Diversidad de epífitas en selva baja de Chiapas

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Diversidad de epíﬁtas vasculares en un gradiente sucesional de Selva Baja

Caducifolia en San Fernando, Chiapas
Thesis · May 2017
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Roberto García Martínez

Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas (UNICACH), Tuxtla Gutiérrez, Chiapas
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UNIVERSIDAD DE CIENCIAS Y
ARTES DE CHIAPAS
INSTITUTO DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
TESIS
Diversidad de epífitas vasculares en un
gradiente sucesional de Selva Baja
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE
LICENCIADO EN BIOLOGÍA
PRESENTA
ROBERTO GARCÍA MARTÍNEZ
Tuxtla Gutiérrez, Chiapas Mayo de 2017

UNIVERSIDAD DE CIENCIAS Y
ARTES DE CHIAPAS
INSTITUTO DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
TESIS
Diversidad de epífitas vasculares en un
gradiente sucesional de Selva Baja
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE
LICENCIADO EN BIOLOGÍA
PRESENTA
ROBERTO GARCÍA MARTÍNEZ

Director
M. en C. Rubén Martínez Camilo
Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas
Asesor
M. en C. Nayely Martínez Meléndez
Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas
Tuxtla Gutiérrez, Chiapas Mayo de 2017

ÍNDICE
ÍNDICE DE CUADROS ………………………………………………………………………i
ÍNDICE DE FIGURAS ……………………………………………………………………….ii
RESUMEN ……………………………………………………………………………………iii
I. INTRODUCCIÓN ………………………………………………………………………...1
II. MARCO TEÓRICO ………………………………………………………………………5
2.1. Diversidad alfa: conceptos y propuestas para su evaluación ………………….5
2.2. Las epífitas vasculares ……………………………………………………………..8
2.3. Ecología de las selvas bajas caducifolias ………………………………………10
2.4. La sucesión ecológica en ecosistemas tropicales y la hipótesis del disturbio
intermedio ……………………………………………………………………………….12
III. ANTECEDENTES ………………………………………………………………………15
IV. OBJETIVOS …………………………………………………………………………….17
4.1. Objetivo general …………………………………………………………………...17
4.2. Objetivos específicos ……………………………………………………………..17
V. MATERIALES Y MÉTODOS ………………………………………………………….18
5.1. Área de estudio ……………………………………………………………………18
5.2. Sitios de muestreo ………………………………………………………………...18
5.3. Muestreo y conteo de epífitas ……………………………………………………19
5.4. Análisis ……………………………………………………………………………..22
VI. RESULTADOS ………………………………………………………………………….24
6.1. Diversidad alfa ……………………………………………………………………..24
6.2. Diversidad beta ……………………………………………………………………30
VII. DISCUSIÓN …………………………………………………………………………33
7.1. Diversidad alfa ……………………………………………………………………..33
7.2. Diversidad beta ……………………………………………………………………36
7.3. Conservación de epífitas vasculares en acahuales de SBC …………………37
VIII. CONCLUSIONES …………………………………………………………………..39
IX. RECOMENDACIONES…………….…………………………………………………..40
X. LITERATURA CITADA ………………………………………………………………...41
XI. ANEXOS ………………………………………………………………………………...60
ANEXO 1. Listado de las especies de epífitas vasculares encontradas en tres
estadíos sucesionales de selva baja caducifolia en San Fernando, Chiapas.
Leyendas: ASR= acahual sucesional reciente, ASA= acahual sucesional
avanzado, BS= bosque semiconservado. …………………………………………..60
ANEXO 2. Listado de las especies de árboles hospederos muestreados para este
estudio. Leyendas: ASR= Acahual sucesional reciente, ASA= Acahual sucesional
avanzado, BS= Bosque semiconservado. Nd= No determinado, P= Pionera, Si=
Secundaria inicial, T=Tardía……………………...……………………………………63
ANEXO 3. Boxplot para observar las diferencias entre el DAP de los árboles
hospederos muestreados en los tres estadios sucesionales de selva baja
caducifolia en San Fernando, Chiapas. …..………………………………………….65
ANEXO 4. Boxplot para observar las diferencias entre la altura de los árboles
hospederos muestreados en los tres estadios sucesionales de selva baja
caducifolia en San Fernando, Chiapas. …………….………………………………..66
ÍNDICE DE CUADROS
Cuadro 1. Estadios sucesionales definidos para este estudio en San Fernando,
Chiapas. ……………………………………………………………………………………..21
Cuadro 2. Ubicación geográfica de las localidades muestreadas en San Fernando,
Chiapas. ……………………………………………………………………………………..21
Cuadro 3. Resumen de los atributos de diversidad alfa en tres estadios sucesionales
de selva baja caducifolia en San Fernando, Chiapas. …………………………………26
Cuadro 4. Valores de P que arroja el análisis de Tukey para encontrar diferencias
entre el DAP en los tres estadios sucesionales. ………………………………………..26
Cuadro 5. Valores de P que arroja el análisis de Tukey para encontrar diferencias
entre la altura de los árboles hospederos en los tres estadios sucesionales. ………26
Cuadro 6. Resumen de los parámetros obtenidos para los modelos lineares
generalizados. D2 = varianza explicada. …………………………………………………29
Cuadro 7. Análisis de Tukey para evaluar las diferencias en la riqueza de especies,
entre las combinaciones de los sitios y estadios sucesionales de selva baja
caducifolia en San Fernando, Chiapas. Las interacciones con diferencias
significativas se marcan en negritas (P<0.001). Leyendas: ASR= Acahual sucesional
reciente, ASA= Acahual sucesional avanzado, BS= Bosque semiconservado. …….29
Cuadro 8. Análisis de Tukey para evaluar las diferencias en la diversidad utilizando
el inverso de Simpson entre las combinaciones de los sitios y estadios sucesionales
de selva baja caducifolia San Fernando, Chiapas. Las interacciones con diferencias
significativas se marcan en negritas (P < 0.001). Leyendas: ASR= Acahual
sucesional reciente, ASA= Acahual sucesional avanzado, BS= Bosque
semiconservado. ……………………………………………………………………………29
Cuadro 9. Matriz pareada de la diversidad beta (índice de Sørensen) entre los sitios
de estudio y estadios sucesionales de selva baja caducifolia en San Fernando,
Chiapas. Donde los valores van de 0 (diferentes) a 1 (similares). …………………....32
i
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Esquema de las tres escalas de la diversidad biológica, alfa-diversidad (α),
beta-diversidad (β) y gamma-diversidad (γ). Tomado de Jiménez-López (2016). …...6
Figura 2. Ejemplo de reproducción asexual por macoyos en Tillandsia ionantha
Planch. A) Individuo de T. ionantha, B) Macoyo compuesto de múltiples rosetas
generadas a partir de un individuo. ………………………………………………...…….10
Figura 3. Ubicación de los sitios de estudio en San Fernando, Chiapas. …………...19
Figura 4. Curva de acumulación de especies considerando los dos sitios de estudio y
los tres estadios sucesionales de selva baja caducifolia en San Fernando, Chiapas.
Las barras indican el intervalo de confianza al 95%. ………………..………………....27
Figura 5. Riqueza (promedio y error estándar) de especies en dos sitios y tres
condiciones sucesionales de selva baja caducifolia de San Fernando Chiapas. Letras
diferentes indican diferencias significativas (P < 0.05) con la prueba de Tukey. ……28
Figura 6. Diagrama de Venn para observar las especies de epífitas vasculares que
se comparten entre los tres estadios sucesionales de selva baja caducifolia en San
Fernando, Chiapas. Se nombran únicamente aquellas especies exclusivas a cada
estadio sucesional. Las especies compartidas se encuentran en el Anexo 1. n =
riqueza total de especies. ………………………………………………………………….31
Figura 7. Gráfico generado con un NMDS para observar la similitud (índice de Bray-
Curtis) de las epífitas vasculares en tres condiciones sucesionales de selva baja
caducifolia en San Fernando, Chiapas. ……………………………………...…………..32
ii
RESUMEN
Las epífitas vasculares son un componente importante de las selvas tropicales del
Neotrópico, sin embargo, en las selvas bajas caducifolias la diversidad de este grupo
disminuye principalmente por una baja precipitación y una marcada estacionalidad; además,
este tipo de comunidades ha sido severamente afectado por procesos derivados del disturbio
humano, pues la modificación en la estructura y composición de estas comunidades
vegetales tiene implicaciones sobre la diversidad de epífitas vasculares. En este trabajo se
evaluó la diversidad de epífitas vasculares en un gradiente sucesional de selva baja
caducifolia en el municipio de San Fernando, Chiapas. Se definieron tres niveles de sucesión
ecológica (acahual sucesional reciente, acahual sucesional avanzado y bosque
semiconservado) en dos sitios (Las Maravillas y La Zebadia), en cada nivel se realizaron seis
transectos de 100 m en los que se seleccionaron y muestrearon 30 árboles hospederos; en
cada árbol se contaron las epífitas vasculares. Se realizaron análisis con modelos lineares
generalizados para comparar las medias de diversidad alfa entre los gradientes sucesionales
y un análisis de varianza multivariada para comparar la diversidad beta. Se encontraron 84
especies de epífitas vasculares de 16 familias, las familias con mayor riqueza fueron
Bromeliaceae, Orchidaceae, Polypodiaceae. La diversidad de epífitas vasculares fue mayor
en el estadio sucesional avanzado. La diversidad beta entre estadios sucesionales fue alta, y
la similitud florística disminuyó entre más perturbado fuera el estadio sucesional; se observó
que la diversidad de epífitas de los acahuales difirió del bosque semiconservado. Se propone
que el acahual sucesional avanzado provee de condiciones ambientales mixtas entre el
bosque semiconservado y el de mayor perturbación, en concordancia con la hipótesis del
disturbio intermedio, por lo que la diversidad se incrementa en esta comunidad sucesional.
Debido a que el paisaje dominante en el área de estudio corresponde a un sistema
agropastoril, los acahuales en distintas etapas de sucesión ecológica son reservorios
importantes para la conservación de las epífitas vasculares. Este trabajo es una primera
aproximación para entender los patrones de distribución de epífitas vasculares en paisajes
modificados de la Depresión Central de Chiapas.
Palabras clave: árbol hospedero, ecología del dosel, epifitismo, modelo linear generalizado,
paisaje agropastoril, sucesión ecológica.
iii
I.- INTRODUCCIÓN
En los ecosistemas tropicales, las plantas epífitas representan un componente
ecológico muy importante por la cantidad de interacciones que establecen con otras
especies animales, vegetales y fúngicas (Gentry y Dodson, 1987a; Hietz y Hietz-
Seifert, 1995; Richardson et al., 2000; Hietz et al., 2006; Toledo-Aceves y
Hernández-Apolinar, 2016); así como por ser elementos fundamentales en el ciclaje
y retención del agua y nutrientes (Acebey y Krömer, 2001; Cascante-Marín et al.,
2006a, 2006b; Krömer et al., 2007; Adhikari et al., 2016). La diversidad de epífitas se
distribuye de manera heterogénea en el Neotrópico , dependiendo principalmente de
la ubicación geográfica, las condiciones ambientales y del tipo de vegetación (Gentry
y Dodson, 1987a; Benzing, 2000; Ingrouille y Eddie, 2006). El tipo de vegetación es
importante, ya que genera escenarios micro-ambientales que proveen las
condiciones necesarias para el mantenimiento de la diversidad de epífitas vasculares
(Hietz et al., 2006; Rojas-Zárate y Mondragón, 2016). Incrementándose la diversidad
de este grupo en los bosques húmedos de montaña. En otros tipos de vegetación,
como las selvas bajas caducifolias (SBC), la riqueza de epífitas vasculares y su
abundancia tienden a disminuir debido a que la tasa anual de precipitación es
considerablemente baja, lo que se traduce en la falta de condiciones microclimáticas
que garanticen una amplia colonización y propagación de plantas con respecto a
ecosistemas más húmedos (García-Franco, 1996; Hietz, 1997; Zotz y Hietz, 2001;
Graham y Andrade, 2004; De La Rosa-Manzano et al., 2014).
La epífitas vasculares que habitan en las SBC han desarrollado

