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Entre las monocotiledóneas se incluyen las bien conocidas Dioscoreales (familias 44 a 46)
palmeras, los jengibres, los lirios, las orquídeas, las
gramíneas o poáceas (pastos y cañas), los juncos, las 44. Nartheciaceae, 45.
bananas, las bromelíadas, las aroides como la cala y los Burmanniaceae (+ Thismiaceae),
pastos marinos. La familia Poaceae es quizás el grupo 46. Dioscoreaceae (+ Taccaceae, +
económicamente más importante de todas las plantas9 , e Trichopodaceae)
incluye los pastos forrajeros y cereales como el arroz, el
trigo, el maíz, la cebada y el centeno9 . La mitad de la Pandanales (familias 47 a 51)
diversidad de monocotiledóneas puede ser encontrada solo
en dos familias, Orchidaceae (las orquídeas) y Poaceae, 47. Triuridaceae, 48. Velloziaceae,
que incluyen el 34 % y el 17 % respectivamente de todas 49. Stemonaceae, 50.
las especies de monocotiledóneas, y también se encuentran Cyclanthaceae, 51. Pandanaceae
entre las familias con más representantes de todas las
Liliales (familias 52 a 61)
angiospermas (Soltis et al. 20059 ). Algunas
monocotiledóneas son miembros dominantes de muchas
52. Campynemataceae, 53.
comunidades de plantas, notablemente las poáceas; en
Melanthiaceae, 54.
algunas comunidades tropicales son de gran importancia
Petermanniaceae, 55.
para el hombre las palmeras (Arecaceae) y en las islas del
Alstroemeriaceae, 56. Colchicaceae,
Pacífico los poco explorados pandanos (Pandanus).
57. Philesiaceae, 58.
Rhipogonaceae, 59. Smilacaceae,
60. Corsiaceae, 61. Liliaceae
Índice
Asparagales (familias 62 a 75)
Descripción
Diversidad 62. Orchidaceae, 63. Boryaceae,
64. Blandfordiaceae, 65.
Algunos órdenes
Asteliaceae, 66. Lanariaceae, 67.
Orden Acorales
Hypoxidaceae, 68.
Orden Alismatales
Tecophilaeaceae, 69.
Las aráceas, el antiguo Arales
Doryanthaceae, 70. Ixioliriaceae, 71.
Las hidrocaritáceas y otras familias
Iridaceae, 72. Xeronemataceae, 73.
sumergidas del orden Alismatales
Xanthorrhoeaceae (+
Las alismatáceas y otras familias
Hemerocallidaceae +
palustres relacionadas
Asphodelaceae), 74. Amaryllidaceae
Orden Dioscoreales (+ Alliaceae, + Agapanthaceae), 75.
Dioscoreáceas Asparagaceae (+ Aphyllanthaceae,
Orden Pandanales + Themidaceae, + Hyacinthaceae, +
Pandano y afines Agavaceae, + Laxmanniaceae, +
Orden Liliales Ruscaceae, + Hesperocallidaceae)
Azucenas, lirios y tulipanes
Orden Asparagales clado Commelinidae
Orquídeas
Arecales (familia 76)
Iris, gladiolos y fresias
Las amarilidáceas 76. Arecaceae
Xanthorrhoea y afines
Espárragos y afines Commelinales (familias 77 a 81)
Ágave, Yuca y afines
Orden Arecales
Palmeras 77. Hanguanaceae, 78.
Orden Poales Commelinaceae, 79. Philydraceae,
Las poáceas y otras familias 80. Pontederiaceae, 81.
graminiformes Haemodoraceae
Totoras y afines
Zingiberales (familias 82 a 89)
Piña, clavel del aire y afines
Pasto de ojos amarillos 82. Strelitziaceae, 83. Lowiaceae,
Las Compuestas 84. Heliconiaceae, 85. Musaceae,
Orden Commelinales 86. Cannaceae, 87. Marantaceae,
Comelináceas 88. Costaceae, 89. Zingiberaceae
Camalotes y afines
familia 90, en Commelinidae sin ubicar en
Orden Zingiberales
orden
Las familias zinguiberoides
Otras familias lilioides 90. Dasypogonaceae
Jacintos y afines
Otras familias asparagales Poales (familias 91 a 106)
Nolinóideas
91. Typhaceae (+ Sparganiaceae),
Filogenia 92. Bromeliaceae, 93. Rapateaceae,
Evolución 94. Xyridaceae, 95. Eriocaulaceae,
96. Mayacaceae, 97. Thurniaceae,
Ecología
98. Juncaceae, 99. Cyperaceae,
Taxonomía 100. Anarthriaceae, 101.
Clasificación APG Centrolepidaceae, 102.
Otras clasificaciones Restionaceae, 103. Flagellariaceae,
Sinonimia 104. Joinvilleaceae, 105.
Importancia económica Ecdeiocoleaceae, 106. Poaceae
Descripción
Introducción a la terminología en Introducción a los órganos de la planta
Las monocotiledóneas y dicotiledóneas poseen diferencias tan marcadas que los botánicos las llaman dos grupos
«naturales», ya que pueden usualmente decir si una planta es monocotiledónea o dicotiledónea de un vistazo, aun
cuando la ven por primera vez. La diferencia principal está relacionada con el hábito de crecimiento. Los tallos de
las monocotiledóneas, con pocas excepciones, perdieron la habilidad de crecer continuamente en grosor, es decir,
no poseen un meristema lateral (cámbium). Muchísimas dicotiledóneas poseen este tejido y por ello sus tallos y
raíces pueden crecer en diámetro a medida que aumenta su altura. El aumento en la estatura de una
monocotiledónea toma lugar por medio de un "crecimiento de establecimiento" (establishment growth)nota 1 en
el que cada entrenudo sucesivo o cada componente simpodial es más ancho que el anterior. Una consecuencia de
esta diferencia y de las diferencias en la anatomía vascular es que la hoja de la monocotiledónea está usualmente
inserta más o menos completamente alrededor de la circunferencia del tallo en el nudo, mientras que la hoja de la
dicotiledónea está más usualmente inserta en un sector relativamente angosto de la circunferencia del tallo. Más
fundamentalmente, la radícula del embrión de una dicotiledónea muy probablemente se siga desarrollando luego
de la germinación en una raíz principal (de dimensiones más grandes que las demás) a medida que la planta
crezca, esto también quiere decir que el extremo proximal de la raíz principal aumentará de diámetro a medida
que más y más raíces laterales se desarrollen distalmente, no habrá un cuello de botella ni constricción mecánica
formada. Esto no puede ocurrir en la mayoría de las monocotiledóneas y si se desarrolla la radícula en forma de
raíz primaria después de la germinación, ésta pronto prueba ser de un diámetro inadecuado para servir a los
propósitos de la planta en desarrollo. Todas las monocotiledóneas desarrollan un sistema de raíces adventicias, es
decir, raíces adicionales originadas en el vástago, que serán pequeñas pero numerosas. Esto es particularmente
visible en las plantas rizomatosas, las estoloníferas, y las rastreras, que es usual que tengan una arquitectura
simpodial en la que cada módulo simpodial tenga su propio complemento de raíces adventicias. La falta de
cámbium en las monocotiledóneas también se refleja en las limitaciones de su ramificación aérea. Cuando una
yema de monocotiledónea se desarrolla como un módulo nuevo usualmente cada uno de sus entrenudos será cada
vez de diámetro mayor, de la misma manera que cuando se estableció la plántula; el extremo proximal del tallo o
de cada rama no podrá crecer en diámetro tanto como sea posible como en dicotiledóneas. Las consecuencias de
la ramificación del vástago serían una constricción mecánicamente inestable en el punto de inserción de la rama.
Las monocotiledóneas pueden ramificarse en el vástago aéreo pero tienen ramas muy delgadas (p. ej. las delgadas
ramificaciones aéreas de los bambúes), o ramas soportadas por raíces fúlcreas como las de los pandanos, o ganan
soporte trepando, o forman un punto de inserción mecánicamente estable por crecimiento en grosor precoz de la
rama en el momento en que el tallo que la soporta todavía está creciendo, es decir, los dos se desarrollan al
unísono. (AD Bell 199110 :14).
Las venas de las hojas son tomadas de toda la circunferencia del tallo debido a la atactostela sin crecimiento
secundario, lo que las hace envainadoras y de venación paralela.
Monocotiledóneas trepadoras
(1) Smilacácea, de tallo leñoso perenne (2) Dioscoreácea, geófita con "tubérculo". (3) Un potus (arácea), una
siempreverde. (4) Monstera, una arácea semileñosa apoyante sin crecimiento secundario. (5) Ratán, una arecácea
(de tallo leñoso sin crecimiento secundario), entrelazado a la vegetación circundante.
