporofito parental. De esa cuenta la compatibilidad se divide en dos
grupos, a saber: incompatibilidad gametofítica y la incompatibilidad esporofítica.
(Frankel & Galun, 1977)

Incompatibilidad gametofítica

En este grupo de incompatibilidad la interacción polen/pistilo está

controlada genéticamente por el genoma haploide de cada grano de polen y el
genoma diploide del tejido del pistilo. Aunque existen varios tipos de
incompatibilidad gametofítica: un locus S multialélico, dos loci multialélicos y tres
loci multialélicos. En este documento solo veremos el primer caso.

Un locus multialélico S:
Este sistema de incompatibilidad, es decir de tipo gametofítico, en cuanto a
sus características genéticas Allard (1980) afirma:
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Originalmente llamado sistema del factor oposicionista, fue descubierto por

East y Mangelsdorf en 1925 en Nicotiana sanderae. En este sistema, la
incompatibilidad está controlada por un solo gen “S”, caracterizado porque
tienen un gran nuero de formas alélicas. En el sistema gametofítico, el
crecimiento del tubo polínico en el estilo que contiene el mismo alelo S es
muy lento; como consecuencia las plantas son prácticamente siempre
heterocigóticas en este locus. El caso de dos alelos con control gametofítico
da lugar a tres tipos principales de polinizaciones; 1) incompatibilidad
completa (S1S2 X S1S2) en donde ambos alelos son comunes; 2) la mitad
del polen es compatible (S1S2 X S1S3), en donde un alelo es diferente 3)
compatibilidad completa (S1S2 X S3S4). (p.253)

Debido a la presencia del alelo para incompatibilidad en el estilo y polen, dificulta la

penetración de los tubos polínicos con genes semejantes, esta explicación de la
incompatibilidad, como explicamos anteriormente, fue denominada “la hipótesis del
factor opositor” nombre dado por los investigadores que estudiaron detenidamente
este fenómeno. El grado de crecimiento del tubo polínico, está regulado por una
serie de alelos múltiples (S1, S2, S3, etc.) relacionados con la incompatibilidad. Si
el alelo del tubo polínico, es idéntico al del alelo que se encuentra en el tejido del
estilo, el tubo polínico generalmente crece a un ritmo muy lento o no lo hace. Si el
alelo del tubo polínico difiere del alelo del estilo, (el tejido el estilo es diploide), el
tubo polínico crece a un ritmo normal Poehlman (1979).

A continuación, se abordan los diferentes tipos de incompatibilidad que

pueden ocurrir en el reino vegetal, de incompatibilidad.
♀
S1 S2
♂

x x
S1
x x
S2

Figura 1. Representación de una cruza con incompatibilidad completa, entre

padres que portan los alelos S1 y S2, tanto el macho como la hembra. En vista que
los alelos del polen están en el pistilo no ocurrirá fecundación. Figura adaptada de
Poehlman (1977) y Allard (1980).
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♀
S2 S3
♂

S1S2 S1S3
S1
X X
S2

Figura 2. Representación de una cruza con incompatibilidad semicompatible,

entre padres que portan los alelos S 1 y S2, para el macho y la hembra que porta
alelos S2 y S3. En vista que los alelos S2 del polen están en el pistilo no ocurrirá
fecundación. Sin embargo, el polen con alelo S1 si puede fecundar ya que no hay
alelo S1 en el pistilo. Figura adaptada de Poehlman (1977) y Allard (1980).

♀
S3 S4
♂

S1S3 S1S4
S1
S2S3 S2S4
S2

Figura 3. Representación de una cruza completamente compatible entre un

macho con los alelos S1 y S2 y la hembra con alelos S3 y S4. Como puede
observarse los granos de polen con alelos S1 y S2 son capaces de formar
descendencia porque los alelos no están presentes en el pistilo por tanto forma
descendencia.

La incompatibilidad ocurre frecuentemente en los vegetales en unas 3000 especies

de 20 familias de las espermatofitas. “Este mecanismo es un mecanismo que
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conduce a la exogamia, es decir a la polinización cruzada. Este sistema de

incompatibilidad ocurre en muchas angiospermas, como las siguientes:

Leguminosae  Trifolium
Solanaceae  Nicotiana, Lycopersicon, Solanum, Petunia
Escrofulariaceae  Antirrhinum, Nemesia
Rosaceae  Prunus, Malus
Onagraceae  Oenothera
Liliaceae  Lilium” (Frankel & Galun, 1977, pág. 167).