modificaciones fisiológicas y metabólicas que les permiten tolerar la elevada
radiación solar y la escasez de agua y nutrientes (Graham y Andrade, 2004; Silvestro
et al., 2014). Algunas modificaciones incluyen la presencia de tricomas o escamas
superficiales que protegen a la planta de la constante radiación solar, así como
estomas hundidos, hojas y tallos suculentos especializados para almacenar el agua y
la asimilación de CO2 por medio del metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM, por
sus siglas en inglés) (Lüttge, 2004). Estas adaptaciones hacen de las epífitas, uno de
1
los grupos de plantas que representan un linaje evolutivo altamente especializado
(Hietz y Briones, 1998; Zotz y Hietz, 2001; Catch-Pérez et al., 2016).
Aproximadamente 10% de las plantas vasculares del mundo son de hábito

epífito (Gentry y Dodson 1987b). Se estima que hay entre 65 y 84 familias con 896
géneros que incluyen de 23,466 a 29,505 especies de plantas vasculares epífitas
distribuidas en todos los bosques del planeta, con una mayor concentración de
especies en los bosques del Neotrópico (Aguirre-León, 1992; Ingrouille y Eddie,
2006). Las familias de plantas vasculares que contienen más especies epífitas son,
en orden decreciente: Orchidaceae, Bromeliaceae, Araceae y Piperaceae (Gentry y
Dodson, 1987b; Hietz et al., 2006). En México, se han registrado 1,337 especies
epífitas en 28 familias y 217 géneros (Ceja-Romero et al., 2008). México tiene
aproximadamente 5.9% del total de especies epífitas vasculares registradas a nivel
mundial y 43% de las familias con representantes epífitos en la misma escala (Ceja-
Romero et al., 2008). Para el 2003, en Chiapas se habían reportado 1,173 especies
de epífitas vasculares de 19 familias (Wolf y Flamenco, 2003), aunque esta cifra
debe ser actualizada constantemente por la incorporación de especies nuevas y
nuevos registros para la flora de México (Villaseñor, 2016).
Las epífitas, como la mayoría de plantas, son sensibles a la modificación de

las variables ambientales (Lugo y Scatena, 1992; Pimm y Raven, 2000; Zotz et al.,
2001; Song et al, 2011). En particular los taxa que habitan regiones tropicales y
subtropicales (Flores-Palacios, 2003; Wolf, 2005; Krömer et al., 2014; Pérez-Peña y
Krömer, 2016). Los procesos de disturbio antrópico, como el cambio de uso de suelo
para la ganadería, agricultura, la fragmentación de los bosques y el crecimiento de
los asentamientos humanos, entre otros que implique la transformación del paisaje,
vulneran los hábitats de las epífitas (Hietz et al., 2006; Sáyago et al., 2013). La
remoción parcial de los árboles hospederos de las epífitas, modifica las condiciones
ambientales de su hábitat y en los casos severos, en donde hay remoción total de
hospederos, se elimina completamente la comunidad (Johansson, 1974; Ackerman,
1996; Castro-Hernández et al., 1999).
2
Los estudios que evalúan la variación en la diversidad de las epífitas
vasculares en diferentes estadios sucesionales de bosque, generalmente han sido
realizados en bosques húmedos (García y Damon, 2013; Toledo-Aceves et al., 2013;
Bertolini et al., 2014; Damon et al., 2015). Los trabajos realizados en comunidades
de SBC son menos (Arias et al., 2002, Krömer y Gradstein, 2003; Cuevas-Reyes y
Vega-Gutiérrez, 2012; De La Rosa-Manzano et al., 2014), a pesar de que son
comunidades con una alta diversidad de flora vascular y un alto grado de endemismo
florístico. Adicionalmente, las epífitas, a diferencia de las que ocurren en otros tipos
de vegetación, han desarrollado adaptaciones fisiológicas y metabólicas interesantes
para responder a condiciones estresantes (Benzing, 1987; Castillo-Campos, 2003;
Pérez-García y Meave, 2004; Durán et al., 2006; Castillo-Campos et al., 2007).
Para comprender como se estructuran las comunidades de epífitas en hábitats

modificados por disturbio antrópico y generar información básica que puede
coadyuvar en el diseño de estrategias para la conservación y propagación de este
grupo de plantas, es esencial evaluar los patrones de variación de la diversidad en
diferentes estadios sucesionales de SBC. Principalmente en regiones con presencia
de SBC como los paisajes agropastoriles de San Fernando, Chiapas, en donde es
posible observar pocos relictos semiconservados de bosques y diferentes estados
sucesionales de SBC derivados del manejo y uso del paisaje, además de una
extracción importante y no evaluada de epífitas vasculares. Por lo anterior, el objetivo
de este trabajo fue analizar la variación en la diversidad de las epífitas vasculares en
un gradiente sucesional de SBC en el municipio de San Fernando, Chiapas. La
hipótesis planteada fue que la diversidad de epífitas será diferente entre los distintos
estadios sucesionales de SBC, y en correspondencia con la hipótesis del disturbio
intermedio, se espera que la mayor diversidad de epífitas se encuentre en el estadio
sucesional intermedio. La hipótesis del disturbio intermedio indica que las fases
sucesionales intermedias incluyen condiciones ambientales mixtas, que favorece el
establecimiento de especies que requieren condiciones ambientales de bosques
conservados, pero también de especies que toleran condiciones dadas por los
estadios iniciales de recuperación del bosque (Connell y Slatyer,1977; Connell,1978;
Toledo-Aceves et al., 2012). Las respuestas de las epífitas a condiciones de
3
diferentes estados sucesionales se ha evaluado poco, pero en concordancia con las
respuestas encontradas en árboles y otras formas de crecimiento de plantas (hierbas
y arbusto), se espera que la mayor diversidad se encuentre en el estadio sucesional
intermedio (Krömer y Gradstein, 2003; Pérez-Peña y Krömer, 2016).
4
II.- MARCO TEORICO
2.1 Diversidad alfa: conceptos y propuestas para su evaluación
La diversidad biológica (Wilson, 1994) se define como la variación en los distintos

niveles ecológicos y jerárquico-taxonómicos que incluye, por ejemplo, la totalidad de
los genes de una especie o población, a nivel de hábitat o ecosistemas. El estudio de
la diversidad biológica (o biodiversidad) ha adquirido mayor relevancia en los últimos
años debido a su relación con el funcionamiento de los ecosistemas (a través de
procesos tales como la productividad y la estabilidad) y por su modificación como
resultado de actividades humanas (Maclaurin y Sterelny, 2008; Moreno et al., 2011).
Uno de los componentes de la biodiversidad, que ha sido de los temas más
controversiales en las últimas décadas en la ecología, es la diversidad alfa (Moreno
et al., 2011). Principalmente porque cada autor emplea un concepto diferente,
tomando en cuenta criterios diferentes que dependen del objetivo principal de los
estudios realizados, por ejemplo el interés ecológico de una comunidad vegetal o la
afinidad biogeográfica entre especies (Dajoz, 1979; Korner, 1994; Moreno et al.,
2011; Plascencia et al., 2011; Pedroni y Morera, 2012).
Para comprender mejor los cambios que sufre la diversidad en una escala de
paisaje, se estudia su medición por medio de tres componentes: diversidad alfa, beta
y gama (Figura 1) (Whittaker, 1972; Moreno, 2001). La diversidad alfa es la riqueza
de especies que existen dentro de una comunidad considerada homogénea, la
diversidad beta es la tasa de recambio en la composición de especies entre dos
comunidades adyacentes, y la diversidad gamma es la riqueza total de todas las
comunidades que forman una unidad de paisaje (Moreno, 2001; Moreno et al., 2006;
Baselga, 2012; Ferriól-Molina et al., 2012). Esta estrategia para medir los cambios en
la composición de especies es fundamental cuando se quiere evaluar el impacto de
la transformación de ecosistemas, especialmente en cambios de origen
antropogénico (Whittaker, 1972; Moreno et al., 2006; Baselga, 2012; Ferriól-Molina et
al., 2012).
5
La diversidad alfa se calcula a través de expresiones matemáticas que
relacionan dos atributos: la riqueza, la cual es el número de especies de una
comunidad (o muestra de estudio) y la equitatibilidad, que se refiere a la abundancia
expresada como número de individuos, biomasa o productividad. Bajos valores
dados por los índices de diversidad implican condiciones desfavorables, con pocas
especies adaptadas a esas situaciones extremas, que sería el caso de las
comunidades halófilas. Cuando todos los individuos pertenecen a la misma especie,
generalmente el índice calculado es cero, lo que significa que la diversidad es nula.
De manera contraria, altos valores del índice corresponden con una gran diversidad
específica en la comunidad, generalmente ocurre esto cuando las condiciones
favorables del medio permiten la coexistencia de numerosas especies (Magurran,
2004; Moreno, 2001; Moreno y Halffter, 2001; Moreno et al., 2011; Figura 1).
Figura 1. Esquema de las tres escalas de la diversidad biológica, alfa-diversidad (α), beta-diversidad
(β) y gamma-diversidad (γ). Tomado de Jiménez-López (2016).
Uno de los índices frecuentemente usados para evaluar la diversidad alfa es el

índice de Shannon-Wiener, el cual mide la entropía o grado de incertidumbre en la
identidad de la especie a la que pertenece un individuo seleccionado al azar de la
comunidad, y no necesariamente la diversidad biológica (Jost, 2006, 2007). Otros
métodos alternativos se han generado para medir el número efectivo de individuos y
especies (como el Alfa de Fisher o los números de Hill) en un área determinada,
6
conceptos que son adecuados para evaluar la dinámica de la diversidad (Lorea et al.,
2008; López y Duque, 2010). Otro índice usado para evaluar la diversidad biológica
es el Índice de Dominancia de Simpson, el cual prepondera a las especies con mayor
importancia (dominantes), manifestando la posibilidad de que dos individuos al azar
de una muestra, sean de la misma especie (Mostacedo y Fredericksen, 2000;
Moreno, 2001); el índice se calcula de la siguiente manera:
Dónde:
D= Índice de Dominancia de Simpson
pi= abundancia proporcional de la especie i, lo cual implica tomar el número de

invididuos de esa especie de entre todos los individuos de una muestra.
Sin embargo, el resultado obtenido puede presentar un sesgo por la tendencia

natural del índice a disminuir su valor mientras más diversa sea una comunidad; por
lo que Krebs (1989) y Marrugan (2004) sugieren utilizar el inverso de Simpson:
Dónde:
Dinv= ínverso de Simpson
pi= proporción de individuos en la i-ésima especie respecto al número total de

individuos (Moreno, 2001).
Aunque actualmente no está en discusión la existencia de la diversidad alfa de

especies como una propiedad real de las comunidades ecológicas, si existe
divergencia sobre la manera adecuada de como evaluar sus componentes (Podani,
7
2006). Una de las principales dificultades de evaluar la diversidad, es la comparación
de los valores que arrojan los índices que la evalúan, porque, entre otras causas,
difieren significativamente en sus unidades; por ejemplo, el índice de Simpson no
tiene unidades, el índice de Shannon-Wiener se expresa como bits/individuo (Zar,
1996; Jost, 2007); por lo que Hill (1973) sugiere la utilización de una serie de
números de diversidad (números de Hill); este método integra los valores arrojados
por los índices de Shannon-Wiener y Simpson de la siguiente manera:
Número 0 (N 0) = S
S= Número total de especies
Número 1 (N 1) = eH’
H’= Índice de Shannon-Wiener (calculado con logaritmos naturales)
Número 2 (N 2) = 1/DSI
DSI= Índice de diversidad de Simpson
Los números de diversidad, cuyas unidades son números de especies, miden

