4.

Embriología y organogénesis de los mamíferos Werneburg, Ingmar ;

Spiekman, Stephan NF Resumen: 4.1 Introducción histórica: El origen del ser
humano es una de las grandes cuestiones filosóficas. Una forma de
responderla es a través de un enfoque ontogenético y evolutivo. Las teorías
sobre el origen del desarrollo en el útero materno fueron documentadas por
primera vez por eruditos griegos en el siglo V a. C. (Breidbach 2015). Al
depender del éxito de la reproducción, la fertilidad ha desencadenado el
pensamiento humano durante un período mucho más largo de la evolución
humana, como está documentado en el arte del Paleolítico, el Mesolítico, el
Neolítico y las fases posteriores de la evolución cultural humana (Fig. 4.1). La
fertilidad se manifestaba mediante la representación de diosas madres
corpulentas con un foco demostrativo en sus caderas y senos (Fig. 4.1 C) y
por la presentación de penes erectos en los hombres (Fig. 4.1 G). En algunos
casos, el proceso de nacimiento se describió como un evento clave de la vida
(Fig. 4.1 D). El nacimiento, el embarazo y la lactancia de otras especies de
vertebrados también fueron de interés para las culturas antiguas y se
ilustraron, en particular, entre especies que desempeñaban un papel
importante en la vida cotidiana, como presas y animales domesticados, en su
mayoría mamíferos (Fig. 4.1 A y YO). Se cree que los ritos de fertilidad,
incluida la hierogamia (Fig. 4.1 H) y la sodomía (Fig. 4.1 J), desempeñaron un
papel importante en los cultos prehistóricos y estaban destinados a
aumentar el número de descendientes y garantizar su salud (Frazer 1922,
Campbell 1960). Estos intentos de comprender e influir en nuestro propio
desarrollo culminaron en la representación artificial de los homúnculos en la
era del Renacimiento, en la que los alquimistas "crearon" a un ser humano en
un frasco. La construcción mental de un bebé probeta (Fig. 4.1 K) era un
símbolo del desarrollo de la mente humana misma, que los alquimistas
intentaron elevar a un nivel de cognición (Gebelein 1996, Wiesing 2004).
Esto corresponde a las ideas de los preformacionistas del siglo XVII de que el
ser humano está completamente presente como una miniatura en el
esperma del macho y solo tiene que desplegarse para progresar a través del
desarrollo embriológico hasta convertirse en un humano completamente
formado (Fig. 4.1 F; Hartsoeker 1694). Con el surgimiento del pensamiento
evolutivo (Bell et al. 2010), surgió un amplio discurso científico sobre la
anatomía y el desarrollo únicos de las especies de mamíferos. La embriología
de los mamíferos recibió especial atención en la anatomía y fisiología
comparadas debido a su relevancia para comprender nuestra propia historia
biológica (Haeckel 1874,1877, Keibel 1906). Enfoques científicos recientes
intentan manipular la embriología temprana de los mamíferos, incluido el
hombre, para prevenir enfermedades (Gilbert 2006) o para seleccionar
formas particulares a través de la domesticación (Clutton-Brock 1999). Los
estudios biológicos experimentales se centran principalmente en organismos
modelo que son fáciles de criar, tienen una gran cantidad de descendientes y
tienen ciclos reproductivos cortos. Para la embriología placentaria, el ratón
doméstico Mus musculus es el más utilizado (Cook 1965, Green 1968, Theiler
1989, Hedrich 2012). Entre los marsupiales, la zarigüeya Monodelphis
domestica y el wallaby Macropus eugeni son dos de los organismos modelo
más importantes (p. ej., Smith 2002, Hickford et al. 2009, Keyte y Smith 2009,
Rousmaniere et al. 2010). Sin embargo, estudios recientes han resaltado el
valor de los organismos no modelo para probar la aplicabilidad taxonómica
de los estudios experimentales, y se están planteando más cuestiones
evolutivas que requieren un amplio conocimiento de los organismos no
modelo en todo el árbol de la vida (Butler y Juurlink 1987, Jenner y Wills
2007, Milinkovitch y Tzika 2007, Tzika y Milinkovitch 2008), incluidos los
mamíferos (Werneburg et al. 2013). El objetivo del presente capítulo es
proporcionar una visión general de las principales diferencias de desarrollo
entre los tres principales grupos de mamíferos, caracterizar a los mamíferos
entre los amniotas y presentar algunos aspectos cruciales de la anatomía y
fisiología de la embriogénesis de los mamíferos. Cubrimos diferentes
aspectos de la embriología en orden cronológico. Primero discutimos los
atributos particulares de los monotremas, seguidos de los marsupiales y, por
último, de los mamíferos placentarios. También nos enfocamos en las
peculiaridades del desarrollo en humanos. Finalmente, resumimos algunas
discusiones sobre la representación histórica potencial de los homúnculos y
las relaciones entre los parámetros de la historia de vida y los patrones
evolutivos. La selección de temas es principalmente
2 Ingmar Werneburg, Stephan N. F. Spiekman 4 Embriología y organogénesis
de los mamíferos 4.1 Introducción histórica a la anatomía y fisiología debido
a su relevancia en la comprensión de nuestra propia historia biológica
