Los Rios y Los Lagos

See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.
net/publication/266456640
Los Ríos y los Lagos
Article
CITATIONS READS
6 927
7 authors, including:
Gabriela Vázquez Ignacio Doadrio

Institute of Ecology INECOL Spanish National Research Council
46 PUBLICATIONS 1,933 CITATIONS 672 PUBLICATIONS 8,395 CITATIONS
SEE PROFILE SEE PROFILE
Some of the authors of this publication are also working on these related projects:
Phenetic diversity of Large African Barbs of the Barbus intermedius complex sensu Banister View project
Inland water fishes of Iran View project
All content following this page was uploaded by Gabriela Vázquez on 12 February 2015.
The user has requested enhancement of the downloaded file.

Los Ríos y los Lagos
Gabriela Vázquez H.,
Edmundo Díaz-Pardo
Altagracia Gutiérrez-Hernández
Ignacio Doadrio Villarejo
Adolfo de Sostoa
La sierra de Los Tuxtlas tiene un extenso y complejo sistema

hidrológico debido al relieve montañoso, a la gran cantidad de
cráteres volcánicos y a la abundante precipitación anual. Este
sistema refleja las modificaciones ambientales a través de
crecientes niveles de eutrificación.
PARTE 3 201
Edmundo Díaz-Pardo
Adolfo de Sostoa Los Ríos y los Lagos
La sierra de Los Tuxtlas forma parte de las cuencas de los ríos

Papaloapan y Coatzacoalcos, que están entre las de mayor volu-
men de descarga del país. En la sierra se pueden distinguir tres
grandes vertientes (Mapa 10): 1) La vertiente norte y noreste que
desemboca hacia el Golfo de México delimitada por la subcuen-
ca Tecolapilla, que es parte de la cuenca del Papaloapan. En esta
zona hay numerosos ríos y arroyos de recorrido relativamente
corto, provenientes de los volcanes San Martín Tuxtla; Santa
Marta y San Martín Pajapan, que vierten sus aguas directamente
al Golfo o indirectamente a través de la laguna costera de
Sontecomapan. 2) La vertiente continental que abarca las sub-
cuencas del río San Juan, de San Andrés y del Lago de
Catemaco, que también forman parte de la cuenca del
Papaloapan. Esta vertiente que se inicia al sur del volcán Santa
Marta es la de mayor superficie, el río San Juan es muy impor-
tante ya que recoge parte de las aguas provenientes del volcán
San Martín Tuxtla y del volcán Santa Marta a través del río
Hueyapan, principalmente, y desemboca en la laguna de
Alvarado. En esta vertiente se encuentra el lago de Catemaco
que tiene un gran efluente; el río Grande de Catemaco cuyas
aguas vierten también hacia el río San Juan. 3) La vertiente
sureste que forma parte de la cuenca del río Coatzacoalcos,
incluye la subcuenca de la laguna costera del Ostión y la del río
Calzadas. Algunos de los ríos y arroyos que descienden del vol-
cán Santa Marta desembocan en el río Coatzacoalcos, y otros
que provienen del volcán San Martín Pajapan llegan a la laguna
costera del Ostión.
Con más detalle se pueden identificar varias zonas más

por sus características hidrológicas. La zona montañosa tiene
una red de drenaje radial determinada por las características
topográficas. En el volcán Santa Marta la red hidrológica es muy
abundante y poco ramificada, con cauces muy profundos que
drenan rápidamente hacia las zonas bajas, principalmente en la
vertiente del Golfo. En cambio, en la vertiente del volcán San
Martín Tuxtla, hay ríos que nacen en las partes altas, pero son
intermitentes, por el tipo de suelo que es muy poroso. En las
partes medias entre 300 y 400 msnm se vuelven permanentes,
con caudales muy variables, que dependen de la precipitación
202
Edmundo Díaz-Pardo
en las partes altas, y finalmente en las partes bajas, desembocan

en el Golfo. En la vertiente continental de la sierra la red
hidrológica está más jerarquizada, organizándose en cauces que
recogen caudales de cuencas más extensas y que finalmente lle-
gan al río San Juan. Algunos de estos ríos cruzan las ciudades
de San Andrés Tuxtla y Santiago Tuxtla.
En la zona de influencia del volcán San Martín Tuxtla

son muy frecuentes los cuerpos de agua asociados a cráteres. En
esta zona se encuentra cerca del 80% de los lagos de agua dulce
de la región.
Entre los sistemas lacustres más grandes de la sierra

destacan el Lago de Catemaco y la laguna de Sontecomapan,
ambos ubicados entre el volcán San Martín Tuxtla y la serranía
de Santa Marta. El primero a 330 m de altitud en la vertiente con-
tinental, tiene 7,437 ha con una profundidad media de 7.5 m y
máxima de 11 m, y es considerado uno de los lagos más pro-
ductivos de México (Torres–Orozco y Pérez-Rojas, 2002);
Sontecomapan es una laguna costera de agua salobre de 932 ha
y con profundidad media de 1.5 m. También destacan
numerosos cuerpos de agua de origen tectónico-volcánico de
menor tamaño como Laguna Escondida y Zacatal, y los lagos
de origen volcánico tipo maar como Majahual, Chalchopan,
Manantiales, Verde, Mogo y Encantada, entre otros.
En la zona costera de la vertiente del Golfo hay sistemas

lagunares temporales o permanentes como las lagunas Delicias
y La Joya, que se han formado en las hondonadas de los sis-
temas de dunas. Estas lagunas reciben agua principalmente del
manto freático y de la lluvia. Son sistemas muy someros por el
gran aporte de sedimentos de los terrenos circundantes que se
encuentran muy perturbados por la deforestación, principal-
mente.
La sierra representa el límite norte de la distribución de

la selva alta perennifolia en América y es uno de los últimos
remanentes de la selva veracruzana. No obstante, ha sufrido
el impacto de las actividades humanas, principalmente de la
203
Edmundo Díaz-Pardo
deforestación derivada de la apertura de nuevas tierras para uso

ganadero. En particular, una perturbación como la deforestación
provoca el incremento en las cantidades de sedimentos y sus-
tancias disueltas (nutrientes) que llegan a los sistemas (Likens et
al., 1977; Canfield et al., 1989), ocasionando la eutroficación, que
a su vez determina cambios importantes en la composición de
especies y altera el equilibrio de los ecosistemas acuáticos
(Margalef, 1983).
El objetivo de este capítulo es presentar un panorama

