Stomatopoda

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Symbol question.svg Stomatopoda
Mantis shrimp from front.jpg
Odontodactylus latirostris (cabeza)
Taxonom�a
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Crustacea
Clase: Malacostraca
Subclase: Eumalacostraca
Superorden: Hoplocarida
Orden: Stomatopoda
Latreille, 1817
Superfamilias y familias 1?
Bathysquilloidea
Bathysquillidae
Indosquillidae
Gonodactyloidea
Alainosquillidae
Hemisquillidae
Gonodactylidae
Odontodactylidae
Protosquillidae
Pseudosquillidae
Takuidae
Erythrosquilloidea
Erythrosquillidae
Lysiosquilloidea
Coronididae
Lysiosquillidae
Nannosquillidae
Tetrasquillidae
Squilloidea
Squillidae
Eurysquilloidea
Eurysquillidae
Parasquilloidea
Parasquillidae
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Stomatopoda
Stomatopoda
Camar�n mantis en mano
Camar�n mantis en mano
Stomatopoda
Stomatopoda
Los estomat�podos (Stomatopoda) son un orden de crust�ceos malacostr�ceos del
superorden Hoplocarida, conocidos com�nmente como galeras, mantis marinas,
langostas mantis, gamba mantis, esquilas y tamarutacas.

Se les llama mantis o "gamba mantis" por presentar cierto parecido con tales
insectos, en particular unas extremidades anteriores raptoras y el mimetismo; la
capacidad de distinguir la luz polarizada y reaccionar ante ella; el aspecto
externo destacado de los ojos y su car�cter de depredadores que consumen vorazmente
a otros animales. Reciben el nombre de "boxeadoras" porque son capaces de ataques
r�pidos y violentos y se sabe que algunos espec�menes han roto de un golpe el
cristal del acuario.2? Erugosquilla grahami (Ahyong & Manning, 1998), nativa de los
mares de Australia tiene documentada la marca de 5 milisegundos.
Su longitud puede alcanzar hasta 30 o incluso 38 cm.3? El caparaz�n de las mantis
marinas cubre la cabeza y los ocho primeros segmentos del t�rax por la parte del
tergo. Presentan una gran variedad de colores, desde llamativos rojos, naranjas,
morados, verdes, blancos, azules hasta marrones y ocres, contando tambi�n con
p�lidos y fluorescentes. A pesar de que son animales comunes y est�n entre los
depredadores m�s importantes en aguas someras en muchos h�bitats marinos tropicales
y subtropicales, son poco conocidos, ya que muchas especies pasan la mayor parte de
su vida escondidas en madrigueras y agujeros, escondi�ndose de depredadores.4?

�ndice
1 Ecolog�a
2 Clasificaci�n
3 Ojos
4 Comportamiento
5 Cocina
6 Acuarios
7 Referencias
8 Enlaces externos
Ecolog�a
Son agresivas, generalmente solitarias y pasan la mayor parte del tiempo escondidas
en formaciones rocosas o en madrigueras con pasadizos intrincados, en el fondo del
mar. Prefieren esperar a que la presa se acerque de manera azarosa para atacarla y
matarla, pero en ocasiones (y a diferencia de la mayor�a de los crust�ceos) la
persiguen para darle caza. Rara vez salen de sus escondites y pueden ser diurnos,
nocturnos o crepusculares, dependiendo de la especie. La mayor�a de las especies
viven en mares tropicales y subtropicales, como el mar Caribe o los oc�anos �ndico
y Pac�fico, entre el este de �frica, Haw�i y Am�rica tropical, aunque algunas viven
en mares templados, como Squilla mantis.

Clasificaci�n
Las especies de mantis marinas y todas las especies vivas pertenecen al suborden
Unipeltata.5?

Seg�n el tipo de garra, que es usada como arma de ataque y caza se distinguen dos
grupos:

Squilla mantis mostrando sus arpones.