(Haeckel 1874, El origen del ser humano es una de las principales filoso-
1877, Keibel 1906) . preguntas soficas. Una forma de responderla es a
través de un enfoque ontogenético y evolutivo. Las teorías sobre la
embriología temprana de los mamíferos, incluido el hombre, para prevenir el
origen del desarrollo en el útero de la madre eran enfermedades (Gilbert
2006) o para seleccionar formas particulares documentadas por primera vez
por eruditos griegos en el siglo V a través de la domesticación (Clutton-Brock
1999). Experimento BC (Breidbach 2015). Al depender del éxito de tales
estudios biológicos que se centran principalmente en la reproducción de
organismos modelo, la fertilidad ha desencadenado el pensamiento humano
para que sean fáciles de criar y tengan una gran cantidad de descendientes.
período mucho más largo de la evolución humana como está documentado y
tienen ciclos reproductivos cortos. Para el embrión placentario, en el arte del
Paleolítico, el Mesolítico, el Neolítico, el ratón doméstico Mus musculus se
usa con mayor frecuencia y las fases posteriores de la evolución cultural
humana (Fig. 4.1). (Cook 1965, Green 1968, Theiler 1989, Hedrich 2012). La
fertilidad se manifestó mediante la representación de entre los marsupiales,
la zarigüeya Monodelphis domestica diosas madres con un foco demostrativo
en sus caderas y el wallaby Macropus eugenii son dos de los más grandes y
senos (Fig. 4.1 C) y mediante la presentación de modelos erectos
importantes. organismos (por ejemplo, Smith 2002, Hickford et penes en
hombres (Fig. 4.1 G). En algunos casos, el proceso de al. 2009, Keyte y Smith
2009, Rousmaniere et al. 2010). el nacimiento se representaba como un
acontecimiento clave de la vida (fig. 4.1 D). Sin embargo, estudios recientes
han resaltado el valor de la no preñez, y la lactancia de otras especies de
vertebrados fueron organismos modelo para probar la aplicabilidad
taxonómica también de interés para culturas antiguas y fueron ilustrados, de
estudios experimentales y cuestiones más evolutivas, en particular, entre las
especies que desempeñaron un papel importante se están preguntando
ciones que requieren un amplio conocimiento en la vida cotidiana, como
presas y domesticados, en su mayoría de organismos no modelo en todo el
árbol de la vida (Butler mamífero, animales (Fig. 4.1 A e I) Se cree que los
ritos de fertilidad, y Juurlink 1987, Jenner y Wills 2007, Milinkovitch, incluida
la hierogamia (Fig. 4.1 H) y la sodomía (Fig. 4.1 J), y Tzika 2007, Tzika y
Milinkovitch 2008), incluyeron un papel importante en cultos prehistóricos
mamíferos (Werneburg et al. 2013). y estaban destinados a aumentar el
número de crías y garantizar su salud (Frazer 1922, Campbell 1960). Estos
intentos de comprender e influir en nuestros tres principales grupos de
mamíferos, caracterizar el propio desarrollo de los mamíferos culminaron en
la representación artificial entre los amniotas y presentar algunos aspectos
cruciales de la ción de los homúnculos en la época del Renacimiento, en la
que a la anatomía y fisiología de el embrión de mamíferos- el ser humano
fue "creado" por alquimistas en un frasco. La hermana mental. Cubrimos
diferentes aspectos de la embriología en un cron- construcción de un bebé
probeta (Fig. 4.1 K) era un símbolo de orden lógico. En primer lugar,
discutimos los atributos particulares del desarrollo de la mente humana
misma, que los alquimiotremas, seguidos por los marsupiales y, por último,
las nieblas placentarias intentaron elevar a un nivel superior de cognición
(Gebe- mamíferos. También nos centramos en las peculiaridades del
desarrollo. , Wiesing 2004). Las representatividades históricas en los seres
humanos. Finalmente, resumimos algunas discusiones. Los enfoques
científicos recientes intentan manipular el El objetivo del presente capítulo es
proporcionar una visión general de las principales diferencias de desarrollo
entre los homúnculos también corresponde a las ideas de preforma- sobre
las relaciones potenciales entre la historia de vida param - sionistas en el
siglo 17 que el ser humano es completamente eters y patrones evolutivos. La
selección de temas está presente como una miniatura en el espermatozoide
del varón y solo tiene una orientación anatómica mayoritaria y refleja
nuestro interés morfológico personal a desenvolver para progresar a través
del desarrollo embriológico. No tiene como objetivo representar a un ser
humano completamente formado (Fig. 4.1 F; Hartsoeker 1694). Con el
surgimiento del pensamiento evolutivo (Bell et al. 2010), tampoco pretende
ser completo. Como nuevos datos, presentamos un amplio discurso
científico sobre la anatomía única y la reconstrucción de la secuencia de
desarrollo ancestral del desarrollo de las especies de mamíferos. Los
caracteres de órganos externos de mamíferos para Placentalia, que se basa
en la embriología, recibieron una atención particular en una comparación
filogenética comparativa de aproximadamente 80 especies de tetrápodos.
