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UNIVERSIDAD PEDAGÓGICA NACIONAL

FACULTAD DE CIENCIA Y TECNOLOGÍA
DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA
LÍNEA FAUNÍSTICA Y CONSERVACIÓN CON ÉNFASIS EN LOS ARTRÓPODOS
CURSO ELECTIVO INTRODUCCIÓN A LA VIDA MARINA
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AVES MARINAS

Por

Iain Robertson & Michael Buchett

INTRODUCCIÓN

Las aves constituyen la Clase Aves y con alrededor de 9,000 especies vivientes son el segundo
grupo más numeroso de vertebrados después de los peces. Todas las aves poseen una
característica única, la presencia de plumas, que es una característica diagnóstica de la clase. La
clase tradicionalmente es dividida en 29 órdenes, siete de los cuales contienen todas las aves
marinas del mundo. En común con la mayoría de los reptiles, todas las aves colocan huevos y la
mayoría de las aves tienen el poder del vuelo, aunque se ha perdido en el orden Spenisciformes
(pingüinos) y en algunas pocas especies de Podicipediformes (somormujos) y Pelecaniformes de la
familia Phalacrocoracidae (cormoranes).

La definición de ave marina es algo imprecisa; en este trabajo es tomada para incluir aquellas
especies de aves que son completamente o en gran parte dependiente del ambiente marino, junto
con algunas especies estrechamente relacionadas que están generalmente asociadas con los
hábitats de agua dulce pero ocasionalmente se encuentran en aguas costeras.

Aquellas aves marinas que pueden ser consideradas exclusivamente marinas pertenecen a las
familias Diomedeidae (albatros), Procellariidae (pardelas, petreles), Hydrobatidae (petreles de
las tormentas, paíños), Pelecanoididae (petreles buceadores), Phaethontidae (rabijuncos),
Sulidae (alcatraces y piqueros), Fregatidae (fragatas) y Alcidae (alcas). Las aves marinas
restantes son: Gaviidae (colimbos) que son principalmente marinas durante la estación sin cría y
los Podicipedidae (zambullidores o somormujos) que están confinadas principalmente al agua
dulce pero algunas especies utilizan regularmente el ambiente marino durante la estación sin cría.
La mayoría de los Phalacrocoracidae (cormoranes) son principalmente marinos, y en efecto
algunos lo son exclusivamente, pero algunas especies están principalmente asociadas con el agua
dulce como lo están los Pelecanidae (pelícanos). Los Anatidae (patos y gansos) incluyen un
número de especies tales como los patos de flojel o las negretas, que se han vuelto
secundariamente marinos, como también algunas especies que se encuentran en hábitats de agua
salada durante la estación sin cría. La vasta mayoría de esta gran familia, sin embargo, son
especies de agua dulce. Entre los Scolopacidae (aves playeras o zarapitos) solo dos especies de
falaropos son pelágicas por fuera de la estación de cría, pero la mayoría de esta gran familia
utilizará a veces el ambiente litoral. Los Chionididae (palomas antárticas) principalmente habitan la
zona litoral aunque algunas hacen largos vuelos migratorios a través del océano. Los
Stercorariidae (págalos/estercoráridos) son principalmente marinos aunque algunas especies son
más terrestres durante la estación de cría. La mayoría de los Laridae (gaviotas) y los Sternidae
(golondrinas de mar) son marinas aunque algunas especies están principalmente asociadas con el
agua dulce. Los Rhyncopidae (rayadores o picotijeras) son principalmente aves de agua dulce
pero regularmente se alimentan en aguas salobres y en aguas cerca de la costa.

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Traducido de: Dando, M., Burchett, M. and Waller, G. 1996. Sealife. A complete Guide to the Marine
Environment. Pica Press, Russel Friedman Books, South Africa, por Martha J. García S. Lic. Biología, M. Sc.
Profesora Departamento de Biología, Universidad Pedagógica Nacional.
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Entre los otros tipos de aves que algunas veces están asociadas con costas son algunas especies
de flamencos, muchas garzas y garcetas, ciertas rapaces notablemente el águila pescadora
Pandion haliaetus, el milano negro Milvus migrans, las águilas marinas y varias especies de
cuervos. Estas no son incluidas en este libro.

El mar cubre alrededor del 70% de la superficie de la tierra pero las aves marinas comprenden solo
el 3.8% de las especies de aves del mundo. Sin embargo, muchas de estas especies son
extremadamente numerosas y consecuentemente juegan un papel importante en la ecología de los
ambientes marinos.

TAXONOMÍA

Las especies de aves marinas están ordenadas por Orden y Familia; la clasificación más
tradicional es la que sigue:

ORDEN SPHENISCIFORMES No. de Especies

Familia
Spheniscidae Pingüinos 17
ORDEN GAVIIFORMES
Familia
Gaviidae Colimbos 5
ORDEN PODICIPEDIFORMES
Familia
Podicipedidae Zambullidores 22
ORDEN PROCELLARIIFORMES
Familia
Diomedeidae Albatros 14
Procellariidae Petreles, pardelas 75
Hydrobatidae Paíños 21
Pelecanoididae Petreles buceadores 4
ORDEN PELECANIFORMES
Familia
Phaethontidae Rabijuncos 3
Pelecanidae Pelícanos 8
Sulidae Alcatraces y piqueros 9
Phalacrocoracidae Cormoranes 36
Fregatidae Fragatas 5
ORDEN ANSERIFORMES
Familia
Anatidae (en parte) Patos y gansos 22
ORDEN CHARADRIIFORMES
Familia
Scolopacidae (en parte) Andarríos, caicas 2
Chionididae Palomas antárticas 2
Stercorariidae Pálagos 8
Laridae Gaviotas, gaviotines 50
Sternidae Golondrinas de mar 44
Rynchopidae Picotijeras 3
Alcidae Alcas 22

Un tratamiento alternativo basado en el ADN por técnicas de hibridación de ADN han sido
propuestas por Sibley & Ahlquist (1990) como sigue:

ORDEN ANSERIFORMES
Familia
Anatidae
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ORDEN CICONIIFORMES
Familia
Scolopacidae
Chionididae
Laridae
Podicipedidae
Phaethontidae
Sulidae
Phalacrocoracidae
Pelecanidae
Fregatidae
Spheniscidae
Gaviidae
Procellariidae

Las características generales de cada familia son dadas en la hoja informativa e información
específica es incluida en las leyendas de las láminas.

Mientras hay dos puntos de vista de la taxonomía a nivel de orden y familia, también hay diferentes
miradas de la taxonomía a nivel de especie. La situación no es ayudada por el hecho que la
definición de especie aún no ha sido resuelta. Dos métodos generalmente utilizados por los
taxónomos son el concepto biológico de especie donde la especie es definida como un grupos de
poblaciones que se entrecruzan real o potencialmente y que están reproductivamente
aisladas de otros grupos afines, y el concepto filogenético de especie que considera que una
especie es el grupo de organismos individuales más pequeño diagnosticable donde hay un
ancestro parental y un descendiente. Para aquellos que siguen el concepto biológico de especie
acuerdan que hay alrededor de 9000-9500 especies diferentes de aves mientras que los
seguidores del concepto filogenético podrían reconocer alrededor de 2500 especies.

Los estudios de taxonomía modernos incluyen los análisis de cintas de grabación de la

vocalización y técnicas de comparación del ADN que no estaban disponibles para los primeros
investigadores en el campo. Algunos de los grupos más problemáticos y controversiales están
entre los petreles Pterodroma, las pardelas Puffinus, los pálagos Catharacta y las grandes gaviotas
Larus, particularmente el complejo Gaviota arenque/Gaviota de Islandia/ Gaviota menor de Lomo
Negro.

En años recientes ha habido grandes avances en las técnicas de identificación que han conducido
a más y mejor entrenados observadores. Un creciente interés en las aves marinas (y la ornitología
en general) ha fomentado estudios por ornitólogos aficionados y profesionales con el resultado que
ahora hay un mayor entendimiento de muchas especies.

DISTRIBUCIÓN Y MOVIMIENTO

Las aves marinas no están distribuidas homogéneamente a través de los océanos. Los mayores
números tanto de individuos como de diferentes especies se encuentran en las áreas más
productivas. Las aguas frías son con mucho más productivas que las aguas calidas y esto se
refleja en la abundancia relativa de las aves marinas en las regiones templadas y subpolares
comparado con las zonas tropicales y subtropicales.

Distribución Regional de Especies

Pacífico Sur 128 Pacífico Norte 107
Atlántico Sur 73 Atlántico Norte 74
Océano Índico 73 Mediterráneo 24
Antártico 44 Ártico 31
318 236
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Algunas de las concentraciones de aves marinas más grandes se encuentran en áreas donde las
ricas corrientes de agua fría del Antártico fluyen hacia el norte a lo largo de la costa occidental de
Sur América y Sur África. Las áreas de surgencias naturales del océano también hacen de estas
áreas particularmente ricas en suministros alimenticios y por lo tanto también son ricas en aves. El
Pacífico Norte es otra área altamente productiva con gran diversidad de especies, particularmente
alcas.

La migración es generalmente una característica de las latitudes superiores. Para muchas especies
antárticas el rigor del invierno es evitado moviéndose hacia el norte. Algunas especies como el
Pingüino de Adelia y los Petreles de Nieve o Antárticos migran por el banco de hielo, mientras que
la mayoría se mueven a latitudes entre las convergencias subantártica y subtropical. Algunas
especies son emigrantes transecuatoriales; estas incluyen a la Pardela Sombría Puffinus griseus,
la pardela cabeza negra Puffinus gravis, y el paíño de Wilson Oceanites oceanicus, que alcanzan
las aguas frente al sur de Groenlandia durante la estación sin cría. La pardela de Tasmania
Puffinus tenuirostris hace una migración con forma de ocho desde sus terrenos de cría en el
Sureste de Australia, hacia el norte de Japón y la Isla Sajalín, a través del Mar de Bering hasta
Alaska, luego hacia el sur frente a la costa occidental de Norte América y de vuelta a través del
Pacífico Sur a la región de Oceanía.

En la dirección opuesta el Charrán Ártico Sterna paradisela deja sus terrenos de cría norteños y
pueden viajar tan al sur como el margen del bloque de hielo Antártico durante el verano austral. El
págalo rabero Stercorarius longicaudus y la Gaviota de Sabine Xema sabini, deja sus terrenos de
cría en el Ártico Superior para pasar el invierno fuera de las costas occidentales de Sur África y Sur
América. Muchas especies tienen migraciones menos espectaculares; El arao común Uria aalgae y
el Alca común Alca torda de las colonias de cría Británicas se dispersan por las costas de Francia y
España. Entre aquellas especies de aves marinas que crían tierra adentro, particularmente las
gaviotas, los movimientos tienden a involucrar una dispersión general por la costa externa de la
estación de cría.

La velocidad a la cual la migración tiene lugar puede ser muy impresionante: la pardela de
Tasmania vuela 16 000 kilómetros desde Australia hasta el Mar de Bering en seis semanas,
mientras que una pardela pichoneta Puffinus puffinus fue recuperada en Brasil solo 16 días
después de haber sido anillada en una colonia en Gales, dando una velocidad mínima de 740
kilómetros por día.

No todos los movimientos de las aves marinas son migratorios, y algunas especies hacen viajes
considerables para alimentarse. Las pardelas pichoneta de las colonias de Gales, regularmente
visitan la Bahía de Vizcaya en viajes de alimentación mientras que los alcatraces, alcas y gaviotas
tridáctilas frecuentemente viajan al menos 150 kilómetros desde las colonias de cría en búsqueda
de alimento.

