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Irradiación gamma i: efecto sobre la germinación y las características generales de

crecimiento de las plantas: una revisión

ArtículoenPakistan Journal of Botany · Junio 2018

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Abdul Majeed Zahir Mohamed

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Pak. J.bot., 50(6): 2449-2453, 2018.

IRRADIACIÓN GAMMA I: EFECTO SOBRE LA GERMINACIÓN Y EL CRECIMIENTO GENERAL

CARACTERÍSTICAS DE LAS PLANTAS: UNA REVISIÓN

ABDUL MAJEED1, ZAHİR MUHAMMAD2*, REHMAN ULLAH2Y HAZRAT ALİ2

1Departamento de Botánica, Government Degree College Naguman Peshawar, Peshawar, Pakistán

2Departamento de Botánica, Universidad de Peshawar, Peshawar, Pakistán
*
Correo electrónico del autor correspondiente: majeedpsh@gmail.com

Resumen

La mejora cualitativa y cuantitativa de especies de plantas económicamente importantes ha sido una prioridad principal de la humanidad durante
décadas. Estas mejoras generalmente se correlacionan con éxitos en la germinación y los atributos de crecimiento de las plantas que están controlados por
genes. Para lograr los caracteres de crecimiento deseables en las plantas de interés, se lleva a cabo una selección selectiva en sus predecesores seguida de una
evaluación sucesiva, lo que impone el costo de tiempo y mano de obra. Con el fin de gestionar el tiempo y la mano de obra y obtener progenies de alta calidad,
la irradiación gamma puede resultar un método alternativo adecuado al cribado selectivo para producir cambios mutacionales en las plantas en un corto
período de tiempo. La exposición de los órganos de propagación de las plantas a la radiación gamma puede resultar en daños genómicos correspondientes a
anormalidades en el crecimiento o en la reorganización de genes después de la reparación del ADN con los consiguientes resultados saludables. Este artículo
revisa la literatura actualizada sobre el efecto de la radiación gamma en la germinación y los atributos de crecimiento de plantas económicamente importantes.

Palabras clave:Mutación, Cría selectiva, Genes, Hormesis, Modificación del genoma, Radicales libres, ROS.

Introducción características de las plantas hacen que el uso de la técnica de

Las plantas, tanto silvestres como cultivadas, juegan un papel
importante en la producción de alimentos para humanos y
animales y en la consistencia del ecosistema. Sirven como una
potente fuente de diversas medicinas y ornamentación. Para
obtener los máximos beneficios de los recursos vegetales, se han
dirigido esfuerzos aleatorios y sistémicos durante muchas décadas
para mejorar los atributos cualitativos y cuantitativos de las
especies de plantas económicamente importantes. Uno de los
métodos más antiguos y orientados al objetivo en la mejora de las
plantas es el fitomejoramiento, que emplea la selección sucesiva y
la obsesión de las plantas predecesoras para crear progenies con
radiación sea más atractivo. Los datos sugieren que el número de
variedades mutantes de diferentes plantas obtenidas principalmente a
través de mutaciones inducidas por rayos gamma supera las 2200
(Maluszynski, 2001; Ahloowaliay otros., 2004). Por lo tanto, existe un
espacio atractivo y potencial para la investigación de mutaciones
inducidas por radiación que puede impulsar el mejoramiento de la
calidad de las especies de plantas. El objetivo de este documento es
resaltar el efecto de la radiación gamma en la germinación y los
parámetros de crecimiento de cultivos económicamente importantes
mediante la revisión de la literatura relevante.
Irradiación gamma: Fuentes y mecanismo de acción: La radiación gamma, junto con otros rayos de alta energía, es un

las características deseadas (Moose & Mumm, 2008). Durante las tipo de ondas electromagnéticas que tienen una alta capacidad de penetración en las moléculas y pueden provocar la

últimas décadas se han realizado varias mejoras en los programas ionización del material en cuestión al eliminar sus electrones (UNSC 2000). A diferencia de los rayos X que también forman

de mejoramiento para el desarrollo de variedades mejoradas de parte del espectro electromagnético, los rayos gamma retienen más energía y por tanto tienen mayor capacidad de

plantas económicamente importantes y tales búsquedas penetración en la materia y potenciales de ionización (Burchfield, 2009). Dicha radiación generalmente se origina

continúan para obtener más logros. Sin embargo, naturalmente en las galaxias y la radiación solar como los rayos cósmicos, a partir de los núcleos en descomposición de los