revisión en profundidad de todos los aspectos de la embriología de los
mamíferos.
4.2 Una descripción general de la embriología de los mamíferos - 61 4.2 Una
descripción general de los mamíferos Juntos, las mejillas, la lengua y el
paladar secundario restringieron el movimiento de los alimentos dentro de la
boca, cuya embriología puede haber favorecido el desarrollo de la
masticación avanzada Los mamíferos se distinguen de los saurópsidos por un
número en mamíferos. Eso dio como resultado una dentición altamente
especializada, que ahora se cree que jugó un papel importante en el éxito
evolutivo de los mamíferos, de caracteres autapomórficos, que ahora se cree
que jugó un papel importante en el éxito evolutivo de los mamíferos, es el
linaje del tallo sid que conduce a las transformaciones existentes. mamíferos
(Luo 2007, por lo tanto probablemente también indirectamente el resultado
de adaptaciones Chinsamy-Turan 2011). Muchos de estos caracteres
distintivos se relacionan con la historia de vida y el modo de reproducción
(Sánchez-Villagra 2010). Los mamíferos existentes se caracterizan por la
presencia de mamíferos es su cráneo no cinético, lo que permite rela- de
glándulas complejas en la piel, incluidas las glándulas mamarias, para fuerzas
de mordida más fuertes. Este acinetismo (como la nutrición sólida de la
articulación de la mandíbula superior con la caja craneana) es resultado de
una compleja modificación del desarrollo de los mamíferos jóvenes. en las
áreas que rodean la cavidad bucal (Maier 1999). Los labios y las mejillas
(exclusivamente la pared lateral secundaria del cráneo (Maier 1987).
caracteres de mamíferos) están completamente formados al nacer. Además,
el hioides también está completamente desarrollado y está formado por los
de otros amniotas por la presencia de un hueso hioides y la primera red
branquial (primera poshioidal) de músculos faciales, que están inervados por
un arco. Esta estructura funciona como un fuerte cartilaginoso de nueve
dientes como el molar tribosfénico. Esta especial- para mamar. Otro rasgo
morfológico importante de casi todos los aparatos ortopédicos rodea los
elementos del cráneo y forma un Por último, los cráneos de los mamíferos
también se distinguen el nervio facial (n. VII). En los saurópsidos, barra
inervada por la cara en la que los músculos de la lengua (hiogloso), ya que los
músculos están restringidos al área de la garganta y el cuello solo, así como
otros músculos importantes de la boca y la garganta (por ejemplo,
esternohioideo, tirohioideo y geniohioideo), insertar. La lengua es la
estructura más importante para el cuidado y una mayor actividad del animal
están ligadas a la lactancia y está bien desarrollada en todos los mamíferos
recién nacidos (Maier 1999). Se ha planteado la hipótesis de que la madre se
especializaba en un aumento del umbral anaeróbico y una mayor actividad
aeróbica en los antepasados de los mamíferos. Endotermia (recién nacidos).
El descubrimiento de hioides similares a los de los mamíferos en ancestros
sinápsidos (Kemp 2006) indica que su generalidad fue una característica clave
para permitir el metabolismo aeróbico máximo. La morfología es ancestral a
todos los mamíferos. Además, han aumentado, lo que era un requisito
previo esencial para el complejo laringe de los mamíferos, tiene importantes
funciones respiratorias la evolución de casi todas las funciones derivadas
conocidas en los recién nacidos altriciales, cuyo desarrollo son los mamíferos.