lo que se denomina el número efectivo de especies presentes en una muestra, y son
una medida del grado de distribución de las abundancias relativas entre las especies.
N0 es el número de total de especies de la muestra; N1 es el número de las especies
abundantes y N2 es el número de las especies muy abundantes en la muestra. Es
decir que el número efectivo de especies es una medida del número de especies en
la muestra donde cada especie es ponderada por su abundancia (N0 > N1 > N2). Hill
también propuso la razón entre N2 y N1 como un índice de equitabilidad (Moreno,
2012).
2.2 Las epífitas vasculares
Las epífitas (del griego epi sobre y phyton planta) son las plantas que nacen y se
desarrollan sobre otra planta, denominado árbol hospedero (en inglés, tree host;
8
Ceja-Romero et al., 2008), aunque las epífitas pueden establecerse sobre arbustos y
otras plantas de gran altura (García-Franco, 1996). El árbol hospedero es utilizado
solamente como soporte por las plantas epífitas; las raíces de la epífita se adhieren
al árbol hospedero pero no obtienen ningún tipo de nutrimentos de él. Los
nutrimentos son provenientes de fuentes como el polvo y la lluvia (los cuales recogen
del aire, donde están en suspensión); también se aprovecha la descomposición de
hojas, y otros organismos enteros o fragmentarios muertos depositados en la
superficie del hospedero. De la misma manera, captan el agua directamente de la
lluvia o la niebla, o lo que escurre por el tronco cuando llueve, arrastrando minerales
y materia orgánica (Zotz, 2002). Muchas epífitas, especialmente orquídeas y
helechos, tienen cierto grado de especificidad con las características estructurales de
la superficie de los árboles donde se establecen (Martínez-Meléndez et al., 2008;
Pérez-Lugo, 2016), las cuales proveen de una razonable cantidad de detrito orgánico
y soporte mecánico; otras pueden presentar nutrición parásita o hemiparásita, como
es el caso de las especies de la familia Loranthaceae (Vázquez-Collazo et al., 2006).
Por otro lado, existen especies de plantas (p. ejem. Ficus spp., Oreopanax spp.) que
no poseen adaptaciones especiales para el hábito epífito, sin embargo, las semillas
que caen en los árboles hospederos llegan a germinar y pueden adaptarse a las
condiciones ambientales y ecológicas, denominándose epífitas ocasionales o
accidentales (Granados-Sánchez et al., 2003; Ceja-Romero et al., 2008).
Las epífitas incluyen muchas familias de plantas vasculares (p. ejem. Araceae,
Bromeliaceae, Orchidaceae), y plantas no vasculares como briófitos; otros
organismos que pueden presentar epifitismo son los líquenes y hongos (Ceja-
Romero et al., 2008; Gómez-Diaz, 2010). Las epífitas vasculares se concentran en
los bosques húmedos tropicales y bosques templados lluviosos; como el caso de
Ecuador en donde 25.8% de su flora vascular corresponde a las especies epífitas,
Indonesia con aproximadamente 12%, Panamá 13%, Perú 11% y el oeste de Malasia
11% (Nieder et al., 2001). Sin embargo, no son exclusivas de estos ecosistemas,
pues las SBC son reservorios importantes de especies epífitas, las cuales incluso
son endémicas de ambientes muy cálidos y con poca precipitación anual (Castillo-
Campos et al., 2007; Irume et al., 2013).
9
Las epífitas han desarrollado características morfo-fisiológicas y metabólicas
que les permiten soportar el estrés hídrico, la radiación solar e incluso la herviboría
(Petter et al., 2015). Algunas de estas adaptaciones son el metabolismo ácido de las
crasuláceas y el velamen, un tipo de epidermis radicular formado por capas de
células muertas, la cual engrosa las paredes celulares y que protege a las raíces de
daños y absorbe el agua en la temporada de lluvias; mientras que en la temporada
de secas proporciona una barrera que impide la pérdida de agua por transpiración
(Hietz y Briones, 1998; De la Rosa-Manzano et al., 2014). Algunas epífitas como
bromelias y orquídeas, presentan una estrategia de reproducción asexual mediante
la generación clonal de nuevos pseudobulbos o rosetas, conocidos como stands o
“macoyos” (Figura 2), que llegan a tapizar gran parte de las ramas de los árboles o
arbustos que colonizan (Krömer et al., 2007; Werner y Gardstein, 2010; Werner et al.,
2012). Esta estrategia de reproducción la presentan especies que están expuestas al
dosel de los árboles o que habitan selvas caducifolias, donde el éxito reproductivo es
relativamente bajo (Beutelspacher-Baigts, 1999; García y Riverón, 2015; Toledo-
Aceves y Hernández-Apolinar, 2016).
Figura 2. Ejemplo de reproducción asexual por macoyos en Tillandsia ionantha Planch. A) Individuo de
T. ionantha, B) Macoyo compuesto de múltiples rosetas generadas a partir de un individuo.
2.3 Ecología de las selvas bajas caducifolias
La SBC (Miranda y Hernández-X, 1963), denominada por otros autores como bosque
tropical caducifolio (Rzedowski, 2006), tropical deciduous forest (Leopold, 1950) y
10
selva baja espinosa caducifolia (Breedlove, 1981), se distribuye principalmente en
climas cálidos y en altitudes de 0–1,900 m s.n.m. y se compone de especies de
árboles que tiran las hojas durante el periodo de estiaje (Trejo, 2005). En México, su
distribución geográfica incluye grandes extensiones ininterrumpidas en la vertiente
del Pacífico desde el Sur de Sonora hasta Chiapas, ocupando 11.3% de la superficie
total del país (Trejo, 2005; Rzedowski, 2006). En Chiapas, su distribución incluye la
Depresión Central de Chiapas y la parte noroeste de la Franja Costera del Pacífico
(Müllerried, 1957). Sin embargo, para el 2004, se habrían perdido más de 9,000 ha
de cobertura vegetal de SBC por el cambio de uso de suelo para monocultivos y
ganadería intensiva (Vaca et al., 2012).
Un factor que promueve la relevancia ecológica de las SBC, es la existencia

de un alto grado de endemismo de flora; 40% de las plantas endémicas de México
son típicas de las SBC (Arias et al., 2002; Castillo-Campos et al., 2007).
De acuerdo con Miranda (2015), las comunidades de SBC se caracterizan por

la presencia de árboles de menos de 20 m de altura, ramificados desde muy abajo,
generalmente caducifolios y un sotobosque cerrado que presenta una estructura de
matorrales y bejucales, con una presencia importante de especies xerófilas. En las
SBC de la depresión central de Chiapas, hay asociaciones marcadas de especies
arbóreas (Vachellia spp., Bursera spp.) con estratos verticales muy definidos
(Breedlove, 1981; Palacios-Espinosa, 2000; Palacios-Espinosa, 2002; Rzedowski,
2006; Domínguez-Vázquez, 2017).
Durante la época seca la mayoría de los árboles dominantes, 75% o más,

pierden por completo su follaje y entran en floración (Palacios-Espinosa, 2002).
Hacia finales de Mayo o principios de Junio, con la llegada de las primeras lluvias, la
comunidad arbórea genera nuevo follaje y el estrato herbáceo crece de manera
acelerada (Palacios, 2002; Miranda, 2015). Las SBC se desarrollan en suelos
rocosos, calizos los cuales, debido a la aparición de brechas, sitios escarpados y
estrías en el terreno, provocan una excelente acumulación de la capa orgánica
producto de la vegetación caduca; estos micronichos son excelentes para generar la
colonización vegetal, formando un mantillo orgánico que permanece latente en la
11
temporada de estiaje y se renueva en la época lluviosa (Trejo y Dirzo, 2000; Castillo-
Campos, 2003; Pérez-García y Meave, 2004; Castillo-Campos et al., 2007).
Los principales factores ambientales que rigen la colonización y recuperación

de la vegetación original de las SBC son la radiación solar y la disponibilidad de agua
en el suelo (McLaren y McDonald, 2003). Diversos autores (Ceccon et al., 2006;
McLaren y McDonald, 2003; Vieira et al., 2006; Vieira y Scariot, 2006) proponen que
el mecanismo de regeneración más importante en árboles, arbustos y hierbas de
selvas caducifolias, es la regeneración meristemática (rebrotes, esquejes) y no la
dispersión por semillas; aunque se ha observado que muchas plantas de SBC
generan semillas con un largo periodo de latencia, endospermo engrosado y testa
dura, es probable que la dispersión asexual y la regeneración por rebrotes sea aún
más importante en ecosistemas perturbados, donde la limitación del recurso hídrico y
la marcada estacionalidad no permitan una recuperación rápida de la vegetación
mediante propágulos (Villalobos-Méndez, 2012).
2.4 La sucesión ecológica en ecosistemas tropicales y la hipótesis del disturbio

intermedio
La sucesión ecológica es el proceso dinámico que modifica la estructura espacial de

los ecosistemas y desarrolla su estabilidad a través del tiempo; este fenómeno está
definido por la transición de una comunidad biótica a otra debido a procesos
naturales o antropogénicos (Villareal et al., 2001; Jaimes y Sarmiento, 2002;
Villalobos-Méndez, 2012). Se distinguen dos tipos de sucesión ecológica. La
sucesión primaria ocurre cuando un nuevo sustrato se origina -islas volcánicas o
masas continentales- y posteriormente se desarrolla la vida en su superficie. La
sucesión secundaria, es el cambio en la estructura de la biota después de que la
composición original ha sido perturbada o modificada significativamente, o eliminada
por eventos naturales u originados por el humano (Connell y Slatyer, 1977).
El estudio de la sucesión ecológica ha sido uno de los principales temas de la

ecología desde su nacimiento como disciplina científica (Challenger y Soberón,
2008), y se han identificado dos observaciones ligadas a la colonización después de
12
los procesos de disturbio: La primera, es que después del disturbio en una
comunidad, hay especies pioneras que colonizan inmediatamente el espacio, las
cuales son completamente diferentes a las especies que colonizan después de un
periodo de tiempo; dichas especies poseen adaptaciones fisiológicas, mecánicas y
reproductivas que les garantizan el éxito en la ocupación de los nichos recién
perturbados, aunque posteriormente y conforme la comunidad se va recuperando,
son desplazadas por individuos de otras especies. La segunda observación, es que
las comunidades de bosque que son sometidas al disturbio por diferentes procesos
(incendios forestales, agricultura, colecta y tala selectiva) y que al principio tienen
una estructura de la biota diferentes entre sí, al pasar el tiempo presentan una
estructura similar, a tal punto que se pueden encontrar las mismas asociaciones y
especies propias de comunidades en recuperación (Gotelli, 2008).
Debido al intenso aprovechamiento forestal, en algunas regiones del mundo

los bosques secundarios representan la mayor superficie de cobertura vegetal (Trejo,
2005; FAO, 2006; Villalobos-Méndez, 2012) y en México abarcan cerca del 40% de
la cobertura de los ecosistemas tropicales, mientras que, a nivel mundial, 60% de la
superficie de bosques son ecosistemas transformados (FAO, 2005; Challenger y
Soberón, 2008). Existen trabajos que abarcan la sucesión secundaria como un factor
de manejo y restauración de bosques (Brown y Lugo, 1990; Holl et al., 2000), en
donde se toman características estructurales para definir el grado de sucesión (área
basal, densidad de fustes, biomasa) pero faltando considerar aspectos funcionales
(productividad primaria neta, flujo de nutrientes, etc.) que podrían dan una respuesta
integral al cuestionamiento de la dinámica de estos ambientes perturbados
(Guariguata y Ostertag, 2002).
Una explicación ecológica a la diversidad de los sitios perturbados, es