–que solo se basan en la selección de rasgos superiores y su fijación en materiales radiactivos que son de naturaleza terrestre externa e interna y que incluyen isótopos de radio, potasio, uranio,

los descendientes– ofrecen obstáculos laborales y de tiempo además cobalto, cesio, plomo y carbono, entre muchos otros. (Underhill, 1995). Los isótopos radiactivos de ciertos átomos poseen

de varios otros desafíos asociados con la agricultura y los núcleos inestables que pueden sufrir un proceso de descomposición con el tiempo, lo que da como resultado la producción

consumidores (Collard & Mackill, 2008). Por lo tanto, para abordar los de rayos gamma (Fairand, 2001). Las fuentes artificiales de radiación son emisores de rayos gamma fabricados por el

problemas que prevalecen con los métodos clásicos de mejoramiento, hombre, como las células Co-60 o Cs-137, que se diseñan generalmente para fines industriales y médicos. Además de la

se necesitan de manera crítica métodos alternativos basados en instalación industrial y médica de fuentes gamma, las pruebas de armas nucleares y la posterior lluvia radiactiva y la

principios de manejo de costo, tiempo y mano de obra razonables para generación de energía nuclear en los reactores también son algunas de las fuentes artificiales importantes que contribuyen

mejorar los recursos vegetales. a la diseminación de los rayos gamma (Charles, 2001). Aunque generalmente se considera extremadamente peligroso para

La mutación y el mejoramiento molecular, que hacen uso de la salud de los Las fuentes artificiales de radiación son emisores de rayos gamma fabricados por el hombre, como las células

diferentes agentes mutagénicos y herramientas moleculares en el Co-60 o Cs-137, que se diseñan generalmente para fines industriales y médicos. Además de la instalación industrial y médica

mejoramiento tradicional, ofrecen opciones sólidas y atractivas para de fuentes gamma, las pruebas de armas nucleares y la posterior lluvia radiactiva y la generación de energía nuclear en los

que los fitomejoradores incrementen los rasgos deseados en las reactores también son algunas de las fuentes artificiales importantes que contribuyen a la diseminación de los rayos gamma

plantas (Majeedy otros., 2017). Aunque la mutación y el mejoramiento (Charles, 2001). Aunque generalmente se considera extremadamente peligroso para la salud de los Las fuentes artificiales de

molecular de plantas pueden lograrse mediante varias técnicas radiación son emisores de rayos gamma fabricados por el hombre, como las células Co-60 o Cs-137, que se diseñan

disponibles, como la selección asistida por marcadores y el mapeo generalmente para fines industriales y médicos. Además de la instalación industrial y médica de fuentes gamma, las pruebas

cuantitativo de loci de rasgos, el uso de agentes mutagénicos como la de armas nucleares y la posterior lluvia radiactiva y la generación de energía nuclear en los reactores también son algunas

radiación gamma parece razonablemente económico y fácil de de las fuentes artificiales importantes que contribuyen a la diseminación de los rayos gamma (Charles, 2001). Aunque

practicar en comparación con otras técnicas moleculares (Thomsony generalmente se considera extremadamente peligroso para la salud de los 2001). Aunque generalmente se considera

otros., 2009; Celik & Atak, 2017). Además, un puñado de investigaciones extremadamente peligroso para la salud de los 2001). Aunque generalmente se considera extremadamente peligroso para la