En correlación con la endotermia, la presencia de tres arcos branquiales
posthioideales permite una transformación importante, en comparación con
solo dos en los saurópsidos.
La formación de un paladar secundario también puede ser para optimizar la
respiración (p. ej., el diafragma), la exploración del medio ambiente (p. ej., la
anatomía del oído, la nariz y el cerebro) y se observa en los sinápsidos
pérmicos. (Maier et al. 1996), y lo más probable es que haya evolucionado
para permitir la respiración continua durante la ingesta de alimentos (p. ej.,
rigidez del cráneo, anatomía de la mandíbula y los dientes) durante la
lactancia en los recién nacidos. Aunque la mayor parte del paladar
secundario está formado por hueso (paladar duro), la parte posterior está
formada por tejido blando (velo o paladar blando), que pueden sufrir
transformaciones por ontogenia que hayan provocado el movimiento de los
músculos durante la lactancia. En mamíferos existentes, morfotipo peculiar
de mamíferos. Uno de los ejemplos clásicos de la importancia del paladar
secundario es la evolución y desarrollo del paladar medio por los problemas
que se presentan en los neonatos con huesecillos malformados derivados del
hueso del oído tetrápodo ancestral, el (Kemp 2006, Ruf 2014). Muchos
estudios han ilustrado los diferentes paladares secundarios anatómicos. •
Fig. 4.1: Ilustraciones prehistóricas e históricas. (A) Dos alces embarazadas;
grabados rupestres de Alta/Noruega (Edad Mesolítica). (B) Figura de rayos X
de estilo aborigen de la Madre de la Creación embarazada, Territorio del
Norte, Australia (redibujada a partir de una fotografía). (C) Venus de
Willendorf/ Austria (Paleolítico superior, unos 29.500 años). (D) Jeroglífico
egipcio de una mujer dando a luz; relieve del templo de Kom Ombo
(redibujado a partir de una fotografía). (E) "Nutrix ejus terra est" (La Tierra es
su nodriza) de Maier (1617/1618). (F) Homúnculo en un espermatozoide de
Hartsoeker (1694). (G) Gigante de Cerne Abbas con pene erecto, un
contorno de corte de césped relleno con tiza; Dorset/Reino Unido, edad
incierta. (H) Hierogamia en los grabados rupestres de Bohuslän/Suecia. ()
Caprido lactante; sello de Sidón/Líbano (siglo VIII a. C.), redibujado según
Keel (2013). () Zoofilia en un grabado rupestre en el templo de
Kedareshwara, Belligavi/India, redibujado a partir de una fotografía. (K) El
homúnculo se desarrolla en un frasco; una escena Fausto de Goethe con
Wagner (sentado) y Mefistófeles (von Goethe 1899). 62 - 4 Embriología y
organogénesis de mamíferos
62 - 4 Embriología y organogénesis de los mamíferos La columela (= estribo
en los mamíferos) y varios otros componentes del oído medio se derivan de
los huesos de los inmaduros ancestrales (Tablas 4.1-4.3). En comparación
con otros verte- mandíbula inferior de los primeros sinápsidos. Asociado con
eso, un sec- brates, se puede afirmar que, en la mayoría de los casos, el
desarrollo se ha formado entre los restos de la articulación mandibular
ondaria entre los der- continúa después del nacimiento a través de los
procesos de la lactancia huesos en la región posterior de la mandíbula, el
dentario y el destete. que puede tardar muchos meses. Después de eso, y
escamoso (Luo 2007, Ji et al. 2009, Martin y Ruf, el animal aún podría
depender de la ayuda de la madre hasta 2009, Maier y Ruf 2016). Otro
estudio de caso famoso que sobrevive, y todavía ocurren cambios
ontogenéticos importantes, se concentra en la aparición ontogenética del
segundo, incluida la sustitución de los dientes de leche. La maduración de la
pared lateral del cráneo formada por el alisfenoides, que de los gametos se
puede retrasar en gran medida, y algunos otros resultaron de la modificación
de los órganos permanentes tetrápodos ancestrales desarrollados por
primera vez en o después de la maduración sexual epipterigoide (Maier
1987). Los estudios ontogenéticos más recientes se concentran en taxo-
después de alcanzar la madurez sexual. Sin embargo, en contraste con las
diferencias sauropnómicas en el tiempo de desarrollo de los embriónes, el
crecimiento generalmente se detiene en una edad particular, y se
reconstruyen caracteres ónicos y secuencias ancestrales de caracteres en los
mamíferos, un hecho que puede reconocerse a través de la apariencia fósil
(Sánchez - Registro de Villagra et al. (O'Meara y Asher 2016).2008,
Weisbecker et al. 2008, Hautier et al. 2010, 2011, Werneburg et al. 2016,
Spiekman y Werneburg 2017). la ontogenia es un proceso que comienza con
la fecundación y finaliza con la muerte del organismo (Maier 1999, Maier and
the supraoccipital bone in the ontogeny of all mamifers, Werneburg 2014).
