FISIOLOGÍA DEL RECEPTOR POTENCIAL GENERADOR,

DIFERENCIACIÓN DE LA INTENSIDAD DEL ESTÍMULO, ADAPTACIÓN Y

CAMBIO RECEPTIVO.
Transducción de los estímulos sensitivos a impulsos nerviosos
La transducción es el proceso por el cual una forma de energía, el estímulo, se
transforma en otra forma de energía (energía electroquímica del impulso nervioso).
Cuando se aplica un estímulo a un receptor, se origina un cambio en el potencial en la
membrana plasmática de la terminación nerviosa. Como este proceso ocurre en el
receptor, se llama potencial del receptor. La amplitud del potencial del receptor es
proporcional a la intensidad del estímulo. Al abrir más canales iónicos durante mayor
tiempo, una mayor presión mecánica, puede producir una mayor despolarización que
una presión débil. En los quimiorreceptores y fotorreceptores, el potencial del receptor
es producido por segundos mensajeros activados cuando el agente del estímulo se une a
los receptores de membrana acoplados a proteínas G. Si es suficientemente grande, el
potencial del receptor genera un potencial de acción que se desplazará a lo largo de la
fibra nerviosa aferente hasta el SNC. Los segundos mensajeros son moléculas que
permiten amplificar a nivel intracelular la señal recibida. Los RAPG activan las vías
de transducción de señales y, finalmente, dan origen a las respuestas celulares
específicas.
Los cambios en la permeabilidad de la membrana generan una despolarización, en la
mayoría de los casos, o una hiperpolarización, en unos pocos, conocida como potencial
receptor. Los distintos receptores se pueden excitar de diferentes modos para producir
potenciales receptores:
a) Los mecanorreceptores hacen que por deformación mecánica del receptor, se estire la
membrana y así permita la apertura de «canales de distensión» que permiten el paso de
iones Na+ y K+ (fig. 6-2).
b) Los quimiorreceptores se estimulan por la aplicación de una sustancia química a la
membrana, abriéndose de este modo canales iónicos.
c) Los termorreceptores se estimulan por un cambio en la temperatura de la membrana,
lo que altera su permeabilidad. Se ha propuesto que la temperatura podría modificar la
eficacia de la bomba de Na-.-/K +, lo que en el caso particular de los termorreceptores,
debido al pequeño volumen de su porción sensitiva, facilitaría la producción de cambios
en el potencial de membrana.
d) El proceso de transducción en los fotorreceptores es el mejor conocido; la luz
produce
una disminución de los niveles citosólicos de GMPc con lo que se interrumpe la entrada
de Na+ y de Ca 2+ al interior de la célula receptora produciéndose en ella una
hiperpolarización (fig. 6-2).
Conversión del potencial receptor en potenciales de acción
Los cambios de permeabilidad inducidos por la estimulación de las moléculas
receptoras
de membrana generan corrientes locales responsables de la aparición de potenciales
receptores (fig. 6-3). Estos potenciales son de amplitud variable, dependientes de la
intensidad del estímulo, alcanzando un máximo de amplitud cercano a 100m V,
aproximadamente el mismo voltaje máximo que se puede registrar en un potencial de
acción.A partir de este momento, la situación difiere según que se trate de un receptor
primario o secundario. En el primer caso, si la despolarización inducida en el receptor
rebasa el nivel umbral, se disparará un potencial de acción. El potencial receptor actúa
como un estímulo eléctrico para el axón; por este motivo, se denomina potencial
generador. Si la duración del potencial generador es superior a la duración del primer
potencial de acción, aparecerían nuevos potenciales de acción hasta que el potencial
generador descienda por debajo del nivel umbral. En el caso de un receptor secundario,
el potencial receptor induce la liberación de un neurotransmisor almacenado en
vesículas sinápticas. El neurotransmisor, al actuar sobre proteínas de membrana del
axón asociado al receptor, inducirá en él un potencial postsináptico, el potencial
generador, que de ser de suficiente amplitud disparará la descarga de uno o varios
potenciales de acción, que transmitirán la señal sensorial a larga distancia hasta el SNC.
CODIFICACION DE LA MODALIDAD SENSORIAL Y DE LA INTENSIDAD
DEL ESTIMULO
Por su parte, la intensidad de un estímulo puede ser codificada por una misma fibra
nerviosa y, dado que los potenciales de acción tienen una amplitud constante, la única
forma de llevar a cabo esta codificación es la de la modulación de frecuencia. El
intervalo de tiempo que media entre un potencial de acción y el siguiente es interpretado
por el SNC como inversamente dependiente de la intensidad del estímulo. De este
modo, una frecuencia elevada de impulsos se interpreta normalmente como un estímulo
fuerte, y una frecuencia reducida en la transmisión de impulsos se interpreta como un
estímulo débil.