del estado de conservación de los ríos y lagos localizados en los
alrededores del volcán San Martín Tuxtla, haciendo énfasis en
aspectos de diversidad, biogeográficos y ecológicos de las
comunidades de fitoplancton y peces. El área de estudio se ubica
entre las cuencas de los ríos Papaloapan y Coatzacoalcos, que se
encuentran entre las de mayor volumen de descarga de agua del
país.
Los Ríos
En los levantamientos volcánicos de Los Tuxtlas se originan

numerosos ríos cuyas características fisicoquímicas dependen
de la vertiente a la que pertenecen. En la vertiente continental
se encuentran las corrientes provenientes de los volcanes San
Martín Tuxtla y Santa Marta, con cauces largos que drenan en el
río San Juan, como es el caso de los ríos Xoteapan, San Joaquín,
Chuniapan, Matacapán y Saltillo Caracolar (Mapa 10). Estos ríos
se caracterizan por tener conductividad y concentraciones de
nutrientes altas, en particular de nitratos y fosfatos; resaltan los
ríos Chuniapan y Matacapán por tener los valores más altos de
temperatura y nitratos. Hay ciertas porciones que tienen un alto
nivel de deterioro debido a que cruzan las ciudades de San
Andrés Tuxtla, Santiago Tuxtla y Catemaco por lo que están
fuertemente contaminados y en estado eutrófico.
En la vertiente del Golfo hay ríos largos y permanentes

que desembocan directamente en el mar, como los ríos Salinas,
Manantiales, Oro y El Rejón, cuyas cabeceras están bien conservadas
204
Edmundo Díaz-Pardo
puesto que se originan en las zonas más altas que aún

mantienen la vegetación original. También se encuentran
pequeñas cuencas, con ríos de corto recorrido, fuerte pendiente
e independientes entre sí, como los ríos Gachapa, Liza, Los
Órganos y Revolución, cuyo cauce se inicia desde las cimas. En
su porción media, entre los 200 y 300 m de altitud, tienen cau-
dales permanentes, pero muy variables, ya que rápidamente
responden a la precipitación pluvial de las partes altas; sin
embargo, la naturaleza altamente permeable del suelo hace que
sus partes bajas lleven agua sólo en la época de lluvias, por lo
que son considerados como ríos intermitentes.
La composición iónica de los ríos de esta vertiente

depende de la naturaleza geológica de la región y del aerosol
marino que llega con la lluvia por su cercanía al mar (Martín-Del
Pozzo, 1997). En las aguas de esta zona domina el sodio, segui-
do por el calcio, magnesio y potasio, ya que el desgaste de las
rocas alcalinas predominantes favorece su liberación. También
se han encontrado evidencias que sugieren la influencia de la
actividad geotérmica sobre la composición química de algunos
ríos (Ramos-Escobedo y Vázquez, 2001), entre las más impor-
tantes se mencionan: 1) cambios de temperatura y de algunas
características químicas del agua, como resultado de la reciente
actividad geológica del volcán San Martín Tuxtla (Martín-Del
Pozzo, 1997); 2) altas concentraciones de sulfatos en el río
Manantiales sugieren que puede estar cerca de una falla geoló-
gica con actividad térmica; y 3) altas concentraciones de sílice y
fósforo, en los ríos Manantiales, Toro Prieto y Nueva Victoria
parecen derivar de la presencia de lavas basálticas, producto de
erupciones volcánicas pasadas. Por otra parte, los ríos
Manantiales, Toro Prieto, Órganos, Revolución, Liza, Oro y el
Rejón tienen valores bajos de conductividad y de nutrientes,
resultado de su localización en una zona con baja densidad
poblacional y a que ahí se encuentran parches de selva que
favorecen mejores condiciones en estos ríos, en comparación
con los de la vertiente continental (Figura 1).
Las variaciones temporales de los nutrientes en los sis-

temas lóticos del Golfo se relacionan con la época de caída de
205
Edmundo Díaz-Pardo
hojarasca de las especies de plantas de selva que se encuentran

en sus orillas (Ramos-Escobedo y Vázquez, 2001). En la época de
estiaje (marzo a mayo) empieza la caída intensa y las concentra-
ciones de nutrientes como amonio, nitratos, fósforo total y fos-
fatos tienden a aumentar como efecto de la descomposición de
la materia orgánica; en mayo, cuando el amonio llega a su máxi-
mo, los fosfatos disminuyen debido a la actividad microbiana;
en julio, la época de lluvias, los nitratos tienden a aumentar re-
flejando el proceso de nitrificación del amonio por actividad
microbiana; finalmente, durante la época de nortes, todos los
nutrientes disminuyen junto con la temperatura ambiente, lo
que provoca una menor productividad de los sistemas.
Algunos ríos como el Río Frío, La Escondida, Nueva FIGURA 1. La ordenación por
Victoria y Toro Prieto conservan selva de galería en sus orillas,
la composición fisicoquímica de
carácter de gran importancia por el papel que juega como tram-
los ríos alrededor del volcán
pa de sedimentos y nutrientes; así, a pesar de que esta zona
tiene un intenso uso agrícola y ganadero, algunos de estos ríos San Martín Tuxtla, tanto en la
tienen concentraciones bajas de nutrientes, por lo que se con- vertiente del Golfo como
sideran sistemas mesotróficos y en buen estado de salud en la vertiente continental.
(Ramos-Escobedo y Vázquez, 2001).
1
R. Chuniapan
0.8 Vertiente del Golfo Vertiente Continental
0.6
R. Liza
R. Oro C. Matacapán
0.4
R. Órganos R. Rejón 1 C. Saltillo-Caracolar
0.2
R. Saltillo-Caracolar
Eje 2
0 R. Revolución
R. Manantiales R. 5km Tecoloapan
R. Xoteapan
-0.2 R. Máquinas R. Col
R. La Palma R. San Joaquín

-0.4 R. Salinas
(Escaceba)
R. Toro Prieto
-0.6
-0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Eje 1
206
Edmundo Díaz-Pardo
Los Lagos
En las laderas sur y occidental del volcán San Martín Tuxtla se

localizan 80% de los lagos volcánicos de la región (Mapa 11).
Destaca por su gran tamaño el Lago de Catemaco, que se origi-
nó en una cuenca formada por derrames lávicos plio-pleis-
tocénicos que interceptaron el drenaje natural de un valle tec-
tónico de rocas sedimentarias del Terciario Medio; otros lagos
se crearon en fallas volcánicas del San Martín Tuxtla, como La
Escondida y Zacatal, y también hay numerosos volcanes
207
Edmundo Díaz-Pardo
monogenéticos parasíticos que se han llenado de agua, dando

lugar a lagos volcánicos profundos (Martín-Del Pozzo, 1997).
El Lago de Catemaco recibe agua de los arroyos Agrio,