Monocotiledóneas arborescentes
(9) Son "hierbas gigantes" los bananos (Musaceae), los tallos aéreos duran solo una estación y emergen de un rizoma
perenne, el primer sector del tallo aéreo es de entrenudos muy breves y esas bases foliares envainadoras se lignifican
formando su pseudotronco, que rodea el resto del tallo, el escapo verde de la inflorescencia. (10) Cañas (poáceas
leñosas). También emergen de un rizoma perenne y los tallos aéreos mueren tras madurar los frutos, en algunas
especies puede tardar varias décadas.
El meristema apical de las monocotiledóneas ancestrales no deja detrás de él meristemas laterales (cámbium) para
un crecimiento en grosor como en la espermatofita ancestral, pero algunas han vuelto a ganar un cámbium que les
permite alguna forma de crecimiento secundario anómalo. Poseen este tipo de crecimiento muchos árboles de las
monocotiledóneas, como el grupo de los llamados árbol dragón (Dracaena), (Yucca brevifolia), y Cordyline; los
tres hoy en Asparagaceae sensu lato. Otros, particularmente el caso de las palmeras (Arecaceae) pero también
muchos otros como el pandano (Pandanus) y el árbol del viajero (Ravenala madagascariensis), ganan su estatura
en el momento del crecimiento primario, tras lo cual no siguen creciendo en grosor, en lo que algunos autores
llamaron «gigantismo primario», y es la razón por la que estas plantas no pueden aumentar el tamaño de su copa
una vez establecidas, si bien pueden seguir creciendo en altura (pueden ramificarse, y cada rama tendrá un
tamaño proporcionalmente más pequeño). La «corteza», en sentido morfológico, proviene del endurecimiento
(lignificación, leñosidad) de las células externas del crecimiento primario.10 Como en las demás
monocotiledóneas, también es común la propagación vegetativa en forma de «hijuelos», ramificaciones en nudos
muy bajos que desarrollan sus propias raíces adventicias a medida que aumentan sucesivamente de diámetro,
emergen de la tierra copiando la arquitectura de la planta madre, y eventualmente se independizan de ella.11 :78
El crecimiento secundario anómalo también puede ser encontrado en hierbas o enredaderas geófitas, en sus
órganos subterráneos de reserva. Debido a la anatomía particular de las monocotiledóneas (atactostela), el hábito
trepador es convergente con el de las dicotiledóneas. Algunos de sus géneros se encuentran entre los que poseen
las mayores cantidades de representantes trepadores de todas las angiospermas. En las trepadoras
monocotiledóneas las hojas siempre son anchas y pecioladas, en las guiadoras, el pecíolo se gira y tuerce con la
función de orientar la lámina de cara a la luz solar, una adaptación a las condiciones de sombra ofrecidas por su
hospedador. Todavía se reconoce su venación, su disposición de una hoja por nudo, su base foliar envainadora
que rodea todo el tallo y la falta de crecimiento secundario típico. También tienen representantes de trepadoras
semitrepadoras o apoyantes, que inician su vida de forma erguida y leñosa y se apoyan sobre los árboles que las
rodean al llegar al dosel, como probablemente Monstera y el ratán. Las monocotiledóneas desarrollaron los
mismos órganos de fijación que las dicotiledóneas a partir de los mismos órganos. También desarrollaron zarcillos
(smilacáceas), tallo voluble (dioscoreáceas), raíces adventicias que se cementan al sustrato (aráceas como el potus
y Monstera), espinas y ganchos (arecáceas como el ratán).
Los cotiledones juegan un rol crucial durante la germinación de las espermatofitas, en las dicotiledóneas pueden
volverse epígeos (ser elevados sobre tierra) y fotosintéticos, ser reservantes de nutrientes, o mantenerse dentro de
los tegumentos y funcionar como órgano de absorción del endosperma durante la germinación, o combinaciones
de esas funciones. El único cotiledón de las monocotiledóneas típicamente no es reservante, las reservas se
encuentran en el endosperma adyacente a él, y durante la germinación se mantiene dentro de los tegumentos y
funciona como órgano de absorción del endosperma. Puede mantenerse hipógeo (bajo tierra, como en la palmera
datilera) o ser elevado dentro de los tegumentos durante la germinación epígea (como en la cebolla). En estas
mismas especies, el mismo cotiledón puede elongarse, quedando su región proximal fuera de los tegumentos lo
que deja en evidencia su base foliar envainadora, del interior de cuya vaina emerge el resto del tallo, al principio
oculto dentro de ella. (AD Bell 1991).10
Diversidad
La diversidad taxonómica de las monocotiledóneas está presentada en la
flora global hasta géneros editada por Kubitzki (los volúmenes de
monocotiledóneas son 1998a,12 1998b,13 en inglés) y en las floras
regionales hasta especie —en las regiones hispanoparlantes
esperablemente en castellano—, que pueden ser consultadas en
instituciones dedicadas a la botánica con bibliotecas accesibles al público
como universidades o jardines botánicos. Las floras pueden ser antiguas y
no encontrarse en ellas las especies descritas en la región en las décadas Commelina. Rama en la axila de una
anteriores a la consulta, por lo que una consulta a la última literatura hoja mostrando una sucesión foliar.
taxonómica primaria (las últimas monografías taxonómicas, revisiones La única hoja por nudo envaina todo
taxonómicas y los últimos inventarios —checklists, catálogos— en la el tallo. Al principio es cerrada, pero
región) o con un especialista local que esté al tanto de ellas puede ser se rompe longitudinalmente a medida
necesaria. Los últimos volúmenes de la flora de Kubitzki (ed.) siguen una que el tallo sigue aumentando en
clasificación basada en el APG —pueden tener algunas diferencias—, grosor durante su crecimiento
que es la aquí expuesta, pero muchas familias como pueden encontrarse primario. El aumento de número de
en floras y volúmenes más antiguos sufrieron cambios importantes en los haces vasculares se ve reflejado en
grupos que las componen o incluso en su concepto taxonómico por lo el aumento del tamaño del limbo de
que una comparación con la circunscripción como la aquí dada puede ser las hojas sucesivas.
necesaria para sincronizarlas.
Las categorías fueron asignadas históricamente a los taxones seleccionando los caracteres que los definen en un
orden de estabilidad decreciente, en familias de angiospermas, los caracteres con una estabilidad propia de un
linaje en la categoría de familia fueron tradicionalmente los órganos que componían la flor,nota 2 o más
generalmente del síndrome floral, los demás caracteres como los que definen el fruto o el síndrome de dispersión,
y los que definen el hábito, en general son más lábiles y se debe esperar una variabilidad de ellos más importante
dentro de cada familia. La tendencia actual, de la que un mayor promotor fue el APG, de clasificar grupos no
parafiléticos en esa categoría desencadenó tanto el uso del rango de subfamilia para ubicar grupos
tradicionalmente en la categoría de familia, como el mantenimiento del nombre con un «agregado» (lumping) de
grupos disímiles, algunas veces uno de ellos ancestral al resto en términos del estado de sus caracteres, en la
misma familia.
Algunos órdenes
En esta sección se describen solo algunos órdenes del grupo de las
monocotiledóneas. El listado completo según los diferentes sistemas de
clasificación se puede ver en la sección taxonomía.
Orden Acorales
Orden Alismatales
Los aros y las calas pertenecen a la familia de las aráceas, al grupo aroide. Su carácter más distintivo es lo que
parece la flor, una inflorescencia cuya bráctea envainadora, muchas veces petaloidea, es una espata a la que le
sigue un eje grueso y carnoso en el que se agrupan apretadamente las diminutas flores, el espádice, con los que
atrae sus varios grupos de insectos polinizadores (escarabajos, moscas, abejas). De hojas pecioladas de lámina
ancha, ancestralmente adaptadas a las condiciones de sotobosque de climas tropicales, la inflorescencia de esta
familia hace que la mayoría de sus +100 géneros sea muy fácil de reconocer.
Muchas aroides terrestres de climas tropicales estacionales forman cormos reservantes; los de muchas especies
son comestibles después de remover los químicos irritantes, como el "taro" (Colocasia esculenta, un básico de la
alimentación de las islas del Pacífico) y otras especies en Colocasia, Alocasia y Xanthosoma.
Dispersión por
ectozoocoria.
El orden Alismatales se caracteriza por poseer un número de especies acuáticas, y todas las monocotiledóneas
marinas.
Elodea (:Hydrocharitaceae [+Najadaceae]) es conocida en los acuarios de todo el mundo, y es común que se
escape de cultivo y se la califique como maleza. Vive enteramente bajo el agua, salvo sus pequeñas flores que
flotan en la superficie, unidas a la planta por delicados ejes. La mayor parte de la multiplicación es vegetativa,
mediante "hijuelos", ramificaciones en nudos bajos que enraízan en el fondo. Las hidrocaritáceas son todas
sumergidas de agua dulce salvo 3 géneros marinos, y tienen una interesante diversidad de síndromes florales.