propuesta por la hipótesis de disturbio intermedio (HDI, en adelante; Connell,1978).
Originalmente desarrollada para explicar la diversidad en arrecifes de coral y
bosques montanos, la HDI propone que las especies que no tienen requerimientos
específicos de luz, humedad y nutrición, serán más abundantes en sitios cuyas
características físicas y estructurales sean propias lugares con perturbación
13
intermedia; dicho sea de otra manera, en paisajes que hayan sido perturbados y se
hayan regenerado paulatinamente por un espacio de tiempo, la biodiversidad será
mayor que en los manchones de bosque conservado y por ende en los espacios
cuya perturbación haya sido reciente (Townsend y Scarsbrook, 1999; Roxburgh et
al., 2004). Los cambios en la estructura de los bosques perjudican la distribución y la
dispersión de unas especies y beneficia a otras, provocando un nuevo ensamblaje en
la estructura de las comunidades vegetales y generando un nuevo sistema de
asociaciones que benefician a especies que antes tenían dificultad de reproducirse
(Wolf, 2005; Leirana-Alcocer et al., 2009; Dupuy et al., 2012; Maza-Villalobos et al.,
2012). Sin embargo, algunos autores (Wikilson, 1999; Fox, 2013) han cuestionado la
veracidad de los supuestos de la HDI argumentando dos aspectos: (a) que el re-
ensamblaje de la biodiversidad no sigue el mismo patrón en todos los casos de
sucesión ecológica, y puede ser explicado por factores geológicos o antropogénicos
y no solo por la estructura del paisaje; y (b) que la elevada tasa en la cantidad de
especies que proliferan en los estadios sucesionales intermedios decrece con el
tiempo por cuestiones de disponibilidad de nutrientes, sol y el recurso hídrico, por lo
que la HDI no describe un proceso ecológico continuo, sino un fenómeno cuya
explicación está en la distribución azarosa de las especies.
14
III.- ANTECEDENTES
La ecología de epífitas ha sido un tema recurrente en trabajos con especies del

Neotrópico, pues se han analizado aspectos relacionados con la estructura espacial
y diversidad de este gremio en ecosistemas tropicales (Gentry y Dodson, 1987a;
García-Franco,1996; Krömer et al., 1999; Krömer et al., 2005; Krömer et al., 2007;
García y Riverón, 2015;Petter et al., 2015; Rojas-Flores y Sánchez-Montaño, 2015;
Pérez-Peña y Krömer, 2016), ecología reproductiva de epífitas vasculares (Flores y
García, 2003; Cascante-Marín et al., 2005; García-González et al., 2011),
interacciones de las epífitas con sus polinizadores y visitantes florales (Catling y
Greenwood,1988; Martínez et al., 2007) y el impacto de la perturbación antrópica
sobre la diversidad de epífitas vasculares y no vasculares (Köster et al., 2009;
Martínez et al., 2009; Martínez et al., 2011; Jiménez et al., 2014; Krömer et al., 2014;
Dislich y Mantovani, 2015; Susan-Tepetlán et al., 2015; Pérez-Peña y Krömer, 2016).
En ocasiones, se presentan dificultades a la hora de muestrear poblaciones de
epífitas, debido a que las configuraciones estructurales y espaciales que presentan
con respecto a sus hospederos varían de acuerdo a las características físicas de
cada especie y a las condiciones microclimáticas de la comunidad de árboles donde
se encuentran. Al respecto, Wolf et al. (2009) elaboraron una propuesta
semiestandarizada para evaluar riqueza y abundancia de epífitas tomando en cuenta
la extrapolación de la biomasa como un valor que indica la abundancia de las epífitas
de crecimiento clonal; sin embargo, otros estudios (Bøgh, 1992; Zotz y Schultz, 2008;
Dislich y Mantovani, 2015) evalúan ésta propiedad midiendo el área total de un stand
o macoyo, bajo el supuesto de que la funcionalidad ecológica de estas formaciones
corresponde a la de un solo individuo. Aunado a lo anterior, la riqueza y abundancia
de especies son factores que también dependen de las propiedades estructurales y
fisicoquímicas de las comunidades donde viven, por eso Flores-Palacios y García-
Franco (2001) emplearon valores dasométricos (diámetro altura de pecho y altura) y
tomaron en cuenta el tipo de vegetación para determinar si existen relaciones
cercanas que determinen la diversidad por especies.
15
La distribución vertical de las epífitas ha sido estudiada a detalle sobre todo en
bromeliáceas y helechos, ya que la disponibilidad de nutrientes, humedad y luz solar
afectan la proliferación y establecimiento de estas plantas sobre los hospederos;
algunos autores denominan a este proceso de colonización vertical, preferencia de
hospedero (Sudgen, 1981; García-Franco, 1996; Lorea et al., 2008; Martínez-
Meléndez et al., 2008; Toledo-Aceves et al., 2017). Otros trabajos integran la
evaluación de otros microambientes cercanos al sitio de establecimiento de la epífita
como rocas y parte del sotobosque para comprender la dinámica de colonización en
poblaciones de orquídeas, musgos, bromelias y helechos epífitos (Krömer et al.,
2007; Krömer et al., 2008; Gil-Novoa y Morales-Puentes, 2014; Mendoza-Ruiz et al.,
2016); y evaluando el potencial invasivo que pueden tener como especies exóticas
(García-González y Riverón-Giró, 2015).
La mayoría de los trabajos sobre epífitas vasculares se han realizado en
comunidades de bosques de montaña, debido a que son muy diversos (p. ejem.
Hietz, 1997; Krömer y Gradstein, 2003; Flores-Palacios y García-Franco, 2008;
Krömer et al., 2007; Cascante-Marín et al., 2009; Chen et al., 2010; Gómez-Díaz,
2010; García et al., 2011; Martínez-Meléndez, 2012; Herrera-Paniagua, 2013; Rojas-
Flores y Sánchez-Montaño, 2015; Toledo-Aceves y Hernández-Apolinar, 2016). Pero
también por las condiciones microclimáticas existentes que aportan un ciclaje
importante de recursos hídricos y nutricionales necesarios para la sobrevivencia de
estas plantas. En proporción, los trabajos que analizan la composición de
poblaciones de epífitas en otros ecosistemas, son escasos; en manglares (Gómez y
Winkler, 1991; Carmona, 2005; Mendieta, 2006) y en selvas bajas caducifolias
(Bravo-Monasterio et al., 2012; Cuevas-Reyes y Vega-Gutiérrez, 2012; De la Rosa et
al., 2012; Sáyago et al., 2013). En Chiapas, se han realizado estudios que evalúan la
diversidad de epífitas, principalmente en la Sierra Madre de Chiapas (Martínez-
Meléndez et al., 2008; García-González et al., 2011; García-González y Damon,
2013; Robles-Molina, 2013; Bertolini et al., 2014; Damon et al., 2015; García-
González et al., 2016; Jiménez-López, 2016).
16
IV.- OBJETIVOS
4.1 Objetivo Principal
Analizar la variación de la diversidad de epífitas vasculares en un gradiente

sucesional de selva baja caducifolia en dos localidades de San Fernando, Chiapas.
4.2 Objetivos específicos
Caracterizar los patrones de diversidad alfa y beta de epífitas vasculares en un

gradiente sucesional de selva baja caducifolia.
Determinar si la diversidad de epífitas vasculares se incrementa con el estadio

sucesional intermedio de selva baja caducifolia.
17
V.- MATERIALES Y MÉTODOS
5.1 Área de estudio
El estudio se realizó en el municipio de San Fernando, Chiapas. La región se

caracteriza topográficamente por una serie de formaciones montañosas de baja
altura alternadas con cañadas y planicies poco pronunciadas. Los climas que
predominan son el cálido subhúmedo con lluvias en verano (Aw0 (w) y el cálido
húmedo con lluvias en verano (Am (f); CTEIEG, 2016). Predominan en la zona la
vegetación secundaria (derivada de SBC y selva baja subcaducifolia) que abarca
aproximadamente 47%; selvas húmedas y subhúmedas (selva alta y mediana
subperennifolia) que ocupan 11.9%; bosque de coníferas (bosque de pino-encino)
5.2%; selvas secas (selva baja caducifolia y subcaducifolia) 5.1%; bosques de
Quercus spp. 4% y pastizales y herbazales (pastizal inducido) que ocupan 2.1 % de
la superficie del municipio (CTEIEG, 2016). En el sistema de regiones fisiográficas de
Chiapas (Müllerried, 1957), se ubica en los límites de la Depresión Central de
Chiapas y las Montañas del Norte. La altura del relieve varía de 200 a 1,700 m s.n.m.
Las principales elevaciones ubicadas dentro del municipio son: los cerros La Pluma,
La Sombra y Tzitzum (CTEIEG, 2016).
5.2 Sitios de muestreo
Se seleccionaron dos sitios de estudio denominados Las Maravillas y La Zebadia

(Figura 3). En ambos sitios el tipo de vegetación predominante era la SBC, que está
reducida a porciones de acahuales con distintos niveles de perturbación y/o
recuperación. El paisaje predominante en los sitios de estudio es de tipo agropastoril,
que incluyen áreas dedicadas al cultivo, principalmente de maíz, la ganadería,
asentamientos humanos, acahuales con diferentes edades de sucesión ecológica y
algunos parches de vegetación semiconservada. En cada sitio se definieron tres
rodales forestales que corresponden a tres estadios sucesionales de SBC (Cuadro 1,
2). Cada estadio fue definido en base a información sobre las afinidades
sucesionales de las especies de árboles predominantes (Villalobos, 2002; Díaz y
Elcoro, 2009); para ello, se usó la clasificación propuesta por Rocha-Loredo et al.
18
(2010) (Anexo 2) y a información obtenida con los dueños de los terrenos y zonas
circundantes sobre el historial de modificación del bosque y el tiempo de
abandono/inicio de recuperación del rodal forestal seleccionado.
Figura 3. Ubicación de los sitios de estudio en San Fernando, Chiapas.
5.3 Muestreo y conteo de epífitas
En cada estadio sucesional se ubicó un punto en la parte central del rodal forestal, a
partir del centro se marcaron seis transectos lineales de 100 m; en cada transecto se
seleccionaron cinco árboles hospederos para un total de 30. El criterio para la
selección de los árboles fue que tuvieran un diámetro a la altura de pecho (DAP) ≥ 13
cm, debido a que en árboles con un DAP menor, el establecimiento de las epífitas es
escaso o nulo (Hietz et al., 2006; Dislich y Mantovani, 2015). En campo se determinó
la identidad taxonómica de cada árbol. En cada árbol hospedero se evaluó la riqueza
y abundancia de las plantas epífitas, excluyendo a especies no vasculares (briofitos).
No se contabilizaron individuos de epífitas que se encontraron en etapa de plántulas
ni las primeras fases de estadios juveniles (<10 cm, en especies medianas y
19
grandes), debido a que se dificulta la identificación taxonómica. Se tomaron en
cuenta las epífitas ocasionales, es decir, especies cuyo hábito de vida “normal” es
terrestre o rupícola, pero si las semillas se depositan sobre un árbol, pueden
germinar y desarrollarse perfectamente arriba de, nutriéndose de los detritos y el
agua de lluvia (Granados-Sánchez et al., 2003). Para medir la abundancia de las
epífitas gregarias (aquellas que presentan reproducción asexual formando colonias)
se tomó cada colonia (stand) observada como un individuo, de acuerdo a Bøgh
(1992) y Zotz y Schultz (2008), ya que cada una de estas formaciones funciona
genética y ecológicamente como individuo y no como población. Se contabilizaron
las plantas epífitas de la familia Loranthaceae, pues a pesar de tener nutrición
hemiparásita, la ecología de colonización y dispersión son propias de una epífita
verdadera (Vázquez-Collazo et al., 2006). Este muestreo se realizó a lo largo de un
año (Noviembre 2015- Noviembre 2016), con muestreos regulares (cada mes) para
localizar a las epífitas en su etapa de floración y tener una mayor certeza en la
identificación taxonómica.
Se recolectaron muestras botánicas para su determinación o corroboración