La Margarita, Ahuacapan, Pozolapan y Cuetzalapan, en su litoral
noreste tiene un efluente artificial llamado Río Grande de
Catemaco, que desemboca en el río Papaloapan. Recibe también
agua de mantos freáticos cercanos a la superficie y de la precipi-
tación pluvial que es muy alta, el promedio anual de lluvias es
cercano a los 5,000 mm (Soto y Gama, 1997). El lago está someti-
do a fuertes presiones humanas, entre ellas la tala de la vege-
tación circundante ha provocado un elevado aporte de sedimen-
tos a la cuenca lacustre modificando su profundidad y forma
(Pérez-Rojas y Torres-Orozco, 1992), además de la intensa pesca
del topote (Dorosoma petenense) y del caracol tegogolo
(Pomacea patula), y la contaminación proveniente de la ciudad
de Catemaco y pequeños poblados que se encuentran alrededor
del lago. Actualmente, el Lago de Catemaco es considerado un
sistema eutrófico, con altos niveles de nutrientes, de producti-
vidad primaria y de contaminación, sobre todo de coliformes
fecales, sulfuro de hidrógeno y materia orgánica, productos de
los vertidos domésticos que van directos al lago; también se han
detectado pesticidas que son acarreados por corrientes superfi-
ciales y que en los últimos años han aumentado por la tala de la
vegetación en los terrenos circundantes (Torres-Orozco y Pérez-
Rojas, 2002).
Otros lagos ampliamente estudiados en la región son La

Escondida y Zacatal. El primero es un cuerpo léntico perma-
nente, mientras que Zacatal es temporal, ya que se vacía durante
el estiaje (finales de abril a mayo), pero en la época de lluvias
(julio) se vuelve a inundar al recibir el aporte de ríos temporales
y de la lluvia (Torres-Orozco et al., 1994).
En este capítulo enfocamos nuestra descripción en

cinco lagos que hemos estudiado desde hace algún tiempo a la
fecha. El conocimiento de estos lagos se suma al de los ante-
riormente descritos, dando en conjunto una idea clara acerca de
la morfometría, las condiciones fisicoquímicas y la composición
de especies de fitoplancton y peces de los lagos de esta región.
208
Edmundo Díaz-Pardo
Algunos lagos son sistemas grandes y profundos, como

Majahual, Chalchoapan y Manantiales, cuya profundidad máxi-
ma fluctúa entre los 36 y 53 m, mientras Verde y Mogo apenas
llegan a los 4 m (Cuadro 1). Su origen volcánico explica que su
forma sea casi circular, indicada por la relación longitud máxi-
ma:ancho máximo que prácticamente es de uno en estos cinco
lagos. Las cuencas de Majahual, Chalchoapan y Manantiales
tienen una relación de profundidad media-profundidad máxima
mayor de 1.5, indicativo de que la cubeta lacustre tiene forma de
parábola elíptica, mientras que Verde y Mogo tienen una cubeta
que tiende a ser cónica.
Majahual Chalchoapan Manantiales Verde El Mogo
Área (m2) 490,016 261,369 62,327 119,529 167,293
Perímetro (m) 2,700 1,790 890 1,170 1,600
Volumen (hm3) 16 5.97 1.40 0.23 0.30
Longitud máxima (m) 810 590 290 380 590
Ancho (m) 740 570 270 350 410
Profundidad máxima (m) 53.16 43.32 36.00 4.32 4.10
Profundidad media (m) 32.61 22.86 22.10 1.89 1.80
Profundidad relativa (%) 6.72 7.49 12.76 1.10 0.89
Relación longitud
máxima: ancho máximo 1.09 1.03 1.07 1.08 1.43
Relación profundidad
media: profundidad máxima 0.61 0.53 0.61 0.44 0.44
CUADRO 1. La morfometría
de cinco lagos volcánicos. Los lagos más profundos presentan estratificación tér-
mica de la columna de agua en el verano y principios del otoño
(mayo a noviembre) y recirculación en el invierno (enero-
febrero), por lo que son clasificados como monomícticos cáli-
dos. En cambio, los sistemas someros como Catemaco, Verde y
Mogo, presentan la misma temperatura de la superficie al fondo,
es decir, no se estratifican, por lo que son polimícticos. Las dife-
rencias en los patrones de mezcla se explican en función de la
209
Edmundo Díaz-Pardo
forma y profundidad de la cubeta lacustre, así como de los

regímenes de lluvia y vientos de la región (Torres-Orozco et al.,
1996).
Con relación al oxígeno disuelto, Majahual y Chalchoa-

pan tienen siempre gran cantidad en la superficie, pero el fondo
es anóxico, por lo que la distribución vertical de este gas es de
tipo clinógrada; en cambio, durante la primavera y verano
Manantiales llega a registrar un aumento de oxígeno a 2 o 3 me-
tros de profundidad, que se conoce como distribución hete-
rógrada positiva. En los sistemas someros la concentración de
oxigeno no tiene fluctuaciones marcadas, debido a la baja pro-
fundidad.
Los lagos presentan características fisicoquímicas que

indican su estado trófico, mismo que se relaciona con el uso de
su cuenca. Los sistemas más perturbados son Chalchoapan,
Verde y El Mogo, que tienen parámetros indicadores de eutrofi-
cación como es la presencia durante todo el año de valores de
transparencia bajos (0.19 a 0.53 m), concentraciones elevadas de
nitratos, principalmente en nortes (1.1 a 1.6 mg/l), de fosfatos
(0.93 a 1.8 mg/l) y amonio (0.49 a 2.09 mg/l) en lluvias, y altos
niveles de productividad (141.3 a 153.6 mg/m3 de clorofila a;
Figura 2). Los tres lagos son los de un mayor grado de uso de su
cuenca, sobresale Chalchoapan que tiene zonas extensas de cul-
tivos de maíz y tabaco, así como zonas de pastoreo, que expli-
can las concentraciones más altas de amonio (2.09 mg/l) entre
todos los lagos; Verde y El Mogo tienen sus cuencas básica-
mente dedicadas a la ganadería.
Por su parte, Majahual y Manantiales presentan altos