Incompatibilidad esporofítica

El sistema esporofítico de incompatibilidad “Se caracteriza porque la

reacción del polen está determinada por genoma del tejido somático (esporofítico)
en el cual este polen se desarrolla. Es decir, que la reacción de incompatibilidad es
impartida al polen por la planta a la que éste pertenece. Por conveniencia, este
sistema se clasifica en dos: Homomórfico y heteromórfico, dependiendo de la
morfología floral de la planta. (Frankel & Galun, 1977, pág. 172). Veremos
únicamente como opera el sistema heteromórfico.

Sistema de incompatibilidad heteromórfico

El nombre de incompatibilidad heteromórfica “Fue acuñado por Fisher y

Mather en 1943. El sistema heteromórfico se caracteriza porque las flores que
produce cada individuo puede ser de una u otra forma y este heteromorfismo es
debido a la longitud o la forma del estilo, del pistilo. Por lo anterior muchos autores
utilizan el término heterostilia en lugar de heteromorfismo” (Frankel & Galun, 1977,
pág. 172).

El fenómeno de la incompatibilidad diestilar, es decir dos tipos de estilos, se

ha encontrado en el género primula, se han encontrado plantas que producen dos
tipos de flores, unas de forma de pin (la cual posee estilos largos y estambres corto).
La otra es la flor en forma de tambor, con estilos cortos y estambres largos. Este
fenómeno está gobernado por un gen S.

Así mismo se ha encontrado la incompatibilidad triestilar es decir 3 tipos de

estilos (solo un tipo de estilo aparece en las flores de cada una de las plantas) o sea
tres tipos de flores y tres tipos de plantas, el cual se ha encontrado en la especie
Lythrum salicaria. Este carácter está determinado por dos loci independientes M
y S, con dos alelos cada uno. así:
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El estilo largo determinado por – mmss

El estilo medio determinado por MmSs o MMss
El estilo corto por - Mm-Ss, mmSs, MMSs, MMSS o mmSS.

El alelo dominante S es epistático a M y produce estilo corto. El recesivo ss

homocigoto interactúa con M o m para dar un estilo medio o largo respectivamente.
Para este caso la compatibilidad es efectiva solo cuando la longitud de la antera que
contiene los granos de polen coincide con la longitud del pistilo de otra flor, de tal
manera que existe compatibilidad si las anteras tienen la misma altura comparada
con los estilos de las flores; en la siguiente figura se muestra la incompatibilidad en
Lythrum, el polen de una flor (longistilia por ejemplo) puede fertilizar flores
brevistilias y mediastilias.

Figura 4. Incompatibilidad triestilar

reportada en Lythrum salicaria, flores
longistilia, mediatilia y brevistilia y
relaciones de fecundación según la altura
de las anteras con el estilo de las flores.
Tomado de (Frankel & Galun, 1977, pág.
175)

6.1. IMPORTANCIA DE LA INCOMPATIBILIDAD:

Bajo el punto de vista del mejoramiento de plantas la incompatibilidad, no es

tan importante como para el Tecnólogo en semillas, pues la incompatibilidad facilita
la producción de semillas híbridas; en otros cultivos se trata de eliminar la
incompatibilidad, los mejoradores de plantas con frecuencia están interesados en
modificar el sistema de cruzamientos en las plantas cultivadas para imponer de
forma permanente o temporal algún sistema de apareamiento que les sirva mejor,
según los fines que persiga.
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En ninguna otra planta se ha reconocido esta necesidad durante tanto tiempo

como en ciertas especies de frutales auto incompatibles, en donde la formación del
fruto depende de la inclusión en las parcelas de dos o más variedades compatibles
entre sí, como en el aguacate, por ejemplo.