durante los últimos años que destacan los éxitos de la radiación salud de los

gamma en la genética mejorada

2450
organismo vivo, el uso de rayos gamma todavía tiene algunas aplicaciones
beneficiosas en la agricultura, la medicina y la generación de energía. La
reproducción por mutación de plantas con rayos gamma es una de las
aplicaciones potencialmente útiles en la agricultura para obtener los
resultados deseados.
La exposición de materiales vegetales, específicamente
semillas, a la radiación gamma da como resultado cambios
mutagénicos en las células vivas por varios medios. Dado que la
radiación gamma debe alta energía y mayor penetrabilidad en las
células y tejidos expuestos, el ADN del material en cuestión puede
sufrir alteraciones graves. Estas alteraciones pueden resultar de
golpes físicos directos de radiación gamma en el ADN (Fig. 1) o
debido a la producción de O reactivo2especies como peróxidos de
hidrógeno, iones de hidroxilo y otro oxígeno atómico activo que
pueden interactuar aún más con el ADN y otros componentes
celulares y biomoléculas, lo que resulta en la ionización, cambios
funcionales de proteínas y enzimas y actividades metabólicas
generales (Zakay otros., 2004; Majeedy otros., 2017).
A B
Fig. 1. Cambios en el ADN de los materiales vegetales en cuestión después de la
exposición a la radiación gamma. A- El daño en el ADN es permanente (efectos
letales); B- Reparación del ADN (reorganización de genes)
En particular, la ionización en el entorno celular y los impactos
físicos directos de la radiación gamma pueden provocar la alteración
del ADN del huésped, lo que puede provocar cambios significativos en
los rasgos heredados. La interrupción del ADN puede ser permanente,
lo que podría causar efectos letales, o puede ser temporal porque las
moléculas estructurales del ADN le permiten repararse después del
daño en la mayoría de los casos siguiendo el mecanismo de
restauración por escisión de nucleótidos (Aliy otros., 2015). Los cambios
en el ADN de las semillas de las plantas después de la exposición a la
radiación pueden ser una fuente potencial de variación en la
descendencia. La descendencia mutante resultante de las semillas
irradiadas puede exhibir anomalías en la germinación, la morfología y
el crecimiento o estos rasgos pueden verse influidos positivamente, lo
que generalmente depende de la reparación del ADN y la
reorganización de la génesis. Además de las modificaciones genómicas,
la exposición a la radiación también puede provocar cambios en los
patrones del ciclo celular, el equilibrio hormonal, las vías metabólicas y
alteraciones enzimáticas (Melki & Marouani, 2010). La intensidad de la
radiación y el período de exposición de las semillas en cuestión son
determinantes importantes en la creación de plantas mutantes
anormales o deseables (Majeedy otros., 2017).
ABDUL MAJEEDET AL.,
Efecto sobre la germinación de las plantas:La germinación de las
semillas es una fase preliminar importante durante el desarrollo,
crecimiento y producción de las plantas, que está regulada por varios
factores que van desde el contenido celular interno, incluidos los
genes, hasta las condiciones ambientales externas (Koornneefy otros.,
2002; Miransari & Smith, 2014). La germinación exitosa de las semillas
que superan las tensiones internas y externas puede dar como
resultado un rendimiento morfológico y de crecimiento estable de las
plantas. Estas barreras en la capacidad de germinación de las semillas
pueden verse influenciadas en direcciones tanto positivas como
negativas por la exposición a la radiación γ como resultado de la
inducción de mutaciones que dependen de anomalías celulares o
modificaciones estimulantes provocadas por las dosis de radiación. En
varios estudios, se han informado los efectos letales y estimulantes de
la radiación gamma sobre el porcentaje de germinación, la emergencia
y la supervivencia de las plántulas de diferentes especies de plantas
(Cuadro 1). Borzoueiy otros., (2010) trataron dos genotipos de trigo con
diferentes dosis de radiación gamma (100-400 Gy) lo que resultó en un
retraso en el tiempo de germinación pero no se observaron efectos en
el porcentaje de germinación.Terminalia arjuna, una importante planta
medicinal, mostró respuestas positivas en términos de velocidad de
germinación e índice de vigor a dosis más bajas (25 Gy) de radiación
gamma (Akshathay otros., 2013). Marcuy otros., (2013b) documentaron
una germinación mejorada (%) y el índice de germinación deLactuca
sativaa 30 Gy. Beyazy otros., (2016) concluyó que las dosis de radiación
100 y 150 Gy fueron efectivas para estimular la germinación de
Lathyrus chrysanthus. Arefy otros., (2016) reveló que 5 Gy tuvieron un
efecto estimulante en la germinación deDatura innoxia pero las dosis
superiores a 5 Gy influyeron negativamente en la germinabilidad.
Vermay otros., (2017) también han informado que la germinación y la
supervivencia de las plántulas decomino cyminum mejoró con una
dosis más baja (100 Gy) pero disminuyó con dosis más altas,
particularmente con 500 Gy. En un estudio reciente, Hussainy otros.,
(2017) mostró un rango de dosis de 0.5-5 kR como un tratamiento
efectivo para mejorar la germinación del girasol.
Respuesta del crecimiento de las plantas al estrés por radiación:Las
plantas son organismos vivos y responden a los desafíos del
crecimiento de manera sistemática. Los desafíos del crecimiento
pueden ser de naturaleza autóctona o exógena. Se supone que
muestran un mejor crecimiento y vigor si poseen rasgos genéticos
capaces de hacer frente a las tensiones ambientales y otros desafíos de
crecimiento. Varios mecanismos rigen las fases de crecimiento y
desarrollo de las plantas y su adaptación a los desafíos impuestos que
dependen de la movilización adecuada de las hormonas de
crecimiento, la regulación del ciclo celular, la activación de las enzimas
involucradas, el funcionamiento apropiado de la maquinaria
metabólica y la expresión oportuna de genes que regulan los
fenómenos de crecimiento. Grey, 2004; Santiagoy otros., 2013; Salehíny
otros., 2015). El refuerzo de los factores de control del crecimiento y los
mecanismos asociados en las plantas puede conducir a mejoras
deseables en sus características de crecimiento. Se sabe ampliamente
que la radiación gamma, particularmente en dosis más bajas,
promueve los atributos de crecimiento de varias plantas
económicamente importantes (Kimy otros., 2004). Los datos
presentados en la Tabla 2 muestran el efecto de diferentes dosis de
radiación sobre las características de crecimiento de las plantas.
Crecimiento mejorado medido como longitud y diámetro del brote y
área foliar deCapsicum anualL. se alcanzó con dosis de radiación de 2-4
Gy con respecto al control (Kimy otros., 2005). Respuestas estimulantes
EFECTO DE LA IRRADIACIÓN GAMMA EN LAS PLANTAS 2451