valores de transparencia (1.16 a 2.31 m), bajas concentraciones
de nutrientes (0.62 a 0.77 mg/l de nitratos, 0.75 mg/l de fosfatos)
y menores niveles de productividad (57.24 a 95.78 mg/m3 de clo-
rofila a), razón por la cual pueden ser considerados como
mesotróficos (Figura 2).
210
Edmundo Díaz-Pardo
0.6
Temperatura Verde
Majahual
0.4 Majahual Verde
Mogo
0.2 Mogo
Manantiales
Manantiales Chalchoapan
0 Majahual
Chalchoapan
Transparencia Gradiente de eutroficación
-0.2
Eje 2
Verde Amonio
-0.4 Fosfatos
Mogo
-0.6
-0.8 Nitratos Chalchoapan
-1
-1 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8
Eje 1
nortes secas lluvias
FIGURA 2. La ordenación de
Sus cuencas de aporte se hallan en mejor estado de
cinco lagos volcánicos por su
conservación; en Manantiales predomina la selva alta perennifo-
composición fisicoquímica lia y el acahual, mientras que Majahual tiene un alto porcentaje de
durante las épocas de nortes, terrenos dedicados a la ganadería, pero conserva una franja
secas y lluvias. de árboles y arbustos en todo el perímetro del cuerpo de agua.
Las Comunidades
Fitoplancton
El fitoplancton es uno de los grupos más utilizados como indi-
cadores ecológicos, por lo que la composición taxonómica de
esta comunidad proporciona información muy valiosa sobre el
estado de salud de los sistemas acuáticos. En Los Tuxtlas, las
diferentes condiciones fisicoquímicas y de conservación encon-
tradas en los lagos y ríos de las dos vertientes, determinan la
composición y distribución de la comunidad fitoplanctónica de
ambos tipos de sistemas acuáticos.
211
Edmundo Díaz-Pardo
La diversidad de especies encontrada en los sistemas

lóticos de Los Tuxtlas refleja dos aspectos ecológicos: 1) los ríos
están dominados por diatomeas, coincidiendo con lo registrado
en otros sistemas del mismo tipo (O´Farrel e Izaguirre, 1994;
O´Farrell et al., 1996; Stevenson, 1996; Reynolds y Descy, 1996),
y 2) las diferentes asociaciones de especies encontradas en las
dos vertientes parecen reflejar, además de las condiciones am-
bientales de los ríos a pequeña escala, diferencias regionales en
el carácter geológico y de uso de suelo.
Las diatomeas bentónicas de los géneros Achnanthes,

Amphipleura, Amphora, Cocconeis, Cyclotella, Cymatopleura,
Eunotia, Gomphonema, Nitzschia, Pinnularia y Surirella son las
más frecuentes y se consideran peculiares de sistemas eutró-
ficos. Las algas verdes más comunes son Closterium,
Monoraphidium y Tetraedron, mientras que entre las algas
verde-azules son Anabaena, Aphanocapsa, Chroococcus y
Oscillatoria (Cuadro 2).
El resultado de un análisis de ordenación de los ríos

basado en la composición de especies (análisis de correspon-
dencias), los agrupó por vertiente, la del Golfo es más rica en
especies y por las condiciones ambientales (Figura 3). Los ríos
Tecolapan, Xoteapan, San Joaquín y la cascada de Matacapan,
de la vertiente continental, tienen una composición de especies
que indica cierto grado de eutroficación y que sólo se encuen-
tran en ellos, como es el caso particular de las diatomeas planc-
tónicas Surirella robusta, S. tenera, Nitzschia vermicularis y de CUADRO 2. Las especies de
las bentónicas Amphora ovalis, y Cocconeis placentula; el río fitoplancton más frecuentes
Chuniapan y el río Saltillo Caracolar se encuentran cerca de
en los ríos de las vertientes
poblados y en consecuencia tienen concentración altas de nu-
continental y del Golfo de
trientes y muestran una comunidad más diversa de diatomeas
(Surirella goulardii, S. ovalis, Navicula radiosa), algas verdes México y en los lagos de los
(como Closterium dianae) y algas verde-azules (Oscillatoria chlo- alrededores del volcán San
rina, Merismopedia glauca y Chroococcus turgidus). Martín Tuxtla.
Los ríos Liza, Manantiales, Oro, Órganos y El Rejón, que

se agrupan en la vertiente del Golfo son más cálidos y en general
poseen concentraciones medias de nutrientes, en comparación
212
Edmundo Díaz-Pardo
Vertiente Vertiente Lagos Lagos

del Golfo continental eutróficos mesotróficos
Diatomeas
(Bacillariophyceae)
Achnanthes lanceolata x x x
Amphipleura pellucida x x
Amphora coffeaeformis x x
Amphora ovalis x
Amphora montana x x
Aulacoseira granulata x
Cocconeis placentula x x
Cyclotella meneghiniana x
Cymatopleura solea x x
Cymbella cistula x
Cymbella ventricosa x x x
Epithemia zebra x
Eunotia lunaris x
Eunotia pectinalis x x
Eunotia sudetica x
Fragilaria crotonensis x
Gomphonema intricatum x x
Gomphonema longiceps x x
Gyrosigma acuminatum x
Melosira jurgensii x
Melosira lineata x
Nitzschia vermicularis x
Nitzschia romana x x
Nitzschia obtusa x
Nitzschia linearis x x
Pinnularia giba x x
Surirella ovalis x
Surirella tenera x
Surirella robusta x
Surirella elegans x x x
Synedra ulna x x x
Terpsinoe musica x
213
Edmundo Díaz-Pardo

Algas verde-azules
(Cyanophyceae)
Anabaena circularis x
Anabaena isocystoides x
Anabaenopsis circularis x x
Aphanocapsa delicatissima x x
Aphanocapsa nubilum x x
Aphanothece clathrata x
Chroococcus dispersus x
Chroococcus minimus x
Chroococcus turgidus x x
Merismopedia glauca x
Merismopedia tenuissima x
Microcystis aeruginosa x
Pseudoanabaena tenuis x
Oscillatoria chlorina x x
Oscillatoria tenuis x
Snowella atomus x x
con los ríos de la vertiente continental. En los del Golfo se detec-

ta un mayor número de especies de diatomeas como
Achnanthes lanceolata, Cyclotella meneghiniana, Cymbella
ventricosa, Eunotia lunaris, Gomphonema longiceps, Nitzschia
obtusa, Synedra goulardii y Terpsinoe musica. Algunos de estos
taxa son eurihalinos y se han registrado en ríos de zonas
costeras, como son los casos de Cymbella ventricosa y
Gyrosigma acuminatum (Germain, 1981).
La composición de especies de los lagos, a diferencia de

los ríos, es más diversa y claramente se relaciona con el uso
de suelo de sus paredes. En estos sistemas los tres grupos más
214
Edmundo Díaz-Pardo