Perforadoras: est�n armadas con ap�ndices espinosos rematados con puntas de p�as,
utilizados para apu�alar y enganchar a las presas.
Trituradoras: tienen un brazo desarrollado como garrote y una p�a rudimentaria (que
sin embargo es fuerte y se utiliza en las luchas entre ejemplares de la propia
clase). El brazo se utiliza para apalear y aplastar a las presas. La parte interna
del d�ctilo (la porci�n terminal) puede poseer un borde afilado, con el que puede
cortar la presa mientras nada.
Ambos tipos golpean r�pidamente y agitando sus garras rapaces en la presa son
capaces de infligir da�os graves en v�ctimas significativamente mayores en tama�o
que ellos. Las trituradoras emplean estas armas con rapidez cegadora, con una
aceleraci�n de 10.400 G (102.000 m/s2, o 335.000 pies/s2) y una velocidad de 23 m/s
sin tener que trasladarse,6? equivalente a la aceleraci�n alcanzada por un
proyectil calibre 22.7?8? Debido a la rapidez del golpe se generan burbujas de
cavitaci�n entre el brazo y la superficie golpeada.6? El colapso de estas burbujas
de cavitaci�n produce fuerzas sobre su presa adicionales a las del golpe mismo, de
1.500 newton, lo cual significa que la presa es doblemente golpeada.9? Aunque el
golpe inicial falle, la onda de choque resultante puede ser suficiente para aturdir
o hasta matar a las presas.

El golpe tambi�n causa sonoluminiscencia a partir del colapso de la burbuja. Esto

produce durante un intervalo tremendamente corto una cantidad muy peque�a de luz y
una temperatura de miles de grados dentro de la burbuja que colapsa. En estas
condiciones los �tomos se ionizan y los electrones pasan a formar un plasma que
emite luz. Sin embargo las temperaturas se alcanzan en puntos muy localizados y se
disipan casi al instante. Tanto la luz como la subida de la temperatura son
demasiado d�biles y de corta duraci�n para ser detectados sin necesidad de equipos
cient�ficos avanzados. La emisi�n de luz y aumento de la temperatura probablemente
no tienen importancia biol�gica, sino que son meros efectos secundarios del golpe,
producto de la cavitaci�n (los crust�ceos de la familia Alpheidae producen un
efecto similar).

Las trituradoras usan su habilidad para atacar a caracoles, moluscos, cangrejos, y

ostras de las rocas; sus brazos contundentes les permiten romper los caparazones de
sus presas en pedazos. Las perforadoras, en cambio, prefieren animales de carne m�s
suave, como peces, calamares, e incluso cr�as de tiburones, que con sus garras
puntiagudos son f�cilmente arponeables.

Ojos

Ojos de una mantis marina en mares de Indonesia

La regi�n de la banda media del ojo de las mantis marinas se compone de seis
hileras de ommatidios especializados. Cuatro de ellas tienen 16 diferentes tipos de
pigmentos fotorreceptores, 12 tienen la sensibilidad para diferenciar los colores,
los otros filtran el color. Ambos ojos pueden percibir la luz polarizada y poseen
visi�n de color hiperespectral.10? Cada ojo est� sobre una antena m�vil
independiente del otro, permitiendo a ambos una percepci�n diferenciada y paralela.
Estos ojos presentan variados colores y se considera que permiten una de las
visiones m�s complejas del reino animal.11?12?

Cada ojo compuesto est� conformado por 10000 ommatidios y cada uno consta de dos
hemisferios aplanados, separados por seis hileras paralelas de omatidios altamente
especializados, colectivamente llamados la banda media, que divide el ojo en tres
regiones. Las mantis mar�timas pueden ver el mismo objeto hasta con tres formas
diferentes. En otras palabras, cada ojo posee visi�n trinocular y percepci�n de la
profundidad. Los hemisferios superior e inferior son usados primariamente para
reconocimiento de formas y movimientos y no para visi�n de color.

La parte frontal de un ejemplar de Lysiosquillina maculata, mostrando sus ojos

pedunculados.
Las hileras 1 a 4 de la banda media se especializan en la visi�n en color, desde el
ultravioleta hasta el infrarrojo. Los elementos �pticos de esas filas tienen ocho
diferentes clases pigmentos visuales y el rhabdom est� dividido en tres diferentes
epitelios pigmentarios, cada cual adaptado para diferentes longitudes de onda.

Tres niveles en las hileras 2 y 3 est�n separados por los filtros de color (filtros
intrarhabdomales), que se puede dividir en cuatro clases distintas, dos clases en
cada hilera. Est�n organizados como un s�ndwich, un nivel, un filtro de color de
una clase, un conjunto de nuevo, un filtro de color de otra clase, y luego un
�ltimo nivel. Las hileras 5 y 6 est�n separadas tambi�n en diferentes niveles, pero
tienen solo una clase de pigmento visual (la novena clase) y est�n especializados
para percibir la polarizaci�n. Ellos pueden detectar diferentes planos de luz
polarizada. La d�cima clase de pigmento visual se encuentra en los hemisferios
dorsal y ventral del ojo.