Lewis, citado por Allard (1980), dice que:

Que las mutaciones por irradiación del gen S ofrecen una solución para la
producción de plantas autofértiles. Como resultado de la irradiación de las
células madres del polen de Prunus avium, y utilizando el polen maduro del
árbol madre entre otros del mismo grupo de incompatibilidad, se aumentó la
formación del fruto desde 0.1 % a 2.0 %. Muchas de las plántulas producidas
por el 2% de las semillas fueron completamente autos fértiles. Cruzando
éstas variedades ya establecidas se obtuvieron muchos descendientes con
el alelo Sf para la auto compatibilidad. Con el tiempo será posible seleccionar
un número de variedades que sean totalmente auto fructíferas (p.256).

Existen varios medios para que el mejorador pueda autopolinizar especies

que tienen mecanismos de incompatibilidad. Se ha descrito un gran número de
especies con alelos para la auto compatibilidad tales como los que se han
mencionado para Nicotiana sanderae. Se ha encontrado un gen de la fertilidad en
Antirrhinum majus que anula el sistema S pero no es alelomórfico con él. Primula
sinensis ha sido más auto fructíferas durante los cien años o más en que se ha
cultivado como planta de invernadero. Esta reducción gradual en la precisión del
sistema de incompatibilidad se cree que ha resultado de la modificación del fondo
poligénico durante muchas generaciones de selección de las plantas más fértiles.
(Allard, 1980). “Se puede conseguir también la autofecundación aprovechando la
pseudofertilidad que se da en las condiciones especiales mencionadas
anteriormente. Uno de los métodos más satisfactorios ha sido la polinización de las
yemas florales, esto es, la colocación del polen maduro sobre estigmas no maduros
todavía. (Allard, 1980, pág. 256)

La incompatibilidad para el mejoramiento y la producción de cultivos

Para aquellos cultivos cuya parte aprovechable es una parte vegetativa, como el
camote, papa, etc y que se propagan vegetativamente, así como en plantas
ornamentales, la incompatibilidad tiene poca importancia.

Para cultivos de los generos Brassica y Raphanus la producción de un híbrido

puede hacerse de la siguiente manera utilizando una cruza simple: a) se identifica una
línea A (S11) y una línea B (S22), ambas son incompatibles. Para la producción de semilla
híbrida se siembran juntas y para que se crucen entre ellas y la semilla hibrida obtenida
se cosecha en ambas líneas, como se indica en la figura siguiente.
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Línea A S11 S11

X Híbrido (AxB)
Línea B S22 S22

Figura 5. Representación gráfica de la producción de seilla híbrida en dos líneas

incompatibles de Brassica o Raphanus.

6.3. LA ESTERILIDAD

Hemos visto anteriormente que en la incompatibilidad el polen viable o funcional es

incapaz de autofecundar debido a mecanismos genéticos de autoincompatibilidad. La
esterilidad, se presenta tanto en anteras o pistilos de las flores en los vegetales, de tal
manera que hablamos de androesterilidad y ginoesterilidad. Para el mejoramiento de
plantas resulta de del saco embionario o del endospermo. El tipo de esterilidad que nos
interesa es aquel en que se hacen no funcionales los gametos masculinos , como resultado
del efecto de genes mutantes , de factores citoplasmáticos o por el efecto de ambos”
(Allard, 1980, pág. 258).

La androesterilidad, “definida como una desviación de la condición normal de

plantas bisexuales (monoicas o hermafroditas) al producir polen que no es viable” (Frankel
& Galun, 1977, pág. 195). “Las causas de este fenómeno se debe a aberraciones
cromosómicas, acciones génicas o influencias citoplásmicas que producen e aborto o la
modificación de las flores enteras, estambres o pistilos, o que impiden el desarrollo del
polen, el saco embrionario o el endospermo” (Allard, 1980, pág. 258).

En muchas especies cultivadas se han observado plantas cuyos órganos

masculinos están mal desarrollados o abortados, de tal manera que no pueden producir
polen viable. A diferencia de la incompatibilidad ésta no es mecanismo que promueve la
exogamia, sino ocurre debido a mutaciones que afectan la formación del polen; aunque
estos mutantes son perjudiciales para la perpetuación de la especie, para el mejorador es
una ventaja.