Un organismo debe entenderse como algo que puede correlacionarse con el
aumento del crecimiento y la integración de diferentes órganos y procesos
que modifican la expansión del cerebro de los mamíferos en comparación
con sus características a lo largo del tiempo. Factores que influyen en los
vertebrados no mamíferos (Koyabu et al. 2014). Todos esos estudios se
concentran en las demandas lógicas de correlación, que deben ser
consideradas en cualquier inter- entre transformaciones ontogenéticas y
filogenéticas. estudio grativo morfológico y evolutivo. Como tal, los estudios
comparativos sobre aspectos organísmicos de la "embriología" de los
mamíferos ayudan a comprender los aspectos morfológicos de la
embriología. Al nacer o eclosionar, la mayoría de los mamíferos son
extremadamente (por ejemplo, astas). Hasta cierto punto, los animales
siguen creciendo. Seguimos un concepto de organismo holístico, en el que
esos cambios incluyen evolución anatómica, funcional y ecológica de los
mamíferos. desarrollo como la morfología relacionada con la reproducción
Aunque el desarrollo embrionario generalmente se define de los padres y la
vida temprana de los organismos después de la eclosión, para comenzar con
la fertilización, su finalización es bastante difícil o el nacimiento. El tamaño
del cuerpo, el tamaño de la camada y la duración de la gestación son un culto
para definir. El término "embriología" a menudo se restringe dependiendo
de diferentes condiciones anatómicas y fisiológicas del desarrollo intraóvulo
o intrauterino de un animal, las condiciones de la madre, que también deben
tenerse en cuenta, mientras que el nacimiento o la eclosión generalmente se
definen como el final de un discusión exhaustiva sobre la embriología de los
mamíferos. punto de la vida embrionaria. Se puede ocultar una distinción
adicional entre las fases de desarrollo embrionario y fetal a la conciencia
humana general, la vida posnatal es anterior al nacimiento o la eclosión. Se
puede distinguir el inicio del desarrollo fetal generalmente asignado a. Los
Monotremata (es decir, como corona el punto de desarrollo cuando la
mayoría de los órganos ya son un grupo de "Prototheria") forman el grupo
hermano de Theria, establecido y reconocible y extenso alométrico que se
compone de Marsupialia (es decir, como crecimiento del grupo corona de la
Dada la ausencia histórica de Metatheria) y Placentalia (es decir, como grupo
corona de una definición clara, proponemos la desaparición de Eutheria). Los
tres grupos difieren drásticamente en su modo de bóveda mesencefálica del
cerebro en el embrión como parte de la reproducción y la historia de vida
(Tablas 4.1–4.3). El primer hito homólogo y lo definen como el final del
embrión y la diferencia más obvia es que los monotremas tienen un
desarrollo ónico y como punto de inicio del crecimiento fetal un estilo de vida
ovíparo (puesta de huevos), mientras que los marsupiales y (ver también
Werneburg et al. 2016). En este punto del desarrollo, las placentas son
vivíparas (vivíparos). En segundo lugar, el cerebro y los huesos de la bóveda
craneal también tienen los llamados neonatos altriciales extremadamente
inmaduros, bien desarrollados; es decir, los huesos frontal y parietal de
ambos, mientras que los otros grupos muestran un cuerpo ligeramente
(monotremas), los lados del cuerpo han comenzado a cerrarse.
Although embryonic or fetal development is usually more obvious. Three
major extant mammalian groups or largely (placentals) more developed
anatomy at birth However, both during fetal development and after with
precocial groups as extremes among Placentalia. The hatching or birth,
organs such as claws and hairs in terms altriciality (e.g., naked and blind and
dependent on mammals continue to emerge, making the end point of
parents for food) and precociality (e.g., early independ- development hard to
define.
derivado de las palabras latinas altrix (es decir, madre adoptiva o James Peter
Hill (1873-1954), cuyo monotrema y mar- dependiente del cuidado) y
praecox (es decir, precipitado, en rela- colecciones supiales se almacenan
actualmente en el Museo für tion to los mecanismos del sistema nervioso y
el Naturkunde Berlín, Alemania (aparato locomotor de Richardson y
Narraway) 1999, Giere y Zeller 2006). En su biología reproductiva, los
monotremas representan Después del nacimiento o la eclosión, los
mamíferos muestran una gran inversión en el cuidado de los padres. Esto es
particularmente visible en forma de vigilancia y lactancia. Después del
destete, el alimento es monotrema único (Griffiths 1989, Werneburg a
menudo suministrado a los jóvenes. El desarrollo temprano de monotremas
es difícil de estudiar estudios de genoma completo (Warren et al. 2008).