Los llamados "pastos marinos" evolucionaron en unas familias cercanamente relacionadas entre sí del orden
Alismatales: Zosteraceae, Cymodoceaceae, Ruppiaceae y Posidoniaceae. Son plantas perennes rizomatosas, de
hojas delgadas, de flores también sumergidas y polinizadas por agua, y pueden también "pastorearse" como los
pastos terrestres pero no están especialmente relacionados con estos.
Una familia relacionada con los "pastos marinos" es Potamogetonaceae ([+Zannichelliaceae]), de cuerpos de
agua dulce a salobre. Como los pastos marinos, son sumergidas, arraigadas, con órganos reservantes
subterráneos, en general rizomas; las hojas son flotantes en potamoguetonoides, flotantes cuando baja el nivel del
agua en zanichelioides; la polinización es acuática o por viento.
Familia con una única especie hermana del clado Alismataceae [+Limnocharitaceae]. Hierbas palustres o
acuáticas. Pétalos abigarrados y arrugados en el pimpollo, numerosos carpelos libres. Hojas a veces pecioladas.
Inflorescencia en racimo de flores a veces verticiladas.
Cercanas a un Hydrocharitaceae sumergido se encuentran
las familias palustres Alismataceae [+Limnocharitaceae] y Butomaceae. Como Hydrocharitaceae, poseen el
perianto diferenciado en sépalos y pétalos, los estambres son más de 6 o los carpelos más de 3 (un aumento
secundario) y una inflorescencia con escapo, entre otras apomorfías anatómicas.14
—Seguir leyendo en: R.R. Haynes, D.H. Les y L.B. Holm-Nielsen en Kubitzki (1998b)
"Alismataceae"; R.R. Haynes, D.H. Les y L.B. Holm-Nielsen en Kubitzki (1998b)
"Limnocharitaceae"; C.D.K. Cook en Kubitzki (1998b) "Butomaceae".
Butomaceae y Alismataceae
Orden Dioscoreales
Dioscoreáceas
Las dioscoreáceas son la más mencionada de las familias monocotiledóneas trepadoras. Su órgano trepador es el
mismo tallo que se circunmuta (son volubles), son plantas geófitas que forman órganos subterráneos reservantes
normalmente considerados tubérculos, que poseen una interesante diversidad morfológica; en consonancia con su
hábito, su mayor diversidad se encuentra en climas tropicales-subtropicales monzónicos. Los tubérculos de unas
cuantas especies de Dioscorea, llamados "ñame" (yam en inglés), son un alimento básico especialmente en África
Oriental y Nueva Guinea, en la Alta Guinea se encuentra la Yam Zone ("Zona de Ñame") nombrada por
Dioscorea; son algo similares externamente a las raíces tuberosas de la batata (Ipomoea batatas, una
dicotiledónea trepadora de órgano subterráneo comestible), de hecho a la batata que no es de buena calidad
también se la puede encontrar como yam en inglés. Los tubérculos no son dulces como los de la batata y poseen
alcaloides y esteroides no presentes en la batata, los de algunas especies son utilizados en anticonceptivos,
antiinflamatorios, venenos y jabón. Dioscorea es un género muy diversificado y algunos autores proponen que
sus 28 secciones sean elevadas al rango de género.
La familia le da nombre al orden Dioscoreales, que conservaba un número de familias de flores lilioides y hojas
"reticuladas" (p. ej. en Dahlgren et al. 1985), ahora es algo diverso morfológicamente, anterior a eso algunos
autores ya habían hecho notar las particularidades anatómicas de este orden (por ejemplo el arreglo de haces
vasculares) que lo distinguen de las demás monocotiledóneas y de hecho de todas las espermatofitas.
La familia Taccaceae,
todavía reconocida por el
APWeb,2 fue incluida en las
dioscoreáceas en APG III
(20091 ). Pantropicales,
herbáceas, con hojas de
largo pecíolo y una
inflorescencia escaposa con
flores de tamaño medio,
violeta-negruzcas, hay
brácteas largas filiformes
brácteas largas, filiformes,
mezcladas entre las flores.
Orden Pandanales
Pandano y afines
Las pandanáceas
—Seguir leyendo en: BC Stone, K-L Huynh y H-H Poppendieck en Kubitzi (1998a)
"Pandanaceae"
Orden Liliales
Orden Asparagales
Orquídeas
Las orquídeas representan la Asparagal basal, hermana de todo el resto, y debido a su unicidad gracias a las
mencionadas y otras varias apomorfías fueron ubicadas por otros autores en su propio orden Orchidales.
Las orquídeas son conocidas por poseer muchas especies de gran valor ornamental, pero una sola de toda su
diversidad posee un uso para el hombre fuera del mencionado, la vainilla, el fruto de la trepadora Vanilla
planifolia.
Las iridáceas
Los lirios del género Iris, los gladiolos (Gladiolus) y las fresias (Freesia), entre otros géneros, pertenecen a la
familia de las iridáceas. Son hierbas geófitas adaptadas a sobrevivir la estación desfavorable bajo tierra como
órgano reservante y son particularmente diversas en la templada región del Cabo (Sudáfrica), pero es una familia
exitosa y cosmopolita. Con 3,3 tépalos, a diferencia de la monocotiledónea ancestral perdieron el verticilo interno
de estambres, y muchas veces poseen el estilo dividido en 3 ramas expandidas, cada una de ellas, que marca la
posición de un carpelo, antepuesta a (en el mismo radio que) tépalos externos y estambres, y en Iris, las 3 piezas
forman una construcción bilabiada16 . Generalmente las hojas son ensiformes (con forma de espada) e
isobilaterales (los dos lados de la hoja, a derecha e izquierda de la inserción al tallo, morfológicamente similares).
En la actualidad cuentan con unos +60 géneros con muchas especies ornamentales.
Las amarilidáceas
Las amarilis (Amaryllis) y los narcisos se incluyen en la reconocida desde antiguo familia de las amarilidáceas;
son plantas geófitas, adaptadas a sobrevivir como órgano reservante subterráneo la estación fría de los climas
templados en los que son más diversas, y poseen 3,3 tépalos, 3,3 estambres y un gineceo 3-gamocarpelar a
diferencia del de las liliáceas de ovario ínfero (hundido en el receptáculo). Las flores se hallan dispuestas en
inflorescencias cimosas de crecimiento determinado, en la extremidad de un escapo, a veces están compactadas y
parecen umbelas, y raramente están reducidas a una única flor, pareciendo flores solitarias. En los narcisos, los
tépalos poseen prolongaciones (apéndices?) en la cara adaxial que se fusionan en una "corona" o "paraperigonio"
con función petaloidea.
Como ocurrió con las liliáceas, en el pasado fueron agrupados en esta familia muchos géneros con esta fórmula
floral, tepaloide de piezas libres de ovario ínfero. Hoy muchos de esos géneros fueron reubicados y la familia fue
bajada de rango a subfamilia Amaryllidoideae (amarilidóideas) por el APG III, en el rango de familia se mantiene
el nombre con un concepto taxonómico de fórmula floral más amplia. El grupo se mantiene con unos ~60
géneros en regiones templadas a tropicales de todo el planeta.
La cebolla, el ajo, el puerro, la cebolleta, son especies relacionadas del género Allium, con otros géneros el grupo
alioide, identificable por el olor a cebolla a ajo que despide: es el único grupo con los compuestos químicos del
olor aliáceo.
Poseen 6 tépalos, 6 estambres y ovario súpero, y durante un tiempo se las anidó en las liliáceas o se las ubicó en
su propia familia. La inflorescencia es parecida a una umbela y se encuentra siempre al final de un largo escapo.
Las flores son pequeñas a medianas.
La tercera subfamilia son las agapantóideas, con su único miembro el agapanto (Agapanthus). Posee un
metabolismo secundario que produce unos únicos compuestos deterrentes de insectos y unas únicas antocianinas
azules. También de ovario súpero, antes se ubicaba en su propia familia o en una amplia Liliaceae.
Inflorescencia de
Agapanthus.
Xanthorrhoea y afines
El género Xanthorrhoea químicamente está claramente relacionado con el resto de las xantorroeáceas sensu lato,
posee antraquinonas. Nativo de Australia, con crecimiento secundario anómalo, el tallo es leñoso y grueso, las
hojas delgadas y largas al final del tallo.
La familia fue muy reconocida por los taxónomos, pero de la antigua familia, de géneros arborescentes con
parecidos superficiales morfológicos y cierta aproximación regional, queda solo el género que le dio el nombre, el
resto ahora desperdigados en el resto de Asparagales y hasta un género australiano, que resultó similar por
gigantismo primario y no por crecimiento secundario anómalo, en las dasipogonáceas de Commelinidae. El
género Xanthorrhoea fue ubicado en su propia familia, en el APG III bajado de rango a subfamilia.