El éxito del mejoramiento moderno, en la producción de híbridos, se debe en gran

medida al descubrimiento de la androesterilidad; las cruzas manuales en los parentales de
los híbridos limitaron la expansión de los híbridos, de tal manera que la utilización de este
mecanismo incrementó la utilización de la semilla híbrida, que era demasiado onerosa su
producción.
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6.4. HERENCIA DE LA ANDROESTERILIDAD Y SU UTILIZACIÓN EL

MEJORAMIENTO GENÉTICO:

De acuerdo a la ubicación de los genes en la célula reproductiva, se han clasificado tres

sistemas de androesterilidad, a saber:

a) Mendeliana, génica o genética: los genes están ubicados en el núcleo de la célula y se comporta
como la herencia mendeliana. MsMs representan la condición normal de fertilidad, el heterocigoto
Msms es fértil y msms la forma homocigótica recesiva es el que representa la androesterilidad.

Se ha observado que, en algunas especies, que la esterilidad masculina hereditaria

es en absoluto el resultado de la acción de genes. Este tipo de esterilidad se ha presentado
en la cebada, el maíz, el sorgo, la remolacha azucarera y otros cultivos. En cebada un
simple par de genes recesivos ( ms ms ) determina la producción de anteras estériles. El
gen dominante ( Ms ), determina la producción de anteras fértiles. Ete mecanismo, se ha
utilizado para eliminar el trabajo de emasculación manual al hacer las cruzas, los
fitomejoradores le llaman a este procedimiento el capado genético.

b) Maternal o citoplásmica: este tipo de esterilidad masculina que está controlada

completamente por la acción de plasmagenes en el citoplasma de la célula. Robles
Sánchez (1984) afirma: “Los plasmagenes son partículas que tienen la capacidad de
duplicación y de transmisión de caracteres, localizadas en el citoplasma y actúan en la
herencia como si fueran nucleogenes” (p.108).

Debido a que el citoplasma se transmite únicamente por medio del huevo, es decir
por la vía maternal, ya que los espermas contribuyen en una parte pequeñísima a integrar
el citoplasma del cigoto, la esterilidad masculina heredada citoplasmáticamente, solamente
se transmite a través de la planta madre. La acción de la esterilidad masculina heredada
citoplasmáticamente puede ser modificada por la acción de genes restauradores de la
fertilidad. Aparentemente, existe el criterio que los organelos del citoplasma como los
plastidios y las mitocondrias son los que trasmiten la información genética. Las plantas con
esterilidad masculina citoplasmática contienen citoplasma estéril (S), las plantas autofértiles
contienen citoplasma normal (N). Los híbridos resultantes en este tipo de androesterilidad
por ser esteriles, no se recomienda para especies cuya parte comercial es la semilla o el
fruto; para el caso de ornamentales se ha comprobado que las flores de estas plantas
androestériles permanece más tiempo frescas que las androfértiles.

c) Combinada o génica-citoplásmica: en este esquema actúan tanto los genes de

androesterilidad ubicados en el núcleo, como los plasmagenes que se encuentran en el
citoplasma. Esta interacción de los dos sistemas es el más utilizado actualmente para la
producción de semillas híbridas principalmente en cereales.
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Formación de híbridos, usando la androesterilidad, génica, citoplasmica y

génica-citoplasmica

Como hemos mencionado que el uso de la androesterilidad radica en la facilidad

para la producción de semilla híbrida, en los esquemas de producción, siendo que los
individuos androestériles no son capaces de auto reproducirse, se hace necesario elaborar
un esquema de mantenimiento de éstos y la forma de combinación para obtener la semilla
híbrida. En estos esquemas se identifican tres líneas, Frankel & Galun (1977) las describen
así:

 La línea “A”: conocida como el progenitor femenino, y este debe ser androestéril en el
campo de producción de semillas.
 Línea “B”: o línea mantenedora, cuya función es mantener a línea “A”, con excepción
de la androesterilidad es isogénica con la línea “A”.
 La línea “C”: o línea progenitora masculina, su papel es aportar los genes de
restauración de la fertilidad a la descendencia.