Los movimientos de muchas aves marinas aún son bastante desconocidos, particularmente
aquellas especies que pasan la estación sin cría lejos en el mar. Estudios recientes usando rastreo
satelital de albatros errantes equipados con pequeños transmisores de radio han producido
resultados extraordinarios. Los albatros inmaduros viajan miles de kilómetros sobre el océano
abierto, solo volviendo a tierra cuando alcanzan la madurez. Además, los sexos parecen
circunnavegar los océanos del sur en diferentes direcciones.

FISIOLOGÍA Y ADAPTACIONES

El desarrollo del vuelo verdadero les permite a las aves distribuirse a lo largo y ancho en busca de
alimento y hábitats apropiados. El vuelo abrió todo el planeta a las aves y la envoltura de aire con
el sistema de vientos asociados suministra trayectorias de vuelo directo alrededor de la Tierra. Las
aves son el grupo de vertebrados más exitoso en términos de número de especies que habitan en
la tierra, superficie del mar y aire y se encuentran desde los trópicos a las regiones polares.
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Las aves probablemente evolucionaron de un ancestro diápsido bípedo que usaban sus patas
posteriores para caminar (a diferencia de los cuadrúpedos que usan su cuatro patas). Esto les
permitió desarrollar dos sistemas de movimiento independiente y completamente separados, a
saber; las patas posteriores que están adaptadas para caminar, nadar o ambos; y las alas que
están adaptadas para el vuelo. Algunas aves como los pingüinos (Spheniscidae) han perdido la
habilidad de volar y sus alas están modificadas como aletas para nadar bajo el agua. Muchas aves
tienen patas que además están modificadas para sujetar (por ejemplo las aves de percha) o para
capturar y manipular el alimento (por ejemplo el pigargo de Steller Haliaeetus pelagicus).

A primera vista, las aves parecen variar tanto en tamaño como forma y exhiben muchos tipos de
picos, patas y plumajes. Sin embargo, una observación más cercana revela una morfología,
anatomía y fisiología mucho más uniforme comparada con la de los mamíferos. Estas similitudes
son el reflejo de los requerimientos restrictivos necesarios para el vuelo y relativamente pocas
especies voladoras se desvían del diseño aerodinámico establecido. Las aves son capaces de
volar como resultado de varios desarrollos evolutivos incluyendo un corazón fuerte, una alta tasa
metabólica, un sistema respiratorio único, huesos livianos y huecos, plumas, sangre caliente
(endotermia), forma corporal aerodinámica y alas agrandadas con fuertes músculos pectorales
(tabla 9). Estas modificaciones al vuelo pueden ser consideradas bajo dos títulos: 1) aquellas que
ayudan a reducir el peso y 2) aquellas que mejoran la potencia. Todas las aves deben tener un
poder superior a la proporción de peso si van a volar. En las aves que han perdido la capacidad de
volar, mantener el peso bajo no es importante.

Adaptaciones en reducción del peso Adaptaciones que promocionan la potencia

Huesos delgados y huecos Sangre caliente y alta tasa de metabolismo
Plumas extremadamente ligeras Plumaje para aislamiento
Eliminación de dientes y mandíbulas pesadas Una dieta rica en energía y altos niveles de azúcar
en la sangre
Eliminación de algunos huesos y extensa fusión de Digestión rápida y eficiente
Otros
Un sistema de sacos aéreos branquiales Un sistema respiratorio altamente eficiente
Ausencia de glándulas de sudor Sacos de aire para un eficiente enfriamiento durante
las actividades de vuelo muscular
Ovíparos en vez de vivíparos Movimientos de respiración sincronizados con el
aleteo
Atrofia de las gónadas en los periodos sin cría Corazón grande y circulación con alta presión
Consumir alimentos con energía concentrada
Digestión rápida y eficiente
Excreción de ácido úrico en vez de urea

Tabla 9. Adaptaciones aviares al vuelo (Después de Welty, 1975)

ESQUELETO

El esqueleto de las aves es esencialmente un armazón aéreo que combina fortaleza con ligereza
(Fig. 239). En algunas secciones del esqueleto se requiere elasticidad mientras que en otras partes
la rigidez es más importante. Ya que la mayoría de las aves caminan, nadan o bucean con sus
miembros posteriores y vuelan con sus miembros anteriores, la disposición de los huesos para
hacer frente a este estrés mecánico se ve principalmente en las regiones pectoral (pecho y
hombros) y pélvica (cadera). Estas regiones son conocidas como las cinturas pectoral y pélvica
respectivamente y su función es sostener los miembros y suministrar puntos de fijación para los
músculos que los potencian. Aunque los huesos de las cinturas son grandes, no son pesados y los
huesos más delgados están reforzados por crestas que evitan la distorsión cuando son
presionados por los músculos trabajando bajo carga. La cintura pectoral está fuertemente unida al
esternón, por lo tanto el cuerpo está eficientemente suspendido de las alas durante el vuelo. Esto
se hace posible por el desarrollo extra del hueso coracoides que corre desde el lado superior de la
quilla (esternón) casi hasta los hombros. El coracoides es esencialmente un puntal de compresión
que no solo puentea la cintura pectoral con las alas, sino que evita que la estructura completa
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colapse por las fuerzas de compresión generadas por los poderosos músculos del vuelo (músculos
pectorales). El elástico hueso apostador parcialmente fusionado (fúrcula) que está situado al frente
y entre los coracoides, ayuda a evitar que la región del pecho colapse, especialmente durante el
vuelo. La cintura pélvica está reforzada del mismo modo y diseñada para que las patas puedan
llevar efectivamente el peso del ave mientras están en tierra, una percha, trepando o en el agua.
La cintura pélvica también debe ser capaz de resistir el estrés del despegue y el aterrizaje y por lo
tanto funciona como un eficiente sistema de absorción de choques.

Figura 239. Esqueleto de ave mostrando los principales huesos (Tomada de: [Link]).

La reducción del peso del esqueleto ha sido alcanzada principalmente a través de la fusión y el
ahuecamiento de muchos huesos. La rigidez de la columna vertebral ha sido mantenida por la
fusión de las vértebras desde la última vértebra torácica (pecho), a través de todas las lumbares y
sacras hasta la primera vértebra caudal. Las vértebras fusionadas forman un sinsacro que soporta
la cintura pélvica. Las costillas también están trabadas entre sí usando procesos especiales que
apuntan hacia atrás. La carencia de movilidad resultante de la fusión de las vértebras es
compensada por un cuello altamente articulado y muchas aves pueden girar la cabeza y el cuello
hasta 180°.

Muchos de los huesos largos del cuello y las alas son huecos o apanalados, o moldeados en
placas delgadas y curvadas en tal forma que son lo suficientemente fuertes para la tarea que
tienen que cumplir. Una estructura tubular no solo es más ligera sino más fuerte que un bastón
sólido de un tamaño equivalente. Además, el fortalecimiento interno de los huesos huecos es
posible a través de la formación de puntales dispuestos en formación triangular (Fig. 267). La
triangulación es un principio de ingeniería bien conocido para ganar el máximo de fortaleza y
rigidez con la mínima cantidad de puntales. Muchas aves grandes y planeadoras (por ejemplo los
albatros, Diomedeidae y los alcatraces, Sulidae) tienen huesos largos huecos y sus espacios
internos son extensiones de los sacos de aire. El cráneo de un ave es otra área que está altamente
modificada formando una estructura ligera y aerodinámica. Esto es necesario ya que un peso más
pesado al final de un cuello largo y delgado podría requerir músculos y tendones más fuertes,
grandes y por lo tanto pesados para sostenerla en posición. Al disminuir el peso en la región de la
cabeza, el pico reemplaza los dientes y muchos huesos una vez más están fusionados y son
delgados o huecos (Fig. 240).

El esqueleto de las patas de las aves está mucho más modificado del plan vertebrado básico. Los
huesos inferiores de la pierna y los huesos tarsales del pie están alargados y fusionados
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suministrando una unión adicional, el tarso-metatarso. Usualmente el músculo flexor del dedo del
pie se origina arriba de la rodilla y su tendón pasa al frente de la rodilla, detrás del tobillo y debajo
de los dedos. Cuando un ave (por ejemplo un águila marina) aterriza en una percha y las patas
están flexionadas, el propio peso del animal automáticamente cierra el pie, permitiéndole
permanecer posado pasivamente sin tener que usar la energía muscular de contracción.
Adicionalmente, pequeñas proyecciones en los tendones funcionan como trinquetes y agarran las
vainas del tendón evitando el deslizamiento. Esta disposición asegura que los dedos se agarren
fuertemente a la percha incluso cuando el ave duerme. Muchas aves marinas son incapaces de
posarse debido a sus patas membranosas.

Figura 240. Estructura interna del hueso de un ave (Tomada de: [Link])

MÚSCULOS

Peso por peso, los músculos de las aves son capaces de generar más poder comparado con los
músculos de la mayoría de los otros vertebrados. Esto solo se hace posible a través de su alta
temperatura corporal (los músculos trabajan más eficientemente en caliente) y elevados niveles
metabólicos. Si la superficie del ala y su cubierta asociada de plumas especializadas les dan a las
aves su fuerza de elevación y movimiento, entonces los músculos suministran el poder equivalente
a un motor aviar. Los músculos que mueven las alas arriba y abajo son grandes y contabilizan del
20-30% del peso corporal del ave. Estos músculos están especialmente bien desarrollados en las
aves más pequeñas que vuelan principalmente aleteando. La estabilidad aerodinámica es lograda
si el centro de gravedad del ave voladora esta en o debajo del nivel de las alas. Por esta razón el
volumen de los músculos usados para elevar las alas está ubicado debajo de ellas.

La poderosa depresión hacia abajo de las alas es producida por el masivo pectoralis mayor que
está unido a los huesos del húmero. En el otro extremo forman una capa externa de músculos en
el hueso de la quilla que a su vez se proyectan por debajo del esternón (Fig. 241). Los músculos
pectorales a menudo son rojo oscuro porque están empacados con mioglobina, un pigmento que
tiene una alta afinidad con el oxígeno. Por lo tanto, el oxígeno está inmediatamente disponible para
el uso del músculo cuando se activa. Los músculos elevadores (pectorales minor o
supracoracoideo) que elevan las alas están situados cerca al pectoralis mayor en la quilla. Este
segundo juego de músculos finaliza como tendones que pasan dorsalmente sobre la articulación
del hombro y se une sobre el lado superior de los huesos del húmero. A través de la acción de
polea, los músculos elevadores que están ubicados bien debajo de las alas son capaces de
elevarlas durante el vuelo. Otros músculos del brazo funcionan plegando o extendiendo las alas y
alterando su posición y postura durante el vuelo. La posición de las plumas individuales del vuelo
es controlada por un elaborado sistema de músculos y tendones que corren a lo largo del dorso de
la mano. Los albatros tienen músculos del pecho que están enormemente reducidos en tamaño
pero en su lugar, tendones bien desarrollados y ligamentos sostienen el ala en posición por largos
periodos de planeo sin mucho esfuerzo muscular.
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Figura 241. Sección transversal mostrando la disposición de los principales músculos del vuelo
(Tomada de: [Link]).