Algas verdes
(Chlorophyceae)
Ankistrodesmus falcatus x
Ankistrodesmus fusiformis x x
Coelastrum reticulatum x
Closterium dianae x
Closterium acerosum x
Crucigeniella crucifera x x
Crucigeniella mucronata x x
Dictyosphaerium
ehrenbergianum x x
Eudorina unicocca x
Kirchneriella obesa x x
Monoraphidium arcuatum x x
Pandorina morum x
Pediastrum duplex x
Pediastrum tetras x
Scenedesmus acuminatus x
Scenedesmus quadricauda x
Tetraedron pentaedricum x
importantes fueron las algas verdes, las algas verde-azules y al

final las diatomeas. Entre las algas verdes más comunes se
encuentran especies de géneros cosmopolitas como:
Ankistrodesmus, Crucigeniella, Dictyosphaerium, Kirchneriella,
Monoraphidium, Scenedesmus, entre las algas verde-azules
destaca la presencia de Anabaena, Chroococcus, Microcystis y
Oscillatoria (Cuadro 2).
En los sistemas lénticos la proporción de los grupos

varió a lo largo de un gradiente de eutroficación, que se mani-
fiesta por la proporción en que se hallan los tres grupos princi-
pales de algas, diatomeas, verdes y verde-azules (Figura 4). Los
215
Edmundo Díaz-Pardo
0.4
Cascada Liza
0.2 Revolución Manantiales

Xoteapan
Oro
Joaquín
0 Órganos
Tecolapan
El Rejón
-0.2 Vertiente
Eje 2
Continental
Vertiente
-0.4 Saltillo del Golfo
-0.6
Chuniapan
-0.8
-0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6
Eje 1
lagos Verde, Mogo y Chalchoapan tienen una comunidad más FIGURA 3. La ordenación de
diversa e indicadora de condiciones eutróficas. En estos lagos los ríos por la presencia
predominan las algas verde-azules: Aphanocapsa nubilum, de especies fitoplanctónicas.
Aphanothece clathrata, Chroococcus turgidus, Merismopedia
tenuissima, Pseudoanabaena tenuis y algas verdes como:
Ankistrodesmus falcatus, Coelastrum reticulatum, Crucigeniella
mucronata, Dictyosphaerium erhenbergianum, Kirchneriella
obesa, Monoraphidium arcuatum, Pediastrum duplex,
Scenedesmus acuminatus y Scenedesmus quadricauda (Cuadro
2). De estos tres cuerpos lacustres, Chalchoapan es el que mues-
tra el grado más avanzado de eutroficación, pues en su comu-
nidad predominan las cianofíceas, especialmente Microcystis
aeruginosa que es característica de sistemas con gran cantidad
de nutrientes; su nivel trófico, como ya se mencionó, parece
derivar de la presencia en el área circundante a la cubeta lacus-
tre de cultivos de tabaco y maíz, lo que concuerda con el hecho
de ser el sistema con mayor cantidad de amonio y nitratos, posi-
blemente provenientes de los fertilizantes utilizados en la zona.
En cambio, las cuencas de los lagos Mogo y Verde tienen pasti-
zales para ganado y ambos presentan una comunidad más equi-
librada de los tres grupos.
216
Edmundo Díaz-Pardo
100%
80%
Proporción de especies (%)
60%
40%
20%
Chalchoapan Mogo Verde Majahual Manantiales

Lagos
diatomeas algas verdes algas verde-azules
FIGURA 4. La proporción
de especies en cada uno de
los grupos de plancton
dominantes en los lagos.
En el otro extremo del gradiente de eutroficación se ha-

llan los lagos Manantiales y Majahual donde dominan las clo-
rofíceas y las diatomeas, y el grupo menos representado es el de
las cianofíceas (Figura 4). Ambos sistemas pueden considerarse
como sistemas mesotróficos, tanto por sus características fisico-
químicas como por la presencia de algunas especies indicadoras
de esas condiciones, tal es el caso de las algas verdes Eudorina
unicocca y Pandorina morum, del grupo de las volvocales, que
son exclusivas de estos dos sistemas lacustres, si bien com-
parten con los otros lagos de la región la presencia de algunos
taxa propios de condiciones eutróficas (Cuadro 2). Las condi-
ciones mesotróficas de Manantiales y Majahual parecen estar
relacionadas con un mejor estado de conservación de su cuen-
ca; como ya se dijo, el primero es el único lago que tiene sus
paredes totalmente cubiertas de selva y acahuales, por lo que el
aporte de nutrientes y sedimentos al agua es muy reducido,
mientras que Majahual, aunque gran parte de sus márgenes son
217
Edmundo Díaz-Pardo
zonas de pastoreo, tiene un cinturón de vegetación en sus orillas

que bloquea, aunque sea en menor proporción, dicho aporte.
Los Peces
El aislamiento que por su origen volcánico sufrieron los sis-

temas acuáticos de la región de Los Tuxtlas, desde el Plio-
Pleistoceno, se manifiesta en un elevado número de endemis-
mos de algunos grupos como los peces (Espinosa, 1997). Este
fenómeno es frecuente en todas las lagunas volcánicas del Eje
Volcánico Transversal, pero la menor altitud en la que se encuen-
tran en Los Tuxtlas y su situación en la parte continental de la
región neotropical de América, propicia una diversidad faunísti-
ca mayor.
La diversidad íctica de Los Tuxtlas ha sido poco estudia-

da, siendo los sistemas más conocidos los lagos de Catemaco,
Escondida y Zacatal, en los que se ha registrado un alto número
de endemismos (Espinosa, 1997; Miller y Van Conner, 1997).
Pocos sistemas lóticos han sido objeto de un análisis minucioso,
pero resaltan los trabajos efectuados en los ríos Máquinas, Col,
Grande de Catemaco y La Palma, en los que existen taxa exclu-
sivos, posiblemente relacionados con su origen volcánico
(Contreras-Balderas y Rivera-Teillery, 1973; Meyer y Espinosa,
1990; Artigas, 1993; Espinosa et al., 1993; Espinosa, 1997; Miller
y Van Conner, 1997; Ptacek y Breden, 1998).
Para la extensión territorial del área de estudio la diver-