Como todos los amni- porque los animales solo tienen un pequeño tamaño
de camada de uno o dos crías. Hoy en día, están protegidos por nacional
desarrollaron un sistema reproductivo especializado. Therian un mosaico de
amniote ancestral, mamífero derivado y Sánchez-Villagra 2011), como se
refleja en los descubrimientos de otes, los mamíferos therian han una
fecundación interna, pero conserva las leyes de Australia y Nueva Guinea, y
su escisión es única porque desarrolla una célula especializada de difícil
acceso a nuevos embriones. Un famoso investigador de la población en el
embrión que permite la integración en el desarrollo de monotremas fue
Richard Semon (1859-1918) tejido uterino de la madre. Con esta integración,
un nuevo de Jena, Alemania (Hoßfeld y Olsson 2003a), que recolectó una
gran muestra de huevo del desarrollo embrionario de equidna de pico corto
en el útero de la madre. Intra- Tachyglossus aculeatus y describió el
desarrollo temprano de esta especie (Semon 1894a-d, 1897a, b, 1904;
mamíferos. No se necesita huevo extrauterino. ampliado por Werneburg y
Sánchez-Villagra 2011). Este material se usó como fuente para un mayor
desarrollo. Sin embargo, dan origen a estudios altamente altriciales e
inmaduros de órganos particulares (p. ej., Klaatsch 1895). gran parte de la
organogénesis ocurre durante la lac- los estudios sobre el desarrollo más
temprano fueron realizados por tación. La gestación, durante la cual se
forma el órgano de nutrición materna, la placenta, que permite un desarrollo
uterino alargado, posibilita la viviparidad de los terios. Al igual que los
mamíferos placentarios, los marsupiales son vivíparos.
es abastecido por una placenta, es muy corto (1-2 semanas). Para superar las
condiciones extremas a las que está expuesto el recién nacido al nacer, los
marsupiales desarrollaron adaptaciones anatómicas altamente
especializadas. En contraste con los marsupiales, los mamíferos placentarios
tienen, en promedio, una duración de gestación relativamente más larga y las
crías nacen en una etapa más desarrollada. Existe una amplia gama entre
condiciones altriciales y precoces al nacer. Sin embargo, todos los
placentarios nacen en una etapa más desarrollada que los marsupiales, por lo
que no hay superposición entre el estado altricial que se encuentra en los
marsupiales y el de los placentarios. Las placentas se caracterizan por una
gran diversidad existente e incluyen formas arbóreas, fosoriales, terrestres,
deslizantes, voladoras, buceadoras y permanentemente acuáticas. Todas las
adaptaciones morfológicas se reflejan en el momento relativo del desarrollo
del carácter prenatal relacionado (Müller 1973). Estos cambios en el tiempo
dan como resultado diferentes tamaños relativos y grados de diferenciación
en los adultos (Werneburg et al. 2015). Por ejemplo, el topo fosorial o los
murciélagos desarrollan sus extremidades anteriores grandes y
especializadas relativamente temprano en comparación con otros mamíferos
placentarios (Sears 2006, 2008, Richardson et al. 2009, Mit-gutsch et al. 2012,
Bickelmann et al. 2012, Koyabu et al. 2014). Relativamente pocos cambios
orgánicos aparecen en fases posteriores de la vida (p. ej., procesos de
envejecimiento y cambios temporales) (Portmann 1944), aunque los cambios
en la densidad y la forma de los huesos se pueden rastrear cuantitativamente
(p. ej., Wilson 2011, Urban et al. 2016). Estos aspectos del desarrollo
posnatal no se tratan en el presente resumen.
4.3 Reproducción y órganos relacionados A diferencia de los marsupiales y
los placentarios, los monotremas son ovíparos. Al igual que los saurópsidos
(y algunos mamíferos placentarios), tienen una cloaca (Romer 1976). La
cloaca es una abertura única ("Monotremata" del griego póvoç y tpñµa,
"agujero único") en la que se depositan las heces, la orina y los huevos. antes
de dejar el cuerpo. Durante el desarrollo embrionario de los mamíferos
terianos, la abertura del sistema urogenital se separa del ano (Fig. 4.2 A-D)
(Liem et al. 2001). Los monotremas muestran una anatomía intermedia en
este sentido. Aunque poseen una cloaca (Fig. 4.3 D), como sauropsids, la
parte proximal está separada en una región rectal (coprodaeum) y un
urodaeum más ventral, que contiene los productos urinarios y genitales (Fig.