AERODINÁMICA

Un ala que bate es una estructura compleja ya que suministra la fuerza de movimiento y
estabilidad todo al mismo tiempo. Por lo tanto una comprensión de la aerodinámica fundamental es
requerida para lograr una apreciación del vuelo de las aves. En las aves planeadoras que
mantienen sus alas completamente extendidas con poco aleteo, la aerodinámica puede ser
comparada con las alas fijas de una aeronave. Un objeto con un área superficial grande que se
mueve a través del aire en un ángulo inclinado es denominado área sustentadora. Aunque el ala
de un ave se mueve hacia delante a través del aire, es más fácil pensar en ella como estacionaria
con el aire fluyendo sobre ella (como en un túnel de viento). Si el contorno de la superficie superior
es convexo y el inferior es cóncavo, se crea un área de sustentación combada. Un área de
sustentación combada causa que la presión del aire que fluye sobre las dos superficies se vuelva
desigual porque el aire tiene que viajar más rápido y más lejos sobre la superficie superior en
relación con la superficie ventral (Fig. 242). El resultado es una reducción en la presión del aire
sobre la parte superior del ala que a su vez, produce una fuerza de elevación. El arrastre es otra
fuerza importante que tiende a disminuir o detener el movimiento en cualquier dirección. Ambas,
las fuerzas de elevación y arrastre son proporcionales al cuadrado de la velocidad, por lo tanto
para sostener el vuelo en aire quieto, un ave o un avión necesita generar la suficiente velocidad
para producir una fuerza de elevación igual a su propio peso antes que se vuelva volador.

Si un ala se inclina ligeramente hacia arriba (incrementar el ángulo de ataque) las diferencias de
presión pueden ser incrementadas nuevamente más allá de un punto crítico (en las aves, entre 15°
y 20°) para una velocidad del aire dada, el flujo d e aire sobre la parte superior del ala deja de ser
laminar (fluido) y se crea turbulencia. Cuando esto pasa, el aire se desprende de la superficie de la
parte superior del ala y la fuerza de sustentación es destruida, causando que toda la estructura
pierda altitud. Un ave o un avión, también puede perder altitud cuando su velocidad cae por debajo
de un punto crítico y la superficie de sustentación no produce más la suficiente elevación para
superar el peso del cuerpo volador. El flujo laminar del aire sobre la superficie superior de las alas
puede ser restaurado con elevados ángulos de ataque mediante la colocación de una ranura en el
borde de ataque del ala. Los aviones grandes a menudo tienen ranuras en el borde anterior del ala
que puede ser abierta o cerrada para ayudar en los despegues y aterrizajes y reducir la velocidad
del viento. En aves (especialmente las más grandes) cada borde anterior del ala tiene un alula
guía (ala bastarda) que evita que el ala se vuelva ingobernable en estos elevados ángulos de
ataque, una adaptación necesaria para mantenerlas funcionando a bajas velocidades del aire. Las
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plumas de vuelo primarias también funcionan como una serie de áreas de sustentación
independientes y superpuestas, cada una suavizando el flujo del aire sobre la que está atrás.

Figura 242. Efecto del paso de aire a través del ala en diferentes ángulos de ataque (Tomada de:
[Link]

Otra característica de la superficie de sustentación es el flujo de aire hacia fuera desde la parte
inferior de las alas y un flujo interior sobre ellas (Fig. 243). En la punta de las alas, se forman
vórtices o remolinos que se conoce inducen arrastre. Cuando la velocidad del aire se incrementa,
pequeños vórtices a lo largo del borde final de las alas se mueven hacia fuera hacia las puntas y se
unen a los grandes vórtices de la punta de las alas. Alas largas y delgadas reducen este efecto
cuando la perturbación del vórtice de las puntas está bastante alejada y hay proporcionalmente
más área en el ala sobre la cual el aire puede fluir laminarmente. El principio de ranura también
trabaja en la punta de las alas de las aves planeadoras y a bajas velocidades de aire previenen
que las puntas de las alas se vuelvan ingobernables. Resistencia debida a la forma (perfil) arrastre
ocurre cuando el cuerpo del ave (equivalente al fuselaje de un avión) fuerza su camino a través de
una corriente de aire que se aproxima. Esto es reducido tanto como es posible a través de un
cuerpo aerodinámico que tenga un extremo anterior puntiagudo (por ejemplo la región de la
cabeza), un torso largo y cilíndrico y una parte posterior fina y adelgazada. Las patas a menudo
son arrastradas a popa, plegadas en o escondidas mejorando el perfil aerodinámico del animal.

Figura 243. Flujo del aire en las alas y formación de vórtices. (Tomada de: Waller,1996)

ALAS

La forma de las alas es importante para determinar las capacidades de vuelo. Formas diferentes
de las alas son apropiadas para diferentes tipos de vuelo y los principales factores para considerar
con la forma de las alas son:

a) Área del ala y sobrecarga.

b) Relación de aspecto (longitud del ala/envergadura)
c) Afilado del ala y perfil
d) Combado del ala
e) Ranuras (espacios entre las plumas de vuelo individuales)

Un área de ala relativamente pequeña es requerida para una velocidad de vuelo alta. Para las aves
que producen su fuerza de movimiento por aleteo, un tamaño corporal pequeño es ventajoso para
un vuelo rápido. En contraste, un área de ala grande les permite a las aves volar más lentamente y
proporcionalmente suministra más elevación para las aves más grandes y pesadas tales como los
pelícanos (Pelicanidae). Por lo tanto las aves grandes tienden a tener alas más grandes
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comparadas con las aves más pequeñas. La carga alar (el periodo de carga) es el peso del ave
dividido por el área superficial de las alas y esto a su vez tiene un efecto en el arrastre inducido.
Esencialmente entre más ligera la carga alar, menor es el poder requerido para sostener el vuelo.

Hay cuatro formas básicas de vuelo aviar:

1) Vuelo por aleteo hacia delante (por ejemplo las alcas, Alcidae y los petreles buceadores,
Pelecanoididae).
2) Suspendido por aleteo (golondrinas de mar, Sternidae).
3) Planeo estático (por ejemplo pelícanos, Pelecanidae).
4) Planeo dinámico (por ejemplo albatros, Diomedeidae y alcatraces, Sulidae).
Las fragatas, Fregatidae son raras porque exhiben varias formas de vuelo diferentes.

Las aves que pasan poco tiempo aleteando usualmente ganan altitud planeando o deslizándose y
mantiene la altitud usando tres tipos de movimiento de aire – corrientes de aire ascendentes (por
ejemplo corrientes ascendentes o termales ascendentes); variación en las velocidades del viento a
un nivel en particular (por ejemplo ráfagas de viento) y diferencias en las velocidades del viento a
varias altitudes. Un ala planeadora tiene un perfil ancho bastante combado que genera grandes
cantidades de elevación y funcionan bien a velocidades de vuelo bajas. Sin embargo, la relación de
aspecto baja del ala produce más arrastre lo que reduce la velocidad del aire. Con las alas
planeadora anchas el peso del ave se distribuye sobre un área superficial grande, por lo tanto la
carga del ala es comparativamente baja. Esto les da una tasa de descenso más lenta (mejor
ángulo de planeo) en el aire quieto. Siempre que estas aves encuentren aire ascendente más
rápido que su velocidad de descenso, ganarán altura con mínimo esfuerzo. Ranuras a ambos
lados de los piñones y las alas anteriores (pulgares) ayudan a mantener un flujo de aire laminar y
esto le permite a las alas volar a velocidades bajas. Este es el factor más importante en la punta de
las alas, cuando las aves planeadoras necesitan ser capaces de realizar giros cerrados para
mantenerse dentro de la envoltura térmica. Cuando un ave ejecuta un giro cerrado, el ala interna
se moverá más lentamente que la externa y los piñones ranurados ayudaran a evitar que se
destruya la superficie de sustentación. Superficies como las de la cola a menudo son anchas y
maniobrables con el objeto de controlar la estabilidad y promover la elevación a bajas velocidades
del aire. Condiciones de viento borrascosas son favorables para voladores maniobrables tales
como las gaviotas (Larus spp.) que utilizan la presión siempre cambiante y los remolinos que
proveen elevación e impulso hacia delante.

Figura 244. Forma de las alas en diferentes aves marinas. (Tomada de: Waller, 1996)

Muchas aves que vuelan rápido a menudo hacen migraciones prolongadas, atacan presas durante
el vuelo o tienen un elevada carga alar como parte de una actividad (por ejemplo bucear en el agua
desde las alturas). Estas aves a menudo tienen una elevada relación de aspecto alar (por ejemplo
los albatros 25:1, gaviotas 11:1, frailecillos 10:1). Alas con elevada relación de aspecto han
desarrollado formas similares (convergentes). Tienen una comba reducida (alas más planas) y las
alas son largas, estrechas y con las alas en flecha, forman un cuerpo ahusado. La resistencia del
aire (arrastre) es reducida debido al área superficial del ala más pequeña. Este diseño de ala es
similar tanto en aves de aleteo rápido (por ejemplo frailecillos) y aquellas que planean lo
suficientemente rápido para obtener suficiente energía cinética para convertirla en altitud (por
ejemplo los albatros, alcatraces y somormujos). Piñones hendidos son menos evidentes en las alas
con elevada proporción de aspecto de las grandes aves planeadoras oceánicas ya que tienen
menos necesidad de moverse en círculos espirales cerrados.

Aunque las alas de alta relación de aspecto/poca área son aerodinámicamente eficientes con baja
tasa de descenso, se vuelven ingobernables a velocidades relativamente bajas. En consecuencia,
en aire calmado, las aves planeadoras grandes encuentran difícil generar suficiente elevación para
despegar. Debido a su tamaño y a la inercia las alas más grades son fatigantes y consumen
energía al aletear, por lo tanto las aves grandes se agotan rápidamente. Las aves grandes tienden
a permanecer en tierra o sobre el agua y solo vuelan cuando las condiciones son las correctas. Es
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imposible para un albatros grande despegar del agua en condiciones de aire calmo. No sorprende
que muchas de estas aves y algunos petreles grandes (por ejemplo el Petrel Gigante del Sur
Macronectes giganteus) habiten en los cinturones de vientos alisios o estén asociados con las
regiones de vientos borrascosos de los océanos del sur.

El albatros errante Diomedea exulans es el clásico errante del océano que busca las aguas
tormentosas que rodean el Antártico, donde los vientos circumpolares de la corriente de Viento
Occidental que rodea el continente en dirección a las manecillas del reloj. Una combinación de
viento y agua produce un gradiente vertical de aire en movimiento donde la capa de 15 a 20 m del
fondo es desacelerada por la fricción cuando pasa sobre la superficie irregular del océano. Para
aprovechar la energía de estas fuerzas naturales, los albatros aceleran a favor del viento con sus
alas extendidas en una picada superficial hasta que encuentran el aire turbulento por encima del
agua. Cuando están cerca de la superficie giran bruscamente contra el viento y ganan altitud.
Debido a que el ave está volando contra el viento incrementando su velocidad cuando se eleva, la
pérdida de velocidad del aire no es tan grande como su pérdida de velocidad con respecto al suelo.
Consecuentemente el ave no se frena hasta que alcanza la cima del gradiente de viento. En este
punto, el albatros una vez más gira a favor del viento para repetir el ciclo de derivar con el viento
(fig. 245). De esta forma, se sabe que estas aves se dispersan a más de 8 000 millas (12 874 km)
de sus sitios de anidamiento y se piensa que son capaces de vuelos circumpolares. Los sitios de
anidamiento para muchas especies de albatros están en terrenos abiertos en pendientes o crestas
de cerca de acantilados marinos. Los vientos predominantes y el viento que se desvía por hacia
arriba y sobre el acantilado ayudan al ave con el despegue, y el planeo en los acantilados es una
vista común durante la estación de cría.