Aloe vera pertenece al grupo asfodeloide, nombrado por Asphodelus. Son plantas del Viejo Mundo, muchas
veces con crecimiento secundario anómalo. De hábitats áridos tropicales, las hojas son típicamente suculentas, en
rosetas en la base o al final del tallo. La subfamilia está bien caracterizada químicamente por la presencia de
antraquinonas de uso medicinal, Aloe y los géneros más relacionados con él producen aloína.
Las flores poseen 6 tépalos libres, 6 estambres libres y ovario súpero, se las anidó en las liliáceas o se ubicaron en
su propia familia Asphodelaceae.
Espárragos y afines
El género de los espárragos (Asparagus) prefiere los climas áridos a mediterráneos en el Viejo Mundo donde es
nativo, son algo xerófitas, adaptadas a sobrevivir el verano seco mediterráneo como cladodios delgados y
fotosintéticos. Los cladodios contienen las inflorescencias, las flores son pequeñas, las hojas, presentes en los
tallos emergentes, son normalmente reducidas y más o menos escamosas. Los tallos emergen de un rizoma
subterráneo. En el Mediterráneo se cosechan para consumo los tallos jóvenes de todas las especies del género de
la región, especialmente en la semana de Pascua, que transcurre durante la primavera. Los tallos más
desarrollados no son comestibles, contienen saponinas esteroideas como el resto de las asparagáceas sensu lato;
en este caso más concentradas en el rizoma subterráneo.
Como las liliáceas, las flores poseen 6 tépalos, 6 estambres y ovario súpero, y durante mucho tiempo se las anidó
en las liliáceas, o se las reconoció en su propia familia como en el APG II, el APG III lo bajó de rango a
subfamilia de las asparagáceas sensu lato.
Los tallos emergentes jóvenes comercializados son de Asparagus
officinalis.
Los ágaves (Agave) y las yucas (Yucca) pertenecen en el APG III a las agavóideas. Muchos miembros de este
grupo poseen crecimiento secundario anómalo y muchos son arborescentes. A diferencia de las asfodelóideas,
son nativas del Nuevo Mundo y son especialmente diversas en México. Las hojas son muchas veces grandes,
xeromórficas, fibrosas o raramente suculentas, en rosetas en la base o el final de las ramas. La subfamilia, o al
menos los géneros bien anidados en ella como Agave y Yucca, produce saponinas esteroideas utilizadas en
contraconceptivos y jabón. De inflorescencias de crecimiento determinado, tradicionalmente se las ubicaba en las
liliáceas, debido a sus flores muchas veces lilioides.
En México del ágave se produce el mezcal y de Agave tequilana el tequila, las hojas de algunas especies son
fuente de fibra sisal. El árbol de Josué norteamericano es la especie Yucca brevifolia.
Orden Arecales
Palmeras
Las palmeras (Arecaceae, Palmae) son una familia reconocida desde antiguo y fácil de distinguir. El tallo es
siempre leñoso —endurecido al final del crecimiento primario—, y las hojas son robustas y morfológicamente
distintivas.
A pesar de que no excede mucho en número de géneros (unos 200), ésta es una familia de las de mayor
importancia para el humano,17 quizás la más importante económicamente en climas tropicales,17 son palmeras
la palmera datilera, el cocotero, las que proveen palmitos comestibles (p. ej. Euterpe edulis en el Cono Sur), aceite
de palmera (p. ej Elaeis oleifera), mieles y vinos de palmera, almidón de palmera, cera de carnaúba, material de
construcción, varas leñosas y fibras para cestería como el ratán, fibras como la rafia, el endosperma de algunas
especies es el marfil vegetal con el que se confeccionan botones y adornos, y hay muchas ornamentales, utilizadas
cuando el paisaje requiere que no se obture la visión del fondo (p. ej. pindó, palmera canaria, etc.).17
Desde antiguo que se las ubica en su propio orden, Príncipes ("las primeras", probablemente? porque por un
tiempo sus fósiles fueron los más antiguos entre las monocotiledóneas encontrados) o Arecales (a partir del
género Areca), el último es el mantenido por el APG III.
Orden Poales
Las poáceas o gramíneas, por excepción con dos nombres aceptados, le dan el nombre a un grupo ecológico con
muchos miembros dentro del orden Poales
Las poáceas o gramíneas en general son hierbas graminiformes, pero pueden volverse grandes y semileñosas
(cañas) como en los bambúes, las especies semileñosas de la subfamilia Bambusoideae.
Rizomatosas, se reproducen vegetativamente a través de "hijuelos" llamados macollos. Las hojas crecen gracias a
un meristema en su sector basal, que permite a la hoja terminar su desarrollo aun cuando es pastoreada en su
sector distal, ayudada por las reservas en su rizoma subterráneo. En buenas condiciones los ejes aéreos se agotan
en una inflorescencia. Las hojas poseen entre la vaina y la lámina lígula y aurículas, importantes para
diferenciación taxonómica.
Adaptadas a condiciones de sol, las hojas delgadas no permiten que el viento y el paso de los animales desgarren
la lámina. La inflorescencia primaria y fruto son característicos: la espiguilla para polinización por viento (¿y el
paso de los animales?) y el "grano" (cariópside), que puede estar asociado a partes accesorias provenientes de la
espiguilla que lo ayuden a adherirse a los animales que lo dispersan. Las flores y espiguillas están rodeadas por
brácteas de función sepaloide, lo suficientemente robustas como para que el paso de los animales no destruya las
flores; la única parte visible de la flor son los estambres y estigmas cuando se exertan.
Es una familia exitosa que radió a prácticamente todos los ambientes: cosmopolitas, presentes en desiertos a
ambientes acuáticos, son miembros dominantes de las grasslands (praderas, sabanas, estepas herbáceas), regiones
en las que pueden superar el período crítico de su establecimiento en el que necesitan sol y riego abundantes y
pueden sobrellevar una moderada presión de herbivoría, luego de lo cual sus rizomas reservantes y su
propagación vegetativa por macollos les permiten superar sequías y pastoreo. Están muy diversificadas y poseen
+700 géneros.
Gramíneas de importancia económica son la caña de azúcar (una panicóidea de tamaño grande), y los cereales,
domesticados para el consumo de su grano, como el trigo, el maíz, el arroz, la cebada, el centeno, el sorgo, la
avena, el mijo. Entre las gramíneas utilizadas como forrajeras (para consumo de las hojas por el ganado) se
encuentran plantas de los géneros Bromus, Festuca y Lolium.
A partir de Poa se nombró el orden Poales, que posee una interesante diversidad de familias polinizadas por
viento y familias graminiformes.
Caña de azúcar
(Saccharum
officinarum), una
panicóidea
grande y leñosa
de tallo macizo.
Las ciperáceas (Cyperaceae) durante mucho tiempo fueron ubicadas como el grupo hermano de las poáceas, hoy
en día se saben un poco alejadas pero en el mismo orden. Son graminiformes, su inflorescencia primaria protegida
por brácteas también fue llamada espiguilla y en general son polinizadas por viento (y por el paso de los
animales?). Los tallos suelen ser triangulares en el corte transversal, en parte son escapos (desnudos entre la base
y la inflorescencia). No tienen lígula, sus hojas son de disposición trística, marcando los ángulos de su tallo de
sección triangular.
Relativamente bien diversificadas, con unos ~100 géneros, no tienen la importancia para la alimentación que
tienen los pastos. Quizás la ciperácea más utilizada haya sido Cyperus papyrus, con la que se fabricaban los
papiros en el antiguo Egipto.
A las juncáceas pertenecen los juncos del género Juncus. Presentes en todos los ambientes en especial de las
zonas templadas, también se polinizan por viento (y por el paso de los animales?). Las inflorescencias
normalmente están condensadas en glomérulos terminales. Las flores poseen tépalos obvios, los frutos son
cápsulas. Las hojas, parecidas a las de los pastos, no tienen lígula.
Totoras y afines
Las totoras (Typha) son la tradicional familia de las tifáceas, en el APG III un género de Typhaceae sensu lato.
Son hierbas de hábitats acuáticos y humedales, las hojas son muchas veces aerenquimatosas ("esponjosas").
Poseen inflorescencias terminales y determinadas, altamente modificadas, de aspecto de espigas elongadas, con
numerosas flores pequeñas densamente agrupadas, las flores masculinas en el sector superior. Son polinizadas por
viento.
Las bromeliáceas
El ananá o piña (Ananas comosus), las "bromelias tanque" y el clavel del
aire (Tillandsia aeranthos) pertenecen a la familia de las bromeliáceas.
Las bromeliáceas poseen hojas carnosas que forman una roseta basal que
almacena agua. Sus flores son vistosas y coloridas, y cada una después de
una bráctea que también es colorida y conspicua. El perianto está dividido
en 3 sépalos y 3 pétalos. Las bromeliáceas se encuentran en las zonas
cálidas de América, salvo una sola especie presente en África. Su hábito
les permite conquistar zonas terrestres arenosas y ser epífitas.