posterior. Los ejemplares recolectados se procesaron en el Herbario Eizi Matuda
(HEM) del Instituto de Ciencias Biológicas de la Universidad de Ciencias y Artes de
Chiapas. Se realizó la identificación taxonómica mediante consultas a la colección
del herbario, revisión de literatura especializada y consultas a la base de datos en
línea del Missouri Botanical Garden (Tropicos.org). Una vez procesadas, las plantas
se etiquetaron con los datos de colecta para montarlos e ingresarlos en la colección
del herbario.
20
Cuadro 1. Estadios sucesionales definidos en dos sitios de SBC en el municipio de San Fernando,
Chiapas.
Estadio sucesional Características
Acahual sucesional reciente Extensión de paisaje que en el pasado ha sido

transformado para uso agrícola y que no ha tenido
manejo forestal en un periodo equivalente a 15 años.
Acahual sucesional avanzado Extensión de paisaje que en el pasado ha sido
transformado para uso agrícola y que no ha tenido
manejo forestal en un periodo equivalente a 40 años.
Bosque semiconservado Extensión de paisaje que ha tenido manejo forestal
mínimo, a partir de un periodo equivalente a 70 años
a la fecha. La mayor parte de la cobertura vegetal
pertenece a la vegetación original de la región.
Cuadro 2. Ubicación geográfica de las localidades muestreadas en San Fernando, Chiapas.
Sitio Estadio sucesional Ubicación geográfica Altitud (m) Inclinación
Las Acahual sucesional 16° 53' 39.4''; 93° 13' 42.8'' 937 55°
Maravillas reciente
Acahual sucesional 16° 53' 31.6''; 93° 13' 52.2'' 949 40°
avanzado
Bosque 16° 53' 19.0'', 93° 14' 12.2'' 955 56°
semiconservado
La Zebadia Acahual sucesional 16° 54' 50.0'', 93° 09' 35.5'' 988 50°
reciente
Acahual sucesional 16° 54' 1.2'', 93° 11' 11.4'' 960 30°
avanzado
Bosque 16° 54' 18.4'', 93° 09' 12.3'' 972 56°
semiconservado
21
5.4 Análisis de datos
Para visualizar la riqueza de epífitas y el esfuerzo de muestreo, se realizaron curvas

de acumulación de especies considerando las localidades y los tres estados
sucesionales de selva baja caducifolia. La diversidad alfa de las epífitas en cada uno
de los sitios muestreados se calculó con el Inverso de Simpson. Este índice permite
evaluar eficazmente la diversidad alfa en función del número de individuos y del
número de especies encontradas, además de ser un índice que prepondera la
distribución proporcional del valor de importancia de cada especie contabilizada
(Moreno, 2001). De manera complementaria y con el objetivo de comparar los
valores arrojados por el Índice de Simpson, se utilizó el exponencial del índice de
Shannon-Wiener.
Para determinar el patrón de diversidad entre los estadios sucesionales de

SBC, se graficaron las medias y los errores estándar del índice Inverso de Simpson.
Para determinar si hay diferencias en la igualdad de medias para las variables
dependientes riqueza y diversidad alfa entre cada uno de los estadios sucesionales
(factor), se realizaron análisis con modelos lineares generalizados (General Linear
Model, en inglés; GLM). Los GLM son apropiados cuando la varianza de la muestra
no es constante, la distribución de los errores no es normal y considera el origen de
la variable dependiente y una función de vínculo, por lo que es una alternativa eficaz
para tratar datos que no cumplan con los supuestos de normalidad (Cayuela, 2016a).
En el modelo se consideraron como variables independientes (factores) el sitio (Las
Maravillas y La Zebadia) y el estadio sucesional (acahual sucesional reciente,
acahual sucesional avanzado y bosque semiconservado). Se consideró el proceso
de reducción de los modelos para obtener el modelo más parsimonioso,
principalmente cuando el efecto de los factores o su interacción no fueron
significativos. Se consideró la prueba de chi cuadrada para determinar la significancia
de los factores y su interacción. Los modelos fueron verificados para observar la
distribución de los residuales, y en su caso, se graficaron los residuales con
histogramas y realizando pruebas de normalidad (Prueba de Shapiro). Si se detectó
un efecto de los factores o la interacción entre los factores, se realizaron pruebas
22
pareadas de Tukey para detectar que combinación de niveles de los factores son
diferentes. En todos los casos se usó un valor de referencia de alfa < 0.05.
Para determinar los cambios en la composición de especies de epífitas

(diversidad beta) entre los estadios sucesionales de SBC, se obtuvieron los valores
utilizando el coeficiente de similitud de Sørensen con el programa Estimates 9.1
(Colwell, 2016). El índice de Sørensen relaciona las especies en común con la media
aritmética entre las unidades de muestreo en valores que van del 0-1, donde 0
significa la disimilitud total de las especies entre las parcelas comparadas y 1
manifiesta que ambas parcelas son similares (Moreno, 2001). Todos los valores
obtenidos del índice de Sørensen se arreglaron en una matriz pareada de datos.
De manera complementaria, se realizó un análisis de varianza multivariada

(MANOVA), la cual usa matrices de distancia comparando la media de las
abundancias de las especies encontradas de dos o más grupos. Para esto se usó el
índice de similitud de Bray-Curtis (Anderson, 2001). El MANOVA es una extensión
del análisis de la varianza (ANOVA) que permite cubrir los casos dónde hay más de
una variable dependiente que no pueden ser combinadas de manera simple.
Para visualizar la similitud de la diversidad de epífitas de los árboles

hospederos en los estadios sucesionales, se generó un gráfico con el método de
Escalamiento Multidimensional No Métrico (NMDS, por sus siglas en inglés); esta
herramienta es una técnica multivariante de interdependencia que trata de
representar en un espacio geométrico de pocas dimensiones las proximidades
existentes entre un conjunto de objetos (Cayuela, 2016b).
Los modelos GLM se realizaron con la función glm y el MANOVA con la

función adonis, ambos con el software R (R Development Core Team, 2016), se
usaron las librerias vegan (Oksanen, 2016) para obtener los valores de diversidad
alfa y beta y, multcomp (Hothorn et al., 2016) para la prueba de Tukey.
23
VI.- RESULTADOS
6.2 Diversidad alfa
Se contabilizó un total de 5,770 individuos pertenecientes a 84 especies de epífitas

vasculares, y agrupadas en 16 familias (Cuadro 3, Figura 4). Las epífitas se
encontraron en 42 especies de árboles hospederos (Anexo 2). Las familias con
mayor riqueza de especies fueron Orchidaceae con 42.8% del total de especies
registradas, Bromeliaceae con 14.3% y Polypodiaceae con 12%. Los géneros con
mayor número de especies fueron: Tillandsia con 9.5% del total registrado y
Peperomia con 8.3% (Anexo 1). Como epífitas ocasionales se encontraron dos
especies de la familia Moraceae y una especie para las familias Apocynaceae,
Araliaceae, Asteraceae y Commelinaceae.
Las familias con mayor abundancia fueron Bromeliaceae con 69% de la

abundancia total de epífitas, Orchidaceae con 11.2% y Polypodiaceae con 9%. El
género con mayor cantidad de individuos fue Tillandsia con 64.1% de los individuos
muestreados; mientras que las especies con mayor abundancia fueron: Tillandsia
zoquensis Ehlers con 30% del total contabilizado, Tillandsia schiediana Steud. Con
15% y Tillandsia juncea (Ruiz & Pav.) Poir. con 10.4% (Anexo 1).
En el estadio acahual sucesional reciente, se encontraron 22 especies de

árboles hospederos, en el estadio acahual intermedio 16 especies y en el bosque
semiconservado 20 especies. Se identificaron tres especies introducidas para su
aprovechamiento ornamental y frutal en los acahuales recientes: Mangifera indica L.,
Livistona sp. y Citrus × limon (L.) Osbeck (Anexo 2). Se detectaron diferencias entre
los promedios del DAP de los árboles entre los sitios (F = 12.93, P = 5.75 x 10-6, gl =
2). Los árboles hospederos del estadio sucesional reciente en general son de menor
tamaño que los encontrados en el acahual sucesional avanzado y el bosque
semiconservado (Cuadro 3 y 4).En cuanto a la altura de los árboles, el análisis de
varianza indica que sí hay diferencias entre las tres condiciones (F = 32.32, p = 1.09
x 10-12, gl = 2). La altura promedio de los árboles hospederos del acahual sucesional
24
reciente es menor que los encontrados en el boque semiconservado y el acahual
sucesional maduro (Cuadro 3 y 5).
Las curvas de acumulación de especies indican que la condición con la

mayor riqueza de especies fue el estadio sucesional avanzado en ambos sitios (La
Zebadia y Las Maravillas). El bosque semiconservado y el acahual sucesional
tuvieron una riqueza similar en ambos sitios. Se aprecia que la riqueza se incrementa
más hacia el sitio La Zebadia respecto de Las Maravillas (Figura 4). En la figura 5 se
muestran los promedios de riqueza de epífitas detectadas en cada estadio
sucesional. Los promedios de los índices de diversidad alfa (Shannon-Wiener e
inverso de Simpson) tienen la misma tendencia respecto a los valores de diversidad,
el bosque sucesional avanzado tiene los valores más altos (Cuadro 3). Los modelos
GLM realizados para la riqueza y la diversidad alfa (inverso de Simpson) indican en
ambos casos que hay un efecto de la condición sucesional del bosque y la
interacción entre los factores sitio y estadio sucesional (p < 0.001, en ambos casos)
sobre la riqueza y la diversidad. El factor sitio no tiene un efecto significativo (P <
0.05) (Cuadro 6). La comparación pareada con la prueba de Tukey indica que hay
diferencias entre los estadios acahual sucesional avanzado vs. el bosque
semiconservado y acahual sucesional reciente (P < 0.05), pero no entre éstos dos
últimos (Figura 5). En los cuadros 7 y 8 se muestran las combinaciones de sitio vs.
estadio sucesional que fueron diferentes para las variables riqueza e índice de
Simpson, destacan el acahual sucesional avanzado con acahual sucesional reciente
y el bosque semiconservado).
25
Cuadro 3. Resumen de los atributos de diversidad alfa en tres estadios sucesionales de selva baja
caducifolia en San Fernando, Chiapas. Se muestran los valores de la desviación estándar (±).
Estadio sucesional Acahual Acahual Bosque

sucesional sucesional semiconservado
reciente avanzado
Número de árboles 60 60 60
hospederos
Riqueza de epífitas 42 63 44
Abundancia de epífitas 877 3,816 1,077
Inverso de Simpson 2.15 ± 1.28 3.03 ± 1.7 2.29 ± 1.04
Exponencial de Shannon- 2.52 ± 1.63 4.09 ± 2.29 2.59 ± 1.25
Wiener
Promedio del DAP de árboles 30.3 ± 17 41.2 ± 20.1 46.3 ± 22.4
hospederos
Promedio de la altura de 5±2 7 ± 2.1 8.1 ± 2.6
árboles hospederos
Cuadro 4. Valores de P que arroja el análisis de Tukey para encontrar diferencias entre el DAP de los
árboles hospederos en los tres estadios sucesionales ASR= Acahual Sucesional Reciente , ASA=
Acahual Sucesional Avanzado y BS= Bosque semiconservado.
ASR ASA BS
ASR <0.01 <0.01
ASA <0.01 1
BS <0.01 1
Cuadro 5. Valores de P del análisis de Tukey para encontrar diferencias entre la altura de los árboles
hospederos en los tres estadios sucesionales. Leyendas: ASR= Acahual sucesional reciente, ASA=
Acahual sucesional avanzado, BS= Bosque semiconservado
ASR ASA BS
ASR 0.65 <0.01
ASA 0.65 <0.01
BS <0.01 <0.01
26
Figura 4. Curva de acumulación de especies considerando los dos sitios de estudio y los tres estadios
sucesionales de selva baja caducifolia en San Fernando, Chiapas. Las barras indican el intervalo de
confianza al 95%.
27
Figura 5. Riqueza (promedio y error estándar) de especies en dos sitios y tres condiciones
sucesionales de selva baja caducifolia de San Fernando Chiapas. Letras diferentes indican diferencias
significativas (P < 0.05) con la prueba de Tukey.
28
Cuadro 6. Resumen de los parámetros obtenidos para los modelos lineares generalizados. D2 =
varianza explicada.
Variable Intercepto Parámetros D2