Figura 245. Planeo dinámico de un albatros (Tomada de: [Link])

Las fragatas (Fregatidae) tienen unas inusuales alas largas y estrechas, adaptadas para el planeo
como también para el vuelo poderoso y los tres segmentos del ala son aproximadamente de la
misma longitud. Los albatros planeadores han desarrollado un alargamiento del ala al extremo y el
húmero se ha convertido en más delgado y ligero (fig. 246).

Alas con forma elíptica son más combadas con una proporción de aspecto menor que les da una
buena generación de elevación. Estas están asociadas con aves que necesitan maniobrar
alrededor de un obstáculo o vuelan en espacios confinados, donde la velocidad es de importancia
secundaria. Aves con alas elípticas están generalmente asociadas con hábitats selváticos o
boscosos, por lo tanto, pocas aves marinas tienen este tipo de alas. Sin embargo, muchas aves
tienen alas que son intermedias entre el diseño elíptico y el de alto vuelo con el fin de adaptarse a
hábitats particulares.
 12

Figura 246. Comparación de los huesos de cinco alas en diferentes aves marinas dibujadas
aproximadamente al mismo tamaño para mostrar la proporción del brazo, el antebrazo y la mano.
(Tomada de: Waller, 1996)

PIEL Y PLUMAS

La piel de un ave tiende a ser delgada suelta, seca y sin glándulas sudoríparas. La única glándula
epidérmica presente es la glándula “uropígea” (glándula de limpieza) en la base de la cola. La
papila de la glándula a menudo tiene un penacho de plumas inferiores modificadas, con apariencia
de pincel que le ayudan a transferir una secreción aceitosa desde la glándula al pico durante el
acicalamiento. El pico es el instrumento utilizado para aplicar el aceite en el plumaje. La glándula
uropígea está bien desarrollada en las aves acuáticas y el aderezo aceitoso es usado para limpiar
e impermeabilizar las plumas. Sin aceite, las plumas pronto se anegarían con agua o se
enmarañarían y esto conduciría a la reducción del aislamiento térmico y la eficiencia en el vuelo.

Las tres funciones principales de las plumas son conservar el calor, proveer elevación y producir la
fuerza de movimiento. Se piensa que las plumas son homólogas con las escamas reptilianas y
evolucionaron de ellas. Sin embargo, hay poca evidencia que apoye esta hipótesis. Las plumas
son producidas de papilas en la capa epidérmica de la piel. Las plumas están hechas de un
material parecido a la queratina (similar a las escamas, pelo y uñas de otros animales) que es
ligero, durable y resistente a la degradación. Las aves mantienen su plumaje en óptimas
condiciones no solo limpiándolo regularmente sino mudando las plumas a intervalos frecuentes
durante su ciclo de vida (por ejemplo después de la estación de cría). Las plumas nuevas son
producidas por la papila vieja.

Las plumas suministran un alto nivel de aislamiento y peso por peso tienen mayor retención
térmica que el pelo de los mamíferos o casi cualquier otro material natural o sintético. Los
pingüinos pasan casi la mitad de sus vidas en las aguas frías del hemisferio sur, y por lo tanto
necesitan estar especialmente bien aislados contra la pérdida de calor. Aparte del pico, las patas y
el parche de cría, los pingüinos tienen una cubierta competa de plumas pequeñas (cerca de 12 por
centímetro cuadrado de la superficie corporal). Pequeños penachos crecen en la base de la caña
de cada pluma formando una capa inferior que atrapa aire cerca de la piel evitando así la futura
pérdida de calor. Adicionalmente, la piel es relativamente gruesa y debajo de esta, una capa de
tejido graso suministra tanto reserva de alimento como aislamiento adicional. La forma corporal de
los pingüinos, gran tamaño (los animales pequeños pierden calor más rápidamente) son tan
eficientes que el pingüino emperador Aptenodytes fostery vive felizmente a temperaturas del aire
de -50°C. Sin embargo, si la temperatura se eleva o el cuerpo está activo, el sobrecalentamiento
puede volverse un problema. Bajo estas circunstancias el ave jadea y las patas palmeadas son
abiertas actuando como un radiador de enfriamiento. Si las condiciones se vuelven muy calientes,
el ave vuelve al agua para un baño de enfriamiento. La mayoría de las aves son capaces de jadear
y perder calor de esta forma, pero la masiva reunión de calor durante el vuelo muscular es
controlada por el enfriamiento de convección cuando el aire pasa a través del sistema respiratorio.
Para conservar el calor en condiciones frías, la mayoría de las aves encrespan sus plumas
atrapando más aire y también son capaces de tiritar. A través de su alta actividad metabólica y el
calor producido por el vuelo vigoroso, las aves normalmente tienen suficiente calor corporal para
mantenerse en condiciones frías.

Hay diferentes tipos de plumas especializadas para diferentes funciones. Estas incluyen: las
plumas de contorno (por ejemplo cobertoras, remeras primarias y secundarias); semiplumas;
filoplumas; plumón y cerdas (fig. 247). Las plumas de contorno proveen una cubierta sustentadora
a las alas, protege el plumón interior, rechaza el agua, refleja o absorbe la radiación solar y
también puede tener funciones visuales o auditivas. Las plumas del vuelo primarias son plumas
de contorno altamente modificadas en el exterior de las alas que producen las fuerzas de
desplazamiento a través del aleteo. Las primarias externas pueden estar adicionalmente
 13

modificadas para ser unidas en forma de muecas o formando espacios o ranuras conspicuas
cuando se extienden. Esta especialización ayuda a disminuir el arrastre. Las plumas secundarias
del interior del ala suministran la gran área superficial requerida para la elevación. La pérdida de un
número de plumas secundarias aún le permite al ave volar pero la perdida incluso de algunas
primarias altera grandemente, o evita completamente el vuelo. Las plumas coberteras da a las alas
mucho de su forma y perfil general y ayuda a llenar muchos de los espacios. Las plumas de la cola
(rectrices), son grandes, plumas de contorno rígidas que están modificadas para suministrar al ave
con una superficie adicional. Así, la región de la cola ayuda con la elevación, la estabilidad y
maniobrabilidad. Las semiplumas son plumas con una estructura intermedia entre las de contorno
y el plumón. Están ubicadas a lo largo de los márgenes de las plumas de contorno o tienen sus
propios tramos donde generalmente están escondidas debajo de las plumas de contorno.
Nuevamente ayudan a llenar el contorno del cuerpo del ave y también suministran aislamiento
térmico. Las filoplumas son plumas delgadas con apariencia de pelo con un raquis delgado y
algunas bárbulas cortas en la punta. Se piensa que las filoplumas tienen una función sensorial y
ayudan en la función de otras plumas. En los cormoranes (Phalacrocoracidae), crecen sobre las
plumas de contorno y aumentan la apariencia del plumaje, pero la mayoría de las filoplumas están
ocultas bajo otras plumas. El plumón es una estructura fina, vellosa que cubre completamente a
las aves jóvenes cuando nacen o poco después de la eclosión. La mayoría del plumón natal
(neosoptiles) es mudado cuando se desarrollan otras plumas, especialmente previo a los
volantones. El plumón polvoriento tiene una estructura similar al plumón pero produce un polvo
fino y blanco de queratina que es untado en el plumaje corporal. Se cree que este polvo es otra
forma de cubierta impermeable. Las cerdas son plumas especializadas rígidas, que pueden o no
tener barbas en su borde externo. Usualmente se encuentran adyacentes a las plumas de contorno
y usualmente se encuentran alrededor de la base del pico, alrededor de los ojos, en algunos casos
en la cabeza e incluso en los dedos de las patas. Pueden ayudar a ciertas especies de aves a
capturar insectos al vuelo y suministran protección alrededor de los ojos. La estructura detallada de
una pluma típica es más fácil de ver en una pluma de contorno (fig. 247). La base corta y tubular
de la pluma (quilla o cálamo) se mantiene firmemente embebida en la papila de de la piel hasta
que ocurre la muda. Una larga nervadura media (raquis) tiene ramas laterales estrechamente
espaciadas (barbas) en un único plano. Cada barba tiene una nervadura central (ramus) con
bárbulas que se proyectan hacia cada lado. Las bárbulas en el lado de las barbas más lejanas del
cuerpo tienen ganchos (hamuli) que atrapan las bárbulas no enganchadas de la siguiente barba.
Esta disposición tiene la maravillosa habilidad de resistir el daño y las bárbulas sueltas pueden ser
reconectadas rápidamente para retomar una forma no rota (un estandarte o vexilo). Un estandarte
intacto no solo es hermético sino que controlar la filtración de aire a través del estandarte
suministra una alta propiedad de elevación a las plumas del vuelo. Los dos estandartes (uno a
cada lado del raquis) en una pluma de contorno pueden ser asimétricos o simétricos en perfil; las
plumas del vuelo son asimétricas y las plumas de la cola son simétricas. En la base del estandarte
de las plumas de contorno, puede haber penachos de plumón suave. Por lo tanto, las plumas de
contorno son estructuras multifuncionales, ya que forman parte de la superficie de sustentación
mientras que la base plumosa provee aislamiento.

VUELO

Para que las aves despeguen y vuelen, deben tener una potencia alta en proporción al peso, por lo
tanto deben ser ligeras y fuertes. Por ejemplo, el ala de una fragata que tiene una envergadura alar
de 1.5 m tiene un peso del esqueleto de solo 114 gramos. El alargamiento de las alas para
suministrar una mayor superficie de sustentación puede parecer simple, pero esto crea un difícil
problema de ingeniería. Las fuerzas de elevación hacia arriba en un ala (que deben balancear el
peso del ave) tienen lugar lejos del cuerpo y esto causa un gran movimiento de doblado en la base
del ala. Las fuerzas del vuelo producidas en el exterior de las alas (por ejemplo producidas por el
aleteo) son de poco uso si las alas se pliegan o doblan bajo estrés. Las alas necesitan transferir las
fuerzas del vuelo a las articulaciones del hombro y finalmente al cuerpo. Por lo tanto, aunque las
alas tienen que ser aerodinámicamente delgadas, deben ser lo suficientemente rígidas para resistir
el doblamiento.
 14

a. b.
Figura 247. a. Diferentes tipos de plumas mostrando sus características (Tomada de:
[Link]); b. Estructura de una pluma (Tomada de:
[Link])

Las plumas que constituyen la superficie del ala son lo suficientemente rígidas para necesitar
apoyo solo en un extremo. Los ejes de las plumas salen del radio y de la mano y las fuerzas
desarrolladas en las plumas son transmitidas a estos huesos y finalmente se concentran en la
cabeza del húmero (fig. 248). Las plumas primarias de la mano no están fijas inamovibles en los
huesos sino que están sostenidas por una membrana bastante flexible que le permite a cada
pluma un movimiento considerable. La libertad de movimiento es crítica si las primarias generan la
fuerza motriz.

Figura 248. Plumas del vuelo del ala de un ave (Tomada de: [Link]).

Las alas de un ave son más complejas que las alas de un avión y a menudo producen
simultáneamente sustentación y potencia. Un ave también tiene la habilidad de alterar el área,
posición y forma de las alas en relación a su postura corporal. Cambiando las propiedades
aerodinámicas de las alas durante el vuelo ayuda a las aves a maniobrar, cambiar la dirección,
despegar y aterrizar.