Flores (violetas) y
brácteas (rosadas) de
una inflorescencia de
ananá.
Las xiridáceas
El que en inglés es el "pasto de ojos amarillos" (yellow-eyed grass, Xyris) junto con otros géneros pertenece a la
familia de las xiridáceas. Poseen una inflorescencia muy característica, que nace de 1 a muchos escapos, al final
del mismo formando una cabeza, cono o espiga con brácteas persistentes imbricadas dispuestas en espiral. Las
flores poseen 3 sépalos, 3 pétalos, 3 estambres y usualmente 3 estaminodios, y 3 carpelos de ovario súpero. Como
las iridáceas poseen un solo verticilo de estambres funcionales, pero como ellas, otro verticilo de órganos se
adaptó a una función que mejora la eficiencia del uso de cada estambre.
Son plantas características de regiones húmedas tropicales a subtropicales. Las vistosas flores de Xyris son
efímeras, y las corolas se abren usualmente por solo unas pocas horas. Usualmente solo una o dos flores por
cabeza se abren al mismo tiempo.
Nota imagen: Los estaminodios se presentan como pelos antesépalos (en el radio de los sépalos). Los estambres, a diferencia de las
iridáceas, se ubican en el radio de los pétalos (antepétalos), mientras que los estaminodios alternados a ellos, con sus pelos, pueden
facilitar la polinización juntando el polen y presentándoselo a las abejas (entonces la dehiscencia es introrsa o lateral), o pueden
engañar a las abejas atrayéndolas con la creencia de que hay polen.
Las Compuestas
Las eriocauláceas
Las eriocauláceas han sido llamadas "las compuestas de las monocotiledóneas" (Compositae, Asteraceae o "las
compuestas", es la familia del girasol y la margarita). Al igual que las compuestas, lo que parece la flor es en
realidad una inflorescencia con función de flor (un pseudanto), al final de uno o muchos escapos. La
inflorescencia está rodeada por un involucro de brácteas de consistencia de papel (papirácea). Las flores son
pequeñitas y muchas veces poseen pelos, poseen sépalos (2-3), pétalos (2-3), estambres (2-6) y carpelos (2-3), y
los estambres y carpelos están claramente expuestos, lo que sugiere que son polinizadas por viento, aunque los
nectarios presentes en Eriocaulon sugieren que la polinización por insectos también ocurre, si es así los visitantes
parecen ser infrecuentes.
Están presentes en regiones tropicales y subtropicales, con unas pocas extendiéndose a hábitats templados,
usualmente húmedos.
Orden Commelinales
Comelináceas
Las comelináceas
Las comelináceas son bien conocidas como ornamentales. Son hierbas, a veces suculentas, con hojas planas o
con forma de V en el corte transversal, en la base de las hojas con una vaina cerrada. La flor posee un perianto
dividido en 3 sépalos y 3 pétalos (aunque a veces el tercer pétalo es pequeño e inconspicuo, pareciendo que hay
solo dos pétalos). Las flores de las comelináceas están abiertas por un solo día.
Camalotes y afines
Las pontederiáceas
Los camalotes del género Eichhornia pertenecen a la familia de las pontederiáceas, que consta de plantas
acuáticas de tallos suculentos aerenquimatosos ("esponjosos") y flores vistosas, grandes y tepaloides. Las
inflorescencias, a veces reducidas a una única flor, parecieran racimos o espigas.
Pontederia y Eichhornia (el "camalote" o "jacinto de agua") son utilizadas como ornamentales acuáticas. El
camalote es una conocida maleza flotante que invade lagos, ríos de aguas tranquilas, diques y embalses, y se ha
aplicado exitosamente el control biológico de plagas sobre él. El género es considerado agente de
fitorremediación, al ser un veloz secuestrador de contaminantes disueltos en el agua y de nutrientes derivados de
la eutrofización.18
Orden Zingiberales
Los Zingiberales son un clado muy distintivo dentro de las monocotiledóneas comelínidas: sus hojas usualmente
enormes y pecioladas, con una vena media central y venación transversa (peni-paralela), y las inflorescencias
coloridas, bracteadas, si bien no únicas entre las monocotiledóneas sirven para identificar miembros del orden a
campo.19 Sería difícil encontrar una selva tropical húmeda de baja altitud o un bosque tropical húmedo de
elevación media en los que al menos muchos miembros del orden no sean componentes prominentes de la flora
del sotobosque; únicamente el árbol del viajero (Madagascar traveler's palm) con su tronco grueso similar al de
las palmeras, empuja su corona de hojas en abanico adentrándola en los estratos arbóreos más altos; otros ocupan
los claros y márgenes de selvas y cuerpos de agua, y algunos otros se han adaptado a climas estacionales
monzónicos, sobreviviendo los 4 o 6 meses que dura el período sin lluvias bajo tierra como un rizoma grueso,
carnoso.19 Sus 8 familias pueden ser separadas en dos grupos morfológicos diferenciados por el número de
estambres fértiles.
El asemblaje basal "musoide", en el pasado variadamente combinado en una única Musaceae,20 se reconoce por
sus 5 estambres fértiles, en dos géneros 6, y hojas grandes "de tipo banano"19 que muchas veces se desgarran
fácilmente entre las venas secundarias. Su diversificación y dispersión biogeográfica fue llevada a cabo en parte
por la radiación evolutiva y diversificación de sus polinizadores animales asociados, que incluyen murciélagos,
pájaros, mamíferos no voladores, y de forma derivada (Orchidanta), los insectos.19
Las familias musoides o "familia de la banana" comprenden las 4 familias basales del orden Zingiberales:
Musaceae (los bananos), Strelitziaceae, Heliconiaceae y Lowiaceae. La banana comercializada es Musa
paradisiaca. Lowiaceae es Orchidantha, la "flor-orquídea" polinizada por insectos.
(Perdieron la mayor parte de sus estambres, probablemente se inició el grupo en esa mutación que derivó en una
polinización por insectos, (se nota como en Orchidantha que el grupo viene de polinizarse por vertebrados a
insectos); los grupos más derivados contienen cada vez menos anteras fértiles)
Las familias zinguiberoides o "familia del jengibre" son un clado derivado que comprende 4 familias:
Zingiberaceae (la familia del jengibre, que le da el nombre al grupo), Costaceae, Marantaceae y Cannaceae.
Varias especias pertenecen a la familia Zingiberaceae, que consta de hierbas aromáticas picantes con aceites
esenciales: el jengibre, la cúrcuma, el cardamomo, y muchas especias de importancia local; en general son plantas
del sotobosque de climas tropicales húmedos, relativamente pequeñas para el orden Zingiberales, con la mayor
diversidad en el sudeste asiático.
Las flores de simetría marcadamente bilateral poseen 1 solo estambre aferrado al estilo que deja solo el estigma a
la vista, y usualmente varios estaminodios petaloideos. En Hedychium (la "mariposa", y polinizada por ellas
también), los insectos se detienen en el labelo y la única antera y el estigma tocan su lado dorsal cuando
introducen la proboscis en el tubo de la corola. Las hojas son alternas y dísticas, dispuestas todo a lo largo del
tallo.
La flor mariposa es la flor nacional de Cuba donde se encuentra naturalizada, el género es asiático.
Hedychium
coronarium. 4
estaminodios
petaloideos y un
único estambre,
acanalado en la vista
adaxial, abrazando al
estilo, se observa el
estigma al finalizar la
antera. Normalmente
el labelo cae hacia el
lado ventral (el más
cercano al suelo).
Las especies de achiras (género Canna, único de la familia de las canáceas) son originarias de las regiones
tropicales y subtropicales de América.
Lo que parecen ser pétalos son en realidad 3 o 4 estaminodios petaloideos y 1 solo estambre funcional con una
media antera, la otra mitad expandida y petaloidea (o es 1 estambre fusionado a 1 estaminodio?). El estilo también
es aplanado y colorido.
Son conocidas tanto como ornamentales como por su valor alimenticio: los rizomas (p. ej. de Canna edulis) son
una fuente de almidón.
—Seguir leyendo en: K Larsen, JM Locke, H Maas, PJM Maas en Kubitzi (1998b)
"Zingiberaceae", K. Larsen en Kubitzki (1998b) "Costaceae", L. Andersson en Kubitzki
(1998b) "Marantaceae", Kubitzki en Kubitzi (1998b) "Cannaceae".
Algunos grupos con fórmula floral lilioide (de 6 tépalos libres, 6 estambres libres, gineceo 3-gamocarpelar de
ovario súpero) que recientemente fueron escindidos de las liliáceas:
Jacintos y afines
Los jacintos pertenecen al género Hyacinthus, con sus afines en Hyacinthaceae, o en el APG III en la subfamilia
Scilloideae de las asparagáceas sensu lato. El nombre de la subfamilia proviene del género Scilla. Son más
diversas en áreas de clima mediterráneo en las que están adaptadas a sobrevivirlo con un hábito algo xerófito, con
hojas bastante carnosas y mucilaginosas dispuestas en una roseta basal. No son comestibles debido a que
presentan (compuestos venenosos, son asparagáceas). Típicamente la inflorescencia es alargada al final de un
escapo y las flores muchas veces son azules. A diferencia de las liliáceas, los tépalos nunca son punteados.