sidad de peces es alta; durante un ciclo anual de muestreo se
reconocieron un total de 31 especies procedentes de 41 sitios,
que incluyen lagos, ríos, arroyos y cascadas. El elenco sis-
temático completo, junto con la distribución local se muestran
en el Cuadro 3.
El análisis del cuadro anterior muestra que la riqueza

específica es semejante entre vertientes y entre tipos de ecosis-
temas acuáticos, también señala que la división topográfica e
hidrológica es coincidente con una separación biogeográfica,
218
Edmundo Díaz-Pardo
ESPECIE DISTRIBUCIÓN
ríos vertiente ríos vertiente lagos vertiente lagos vertiente

Golfo continental Golfo continental
de México de México
Dorosoma petenense x x
Astyanax aeneus x x
Bramocharax caballeroi x x
Rhamdia guatemalensis x
Anguilla rostrata x
Microphis brachyurus x
Heterandria bimaculata x x x x
Poecilia mexicana x x x x
Poecilia catemaconis x x
Poeciliopsis gracilis x
Poeciliopsis catemaco x x
Xiphophorus clemenciae x
X. helleri x x x
X. milleri x x
Xiphophorus sp. x
Priapella olmecae x
Agonostomus monticola x x
Mugil curema x
Ophisternon aenigmaticum x x
Pomadasys croco x
Aplodinotus gruniens x
Cichlasoma callolepis x x
C. fenestratum x x x
C. friedrischtali x x
C. salvini x
Cichlasoma sp. x
Oreochromis mossambicus x
Eleotris pisonis x
Gobiomorus dormitor x
Awaous tajasica x
CUADRO 3. Las
Sicydium gymnogaster x
especies de peces y
su distribución. SUBTOTALES 14 16 10 11
219
Edmundo Díaz-Pardo
dando lugar a dos conjuntos faunísticos, cada uno de ellos con

características peculiares, ya que entre ambos sólo comparten
33% de las 31 especies presentes. El conjunto del norte o de la
vertiente del Golfo comprende 21 especies, de las cuales 13 son
exclusivas, la totalidad de estas últimas pertenecen a diferentes
categorías ecológicas de invasores marinos, mismas que serán
descritas más adelante. Por lo que respecta al conjunto faunísti-
co del sur o de la vertiente continental, se compone de 19 taxa
nativos, nueve de ellos exclusivos. Todos pertenecen a los com-
ponentes dulceacuícola primario y secundario, incluye especies
de amplia distribución (Rhamdia guatemalensis, Heterandria
bimaculata, Poecilia mexicana, Xiphophorus helleri), pero tam-
bién otras que definen a la división biogeográfica Coatzacoalcos-
Papaloapan (Miller, 1966), como Bramocharax caballeroi,
Xiphophorus milleri, Cichlasoma callolepis, C. friedrichsthali y C.
salvini. Es importante señalar que el vicario Dorosoma pete-
nense sólo aparece en los lagos volcánicos de ambas vertientes;
mientras que el único exótico, Oreochromis mossambicus, tiene
como únicas localidades los lagos del Mogo y Catemaco. Este
último cuerpo lacustre es el sitio que tiene 13 especies, la mayor
riqueza específica.
Ninguno de los dos conjuntos faunísticos muestran

cambios notables en su composición a lo largo del año; sin
embargo, espacialmente tienen diferente comportamiento,
como se muestra en la Figura 5, que consiste en un análisis de
ordenación de las localidades por especies. El dendrograma se-
para a los sitios de muestreo en dos grandes conjuntos: uno
(Grupos I, II y III) que comprende las localidades ubicadas en la
cuenca del Papaloapan, a las cinco lagunas volcánicas y a tres
ríos de las cuencas independientes (Salinas, Gachapa y Arroyo
Majahual). Este conjunto se caracteriza por presentar una ictio-
fauna propia de la división biogeográfica Papaloapan-
Coatzacoalcos, y los invasores marinos sólo están representados
por Sycidium gymnogaster en el río Salinas y Arroyo Majahual.
El segundo conjunto (Grupos IV, V y VI) comprende las locali-
dades que se encuentran en las cuencas independientes que
abren directamente al Golfo de México o a la laguna de
Sontecomapan, excepto las tres cuencas recién mencionadas. La
220
Edmundo Díaz-Pardo
1
2
GRUPO I
3
4
5
6
7
8
9
Lista de sitios
10
GRUPO II
de muestreo de la Figura 5.
11
12 1. R. Salinas
13 2. R. Gachapa
14 3. R. Mojarra
4. L. Mogo
15
5. R. Liza
16 6. R. Oro
17 7. R. Órganos
18 8. R. Rejón 1
GRUPO III
19 9. R. Revolución
20 10. L. Chalchoapan
21 11. C. Matacapán
12. R. Chuniapan
22
13. L. Manantiales
23 14. L. Majahual
24 15. R. Saltillo-Caracolar
GRUPO IV
25 16. A. Majahual
26 17. R. Manantiales
27 18. R. Toro Prieto
19. R. Rejón 2
28
20. R. Máquinas
29 21. L. Catemaco
30 22. R. San Joaquín Escaceba
GRUPO V
31 23. R. Ahuacapán
32 24. A Temporal
33 25. R. Coxcoapán
34 26. R. Agua Caliente
27. R. Montepío
35
28. R. Col
36 29. L. Verde
37 30. R. 5 km Tecoloapan
GRUPO VI
38 31. R. 7 km Tecoloapan
39 32. C. Saltillo-Caracolar
40 33. Tributario R. Xoteapan
34. R. Xoteapan
41
35. R. Sihuapan
36. R. La Palma
37. Afluente R. La Palma
38. R. Los Isidoros (Sontecomapan)
FIGURA 5. El análisis del agrupamiento 39. R. Balneario Paraíso
40. R. Cuetzalapan (Catemaco)
de los ríos y los lagos por la 41. R. Balzapote
composición de especies de peces. R.= río, L= lago, A= arroyo,