Se puede considerar que cada ala tiene un ala externa que se mueve por separado hasta la mitad
de la estructura de la muñeca, y un ala interna que opera desde la articulación del hombro. Las
plumas de vuelo secundarias del ala interna son arqueadas y juntas forman una gran superficie
combada que provee la mayoría de la elevación. Durante el vuelo, el ala interna es mantenida
bastante rígida en un ángulo ligeramente hacia arriba. Un grupo de plumas (las álulas o plumas
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bastardas) suministran una pequeña superficie de sustentación en el borde frontal de la muñeca

donde se unen el ala externa e interna. Las álulas forman una ranura para suavizar el flujo del aire
sobre las alas cuando se incrementa el ángulo de ataque (fig. 242). Reestablecer el flujo laminar
del aire evita la turbulencia y el arrastre, por lo tanto las alas pueden ser mantenidas en elevados
ángulos de inclinación incrementando la elevación sin frenarse o estancarse. Evitar el frenado e
incrementar la elevación son especialmente importantes a velocidades de vuelo lentas. Sin un
álula, muchas aves (especialmente las grandes) encontrarían difícil o imposible despegar o
aterrizar apropiadamente).

Durante el vuelo de aleteo el ala externa y sus plumas primarias asociadas suministran la potencia
para mover el ave hacia delante a través del aire. En el despegue, cuando la velocidad del aire
sobre el ala interna es muy lenta para generar mucha elevación, el ala externa es traída
rápidamente hacia delante para crear suficiente elevación para levantar al ave del suelo (fig. 249).
La fuerza motriz también es generada por el ala externa cuando es movida hacia atrás en el golpe
de recuperación. El esfuerzo del despegue a menudo es muy fatigoso y este solo puede ser
mantenido por un corto periodo. Las aves grandes quizás tengan que correr una considerable
distancia antes de generar suficiente fuerza motriz para despegar.

Figura 249. Despegue y aterrizaje de un ave (Tomada de: Waller,1996).

Las plumas primarias están magníficamente diseñadas para producir fuerzas propulsoras que
finalmente mueven el ave hacia delante a través del aire. Esto es posible porque el estandarte
frontal de la pluma primaria (en el lado delantero del raquis) es más angosto que el estandarte
posterior, por lo tanto tiene un área superficial más pequeña. Durante el aleteo hacia abajo, la
presión del aire en el estandarte más grande de la pluma primaria asimétrica gira cada una de ellas
hacia arriba y hacia atrás a lo largo hasta que toman la forma de la pala de una hélice. El grado de
giro (inclinación) y la forma de la pluma es controlado principalmente por el diseño de la quilla
(cálamo) y la nervadura media (raquis) que es bastante rígida en la base pero más aplanada y
flexible hacia la punta. Un batido hacia abajo a menudo eleva las puntas de las plumas casi en
ángulo recto al resto del ala y en la dirección del vuelo. La forma girada solamente es mantenida
momentáneamente y durante esta fase las plumas son aplanadas firmemente por la presión del
aire. Sin embargo, a diferencia de la hélice de un avión que gira alrededor de un pivote central en
una dirección, las hélices de las plumas se mueven rápidamente hacia arriba y hacia abajo
produciendo el empuje. En el movimiento ascendente las primarias son desviadas solo un poco o
nada en absoluto. En algunas aves, las barbas de las plumas están dispuestas de tal forma que se
abren como las paletas de una persiana cuando son presionadas desde arriba, pero se cierran
cuando la presión es desde abajo. El requerimiento básico necesario para hacer un vuelo de aleteo
más rápido es que la magnitud de las fuerzas aerodinámicas netas debe ser mayor en el
movimiento descendente que en el ascendente. A través del ciclo completo del batido del ala las
plumas primarias están cambiando constantemente su posición y forma, ajustándose
automáticamente a la presión del aire y al movimiento del ala. Cuando el ave está aleteando
suspendida solo las puntas de las plumas primarias pueden girar. Si el ave requiere más poder y
aletea más vigorosamente, toda el ala externa puede girar por el incremento de la presión del aire
funcionando como una gran hélice. Así el movimiento neto del ala es hacia abajo y adelante en el
aleteo hacia abajo con un rápido movimiento hacia atrás y hacia arriba en el aleteo ascendente (fig.
250). Esto produce una compleja figura de ocho en el ciclo de aleteo. La cantidad de movimiento
descendente y ascendente variará con la velocidad del batido del ala. Si el ala bate rápido (por
ejemplo en el despegue) el incremento de la presión fuerza las puntas del ala hacia delante en una
trayectoria más horizontal. En contraste, durante el vuelo normal el movimiento de las alas es casi
vertical.

Figura 250. Ciclo de aleteo en el vuelo de un pato marino (Tomada de: Waller, 1996).

Otras partes de la superficie del cuerpo de un ave juegan un papel más pasivo en el vuelo. La cola
a menudo es deprimida y se extiende durante el despegue y el aterrizaje. Esto ayuda al ave a
incrementar su elevación y mejora el control a velocidades de vuelo bajas. En algunas especies
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con colas largas y bifurcadas (por ejemplo, las golondrinas de mar, Sterna spp. y las fragatas,
Fregatidae), una cola extendida mejora su vuelo lento y capacidad de suspenderse. Una cola
también es importante para balancearse y guiar. Ellas guían girando la cola hacia arriba o hacia
abajo o lateralmente. Sin embargo, el balance de un ave es realizado principalmente por las alas;
si el cuerpo se ladea, el ave puede recuperarse a un nivel estable, incrementando la elevación del
ala, ya sea aleteando más fuertemente con ella o cambiando el ángulo del ala.

En muchas aves marinas que tienen patas palmeadas, la posición abierta y hacia abajo permite
que las patas sean usadas como un freno eficaz durante el descenso. Esto es especialmente
importante cuando se requieren ángulos de planeo inclinados durante un descenso controlado. En
las alcas (Alcidae) la cola es corta y las grandes patas palmeadas también pueden ser utilizadas
como superficies de elevación complementarias que son añadidas a los lados de la cola a vuelo
lento. Justo antes de aterrizar las patas son rotadas hacia abajo y adelante desde su posición
lateral para absorber el impacto del aterrizaje (fig. 251).

Figura 251. Frailecillo aterrizando (Tomada de: [Link]).

RESPIRACIÓN

Las aves tienen un sistema respiratorio inusual con una gran capacidad de aire consistente de un
par normal de pulmones pequeños no distensibles conectados a un extenso sistema extra de
sacos aéreos no respiratorios de paredes delgadas (fig. 252). Estos sacos de aire se ramifican a
través de las vísceras y las ramificaciones pueden extenderse a los huesos largos y huecos de las
alas y las patas, e incluso algunas veces a los huesos más pequeños de las patas. Como los
mamíferos, el sistema respiratorio de las aves es generalmente periódico, pero a diferencia de los
mamíferos que tienen estructuras sin salida (alvéolos), los pulmones de las aves tienen canales de
aire (parabrónquios) que son continuos. La ruta tomada por el aire a través del sistema respiratorio
es incierta, pero esta parcialmente bajo el control del ave. Esto puede ser importante para las aves
buceadoras donde el aire puede pasar hacia atrás y adelante a través de los pulmones para una
extracción más eficiente del oxígeno. En los pingüinos buceadores los pulmones son protegidos
del colapso a través del incremento de la presión durante el buceo. Esto es logrado por la
compresión de los sacos de aire ramificados forzando al aire hacia los pulmones y manteniendo su
volumen.

El aire fluye a través del sistema respiratorio en todos los tubos más pequeños y el intercambio
gaseoso tiene lugar sin importar si el aire es inhalado o exhalado. Mientras vuelan, el aleteo
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comprime la caja torácica expulsando el aire automáticamente. Por lo tanto, en lugar de quedarse
sin aliento, aire fresco ingresa continuamente llenando los pulmones y los sacos aéreos durante el
vuelo. Normalmente los sacos aéreos se mantienen a su volumen máximo y los pulmones se
estabilizan por la elasticidad del tejido pulmonar. El hecho que las aves son en general capaces de
extraer alrededor del 6,5% del oxígeno disponible del aire respirado (cerca del mismo nivel de
muchos mamíferos) sugiere que la complejidad del sistema respiratorio en las aves está
relacionada a otras características funcionales (ver también tabla 9, p. 5).

Figura 252. Sistema respiratorio de un ave (Tomada de: [Link])

Todas las aves están cubiertas con plumas que suministran un alto grado de aislamiento, pero no
poseen glándulas sudoríparas con las cuales enfriarse. Con su alta tasa metabólica y calor
generado por su vigorosa actividad muscular, las aves podrían sobrecalentarse rápidamente sin un
medio eficiente de termorregulación. Esto es logrado principalmente a través del enfriado por
convección donde un fluido que pasa (aire o agua) expulsa el calor del cuerpo. Las aves que
pasan la mayoría de su vida en el agua tienen pocos problemas ya que el agua es un buen
conductor del calor; por el contrario, la situación puede surgir donde las aves realmente necesitan
conservar el calor, especialmente aquellas que viven en latitudes templadas y polares. Durante el
vuelo los pulmones y los sacos de aire ramificados están expuestos a un flujo de aire rápido y
continuo y este flujo directo de aire expulsa grandes cantidades de calor del cuerpo. Incluso en los
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climas más calientes el aire que circula probablemente este por debajo de la temperatura de la
sangre del ave, especialmente si el ave está volando a grandes latitudes.

SISTEMA CIRCULATORIO Y METABOLISMO

Las aves requieren un sistema circulatorio eficiente y un metabolismo con grandes cantidades de
azúcar en la sangre y oxígeno necesario para ser suministrados a altas tasas a los músculos del
vuelo. El sistema circulatorio no tiene características anatómicas especiales y comparada con los
vertebrados no voladores, el sistema circulatorio no es significativamente más rico en hemoglobina.
Las aves, como los mamíferos, tienen un corazón con cuatro cámaras y un sistema circulatorio
doble donde la sangre pasa a través de los pulmones para el intercambio gaseoso antes de
circular nuevamente a través del cuerpo. Sin embargo, en relación a su tamaño corporal, el
corazón de las aves es cerca de dos veces más grande que el corazón de los mamíferos debido a
que la sangre necesita ser bombeada a través del sistema circulatorio a una tasa mayor,
especialmente durante los periodos de vuelos prolongados o niveles de actividad elevados. Como
podría esperarse, su presión sanguínea es generalmente mayor, los niveles de azúcar son dos
veces el de los mamíferos y la temperatura corporal puede exceder los 40ºC. Por lo tanto las aves,
especialmente las especies más pequeñas, queman sus “bujías” metabólicas por los dos extremos
y como resultado tienen vidas relativamente cortas.

A menudo se piensa que un esfuerzo o actividad prolongada debe inevitablemente conducir al

agotamiento. Sin embargo, ahora se conoce que no es verdad suministrando los requerimientos de
oxígeno y azúcar sanguíneo y las necesidades termorregulatorias estan dentro de los límites
metabólicos del cuerpo. Hay evidencia que las especies pequeñas de paserinos pueden volar
continuamente por 50 horas o más, mientras los vencejos (Apodidae) pueden volar día y noche,
solo aterrizando con propósitos reproductivos.