Nolinóideas
Las familias agrupadas en Nolinoideae en Asparagaceae
sensu lato.
Hábito del jacinto.
Filogenia
Las "commelinids" (aquí traducidas como Commelinidae) forman un
clado bien resuelto que consiste en la familia Dasypogonaceae no Dasipogonáceas
asignada a ningún orden en el APG III, y los órdenes Arecales (con
su único miembro Arecaceae), Commelinales, Zingiberales y Poales.
Para más referencias sobre análisis recientes de las monocotiledóneas ver Chase et al. 2000a,38 Stevenson et al.
2000,39 para libros compilados de publicaciones de simposios de monocotiledóneas ver Rudall et al. 1995,40
Wilson y Morrison 2000,41 y Columbus et al. 2005.42
Las relaciones entre las monocotiledóneas ahora están ampliamente caracterizadas a todos los niveles, desde
género hasta por arriba de orden, convirtiéndolas en uno de los grupos de angiospermas mejor comprendidos.
Excepto por las orquídeas y los pastos, prácticamente cada género ha sido incluido en al menos una publicación
científica, casi todas utilizando la secuencia de ADN rbcL, y se anticipa que para el 2010 será posible completar
un análisis hasta la categoría de género de las monocotiledóneas.
El cladograma de las monocotiledóneas sería el siguiente (modificado de APG II 20038 con el agregado de
Petrosaviales según Soltis et al. 2005,9 y como actualizado según el APWeb2 a enero del 2009):
Monocotyledoneae
Acorales (=Acoraceae)
(Nartheciidae43 )
Alismatales (incl. Araceae)
(Petrosaviidae43 )
Petrosaviales (=Petrosaviaceae)
Dioscoreales
Pandanales
Liliales
Asparagales
Commelinidae
Dasypogonaceae
Arecales (=Arecaceae)
Poales
Commelinales
Zingiberales
Los análisis moleculares han demostrado que Acoraceae (Bogner y Mayo en Kubitzki 1998,15 Bogner y
Nicolson 1991,44 Grayum 1987,45 199046 ) es hermana de todo el resto (Chase 2004,25 Chase et al. 1993,26
1995a,27 1995b,28 2000,29 2005,47 2006,30 Graham et al. 2006,32 Duvall et al. 1993a,48 1993b,49 Davis
et al. 1998,50 Fuse y Tamura 2000,51 Tamura et al. 2004,52 Givnish et al. 2005a53 ). El APG III ubicó al
género en su propia familia Acoraceae y su propio orden Acorales.
Araceae [+Lemnaceae] muchas veces había sido escindida en su propio orden Arales. Alismatales sensu stricto,
sin Arales, es largamente equivalente a Alismatidae sensu Cronquist 19814 y Takhtajan 199722 , y a Arales le
daban una posible relación con Arecales (por ejemplo en Cronquist 19814 ).
El APG III, Soltis et al. (20059 ) y también el APWeb2 subieron de rango a Petrosaviales, que contiene
únicamente a la familia Petrosaviaceae, que había sido ubicada como de posición incierta en APG II 2003,8 y
que el APG III supone que es hermana de todas las monocotiledóneas salvo Acorales y Alismatales.
Petrosaviaceae contiene solo dos géneros, Japonolirion y Petrosavia, muy distintos morfológicamente, que nunca
habían sido ubicados juntos antes.
Posibles apomorfías no moleculares (ver Donoghue y Doyle 1989a,54 1989b,55 Loconte y Stevenson
1991,56 Doyle y Donoghue 1992,57 resumidos en la tabla 4.1 de Soltis et al 2005, téngase en cuenta que
aproximadamente la mitad de los caracteres especificados en esa tabla no resultaron ser apomorfías, según indica
el APWeb2 al 2009, pero sí las que se especifican aquí):
Todas las monocotiledóneas tienen un solo cotiledón, de valor adaptativo desconocido. No todas
las monocotiledóneas poseen un cotiledón obvio: en Poaceae, por ejemplo, el único cotiledón se
piensa que ha sido modificado y se ha vuelto un órgano de absorción dentro de la semilla.
Típicamente las monocotiledóneas tienen raíces adventicias.
Tradicionalmente, las monocotiledóneas fueron definidas en parte por la presencia de las partes
florales en múltiplos de 3. Sin embargo, actualmente se considera que esta característica es una
condición ancestral, común en muchos linajes basales de angiospermas no monocotiledóneas
como Nymphaeaceae y magnólidas como Laurales, Magnoliales y Piperales. Por lo tanto si bien
es una característica del grupo, no es una apomorfía, sino una condición ancestral retenida,
condición que nació temprano entre las angiospermas, puede ser ancestral para todas las
angiospermas basales por encima de Amborellaceae (ver Soltis et al. 2005 y literatura citada).
Sin embargo, las flores trímeras de las monocotiledóneas son altamente estereotipadas, siendo
usualmente pentacíclicas. Las flores trímeras pentacíclicas son extremadamente poco comunes
en dicotiledóneas y podrían ser una apomorfía de las monocotiledóneas (ver por ejemplo Soltis et
al. 2005, Bateman et al. 2006b58 ).
Todas las monocotiledóneas tienen en la estela una atactostela, la disposición de los haces
vasculares dispersos en el corte transversal del tallo en lugar de dispuestos formando un anillo
(eustela) como en las demás espermatofitas. Además, ninguna monocotiledónea tiene un
cámbium vascular verdadero que produzca verdadera madera, esta característica parece estar
correlacionada con la evolución de la atactostela, ya que ésta no permite un crecimiento
ordenado, bifacial del cámbium vascular. Algunas monocotiledóneas engrosan su tallo con
parénquima durante el crecimiento primario (llamado "gigantismo primario", como en las
palmeras, que luego se van volviendo rígidas con la edad debido a depósitos de lignina en la
pared celular, lo cual es un proceso completamente diferente de que ocurre en plantas con
cámbium bifacial), o poseen un crecimiento secundario anómalo generado por un cámbium
"anómalo" (por ejemplo en los árboles dragón como Dracaena draco, algunas Agavaceae y
Asphodelaceae). La atactostela también aparece en las Nymphaeaceae y algunas Piperaceae.
La inhabilidad de producir un cámbium bifacial bien organizado ha limitado la evolución del
crecimiento en altura de las monocotiledóneas, que a pesar de eso presentan una considerable
diversidad de hábitos. Comprender cómo esta reorganización radical del tallo de las
monocotiledóneas ha ocurrido y de qué tipo de estado ancestral ha evolucionado es una de las
grandes preguntas sin resolver en la evolución de las angiospermas.
La mayoría de las monocotiledóneas tiene venación
paralela en las hojas, otra apomorfía del grupo. Las Smilacáceas
venas son estrictamente paralelas (por ejemplo en
pastos), o curvadas y aproximadamente paralelas, o
pinadas-paralelas (una vena principal en la que se
originan venas secundarias esencialmente paralelas
entre sí). Las últimas venas de la venación paralela
son transversas y no forman una venación reticulada
(tipo red). Algunas monocotiledóneas tienen venación
reticulada que apareció en forma secundaria a la
paralela (por ejemplo algunas Araceae, las
Dioscoreaceae, Smilacaceae). Muchas
monocotiledóneas tienen hojas pinadas a palmadas
con patrones de venación obviamente reticulados (ver
Chase et al. 1995b,28 Dahlgren et al. 198521 ), pero
éstas son probablemente reversiones asociadas con
la vida en los hábitats sombreados de sotobosque
(Givnish et al. 2005b59 ). Además, las hojas de la
mayoría de las monocotiledóneas, aún esas con una Hojas y frutos de Smilax aspera, la
lámina bien desarrollada y un pecíolo, están formadas zarzaparrilla, trepada a una conífera.
casi enteramente de la parte basal del primordio foliar,
mientras que las hojas de las demás angiospermas
son principalmente derivadas de la punta apical del Típicamente trepadoras
primordio. rizomatosas con hojas con pecíolo
Todas las monocotiledóneas tienen las células y un patrón de venación similar a
cribosas del floema con plástidos de forma triangular y Dioscoreaceae, sus órganos
con inclusiones proteínicas cuneadas (con forma de trepadores son zarcillos en la base
60 61
cuña) del tipo "P2" (Behnke 1969, 2000 ). Este de las hojas (no poseen tallo
tipo de plástido de las células cribosas (que solo voluble como Dioscoreaceae) y en
puede ser visto con un microscopio de transmisión de general, sus tallos aéreos son
electrones) fue encontrado en todas las leñosos y perennes. El fruto es
monocotiledóneas investigadas, con alguna variación una baya.