Esquema de androesterilidad genética

El gene para la esterilidad masculina recesiva se introduce primeramente en una

línea que vaya a utilizarse en forma extensiva como el progenitor femenino (ver figura
siguiente), en un programa de cruzas o cruzas regresivas. La línea con esterilidad
masculina puede en seguida ser polinizada artificialmente en cruzamiento sin necesidad de
practicar la emasculación. La línea con esterilidad masculina se mantiene mediante
polinización con una línea macho fértil que es idéntica en genotipo, excepto que esta tiene
el gene dominante para fertilidad masculina.

Note en el cuadro siguiente, que la esterilidad génica se comporta como una

Herencia de tipo mendeliana. Note que para remover los individuos segregantes
heterocigotos fértiles de las parcelas, antes de la antesis se requiere del uso de marcadores
genéticos muy ligados al gen de androesterilidad, caso contrario contaminarían nuestro
campo de semillas.
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Figura 6: Esquema para el mantenimiento de las líneas parentales y la producción de

semilla híbrida usando androesterilidad genética

Esquema de androesterilidad citoplasmática

Tal como se aprecia en la siguiente figura, el híbrido resultante es androestéril, por

lo que este sistema no se recomienda para especies cuya parte comercial es la semilla o el
fruto; para el caso de ornamentales se ha comprobado que las flores de estas plantas
androestériles permanece más tiempo frescas que las androfértiles.

Figura 7. Esquema para el mantenimiento de las líneas parentales y la producción de semilla

híbrida usando androesterilidad citoplásmica.
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Androesterilidad genética-citoplasmática

La Androesterilidad genética-citoplásmica: en este sistema existe una interacción de los

genes del núcleo que interactúan con los plasmagenes del citoplasma. Este sistema es el más
utilizado porque se puede restaurar la fertilidad del híbrido con suma facilidad. En la siguiente figura
puede apreciarse que a pesar que la línea “B” posee genes de androesterilidad en forma
homocigótica recesiva, los plasma genes fértiles o normales del citoplasma dominan sobre estos;
así mismo note en el híbrido F1 que a pesar que existen los plasmagenes de esterilidad, éstos son
dominados por los nucleogenes porque se encuentran en forma homocigótica dominante.
El sistema genético-citoplásmica es el más utilizado en la producción de semilla híbrida en
los Estados Unidos de América, según las cifras el 90% de los híbridos de sorgo, el 27% de los
híbridos de cebolla y el 85% de maíz y remolacha, son producidos bajo este sistema de
androesterilidad.

Línea A Línea B Línea C

(hembra) (mantenedora) (macho)
(S) msms (macho estéril) (N) ms ms (fértil) (-) Ms Ms (fértil)

 

(N) ms ms (-) Ms Ms
Línea C
(S) ms ms
Línea A

(S) Ms ms
Híbrido F1 completamente fértil

Figura 8. Esquema para el mantenimiento de las líneas parentales y la producción de semilla híbrida
usando androesterilidad genética-citoplasmática.
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Un resumen de los tres esquemas de androesterilidad: genético, citoplasmico y el

genético-citoplasmico, vistos anteriormente, Allard, presenta de manera gráfica dichos
esquemas para un mejor entendimiento.

Figura 9: Sistema de Androesterilidad, en A: génico, B: citoplasmico y C: genético-citoplasmico. Las

letras en los círculos interiores muestran la androesterilidad por factores genéticos círculos externos
los plasmagenes de la androesterilidad. La letra S significa estéril, la F fértil. El gen F domina sobre
S. Los plasmagenes solo se trasmiten por la madre o progenitor femenino. Tomado de (Allard, 1980,
pág. 257).
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Bibliografía
Allard, R. W. (1980). Principios de la mejora genética de las plantas (Cuarta ed.). (J. L.
Montoya, Trad.) Barcelona, España: Omega. Recuperado el 18 de julio de 2021
Brewbaker, J. (1967). Genética Agrícola (Primera ed.). (H. Sauza, Trad.) México, México:
Uteha.
Frankel, R., & Galun, E. (1977). Pollination Mechanisms, Reproduction and Plant
Breeding. Berlin, Alemania: Springer-Verlag Berlin Heidelberg. Recuperado el 12
de junio de 2020
Poehlman, J. (1979). Mejoramiento genético de las cosechas. Mexico: Limusa.