Sitio Estadio sucesional Interacción
Riqueza 1.233353 0.3 <0.001 <0.001 19.8
Diversidad 2.5256 0.02 <0.001 <0.001 10
Cuadro 7. Análisis de Tukey para evaluar las diferencias en la riqueza de especies, entre las
combinaciones de los sitios y estadios sucesionales de selva baja caducifolia en San Fernando,
Chiapas. Las interacciones con diferencias significativas se marcan en negritas (P < 0.001). Leyendas:
ASR= Acahual sucesional reciente, ASA= Acahual sucesional avanzado, BS= Bosque
semiconservado.
La Zebadia Las Maravillas

ASR ASA BS ASR ASA BS
La Zebadia ASR <0.001 1 0.9 0.9 1
-3
ASA <0.001 <0.001 6 x 10 <0.001 <0.001
BS 1 <0.001 1 <0.001 1
Las Maravillas ASR 0.9 <0.001 1 6 x 10-3 1
ASA 0.9 <0.001 <0.001 6 x 10-3 <0.001
BS 1 <0.001 1 1 <0.001
Cuadro 8. Análisis de Tukey para evaluar las diferencias en la diversidad utilizando el inverso de
Simpson entre las combinaciones de los sitios y estadios sucesionales de selva baja caducifolia San
Fernando, Chiapas. Las interacciones con diferencias significativas se marcan en negritas (P < 0.001).
Leyendas: ASR= Acahual sucesional reciente, ASA= Acahual sucesional avanzado, BS= Bosque
semiconservado.

La Zebadia ASR 3 x 10-3 1 1 1 0.92
ASA 3 x 10-3 0.44 9 x 10 -3
0.05 <0.001
BS 1 0.44 1 1 0.7
Las Maravillas ASR 1 9 x 10-3 1 1 0.8
ASA 1 0.05 1 1 0.44
BS 0.92 <0.001 0.7 0.8 0.44
29
6.2.- Diversidad beta
El diagrama de Venn (Figura 6) muestra las especies compartidas entre las tres
condiciones de SBC. En el estadio sucesional avanzado se encontraron 18 especies
que no se encontraron en las demás condiciones sucesionales, mientras que el
bosque semiconservado tuvo 12 especies no compartidas y el estadio sucesional
reciente se encontraron siete. Se encontraron 34 especies tanto en el estadio
sucesional avanzado y el estadio sucesional reciente, principalmente orquídeas de
los géneros Epidendrum y Trichocentrum, así como bromelias (Aechmea, Catopsis,
Tillandsia), helechos (Elaphoglossum, Niphidium, Polypodium). En ambos estadios
se encontraron epífitas ocasionales (Ficus, Oreopanax, Plumeria, Sinclaria). El
estadio de bosque semiconservado compartió 30 especies con el acahual sucesional
avanzado, destacando el aumento en el recambio de especies de piperáceas
(Peperomia), cactáceas (Epiphyllum, Pseudorhipsalis, Selenicereus), helechos
(Polypodium, Elaphoglossum) y aráceas (Anthurium). Todas las especies que se
compartieron entre el bosque semiconservado y el acahual reciente, también se
encontraron en el estadio sucesional avanzado.
En general, la diversidad beta es alta entre los estadios sucesionales, la

similitud se incrementa entre los árboles hospederos de una misma condición
sucesional y localidad (Cuadro 9). El análisis de similitud del coeficiente de Sørensen
indica que en ambos sitios, el acahual reciente presentó un grado de recambio de
especies diferente con el acahual avanzado (0.18, 0.19), y con el bosque
semiconservado, la diferencia aumentó (0.07, 0.09), es decir, el recambio de
especies fue menor entre más perturbado estuviera el estadio sucesional con
respecto a la parcela de bosque semiconservado.
El gráfico generado con el NMDS muestra cómo se separan los árboles

hospederos y la riqueza de epífitas vasculares del bosque semiconservado, mientras
que los muestreados para el acahual sucesional avanzado y el acahual sucesional
reciente tienen mayor similitud en la composición de especies respecto con el
bosque semiconservado (Figura 7). El análisis ADONIS indica que la condición
30
sucesional del bosque explica 16% (P < 0.001) de la variación en la composición de
especies. El sitio explica muy poca variación (R 2 = 2; P < 0.001), y la interacción
estadio sucesional x sitio explica 4% (P < 0.001) de la diversidad encontrada.
Figura 6. Diagrama de Venn para observar las especies de epífitas vasculares que se comparten entre
los tres estadios sucesionales de selva baja caducifolia en San Fernando, Chiapas. Se nombran
únicamente aquellas especies exclusivas a cada estadio sucesional. Las especies compartidas se
encuentran en el Anexo 1. n = riqueza total de especies.
31
Cuadro 9. Matriz pareada de la diversidad beta (índice de Sørensen) entre los sitios de estudio y
estadios sucesionales de selva baja caducifolia en San Fernando, Chiapas. Donde los valores van de
0 (diferentes) a 1 (similares). Leyendas: ASR= Acahual sucesional reciente, ASA= Acahual sucesional
avanzado, BS= Bosque semiconservado

La Zebadia ASR 0.22
ASA 0.18 0.38
BS 0.07 0.09 0.24
Las Maravillas ASR 0.18 0.23 0.07 0.28
ASA 0.19 0.22 0.06 0.19 0.27
BS 0.07 0.11 0.29 0.09 0.08 0.35
Figura 7. Gráfico generado con un NMDS para observar la similitud (índice de Bray-Curtis) de las
epífitas vasculares en tres condiciones sucesionales de selva baja caducifolia en San Fernando,
Chiapas.
32
VII. DISCUSIÓN
7.1 Diversidad alfa
El total de especies de epífitas vasculares encontradas en este estudio constituye

6.2% de las epífitas vasculares reportadas para México (Ceja-Romero et al., 2008) y
7.1% de las especies de Chiapas. Bromeliaceae y Orchidaceae fueron las familias
con mayor riqueza de especies, lo cual concuerda con los resultados encontrados
por otros autores en los ecosistemas tropicales (Linares, 1999; Acebey y Krömer,
2001; Noguera et al., 2002; Krömer et al., 2005; Flores-Palacios y García-Franco,
2008; Cuevas-Reyes y Vega-Gutiérrez, 2012; Petter et al., 2015). Al respecto, Gentry
y Dodson (1987a) sugieren que la alta tasa de la diversidad de estas dos familias de
epífitas vasculares se debe al éxito en la colonización de nichos que difícilmente
otras plantas pueden ocupar (ramas delgadas y troncos de corteza lisa).
El género Tillandsia (Bromeliaceae) fue de los grupos que se encontró en los

tres estadios sucesionales. Benzing (1995, 2000), considera que el sureste mexicano
es un centro importante de diversificación de Tillandsia, además de que es un género
con un buen número de representantes en ecosistemas caducifolios (Rzedowski,
2006) y forman un componente importante en la riqueza de especies de bosques del
Neotrópico (Hietz et al., 2006; Sáyago et al., 2013). La especialización de las
bromelias epífitas a los ambientes secos es tal, que se ha demostrado que especies
de los géneros Tillandsia y Guzmania son altamente sensibles a la humedad en la
superficie de sus hojas, debido a que los estomas tienen dificultades para realizar el
intercambio de gases (Benzing, 1987; Hietz et al., 2006). Las orquídeas formaron un
componente importante a lo largo del gradiente sucesional; además de las
adaptaciones metabólicas para establecerse en sitios con humedad mínima sobre el
árbol, este grupo de epífitas se caracteriza, por la especialización en ocupar ramas
delgadas de árboles o arbustos pequeños, desarrollando para tal fin raíces gruesas y
cubiertas de un velamen ceroso y resistente, siendo esta adaptación mecánica, un
factor al que se debe parcialmente el éxito en su diversificación en ecosistemas
tropicales (Hietz y Briones, 1998; García-González et al., 2011; García-González y
33
Damon, 2013). Por otro lado, los helechos también estuvieron bien representados,
con cuatro familias y diez especies. Los helechos se diversificaron en el Neotrópico y
se han adaptado a la vida epífita, especialmente las especies de la familia
Polypodiaceae (Tejero-Diez, 2007), debido a que el rizoma y los esporofitos están
recubiertos de escamas foliares y son altamente tolerantes al estrés hídrico, por lo
que pueden sobrevivir entre las raíces de otras epífitas y los surcos de la corteza de
los árboles (Bongers et al., 1988; Mendoza-Ruiz et al., 2016). Las cactáceas también
estuvieron presentes en los tres estadios sucesionales, y conformaron uno de los
grupos con mayor abundancia encontrada, sobre todo en los estadios sucesionales
perturbados; Bravo-Hollis (1937) menciona que, en México, este clado constituye un
grupo que se distribuye en todos los ecosistemas tropicales, factor que derivó el éxito
en la colonización del nicho epífito, especialmente en especies de los géneros
Hylocereus, Rhipsalis y Epiphyllum (Rondón, 1998). Araceae, Begoniaceae y
Piperaceae fueron los grupos que siguieron en diversidad (Anexo 1); estas familias
contienen a taxones que alcanzan un grado de diversificación alto en bosques
húmedos (Croat y Carlsen, 2003), y en las comunidades de SBC, pueden adoptar el
hábito epífito o rupícola (Díaz-Jímenez et al., 2015).
A diferencia de otros estudios, aquí se incluyeron las epífitas ocasionales y

lorantáceas, las cuales constituyen 9.5 % sobre el total de especies. Para García-
Franco (1996), Krömer et al. (2005), Benavides et al. (2006), Irume et al. (2013) las
lorantáceas formaron una entidad conspicua en comunidades de selvas tropicales,
además, se les tomó en cuenta por considerar que el término epífita define en
sentido amplio al gremio de las especies que se adhieren al hospedero para
desarrollarse, independientemente del tipo de nutrición que tengan (Benzing, 1987).
En este estudio se encontró que la comunidad de mayor diversidad es el

acahual sucesional avanzado. Este cambio no puede ser explicado por la posición
geográfica de los sitios de estudio, o explica muy poco, y la respuesta puede deberse
–entre otros factores- al poco cambio en las variables de humedad y temperatura
entre ambas localidades (Krömer et al., 2005; Ding et al., 2016). Esta tendencia se
han encontrado en estudios que evalúan la variación de epífitas en sitios con
34
distintos gradientes de sucesión ecológica, encontrando que hay incremento en el
estadio sucesional intermedio (Hietz et al., 2006; Cascante-Marín et al., 2009;
Werner y Gradstein, 2010; Susan-Tepetlán et al., 2015).
El incremento de la diversidad en el gradiente sucesional intermedio es