del hipocótilo y el crecimiento de la raíz deLactuca sativaa dosis de

irradiación gamma (2-30 Gy) mientras que la longitud de brotes y
raíces se redujo enzea maysse registraron en 0,1-1 kGy (Marcuy
otros., 2013a,b). Ilyas & Naz (2014) observaron un mayor número
de hojas, crecimiento de raíces y brotes deCurcuma longa en
tratamientos de 60 Gy. Una dosis de radiación más baja (5 Gy)
aumentó significativamente la tasa de crecimiento de raíces y
brotes de Datura innoxia L(Arefy otros., 2016). El Gazzary otros.,
(2016) registró un rendimiento de crecimiento significativamente
mejorado devicia fabaa dosis ≤100 Gy; sin embargo, las dosis más
altas tuvieron efectos negativos en la planta. La altura de la planta
y el área foliar aumentaron cuando se aplicó un tratamiento de
radiación previo a la germinación (100 Gy) a las semillas deVigna
unguiculata(Olasupoy otros., 2016). Por otro lado, Majeedy otros.,
(2016) reveló una disminución significativa en el crecimiento
general y los atributos de rendimiento de los guisantes expuestos
a dosis de radiación gamma de 0,8-3,6 kGy. Longitud del brote,
diámetro del tallo, longitud de la hoja y ancho deAbelmoschus
esculentus aumentaron significativamente con dosis de radiación
de 400 Gy en comparación con las plantas no irradiadas (Asarey
otros., 2017). hongoy otros., (2017) demostraron que dosis de
radiación gamma en el rango de 10 a 15 Gy influyeron
positivamente en las características de crecimiento del trigo
común (Triticum aestivuml.). Wangy otros., (2017) demostraron
que dosis de radiación de 80 kR aumentaron el número de ramas y
el diámetro del tallo de la planta medicinalSophora davidii.
La respuesta de germinación y crecimiento de diferentes plantas
al tratamiento de radiación gamma generalmente depende de la
cantidad de dosis de radiación, el tiempo de exposición y la especie de
planta (Marcuy otros., 2013b; Majeedy otros., 2017). En muchos
estudios se ha establecido que las dosis más bajas de radiación a
menudo provocan mejoras en la germinación y el crecimiento de las
plantas, mientras que las dosis más altas provocan anomalías en el
crecimiento, retraso en la germinación o incluso la muerte de las
plantas expuestas (Kovalchuky otros., 2003; Majeedy otros., 2016;
hongoy otros., 2017). La mejora en las características de germinación y
crecimiento de las plantas expuestas a dosis bajas de radiación gamma
puede atribuirse a los efectos mutacionales positivos en los genes que
controlan estas características, al mecanismo rápido de reparación del
ADN y a la estimulación de hormonas y enzimas que participan
activamente en los procesos de germinación y crecimiento. Es posible
que dosis más bajas aceleren la división celular en los tejidos
meristemáticos, lo que podría contribuir a mejorar la germinación y el
crecimiento de las plantas (Dhakshanamoorthyy otros., 2011). Además,
las dosis más bajas pueden causar un aumento en los potenciales
antioxidantes y mejores comunicaciones entre las hormonas de
crecimiento en las células irradiadas, lo que puede conducir a un mayor
crecimiento (Wiy otros., 2007). Las anormalidades en el crecimiento y la
baja germinación de las plantas en respuesta a dosis más altas de
radiación gamma se atribuyen ampliamente a la mutación negativa, la
ionización del agua presente en las células y la subsiguiente formación
de especies reactivas de oxígeno y radicales libres que pueden
interactuar con otras moléculas celulares y potencialmente imponer
efectos estructurales y negativos. cambios funcionales en ellos (Wangy
otros., 2017). Marcuy otros., (2013a) argumentaron que la creación de
radicales libres en las células en respuesta a la radiación gamma puede
afectar las proteínas, los lípidos, las enzimas y las moléculas celulares,
lo que puede provocar un aumento de las respuestas antioxidantes y la
alteración de los potenciales de permeabilidad de la membrana celular.
Estos cambios pueden desencadenar anomalías en el crecimiento.
2452 ABDUL MAJEEDET AL.,