DIGESTION

El intestino de las aves es comparativamente corto, ancho y de paredes delgadas en las especies
que se alimentan de frutas y carne, pero más largo y y más desarrollado en los que comen
semillas. El alimento tragado puede ser almacenado en una gran bolsa esofágica (buche) que está
bien desarrollada en las especies que se alimentan de granos. El estómago verdadero está
dividido en dos compartimientos separados, un proventrículo glandular y una molleja muscular. El
alimento macerado del buche pasa al proventrículo donde son añadidas enzimas pépticas para
descomponer químicamente el alimento. Luego el alimento pasa a la molleja donde es
descompuesto mecánicamente, algunas veces con la ayuda de cascajo y pequeñas piedras
ingeridas. La molleja está reducida o ausente entre los comedores de fruta, los insectívoros y
muchos carnívoros pero es grande en muchas aves que consumen peces, mariscos, vegetación y
semillas. Una diferencia entre el intestino de las aves y los mamíferos es la presencia de tubos
cerrados en un extremo (ciegos) que son excrecencias del extremo posterior del intestino delgado.
Ellos son más grandes en los comedores de granos y su función puede incluir la producción de
ciertas vitaminas o la fermentación de bacterias usadas en la degradación de la celulosa. La cloaca
es la parte posterior del intestino que forma una abertura común para el útero y el sistema
reproductor (Fig. 253).

La elevada calidad y la elevada energía de los alimentos que consumen las aves y las elevadas
tasas metabólicas de las aves hacen el paso del alimento a través del intestino bastante rápido. El
consumo de alimento es generalmente alto y puede alcanzar el 30% del peso corporal por día en
las especies de aves pequeñas. Por lo tanto las aves defecan a menudo y el tiempo del paso del
alimento varía de 20 minutos a varias horas, dependiendo de la especie. Las heces de las aves
son una combinación de materiales de desecho de los riñones y del tubo digestivo. El sistema
excretor de las aves está diseñado para reducir el peso corporal eliminando desechos
nitrogenados con la mínima cantidad de agua. Los riñones reabsorben la mayoría de los fluidos y
las excretas son principalmente en forma de una sustancia pastosa e insoluble llamada ácido úrico.
Adicionalmente las aves no tienen vejiga y esto las hace más compactas y ligeras – una ventaja
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obvia para el vuelo. Los productos de desecho que no pueden ser digeridos fácilmente (por
ejemplo huesos, plumas y pelo) son regurgitados como bolas de material de desecho (o pelotillas).
Esta práctica es común entre las aves raptoras y carnívoras.

Figura 253. Sistema digestivo de un ave (Tomada de: [Link])

EXCRECIÓN DE SAL

La mayoría de vertebrados que respiran aire son incapaces de beber grandes cantidades de agua
marina sin deshidratación y daño al riñón. Esto es debido a que el agua marina contiene sodio,
cloro y otras sales a una concentración tres veces mayor a la de la sangre y los fluidos corporales
de los animales. Bajo circunstancias normales los riñones de los vertebrados funcionan a una
capacidad reguladora para eliminar las sales y producir complejos productos de desecho para la
excreción. Sin embargo, las aves marinas son capaces de beber grandes cantidades de agua
marina sin efectos nocivos, aunque tienen riñones que no son más eficientes que el de otros
vertebrados. Las aves marinas y algunos otros vertebrados marinos (por ejemplo las iguanas y
tortugas marinas) poseen glándulas secretoras de sal especiales en la cabeza, normalmente cerca
o arriba de los ojos. Estas glándulas eliminan sal más rápidamente que los riñones.

A diferencia de los riñones, las glándulas de sal solo funcionan para excretar sal de los fluidos
corporales y estas glándulas solo trabajan cuando se requieren. El fluido producido por las
glándulas de sal es casi cerca de cinco veces tan salado como los fluidos corporales de la sangre y
el fluido excretado es casi tan puro como una solución de cloruro de sodio al 5%, que es casi dos
veces tan salado como el agua de mar. Las glándulas pueden desempeñar una gran cantidad de
trabajo osmótico en un corto tiempo y en un minuto pueden producir más de la mitad de su propio
peso de solución concentrada de sal (los riñones pueden producir cerca de 1/20ª de su peso en
orina por minuto.

La estructura de una glándula de sal es relativamente simple (fig. 254) Esta comprende muchos
lóbulos cilíndricos paralelos cada uno conteniendo miles de túmulos ramificados que irradian del
conducto central. Son las células que recubren estos conductos las que secretan activamente la
solución salina. La sangre en una red de capilares fluye adyacente a los túmulos en un flujo
contracorriente. Esta disposición permite una transferencia más rápida y eficiente de la sal a las
células de la glándula de sal.
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Figura 254. Glándula de sal de un ave marina (Tomada de: [Link])

Aunque la estructura y función de las glándulas de sal es virtualmente idéntica en todas las aves
marinas, su posición varía (fig. 255). El conducto de la glándula se abre en la cavidad nasal y, en la
mayoría de las especies, la solución salina fluye hacia afuera por las narinas y gotea por la punta
del pico. Sin embargo, ese no es siempre el caso; por ejemplo, los pelícanos tienen un par de
surcos en el pico superior más largo que canalizan el fluido por debajo del pico. Esto evita que el
fluido salado entre a la bolsa del pico y sea tragado. En los cormoranes y pájaros bobos las narinas
están cubiertas con piel y por lo tanto no son funcionales. En cambio, la solución salina sale a
través de una narina interna en el techo de la boca y el fluido mana a la punta del pico. Los
petreles que pasan largos periodos volando en el mar tienen una curiosa adaptación para remover
los fluidos salados. Estas aves expulsan físicamente el fluido a través de un tubo en la parte
superior de la mandíbula como un pequeño manantial de gotas.

Figura 255. Ubicación de las glándulas de sal en diferentes aves marinas (Tomada de: Waller,
1996).

ALGUNAS ADAPTACIONES PARA NATACIÓN Y BUCEO

Aunque las aves no son completamente acuáticas (incluso los pingüinos van a la costa a
reproducirse), cerca de 400 especies están adaptadas a la natación. Casi la mitad de estas
especies también bucean bajo el agua en busca de alimento o para escapar de los depredadores.
La mayoría de adaptaciones a la natación involucran modificaciones de los miembros posteriores,
aunque otros cambios incluyen el agrandamiento del cuerpo para incrementar la estabilidad del
cuerpo bajo el agua, mejoramiento de la impermeabilidad de las plumas, plumaje denso y capas de
grasa para mejorar la flotación y el aislamiento. Las patas a menudo están ubicadas cerca del
extremo posterior del cuerpo que es la mejor posición para la hidrodinámica, propulsión y la
dirección (fig. 255). Las aves acuáticas generalmente se bañan y limpian con más frecuencia que
las aves terrestres. Bañando, limpiando y aceitando su plumaje, las plumas no se secan o se
empapan.

Para funcionar eficientemente las patas de las aves acuáticas han desarrollado membranas o
lóbulos dentro de los dedos (figs. 251 y 255). El tejido entre los tres dedos anteriores ha
evolucionado independientemente (convergencia) en los patos marinos, petreles, pingüinos,
 21

gaviotas, alcas y zambullidores (colimbos). Membranas entre todos los cuatro dedos (condición
toti-palmeada) solo ha evolucionado en los pelícanos, cormoranes y alcatraces. Mientras nadan en
la superficie, muchas aves mueven sus patas hacia atrás y adelante, pero durante el movimiento
de efectividad o impulso, las membranas están separadas. Durante el movimiento de recuperación
las membranas están cerradas y los dedos se doblan disminuyendo la resistencia al agua.

Figura 255. Adaptaciones para la natación y el buceo; izquierda ubicación de las patas palmeadas
en un somorgujo (Tomada de: [Link]).

El buceo requiere modificaciones adicionales de los miembros y el cuerpo. O bien las patas
posteriores se adaptan mejor a la natación bajo el agua o las alas son usadas como aletas que le
permiten al ave literalmente volar bajo el agua. Especies buceadoras especialistas en impulsarse
con las patas incluyen a los cormoranes y los zambullidores (colimbos). Buceadores que se
impulsan con las alas incluyen a los petreles buceadores, los alcatraces los pingüinos y las alcas.
Los patos pueden estar adaptados ya sea a la propulsión con las alas o las patas.

Las aves nadadoras y buceadoras tienen un alto nivel de flotabilidad debido al aire atrapado en las
plumas, los sacos de aire e incluso algunos huesos. Las aves buceadoras han superado
parcialmente este problema expulsando aire del plumaje previo a bucear, reduciendo las cavidades
de aire en sus huesos y exhalando antes de sumergirse. Adaptaciones metabólicas incluyen la
reducción del flujo sanguíneo y la tasa cardiaca para reducir la demanda de oxígeno mientras
están bajo el agua. La capacidad de la sangre y los tejidos de transportar oxígeno también es
mayor y la tolerancia al CO2 es mayor.

Los nadadores bajo el agua más especializados son los pingüinos que se impulsan con las alas.
Siendo no voladores son capaces de tener tamaños corporales mayores y reducir sus músculos
pectorales. Sus plumas, metabolismo y forma corporal se han modificado adicionalmente. Los
pingüinos a menudo nadan cerca de la superficie y las marsopas saliendo del agua para tomar una
bocanada de aire fresco. Durante la natación rápida, las aletas (alas) son usadas principalmente
para mantener el control direccional. En la superficie, los pingüinos se impulsan sin el uso de las
aletas y en cambio usan sus patas membranosas.

Muchas aves acuáticas son menos móviles en tierra que en el agua. Las grandes patas
membranosas hacen que posarse sea difícil o imposible, por lo tanto las aves escogen
 22

razonablemente superficies grandes en las cuales pararse. Uñas ganchudas bien desarrolladas
ayudan a mantener un agarre en superficies resbaladizas tales como en las salientes de los
acantilados. Los pingüinos caminan erguidos y bamboleándose con una marcha continua. Las
plumas rígidas de la cola les ayudan a mantener el balance mientras caminan cuesta arriba y
suministra un tercer punto de balance cuando están de pie. Los pingüinos también se deslizan
hacia abajo en pendientes con nieve y a menudo este es un método más rápido y fácil de volver a
la parte inferior de la pendiente. La cola y las uñas son especialmente importantes para el balance
y el agarre cuando saltan fuera del agua hacia el hielo o la roca. Con un peligro potencial por el
golpe de las olas y los depredadores, resbalarse nuevamente hacia el agua puede ser fatal,
especialmente cuando las Focas Leopardo patrullan las áreas donde vuelven a la costa.
Adaptaciones para la alimentación y la cría entre las aves marinas son discutidas en la siguiente
sección.

OJOS Y VISIÓN

Las aves dependen más de sus ojos que de otros sentidos. Los párpados y la membrana nictitante
protegen los ojos del ave. Tienen una visión aguda y poseen tanto bastones (para visión con poca
luz) y conos (para visión en color). Los conos están concentrados en áreas de la retina de alta
agudeza visual llamadas fóveas. En las águilas (por ejemplo el Águila Marina) hay dos fóveas
presentes, una para la visión binocular hacia adelante y la otra para la visión lateral monocular. Los
anillos óseos (anillo esclerótico, fig. 256) que rodean los ojos de un ave les ayudan a mantener su
forma.