explicada en términos de la hipótesis del disturbio intermedio (HDI) (Connell, 1978),
que sugiere que la máxima diversidad de especies se encuentra en los sitios donde,
en el pasado, ha existido disturbio ecológico y cuya estructura de la biota sea propia
de una comunidad en recuperación, sin llegar a ser una comunidad madura. Wikilson
(1999) y Fox (2013) cuestionan la veracidad de la HDI argumentando que la
diversidad en paisajes intermedios está propiciada por otros factores, por ejemplo,
geológicos, o bien, que esta tendencia no se presenta en todos los ecosistemas. Sin
embargo, a nivel de paisaje, se propone que en los acahuales en recuperación, la
distribución de los árboles aislados beneficia la proliferación de las especies cuya
estrategia de dispersión de las semillas involucra principalmente la anemocoria
(dispersión a través del viento), constituyendo una ventaja sobre las especies epífitas
que necesitan de un animal dispersor o cuyas semillas se deshidraten y sequen ante
una exposición solar mayor a la existente en parches de vegetación cerrada
(Cascante-Marín, 2006; Cascante-Marín et al., 2006a; Cascante-Marin et al., 2008).
En los ecosistemas montañosos, este patrón no se repite, pues la riqueza de
especies tiende a disminuir con un incremento en los niveles de perturbación de los
bosques (Wolf, 2005; Cascante-Marín et al., 2006b; Pérez-Peña y Krömer, 2016).
Uno de los principales efectos microclimáticos de la perturbación se da a nivel de las
plantas del dosel, quienes requieren un nivel alto de humedad relativa (Krömer et al.,
2007; Adhikari et al., 2016), fenómeno denominado zona de confort ecológico
(Kessler 2000 en: Jiménez-López, 2016).
Desde una perspectiva de nicho, la capacidad de la epífita para explotar el

gradiente de exposición a la luz y la humedad, determinan la composición y
distribución vertical de las especies que ocupan el árbol (Flores-Palacios y García-
Franco, 2008; De La Rosa-Manzano et al., 2014; Catch-Pérez et al., 2016); dicha
capacidad está relacionada con las propiedades de rugosidad y disponibilidad de
35
detritos en la superficie del árbol hospedero, así como con otras características
físicas de los árboles hospederos (DAP, altura), (Castro-Hernández et al., 1999;
Acebey y Krömer, 2001; Flores-Palacios y García-Franco, 2008; Dislich y Mantovani,
2015). La diversidad de epífitas registrada en este estudio, es explicada en estos
términos, puesto que, con respecto a los estadios sucesionales más avanzado, en el
acahual sucesional reciente las características físicas de los árboles no permiten el
establecimiento de muchas especies.
Otro factor determinante en la composición de una comunidad de epífitas

vasculares es el reclutamiento (germinación) de nuevos individuos (Cascante-Marín
et al., 2006b; Werner y Gradstein, 2010; Toledo-Aceves et al., 2012; Maza-Villalobos,
2012); se ha sugerido que la reproducción asexual de algunas familias de epífitas es
un proceso que surge como respuesta de propagación de la especie ante la
problemática de la baja tasa de natalidad que, por vía semillas, puedan alcanzar
debido a la escasez de nutrientes y humedad que requieren para poder establecerse
(Benzing, 1987; García-González et al., 2016).
De acuerdo a lo encontrado en otros estudios (Cascante-Marín et al., 2009;

Werner y Gradstein, 2010) y en este estudio, la validez de la HDI tiene evidencia
suficiente para atribuir a procesos ecológicos (y no solo a factores geológicos o por
disturbio antrópico crónico) la distribución y la composición de la diversidad de las
especies en sitios con perturbación intermedia (Seil y Burslem, 2013).
7.2 Diversidad beta
Se observó que el bosque semiconservado comparte pocas especies con el acahual

avanzado y el reciente; sin embargo, el acahual avanzado aporta un porcentaje
elevado al acahual reciente, donde la mayor parte fueron orquídeas, bromelias y
helechos y muy pocas especies de otras familias. Excluyendo las epífitas
ocasionales, Piperaceae y Begoniaceae fueron las familias con menos especies que
migraron a los acahuales, debido a que son propias de comunidades conservadas y
no resisten con eficacia la remoción de la cobertura vegetal y el cambio drástico en
las variables microambientales (Krömer y Kessler, 2003; Arévalo y Bentancur, 2004;
36
Susán-Tepetlán et al., 2015); en el gráfico generado por el NMDS, se aprecia mejor
la relación de la similitud de las especies, en donde la composición de las epífitas en
los árboles del bosque semiconservado claramente forman un bloque segregado de
los otros estadios (Figura 7). En paisajes perturbados, la estructura espacial de los
manchones de vegetación conservada influyen en la dispersión y el establecimiento
de las especies en las áreas fragmentadas o descubiertas de vegetación (Barthlott et
al., 2001; Gómez-Díaz, 2010; Ramírez-Albores et al., 2014; García-González et al.,
2016). Otro factor determinante en el recambio de las especies de una comunidad es
la complejidad en la estructura topográfica del paisaje (Vásquez y Givnish, 1998;
Jankowski et al., 2009); las pendientes o cualquier accidente topográfico determinan
la escorrentía, dirección de los vientos y la movilidad de los organismos dispersores,
generando que exista heterogeneidad en la estructura de la biota (Damon et al.,
2015).
En ecosistemas de montaña, donde la cobertura arbórea y las fluctuaciones

en la humedad ambiental determinan fuertemente la diversidad de epífitas
vasculares, el disturbio influye negativamente en el recambio de especies (Hietz y
Briones, 1998; Flores-Palacios y García-Franco, 2008; López y Duque, 2010). Solo
algunas especies de bromelias se distribuyen con éxito en todos los componentes
del gradiente sucesional debido a su baja especificidad microambiental (Hietz et
al.,2006;García-Franco y Toledo-Aceves, 2008; Cascante-Marín et al., 2009; Toledo-
Aceves y Hernández-Apolinar, 2016); una tendencia que también se reportó para
este trabajo.
7.3 Conservación de epífitas vasculares en acahuales de SBC
Se tiene evidencia suficiente para discutir la influencia negativa del disturbio

antrópico sobre la distribución y abundancia de las especies nativas de la comunidad
de epífitas vasculares (Trejo y Dirzo, 2000; Jaimes y Sarmiento, 2002; Krömer y
Gradstein, 2003; Hietz et al., 2006; Martínez et al., 2009), que, en ecosistemas
secos, esta tendencia es mayor por la escasez del recurso hídrico en la época de
estiaje (Larrea y Werner, 2010; De La Rosa-Manzano et al., 2014; Pérez-Peña y
Krömer, 2016); sin embargo, la heterogeneidad de los agropaisajes tropicales
37
promueve diferentes hábitat o elementos del paisaje con características ambientales
contrastantes, estableciendo con ello espacios nuevos para ser colonizados por
algunas especies resistentes a tales condiciones (Sáyago et al., 2013; Navarro-
Alberto et al., 2016).
En los agropaisajes, en donde los bosques han sido fuertemente reducidos y

fragmentados por disturbio humano, con el tiempo alcanzan fases maduras de
recuperación y funcionan como sitios importantes de algunas especies nativas. Así,
un elemento clave en la recuperación de la comunidad de las epífitas de la selva baja
caducifolia, es la proximidad de los acahuales con los bosques primarios y los
manchones de bosque más antiguos, los cuales cumplirían con la función de ser
fuentes importantes de germoplasma (Werner y Gradstein, 2010; Toledo-Aceves et
al., 2012; Pérez-Peña y Krömer, 2016) y permitiendo el paso de algunos organismos
dispersores al mantener la conectividad entre todos los elementos del mosaico
paisajístico, amortiguando así el efecto de la pérdida de la diversidad y coadyuvando
a la recuperación de la comunidad de las epífitas (Guariguata y Ostertag, 2001;
Ochoa-Gaona et al., 2007).
38
VIII. CONCLUSIONES
Se encontraron 84 especies de epífitas vasculares, en árboles pertenecientes a 42

especies. Bromeliaceae y Orchidaceae fueron los grupos de epífitas vasculares
mejor representadas, dado que son un elemento importante de las selvas tropicales
del Neotrópico. Le siguen en diversidad los helechos, las cactáceas, y piperáceas, y
los grupos menos representados fueron Araceae, Begoniaceae y Loranthaceae.
La mayor diversidad de epífitas vasculares se encontró en el estadio

sucesional avanzado, por lo que los supuestos de la hipótesis de disturbio intermedio
son válidos para explicar la mayor diversidad en esta comunidad sucesional de
árboles. El aumento en la diversidad de epífitas vasculares en condiciones
intermedias puede ser explicada bajo dos perspectivas: a nivel de paisaje, por la
distribución aislada de los árboles hospederos, que benefician a unas especies sobre
otras, y a nivel de nicho, por la colonización de especies que resisten el estrés
hídrico y la radiación solar.
La diversidad beta de los acahuales avanzado y reciente fue similar, sin

embargo, el bosque semiconservado aportó muy pocas especies a los acahuales; la
explicación a esta tendencia es debido a que las especies propias de bosques
semiconservados no resisten las condiciones adversas propias de comunidades
perturbadas. Los acahuales en recuperación de SBC son reservorios importantes de
epífitas vasculares y su estudio es necesario para comprender los complejos
procesos de distribución y colonización de la flora epífita en paisajes agropastoriles.
39
IX.- RECOMENDACIONES
Este trabajo es una primera aproximación para visualizar el impacto de la remoción

de los árboles hospederos sobre la diversidad de epífitas vasculares de SBC, sin
embargo, se sugiere:
 Continuar estudiando la ecología de las epífitas de Selva Baja Caducifolia -

procesos fenológicos, de distribución vertical y afinidades microclimáticas con
los árboles hospederos-, así como evaluar la importancia que tienen los
acahuales y parches de vegetación original, sobre la dispersión,
establecimiento y conservación de las epífitas vasculares,
 Evaluar la sucesión secundaria de las comunidades en recuperación

ecológica, preponderando la regeneración de especies de árboles que funjan
como hábitat de las epífitas vasculares para elaborar una propuesta forestal
que implique la conservación de dichas especies debido a su papel como
reservorio de germoplasma de epífitas de SBC,
 Priorizar la conservación de especies de epífitas vasculares que tengan

alguna categoría de riesgo en la NOM-059-SEMARNAT-2010, la Red List de
la IUCN o en los apéndices I y II del CITES, así como concientizar a los
propietarios de los terrenos o parcelas sobre la importancia de mantener y
conservar los acahuales.
40
X.- LITERATURA CITADA
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alrededores del campamento Río Eslabón y de la laguna Chalalán, Parque
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59
X. ANEXOS
Anexo 1. Listado de las especies de epífitas vasculares encontradas en tres estadios sucesionales de
selva baja caducifolia en San Fernando, Chiapas. Leyendas: ASR= acahual sucesional reciente, ASA=
acahual sucesional avanzado y BS= bosque semiconservado.
Especie ASR ASA BS