C= cascada
221
Edmundo Díaz-Pardo
ictiofauna se caracteriza por el predominio de varios tipos de

invasores marinos y por especies dulceacuícolas de amplia dis-
tribución como Heterandria bimaculata, Poecilia mexicana y
Xiphophorus helleri.
Como ya se mencionó, la región de Los Tuxtlas tiene

una riqueza ictiofaunística significativa que se ve realzada por la
presencia de los taxa endémicos del área: Bramocharax
caballeroi, Poecilia catemaconis, Poeciliopsis catemaco y
Priapella olmecae; a ellos deben sumarse Atherinella ammop-
phila, descrita de la zona pero que no se recolectó en este estu-
dio, y lo que hasta ahora parece ser una nueva forma del género
Astyanax cuyo análisis no se ha concluido.
Desde el punto de vista ecológico, siguiendo los crite-

rios de Castro-Aguirre (1978) y Castro-Aguirre et al. (1999), la
ictiofauna de esta región se compone de dos grupos de
especies, uno que se integra por aquellas de origen marino pero
invasoras de los ambientes dulceacuícolas y que se clasifican
como sigue: temporales del componente estuarino (Mugil cure-
ma), permanentes del componente estuarino (Eleotris pisonis,
Sycidium gymnogaster), eurihalinas del componente marino
(Microphis brachyurus, Pomadasys croco, Gobiomorus dormi-
tor, Awaous tajasica), vicarios (Aplodinotus gruniens, Dorosoma
petenense), y catádromas (Anguilla rostrata). El otro grupo
incluye al resto de las especies reconocidas, todos son peces
dulceacuícolas primarios y secundarios, propios de la división
biogeográfica Coatzacoalcos-Papaloapan (Miller, 1966).
Resulta indudable el papel que la topografía ha tenido

en la historia de la región de Los Tuxtlas, pues ha propiciado la
división faunística antes mencionada y determinado la aparición
de dos zonas con características hidrológicas distintas, la del
norte-noreste o del Golfo, conformada por la mayoría de las
pequeñas cuencas hidrológicas, de corto recorrido, fuerte pen-
diente, independientes entre sí y habitadas por los taxa marinos
invasores, junto con los dulceacuícolas de amplia distribución.
La otra ocupa la porción sur-suroeste o continental, todas sus
corrientes son tributarios del río Papaloapan y sus ensambles de
peces se integran por especies primarias y secundarias.
222
Edmundo Díaz-Pardo
Es importante señalar que de las 31 especies reconoci-

das, tres aparecen enlistadas en la Norma Oficial Mexicana
sobre las especies en riesgo (Proyecto NOM-059-Ecol-2001), se
trata de Priapella olmecae que tiene la categoría de amenazada,
Xiphoporus clemenciae y X. milleri que aparecen como en peli-
gro. Todas ellas son de distribución restringida dentro del área
correspondiente a la región de Los Tuxtlas.
Agradecimientos
Los autores agradecen a Ricardo Madrigal, Socorro Jiménez y

Arlette Fuentes por su ayuda en el campo, y a Ariadna Martínez
por los análisis de laboratorio. La información que se presenta
en este trabajo fue obtenida de proyectos apoyados por CONA-
CYT (4158P-N9608 y 32732-T), CONABIO (S022) e Instituto de
Ecología.
Bibliografía
Artigas, A. J. M. 1993. Rare jewels of the Tehuantepec Isthmus. Part 2. Buntbarsche Bulletin 155:1-7.
Canfield, D. E., J. R. Jones, O. Ryding y D. Uhlmann. 1989. Factor and processes affecting the degree of
eutrophication. En: The control of eutrophication of lakes and reservoirs. S. O. Ryding y W.
Rast (eds.). UNESCO, Paris. Pp. 65-84.
Castro-Aguirre, J. L. 1978. Catálogo sistemático de los peces marinos que penetran a las aguas
continentales de México con aspectos zoogeográficos y ecológicos. Dir. Gral. Inst. Nal. Pesca,
Méx. Ser. Cient. Núm. 19, 298 pp.
Castro-Aguirre, J. L., H. S. Espinosa y J. J. Schmitter-Soto. 1999. Ictiofauna estuarino-lagunar y vicaria

de México. Limusa, México. 711 pp.
Contreras-Balderas, S. y R. Rivera-Teillery. 1973. Bramocharax (Catemaco) caballeroi Subge. et sp. nov.

del lago de Catemaco, Veracruz, México (Pisces:Characidae). Publ. Biol. Inst. Invest. Ci.
UANL 2:7-29.
Espinosa, H. 1997. Introducción a los peces de los Tuxtlas. En: Historia Natural de los Tuxtlas.
González- Soriano, R. Dirzo y R. C. Vogt (Eds.). UNAM, México. Pp. 441-443.
223
Edmundo Díaz-Pardo
Bibliografía
Espinosa, H., M. T. Gaspar y P. Fuentes. 1993. Listados faunísticos de México. III. Los peces
dulceacuícolas mexicanos. Instituto de Biología, UNAM, México, 99 p.
Germain, H. 1981. Flore des diatomées, eaux douces et saumatres. Ed. Boubée. París. 444 pp.
Hornung, M. y B. Reynolds. 1995. The effects of natural and anthropogenic environmental changes on
ecosystem processes at the catchment scale. Tree 10 (11):443-449.
Hutchinson, G. E. 1975. A treatise on Limnology. 1- Geography and physics of lakes. Wiley,

New York, 540 p.
Likens, G. E. y F. H. Bormann. 1974. Linkages between terrestrial and aquatic ecosystems. BioScience
24:447-456.
Likens, G. E., F. H. Bormann, R. S. Pierce, J. S. Eaton y N. M. Johnson. 1977. Biogeochemistry of a

forested ecosystem. Springer-Verlag, New York. 146 pp.
Margalef, R. 1983. Limnología. Ed. Omega. 1010 pp.
Martin-Del Pozzo, A. L. 1997. Geología. En: Historia natural de Los Tuxtlas. González-Soriano, E., R.
Dirzo y R. C. Voght (Eds.), UNAM, México. Pp. 25-53.
Meyer, M. K. y H. Espinosa. 1990. Priapella olmecae sp nov., a new species from Veracruz (México)
(Teleostei: Poecillidae). Zool. Abh. Mus. Tierka. Dresden 45:121-126.
Miller, R. R. 1966. Geographical distribution of Central American fresh water fishes. Copeia 4:773-802.
Miller, R. R. y J. Van Conner. 1997. Peces de Catemaco. En: Historia Natural de Los Tuxtlas. E.
González- Soriano E. , R. Dirzo, y R. C. Vogt (Eds.), UNAM, México. Pp. 451-461.
O´Farrell, I. y I. Izaguirre. 1994. Phytoplankton ecology and limnology of the River Uruguay Lower
Basin (Argentina). Arch. Hydrobiol./Suppl. 99(1/2):155-179.
O´Farrell, I., I. Izaguirre y A. Vinocur. 1996. Phytoplankton ecology of the Lower Paraná River
(Argentina). Arch. Hydrobiol./Suppl. 115(1):75-89.
Pérez-Rojas, A. y B. Torres-Orozco. 1992. Geomorfología y batimetría del Lago de Catemaco, Veracruz,