Muchas aves que vuelan por la noche y los depredadores diurnos tienen un método doble de
acomodación (enfoque) para la visión de cerca. Esto se hace posible por el uso de músculos
ciliares anteriores (Crampton) y posteriores (Brücke). Los músculos de Brücke atraen los lentes
hacia adelante en la cámara anterior pero debido a que la forma del ojo es fija por los anillos
escleróticos, los lentes se han vuelto cada vez más curvados y así se ajustan para la visión de
cerca. La contracción del esfínter del iris ayuda en esta acción. Durante este proceso los músculos
de Crampton tiran de la córnea y acortan el radio de la córnea para una ayuda extra en este
proceso de enfoque. Entre las aves buceadoras, la córnea es de poco uso para la formación de
imágenes bajo el agua, por lo tanto los músculos de Crampton están reducidos o ausentes. Sin
embargo, el músculo de Brücke a menudo es más grande y en el ojo del cormorán los poderosos
músculos del iris apoyan a los músculos ciliares para permitir estos impresionantes cambios de
forma de los lentes suaves que son necesarios para la visión bajo el agua.

Figura 256. Estructura general del ojo de un ave (Tomada de: [Link])

MORFOLOGÍA Y PLUMAJE

El tamaño, la forma y estructura de las aves marinas varía enormemente. Los albatros poseen las
alas más grandes que cualquier ave, mientras que los pingüinos son no voladores y tienen las alas
reducidas a aletas. Los petreles de las tormentas pueden pesar tan poco como 25 gr mientras que
el Albatros Real Diomedea epomophora puede alcanzar los 12 kilogramos. Esta gran diversidad ha
resultado en un rango de modificaciones del esqueleto y la musculatura aviar básicas. El tamaño y
 23

la estructura están relacionados con varios aspectos de la ecología y el comportamiento. Dentro de

las familias, el tamaño tiende a reflejar el tipo y tamaño de la presa que es tomado. La estructura
del pico es extremadamente variada entre las aves marinas y muestran adaptaciones de acuerdo
al tipo de presa y el método de alimentación.

Las aves marinas carecen del amplio rango de plumajes coloridos que se encuentran entre las
aves terrestres y también hay mucho menos dimorfismo sexual. Con pocas excepciones, la
mayoría de las aves marinas son negras, blancas, pardas o grises. Hay tres tipos de plumajes
principales: (a) plumaje principalmente oscuro con algún plumaje blanco restringido en áreas (b)
principalmente oscuro arriba y blanco por debajo y (c) principalmente blanco o color pálido. Se ha
demostrado que los peces reaccionan menos a las aves con la región inferior blanca a aquellas
con la región inferior oscura, y los diversos tipos de plumaje pudieron ser adaptaciones resultado
de su método de alimentación. Muchas de estas especies que se alimentan persiguiendo peces
activamente por debajo del agua tienen el plumaje más oscuro que aquellos que bucean
zambulléndose o que recogen el alimento de la superficie. Las especies que nadan en la superficie
a menudo tienen el blanco confinado a las partes del ave que están por debajo de la línea de
flotación mientras que las especies que buscan el alimento al vuelo y se zambullen o abalanzan
por debajo de la superficie tienden a tener un aspecto frontal blanco incluyendo la cabeza, el pecho
y la parte inferior de las alas. Las partes inferiores blanco brillante de los alcatraces y algunas
golondrinas de mar, que son muy conspicuas contra el mar, pueden ser útiles atrayendo la
atención de otros individuos a áreas de pesca productivas. La abrasión es el efecto de desgaste
sobre las barbas de las plumas y el predominio del negro o café en el plumaje de muchas aves
marinas también puede ser importante por razones anti-abrasivas porque la melanina, el pigmento
oscuro de las plumas, ayuda a fortalecerlas. En los pingüinos y algunas especies de alcas, el
plumaje oscuro de la región superior también está diseñado para la absorción del calor del sol
incrementando así la temperatura corporal.

Algunas especies de aves marinas muestran algunos colores brillantes pero estas son
características decorativas y están restringidas en su mayoría a la cabeza, incluyendo la piel facial
y el pico y las patas. Los picos brillantemente coloreados de los frailecillos son usados en
exhibiciones y se reducen tanto en tamaño como en color por fuera de la temporada de cría. En
algunas especies, notablemente algunas gaviotas y golondrinas, la región inferior blanca desarrolla
un tinte rosado o sonrosado durante la estación de cría. La mayoría de aves marinas que tienen
una cubierta oscura pierden esta característica durante el invierno como lo hacen las especies que
tienen crestas o plumas ornamentales en la cabeza. El pingüino Eudyptes es una excepción y
mantiene sus plumas brillantemente coloreadas durante todo el año.

El plumaje de las aves juveniles tiende a ser más monótono que el de los adultos y a menudo
muestran algo de coloración críptica tales como las puntas negras de las plumas en la parte
superior de muchas gaviotas y golondrinas. Esto hace a las aves menos conspicuas a los
depredadores. Los juveniles vellosos de las gaviotas y golondrinas son generalmente moteados o
manchados en sombras de café, negro y gris haciéndolos muy camuflados a una edad en que son
más vulnerables a los depredadores.

COMIDA Y ALIMENTACIÓN

Cerca de la mitad de todas las especies de aves marinas se alimentan de peces; estas incluyen
algunos pingüinos y pardelas, zambullidores y somorgujos, alcatraces y piqueros, cormoranes,
pelícanos, algunos patos, muchas gaviotas y golondrinas, picotijeras y muchas especies de alcas.
El segundo grupo más grande de aves marinas se alimenta principalmente de crustáceos y otros
invertebrados marinos; este incluye algunos pingüinos, muchos petreles de las tormentas, petreles
buceadores, muchas pardelas, priones y petreles y algunas alcas. El tercer grupo son aquellas
especies que depredan cefalópodos; este incluye la mayoría de los albatros, varios petreles
Pterodroma, algunos petreles de las tormentas, muchas pardelas y algunas gaviotas, golondrinas,
fragatas y rabijuncos.
 24

Las aves marinas han desarrollado muchas diferentes estrategias de alimentación con el propósito
de explotar la variada riqueza del ambiente marino. Estas diferencias resultan del tipo y tamaño de
la presa y también de la profundidad a la que está ubicada la presa.

Los principales métodos de alimentación son (a) recoger el alimento justo debajo de la superficie
mientras vuelan, (b) nadando en la superficie y obteniendo alimento al bucear y perseguirlo en las
capas superiores del mar, (c) zambulléndose para obtener alimento a niveles más profundos (d)
buceando desde la superficie y persiguiendo en la profundidad (e) piratería o cleptoparasitismo y (f)
recogiendo desechos y alimento oportunista, por ejemplo tomando peces descartados de barcos
rastreadores.

Algunas especies de aves marinas son alimentadores altamente especializados mientras que otras
emplean una variedad de técnicas para explotar una gran variedad de presas. La disponibilidad de
presas cambia de acuerdo a la hora del día. El plancton y los cefalópodos suben a la superficie al
anochecer y durante toda la noche, lo que cuenta principalmente para hábitos de alimentación
nocturna de muchas pardelas y petreles y alimentadores especialistas como la gaviota de las
Galápagos Creagrus furcatus que, debido a su dependencia de los cefalópodos es la única gaviota
nocturna. Entre los alimentadores más especializados están los picotijeras Rynchops spp., que
surcan la superficie del mar con su mandíbula inferior especialmente adaptada, cerrando el pico
cuando el artículo alimenticio es detectado. Muchas gaviotas y pálagos son omnívoros tomando
casi cualquier elemento alimenticio incluyendo peces, roedores pequeños, aves jóvenes y huevos,
carcasas varadas, muertos en las carreteras, desechos de los botes pesqueros, restos de alimento
de vertederos, lombrices de tierra y otros invertebrados perturbados por arar o corte de ensilaje,
etc. La dieta de los adultos y polluelos a menudo difiere como lo hace la dieta de especies
simpátricas.

El cleptoparasitismo (fig. 257) es un método de alimentación inusual en el que no hay una especie
que dependa únicamente de este método de obtención de presas, aunque es probable que
algunas aves individuales lo hagan. La piratería es practicada principalmente por los pálagos,
algunas gaviotas y las fragatas.

Los pingüinos que viven en las zonas Antártica y Subantártica tienden a alimentarse principalmente
de krill (Euphausia), mientras que aquellos que viven más al norte dependen en gran parte de los
peces. La profundidad a la cual algunas aves bucearán en busca de sus presas es notable; los
Pingüinos Emperador Aptenodytes forsteri han sido registrados buceando a profundidades de 265
metros.

La abundancia de alimento en el mar depende de un número de factores; el fenómeno conocido

como El Niño, que es una anomalía periódica de ciertas corrientes marinas causada por la entrada
de agua cálida desde el norte causando que la termoclina se hunda llevándose los nutrientes con
ella, tuvo efectos extremos. Este ha sido más marcado en las costas de Chile y Perú, donde un
estimado de 28 millones de aves marinas en 1955 cayó a solo 6 millones después de El Niño en
1957/58.

El impacto que las aves marinas tienen sobre los recursos del ambiente marino es significativo. Se
ha estimado que una población de alrededor de 16 millones de aves marinas (principalmente el
Cormorán Guanay Phalacrocorax bougainvillii) criando en la costa Peruana consumen anualmente
2,5 millones de toneladas de peces, casi completamente Anchoveta Peruana Engraulis ringens, y
los 5 millones de Pingüinos Adelia de la Isla de Lawrie donde se ha estimado que consumen 9000
toneladas de krill y larvas de peces cada día.

Figura 257. Técnicas de alimentación de las aves marinas (Tomada de: Waller, 1996).

CRÍA
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Todas las aves marinas colocan sus huevos en tierra y por lo tanto deben volver a tierra para criar
durante una parte del año. El ciclo de cría y las estrategias de las aves marinas son notables para
su diversidad y son fascinantes sujetos de estudio.

Las aves marinas utilizan un amplio rango de hábitats durante la estación de cría; estos oscilan
desde las salientes en los acantilados marinos a playas arenosas o con guijarros, huecos o cuevas
entre las piedras o en pedregales (a menudo en islas lejanas), en madrigueras o en terrenos
abiertos e incluso en el hielo (fig. 258). Algunas especies se han adaptado a anidar en los árboles,
que van desde las Golondrinas Blancas Gygis spp., que colocan un único huevo en una rama sin
un nido que lo sostenga a los nidos más elaborados de las fragatas Fregata sp., e incluso en los
que anidan en los huecos de los árboles como la raza del rabijunco de Cola Blanca de la Isla
Navidad Phaethon lepturus. Algunas aves marinas tales como los albatros Diomedea spp., los
cormoranes Phalacrocorax spp., y las gaviotas tridáctilas Rissa spp., construyen nidos bien
construidos usando lodo y vegetación, pero la mayoría de las especies simplemente hacen un
raspado superficial para contener los huevos. Los araos Uria spp., colocan huevos piriformes (con
forma de pera) reduciendo la probabilidad que los huevos rueden por la saliente de la roca.

Figura 258. Cinco diferentes estrategias de anidamiento de aves marinas. a) superior izquierda,
fragata Fregata magnificens exhibiéndose en su nido de ramas (Tomada de: [Link]), b)
superior centro, frailecillos Fratercula arctica a las afueras de un agujero (Tomada de: [Link]), c)
superior derecha, gaviota tridactila en la saliente de un acantilado (Tomada de:
[Link]), d) inferior izquierda, golondrina pequeña Sterna albifrons anidando en una
raspadura (Tomada de: [Link]), e) inferior derecha, albatros errante Diomedea
exulans en un nido de lodo (Tomada de: [Link]).