La banda media solo cubre una peque�a �rea de unos 5� a 10� del campo visual en un
momento dado, pero al igual que en la mayor�a de los crust�ceos, los ojos est�n
montados sobre ped�nculos. En las mantis marinas el movimiento del ojo ped�nculado
es inusualmente libre, y puede ser utilizado en todos los ejes posibles, hasta por
lo menos a 70� de movimiento ocular realizado por ocho m�sculos individuales
divididos en seis grupos funcionales. Mediante el uso de estos m�sculos para
explorar los alrededores, la banda media, pueden agregar informaci�n sobre las
formas y el paisaje que no puede ser detectado por el hemisferio superior e
inferior del ojo. Tambi�n puede realizar un seguimiento de objetos en movimiento
con movimientos grandes y r�pidos de los ojos que se mueven independientemente uno
del otro. Mediante la combinaci�n de diferentes t�cnicas, incluidos los movimientos
sac�dicos, la banda media puede abarcar una gama muy amplia del campo visual.

Algunas especies tienen por lo menos 16 tipos diferentes de fotorreceptores, que se

dividen en cuatro clases (su sensibilidad espectral es sintonizado por los filtros
de color en la retina), 12 de ellos para an�lisis de color en las diferentes
longitudes de onda -entre ellos cuatro que son sensibles a la luz ultravioleta- y
cuatro de ellos para el an�lisis de la luz polarizada. Comparados con ellos, los
humanos tienen solamente tres pigmentos visuales, dedicados a ver los colores azul,
verde y rojo. La informaci�n visual que sale de la retina parece que es procesada
en numerosas fuentes de datos paralelas en el sistema nervioso central, lo cual
reduce los requisitos anal�ticos a los niveles superiores.

Ejemplar de Odontodactylus scyllarus en el Mar de Andam�n cerca de Tailandia

Han sido reportadas al menos dos especies capaces de detectar la luz polarizada
circular,13?14? y en algunos casos su l�mina de onda biol�gica onda se ejecuta de
modo m�s uniforme en todo el espectro visual que cualquier corriente hecha por el
hombre de polarizaci�n �ptica, por la cual se especula que podr�a aplicarse a un
nuevo tipo de soportes �pticos que realiza incluso mejor que la actual generaci�n
de la tecnolog�a del disco Blu-ray.15?16?

La especie Gonodactylus smithii es el �nico organismo conocido que puede detectar

simult�neamente los cuatro componentes lineales y los dos circular de la
polarizaci�n requeridos por los par�metros de Stokes, que dan una descripci�n
completa de la polarizaci�n. Por lo tanto, se cree que poseen una visi�n polarizada
�ptima.14?17?

Con sus ojos de las mantis marinas pueden ser capaces de reconocer diferentes tipos
de coral, las diferentes especies de presa (que a menudo son transparentes o
semitransparentes) o los depredadores, como la barracuda, que tienen escamas
brillantes. Por otra parte, la manera en que cazan las mantis marinas, con
movimientos muy r�pidos de las garras, puede requerir informaci�n muy precisa, lo
que exige una percepci�n de profundidad exacta.

El hecho de que las especies que tienen la visi�n m�s desarrollada sean tambi�n las
especies con cuerpos m�s coloridos, sugiere que la evoluci�n de la visi�n del color
ha adoptado la misma direcci�n que la cola del pavo real: durante los rituales de
apareamiento las mantis marinas presentan bioluminiscencia activa, y la longitud de
onda de esta fluorescencia concuerda con las longitudes de onda detectadas por los
pigmentos de sus ojos.3? Las hembras son f�rtiles solo durante ciertas fases del
ciclo de las mareas; la capacidad de percibir la fase lunar, por tanto, ayudar a
prevenir la p�rdida de los esfuerzos de apareamiento y adem�s puede dar a las
mantis mar�timas informaci�n sobre el tama�o de la marea, lo cual es importante
para las especies que viven en aguas poco profundas cerca de la orilla.

Comportamiento

Un dibujo de 1896 de una mantis marina

Las mantis mar�timas tienen una vida larga y muestran comportamientos complejos,
como la lucha ritual. Algunas especies usan los patrones fluorescentes en sus
cuerpos como se�ales para su propia especie y tal vez incluso para otras, ampliando
el �rea de distribuci�n de sus se�ales de comportamiento. Tienen habilidad para
aprender y recordar bien y son capaces de reconocer los individuos vecinos con la
que frecuentemente interact�an. Puede reconocerlos por los signos visuales e
incluso por su olor particular. Muchas han desarrollado un comportamiento social
complejo para defender su territorio de los rivales.