Conclusión

La irradiación gamma proporciona una opción factible a los fitomejoradores para traer los rasgos deseados

relacionados con una mejor germinación y crecimiento de las plantas, evitando así los altos rendimientos de tiempo, mano

de obra y costos generalmente relacionados con los métodos de mejoramiento selectivo. Dado que estos rasgos están

controlados por genes, la fluctuación positiva en la estructura genómica de las plantas de interés por la exposición a la

radiación gamma puede mejorar su germinación y características generales de crecimiento. Es evidente a partir de la

literatura examinada que, en muchos casos, las dosis bajas de radiación gamma promueven la germinación y el crecimiento

de diferentes plantas, mientras que las dosis más altas tienen influencias perjudiciales. Las dosis más bajas estimulan el

crecimiento de la planta en cuestión mediante modificaciones directas del genoma o la regulación del proceso celular que

incluye señalización hormonal, mejora de la eficiencia enzimática, aumentando los potenciales antioxidantes, la modificación

de las membranas celulares, etc., lo que podría conducir a una división celular eficiente, una alta tasa de fotosíntesis y una

mejor capacidad de las plantas para hacer frente a las tensiones ambientales. Por el contrario, dosis más altas causan daño

genómico, producción de radicales libres y especies reactivas de oxígeno que influyen negativamente en la germinación y los

factores de crecimiento, lo que resulta en una germinación detenida, supervivencia y anomalías en el crecimiento. Aunque es

difícil sugerir la dosis óptima de radiación gamma para la estimulación del crecimiento para el mejoramiento por mutación,

ya que las diferentes plantas responden de manera diferente a las dosis aplicadas; sin embargo, parece que en la mayoría de

los estudios, las dosis de radiación inferiores a 100 Gy corresponden a una mejor germinación y crecimiento de muchas

especies de plantas. lo que podría conducir a una división celular eficiente, una alta tasa de fotosíntesis y una mejor

capacidad de las plantas para hacer frente al estrés ambiental. Por el contrario, dosis más altas causan daño genómico,

producción de radicales libres y especies reactivas de oxígeno que influyen negativamente en la germinación y los factores

de crecimiento, lo que resulta en una germinación detenida, supervivencia y anomalías en el crecimiento. Aunque es difícil

sugerir la dosis óptima de radiación gamma para la estimulación del crecimiento para el mejoramiento por mutación, ya que

las diferentes plantas responden de manera diferente a las dosis aplicadas; sin embargo, parece que en la mayoría de los

estudios, las dosis de radiación inferiores a 100 Gy corresponden a una mejor germinación y crecimiento de muchas

especies de plantas. lo que podría conducir a una división celular eficiente, una alta tasa de fotosíntesis y una mejor

capacidad de las plantas para hacer frente al estrés ambiental. Por el contrario, dosis más altas causan daño genómico,

producción de radicales libres y especies reactivas de oxígeno que influyen negativamente en la germinación y los factores

de crecimiento, lo que resulta en una germinación detenida, supervivencia y anomalías en el crecimiento. Aunque es difícil

sugerir la dosis óptima de radiación gamma para la estimulación del crecimiento para el mejoramiento por mutación, ya que

las diferentes plantas responden de manera diferente a las dosis aplicadas; sin embargo, parece que en la mayoría de los

estudios, las dosis de radiación inferiores a 100 Gy corresponden a una mejor germinación y crecimiento de muchas especies de plantas. dosis más altas c

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Ver estadísticas de publicación
2453
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