RELACIONES INTENSIDAD DEL ESTIMULO-FRECUENCIA DE
POTENCIALES DE ACCION
En la figura 6-4, se han representado las relaciones entrada-salida en un órgano
sensorial
típico. En general, la frecuencia de los potenciales de acción generados en los receptores
sensoriales aumenta de un modo directamente proporcional a la amplitud del potencial
generador. A su vez, la amplitud de éste está relacionada linealmente con el logaritmo
de la intensidad del estímulo. En consecuencia, la frecuencia de descarga del receptor
será linealmente dependiente del logaritmo de la intensidad del estímulo. Como se
puede apreciar en la figura 6-4, estímulos muy pequeños son capaces de producir algún
tipo de respuesta en el receptor; a medida que aumenta la intensidad del estímulo, la
discriminación entre ellos (respuesta/ estímulo) se hace mayor; sin embargo, estímulos
de elevada intensidad sobre el receptor producen aumentos cada vez menores en la
frecuencia de impulsos. Estas características permiten al receptor ser muy sensible a
estímulos sensoriales y no llegar a la saturación hasta que los estímulos sean de una
intensidad extrema.
FRACCIONAMIENTO DEL RANGO
A pesar de la amplia gama de intensidades que es capaz de detectar y traducir una sola
célula receptora, este espectro es mucho mayor en un sistema sensorial multineuronal
(fig. 6-5). Cuando un determinado estímulo incide sobre varias células receptoras,
ocurre normalmente que cada receptor muestra una sensibilidad diferente frente al
mismo estímulo. Los receptores más sensibles son los primeros en estimularse y
también los primeros en alcanzar un nivel de saturación; en cambio, otros receptores,
por poseer un umbral mucho más elevado, aún no son estimulados o comienzan
débilmente a hacerlo. A medida que aumenta la intensidad del estímulo, nuevas
unidades sensoriales van siendo progresivamente «reclutadas». Este fraccionamiento de
rango permite al sistema nervioso diferenciar una gama de intensidades de estímulo más
amplia
que la que podría discriminar una sola célula receptora.
ADAPTACION DE LOS RECEPTORES
Una característica muy generalizada de los receptores sensoriales es la de ser más
sensibles a los cambios en la intensidad de un estímulo que a los niveles de energía
absolutos o estáticos del mismo. El fenómeno de la adaptación es complejo ya que no
sólo puede ocurrir en la célula receptora, sino que, frecuentemente, tiene lugar en el
SNC o incluso en las estructuras asociadas al receptor (fig. 6-6). De acuerdo con su
capacidad de adaptación, los receptores se clasifican en:
a) Receptores tónicos, o receptores de adaptación lenta. Son aquellos que continúan
descargando potenciales de acción de forma ininterrumpida mientras que persiste el
estímulo constante. Ejemplos de esta categoría son los receptores de dolor o los
localizados en las cápsulas articulares.
b) Receptores fásicos, o receptores de adaptación rápida: se caracterizan por mostrar
una
rápida extinción en su frecuencia de descarga ante la aplicación de un estímulo
sostenido. Como ejemplo característico de estos receptores se encuentra el corpúsculo
de Pacini.
Entre los mecanismos que explican la adaptación de los receptores se encuentran los
siguientes:
a) Las estructuras unidas al receptor sólo dejan pasar señales cambiantes, amortiguando
las señales sostenidas. Por ejemplo, la adaptación del corpúsculo de Pacini, receptor
sensible a la presión y vibración, ante la aplicación de una presión sostenida parece
deberse a las capas concéntricas de membranas que lo rodean.
b) Las moléculas receptoras de las unidades sensoriales pueden ser destruidas por la
aplicación de un estímulo constante más rápidamente de lo que tiene lugar su síntesis.
Un ejemplo de ello se encuentra en la destrucción del fotopigmento de los
fotorreceptores retinianos en respuesta a la luz.
c) Puede haber acomodación como consecuencia de la pérdida de la capacidad de
amplificación de los mecanismos intracelulares del receptor. Este fenómeno también ha
sido encontrado en la adaptación a la luz que tiene lugar en los fotorreceptores.
d) La adaptación del fotorreceptor puede ser también consecuencia de la acomodación
de la zona donde se generan los potenciales de acción en la fibra sensitiva. Al parecer,
este
fenómeno tiene lugar como consecuencia de la inactivación progresiva de los canales de
sodio.