En toda la vida pueden tener hasta 20 o 30 episodios de cr�a. Dependiendo de la

especie, los huevos pueden ser puestos y mantenidos en una madriguera o
transportados debajo de la cola de la hembra hasta su eclosi�n. Tambi�n,
dependiendo de la especie, macho y hembra pueden reunirse solo para aparearse o
pueden establecer una relaci�n mon�gama a largo plazo.18?

En las especies mon�gamas una misma pareja permanece junta hasta 20 a�os. Comparten
la misma madriguera y puede ser capaz de coordinar sus actividades. Ambos sexos
suelen cuidar de los huevos (cuidado biparental). En Pullosquilla y algunas
especies en Nannosquilla, la hembra pondr� dos nidadas, una que el macho atiende y
otra que la hembra tiende. En otras especies, la hembra se ocupa de los huevos
mientras el macho caza para ambos. Una vez que los huevos eclosionan las cr�as
pueden sobrevivir hasta tres meses consumiendo plancton.

Aunque estomat�podos suelen mostrar los tipos est�ndar de locomoci�n que se

observan en los camarones y langostas. La especie Nannosquilla decemspinosa ha sido
observada impuls�ndose a s� misma en forma de rueda.19? La especie vive en zonas
arenosas poco profundas. En la marea baja, a menudo se apoya en sus cortas patas
traseras, que son suficientes para la locomoci�n cuando el cuerpo se apoya en agua,
pero no en tierra firme. Esta mantis entonces efect�a un tir�n hacia adelante, en
un intento para rodar hacia el rebalse de la siguiente marea. N. decemspinosa ha
sido observada en repetidas ocasiones a rodar por 2 m, pero por lo general rueda,
menos de 1 m.20?

Cocina

Arroz con galeras y alcachofas (Pe��scola, Espa�a).

En la cocina japonesa, la langosta mantis se come cruda como sashimi y como un
complemento sushi denominado shako (??).

En la cocina cantonesa es un plato muy popular y es conocido como "camar�n

orinador" (???, Mandar�n pinyin: l�i ni�o xia, Chino canton�s: laaih niuh ha)
debido a su tendencia a disparar un chorro de agua cuando es capturado. Despu�s de
la cocci�n, su carne es m�s cercana a la de las langostas que a la de camar�n, y al
igual que las langostas, las conchas son bastante duras y requieren un poco de
presi�n para resquebrajarse.

En el Mediterr�neo y en Espa�a la langosta mantis Squilla mantis es una comida

com�n, especialmente en las costas del mar Adri�tico y en Andaluc�a, adem�s de ser
unos de los ingredientes tradicionales de la fideu� valenciana.

Su consumo puede presentar el mismo problema que el de otros mariscos cuando han
crecido en aguas contaminadas. En Haw�i, por ejemplo, ahora crecen excesivamente.3?

Acuarios
Muchos acuaristas de agua salada mantienen estomat�podos en cautiverio. Estos
aficionados pueden jugar un papel en la comprensi�n de los misterios de la mantis
marina. Sin embargo, algunos aficionados las consideran plagas para los de acuarios
porque muchas especies trituradoras cavan madrigueras en los exoesqueletos de los
corales muertos. Estos restos de coral son �tiles en el comercio de acuarios
marinos y se recolectan a menudo. No es raro que un trozo de esqueleto de coral,
tambi�n conocido como roca viva, sea usado para transportar tambi�n una mantis
marina viva a un acuario en el cual se coloca el coral. Una vez dentro del tanque,
se pueden alimentar de peces, corales y peque�os crust�ceos. Son notoriamente
dif�ciles de pescar cuando se han establecido en un tanque bien equipado,21? y
aunque hay casos en que han roto y destruido tanques de vidrio, estos incidentes
son raros.22?

Referencias
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Enlaces externos
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Hoplocarida: Stomatopoda fact sheet - Guide to the marine zooplankton of south
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Stomatopods.com
The Lurker's Guide to Stomatopods - mantis shrimp
Mantis shrimp - colourful and aggressive
Research on Stomatopods at the University of Maryland
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Mantis shrimp - Pictures and Videos
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Infograf�a de The Oatmeal: Why the mantis shrimp is my favorite animal (versi�n en
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Q334855Wikispecies Especies: Stomatopoda
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00566490Diccionarios y enciclopediasBritannica: urlBases de datos taxon�micasADW:
StomatopodaBOLD: 331Dyntaxa: 6009279EOL: 7370GBIF: 1373iNaturalist: 49796ITIS:
99140NCBI: 75390Paleobiology Database: 22267WoRMS: 14355uBio: 530270
Categor�a: Stomatopoda
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