TRACHEOPHYTA
ASPLENIACEAE
Asplenium pumillum Sw. X
DAVALLIACEAE
Nephrolepis pectinata (Willd.) Schott X
DRYOPTERIDACEAE
Elaphoglossum guatemalense (Klotzsch) T. Moore X X X
POLYPODIACEAE
Campyloneurum angustifolium (Sw.) Fée X X X
Niphidium crassifolium (L.) Lellinger X X X
Pleopeltis polylepis (Roemer ex Kunze) T. Moore X
Polypodium furfuraceum Schltdl. & Cham. X X X
Polypodium plebeium Schltdl. & Cham. X
Polypodium pleurosorum Kunze ex Mett. X X X
Polypodium polypodioides (L.) Watt. X
SPERMATOPHYTA
LILIOPSIDA
ARACEAE
Anthurium scandens (Aubl.) Engl. X X
Anthurium schlechtendalii subsp. schlechtendalii Kunth X X X
Monstera deliciosa Liebm. X
Philodendron radiatum Schott. X X
BROMELIACEAE
Aechmea bracteata (Sw.) Griseb. X X
Aechmea lueddemanniana (K. Koch) Braongn. ex Mez. X X
Catopsis nutans (Sw.) Griseb. X X
Catopsis occulta Martinez-Correa, Espejo & López-Ferr. X X
Tillandsia belloensis W. Weber X X
Tillandsia cucaensis Wittm. X X
60
Tillandsia chlorophylla L.B. Smith X X
Tillandsia flabellata Baker X X X
Tillandsia juncea (Ruiz & Pav.) Poir. X X X
Tillandsia schiedeana Steud. X X X
Tillandsia usneoides (L.) L. X
Tillandsia zoquensis Ehlers X X
ORCHIDACEAE
Acianthera breedlovei Soto Arenas, Solano y Salazar X
Clowesia russelliana (Hook.) Dodson X
Dinema polybulbon (Sw.) Lind. X
Domingoa purpurea (Lindl.) van den Berg. & Soto-Arenas X X
Encyclia bractescens (Lindl.) Hoehne X
Encyclia incumbens (Lindl.) Mabb. X
Epidendrum cardiophorum Schltr. X X X
Epidendrum ciliare Jacq. X
Epidendrum martinezii L. Sánchez & Carnevali X
Epidendrum melistagum Hágsater X
Gongora leucochila Lem. X
Guarianthe auriantiaca (Bateman ex Lindl.) Dressler& E.
Higgins X X X
Isochilus latibracteatus A. Rich. & Galeotti X X
Lycaste aromatica (Graham ex Hook.) Lindl. X
Maxillaria densa Lindl. X
Maxillaria variabilis Bateman ex Lindl. X X
Nemaconia striata (Lindl.) Van den Berg. Salazar & Soto-Arenas X
Nidema boothii (Lindl.) Schltr. X X X
Notylia barkeri Lindl. X X
Notylia orbicularis A. Rich. & Galeotti X X
Oncidium leucochilum Bateman ex Lindl. X
Oncidium sphacelatum Lindl. X X X
Platystele stenostachya (Rchb.f.) Garay X X
Pleurothallis sp. X
Polystachya cerea Lindl. X X
Prosthechea chacaoensis (Rchb.f.) W.E. Higgins X
Prosthechea cochleata (L.) W.E. Higgins X X
Prosthechea ochracea (Lindl.) W.E. Higgins X X X
Rhyncholaelia glauca (Lindl.) Schltr. X X
Scaphyglottis fasciculata Hook. X X X
Specklinia tribuloides (Sw.) Pridgeon M.W. Chase X
Stelis aff. purpurascens A. Rich. & Galeotti X
Trichocentrum andreanum (Cogn.) R. Jiménez & Carnevali X X X
Trichocentrum ascendens (Lindl.) M.W. Chase & N.H. Williams X
61
Trichocentrum brachyphyllum (Lindl.) R. Jiménez X
Trichosalpinx blaisdellii (S. Watson) Luer X
MAGNOLIOPSIDA
APOCYNACEAE
Plumeria rubra L. X
ARALIACEAE
Oreopanax capitatus (Jacq.) Decne. & Planch. X
ASTERACEAE
Sinclairia glabra var. hypoleuca (Greenm.) B.L. Turner X
BEGONIACEAE
Begonia pinetorum A. DC. X
CACTACEAE
Epyphillum phyllantus var. phyllanthus (L.) Haworth X X
Hylocereus undatus (Haw.) Brit. & Rose X
Pseudorhipsalis ramulosa (Salm-Dyck) Kimmach X X X
Rhipsalis baccifera (Sol.) Stearn. X X X
Selenicereus aff. nelsonii (Weing.) Britton & Rose X X
Selenicereus grandiflorus (L.) Britton & Rose X X
COMMELINACEAE
Callisia gentlei var. gentlei Matuda X
LORANTHACEAE
Psittacanthus calyculatus (DC.) G. Don X
Struthanthus marginatus (Desr.) Blume X X
MORACEAE
Ficus insipida Willd. X
Ficus petiolaris Kunth X
PIPERACEAE
Peperomia angustata Kunth X
Peperomia blanda (Jacq.) Kunth X X
Peperomia deppeana Schltdl. & Cham. X X X
Peperomia obtusifolia (L.) A. Dietr. X X
Peperomia pereskiifolia (Jacq.) Kunth X X
Peperomia tlapacoyensis C. DC. X
Peperomia tetraphylla Hook. & Arn. X X
62
Anexo 2. Listado de las especies de árboles hospederos muestreados para este estudio. Leyendas:
ASR = acahual sucesional reciente; ASA = acahual sucesional avanzado; BS = bosque
semiconservado, Nd= No determinada, P= Pionera, Si= Secundaria inicial, T= Tardía.
Especie Asr Asa Bs Afinidad

ANACARDIACEAE
Nd
Mangifera indica L. X
ANNONACEAE
T
Annona purpurea Moc. & Sessé ex Dunal X
T
Annona reticulata L. X
APOCYNACEAE
Si
Plumeria alba L. X
ARALIACEAE
Oreopanax capitatus (Jacq.) Decne. & Planch. T
X X
T
Oreopanax peltatus Linden ex Regel X
ARECACEAE
Si
Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. X
Nd
Livistona sp. X
ASPARAGACEAE
T
Beaucarnea sanctomariana L. Hern. X
ASTERACEAE
Si
Ageratina crassiramea (B.L. Rob.) R.M. King & H. Rob. X
BIGNONIACEAE
P
Tecoma stans (L.) Juss. ex Kunth X
BURSERACEAE
Si
Bursera bipinnata (DC.) Engl. X
Si
Bursera simaruba (L.) Sarg. X
CLUSIACEAE
Si
Clusia guatemalensis Hemsl. X
EUPHORBIACEAE
P
Croton guatemalensis Lotsy X X X
Nd
Jatropha curcas L. X
FABACEAE
T
Cojoba arborea (L.) Britton & Rose X
P
Diphysa robinioides Benth. X X
T
Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth. X
P
Senna nicaraguensis (Benth.) H.S. Irwin & Barneby X
P
Vachellia collinsii (Saff.) Seigler & Ebinger X
P
Vachellia pennatula (Schltdl. & Cham.) Seigler & Ebinger X
LAURACEAE
T
Nectandra reticulata (Ruiz & Pav.) Mez X
MALPHIGIACEAE
Si
Byrsonima crassifolia (L.) Kunth X X
MALVACEAE
63
Bernoullia flammea Oliv. T
X
Guazuma ulmifolia Lam. P
X X X
Heliocarpus reticulatus Rose P
X X X
MORACEAE
Ficus insipida Willd. Si
X
Ficus petiolaris Kunth Si
X X
Trophis mexicana (Liebm.) Bureau T
X X
MELIACEAE
Cedrela odorata L. Si
X
Swietenia humilis Zucc. T
X X
Trichilia hirta L. P
X
MYRTACEAE
Eugenia sp. T
X
Psidium guajava L. Si
X
Psidium sartorianum (O. Berg) Nied. Si
X X
PENTAPHYLACACECAE
Ternstroemia pringlei (Rose) Standl. Si
X
PRIMULACEAE
Ardisia escallonioides Schltdl. & Cham. T
X X X
RUTACEAE
Citrus × limon (L.) Osbeck Nd
X
SAPOTACEAE
Manilkara zapota (L.) P. Royen T
X
URTICACEAE
Coussapoa purpusii Standl. T
X X
Urera baccifera (L.) Gaudich. ex Wedd. Si
X
64
Anexo 3. Boxplot de de los DAP DAP de los árboles hospederos muestreados en los tres estadios
sucesionales de selva baja caducifolia en San Fernando, Chiapas.
65
Anexo 4. Boxplot para observar las diferencias entre la altura de los árboles hospederos muestreados
en los tres estadios sucesionales de selva baja caducifolia en San Fernando, Chiapas.
66
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Diversidad de epífitas en selva baja de Chiapas

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Diversidad de epíﬁtas vasculares en un gradiente sucesional de Selva Baja

Thesis · May 2017

Roberto García Martínez

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QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE

ROBERTO GARCÍA MARTÍNEZ

Tuxtla Gutiérrez, Chiapas Mayo de 2017

QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE

ROBERTO GARCÍA MARTÍNEZ

Tuxtla Gutiérrez, Chiapas Mayo de 2017

La epífitas vasculares que habitan en las SBC han desarrollado

Aproximadamente 10% de las plantas vasculares del mundo son de hábito

Las epífitas, como la mayoría de plantas, son sensibles a la modificación de

Para comprender como se estructuran las comunidades de epífitas en hábitats

2.1 Diversidad alfa: conceptos y propuestas para su evaluación

La diversidad biológica (Wilson, 1994) se define como la variación en los distintos

Uno de los índices frecuentemente usados para evaluar la diversidad alfa es el

D= Índice de Dominancia de Simpson

pi= abundancia proporcional de la especie i, lo cual implica tomar el número de

Sin embargo, el resultado obtenido puede presentar un sesgo por la tendencia

Dinv= ínverso de Simpson

pi= proporción de individuos en la i-ésima especie respecto al número total de

Aunque actualmente no está en discusión la existencia de la diversidad alfa de

S= Número total de especies

H’= Índice de Shannon-Wiener (calculado con logaritmos naturales)

DSI= Índice de diversidad de Simpson

Los números de diversidad, cuyas unidades son números de especies, miden

2.2 Las epífitas vasculares

2.3 Ecología de las selvas bajas caducifolias

Un factor que promueve la relevancia ecológica de las SBC, es la existencia

De acuerdo con Miranda (2015), las comunidades de SBC se caracterizan por

Durante la época seca la mayoría de los árboles dominantes, 75% o más,

Los principales factores ambientales que rigen la colonización y recuperación

2.4 La sucesión ecológica en ecosistemas tropicales y la hipótesis del disturbio

La sucesión ecológica es el proceso dinámico que modifica la estructura espacial de

El estudio de la sucesión ecológica ha sido uno de los principales temas de la

Debido al intenso aprovechamiento forestal, en algunas regiones del mundo

Una explicación ecológica a la diversidad de los sitios perturbados, es

La ecología de epífitas ha sido un tema recurrente en trabajos con especies del

4.1 Objetivo Principal

Analizar la variación de la diversidad de epífitas vasculares en un gradiente

4.2 Objetivos específicos

Caracterizar los patrones de diversidad alfa y beta de epífitas vasculares en un

Determinar si la diversidad de epífitas vasculares se incrementa con el estadio

5.1 Área de estudio

El estudio se realizó en el municipio de San Fernando, Chiapas. La región se

5.2 Sitios de muestreo

Se seleccionaron dos sitios de estudio denominados Las Maravillas y La Zebadia

Figura 3. Ubicación de los sitios de estudio en San Fernando, Chiapas.

5.3 Muestreo y conteo de epífitas

Se recolectaron muestras botánicas para su determinación o corroboración

Estadio sucesional Características

Acahual sucesional reciente Extensión de paisaje que en el pasado ha sido

Cuadro 2. Ubicación geográfica de las localidades muestreadas en San Fernando, Chiapas.

Sitio Estadio sucesional Ubicación geográfica Altitud (m) Inclinación

Para visualizar la riqueza de epífitas y el esfuerzo de muestreo, se realizaron curvas

Para determinar el patrón de diversidad entre los estadios sucesionales de

Para determinar los cambios en la composición de especies de epífitas

De manera complementaria, se realizó un análisis de varianza multivariada

Para visualizar la similitud de la diversidad de epífitas de los árboles

Los modelos GLM se realizaron con la función glm y el MANOVA con la

6.2 Diversidad alfa