4.2 E-F y Q). Los mamíferos terianos tienen un perineo, que separa el ano y
el tracto urogenital (Fig. 4.2 G, L y R-S). En los marsupiales, un pequeño
divertículo representa el último rastro de la cloaca. Está completamente
reducido en la mayoría de los mamíferos placentarios (Riedelsheimer et al.
2007), y el coprodaeum (la parte más craneal de la cloaca ancestral) se
convierte en la parte terminal del intestino y se abre hacia el ano (Fig. 4.2 S).
En monotremas y marsupiales, todo el sistema urogenital está emparejado.
Los ovarios de las hembras monotremas se asemejan a los de los
sauropsidos. En la especie monotrema Ornithorhynchus anatinus, el
ornitorrinco, sólo funciona el ovario izquierdo (fig. 4.2 F; en las aves funciona
el derecho). En el oviducto derecho, que tiene aproximadamente el mismo
tamaño que el izquierdo, el gameto solo alcanza la etapa de ovoquiste (Zeller
2004a). En la especie monotrema T. aculeatus, el equidna de pico corto,
ambos ovarios están uniformemente desarrollados (Fig. 4.2 E). El óvulo se
transporta a uno de los úteros emparejados, que se abren por separado en el
seno urogenital que entra en la cloaca (Greven 2004). Luego, el huevo
ingresa al seno urogenital único y luego a la cloaca (Fig. 4.2 E). Una vagina
está ausente. En los marsupiales, los úteros emparejados se abren hacia el
seno vaginal (fig. 4.2L-P). Los conductos de Müller no se fusionan durante el
desarrollo, lo que da como resultado dos vaginas (didelfia) (Starck 1995). Sus
partes posteriores están fusionadas en ciertos grupos (Macropodidae). Las
partes anteriores de la vagina a veces se fusionan con un seno vaginal impar
y entran en un canal urogenital unido (Fig. 4.2 N; Greven 2004). En los
peramelids, el seno vaginal forma un divertículo anterior extendido ("caecum
vaginalia"), que puede servir como reservorio de espermatozoides (Fig. 4.2
P). En muchas formas
4.4 Gametos Durante el proestro, en todos los mamíferos, se forman células
foliculares en el ovario de la hembra (Fig. 4.4 B), que producen estrógenos e
inducen el estro (celo). Posteriormente, tiene lugar la ovulación. El folículo
vacío se pliega y forma el cuerpo lúteo (cuerpo amarillo). Produce
progesterona y es necesario para mantener el embarazo en las hembras.
Después de la ovulación, el folículo se pliega y forma un verdadero cuerpo
lúteo (cuerpo amarillo del ovario), que está activo durante toda la fase
intrauterina del desarrollo. El aumento de tamaño solo se facilita a través del
crecimiento celular y no a través de la división celular. Al igual que en los
saurópsidos, los huevos de los monotremas son polilecitales, a veces
denominados macrolecitales, lo que significa que hay una gran cantidad de
yema presente en el huevo (Greven 2004). Dentro del oviducto, se
desarrollan capas de huevos terciarios alrededor del huevo fertilizado
(cigoto). Estos son homólogos a los del huevo de saurópsido (Fig. 4.5 G). La
membrana primaria del óvulo es la capa vitelina, que en los mamíferos se
denomina zona pelúcida (Fig. 4.4 Db-1). Una de las glicoproteínas de esta
capa es un sitio de unión importante para los espermatozoides durante la
reacción acrosomal. La capa secundaria, la teca folicular, está formada por
células foliculares (fig. 4.4 B) en una o dos subcapas. La teca externa consta
de células grandes y poligonales, que están separadas de la teca interna por
una membrana basal; ambos están formados por el estroma ovárico. Las
células luteínicas están formadas únicamente por células foliculares. Al igual
que en los saurópsidos, el folículo no forma una cavidad en los monotremas
(Starck 1995). La capa terciaria, la verdadera cáscara del huevo y la
albúmina, está formada por las secreciones del oviducto y las glándulas
uterinas.