61
en la forma (Behnke 2000 ). El valor adaptativo de
este tipo de plástido es desconocido. Los plástidos de Están relacionadas con el resto de
Liliales.
las células cribosas con muchos cristales proteínicos — JG Conran en Kubitzki (1998a)
también existen en algunas Aristolochiaceae (Saruma
y Asarum, Dahlgren et al. 198521 ). Ahora se asume
que esta similitud entre las monocotiledóneas y las Aristolochiaceae representa una
convergencia evolutiva, y no un antecesor común, porque los estudios filogenéticos de
secuencias de ADN de los 3 genomas (Qiu et al. 1999,62 Zanis et al. 2002,63 Chase et al.
200547 ) han demostrado una robusta relación filogenética entre Aristolochiaceae y otros
Piperales dentro del clado de las Magnoliidae.
Un carácter muchas veces pasado por alto de las monocotiledóneas es su crecimiento simpodial.
Hay otras angiospermas simpodiales, pero las monocotiledóneas son casi exclusivamente
simpodiales. Aun los géneros arborescentes ramificados, como Aloe, son simpodiales: los
nuevos simpodios crecen cerca del ápice del anterior y desplazan la inflorescencia terminal en
una posición lateral, pero estas plantas siguen siendo simpodiales. La ramificación en las
monocotiledóneas arborescentes es lograda por la producción de más de un simpodio terminal,
pero esta ramificación es limitada por las demandas que hace en el sistema vascular de los
simpodios más viejos, que no pueden expandirse para cumplir con los requerimientos cada vez
más altos (ver Tomlinson 1995,64 para el hábito de crecimiento simpodial de muchas
monocotiledóneas ver Holttum 195565 ). La mayoría de las monocotiledóneas forman
agrupaciones de hojas en parte de cada ciclo de crecimiento, o son geófitas, la elongación
internodal en esos casos es muy pequeña.
En resumen, las monocotiledóneas son consideradas monofiléticas por su hábito herbáceo, sus hojas con
venación paralela y una base envainadora, su embrión con un único cotiledón, sus plástidos de las células
cribosas del floema con muchos cristales proteínicos cuneados, sus tallos con la estela que es una atactostela, sus
numerosas raíces adventicias, su crecimiento simpodial, y sus flores trímeras (con tres piezas por verticilo)
pentacíclicas (con cinco verticilos).
Las monocotiledóneas típicamente tienen polen monosulcado, probablemente una retención de un carácter
ancestral entre las angiospermas.
Es notable que las monocotiledóneas nunca tienen hojas con dientes con glándulas, si hay dientes son más o
menos espinosos (como en Ceratophyllaceae).
Es notable que las flores monosimétricas de las monocotiledóneas se presentan frecuentemente en la misma forma
que en muchas eudicotiledóneas nucleares, es decir, con el sépalo medio adaxial, siendo la principal excepción la
mayoría de los Zingiberales. Pero no está claro por qué debería ser así. De hecho, la orientación de las flores en
las monocotiledóneas es bastante variable, y depende de la presencia y orientación del prófilo (bracteola), y
también de la existencia de otras estructuras en el pedicelo (ver por ejemplo Eichler 1875,66 Engler 1888,67
Remizowa et al. 200668 ). Stuetzel y Marx (200569 ) notaron la variabilidad de la posición de las bracteolas de
las monocotiledóneas, ellos sugieren que puede ser porque las flores axilares en realidad representan racimos
reducidos.
El desarrollo de las hojas de las monocotiledóneas continúa siendo materia de estudio. Un "Vorläuferspitze", una
protrusión abaxial cónica o cilíndrica usualmente pequeña en el ápice de la hoja madura, es muy común en
monocotiledóneas. Representa la parte distal (superior) de la hoja, y en dicotiledóneas es lo que desarrolla la
lámina. Sin embargo en algunas monocotiledóneas, el pecíolo y la lámina se piensa que se desarrollan de la parte
proximal (baja) del primordio foliar, y es el equivalente a la base foliar de las dicotiledóneas. En otras
monocotiledóneas (en particular Acorales y Alismatales) la lámina parece desarrollarse de la parte distal del
primordio foliar, y por lo tanto su desarrollo es al menos en parte similar al de las dicotiledóneas. Por otro lado
dentro de Araceae, las hojas de Scindapsus pueden desarrollarse en una forma "típica" de monocotiledóneas, pero
no las de Arisaema, Orontium, ni Zamioculcas (ver Troll y Meyer 1955;70 Bharathan 1996;71 Doyle 1998b72 ).
Dado lo poco que aún se conoce, el desarrollo "típico" de las hojas de las monocotiledóneas puede ser una
apomorfía de solo un subgrupo de monocotiledóneas, es decir, de todo el grupo salvo Acorales y Alismatales.
Una lista de los caracteres conocidos de monocotiledóneas y cuáles de ellos son posibles apomorfías se encuentra
en el Angiosperm Phylogeny Website (APWeb2 ).
Evolución
Por algún tiempo, los fósiles de las palmeras se creyeron como las
Triuridáceas
Las triuridáceas son
más antiguas monocotiledóneas confiables, aparecieron por
primera vez hace unos 90 millones de años, pero esta estimación
puede no ser del todo confiable (revisado en Herendeen y Crane
199573 ). Al menos algunos fósiles putativos de monocotiledóneas
han sido encontrados en estratos tan antiguos como los de las
eudicotiledóneas (revisado en Herendeen et al. 199574 ). Los
fósiles más antiguos que son inequívocamente de
monocotiledóneas son polen del Barremiense Tardío - Aptiense
Temprano en el Cretácico, hace unos 120-110 millones de años, y
son asignables al clado Araceae-Pothoideae-Monstereae; siendo
Araceae hermano del resto de los Alismatales (Friis et al. 2004:75
para las monocotiledóneas fósiles, véase Gandolfo et al. 200076 y
Friis et al. 2006b77 ). También se han encontrado flores fósiles de
Triuridaceae (Pandanales) en rocas del Cretácico superior en
Nueva Jersey (Gandolfo et al. 200278 ), convirtiéndose en la
aparición más antigua conocida del hábito saprofítico/micotrófico
en plantas angiospermas y entre los más antiguos fósiles de
monocotiledóneas conocidos.
De la topología del árbol filogenético de las angiospermas se pequeñas plantas sin clorofila,
podría deducir que las monocotiledóneas estarían entre los linajes micotróficas, saprofitas, rizomatosas
más antiguos de angiospermas, lo cual daría apoyo a la hipótesis de tallo aéreo erecto y hojas
de que son tan antiguas como las eudicotiledóneas. El polen de las escamosas, las raíces contienen al
hongo micorrícico, las flores poseen
eudicotiledóneas data de hace 125 millones de años, por lo que el
tépalos triangulares a deltados en un
linaje de las monocotiledóneas debe ser así de antiguo también. ciclo y numerosos carpelos libres. No
son afines a otras familias
Las estimaciones de edad moleculares también sostienen el punto micotróficas, ni a Alismatales con las
de vista de que las monocotiledóneas son tan antiguas como las que tiene alguna similitud morfológica,
Sciaphilamoleculares
los análisis secundiflora.la ubican
eudicotiledóneas. Bremer (200079 200280 ), utilizando datos de
como la única familia micotrófica del
secuencias rbcL y el método del camino medio ("mean-path algo sorpresivo asemblaje
lenghts method") para estimar momento de divergencia, dató el Pandanales.
origen del grupo corona de las monocotiledóneas (el momento en ——H Maas-Van de Kamer y T
que Acorus se divide del resto del grupo) en unos 134 millones de Weustenfeld en Kubitzki 1998 (ed),
años desde el presente, lo que querría decir que estima al grupo APWeb
troncal de las monocotiledóneas como aún más antiguo. En
cambio Wikström et al. (200181 ), utilizando una aproximación no paramétrica ("nonparametric rate smoothing
approach") de Sanderson (199782 ), produjo para el grupo corona de las monocotiledóneas edades que están
entre los 158 y los 141 millones de años hasta el presente (ver Sanderson et al. 200483 ), edades sensiblementes
más antiguas que las de Bremer, por lo que el grupo troncal de las monocotiledóneas sería también más antiguo
que en la estimación de Bremer. La discrepancia entre estas dos estimaciones probablemente tiene que ver con el
punto de calibración altamente conservativo usado en el estudio de Wikström et al. (200181 ), la división entre
Fagales y Cucurbitales la consideró en el Santoniense tardío).
De hecho la edad de las monocotiledóneas corona ha sido estimada de forma variada, además de las dos
mencionadas, también se ha estimado cerca de 200±20 millones de años hasta el presente (Savard et al. 199484 ),
160±16 millones de años hasta el presente (Goremykin et al. 199785 ), 135-131 millones (Leebens-Mack et al.