Cerca del 95% de todas las especies de aves marinas son coloniales y requieren la presencia de
otros miembros de la misma especie para proporcionar la estimulación social necesaria para criar.
Estas colonias pueden variar en tamaño de un puñado de parejas a números enormes tales como
los 10 millones del Pingüino de Barbijo Pygoscelis antartica que crían en la Isla Zavodevski en el
grupo de las Islas Sándwich.

Las aves marinas deben alcanzar la madurez física antes que sean capaces de criar. La edad de la
primera cría varía de 10 años en el Albatros Errante Diomedea exulans y el Pingüino Real
Eudyptes schlegeli a solo 2 años en la Golondrina del Antártico Sterna vittata.

El periodo de incubación está relacionado con el tamaño relativo del huevo. El huevo del Albatros
Real Diomedea epomophora requiere 79 días de incubación. El Petrel de la Tormenta Europeo
 26

Hydrobates pelagicus 41 días y la Golondrina Pequeña Sterna albifrons cerca de 20 días. La

longitud del periodo de emplumado es igualmente variable de entre 263-303 días para el Albatros
Errante Diomedea exulans a alrededor de 25 días para la Golondrina Ártica Sterna paradisaea. Los
juveniles de algunas especies de alcas dejan el sitio de anidamiento antes que puedan volar. En el
Arao de Craveri Synthiboramphus craveri tiene lugar solo 2-3 días después de la eclosión mientras
que en Arao Común Uria aalge los polluelos dejan las salientes de cría (principalmente durante la
noche para evitar la atención de los depredadores) después de 18-25 días. Los jóvenes son luego
cuidados en el mar por los padres hasta que se vuelven independientes.

Las aves que crían en latitudes superiores tienen las estaciones de cría más cortas y aquellas
especies involucradas tienen una cría altamente sincronizada. Casi todas las especies de aves
marinas tienen una estación de cría bien definida aunque hay excepciones tales como el piquero
patirrojo Sula sula en las Islas Galápagos que no muestran una preferencia particular en la
población como un todo.

El charrán sombrío Sterna fuscata de la Isla Ascensión tiene una estación estrechamente
sincronizada, criando alrededor de cada 9,6 meses. La Golondrina Marina Sterna anaetheus en las
Seychelles tienen un ciclo de 8 meses y las pardelas de Audubon Puffinus therminieri en las Islas
Galápagos crían cada 9-10 meses. Algunas especies como el alcatraz pardo Sula leucogaster y las
fragatas Fregata spp., tienen ciclos de más de un año. Es probable que el periodo entre las
estaciones de cría sea al menos la cantidad de tiempo que es requerido por las aves para criar,
mudar y volver a criar otra vez, independiente de los ciclos anuales del suministro de alimento.
Estos ciclos no anuales son bastante comunes entre las aves marinas aunque son raros entre las
aves terrestres. La sincronía cercana puede reducir la depredación y también puede ser benéfica
en que los individuos pueden aprender alrededor de las áreas de alimentación ventajosas de otros
individuos dentro de la colonia.

Algunas aves marinas como el Albatros Errante Diomedea exulans tienen ciclos de cría más largos
que pueden tomar dos años para completarse. En estos casos el cuidado parental usualmente
toma mucho más de un año así que los individuos crían alrededor de cada segundo año.

El Pingüino Rey Aptenodytes patagonicus tiene un ciclo de vida único entre las aves. Este coloca
un solo huevo en noviembre que se desarrolla en polluelo para el siguiente invierno. Este depende
de los padres para la comida a través del invierno pero no se desarrolla rápidamente e incluso
pueden perder peso durante este tiempo. En la primavera siguiente comienza a desarrollarse más
rápidamente y se vuelve independiente para diciembre. Entonces los padres sufren una muda y no
están listos para criar nuevamente hasta enero, cerca de 14 meses desde que el huevo anterior
fue colocado. Si el polluelo de la última estación de postura sobrevive permanece pequeño y toma
todo el verano siguiente para alcanzar la independencia en marzo. Los pingüinos rey exitosos
puede criar dos jóvenes en un ciclo de tres años. Si el polluelo se pierde volverán a poner en
noviembre y solo criarán un polluelo en dos años.

En contraste, el estrechamente emparentado Pingüino Emperador Aptenodytes fosteri cría

anualmente, colocando huevos en medio del invierno en el mar congelado. El único huevo es
balanceado en los pies y es incubado por el macho por cerca de nueve semanas, tiempo durante
el cual perderá cerca de la mitad de su peso corporal. Los polluelos eclosionan al comienzo de la
primavera antártica y le toma todo el verano desarrollarse, alcanzando la independencia a finales
del verano cuando dejan a sus padres. En general, las aves más viejas están en mejor condición
de criar y vuelven a las colonias de cría al comienzo de la estación, ocupando los mejores sitios y
produciendo huevos más grandes y nidadas más grandes que dan origen a jóvenes más
saludables comparados con las aves que crían más jóvenes y que han sido recientemente
reclutadas en la colonia.

ESTADO Y CONSERVACIÓN
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Las aves marinas incluyen algunas de las más comunes como también algunas de las aves más
raras en el mundo. El Petrel de la Tormenta de Wilson Oceanites oceanicus a menudo ha sido
citada como el ave más numerosa en el mundo. En el Antártico hay una sola colonia del Pingüino
de Adelaida Pygoscelis adeliae con más de 1 millón de aves. En el hemisferio norte las alcas están
entre las aves marinas más numerosas y millones de parejas del Alca Pequeña Alle alle y los araos
Uria spp., forman vastas colonias. Cuarenta y cuatro especies de aves marinas son consideradas
globalmente como amenazadas. Entre estas está el Petrel de Madeira Pterodroma madeira que
tiene una población global conocida de 20-30 parejas mientras que la población total del
estrechamente emparentado Petrel de Bermuda Pterodroma cahow es de solo de 35 parejas. En
1986 en la isla japonesa de Torishima la población total de 146 adultos del Albatros de Cola Corta
Diomedea albatrus alcanzó 77 juveniles. Algunas especies aún son virtualmente desconocidas; el
Petrel de Beck Pterodroma becki solo se conoce de dos especimenes tomados de Papua Nueva
Guinea y de las Islas Solomon, Mientras que el Petrel Macareña Pterodroma aterrima es conocido
por cuatro especimenes y algunos registros de avistamientos la mayoría a las afueras de Reunión.

Las poblaciones de aves marinas pueden ser afectadas tanto por condiciones naturales como
humanas (fig. 259). Los factores climáticos pueden influir en el éxito de la cría, ya sea directamente
a través de la pérdida de polluelos debido al congelamiento en el frío o periodos prolongados de
clima húmedo, o indirectamente por mal tiempo dificultando los esfuerzos de alimentación de los
padres o retrasando el comienzo de la cría así que los jóvenes eclosionan y empluman en los
momentos menos oportunos.

Figura 259. Pelícano enredado en plástico (Tomada de: [Link]).

Las aves marinas son vulnerables a un amplio rango de contaminantes a través del contacto
externo y por ingestión. La contaminación por petróleo es la mayor amenaza en todo el mundo.
Explosiones de plataformas lejos de la costa o grandes derrames resultado de accidentes pueden
causar mortalidades locales masivas, mientras que algunas poblaciones de aves marinas han
sufrido una disminución gradual debido a la contaminación crónica causada por las repetidas
descargas de los barcos petroleros que lavan sus tanques en el mar y del petróleo que escapa
hacia el mar por los ríos y sitios industriales costeros. Un resumen de 17 años de los inventarios de
las aves costeras en los Países Bajos reveló que de 100,000 aves que se encontraron muertas en
la costa, 68% estaban aceitadas. Los principales desastres de buques petroleros tales como los
 28

naufragios del Torry Canyon, Amoco Cadiz y el Cristos Bitas llegaron a los titulares y se volvieron
infames. En un accidente reciente, después que el Exxon Valdez que encalló en el estrecho del
Príncipe William, Alaska más de 30,000 aves muertas de 90 especies fueron recuperadas y se
estima que entre 100,000-300,000 aves murieron. Además de la mortalidad directa se conoce que
las aves aceitadas pueden transferir petróleo a sus huevos durante la incubación con efectos
adversos en el éxito de la cría.

Los productos químicos industriales tales como los compuestos organoclorados, pesticidas, y
residuos de metales pesados están implicados en la reducción del éxito de la cría. Las
concentraciones de metales pesados en los tejidos de aves marinas típicamente son más elevadas
que aquellas que se encuentran en las aves terrestres.

Otra causa de preocupación es la sobre-pesca de las reservas de alimento como los capelanes,
anguilas de la arena y las anchovetas. En Perú, la anchoveta se volvió la base de la industria
pesquera más grande del mundo en 1960. Después de El Niño de 1971 las reservas de peces
colapsaron con una enorme reducción en la población de las aves marinas notablemente del
Cormorán Guanay Phalacrocorax bougainvillii. La sobrepesca de sardinas en Sur África redujo las
poblaciones del Cormorán del Cabo Phalacrocorax capensis y el Alcatraz del Cabo Morus
capensis. En el Mar del Norte hubo una dramática falla en la cría de muchas especies marinas
después de un periodo de intensiva pesca industrial de anguilas de la arena en 1980. Muchas aves
marinas también perecen como resultado de quedar enredadas en redes y otros residuos de
desechos de botes pesqueros, mientras que miles de aves marinas se ahogan en redes de pesca,
particularmente en redes de monofilamento a la deriva.

Otras amenazas a las aves incluyen depredadores tales como las ratas introducidas, gatos ferales
y visones que han tenido efectos locales desastrosos en las colonias de aves marinas de islas lo
que ha resultado en que muchas especies de aves estén ahora virtualmente restringidas a islas
libres de depredadores. La destrucción del hábitat por animales domésticos introducidos tales
como las cabras ha destruido los terrenos de cría de islas lejos de Nueva Zelanda. Los cerdos de
un naufragio en la Isla Clipperton en el Pacífico Oriental redujeron una enorme población de
fragatas, charranes sombríos Sterna fuscata, y piqueros (probablemente la colonia más grande en
el mundo del piquero enmascarado Sula dactylatra) a algunas parejas no reproductoras.
Eventualmente los cerdos fueron destruidos y 10 años después la población de piqueros se ha
incrementado a más de 100 parejas.

La persecución directa por el hombre puede tener también un efecto en las poblaciones. La caza
del Arao de Brünnich/Arao de pico grueso Uria lomvia a las afueras de las costas de
Terranova/Labrador toma entre 0,5-1 millón de aves anualmente. Los huevos de algunas especies
de Golondrinas tropicales son colectados en vastas cantidades para alimento y la golondrina
Europea que inverna en África Occidental es atrapada como alimento. Las aves marinas también
han sido matadas por sus plumas. Cinco millones de aves marinas fueron muertas en unas islas a
las afueras del Japón entre 1887-1903. Prácticamente toda la población de 3000 Albatros de Cola
Corta Diomedea albatrus fue muerta en 1922-23 e incluso ahora, seguida a la protección desde
1957, la población solo se ha recuperado a 300-400 individuos. La explotación del guano ha
dañado las colonias de reproducción en un número de localidades alrededor del mundo.

Afortunadamente muchas colonias de aves marinas ahora están protegidas como reservas, y
organizaciones tales como BirdLife Internacional han tomado el liderazgo en la conservación global
de las aves marinas.

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