4.8 Placentación En monotremas, el saco vitelino se fusiona con el corion
(Figs. 4.3 A y 4.5 H; sinónimos: coriovitelina, onfalopleura) y es capaz de
reabsorber histotrofos, que son secreciones nutritivas de la placenta de la
madre, a través de su parietal ( corion) pared. Se podría plantear la hipótesis
de que esta forma de nutrición es un tipo ancestral de placentación en
amniotas porque los saurópsidos también reabsorben nutrientes a través de
su saco vitelino (Mossman 1987, Zeller 2004b). En algunos taxones de
vertebrados, la viviparidad se logra a través de la presencia de una placenta,
una interfaz especializada entre los tejidos maternos y fetales. Se conoce
una verdadera placenta vitelina de algunos escamosos vivíparos, en los que la
membrana coriovitelina está asociada en gran medida al epitelio uterino
(Greven 2004, Kardong 2008, Blackburn 2015). Una estrecha asociación del
corion y la membrana vitelina parece ser la condición amniótica ancestral con
el potencial de desarrollar una verdadera placenta como se ve en los
escamosos vivíparos y posiblemente caracterizando la condición ancestral de
los mamíferos terianos. En otros grupos, la viviparidad es el resultado de
retener el huevo en el cuerpo y solo se proporciona poca o ninguna nutrición
materna, y el embrión se nutre de la yema suministrada en el huevo. En
algunas especies de vertebrados tiene lugar el consumo embrionario de
tejido materno, compañeros de camada o huevos especializados. La
viviparidad evolucionó más de 100 veces dentro de los escamosos (Blackburn
2015). La mayoría de esas especies dependen de la nutrición de la yema y
tienen algunas membranas fetales especializadas para el intercambio de gas,
agua y minerales. Todos los mamíferos y muchos escamosos proporcionan
nutrición materna en forma de secreciones uterinas, que es absorbida por el
tejido extraembrionario o placentario (histotrofia), o mediante el
intercambio de nutrientes, productos de desecho y gas por el suministro de
sangre materna y fetal (hemotrofia) ( Smith 2015). En los mamíferos terios,
la viviparidad matrotrófica involucra la nutrición materna más allá del
suministro de yema ancestral (Mess y Carter 2006). Esto involucra la
formación de una placenta pero resulta en una reducción del contenido de
yema y el tamaño de la camada (Greven 2004). En los amniotas, el corion
puede fusionarse con el saco vitelino (= membrana vitelina) para formar la
placenta coriovitelina (sinónimos: placenta del saco vitelino, onfaloplacenta)
y/o con el alantoides para formar la placenta corioalantoidea (Fig. 4.5 I). ).
En los monotremas y muchos escamosos, las membranas coriovitelina y
corioalantoidea están bien desarrolladas (fig. 4.5 H). El primero sirve para la
nutrición, el segundo es responsable del intercambio de gases (respiración).
4.9.2 Antecedentes históricos Para realizar estudios comparativos del
desarrollo embrionario es necesario trabajar con una nomenclatura
anatómica comparable y consistente. La primera documentación científica
sistemática de las características embrionarias externas se remonta a von
Soemmerring (1799), quien documentó el desarrollo anatómico externo de
18 embriones humanos abortados ordenados después de los últimos ciclos
menstruales de sus madres (Hopwood 2007). Las figuras representaban una
ilustración idealista en lugar de especímenes reales. Durante el siglo XIX, se
proporcionaron estudios embrionarios más completos. Franz Keibel editó
una serie de 16 volúmenes de 1897 a 1938, llamada "Normentafeln zur
Entwicklungsgeschichte der Wirbeltiere" (placas normales de desarrollo
embrionario de vertebrados), sobre una variedad de embriones de
vertebrados, incluidas varias especies de mamíferos. Introdujo su serie con
el desarrollo del cerdo doméstico (Fig. 4.11) (Keibel 1897). En esta serie, el
autor desarrolló el enfoque de placas normales (“Normentafeln”), que usa
una combinación de ilustraciones y tablas para describir la anatomía de
embriones individuales por separado. En estos, embriones no abortados, sin
malformaciones (de ahí “ normal"), fueron descritos y representados.
Aunque los autores de esta serie de libros proporcionaron un enorme
conjunto de datos y se dispuso de un marco conceptual en forma de teoría
evolutiva, aún no se había desarrollado la metodología para analizar
cuantitativamente diferentes patrones de embriología. Hoy en día, esto se
puede hacer utilizando nuevos métodos comparativos que tienen en cuenta
la filogenia y los cambios de forma (p. ej., Richardson y Keuck 2002, Schmidt y
Starck 2004, Maxwell y Harrison 2009). Con este fin, se compara el tiempo
relativo o absoluto de los caracteres de desarrollo entre las especies y se
reconstruyen las secuencias de desarrollo ancestrales (ver más abajo).
Durante el siglo XX, la investigación embriológica se desarrolló más hacia una
ciencia experimental y surgieron importantes contribuciones a nuestra
comprensión de los mecanismos embrionarios