200586 ), 133,8-124 millones (Moore et al. 200787 ), etc.
Si se asume que Triuridaceae es un miembro de Pandanales, sus fósiles le darían apoyo a una edad del grupo
corona cercana a las estimaciones de Bremer (200079 ).
Fue la estimación de Bremer (200079 ) la utilizada en un análisis más reciente que formó la base para datar la
edad de las monocotiledóneas en general (Janssen y Bremer 200488 ).
Algunos autores sostienen la idea de un escenario acuático como el origen de las monocotiledóneas (Henslow
1893,100 y también los citados en la sección de filogenia para sostener que las Alismatales son las más
primitivas). La posición filogenética de Alismatales (muchos de ellos acuáticos) que ocupan una posición de
hermanos de todo el resto salvo Acoraceae, no descarta esa idea, ya que podrían ser "las monocotiledóneas más
primitivas" aunque no "las más basales". El tallo con atactostela, las hojas largas y lineales, la ausencia de
crecimiento secundario (véase la biomecánica de vivir en el agua), las raíces en agrupaciones en lugar de una
única raíz ramificada (relacionado con la naturaleza del sustrato), incluso el hábito simpodial, son compatibles con
un origen acuático. Sin embargo, aunque las monocotiledóneas fueran hermanas del acuático Ceratophyllales o su
origen estuviera relacionado con la adopción de alguna forma de hábito acuático, no ayudaría mucho a la
comprensión de cómo evolucionó el desarrollo de sus características anatómicas distintivas: las monocotiledóneas
parecen tan diferentes del resto de las angiospermas que relacionar su morfología, anatomía y desarrollo con los
de las angiospermas de hojas anchas [dicotiledóneas] parece dificultoso (por ejemplo Zimmermann y Tomlinson
1972;101 Tomlinson 199564 ).
En el pasado los taxones que tenían hojas pecioladas con venación reticulada
fueron considerados "primitivos" dentro de las monocotiledóneas, debido a su parecido superficial con las
dicotiledóneas. Los trabajos recientes sugieren que estos taxones están esparcidos en el árbol filogenético de las
monocotiledóneas, así como los taxones con frutos carnosos (excluyendo a los taxones con semillas ariladas
dispersadas por hormigas), los dos caracteres serían adaptaciones a las condiciones de sombra que evolucionaron
juntas pero independientemente (Dahlgren y Clifford 1982;102 Patterson y Givnish 2002;103 Givnish et al.
2005b,59 2006b104 ). Entre los taxones involucrados se encontraban Smilax, Trillium (Liliales), Dioscorea
(Dioscoreales), etc. Un número de estas plantas son enredaderas que tienden a vivir en hábitats sombreados por al
menos parte de sus vidas, y puede haber también una asociación con sus estomas sin orientación (ver Cameron y
Dickison 1998105 para referencias sobre este último carácter). La venación reticulada parece haber aparecido al
menos 26 veces en las monocotiledóneas, los frutos carnosos 21 veces (a veces fueron perdidos posteriormente),
y los dos caracteres, si bien independientes, mostraron signos fuertes de tendencia a ser ganados o perdidos en
tándem, un fenómeno que Givnish et al. (2005b,59 2006b104 ) describen como "concerted convergence"
("convergencia coordinada").
Ecología
Las monocotiledóneas están distribuidas por todo el mundo y algunas de
ellas son miembros dominantes de muchos biomas.
Taxonomía
Clasificación APG
La clasificación de referencia es la del APG III (20091 ), sucesora de APG II (20038 ) y APG (19987 ), y cuyos
delineamientos fueron dados en la sección de Filogenia. La clasificación APG es cladista (sus conceptos
taxonómicos son clados, evita nombrar formalmente grupos parafiléticos).
La clasificación sensu APG III (20091 ), con sus respectivas familias en la siguiente tabla (los números de familia,
útiles en listas y herbarios, fueron tomados de Linear APG III 2009,3 se agrega el destino de algunos grupos
tradicionales no reconocidos en el APG III):
Clasificación sensu APG III
Acorales
Alismatales
Petrosaviales
Dioscoreales
Pandanales
Liliales
Asparagales
Commelinidae
Arecales
Commelinales
Zingiberales
orden?
Poales
Otras clasificaciones
Según el sistema de Cronquist (19814 ) las monocotiledóneas pertenecían a la clase Liliopsida y estaban divididas
en 5 subclases: Alismatidae, Arecidae, Commelinidae, Liliidae, Zingiberidae. La clasificación hasta orden y
familia en la siguiente tabla:
Clasificación sensu Cronquist (1981)
Orden Alismatales
Orden Liliales
Orden Arecales
El sistema de clasificación de Engler, muy antiguo pero que todavía es encontrado ordenando los taxones de
muchas floras (al menos las argentinas), las llama Monocotyledoneae y las ubica como clase en la subdivisión
Angiospermae. La clasificación (de 1964,6 también llamado "sistema Melchior" o "sistema Engler modificado")
se puede encontrar en la siguiente tabla:
Clasificación sensu Engler (1964)
classis Monocotyledoneae
ordo Helobiae
subordo Alismatineae
Alismataceae
Butomaceae
subordo Hydrocharitineae
Hydrocharitaceae
subordo Scheuchzeriineae
Scheuchzeriaceae
subordo Potamogetonineae
Aponogetonaceae
Juncaginaceae
Potamogetonaceae
Najadaceae
Zannichelliaceae
ordo Triuridales
Triuridaceae
ordo Liliiflorae
subordo Liliineae
Liliaceae
Xanthorrhoeaceae
Stemonaceae
Agavaceae
Haemodoraceae
Cyanastraceae
Amaryllidaceae
Hypoxidaceae
Velloziaceae
Taccaceae
Dioscoreaceae
subordo Pontederiineae
Pontederiaceae
subordo Iridineae
Iridaceae
Geosiridaceae
subordo Burmanniineae
Burmanniaceae
Corsiaceae
subordo Philydrineae
Philydraceae
ordo Juncales
Juncaceae
Thurniaceae
ordo Bromeliales
Bromeliaceae
ordo Commelinales
subordo Commelinineae
Commelinaceae
Xyridaceae
Mayacaceae
Rapateaceae
subordo Eriocaulineae
Eriocaulaceae
subordo Restionineae
Restionaceae
Centrolepidaceae
subordo Flagellariineae
Flagellariaceae
ordo Graminales
Gramineae o Poaceae
ordo Principales
Palmae o Arecaceae
ordo Synanthae
Cyclanthaceae
ordo Spathiflorae
Araceae
Lemnaceae
ordo Pandanales
Pandanaceae
Sparganiaceae
Typhaceae
ordo Cyperales
Cyperaceae
ordo Scitamineae
Musaceae
Zingiberaceae
Cannaceae
Marantaceae
Lowiaceae
ordo Microspermae
Orchidaceae
Sinonimia
El Código de Botánica permite la formalización de nombres descriptivos por arriba de familia, siempre que estén
en latín o latinizados, que pueden utilizarse en diferentes categorías taxonómicas sin que sea mandatario modificar
el sufijo. Monocotyledoneae generalmente se ubica en la categoría de clase, y está circunscripto al menos por la
presencia de un único cotiledón, la descripción del nombre. En cambio los nombres derivados del género Lilium
están circunscriptos al menos por una descripción que contenga al género, y los sufijos denotan la categoría
taxonómica. Por arriba de familia, el género del que se toma el nombre no necesariamente es el primero descripto
formalmente.
Sinónimos: Liliatae (Takhtajan 1966), Liliopsida (Batsch 1802, Cronquist 1981, Reveal 1999, NCBI),
Monocotyledoneae (Candolle 1817, Brongniart 1843, Willkomm 1854, Engler 1886̟-1924, Melchior 1964,
Goldberg 1989, Kubitzki 1990, APG III 2009), Alternifoliae (Bessey 1915), Liliidae (Dahlgren 1975, Thorne
1992, Shipunov 2015), e informalmente monocots (APG 1998, 2003).
Importancia económica
En la sección de diversidad se encuentran ejemplos de importancia económica de las monocotiledóneas.
Véase también
Angiospermae para una descripción general de la morfología y la reproducción de las plantas
con flores.
Clasificación de los organismos vegetales para una introducción a la taxonomía de las plantas.
Notas
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en monocotiledóneas.
2. (1) "We can recognize a family from a quick glance at a flower in many cases". ... "Why are some
traits so conservative, such as the thecal anther organization, ovule organization, to some extent
the carpel organization, or the perianth organ number in higher monocots, and why are other traits
highly flexible?"
(2) "Sepals that lose their protective function for floral buds may become much narrower and may
greatly increase in number and take over a function in dispersal biology. This is well known from
the pappus of Asteraceae (Semple, 2006) and the bristles in Cyperaceae (Schaffner, 1934), in
which the protective function is exerted by bracts (in Asteraceae, in addition, by the valvate
petals)"
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