México. An. Inst. Cienc. del Mar y Limnol. Univ. Nac. Autón. Mexico 19:17-22.
Ptacek, M. y F. Breden. 1998. Phylogenetic relationships among the mollies (Poeciliidae: Poecilia:
Mollienesia group) based on mitochondrial DNA sequences. Journal Fish Biology 53: 64-81.
Ramos-Escobedo, M. y G. Vázquez. 2001. Major ions, nutrients and primary productivity in volcanic
neotropical draining rainforest and pasture catchments at Los Tuxtlas, Veracruz, Mexico.
Hydrobiologia 445:67-76.
224
Edmundo Díaz-Pardo
Bibliografía
Reynolds, C. S. y J. P. Descy. 1996. The production, biomass and structure of phytoplankton in large
rivers. Arch. Hydrobiol. Suppl. 113:161-187.
Soto, M. y L. Gamma. 1997. Climas. En: Historia natural de Los Tuxtlas. Dirzo R. y R. C. Voght (eds.),
UNAM, México. Pp. 7-23.
Stevenson, R. J. 1996. An introduction to algal ecology in freshwater benthic habitats. En: Algal
ecology. Freshwater benthic ecosystems. R. J. Stevenson, M. L. Bothwell, y R. L. Lowe
(eds.). Academic Press, San Diego. Pp. 3-30.
Torres-Orozco, R. B., C. Jiménez Sierra y J. L. Buen Abad. 1994. Caracterización limnológica de dos
cuerpos de agua tropicales de Veracruz, México. An. Inst. Cienc. del Mar y Limnol. Univ.
Nac. Autón. Mexico 21:107-117.
Torres-Orozco, R. B. y A. Pérez-Rojas. 2002. El Lago de Catemaco. En: Lagos y Presas de México. G. de

la Lanza y J. L. García-Calderón (comps.). AGT Editor, México, D.F. Pp. 213-251.
Torres-Orozco, R. B., C. Jiménez-Sierra y A. Pérez-Rojas. 1996. Some limnological features of three

lakes from Mexican neotropics. Hydrobiologia 341:91-99.
225
View publication stats

Los Rios y Los Lagos

Cargado por

Información del documento

Título original

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

Los Rios y Los Lagos

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.

Los Ríos y los Lagos

Gabriela Vázquez Ignacio Doadrio

SEE PROFILE SEE PROFILE

Inland water fishes of Iran View project

The user has requested enhancement of the downloaded file.

La sierra de Los Tuxtlas tiene un extenso y complejo sistema

La sierra de Los Tuxtlas forma parte de las cuencas de los ríos

Con más detalle se pueden identificar varias zonas más

en las partes altas, y finalmente en las partes bajas, desembocan

En la zona de influencia del volcán San Martín Tuxtla

Entre los sistemas lacustres más grandes de la sierra

En la zona costera de la vertiente del Golfo hay sistemas

La sierra representa el límite norte de la distribución de

deforestación derivada de la apertura de nuevas tierras para uso

El objetivo de este capítulo es presentar un panorama

En los levantamientos volcánicos de Los Tuxtlas se originan

En la vertiente del Golfo hay ríos largos y permanentes

puesto que se originan en las zonas más altas que aún

La composición iónica de los ríos de esta vertiente

Las variaciones temporales de los nutrientes en los sis-

hojarasca de las especies de plantas de selva que se encuentran

R. La Palma R. San Joaquín

En las laderas sur y occidental del volcán San Martín Tuxtla se

monogenéticos parasíticos que se han llenado de agua, dando

El Lago de Catemaco recibe agua de los arroyos Agrio,

Otros lagos ampliamente estudiados en la región son La

En este capítulo enfocamos nuestra descripción en

Algunos lagos son sistemas grandes y profundos, como

Majahual Chalchoapan Manantiales Verde El Mogo

Área (m2) 490,016 261,369 62,327 119,529 167,293

Perímetro (m) 2,700 1,790 890 1,170 1,600

Volumen (hm3) 16 5.97 1.40 0.23 0.30

Longitud máxima (m) 810 590 290 380 590

Ancho (m) 740 570 270 350 410

Profundidad máxima (m) 53.16 43.32 36.00 4.32 4.10

Profundidad media (m) 32.61 22.86 22.10 1.89 1.80

Profundidad relativa (%) 6.72 7.49 12.76 1.10 0.89

forma y profundidad de la cubeta lacustre, así como de los

Con relación al oxígeno disuelto, Majahual y Chalchoa-

Los lagos presentan características fisicoquímicas que

Por su parte, Majahual y Manantiales presentan altos

-0.8 Nitratos Chalchoapan

La diversidad de especies encontrada en los sistemas

Las diatomeas bentónicas de los géneros Achnanthes,

El resultado de un análisis de ordenación de los ríos

Los ríos Liza, Manantiales, Oro, Órganos y El Rejón, que

Vertiente Vertiente Lagos Lagos

Vertiente Vertiente Lagos Lagos

con los ríos de la vertiente continental. En los del Golfo se detec-

La composición de especies de los lagos, a diferencia de

Vertiente Vertiente Lagos Lagos

importantes fueron las algas verdes, las algas verde-azules y al

En los sistemas lénticos la proporción de los grupos

0.2 Revolución Manantiales

Chalchoapan Mogo Verde Majahual Manantiales

diatomeas algas verdes algas verde-azules

En el otro extremo del gradiente de eutroficación se ha-

zonas de pastoreo, tiene un cinturón de vegetación en sus orillas

El aislamiento que por su origen volcánico sufrieron los sis-

La diversidad íctica de Los Tuxtlas ha sido poco estudia-

Para la extensión territorial del área de estudio la diver-

El análisis del cuadro anterior muestra que la riqueza